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COEVOLUCION Eton tla asa ra), Ure Pris 0 cea cemiee eis ap Pints AW Rabel la pon, Fort gl a fesse au Cte Si ‘Bloceen ls clas eee ‘oes avy Bt Bac a bcteraquete ee ee de 19 Marc-André Selosse y Susan Loiseaux-de Goér LA ENDOSIMBIOSIS Las mitocondrias y los plastos, testigos y actores de la evolucion Las células con nécleo respiran gracias asus mitocondrias, 6 una facultad que habrian adquirdo en el precambrico, dospués de que un eucarita primitive fagocitara una bacteria que utlizaba Je este encuentro nacié una asociacion duradera, la endosimbiosis, de la que se conocen muchos ejemplos actuales. Durante la evolucién, estos ‘sucesos de endosimbiosis se han repetid por oleadas sucesivas. Los vegetalesadquirieron asi sus pastas y autométicamante su capacidad para realizar la fotosintesis. todos los organismos vivientes S cestin formados por células, No obetante, estas célulos tienen estructuras muy diversas segiin las especies. Los pores de la microscopfa dptica permi- cieron distinguir dos grandes tipos de ‘organismos: los procariotas y los eucario- tas. En los procariotas, como las bacte- rias, no hay casi nunca compartimientos delitisados en el interior de las células y todas las fuciones se operan en un citor plasma tinico mis 0 menos subdividido. Su material genético, el DNA, se encuen abemos desde el siglo XIX que veiido raticulo ‘endoalosmatin rtocondria palisome tra directamente en el eitoplasma. Las | Figma 1, Lact encarta y sus células euecarioas, en cambio, poseen | comptinientos, Miata decwénica de ‘pumerosos compareimientns internos ¥ | eda excantacon lst, macnn cnginulos que esin separads del citor | leds omisonbus, Ry mile plasma crcundante por unas membranas | Idealnene, olga verde cn ages Diba parendas aa gue rodesla el lo | emalod Bongo isn ancl ‘membrana plastica (fig. 1." La ella | aveorasin dela edcenes loos cere de aiar Lacariote prinitiva cansade de cazar crenobacterias Cenaces Cine dominarla! Vay a redecie Meine bet £4 autonome. basinbétion (a tomando Lg papel capital, ya que suministran energta a la célula, Son las mitocondcias (del a¥iego mits, flamenco, y Khomdhos, gra | no}, responsables de la respracion celu- | lay los plastos* de los vegetales, donde tiene lugar la fotosincesis oconversn de Ta enengia luminosa en energia quimica.® ‘Algunos orgnulos pueden desapare cer y volverse a formar: es el caso del nicleo durante Ia dvsin celular, del Golaty del retfculo.. Pero las mitocon- Arias y los plastos proceden siempre de Figura 2. Unos orgies porecides a bacterias. Ts plates de alga oj (ala derecha, ot Joe Seat), 2 cents rocrins las anobcterias (ab, fw J-C. ‘Thomas, ENS Pris, pseen ners nos en comin sus embranasfotosinicas, sis tlaoides (fecha oa) leven a a superfce seas wolumiss comes, amados ficbilsoras*, oplcaos en la reco de a enega amines eLrevicuto ceucariota se dstingue también por una red proteca el citcesquleto, que posi Ja divisién de mitocondrias 0 plastos preexistentes. A finales del siglo pasado, ‘ e | forman de novo en la célula huevo, entoncessu situacién en fa célula donde se encuentran recuerda la de los sim- biontest Es posible que una planta ver- de-no sea otra cosa que la unién entre un organism incoloro y un mierobio que posee los pigmentos clorofilicos." ‘Otros autores le pisaron los talones a principios del siglo xx, pero amenrable- mente, toparon con la incredulidad de sus colegas. Ocurrié como con la «der ‘va de los continentese de Alfred Wege- ner: los argumentos propuestos no bas- toron para afianzar la intuicién, En particulay, fracasaron tods los intentos | de aislamiento y cultivo in view del “microbio verde... Varios autores propur sieron para estos orginulos un origen -aut6yeno» a partir de repliegues de la membrana platméic, Los pogrescs de | Ia biolowia bana brindar otros argumen- | tos 2 [a idea segtin la cual ls mitocon- dias y los plastos derivan de hacteras. Las mitocondrias derivan tal vez de bacterias patogenas que vivieron en su huésped, la actual bacteria responsable | de la febre tifoidea La microscopfa electriniea demostes aque los orgfinulos de los eucarot limitados por una membrana lipidica simple, salvo tres de ellos: el nicleo, rodeado por membranas provistas de pros, que lo ponen en continuidad con el citoplasma, y los plastos y las mito- Tl ee ete peers [Vos nioless con demasiado! IMercenccedes en | cionay desplaza los orginulos en la célu- | esta particularidad hacta pensar ya en | condrias, separados del citoplasma por femadored, | la, Los vegetales, los hongos ys anima- | bactrias que se dlividian por bipart- | dos membranas continuas. Ademds, la luz donee se | Jes som todos eucariotas. Su DNA esti | cién® en el citoplasma. Las mitocon- | estructura fina de estos dos sltimos roves | compartimentado en uno de los orgénu- | deias y los plastos, Zeran pues onganis- | onginulos evoca la de ciertas bacteria Jos, el nicleo. dems del rerculo® y el | mos vivos,instalados en simbiosis™ en a | Por ejemplo, ls membranasfotosineét- a | Golgit, que intervienen en la sintess de | célula? En 1883, elinvestigador alemin | cas, 0 atilacoidess, dels plastos de cier- Ass Show, | ciertas proteins, ls otas dos compari- | A. Schimper observabs: «Sise establece | tas alas, las algas rojas, evocan fuerte is | mints dela clula eucariota juegan un | defintivamente que los plastesuncase | mente los tilacoides de bactrias Hace anos 1,500 nllones de ats en an mando an poco SS MONDE oo a) Ee demasiads rataninase, Vag ST | a lence gee wedacile COEVOLUCION FL APARATO DE. ois efoma plnata, pros de eraines ‘ya uns es ‘duran auica de Iespoteras prosucda n o Feu ends, po amensu fdenibacdn a is lua Y,evertusinents, 5 esac al eneror, Puasto Nortre genic que esta os eet: Sopematens de os seis gern {reps ne sees vrs). La prPaRTICiON repreduccin aecida delaebactenas Ua LASINBIOsIS tsb tccocn le y begansas ws Ponce dear sv un neice coro reo en et pastime, SSIMBIONTE: fade uno debs sees ENDOSIBIOsIS ‘casode smsoce {onde uno de teste ven! tere cele @ ard a Bes 195 49,9 3) Hina We rae Oat Br 15,38, 196 MBL Nie Ni, 98 Cats, Syoas ‘ellen ee Freeman, Cx 1 6 SPs che econ Dtaalehinan= essere (a) Extent Pe, Spon ela 1990 o Shey} Se 185 @ Een te ae Ce sap 128.185. La saga dela endosimbiosis forosintéticas, las cianobacterias (ig. 2). | aio siguiente. Este ONA se parece al de El desarrollo de la biogutmica puso | los procariotas: no estéaislado dentro del de manifesto ots parecidos sorgrei- | orgimul y se presenta en forma de varias | dentes. Los lipidos de las membranas | copiasidénticas de una molécula cicu- {que rodean las mitoconéiias exsten en | lat El DNA es duplicado y transmiido certas bacteriss, pero no en otras partes | durante la biparicin del orgimulo como de la edlula eucarioa, En cuanto a los | en el caso de lo procarotas libres. Exis- lpidos caractersticos de las membranas | ten ribesomas en Tas mitocondriasy los de los plastos, se los encuentra en las | plastos, que paticipan en la sintesis de cianobacteias" Ademés, las mitocon- | las proteins y son mis pequeftos que ls, | driasy los plastos desempefian cirtas | del citoplasma de la célula. De hecho, | fanciones metabslicas que ealisan tam- | vienen el tamafo y la composicion en bien ciertos procariotas libres. La fota- | RNA de los ribosomas de los procaritas, sintesis se opera de manera casi idéntica | Por todas estas razones, la ipcesis en las cianobacterias y los plastos. Las | del origen simbiéico de las mitocondkizs reacciones de oxidorreduccicn ligadas a |_ de ls plasts encontré apres en los Ja actividad energéica de las mitocon- | afos 1970, como Lynn Mangus, de la dria y de los plastos hacen intervenir | Universidad de Amherst (Mossachu- scadenas de transferencia de electro- | setts), y Sarah R Gibbs, de la Universidad ness merabranarias parecidas alas de los | McGill en Montreal.6i? La biologia procariotas:intervienen en ellas unas | molecular todavia subray6 mas el paren- ccomplejas proteinas homélogas, como | tesco entre estos orgénilos y los proca Tos ctocromos. riotas. Es el caso, por ejemplo, de las Peroel argumento principal fueeldes- | xonas promotoras de los genes, es deci, cubrimiento de un genoma en lo plastos | de las secuencias reconocidas por as pro- en 1962 y luego en las micocondrias al | tefnas que aseguran so transripcin en mmitocondrias de animelos mitoconetias de x mitocondrias de hongos plantas ‘ecanthemoebo Ipretezoes) prlielia. [alge pars) plastos RNA, Se descubren actualmente genes hhomlogos (que tienen el mismo origen cevolutivo) de genes bacterianos en. el ‘genoma de las mtocondeias ode os plas- tos.* Cabe soprenderse de encontrat bacteria en el ctoplasma de eucarotas En realidad, semejante modo de vida nn es taro entre los eucariotas; sc habla de cndosimbiosis* para designatlo, Este modo de vida es el de ciertos agentes patégenos, como la bacteria responsable de a listeriosis o dela fiebre tfidea a Enel origen de las mitocondrias habria un nico suceso de endosimbiosis. Todas ells doscenderfan de una misma_| bacteria ancestral | Pero también el de numerosos ani ‘males unicelutates, los protozoos, que son colonizados por varias bacterias, Kwang W. Jeon, de la Universidad de Tennessee, describe la aparicién de una ‘endosimbiosis entre las amebas, ara de una infeccion que en 1966 dieam5 un cultivo de Laboratorio. Algunas ame- ‘bas sobrevivieron ala presencia de bac- reriasen su citoplasma: veinte aos ms tarde, todavéa contienen unas 42.000 por eélula, Pero hay mis esta asociaciGn se ha vuelto obligatora. Las amebas ya ‘no pueden sobrevivir si se da muerte a sus compaferos citoplasmaticos aumen- tando la temperatura. Otro ejemplo cls- sico: ls plantas de la familia de las legu- rminosas(trébo,guisonte) poseen en sus rafces unos nédls euyas elulas aber gan bacterias del género Rhizobium. Estas bacterias, Hegadas del suelo, ayu ddan a la planta a alimentarse fijando el nicrégeno atmostéic. Estas bacterias unicelulares estén siempre rodeades por dos membranas: la membrana interna, que es a de la hac teria, y la membrana externa proceden- tede la membrana plasmética del hués- ‘ped, que rodea la bacteria durante su penetracin en lacélul, No obstante, el crigen de la membrana externa de las initocondrias los plastos es objeto de

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