Université d’Antananarivo

Ecole Supérieure des sciences agronomiques

— Agriculture —

Emmanuel J. A. MENANDROBY
Tatiana L. RAKOTOSON
Andrisoa H. RAMAHATORAKA

Avril 2009
 SOMMAIRE

1 Introduction ............................................................................................................................ 2

2 Description générale de la plante......................................................................................... 3

2.1 Aspect botanique .......................................................................................................................... 3

2.2 Position taxonomique .................................................................................................................... 3

3 Caractéristiques de la plante ................................................................................................. 4

3.1 Origine géographique; propagation .......................................................................................... 4

3.2 Les espèces existantes et leurs caractéristiques génétiques et agronomiques ...... 5

3.3 Mécanisme de reproduction ...................................................................................................... 7

3.4 Les méthodes de sélection et de création variétale actuelle ........................................ 8

3.5 Techniques particulières de sélection et de création variétale ...................................10

4 Conclusion .............................................................................................................................15

Bibliographie .................................................................................................................................16

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

1 INTRODUCTION

Les agriculteurs ont, depuis l'origine, sélectionné les plantes afin d'obtenir des
récoltes suffisantes et des produits de qualité, tout en allégeant leur travail. Depuis le
milieu du XIXe siècle, les sélectionneurs ont remplacé l'empirisme initial par une
démarche plus rationnelle.

Avec l'essor des biotechnologies et à cote de la qualité technologique ou organoleptique,

les différentes crises alimentaires ont incité les sélectionneurs à s'intéresser aux
éventuels liens pouvant exister entre la semence et la sécurité alimentaire. Les experts
du monde agricole sont en effet très sensibles à la sécurité alimentaire et surveillent les
éventuels changements susceptibles de modifier les productions. Parmi eux, la
résistance des plantes aux aléas climatiques et la lutte contre les maladies, ont toujours
été les axes de sélection important. Ces différentes recherches contribuent également à
la sureté des matières premières a l'origine de l'alimentation.

Une trentaine de plantes constituent l'essentiel de l'alimentation humaine actuelle

(directement ou par l'intermédiaire des animaux). Le soja est l’une des plantes
oléagineuses intéressantes pour l’alimentation humaine et animales, il est aussi la
principale plante OGM de nos jours, d’où le choix de cette plante pour cette présente
étude. L’origine, les méthodes de sélection et créations variétales seraient développées
dans la suite de ce document.

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

2 DESCRIPTION GENERALE DE LA PLANTE

Le G. max (L.) Merr., ou soja cultivé, appartient à la famille des Légumineuses, à la

sous-famille des Papilionacées. Il s'agit d'une espèce tétraploïde diploïdisée (2n=40).

2.1 Aspect botanique

D’un point de vue botanique, le soja est une plante est

annuelle, voisine du haricot, cultivée pour ses graines
oléagineuses. Cette espèce produit une plante herbacée,
duveteuse, dressée, mesurant de 60 cm à 1,5 m de haut, aux
grandes feuilles à trois folioles, à petites fleurs blanches ou
mauves petites (< 2 mm), et à gousses contenant de une à cinq
graines. En maturité, les feuilles jaunissent et tombent alors et
les gousses brunissent rapidement en séchant. Les graines, de
forme presque sphérique, de couleur jaune clair, noire, brune
ou verte, contiennent environ 20 p. 100 d'huile et 40 p. 100 de
protéines.

Il existe des cultivars de soja à croissance indéterminée, à

croissance déterminée et à croissance semi-déterminée
(Bernard et Weiss, 1973). Chez les génotypes à croissance
déterminée, l'activité végétative des bourgeons apicaux cesse
dès que ceux-ci se transforment en inflorescence terminale ou
axillaire. Chez les génotypes à croissance indéterminée,
l'activité végétative se poursuit pendant la floraison. Enfin, chez
les génotypes à croissance semi-déterminée, la croissance est
essentiellement indéterminée, mais l'activité végétative cesse
brusquement après la floraison (R. Johnson, 1973).

2.2 Position taxonomique

Selon Melchior (1964), la classification du soja est la suivante:

- Règne : Plantae

- Sous-règne : Cormobionta

- Division : Spermatophyta

- Sous-division : Angiospermae

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- Classe : Dicotyledoneae

- Sous-classe : Archichlamydae

- Ordre : Rosales

- Sous-ordre : Leguminosinae

- Famille : Leguminosae

- Sous-famille : Papilionaceae, Fabaceae

- Tribu : Phaseoleae

- Sous-tribu : Phaseolinae (Glycininae)

- Genre : Glycine L.

- Sous-genre : Glycine sous-genre soja (Moench)

- Espèce : Glycine max (L.) Merrill

3 CARACTERISTIQUES DE LA PLANTE

3.1 Origine géographique; propagation

Le soja est originaire du Nord Est Chine (Mandchourie) et sa domestication, à partir

de la forme sauvage, remonterait au XIe siècle avant J.-C. (HYMOWITZ, 1979) et serait
issu d’une espèce volubile, connue aujourd’hui sous le nom de Glycine usuriensis ou de
Glycine soja. Après la domestication, son extension est rapide dans toute l’Asie ; le soja
atteint le Sud Est asiatique ainsi que le Népal et l’Inde en 1400/ 1500 de notre ère. En
relation avec le fait que ses graines sont rapidement introduites par les nouvelles
populations dans leur alimentation, cette extension géographique s’accompagne d’une
diversification des préparations alimentaire (miso, soy-sauces, tempeh, tofu…).

Ainsi, la Chine est à la fois le centre d’origine et de diversification pour le soja. L’aire
géographique à l’intérieur de laquelle on trouve cette espèce s’étend dans une large zone
allant des régions tropicales jusqu’à des latitudes de 58°.

Hormis l’Europe de l’Est où le soja a été introduit au cours des invasions successives
en provenance de l’Asie, le soja n’a été introduit que récemment en Europe de l’Ouest et
aux Etats-Unis soit par des missionnaires comme en France (1739) ou par des émigrants
d’origine asiatique (1804). Lors de leurs premiers voyages en Asie aux 16ème et 17ème
siècles, les européens découvrent les vertus de cette plante et surtout la diversité des

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

préparations culinaires à partir des graines de soja. L’introduction de graines de soja et

les premières études agronomiques de cette plante ne démarrent qu’un peu plus tard
(18ème siècle). Le soja est alors introduit en Angleterre (Kew Garden), au jardin des
plantes à Paris et bientôt dans toute l’Europe. L’acclimatation aux Etats Unis se fait dans
le même temps, souvent via l’Angleterre. Mais sa véritable extension ne démarre qu’à
partir de 1850 avec son arrivée en Illinois. Rapidement les performances agronomiques
de cette plante intéressent les cultivateurs qui dès 1853 mettent en place une
distribution élargie des graines via les collèges agricoles. Les propriétés du soja les plus
remarquées du soja sont celles qui sont liées à ses performances lorsqu’il est utilisé
comme... une plante Fourragère. Pâturé ou bien utilisé en tant que foin, voire d’ensilage,
le soja est à cette époque, introduit dans les rations alimentaires des principaux animaux
d’élevage (porcs, volailles, bovins), principalement sous forme de tourteau riche en
protéines et pauvre en matières grasses, obtenu après extraction de l’huile de la graine,
pour devenir le premier constituant protéique mondial des formules d’aliments pour
animaux.

A la fin du 19ème, les premiers travaux de recherches permettent de mieux connaître

cette plante et sa physiologie (Fixation symbiotique de l’azote, sensibilité à la
photopériode, notamment). Des prospections à grande échelle sont alors organisées en
Asie et, en particulier en Chine, pour identifier les accessions les mieux adaptées aux
différents climats des Etats Unis.

3.2 Les espèces existantes et leurs caractéristiques génétiques et

agronomiques

Espèces 2n Extension

Sous-genre Glycine

G. arenaria Tind. 40 Australie

G. argyrea Tind. 40 Australie

G. canescens F.J. Herm. 40 Australie

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

G. clandestine Wendl. 40 Australie

G. curvata Tind. 40 Australie

G. cyrtoloba Tind. 40 Australie

G. falcata Benth. Australie

G. latifolia (Benth.) Newell et Hymowitz 40 Australie

G. latrobeana (Meissn.) Benth. 40 Australie

G. microphylla (Benth.) Tind. 40 Australie

G. tabacina (Labill.) Benth. Australie, Chine méridionale, Taiwan,

40, 80
île Ryukyu, île du Pacifique Sud

G. tomentella Hayata Australie, Chine méridoniale, Taiwan,

38, 40, 78,
Philippines, Papouasie-Nouvelle-
80
Guinée

Sous-genre Soja (Moench) F.J. Herm.

G.soja Sieb. et Zucc. Chine, Taiwan, Japon, Corée du

40
Nord, Fédération de Russie

G. max (L.) Merr. 40 Espèce cultivée

Source : Singh, Kpllipara et Hymowitz, 1988

Le sous-genre Soja, auquel appartient le G. max, comprend également le G. soja Sieb. &
Zucc. (2n=40) et le G. gracilis Skvortz. (2n=40), espèces asiatiques respectivement
sauvage et semi-sauvage voisines du soja cultivé. Le G. soja est une annuelle grimpante à
feuilles petites, étroites et trifoliolées, à fleurs violettes et à graines petites, rondes et
brun-noir. Il pousse à l'état sauvage en Corée, à Taïwan, au Japon, dans la vallée du Yang-
tsê kiang, dans le nord-est de la Chine et dans des secteurs frontaliers de l'ex-Union

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

soviétique. Le G. gracilis, de forme intermédiaire entre celles du G. soja et du G. max, a été

observé dans le nord-est de la Chine (Skvortzow, 1927). Il a été facile d'obtenir des
hybrides fertiles entre le G. max et le G. soja (Ahmad et al., 1977; Hadley et Hymowitz,
1973; Broich, 1978) ainsi qu'entre le G. max et le G. gracilis (Karasawa, 1948 et 1952).

Le genre Glycine comprend en outre le sous-genre Glycine, qui comprend douze

espèces sauvages vivaces, dont le G. clandestina Wendl., le G. falcata Benth., le G. latifolia
Benth., le G. latrobeana (Meissn.) Benth., le G. canescens F.J. Herm., le G. tabacina (Labill.)
Benth., et le G. tomentella Hayata. Ces espèces sont indigènes de l'Australie, des îles du
Pacifique Sud, de la Chine, de la Papouasie-Nouvelle-Guinée, des Philippines et de
Taïwan (Hymowitz et Newell, 1981; Hermann, 1962; Newell et Hymowitz, 1978; Grant
et al., 1984b; Tindale, 1984 et 1986). Elles semblent offrir un intérêt limité en
agriculture intensive, sauf peut-être G. canescens, susceptible de servir le cas échéant de
plante fourragère.

3.3 Mécanisme de reproduction

Le soja et son espèce voisine sauvage (parent potentiel) G.soja sont des plantes
annuelles autocompatible. Le stigmate commence à être réceptif environ 24 heures
avant l'anthèse et le demeure pendant 48heures après l'anthèse (Kuehl, 1961). Les
anthères mûrissent dans le bourgeon et pollinisent directement le stigmate de leur
propre fleur. Le taux d'autogamie est donc élevé, et la pollinisation croisée se produit
dans moins de 0.5 à 1 % des cas (Caviness, 1966). La pollinisation croisée naturelle
entre le soja requiert des insectes pollinisateurs comme les abeilles (Erickson, 1976).
Les plants de soja mâle stérile peuvent approcher une production de graine normale en
présence de plants mâles fertiles (source de pollen) si un grand nombre d’abeilles ou
d’autres insectes vecteurs sont disponibles et si les conditions climatiques sont
adéquates.

Le même plant de soja peut produire jusqu'à 400 gousses, à raison de deux à vingt
par nœud. Chaque gousse renferme une à cinq graines. Ni la gousse, ni les graines, ne
possèdent de caractères morphologiques favorisant leur transport par les animaux.

Le soja se multiplie uniquement par les graines. Le mécanisme de dispersion du soja

cultivé tout comme celui du soja sauvage se fait par égrenage spontané de la gousse. La
forme cultivée disperse ses graines dans certaines conditions climatiques si la récolte est
retardée. Les graines de soja survivent mal dans le sol (moins d’un an) mais d’autres
études sont en cours concernant les graines plus petites du soja sauvage qui peuvent
survivre plus d’un an dans le sol.

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

3.4 Les méthodes de sélection et de création variétale actuelle

Les objectifs de chaque programme de sélection de soja varient beaucoup. Du fait

que le soja est sensible à la photopériode, chaque lignée de sélection sera normalement
adaptée à quelques degrés de latitude seulement. Les objectifs de la sélection
comprennent généralement les caractéristiques de performance, de qualité et de
stabilité pour la zone d’adaptation. Ils peuvent inclure les résistance nécessaire ou
souhaitable aux maladies associées a une zone de production particulière, la résistance
aux stress physiques rencontrés dans la région, de meilleures caractéristiques pour la
récolte (résistance à la verse, ou plus grande hauteur de la gousse sur la tige) ou pour le
rendement et des caractéristiques particulières souhaitées sur le marché (par exemple
pour une utilisation alimentaire spéciale des produits oléagineux spéciaux).

3.4.1 Principales techniques de sélection

Les systèmes de sélection du soja ressemblent à ceux des autres cultures à graines
autofécondées comme le blé, l’orge. On utilise souvent l’une des trois types de sélections
suivantes :

Sélection pedigree

Sélection généalogique ou bulk

Sélection monograine ou monogousse ;

LA SELECTION PEDIGREE

La sélection pedigree consiste à incorporer des caractères qualitatifs souhaitables aux

lignées sélectionnées. Elle est utilisée dans de petit programme de sélection car elle
demande beaucoup de main d’œuvre et exige la tenue de registre très détaillé.

LA SELECTION GENEALOGIQUE

La sélection généalogique différée ou méthode bulk est largement employée pour sa

simplicité et aussi du fait que la sélection naturelle permet d’éliminer des populations,
certains ségrégant dotés de caractères non souhaitables ou non adaptés. Cette sélection
sert également à renforcer l’adaptabilité des lignées de départ à plusieurs
environnements différents. Ainsi la culture de sélections généalogiques différées
pendant plusieurs années consécutives et dans plusieurs sites facilite l’élimination de
matériel génétique étroitement adapté. Quand on utilise cette méthode, on constate
habituellement un déplacement de la moyenne de la population dans le sens d’une

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

tardivité accrue, de ce fait une perte de la faculté germinative des graines au moment de
la récolte tend à apparaître sur les lignées les plus hâtives et/ou ces mêmes lignées
forment moins de graines à cause de la concurrence entre les plantes voisines. Le cas
échéant il faut utiliser pour chaque population ainsi sélectionnée des semis espacé ou
procédé à plusieurs récoltes.

LA SELECTION MONOGRAINE

La sélection monograine est utilisée pour accroître l’homozygotie du soja. Elle a pour
principal avantage de faciliter l’avancement des générations en période hivernale et
d’accélérer par la même l’obtention de l’homozygote. Des gousses uniques issues de
trois graines sont alors récoltées au champ puis égrenées séparément au laboratoire.
Une seule graine est ensuite prélevée dans chaque gousse en vue de la prochaine étape
d’avancement des générations. Cette sélection conserve les caractéristiques essentielles
de la sélection monograine ou monogousse en prélevant davantage de graine ou de
gousse sur des plantes intéressantes.

3.4.2 Techniques de création variétale

Plusieurs techniques de création sont utilisées dans la culture de soja. On peut citer
la mutagénèse qui recherche la tolérance génétique aux herbicides de type sulfonylurée,
glyphosate, métribuzine,… Cette technique fournit aux producteurs une occasion de
lutter contre les plantes adventices à moindre frais et avec moins de risques écologique
et toxicologique.

Les rétrocroisements pour combiner à partir de deux ou plusieurs variétés parentes,

des hybrides obtenus à partir de croisements simples, à trois parents, doubles ou autres
pour aboutir à une variété homozygote résistante aux maladies.

Même si le soja est autofécondable, des hybridations croisées peuvent être produites
mais généralement elles nécessitent une émasculation ou suppression des anthères des
fleurs de l’un des parents (parents femelles), un transfert artificiel du pollen de l’autre
parent (parent mâle). Ces hybridations sont entreprises dans des salles à
environnement contrôlé ou dans des serres mais on peut les réalisés dans des
pépinières si les parents impliqués appartiennent au même groupe de maturité. Sinon
on étale le date de semis pour synchroniser les périodes de floraison ou encore on
diminue artificiellement la photopériode pour les parents à maturation plus lentes afin
d’accélérer la floraison.

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

3.5 Techniques particulières de sélection et de création variétale

3.5.1 Création de variétés de soja ayant caractère de stade juvénile prolongé

CARACTERE DE STADE JUVENILE PROLONGE

La plupart des cultivars de soja réagissent fortement aux changements de latitude ou

de date des semis en raison de leurs sensibilités aux variations de la photopériode selon
Hartwig en 1973. Du fait de la brièveté des photopériodes observées dans les régions
tropicales, les souches de soja fleurissent et arrivent à maturité trop rapidement pour
parvenir à un développement et un rendement non satisfaisant. Les sélectionneurs ont
trouvé alors la solution qui consiste à utiliser le caractère de stade juvénile prolongé afin
de retarder la floraison en présence de jours courts. En effet tout au long du stade
juvénile, le soja ne fleurit pas même dans des conditions photopériodiques appropriées,
de telle sorte que l’allongement de cette période autorise une croissance végétative
encore plus importante.

PROCEDURE DE SELECTION LA PLUS UTILISEE AU CNPSO-EMBRAPA (BRESIL)

1ère année

D’octobre à décembre, les lignées parentales sont semées en vue de leur croisement.
Les croisements sont effectués de décembre à février et les graines hybrides sont
récoltées en mars ou en avril. De mai à octobre, les plantes de la génération F1 sont
cultivées en serre. On les cultive à la lumière artificielle au cours de 15 à 30 premiers
jours afin d’obtenir une hauteur adéquate et un nombre important de graines de la
génération F2. En règle générale, on récolte 6 à 12 graines de la génération F1 afin
d’assurer la constitution d’une population de la génération F2 formée de 1200 à 2000
plantes.

2ème année

Les graines de la génération F2 sont semées dans une pépinière en plein champ en
octobre ou en novembre. Il est conseillé d’effectuer des semis précoces en octobre pour
pouvoir sélectionner des plantes porteuses de gène du caractère de stade juvénile
prolongé. En effet les plantes dépourvues de ces gènes seront trop petites lors de semis
précoces en octobre. La récolte est faite en mars ou en avril et les graines sont choisies

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

par la méthode bulk ou monogousse. De mai à septembre, les lignées de la génération F3

peuvent être semée dans une pépinière d’hiver située dans une zone hors gèle.

3ème année

Les lignées de la génération F4 sont plantées en semis espacés pendant la campagne

normale. Les lignées croisées obtenues à ce stade sont sélectionnées sur la base
d’évaluation fondée sur l’examen visuel ou sur des mesures. Chaque plante est choisie
parmi les populations ayant les meilleures caractéristiques.

4ème année

Les lignes de soja de la génération F5 sont établies à partir de différentes plantes de la

génération F4 sélectionnées l’année précédente. Les semis se font à l’époque normale
sauf si la sélection vise à acquérir le caractère de stade juvénile prolongé auquel cas
d’une date précoce est adoptées. Les lignes F5 font l’objet d’une évaluation en ce qui
concerne la hauteur, la tendance à la verse et à l’égrenage. Une plante par ligne de la
génération F1 est prélevée à des fins d’évaluation da la descendance.

5ème année

Les lignes de la génération F6 sont semées en Novembre dans des sols hautement
fertiles afin que l’on puisse sélectionner les lignes pour leur résistance à la verse. Les
meilleures lignes sont retenues.

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

3.5.2 Création des variétés résistantes aux contraintes climatiques

Plusieurs exigences climatiques conditionnent la culture du soja et en déterminent

l’aire de production comme : longueur du jour températures fraîches durant la floraison,
somme minimale de température durant la période de végétation (140-150 jours) et
suffisamment d’eau durant le remplissage des grains. L’altitude supérieure à 500-550 m
selon l’exposition ne
convient pas au soja. Les
meilleures régions de
production sont les sites
tempérés qui sont
régulièrement pourvus en
eau durant l’été.

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

Le schéma de sélection adopté à Changins pour

cette espèce autogame débute par l’hybridation en
serre de plantes cultivées en plein air.

L’hybridation est délicate à cause de la taille

réduite des fleurs. Les dix étamines, rendues
accessibles par la suppression des sépales et de la
corolle, vont être supprimées pour éviter toute
autofécondation.

Plusieurs combinaisons, de type

tardif X précoce, sont réalisées afin
d’élargir la base génétique des
croisements. Les populations ainsi
obtenues sont scindées en deux sous-
populations: maturité 000 à 0 et 0 à II.
Une sélection massale sur hétérozygotes
est exercée des générations F3 à F5 dans
deux pépinières distinctes.

La sélection massale est une méthode d’amélioration des populations peu coûteuse et
efficace pour les caractères qualitatifs. Les plantes élites sont récoltées en deux phases.

Les deux années de sélection pedigree qui

suivent servent à retenir les lignées les plus
performantes.

Lors de la sélection pedigree, la descendance de

chaque plante élite est observée. Seules celles qui
répondent aux objectifs sont sélectionnées.

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

Ces deux générations assurent usuellement

une fixité (homozygotie) suffisante pour
permettre une expérimentation en parcelles et
entrer en sélection conservatrice.

La sélection conservatrice nécessite des

contrôles réguliers de la pureté variétale et de
l’état sanitaire.

Dans le cas contraire, la lignée bénéficie d’une année supplémentaire de fixité. La

valeur agronomique est testée durant trois ans dans des essais préliminaires. Les
meilleures candidates sont
proposées pour l’inscription au
catalogue et à la liste
recommandée.

Lors des essais variétaux

sur soja, trois groupes de
précocité se distinguent déjà.
L’humidité du grain à la récolte
n’est pas un critère suffisant
pour juger de la précocité. Une
note de maturation est
indispensable.

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

4 CONCLUSION

La maîtrise technique du soja est relativement aisée. Les développements dans

l’amélioration des plantes et les techniques culturales portent sur la maîtrise de la forte
plasticité de la plante. Il s’agit notamment de contenir la croissance végétative
luxuriante des plantes entre la levée et la floraison, peu propice à la fructification et à la
maturation.

Ainsi, la création de variétés performantes permet de promouvoir l’un des rares

protéagineux disponibles pour notre agriculture. Le choix de variétés de soja adaptées
aux conditions climatiques difficiles est indispensable pour assurer aux agriculteurs une
bonne régularité et un niveau élevé du rendement.

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Méthode d’amélioration variétale du soja vona - Agriculture

BIBLIOGRAPHIE

- Agence canadienne d’inspection des aliments, octobre 1996, La biologie du

Glycine max (L.) Merr. (soja), Direction des produits végétaux : Bureau de la
biosécurité végétale, Document de biologie, Ottawa, Ontario, 12pages ;

- Wally D. BEVERSDORF, 1992, Le soja in Méthode traditionnelle de sélection des

plantes : aperçu historique destiné à servir de référence pour l’évaluation du rôle de
la biotechnologie moderne, Organisation de Coopération et de Développement
Economique OCDE, pages 17-27;

- A. SCHORI et R. CHARLES, 2003, Soja: sélection, agronomie et production en Suisse,

Station fédérale de recherches en production végétale de Changins, Revue suisse
Agric. 35, pages 69-76 ;

- GALLAIS A., 1989, Le soja in Amélioration des espèces cultivées, INRA édition ;

- www.bibl-ulaval.ca

- www.afd-ld.org

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