Grijalbo naturaleza

Fosiles

Traducci6n de Juan Carlos Gentile Vitale

GR39936

Deseamos agmdecer, pam I. reaflzarian de este I/I}ro, a la Seccfon de Paleon~ologfa del Museo C/vim de Hlstorla Naruml de M/lM, por nal}ernos concerUao el permlso ae fotogn(far 105 eJemplares fOsfles, protagonlstas de las (fenas.

Un agraderimlenro parrfcular merece, ademas, el doaor Ciorglo Tewzzl, Conservadof de la Sea;16n de PaleontOIOgla del Museo Clvlco de Hlstorla Natumt. par 1I.llemas atentado en la ejecucl6n de estellJOyeao, por sus utiles consejos durance la redacrion del texto V por 5U atenta lectulll critlea y revision final.

Imagenes In/aales:

p. 1: equlnodermo Indetermfnado, Plforeno IItallal:

Pf), 2·J: tortuga Indeterm/nada. cretidco1L1tJanoJ; pp. 4- S: MixosaurU5 comallanus. Trlfs{co lltallal.

pp. 6·7: Dlplomlstus sp., Eoceno fBtados UnldOS}; o. 9: Metasequoia sp., creri!clco (Canacta!.

Titulo original Possiti

DiIecci6n de .ute Giorgio Seppi

Coordination editorial Tatiana Pauli

Redaccion

Lucia Moretti

Maquetaci6n

Studio grafico Calra Boldurl, Milan

Coordinacion de Ia emcion espanola Bettina Meyer

Maquetacion de Iii edicion espaiiola Victor Igual, S. L.

© 2003, Mondadori Recta S.p.A., Milan

© 2006, Randem House Mondadon, S,A., per la presente .e~ici6n.

Travessera de Gracia, 47-49. 08021 Barcelona

© 2006, Juan Carlos Gentile Vitale, por la traduccien

Quedan prohibidos, dentro de los limites establecidos en ta ley

y bajo los aperdbimientos legalmente previstos, la reproducci6n total 0 parcial de esta obra por cualquisr medio 0 procedimiento, . ya sea electronico 0 mecanico, el tratamiento informatica, el alquiler o cualquier otra forma de cesi6n de la obra sin la autoriza.cidn 'Previa y per escrito de los titulares del copyright.

ISBN: 84-253-3993-6

Impreso en Artes (iraficas Toledo, S. A. Toledo Deposito legal: 10-82-2005

SUMARIO

Presentacitin

INTROD CCI6N La paleontoLogia. Ciencia histerica y natural Como se forma un f6sil Los precesos de fosilizaci6n Donde se encuentran los fasHes Los grandes yacimientos paleozoicos Los grandes yacimientos mesozoicos Los grandes yacimientos cenozoicos Las ttlcnicas de praparacidn Los fosiJes y el tiempo EI bombre y los Cosiles La paleontologia como ciencia Los grandes temas de ta paleontologia actual Cuadro evolutivo Cuadro estratigrafico

FICRAS

Era Arqueozoica Era Paleozoic a Era Mesozoica Era Cenozoica

APENDICES Glosario Bibliografla Museos en Italis indice de las fichas

51mbologla

~ iii a

aqua duke

aguasalada

terrestre

LOCALII'.AClON
~ comun
~ lara
~ ~ima Notas de lectura

Los ej emp lares fiSsile! ilustrados en las «fichas» han side divididos siquiendo un orden cronol6gico dado pq,r la escala del tiempo:

Arqueozoico, Paleczoico, Mesozoico y Cenozoico, las cuatro eras que distinguenmornentos diversos de la historia de nuestro planeta,

En el ambito de cada gIu p Q de fichas, se ha tenido en cuenta La subdivision zooloqica, censiderando primero los invertebrados, luego los vertebrados y, por uLtimo, las plantas.

Debido a problemas ligados a La sistematica paleontologica, no todas las fichas reproducen.una clasificaci6n completa,

Cada ficha esta accmpafiada por simbolos que indican el ambiente vital del organismo y su localizaci6n en losestratos rcccsos,

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Antes de emprender la lectura de las proximas paginas, desearnos IO bar un ins tan te a l lector par a serialarle que e t libro qu e se dispone a leer se divide en dos secciones: «Introducddn» y «Fichas». Gracias ala «Introduccion». elleetor afrontara un Largo, detallado y fascinante viaje en el tiempo. En etecto. la section se arbcula en una sene de capitulos que estimularan su curiosidad, dando Ie preciosas info rmaciones so bre la histo ria de La paleonto logfa, el misterio de la formation de un fnsil y las diversas modalidades con las cuales un organismo puede fosilizarse, las nociones pncticas que permiten La timpieza de los restos fosiles, e\ precioso patrimonio paleontolcqico representado por los grandes yacimient05 y el maqicopoder que los f6si\es siempre han ejercitado sobre La mente humana, para concluir con los grandes temas evolucionistas que la ciencia paleontolcqica se encuentra discutiendo aetualmente.

Completan la «Introduccion» des grandes cuadros que ayudaran allector a orientarse en los procesos evolutivos del reino animal y vegetal, ademas de entre los principales acontecimientos gealoqicos y biolnqicos que han caraeterizado La historia de la Tierra. El viaje prosequira en la sequnda secci6n dellibro, que se articula en una serie de fichas fotogr.ificas que aspiramos a que sean 10 mas exhaustivas posible del rico mundo de los fosiles.

Siguiendo un preciso orden cronoloqico, las fichas han sido divididas en las cuatro Eras de las que se compone la historia geologica de nuestro planeta: Arqueozoico, Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico. En el ambito de cada Era, como se precisa en las «Notas de lectura», hem os seguido los fundamentos de la escala zooidgica, considerando en primer lugar Los invertebrados, luego los vertebrados y, por ultimo, las plantas.

Esperamos que al fin de este viaje, gracias a la lectura de las 6- chas, el lector pueda tener una vision pancramica de la historia bioloqica de nuestro planeta.

Los sutores

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paglna.s preceden res: triloDite indetermlnado. CJmbriano (Htados UnldosJ.

A la aetecn». reptfl vOlador

del Juraslco superior de Aleman!;l. Abajo: falsos faslles /Justrados por Johann Beringer en su obra

de 1726: lithO g ra phlae Wlrceburgensls. Ba/o esras

lineas: dendrltos de oxldo

de manganeso. Interpretados erroneamente como Mslles de vegetales. Deba/o. a la derema: resto vegetal en nodulo del Carbonifero de Ma.zon Creek (Illinois, Estados Unidosl.

LA PALEONTOLOGiA.

CIENCIA HISTORICA Y NATURAL

En la Antigiiedad y en la !:dad Media

La. paleontoloqia es 10. ciencia que se oeupa del estudio de los filsile.s, 0 sea del estudio de los orqanismos del pasado, El termino (at\sil», intro-

ducido POT primera vez en la literatura pOI GeoTg Bauer (1495-1555), indicaba en sus inicios cualquier ebjeto excavado y sacado a la luz, sin distinci6n entre restos de orqanismos animales, vegetales 0 minerales. Hasta comienzos del siglo XVIII, la paleontologia vio enfrentarse des escuelas de pensamiento, IDle defensora del crigen inorqanico de 1.05 fosiles, la otra sostenedora de su origen crgcinico.

EI. primer valedor del oriqen inorqanico fue Arist6teles (384-322 a.C.), a quien sucedio su discipulo Teofrasto (368-284 a.C.), autor del mas antiguo tratado sabre fosiles, El pensamiento del fil6sofo griego y de su

esnrela alcanzd tal renombre que influy6 en la mayoria de las interpretaciones naturslistas durante la Edad Media y el Renacimiento, las cuales se basaban en 1.'1 principio de la «Ieoria de la qeneradon espanLinea de la vida». En efecto, se creta en la existencia de una fuerza en condiciones de p lasmar a los sell'S vivos. En este contexte se sinian las obras de Georg Bauer, mas conocido can e1 nombre de Agricola, y de Conrad Gesner (1516- 1565), que c1asificaron un gran m1mero de fOsiles, perc sin intentar resolver 1.'1 problema de su origen, aunque reconociendo una gran afinidad con los seres vivos. La teoria del origen inorqanicc de los f6siles fue comp\etamente abandon ada a comienzos del siglo XVID, cuando el proleSOl Johann Beringer de Wiirzburg deseubrid e ilustro en sn obra lithographiae wirceburgensis (1726) algunos supuestos rosiles, que en realidad habian sido esculpidos y enterrados por sus disdpulos como ge5to de escamio, Tambien la teona del origen organit'o de los fasiles hunde sus raices en el pasado hist6rico del hombre.

.Sobre la tierra y sobre los montes se encuentran conchas y se cuenta que en Siracusa, en \as La tomias, fueron halladas impro ntas de p eces y de focas y en La isla de Paros la impronta de una hoja de laurel en La piedra, Y en Malta colas de muchas especies de animales marinos.» Asi escribia Jenofanes de Caloron (sigl05 VJ-V a.C.)en el mas antiquo testimonio del hallazgo de restos fosiles en la cuenca mediterranea, Si Jen6fanes de Coloffin fue 1.'1 primero en Uegar, debido al descubrimiento de fosiles marines, a Ia conclusion de que el mar en el pasado debia de extenderse sobre todas las tierras emerqidas, a la misma conclusion Uegaron con posterioridad tarnbien Pitaqoras (siglos VJ-V a.C.) y Herodoto (siglo N a.C.). Herodcto escribe: «Yo pienso que tambien Egipto fue una ensenada semejante (a la del mar eritreo), una ensenada que, desde el mar septentrional, apuntaba hacia Etiopia .... yo doy fe a aquellos que sostienen 1.'510 .. , al haber vista ..• que hay conchas en los montes». Se trata, por supuesto, de la mas antigua reconstrucddn paleogt'ogrilica Uegada hasta nosotros, baS<!da en el descubrimiento de fosiles, reconstruction que, en lmeas generoles, es exacta, dado que en el paso entre el Mesozoico y el Cenozoico (hace unos 65 millones de aims), Egipto estaba parcialmente sumergido por el mar, que dejo el rastro de su paso bajo la forma de f6sl1es.

Siempre Herodoto, al describir Arabia, narra una antiqua leyenda de serpientes aladas: «Llegado alli vi huesos de serpientes y espinas dorsales en cantidades imposibles de describir. Habia cumulos de espinas dorsales qrandes, medianas y pequenas, y eran muchas». Naturalmente, La leyenda de las serpientes aladas naee del hallazgo de grandes hues os de vertebrados. En efecto, sabemos que Africa es particularmente rica en yadmientos, en especial de dinosaurios (ejemplo de eUc es el fameso desierto del Tenere). Oms leyendas se desarrcllaron a partir del descuhrimiento de huesos gigantescos, la mas Iamosa de las cuales es la del

Arriba, a la Izquleraa; el famoso aeslerto del Tenere. cementerfo de los dinosaurios. Arrfba,

a la dereeha: las celebres plramldes de Giza, EI Cairo IEg/ptoi.

DebaJo; e//amellbranqulo £6511 geod/zado. Abajo; cranee

de elefante, InterpretiJde err6neamen te en 1.'1 pasado como el aeneo de un ciaope.

Arrfba, amonlte' pertecrament~ conselVado de! Juraslco d~ Inglaterra,

Aba/o: r~presentaclone 5

fan ta5tJeas de anlmales pfehlstorlcos tomada; de la obra del na turallsta y medico Ullsse Aldovrand! 11522-16051.

gigante Polifemo, cantada pOI Romero en Ia Odisea. lis probable que esta leyenda haya nacido del hallazgo en Sicilia de craneos d.e elefantes enan os, caracterizedos p or la presencia de un aguj ere en el centro de la frente, que no corresponde, como di ce la leyenda, a la posicion de su Unico ojo, sino a la a b ertura de Las fosas nasales, Ademas de Herodoto, recordemcs a otros ilustres pensadores que proporcicnaron una Interpretad6n mas 0 menes corrects de las fosile,s. Entre estes estinEmpedodes de Ag rigento, quien fonnu16 Ia hipotesis de que los fosilespertenedan a otqanismes div€r.o-s de los vivos, Teo frasto de Efesa, que reconccie en los msile; los testes de organismos vivos en el pasado, y Plinio el Viejo, que hablo de amonites y nummulites y consiquidentender el origen del ambar.

Tam bien en los tiem p es mas recientes el hombre fue victima de creencias y leyendas p opulares. Historias de brujas, diablos y drago nes fileron una censtante durante la Edad Media, hasta el punto de que para estes ultimesexistia una verdadera dasificadtm zoo logica.

Sin duds, La miiltiple variedad de dragones que surgi6 en las creeneas populates se debi6 a una rnezda €.ntre una fuerte dosis de fantasia y el ccasional hallazgo de f6siles. por ejemplo arando el campo. Et case mas irnpartante ss el del tamoso draqon ssculpido en la Fuente de la plaza principal de Klagenfurt (Austria), primers reconstruccien de un animal del pasado, un rinoceronte peludo, que vivi6 en el Cuaternario y cuyo craneo alin hoy estc\ expuesto en el museo local.

En la epoca moderna

Habra que esperar a fiquras ilustres como Leonardo dol Vinci (1.452-1519), Girolamo Praeastoro (1478-1553) y Bernard Palissy (1510-1583) para que se pueda 1'0 lver a hablar de un origen org anieo de los fo.siles. En efecto, a Leonardo se debe la primera interpretacion racional de lnsfosiles: <d.as valva; de estes mo luscos, despues de que sus partes blandas se han deteriorado, fueron llenadas con fango y del mismo modo que el fango se pettitiro, tambien el fang 0 que p enetroen el interior de laconcha atraves de las ab erturas, ss co nvirtio en TO Col» (Cot/ice Leicester). A fines del siglo XIII ernpieza una ~poca de investigaciones mas pmfundas, En 1616, en lta\ia, Fabio Colonna distinguio los fO·mles marinas de los terrestres y de agua dulce, comparando losdientes de sscualo msiles can los vivos, misntras que en Dinamarcas! naturelista Steno rsconodd en 1577 la dilerencia entre las formaciones lacustres y las marinas, rstomando el trabajo de CoioIlIlil sobl'e los mentes de escualo (g/ossopeuBe) y ccntirmando su origen orgiinico.

A fines de I sig 10 :MU, dado per s e;. ~uro el origen orqanico de los f6- Slles, la idea mas difundida fu e la que identifieo en los f6siles los lestOS del. diluYio universal. Gracias a1 naturalista Georg es tu- 1'i~1 (1769·1832), la paleontologia establecio sus 0 bjstivos '1 5 us metodos, convirtiendo seen una cienda mo dema, En su ob fa Os· sements fossiles, editada en Paris ffi 1832, Cuviersent6 las bases de \a mederna anatomia compar ada, enunciando el fum oso prin cipio de \a correlacio n de los organas: dodo animal puede ser reconocido a craves de rualquiera de sus parteSll. Fueron precisarnente los

,estu.djos pale onto \ogieos de Cuvier y de los paieontolog os que cont:inuaron las. investig acicnes empleando sus metoda s -entre ctros, Richard Owen (1804·1892), Famose p or haber reagru pado algunos reptiles bajo el nnmbre de ~dinosaurios»-, q uienes prop oreionaren los testimo nics paleontolOgicos de la evol ucen

En ~ferto, despues de los estndios realizadcs por Cuvier, la paleontoIOgla 110 fue yil una discip tina dentlfica basada en fantasias 'J leyendas, sino una ciencia hmdada ~11 investigaciones, cada vez

mas profundas, que permitieton trazar un cuadro mas complete de la vida biol6gica de mrestrc planeta. Con la publicadon de EI origen de las espedes de Darwin, en 1859, la paleo n tolo gia asumio un pap el ca da vez mas fundamental en las dencias naturales. En efecto, no solo inspuo la leona de la evolution, sino que tambien se convirti6 en la tinica disciplina cientificaen condiciones de prop orcionar las pruebas concretas de la evolucion de los seres vivos y de las profunda. y radicales transformarilmes sufridas en el curse de los tiemp os p or los minos animal y vegetaL La paleonto\ogfa es, por tanto, una cienda que estudia los frisiles, los restes de orqamsmos que vivieron en el pasado 0 rastros de la existencia de estes organismos, Y dado que estos restos son los testimonies de animales y vegetales en otro tiempo vivos, de ello resulta que \3 paleontologi.a es una cie nda natur al, al igual que otras discip linas dentificas corna la geologia, la bio \Og1;1, La eoo logia, la b otanicao la antropolo gia,

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Arrfba, a 1.1 12Qulerda; lamina tomada de te obra del Italiano Colonna. Arriba, a la derecha; i/ustJ;.lCion extraida del tratildo del natural/sra steno.

DebaJo; eSQueletode TYrannosaurus rex

del Cret;ie/co amer/rano

Aba/o: amonlte eonservado en plrlf:Js dellur.lsico alem~n.

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La secuenela de d/bujos aqui propuesta mueSlI<! como 105 fOslle5 oonservad05 en )osem:atos

r0c0505 pueclen proporclonilr informaciones liWes

a 105 paleontologos.

A la derecha: cuando

un animal marino, como un amon/te,

muere, su cuelJUl se h uncle en las profundldades. Sill. V fuertes corrlentes, la concha e5 arl<!rtrada.

A 12 oerecna: slla carrien te no es muy fuerte, e).anlmal permallerera doMe se 112 posada y res se(ilmentas caenln rapldamen te sobre

el fonda marlno,en ternlndolo.

COMO SE .FORMA UN POSIL

Requisites para la fositiz·ad6n

La tafonomia estudia La historia de 10 S organismos desds su mu erte hasta su descubrimiento como f6sites. En el estudio tatonomico, eL psleontalogo reccncce cuatro bases fundamentales que se sureden en orden crono16gico: La muerte del nrqanismo, la bioestratinornfa, que estudia la serie de acontecimientes que preceden al enterramiento del rssto organice, el enterramienta propiamente diche y la transfermacicn diagenetica. Por tanto, la fosilizacidn toma en consideration esa seris de procesos ffsiccs, qutmims y biol6gicos que modifitan el resto orqanico, transtermandolosn un producto final reprssentado per el fozil.

Dad 0 que, ell general, el pro ceso de fosilizaci6n es un acontedmiento raro, deben veriliearse algunas condiciones precisas para que un organisIno vivo S6 transform e en fOsl!. Entreestas, la mils importante es sustraene, 10 antes posible, de una serie de aqentes quimicos, ffsices y biologicos que podrian destruirlc, En consecuencia, es indispensable que el orqanismn, despues de su muerte, seaenterrado 10 mas rapidamente posible, antes de que intervenqan los ag entes destruetotes, En general, el enterramiento del organismo y La sucesiva fosilizaci6n se producenen un ambiente marino, en el cual los procescs tafon6micos son favoreddos respecto de aquellos destructores. Animales y plantas que poseen partes duras mineralizadas (por ejemplo, huesos yconchas) y no mineralizadas (porejempto, coLageno y quitina) ti:enen mayores probabilidades, en reladon a los orqanismos

Arrif)iJ; el enterramlento proteger~ al animal. preservandolo de los agentes destructore5. Las partes 1J1.lld.~ del animal ;e descomponll'l1In dejandO solo las partes mas duras. como I. conclla.

que no las poseen, de superar est' momento breve. pero crucial, que !leva a 1a fosiliza.ci6n, situado entre La muerte y el posterior enterramiento. De cuanto se ha expuesto, se puede f.l.cilmente deducir que la dccumentacion paleonto\6gica se comp one en sa mayor parte de gropos provistos en vida de partes d uras, y en un porcentaj e minimo de aquellos grupos de organismos que carecen de elias (por ejemplo, gusanos y medusas).

Otros puntos fundamentales para la conservacion de las partes duras son su composici6n qufrnico-mineraloqica y su estructura. En e\ ambito de los invertebrados, por ejemplo, los trilobites, artr6podos marinos que vivifIen durante e\ Paleozoico, poseian una concha exterior extremadamente mineralizada respecto del presente en otros grupos de artrepedos, como por ejemplo los crustaceos, que son raros en estado f6si!. En el case de los vertebrados, algunas partes muy mineralizadas, como por ejemplo los otolitos (pequenos huesos del aparato audidvo) y los ellentss, Sf conservan mas f.l.cilmente que otras partes esqueleticas,

Fases de la fusiliz.acion

Analicemos las cuatro fases que \levan a la formation de un f6siL

La muerte de un organismo es el momenta initial de ese largo proceso que llevarii a la fosilizacion. En general. es raro que un ser vivo Uegue l14sta el fin de su cicio hiologico. Por tanto, son diversas las causas que pueden provocar una muerte precoz: depredacidn, sofocacion, envenenamiento a accidn de parasites, todos estes factares juegan un papel fundamental no solo en los procesos de fosilizaci6n, sino tambien en las posibles reconstrucciones ambientales, Ejemplos clasicos de depreda-

Arriba: a medlda que la concha

es enterrad3 tlajo cant/dades cada vel m.1s espesas de sedimentos. e/ material en tome a ella se endur!!C,e

lIam conv·l'ft)r.;e en roca.

De arr/tla atlaio: dlen[e de

M 0 sa sau rus y resto de amonlte con 105 rasrros defados por los dlentes; depredador ahogado par exceso

de gula par su pres.; Of/ura (Jel Devoniano aleman.

A la iZijuleraa: en el espado de muchos mil/ones de atlos el mar puede retlrarse y las rocas en fas wales yacen los fOslies pue(Jen partirse en (alias 0 plegarse a causa de 105 movlmlento5 (Je la corteza terrestre. Aquello que antes era el fonda marino Iluede elevar.;e yean vertJr.;e en una zona montanosa,

Arriba; gasteropodo agarlzado del Terciario de E5ta d05 un/do5. Oeb1lJo; pata de ave con5ervada en los de.o6slt05 de astalto de Ran e/1O La Brea I f5tad05 un/aosi. AbaJo; eJem.o/ar .oerfectamen te conservado de arona, encerrado en;iml)ar.

cion son Iii. perforacion de las conchas de gaster6podes y bivalves, las conchas deamonites de Dakota. del Sur (EE.UU.) can las improntas d€ los dientes de reptiles marines 0 el depredador musrto par sofocaci6n debido a la ingestion de una presa demasiado grande. En otros casas, la muerts sobreviene durante e\ parte, como en una hembra de ictiosaurio hallada en el yadmi'mto aleman de Holzmaden (Jurasico inferior), 0 a causa de una enfermedad del tejido oseo, como se ha verificado despUl!s de un analisis osteol6gico en algunos esqueletos de oso de las cavernas, Tod os los acontedmientos que sig uen a La m uerte del org anism 0 vivo, hasta sou posterior enterramiente, son analizados por la bioestratinomta, disciplina que lorna en consideradeneseconjunto de datos que se pueden deducir examinando las modslidades de los procesos de fosiliaacien, pOI los cuales se pueden obtener informadones de tipo ecol6gi· co. Porejemplo, de las conchas, de los brazos de ofiuros 0 de peces que muestren una alineaci6n pre ferencial es p csib Ie consequir testimo ntos sobre la existencia de po sib les C orrientes ene I fonda. Las candi cienes de las profundidades marinas pueden deducirse de la presencia a aussncia de galenas 0 rastros de organismos bentoniccs, de la presencia 0 carenda de minerales significativos para un determinadc ambiente qufmico. En fin, es importante deducir si un ejemplar despues de la muerte se ha fnsilisado en e I ambi ente vi tal (f6sil aut6 ctono), a 5i ha sufrido un desplazamiento post-mortem mas 0 menus 00'90, fosilizandosesn \Ill ambiente distinto de aquel en que ha vivido (msil aldctono).

Un entsrr amiento rapido es un requistto indispensable pari! Iii fosilizaden del rssto org <!nico. Par tanto, un ambiente con una fuerte aportadon de sedimentoses el lugar ideal para el proceso de fusilizad6n. El mas difundido esel enterramisnto en detrites deoriqen mineral, derivados de la erosion de zonas emergidas (par ejemple, arenas y qravas) 0 de la tritura· cion de conchas de organismos (por ejemplo, arenas calcareas). OtIo tipo de enterramientces e I que se veriricaen materiales formadcs p or fluidos viscose s, como petr61eo basta, resina. veg etales, arenas movedizas yfanqos orgarucos. Un ejemplo dasico de enterramiento en petr61eo basta es la conselV aden de 9 randes vertehrados del Pleistocene acumuladcs en el )l'acimi.ento de asfalto de Rancho La B rea (Los Angeles. EE.UU.), en el cual el petr6leo superficial, vuelto viscose par \a acdcn de los agentes atmcsrericos, es una trampa para los animales .. En las resinas veqetales, coneddas con el nombre de ambar, se conservan en general restos vegetales (par ejemp\o, flores 0 pnlenes), insertos 'I, en cases raros, pequefins vertebradcs (por ejemplo, lagartijas a salamanquesas), Entre las mas Iamosas recordemos el ambar terciario (Eocen 0 y ~Ug orsno) del B altico, la del Creticico de \a regi6n de Manitoba en Canada, del Paleocene de Santo Do· mingo y del Miocen.o de Sicilia. Arenas movedizas debian de estar presentes en el desierto de Gobi durante el Creticico superior, segun se deduee del hallazg 0 de dos esqueletos de dinosaurios «abtazados» entre si. des\i· zad os en esta trampa natural durante las fasss de la lucha,

El proeeso diagenetico, u ltima fase de la transformacien del resto organico en fosil, eomprende todos aquellos procesos que transfermaran en rocael sedimento que engloba al organismo.

LOS PROCESOS DE FOSILIZACION

fosiUzarl6n dE! la sustancia organica

Como hemos visto en el capitulo anterior, una serie de procesos concatenades entre SI puede transfnrmar en el curso del tiernpo un organismo vivo ell f65iL En este capitulo analizaremos en detalle como los procesos que permiten la fosilizaci6n pueden afectar, por un lado, a la sustancia orgiinica y, por el otro, a las partes mineralizadas con la intervend6n de reacciones quimicas y fisicas variables, segil.n el caso ccnsiderado.

La sustancia orgcinica de un organismo vivo (par ejemplo, piel, museulos, carb.1agos, 6rganas internes) esta sometida, en e\ momento de la muerte, al inevitable proceso de putrefaccion con la consiquiente destrucdon total dela misma, Para qu e se p ueda verificar, a unq ue en casas eIcepcionales, la conservaci6n de la sustanda orgaruca hay dos condiciones indispensables: una descomposici6n limitada y una mineralizacion precoz, Dado que el proceso de putrefaccien se produce en presencia de oxfgeno, el eual permite el desarrollo de las bacterias aerebicas que atacan a la sustancia orqanica. su conservadnn podria ser total si censiguieramos paralizar la accion destructiva de las bacterias. El desarrollo de estes microorganismos puede ser taponado eliminando el agua de la sustancia organka, porejemplo recurriendo a La teeniea, aun hoy vigente, del secado a el curtido de las pisles. Sin embargo, se trata de tffnicas limitativas, dado que solo ciertas condiciones permiten la conservation en el tiempo de la sustancia orqanica, como la momiticscion. Ia carbonificacion y la permineralizacion.

Momificad6n. Condiciones de deshidrataci6n en grada de producir momias pueden verilicarse en ambientes extremadamente aridos con situaclones climaticas extremas de calor y de mo. En general, en los desiertos es facil tropezar con carcasas de animales mcmificados, ruya conservedon, no obstante, resulta dilicil per estar enterradas en sedimentos porosos (arena) y, par tanto, lacilmente axidables. Los ambientes mas tienen la gran ventaja de impedir el desarrollo de bacterias, favoreciendo la conselVacion de la sustancia orgcinica. En pale onto logia, hasta ahora han side documentadas dos momias de dinosaurios del Cretacico norteamedcane, pertenecientes al genero AnatosaulUS, que han dejado impreso en el sedimento que las engloba la impronta de su piel. CarbonifieadOn. La sustanda crqanica puede su.frir, en un ambiente de sedimentaci6n carente de ox:igeno, unos procesos estrictamente anaerdbiccs, Uamados fermentaciones, par obra de bacterias anaerobicas que prcvocan la gradual eliminaci6n de hidr6geno y de ox:igeno con el progresivo enriquecirniento de carbone, Una vez que la sustancia organica Sf hi transfonnado en carbone, puede perdurar en el tiempo en esta candicion, siempre que el ox:igeno este ausente.

Gracias al proceso de carbonificaci6n, se han formada los grandes yacimientes de carbon natural. d erivados de la prog resiva acumulacion de restes vegetales en los pantanos del periodo Carbonifero; un ejemplo dasico entre los vertebrados es el de las peliculas de carbon que se han

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Arriba, restos de bovlnos en putrefllcci6n en el deSierto afrfcano. Debajo, resto vegetal en midulodel Carbonifero de Mazon Creek (illinois. Emdos Unldosl.

Ab~o. en secuencla, eSQuele to completo de Ictio$ourlo del Juras/co de Alemanla; gaster6podo

seccJona dO para observar las camaras Intemas; amonlte en n6dulo.

!ormado en tomo a los esq U sleto s de alquno s ictiosaurio s hallados en el yacimiento del Jurasico inferior de Holzmaden en AJemani.l.

Gracias a la censervacien de estas pelfculas ha sido posible reconstruir la forma del euerpo. induida la cola y ta espina dorsal, en origen no conocidas. Tambien muchos invertebrados carentes de partesduras mine. ralizadas, halladosen el yacimiento del Cambriano de Burgess Shale en la Columbia Brita.llka (Canada), sufrieron inicialmente lUI proceso de carbonificaden, pew con posterioridad el carbon fue sustituido por sillcates, como per ejemplo la clorita 0 la mica.

Perminerallzaddn. Cuando lUI organismo es enterrado en sedimentos de origen mineral se pueden vetificar condiciones particulares en las cuales las aguas interstidales mineralizadas impreqnan la sustanda orgamca. depositando en el interior de las celulas lassales minerales. Se hab la de permineralizadon si la d eposici6n de las sales minerales se produ ce en las primeras fases de los procesos de fermentaden aer6bica, antes de que S~ verifique el aplastamiento 0 la deformation parcial 0 total de la sustanda orqanica, En este pro ceso pueden intervenir diversos tipos de sales mine. rales, como carbonate de calcio. silice y sulfurcs de hierro. En las areillas marqosas son comunes las concretion es formadss habitualmente por calcita, p ero tambi€n per sid erita. que enrierran en su interior restos f6siles, los cuales no son nunea ap lastados, permitiendo a.si suponer que III formaden se produjo en las primeras fases del procese diageneti.co. Ejemplos dasiccs de este tipo de concreciones son los no dulos con vegetales y animales de I Carbonifero superior de Mazon Creek (fllinois. £E. UU.). los nodules con peel'S, Cl"US!fule. as, bivalves, gaster6podos y anfibios del Tri.isico inferior de la region de Arnbilobe (noroeste de Madagascar), los nOdules con peees, cocodrilos, tortugas y reptiles voladores del Cretidco de 1.1 Santana Formationen Brasil, La perrnineratizacion con silex. aun siendo un heche extremadamente rare, es sin embargo la m.1s esp ectacular. En e I pmceso de siliciza· ci6n de las maderas, el silice reviste prog resivamente los canales \eiiosos Ilenandolos completamente y dando as! oriqen a las madsras silicizadas, La transformacion del lipalo (forma amorfa del silex) 'en las numerosas variedades cristalinas del cuarzo, induso altsrando los detalles ultraestrocturales de las celulas, permits la conservacion de la morfologia general de los tejidos. Tambif!n la pirita puede dar origen a perrnineralizadones de la sustanda mgaruca, formandoss a conseeuenda de actividades baderieas en ambientes privades de oxigeno. Por ultimo. lUI tipo p articular de per" minsralizacion p or 0 bra del hielo. llamada rncconsereaeion, es el que se ha verificado en algunos ejemplares de MammutllUs prllnigenius y Mam" mut ameIicanus, correspondieutes a la ultima gladad6n y ccnservados en los aluviones helados de Sib eria y de Alaska.

Fosilization de las partes mine.ralizadas

La mineJalizad6n es el pro ceso plindpal que determine la fosili- 1.O.,j6 n de las partes min eralizadas, y las modalidades con que se ~cduce este pmeeso varian segdn el ambiente d s sedimentarion, Impregnac:ion. Este proces D se IreDfka.l:1!ando la sustanda org anita pressnte en las partes duras mlnera.li za das desaparece, liberando asf de las cavidades en las cuales percolan las sales minera I es C onteni das en el aqua que circula en el s edimsnto. Auuqu e las sales minsralss que impregnan son 0 bviam snte llistintas segdn la compo sidon quimica de las ag uas. las mas co m unes son \a ealeita, el silex y la b arita. En 9 en eral, los huesos estan facilmentf sujeto.s al pmceso de impregnation a causa de su estructura altamente porosa, la cual facilita la percclaciet, de las sales minerales que las tramforman de altamente friables en el momento de la muerte a extremadamente co mpactas y d uras con la fosilizacion.

Su&tituci6n. Este prcceso comporta la sustitucion de un mineral por otro y, en general. es comun en las rccas sedimentarias. Tamhien puede afectar a las partes esqueleticas de un organismo.

Si bien este proeeso a ltera la microestructur a, habituslmente conserva la estruetura de las conchas y de los esqusletns y la formaextema, dando elig en a los pseudomorfos, Seg un el tipo de sal mineral, en gen eral calcita, sillcl', dolomite y pirita, el proceso d.€ sustitucion sera de veaen vez indicadn con el ncmbre de caldtiaadon, dolemitizadon, silirizacion y pililizilci6n. Mas raramente pueden intervenir ctras sales minerales, entre las que rscordamos el fosfato de calcio, el fosfato de p 10010 0 de zinc y numeroscs sulfates. Extremadamente rara es, adem as, la posibilidad de fosl&acion mediante metales natives, como pOI ejemplo la plata. Disolud6n. Si el csparazen de una IlIneN 0 sus partes esqueleticas se disuelven antes de que el sedimento se solidilique, no quedara ningUn rastro de estes restos organiillS. Pero, si la diso lucilin se ~oduoe despues, la presencia de restos organicos podra ser regisUada como impronta exterior, como mcdelo interior y mod elo ccmpuestD. En eases raros, se po drii obtener tambien un pseudoconcha, La impmnl:ilextajor ss la dejada par el rnerpo 0 pOT una parte de un organismo en el sedimento. La mpronta exterior puede ser mteresante

Amba. a la IZQulerda, sea:lon de tronco slllcizar10 Ifstar10s Unlr1os). Arriba', a la dereclla: mandi/)ul8l de ursus spetaeu s.

Aba/o; resro de lamellbrnnqulo foSJIIl ado en vlvianlta.

Abajo: e/ esquema describe cOmo el resto f6sll de una concha puede conservarse de diferentes maneras, segun la diso/uclon de la concha. LoS colores evldencfan sobre todo las idenUdades entre los dlversos procesos. En la p~gina de allado, de arriba abalo: modelo in ferna

de gasteropodos; modelo Interno de Con ch adon: crustaceo conservado en travertlno.

tl

concha Ilena de se~lmento

siempre que mantenga en detalle algunos particulares de la ornamentscion, como en el caso de las conchas. Las informaciones pueden obtenerse sacando calcos del positivo, colando yeso 0 resina en la impronta misna, El modele interior, extremadaments comun en el caso de los biva\vos, gaster6podos, braquiopodos y equinodermos, se forma cuando 1a cavidad interior es llenada por el sedimento que, una vez solidificado, crea un calco natural de la parte interior de la concha. Las informaciones que puede obtener el paleont6logo de un modelo interior varian segun el resto del f6sil considerado. Per ejemplo, en el case de los bivabos, es posible estab lecer la p ertertencia a una familia a a un genera, mientras

dlsoluclOn de la concha

relleno con material secunoarto

modelo Interno

pseuncmorto 14modelo Internal

sustlt cion de la concha

dlsOluclOn de la concna

relleno con material seoundarlo

p seud 0 me rfo I+modela Internal

pss udo morfo

relle a con materla.1 secunearlo

sustltuclon I dlsollelan

de la concha de Ja Concha

pse udo me rfO (+maD'ela Internal

modelo Interno

que en el case de los gast€ropodos del modelo interior no se pueden conseguir informaciones predsas, dado que no se conservan detalles morfo16gicos y ornamentales, En los cefaldpodos, el modele interior re~ produce perfectam ente la ornam snta cion exterior sin que se verifique la pi!Idida de datos, como en sl case de los amonites en los cuales se censerva \a linea de sntur a, extremadam ente imp ortante para las estudios sistematico;. En los verte br ados, son imp ortantes 10 s mo delosinteriores de los wineos, los llamadns calces endccraniccs, en los que muy a menuda se conserv an las improntas de las circunvo! u ciones del cerebra. Pseudoooncha. Cuando el caparaz6n de una concha 51" disuelve, puede psrnaneeer una cavidad entre el modele interior y la impronta exterior en \a rual las ag uas perco lantes pueden depositar sales minsra les, Este procesD \leva a la formation de una nueva concha (pseudoconcha], que reproduce fielmente la forma de la concha originaria .. El modele compuesto se tiene cuando el caparazon de una concha se disuelvaqradualmente y \a irnpronta exterior se acerca proqresivamente al modele interior, adhlriendose completamente .lei una vez prcducida \a destruceien total de la concha. Este tipo d€ modele se verifica en. los bivalves. Incrustation. Es un tipo de fcsilizacion que 51" produce cuando un olganismo es cubierto total 0 parcialmsnte per una pelicula de origen inorganioo U org.mico. En 9 ener al, la pelicu la ino 19 anica esta furmada per calcita produdda per la artivid ad de las algas 0 p or la pre cipitadcn q utmlea de aguas sobresaturadas, mientras que Ia pelicula organica esta constituida par la concha de OUOS orqanismos, Por tanto, podemos dislinguir unaincrustadon inorganica y una orgaruca. La prunera se produce,en gen eral, en presencia de aguas so bresaturadas de carb ona to de calcie.En este case, las pellculas de calcite se dep ositan en tome a I organismo, reprodudendo su forma exterior. Este prceeso, que suele ccurrir en ambientes subaereos, ha h echo p osibl e La. co nservaden de hojas, de ramas y, en cases excepcionales, de invertehrados, como los crustaeeos bajo la forma de nnprcntaserteriores. En algunos cases. si el proeesc es particularmente intense se pueden Jormar depositos de calizas Ctlnotidos como tr a vertinos. La segIlIlda se pro ducecuand 0, po r encima de un arganismo de euerpo blando 0 co nesq ue leta poco minerali2.ado, crece un orgarrismo iIlcrustante provisto de esqu eleto calcareo que rep rod uce, en su parteinferlor, una copia de la forma. general del cuerpo del orqanimlo inrrustado, Organismos qu~ fnsilizan de este rna do son los briOZI(OS, los hidlOZOOS y alg unos Opos de algas y de anemones de mar. Los orqanismos rep Iieantes mas 00110 cidos son las ostras y los gusanos serplllid os,

AoaJo, vision de la superflc1e fosllitera de Impron (;JS de dlno~urios de 105 l<Jvlni dl Marco 17remo, ltillla!, Abajo, a la izquJerda, filse de extracc!on de un test» fOSII. Aba/D. a la derecna: fase de extracci6nde una placa roeoss con el auxlllo de un martillo neumatlco,

DONDE SE ENCUENTRAN LOS FOSILES

Modalidades de extraedon

De cuanto se ha dicho en los capftulos precedentes, queda clare quesi quisieramos ir a la «caza» de f6sil€s deberfamos buscarlos en el interior de las rocas sedimentarias, rocas que se forman como consecuenda d~ \a aeumulacion de materiales detrfticos que derivan de La proqresiva disgregad6n de otras rocas preexistentes 0 a causa de la. predpitacien quimica de sales, como por ejemplo las rocas carbonaticas,

En general, e\ dascubrimiento de una localidad fosilifera es casual.aunque alquno s luqarss ofrec en mayores probabilidedes, co mo las ro cas dejadas al descubierto pOI Iii erosion, las paredes IOCOSas, las escolleras 0 los desprendimientos. Los p alecn 0010 gos sab en par experieneia que tambien Los desmontes realizados pOI el hombre proporcionan excelentes eportunidedes de busque cia, sea en excavacicnes para la extr acci6n de minerales (canteras y minas), sea en trabajos urbamsticos ejecutadns para la ccnstruccion de 9 alenas, carreteras 0 edifidos,

La e.xtraccion de los testes fosiles puede efectuarse ron modalidades!li· versas segun la tipologia del f6sil y de la mea enqlobante, Naturalmente, siempre se trata de sequir, en \0 posihle, el prindpio fundamental de la maxima atencion durante las fases extractives, excavandc cuidadosamente en torno al f6stl para extraerlo mtacto. En e\ lab oratorio seran realizadas, si son necesarias, las tecnicas de restauracion 'f consolidaeidn, En general. durante las fases de excavation el paleontoloqo se vale de diversos instrumsntos como mazes, martillos, palanquitas, cinceles y, en e I case de IO cas partieularmente d uras, d ~I martillo neumstko.

EI equipo de excavacion se complsta con lupas, pince\es, colas. bolsas para guard ar los hallazq os, pap el pari! emba larlos '1 etiqu etas en las que se transerihen los datos de la excavaeion, par ejemplo, fecha. localidad y estrato de descubrimiento.

Naturalmente, la conservation y La abundanda de los restos f6siles dependen del tipo de yacimiento considerado, Sin emb arg 0, existen, siwades en diversas partes del mundo, yacimientos fosilfferos. indicados por el paleont61ogo aleman Seilacher a principios de los ancs setenta del siglo D, con el nombre de «Fossil Laqerstatten». Se trata de yacimientos en los cuales el mnnero, la variedad y la perfecta conservation de los restos f6siles son tan excepdonales que proporcionan al oia experte del paleont6logo una serie de informaciones particular mente utiles sobre los procesos de fosilizaci6n y el ambiente de sedimentacion.

ripos de yacimlentos

lnicialmente, estos yacimientos exceptionales fueron distinguidos en dos categorias principales, las depositos de concentration y las de conservecion, a los cuales con p osterioridad se afiadieron nuevas distindones,

Los depositos de concentration. Estos depositos se forman par la acumulaci6n de un gran mlmero de orqanisrnos aperada PO! factores [)sieos (omo conientes y movimientos ondulantes. Se incluyen en esta categorfa las trampas de concentration, IdS Uarnadas coquinas de bivalves, arnonitesygastenipodos, y los bone beds (depositos de vertebrados). Los depositos de eoncentradon son irnportantes ell paleontoloqta no tanto por la (omeIVaci6n de los restos f6siles como por su cantidad y diversidad.

Los depOsitos de conservation. Estes depositos son conocidos en el ambitn paleonto16gico pOT el excepcional estado de conservacion de los reslos fOsiles. Ej emplos dasicos son los yacirnientos del Cambriano inferior de Chengjiang (China) y del Cambriano medio de Burgess Shale (Columbia Brimnr:a, Canada), el yacimiento del Devoniano de Bundenbach (Alemania), el yacimiento del Carbonifero media de Mazon Creek (illinois, Estados Unidos),los yacirnientos del Triasico superior de Cene y Ponte Giurino (Bergamo,ltalia) y de Besano {Varese, Italia}, los yacirnientos del Jurasico iIlIerior de Osteno (Como, Italia) y de Holzrnaden (Alemanla), el yao-

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A la Izqulerda; resto f6s11 de trilobite del Ordovlciano de Marruecos. Aba/e; .olaca con .oeces del Eocene amerlcano. Debala; elem.o/ar .oerfectamente consentado de Vomeropsls del R)ceno

de Monte Bolca I verona. ItallaJ,

miento del Jurasico superior de Solnhofen (Alemania), los yacirnientos del Cretacico superior del Libano (Hakel, Hadjoula, Narnrnoura, Sahel Alma, Maifeuk), el yacirniento del Eocene superior de Messel (Alernania). Los depositos de ccnservacion se dividen en tres cateqorias principales: de estancamiento, de scfocacien y trampas de conservacion.

• Depositos de estancarniento: en general, estes depositos se forman en cuencas lacustres 0 marinas restrinqidas. can escasa oxigenaci6n, privados de corrientes y de sedimentacion abundante. Los organisrnos, transportados de zonas mas oxigenadas, se conservan perfectamente. incluso en sus estructuras anatomices mas delieadas, por la ausencia de agentes destructoras mecanicos y biologkos. Ejemplos de depositos de estancarniento son Besano, Holzmaden, Solnhofen, los yacirnientos libaneses y el Monte Bolca ..

• Depositos de sofocscicn: estes depositos se forman en general como conseruencia de un rapido enterrarniento de los organism os debide a una abundante sedimentadon. Es el case de las tempestitas, nubes de sedimentos transportadas por las tampestades y posteriormente depositadas, 0 de las torpiditas, desprendirnientos submarino. lormadns par material muy fino. En estos casas, el fango que invade de repente elam-

A Ja derecha; reste mandibular

e Insecto hal/ados en los depOSitos de astalto de Rancho La srea

ILos Angeles. sstados UnldOSJ" Aba/o; resto perfectamente roncservado del reptl! acwltico serpanosaorus, Triaslco IJtlllaJ.

biente subacuatico provcca la sofocacion de los organismos, su rapido enterrarniento y su posterior conservation. Ejemplos de depositos de 50- fccacion son Burgess Shale y Bundenbach.

• Trampas de conservadon: estes depositos, en general taros, se forman a consecuencia de la presencia de trampas naturales que capturan los OIgd' nismcs y los conservan gracias a la presencia de condiciones favorables para su fosilizaci6n (p or ej emp 10, ausenda de oxigeno 0 de orqanismos necr6· fagos). Ejemplos de trampas de conservation son las turberas y el ambar.

LOS GRANDES 'fACIMIENTOS PALEOZOICOS

Caracteristicas

Tod.os los yacimientos sxaminados en esta seccicn son de onqen marino, La abundante sedimentacien. unida a factores fisicos y quimicos han permitido la fnrmaeidn y conservadon de estas precinsas vantanas del pasado,. que permiten queel palsontclogo vi<lje hacia atras enel tiernpo a la busqueda de los origenes de la vidaen nuestro p laneta y al desaJbrimiento de animalss y plantas ya extinquidos. Como es 16gico pensar, cuanto mas retroeedemos en el tiempo, mas taros son los yacimientos que consetvan formas de vida y su hallaz.go s e ronvierte en un aeantedmiento excepdonal. Si pOI un lado Burgess Shale en \a Columbia. Brit!nica (Canada) y Chenqjiang en China, datables en el Cambriano, representan sin duda los dos yacimientos paleoreicos mas famesos del munda por la perfecta COnSelV.1 cion de restos fasiles de inverte br ados ill principia de su historia evo lutiva, por otro lade B ear Gulch en Montana (fstada. llnidos] y Mazon Cre eken nlinois (Estados U nides) permiten t1!wnstruir el ambients marino y de aqua duke durante el Carbo nilero.

Chellqjiang (China)

la f~un~ de Chengjiang ss uno de los mas in teresan tes testimonies del pasado biologic 0 de nuestro plan eta y es, sin d uda, uno de los mas impottantes ha\laz,gos paleontelcqicos de La Era Palsozolca, junto con la fauna de Burgess Shale. Esta fauna descubierta casualmente a prindpios de los ancs oehenta del sigle KIt en las inmediacicnes de Chengjiang (plovincia de Yi.innd!1, sur de China) pertenece al Cambriano inferior. I.os sedimentos que encierra esta ascdaden faunistica conssten en sutiles y laminadas argiUtas de un €Spesar glob at de unos 25m, depesitadas en un ambiente de aguas calmas, La. exceptional cOlIse!Vilcion de las partes blarulas de los organismos se debe a su lapido enterramiente, preservados as[ de la total destruction 0 brada p or conientes, bioturbadones y erqanislOOS depredadsres. Uno de los aspectos mas sorprendentes de esta fauna es la elevada presenda de orqanismos pertmecientes a grupos animales IlIItabl!JlllenM diversos.

En ,efecto, iii asociad6n faunistica romp~de algas, metazeos rnedu!ifmmes, esponjas, anmanas, gu>aJIOS priapUlidos, iolitas, pro bahies entroproctos, braquiopodos inartirulildos, trilobites, hemirordados, los mas antiguo s eerdadcs y organismos 110 asig-nables a ningUn grupo animal hoy viviente. La excellcional conse.rvaci6n de los restos f6S11es permite estudiar en detaUe induso las mas delicadas

Resto campleto

de trilobite del CamMono de Chengjlarrg ICIllnal.

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li'et:onsuucclon amblenta! rie Burgess Shale.

peculiaridades anatomicas, como en et caso de Microdictyon, concede, antes del descubrimiento de esta fauna, solo por restos extremadamente fragmentarios, 0 de I trilobite Eoredlichia, del mal ha sido posible analizar per primsra vez la de licada estructura de sus antenas,

Burgess Shale (Columbia Britanica, Canadi)

El yacimiento de Burgess Shale es conocido en todo el mundo por la ex" cepcional conservacion de sus organismos provistos de cuerpo total 0 parcialmente blando. Los fosiles de este yacimiento, datado en el Cam· briano, C nmprenden un mimero m uy re\evante de inverte br ados marinos: mas de 120 especies. Los estudios hasta ahora realizados han permitido reconocerla presencia de muchos grupos de organismos, comunes en nuestros mares: poriferos 0 esponjas, celenterados (medusas y cerales), equinodermos [estrellas, erizos, actinias), moluscos (ostras, alroejas), artropodos (crustaceos, trilobites), priapulidos (orqanismas vermiformes) y anelidos [lombricss y sanguijuelas). En esta fauna cam-

briana fueron detectados extinguidos y no atribuibles it animales hoy vivientes, como Opabinia, un organismo provisto de cinco pares de ojos dispuestos en diversos puntos de la cabeza para evitar con facitidad it los depredadores cuando nadaba en las proximidades del fonda.

Los paleontoloqos tambien han reconocido la presencia de un organislno de pocos milimetros de lonqitud, Pikaia. uno de Los mas antiguos representantes del grupo al que pertenece tambien el hombre, los cordados. De las reconstrucciones paleoecoloqiras efectuadas por los palecntologos, se ha podido establecer que la fauna de Burgess Shale viviajunto a una gigantesca escollera. El fango de las profundidades a\ojaba un qrupo de invertebrados excavadores, entre los cuales los mas activos eran

los priapulidos, mientras que peqadas al fonda prosperabsn las esponjas, MII,has especies de artr6podos tamizaban la superficie del fonda 0 excavaban en busca de comida. Adem;is de estes grupos de excavadores y caaaderes, algunos orqanismes vivian en libertad en las aguas que estaban delante de la pared de \a escollera, transportados por las corrientes 0 nadanda. Dado que las aquas del fonda de \a cuenca eran pobres en oxigeno. los invertebrados poblaban el sedimento !imoso que se habia aeumuladc progresivamente contra la escollera para vivir a una altura superior a La de las aguas estancadas del fondo, a unos 160 m de profuruiidad. Peri6dicamente se producian derrumbes de material de la escoUaa, a censecuencia de los cuales los sedimentos limosos 5e desplazahan hasta las aguas profundae de la cuenca, arrastrando y entemndo a 1.0.5 organismos e iniciando asi los procesos de fosilizaci6n.

Bear Gulch (Montana, Estados Unidas)

El. yacirniento de Bear Gulch, datado en el Carbonifero inferior, esta situado en el tsrritorio de Montana, cubriendo un area fosilifera de unos 350 km rnadrados, Desde el descubrimiento del primer f65i1. ocurrido en 1968, las caliass de este yacintiento han ofrecido una fauna exceptionalmente variada y consistente, sin sombra de duda mas que cualquier otro dep~silo carbonifero. En efeeto, algunos paleont61ogos estirnan que, POI S\I riqueza de especies y su perfecta conservacien, este yacimiento es

ReconsITucci6n de algunos anlmales halJados en eurgess Shale.

De amba aba/o; Marrella. Anomalocarls. canadasols, ottola.

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1_ comparable al d~p6sito de Solnhofen en Alemania.

-.........._ Las calizas de este yacimiento son de eri-

I ---...... gen marino y conservan los restos fosi-

11 les de organismos animales y vegetates.

'/ Entre los invertebrados pueden enu-

merarse lamelibranquios, gaster6podos, nautiloidaos, amonites, muchas formas de

gusanos, algunos esco lecodontos con las mandibulas alln en su sitio, artropodos como los merostomos y las crust1ceos, conodontas y conularidos: mienb:as que, porlo que respecta a los peel'S, se han hallado 59 espedes, induyendo peel's cartilaqinoses y 051'05. Los 01- ganismos bentonicas, como los equinodermos, briozoas y corales, estan casi completamente ausentes. Del analisis de la asociaci6n faunistica file posihle formuLar la hip6tesis de que las condiciones del fondo marino de Ia cuenca no eran optimas para la vida de los organismos: mientras que se encuentran restos de peces, que vivian en la columna de agua y se hundian despues de su muerte, no se hallan restos de organismos bentcnicos, cuyo niimero aumenta gradualmente hada la parte superior de La cuenca, donde, obviamente, las condiciones ambientales eran mucho mas favorables. Se supone que la inclinad6n de la escarpadura marina era minima y que la profundidad de la cuenca no era superior it los 40 m.

Arriba: reronstruccl6n del problematlco ru 111m 0 nstru m g rega rlu m, Mazon creek IEStados Unldos.l. Aba/o: reconstrucclon de /a medusa sssexeua Mazon creel( IEstados UnldosJ.

Mazon Creek (nlinois, Estados Unidos)

La asociaci6n faunistica y florfstica del yacimiento de Mazon Creek, datad.1 en el Carbonifero superior, se halla en general en nodclos rojizos, elipticos 0 redondeados de siderita, cuya formation parece haber side favorecida por la presencia de despojos de orqanismos en los sedimentos. Los organismos animates y vegetales vivian en los deltas de rios que desembocaban en una laguna marina subtropical no muy profunda. De los estudios hasta ahora realizados se han reconoddo mas de 350 especies de plantas, 140 espedes de insectos, 70 especies de artr6podos y 40 especies de vertebrados. Helechos exuberantes pcblaban las riberas de estos rios haciendo sembra it una infuUta variedad de ciempies, esccrpionas y arafias, presas suculentas para algunos depredadores terresb:es, entre los cuales dominaban los anfibios .. Las aguas salebres y marinas estaban pobladas de peces oseos y carblaginosos, limulos, crustaceos, ostracodes, qusancs, mo luscos, oloturias y medusas, Todos los organismos de esta fauna son atdbuibles a gropos animales y vegetales hoy vivientes, salvo el 1'I11limonstrum gregarium, que pertenece a un grope de organismos animates no solo extinguido, sino sin lazes filogeneticos con cualquier gropo viviente. La importancia del yacimiento de Mazon Creek reside en la perfecta conservadon de las partes blandas de los organismos, en general destruidas durante los procesos de fosilizaci6n. Por ejemplo, las lampreas conservan rastros de las branquias, del higado y de los huevos, los qusanos conservan las adcu\as y el aparato faringeo, en muchos animales es posib\e observar rastros del color originario y en los medusas 51' ven los tentacu los y los detalles del cuerpo. Gracias a estas estructuras anatomicas ha side posible reconstruir la forma del cuerpo de los organismos, devolviendolos a la vida despues de casi 300 millones de anos,

LOS GRAND.ES YACIMIENTOS MESOZOICOS

CaJacte.risticas

Son numercsos los yacirnientos mesozoicos halladns hasta ahora en los diversos continentes, casi todos de manera fortuita, como consecuencia de desmomnamientes que han saca do a la luz los €strato s fa silfferos, 0 BJacias aL ojo atento del paleont6logo. Entre estes recordamos, pOI ejelllpio, el yacimiento triiisico de Besano en Lombardia, explotado desde eI siglo XIX para la extraction de 9 as natural utilizado para \a iluminacion de Milan y conoddo en todoel munde poria exeepdonal censer'lacion de restos 16siles de vertebrados; el yacimiento jurasico de Holzmaden en Alemania, que debe su notoriedad a la conservacion de restos de icti.osaurios, verdadero s gigantes del mar.el yacimienta jurasico de So lnhefen en Alemania, mundialmente celebre no solo po r lafamosa caliza: Litografica emp\eada para \a irnprenta, sino so bre to dop or los exI;€jJcionales festus de Archal;'opteryx y Com pSG gnath us; los yacirnientos ~el lfbanu, renornbrados desde la ~poca de las Cruzadas; y el yacimiento rretadco de Pietraroia en Campania, que ha conservado i os restos de I primer dinosaurio italianu,

Region de Ambitobe (Madagascar) Los niveles fosiliferos marines del

TTiAsico inleriorestan 10 calizados en lorna a \0. aldea de Ambito be, situada a uno. 150 km al sur de Dieg 0 Suarez. To des estes afloramientes, C one cidos ya en el siglo pasadocomo consecuen cia de prosp ecdones g eo t6gicas efectuadas por geolog os V paleon 1610 gas lranceses, han restituido una rica fauna marina de invertebrados y vertebradcs, conservada en n6dulos ferroses eliptiros 0 rednndeades, pro bablemente formad os por Ia presencia df' sustancias orgfuticas en los sedim snto s,

Considerada la vastedad del area losilifera, unes 120 km!, a los afloramlentos va conocidos Sf' anaden cantinuamente otros, a causa de \a deforestaridn op erada por e I hombre para imp lantar nuevo s rultivos de arrcz, Las pob laciones locales sah en de la existen cia de los f6siles, a los cuales no solo otrlbuven un valor magko, sino

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Arriba: viSion d~ con/unto d~ una localidad fosJlifera del noroeste (Ie Madagascar.

Aba]o; nodulo con un reste completo de p f!l •. m~slco Infl;'rlor ae M<ldagascar.

Besano y Monte San Giorgio (Italia-Suisa)

El yacimiento de Besano y Monte San Giorgio es cone cido gracias al descubrimiento de un gran mimero de peces y reptiles y a su perfecto estado de conservacien. El paquete de rocas fosiliferas, eonstituido por dolomias micriticas hituminosas alternadas con argilitas bitumin osas , de un espesor entre los 5 y los 15 m, es conocidc con 1'1 nombre de «scisti ittiolitid di Besano» (esquistos ictioliticos de Besano) y con el suizo de «Grenzbitumenzone». Este paquete de roca, que corresponde a un episodio de sedimentacion marina de tipo euxfnico (es decir, aquas poco oxiqenadas}, es datable en el Triasico medio. La fauna marina haUada en los esquistes bituminosos esta formada en su mayo! parte por invertebradcs y vertebrados, aunque han sido encontrados restos de plantas y M reptiles terrestres, los cuales testimonian que las tierras emergidas debfan estar frente al mar de Besano (Varese). Los invertebrados mas importan-

tes son los cefalopodos, representados casi exclusivamente por los amonites. Los otros grupos, como los artropodos, son mas raros.

En carnbic. eran numerosos los grupos de reptiles, entre los que record amos el Askeptosal.l1Us, un agil depredador parecido ill eo eodrilo , de unos 2 m de lonqitud, el NeusticosaullIs, similar a las lagartijas, de no mas de 30 em de largo yean ha-

que tambien dan nombres diversos segl1n su forma: los nodules subesferices son Uamados en malgache Vilto makamba (de vato = piedra y rnakamba" crustaceo). mientras que los mas a\argados 'J pianos son namados vato loko (Ioko" pez).

La fauna de invertebrad os esta representada p or cefa lop odos (ame nites y nautiloides], dclidcs. crustaceos, tilacocefalos, anelidos, concostraceos y lfmulos), los vertebrados cuentan con peces y raros anfibios. Durante el siglo XIX han sido numerosos los estudios realizados por paleont6logos franceses. AqueUos llevados a cabo recientemente por la Secdon de Paleontologia de los Invertebrados del Museo de Historia Natural de Milfm han conducido a la identificaridn de des generos de crustacees decapados entre los mas antiguos hasta ahora descubiertos, a la descripcion de tilacocefalos, de gusanos y de los primeros ciclidos (crustaceos de forma redondeada) en un area geognifica que hace 240 millones de anos formaba parte de Gondwana.

Arriba I' debaJo: fases extrac:tfvas de rocas foslliferas del yae/mien to crliislco de Besano lVareseJ.

A la derecfla: reconrtwcclon del relltll Ta nystropheus. Triaslco de Besano (VareseJ.

bitos semiacuaticos, yel Ceiesiossums, de mas de 2,50 m de largo y temible depredador. EI mar de Besano estaba tambien poblado pOT un particular grupa de reptiles. los placodontes: estes animates, provistos de una dentadura formada par dientes redondeados, habitaban la zona de escellera que delimitaha la cuenca de Besana. EI Tanystropheu5 representa el reptil mas curiosa ha lladoen B esano: tenia mas de 6 m de longitud, iii cola y el cuello muy alargados, el cuerpo regordete, las palas cortas y el craneo con pequefios dientes agudos.

Entre los reptiles terrestres recordarnos el Macro01eJnus, de unos 40 em de longitud, veloz corredor gracias a sus robustas y alargadas patas posteriores, que SI! alimentaba de pequenos reptiles e insectos, y el Ticinosucus. un posible antepasado de los dinosaurios sauropodomorfos. Si bien las excavaciones en ten:itorio suizo, en Monte San GiQrgio, estan cerradas desde hace muchos .mos, en Itaha 51! sigue excavando, devolviendo a la luz verdaderas rarezas paleontologic:as, como el BesanosaU111S, un reptil marino que, con sus 5 m de longitud, es el mas grande y mejor conservado de todo el Triasko.

Los yacimientos del Triasico 10m bardo

En los anos setenta del siglo xx fueron descubiertcs en la Italia septentrional algunos yacimientos del Triasico superior ricos en restos f6siles perfectamente conservados.

En una cantera situada junto at poblado de Cene en VaLseriana (Bergamo) salieron a las luz calizas micriticas [calizas de Zorzino). euyo ana\isis produjo el hallazgo de una fauna marina de tal interes que ampli6 los emedmientos relatives a crustacecs, peres y reptiles.

Los organismos que componian esta fauna fueron distinguidos en tres categorias: organismos bentonicas extremadamente raros, como los equinodermos, los crustacea! (entre estos, los restos de la mas antigua lang osta hasta ahara cono cida) y los lamelibranq uios, organismos neetnnicos, como los peces, un grupo de reptiles, el de los placodontos, y organismos continentales, representados por los mas antiguos reptiles voladores hasta ahora conocidos (£udimo!phodon y Peteinosaurus), par

A fa iZQuferda, eSQueJeto de

Neustlcosauru s, TrIas/co de Besano ;z.

IVaresel. '0

AOil}O; reconstruccf6n de

cereslosaurus, Trias/CO U

de Sesano IVaresel. U

;:l Cl o p::

fz

Aba/o. Eudlmorphodon. reptll volador del Trias/co de Cene (B~rgamoJ.

Abajo. a /a dereclla; v/sl6n de conjun to del yaclmlento

Juras/co de 05teno (!.ago de LUganol.

otros grupos de reptiles como tecodontos (pareddos a los artualss gaviales) y lepidcsaurios, y de vegetales. La caliza de Zorzino aflora tambien en Endenna (Bergamo) y en Valvestino (Brescia). De ella se han extraido restos rosUes de crustaceos, peces y reptiles del todo similares a los haUados en Valseriana, testimcniando as! la existencia de cuencas marinas contemporansas.

Una. fauna marina mas 0 menos analoga fue encontrada siempre en territorio bergamasco en las ardllitas de Riva di Sol to en Val Imag na. La asodad6n faunfstica esta dominada por los restos f6siles de crustaceos. pertenecientes, en algunoscasos, a grupos al cornienzo de su historia evo lutiva que alcanzara la culminad6 n durante el Jurasico y el Cletacico. Estos estan acompaiiados por raroslarnelibranquios, gusanos poliquetos, peces de pequetias y medianas dimensiones, y restos fragmentarios de reptiles voladores.

Otro importante yacirniento es el encerrado en estratos de caliza de !a Dolomia di Forni (Udine). Crustaceos de patas alargadas 0 de caparazones aplastados, peces voladores, celacantos y reptiles placodontos dominan la escena de esta cuenca marina de hace 200 millones de afios. Reptiles voladores planeaban empujados por las corrientes a la espera de prscipitarse sobre sus incautas presas,

Osteno (Lago de Lagano)

La importancia del yacimiento de Osteno, en la orilla oriental delLago de Lugano (Suiza) y datado en el Jurasico inferior, reside en la perfecta conservadon de las partes blandas de los organismos marines, generalmente destruidas durante los procesos de fosilizacicn. En efeeto, los restas fdsiles suelen presentar el perfil del cuerpo. rastros del color original, 1"1 contenido del est6mago, fibras musculares y nerviosas y la 00- pronta de las branquias, La presencia de estas partes organicas que, en genera\' son destruidas, permite suponer que en 1"1 momenta de la fosi-

lizaci6n las condiciones del fonda de 13 cuenca eran de tipo reductor, es decir, carentes de oxiqeno, 9 arantizando as1 su p er feeta conservacion.

La fauna de este yacimiento, estrietarnente marina, em compuesta por organism os bentonicos, representados par organismos poliquetos, nematodes, erustaceos, equinodermos y organismos neetcnicos. entre los cuales cefalopodos ypeces.

Hasta ahora no se han hallado restos fnsiles de reptiles marines. como p or ejemp 10 ictiosa urios y plesiosaurios, generalrnente difun· didos en los mares del Jurasico.

E\ descubrimiento de restes fosiles de vegetates terrestres permite supener la existencia de tierras emerqidas a pcca distancia de la cuenca. Entre los numerosos organismos animales hallados, el que ha suscitado mayor interes cientifieo, poniendo bajo los focos del mundo paleontologiro el yacimiento de Osteno, es la especie Ostenocsris cypriformis, para la cual hit side instituida, por la Secci6n de Paleontologia de los Invertebrados del Museo de Historia Natural de Milan, una nueva clase de animales, llamada Thylacocl?phala. Fuente de encendidos debates, fue reconocido como un crustaceo, aunque con interpretacinnes diversas de las partes anat6micas y de las mo dalidad es de vida.

Holzmaden (Alemania)

Las canteras fosiliferas en las inmediaciones de Holzmaden estan formadas per esquistos de color qris, datahles en el Jurasico inferior.

Los f6siles se hallan en todos los niveles de los esquistos bituminosos, ruyo espesor total, de unos 10 m, corresponde a algunos millones de aiiQS de la historia biol6gica de nuestro pLaneta. Can La excepci6n de Los restos f6siles de plantas terrestres transportadas por las corrientes y de esqueletos de reptiles voladores, La asoriaddn faunistica de Holzmaden esta constituida esencialmente por orqanisrnos marinos. Aunque de los

ArrIba; Colela vial II, crustAcea dellurAsico de osteno.

Aba/o; reconst!ucclon amb/ental del mar de Osteno.

u u ;:J o o 0:: , f-

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A Is Clerecha: aleta an terlor de IctlosBurlo, Juraslm de Holzmaden (Alemanlal. Abajo: esquele to completo de Sten opterlgl us, Juras/CO de Holzmaden (Alemanlal.

esquistos se extrae un gran ruimero de conchas de amonites y belemnites, cefal6po des hoy extinguidos, la celebridad del yacimiento se debe al descubrimiento de peces y reptiles perfectamente ccnservados. Los peces, pertenecientes a familia. diversas. estan representados por escualos de mas de 3 III de longitud, par celacantos y per los primeros peces oseos, Mas impresionantes son los reptiles marines, con dimensiones que podian superar Los 15 m de Longitud. Entre estes, recordamo.s los esteneosaurios, muy parecidos a Los actnales cocodrilos, con hocieo alargado y euerpo cubierto por places dseas, los plesiosaurios, agiles y velcces nadadores gracias a sus poderosas aletas, y los ictiosaurios, muy similares a los delfines, cuyo perfecto estado de conservadon de las partes blandas ha permitido reconstruir la forma del cuerpo: ternan un aspecto ahusado y estahan provistos de una aleta dorsal y de una aieta caudal bifurcada. EI exceptional hallazgo de un ejemplar hembra de ittiosaurio muerto en el momenta deL parto ha permitido confirmar que estos animales eran ov:iparos. Gracias al contenido de los est6magos ccnservado en los diversos grupos de reptiles se ha podido conocer sus habitos alimentarios, b asados casi esencialmente en los cefalopodcs, en particular los belemnites. Los analisis sedimentclnqicos y faunfsticos han permitido reconstruir el ambiente marino de Ho1zmaden durante elJurasica inferior. Este mar estaba poblado de cefal6podos e ictiosaurios que vivian en los estratos superficiales, rnientras que los peces y los demas rep-

tiles marines solo se aventuraban aLUen su estadio adulto. Troncos de arboles colonizados por lamelibranquios y crinoides eran arrastrades p or las corrientes sobre la superficie del aqua, Despues de su muerte, los cadaveres caian at fonda para ser progresivamente sepultados en ellimo. La ausencia de oxigeno en el fonda y Ia carencia de corrientes favorecieron su perfecta fosilizaci6n.

La Voulte-sur-Rhone (Francia) EI yacimiento de La VouUe-surRhOne, ubicado en el territorio de la Ardeche, es conocido en el

ambito paleontol6gico desde haee mas de 150 ancs. Gracias a la presencia de un particular tipo de amonites, fue posible datar el )lacimiento en e I J urasico media. Los sedimentos fosiliferos, de espeso! eomprendido entre los tres y \os echo metros, consisten en margilS ardllosas de color habitualmente negro 0 9 nsaceo, El aspecto peculiar que distingue este sitio paleonto 16gieo de los demas yacimientos mesozoicos res la conservation tridimensional de los organisrnos y, en ronsecusncia, de sus partes blandas, La asociacicn faunistica es estrictamente marina y la total auseneia de p lantas y de 01- ganismos terrestres permite form u tar la hipdtesis de que d urante el Jurasiee medic la reg-ion estaba completamente sumerqida en el mar.

La fauna se compone esenciaLmente de invertebrados )I de raros vertebrados: los primeros comprenden cefaldpodos (amonites, calamares y pulpos), artriSpodos (crustaceos derapodos y pantopodos). tilacocefalos yequinodermos, mientras que los segundos comprenden peces y restos fragmentarios de reptiles marinas. El estudio profundizado de estos orqanisInos ha permitido especular sobre las causas naturales a accidentales que han provocado su muerte. Se estima, ante todo, que los depositos sedimentarios se formaron en una fosa marina con escasa circularion de origeno, como testimonian los restcs de muchos peees, fosilizados en posiciones parti.cu lares que refl ejan condi clones de muerte rapida por asfixia, Ademl\s, el ana!isis minera l6gico de los sedimentos ha revelado altos porcentajes de apatita, barita, pinta y su\furos, elementos que, en general, se encuentran en soluciones hidrotermales.

Solnhofen y Eicllstlitt (Alem.arua)

El yacimiento de Solnhofen y Eichstatt en Baviera es el mas conocido de la epoea jurasica y quiu el mas lamoso del mundo, En las calizas estratificadas de color amarillo, datadas en el Jurasico superior, hay una infinita variedad de organismos perfectamente fosilizados. Las rocas son tIldo euanto queda de una antigua laguna, caracterizada par sus aguas tranquilas y calmas, poco oJdgenadas en el fondo, es decir, carentes de organismos destructores, req uisito indisp ensable para la perfecta conswadon de los restos org<inicos.

La tranqwlidad de las aguas, la abundante sedimentation y la ausencia de ag~tes destructores hicieron que los organismos transport ados por las alas ham el interior de \a laguna pudieran fosilizarse taciLmente despues de SII muerte. Por ello, en el yacimiento se hallan rastros de las partes blandas 0 elementos anatnmicos muy delicados, sin cuya conservadcn no ilabdan side pesibles algunos impresionantes descubrimientos sabre la vida del pasado bioloqko de nuestro planeta. La flora est! representada

u u ;:l o o I=G f;z:

Arriba: resto f6sil tridimensional del cefalOpodo Romboteuthis, Juraslco de ta Voulte·sur·RhOne IFrandaJ. Debalo: Colela glgantea, crustaceo del JUras/co del yadmlento de La Voulte·sur·Rl1One (Francia).

Arriba: resto completa de/pequeno equlnodermo saccocoma JUI"8slco de Solnhafel11Alemanlal.

Abalo: reconrtrucdon amblental de Solnhofen IAleman/al.

esencialmente por conffaras, con las principales protagonistas del Juri;ico, como coniferales, ginkgoales y bennettitales. La fauna posee una gran variedad de invertebrados, como esponjas, medusas, corales, equinodermos. anelidos. briozoos, braquiopodos, moluscos (bivalvos, gasterdpodos, cefa\6podos), crustaceos, xifosuros, aracnidos e insectos, mientras que los vertebrados cuentan con peees liseos y cartilaginosos (rayas y escualos), tortugas, ictiosaurios y plesiosaurios. Adem.is, son muchos los reptiles terrestres (algunos espectaeulares pOI su conservaci6n y rareza) presentes en Solnhofen, que testimonian que las tierras emergidas no estaban a demasiada distancia de esta lag una: lagartijas, rincocefa los, co codrilos, dinosaurios, entre otros e I famoso Compsognathus longipes, uno de los dinosaurios mas pequenos hasta ahara cone cidos, reptiles voladores y los seis ejemplares del igualmente famoso Archaeopteryx litilographica, fuente de discusiones entre los paleont6\ogos desde hace mas de dos siglos If conslderado, en opinion de muchos, un probable eslabon de union entre los reptiles y las aves.

Pietraroia (Ita\ia)

El g eolo go Scipione Breis lak seiia\o par primera vez en 17 981a presencia de restos f6siles de peces en las inmediaciones del poblado de Pietraroia, situadc en Ia provincia de Benevento, sobre Ia ladera meridional del macizo de Matese. Despues de esta indicaci.6n se realizaron nrunerosas campanas de excavadon durante e I sig 10 pasado p or parte de varias instituciones de investigacion, La ultima de las ruales se remonta a 2001, bajo La direcci6n de la Secddn de Paleontologia de los Invertebrados del Museo de Historia Natural de Milan. Las rocas fosiliferas forman una serie de un espesor de 25-30 m de estratos de caliza litogrmca, alternadas con estratos de calizas margosas laminadas, representando un episodic de deposicion en un amplio deposito de plataforma carbonatica, La fauna del Cretadco de Pietraroia comprende dos reptiles, Chometokadmol1 fitzingeri y COstasaUlUS IUSconii, y un anfibio urodelo, AlbaneJpeton megacepha/um. Ademas, se sabe de Ia presencia de un cccodrilo de pequenas dimensiones, de hodec corte de forma triangular, alln en tase de estudio, El yacimiento es conocida p or La perferta conservacion de los peces, representados por tipicas formas dur6fagas de cuerpo muy aplastado lateralmente, como por ejemplo el Coe/Qdus, asi como de formas mas esbeltas de grandes dimensiones, coma los depredadores petagicos. Una menor parte de Ia fauna esti formada pOI invertebrados. constituidos en general PO! crustac.eos decap odos. La cercania de las ti.erras emergidas esta testimoniada pOT el descuhri-

A lalzqulerda: reconstrocdOn rjel cadlorro rje rjlnoS3urlo 5cvp I onvx samntncus, CretilCico de PletmoJa IJtaiial

Abalo: vis/On deronjun to del vaclmlento de PJetrarola litalfal,

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miento de vainas veg etales, Redentemente en el yacimiento de Pietraroia se haUo 1'1 primer rssto completo de dinosaurio eneontradoan Italia, Scypionyx samnitituS, perteneciente al g,rupo de los dinosaurios celurosa.urios. SE trata de un Taro Testa de cachorro, de una lonqitud de unos 40 em y un peso de mas de media kilo. La conservadrin de este hallazgo es tan buena que ha sido posible estudiar mel uso los restos de partes blandas, c 0- mo PO! @jemplo 1'1 hfgado y las asas intestinales. El estudio profundizado del Scypionyx eclIarii una IIU eva luz s able la biologfa de los dinosaurios.

Bilkel.Bajoulil, Nilmmoura {Libano}

Los yatimientos libaneses, simado! a unos45 km al norte de BeimI, 51' remontan al CreLicieo 5Uplrior y son imp ortantes por la Mnlidad deejemp lares, p or 8U miooad y 5U perfeeta conservetiOn. Aunque se trata de los yacimemos fosiliferos mas antiq uos (en effcte,. la primera referenda a III! fOoH del Ifbano se de be at emIrista Sire de Joinville. que en un ~ergamino vergueteado en el ano 12.:8, efta un p Il2. maravillosam~nte eenservado y 0 bsequiado !!l sefial de amistad at fey Luis IX

A .Ifl derecha y abaJo: vision ae conJun to de cos iIf!oram!entos de! C1e t;ickn de! Ullano.

de Francia}, e I dsscu brimiento de Hakel, Hajoula y Nammour a. fus del to do cas ua l. En efecto, a I printipic las canteras habian side explotadas para la extracdon de material de co nstrueeien, A eontin uacien, e I d sscubrimientu de grandes b 10 ques de caliza patticu larrnente rices en f6siles Uev6 a la explotacidn de las can teras con el iiniro fin de recuperar los ej emp lares y venderl.os enelezteriorc en las numerosas tiendas locales o de u tilizarlos como simples elementos decorativos de muretes en seco. La asndaddn faurustica de invertebrados (crustaceos, equinodermes, cefa\6podos y qusanos), vertebrados (peres oseos y cartilaqinosos, reptiles) y vegetates ha permitido suponer la existencia, durante el Cretacico superior, de un ambiente analogo al de cualquier mar tropical actual: bajas tierras emerqidas de la vegetation densa yexuberante. rodeadas par barreras coralinas que ereaban pequenas laqunas interiores con a8:lla caliente, eran teatro de una infinita variedad de orqanismos, Ocasional y del todo exceptional fue el reciente hallazgo de dos ejemplares de pequerias aves tsnestres. memadamente raros en estado fosil por la fragi! estructura de su esqueleto, que han permitido ampliar los conocimientos de esta clase de animates en una de las fases mas delicadas de su histotia evolutiva.

Tambien los yacimien tos libaneses se formaron en partieulares condiciones bie 16gicas y lfsicas. Las calizas f·osiliferas se depositaron en depresiones del fonda marino que furmaban. como hemos dicho, cuencas restrinqidas can escasa circulation de agua y po bres en oxigeno en el fondo. La elevada arumuladdn de organismos en los estratos menses se expliea con p eric dicos envenenamientos de las aquas jl or la ezcesiva pro liferacion de algas (fenome.no de la eutrofizaci6n) causaron la muerte de los orqanismos que.arrastradns par las cordentes, encontraron en el fondo carente de oxigeno las condiciones. i deales para su conservation.

LOS GRANDES YACIMIENTOS CENOZOICOS

Caracte.risticas

Entre los numerosos yacirnientos cenozoicos, describiremos dos que constituyen, sin duda, La antitesis el uno del otro, con el fin de ofrecer allector una vision de conjunto. Par una parte. tenemos el yacimiento eocenico de Monte Bolca en el Veneto, conoddo en todo el mundo par su excepcional fauna de peces y meta de aficionados y coleccionistas desde mediados del nglo mIl. La riqueza faunistica encerr ada en los estratos rocosos es tal que ha p ermitido reconstruir hasta en sus mas minimo s detaUes el ambiente vital de este mill tropical de hacs 50 millones de afios, Par La otra, tl'nl'l1los el yacimiento eocenieo de Messel en Alemania, intemacionalml!lll:e famoso par La excepcional conservaddn de su fauna de vertebradcs. en particular mamiferos. El descubrimiento de una

vasta gama de organismos. entre los euales reeord3mos per ejemplo roedores, hormiquems, murcietagos y aves, ha permitido rerenstruir no solo La historia evoluti-

va de algunos vertebrados, sino tambien tener una vision de conjunto de 10 que debia de ser un ambiente

terrestre de hace uno! 50 miUones de anos.

Nessel (Alemania)

La cantera de Messel, situada a pecos kilometros del poblado de Darmstldt (Alemania), representa uno de los depositos fo·siliferos del Eoceno medio mas importantes del mundo.

El !.ago de Messel, que hoy ya no eziste, fue durante centenares de miles de anos una cuenca de recogida para el mundo animal y vegetal que, en un clima subtropical.prosperaba a 10 largo de sus rib eras. La vegetaciOn, deducida de los restos fosiles, estaba compuesta por palmeras, higueras, llinfeas, laureles y nogales. Los cadaveres en su mayor parte complelo! de animales, sobre todo mamfferos, se hundian en La arcilla de las profundidacles, donde condiciones hostiles a la vida y un agua en ~e!al pnvada de corrierrtes impidieron su descomposicien y arrastre.

Arriba; reconstrucc16n del Imectivoro PhOI id oceru 5, Eocene de MessellAJemanial.

A Ja Izqulerda; reconstrucclon del hormiguero Eurotamandua. Eocene de Me~5ellA'emania',

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u u ~ Cl o P' ..... Z

A la derecha: reconstruccion del pangolin Eomanls. soceno de Messel (Alemanlal.

A/Jajo: reconstrucclon del pequeno mamlfero Leptlctl d I um, Eoceno

de Messel rAlemania).

Seg\ln los estudios realizados hasta ahora se han identificado unas 70 especies de mamiferos que han perrnitido reconstruir una de las fases mas importantes de La historia evolutiva y biogeogr.ifica de esta dase de organismos. En \05 tiernpos del Lago de Messel, muchos grupos de marniferos estaban en el initio de su evolution y coexistfan junto a otros grupos mas antiguos que ya habian ocupado nichos ecoloqicos, alcanzando un alto grado de espedalizacion. Los paleant6logos han reconstruido marsupiales, quiropteros 0 m urcili1ag as, insectfvoros, ssca-

mados, roedores, desdentados y equidos.

El perfecto estado de conservation de los restos rosUes permite no solo clasificar las organismos de un modo seguro, sino tam bien reconstruir con una eierta precision las modalidades de vida, de locomoddn yde alimentation. Las irnprontas de las partes blandas del cuerpo han puesto en evidencia caracteristicas del pe\aje, 0 la presencia de orejas 0 patagios han p ermi tide reconstruir con una derta precision el aspecto de los animales en vida. Ademas, \a conservacitin del contenido del estcmaqo ha consentido obtener infnrmaciones utile. sobre el tipo de alimentation. El heche de que en Messel se puedan reconstruir y datar de manera predsa grupas de orqanismos tiene una gnm importancia para la formulacicn de hip6tesis sobre la situad6n paleagriilica durante el Eoceno medio. En efecto, si en diversos continentes vivian grupos de animales de aspecto similar, podemos suponer que nos encontramos ante una relation de parentesco 0 de un simple caso de convergencia evolutiva, es dew, de adaptaciones estructurales semejantes en grupas no emparentados entre si.

Monte Bolea (Italia)

Entre los numerosos yacimientos paleontologicas hasta ahara rcnoddes, sin duda el de Monte Bolca es uno de los mas famcsos,

Situado en las montes Lessini, al norte de la ciudad de Verona, debe su

fama a su extraordinaria riqueza de especies animales y veqetales, ya su perfecta conservacion, Monte Bolca. datado en el Eoceno inferior. es conocido por los especialistas de todo el mundo, ademas de por los aficionados. par su rica fauna de peces, pero en el yacimiento han sido hallados tambien reptiles. plumas de ave. qu>aI10S, crustaceos, insectos (tanto tarestres como marinos). lamelibranquios. gasteropodos y cefalopodos, aparte de vegetales rnari- 1\05Y terreslIes. Los restos fusiles, reoogidos desde fines del siqlo ](V[, proceden de dos localidades. La Pesdara y el Monte Postale.

Seglin los datos mas recientes. hasta ahora han side identificadas mas de 250 especies. referidas a 140 9 mews. a unas 90 familia! ~ a 19 6rdenes. Los tele6steos (grupo de peces oseos), peces que dominan los mares y las aguas dulces de todo el mundo, estan ampliarnente representados, Las pecu\iaridades ecol6gicas que cali!cterizan la ictiofauna de Monte Bolea son muy interesantes. En electo, esta asociaci6n muestra todos los requisitos principales de las asociaciones de esco llere coranna actuales, 'I es la mas antique y mas rica asociacidn f6sil de barrera mralina. Tomando en consideraden tarnbien aquella que los paleonteIfl90S Uaman «fauna menor», es deeir, tudes los restos f6siles de animales que no sean peces, y la flora asociada, fue po sible trazar un cuadro p~leoambiental del yacimiento. l1 ambiente de sedimentarion estaba, sin duda, en las proximidades de la costa. como testimonian los restos f6siles de animales y plantas terrestIes y peces de ambiente costero. El ambiente de escollera estaha dividido en laguna interior. zona de mad:ieporarios y zona de arrecifes en conenen con el mar abierto.

La barrera coralina protegia \a laguna interior. favoreciendo la instauracion de condiciones de eutrofizaci6n. como consecuencia de la riqueza de materia orqanica procedente de las tierra! emerqidas, que daban origen peri6dicamente a mortandad en masa entre los paces. Las conexiones entre la lag una y e I mar a bierto p srrnitian ESp onirucamente la entrada de peces pelagicos en busca de presas, como los escualos.

Arriba: Odonte us pygmaeu s. Eoceno de Men te Bolca fltal/a!. OebaJe: Eobothu5 mini mu 5. Eoceno de Mon te Bolca fltal/al.

LAS TECNICAS DE PREPARACION

La preparaddn

Cuando observamos los f6siles de invertebrados y vertebrados erpuestos en las vitrinas de un rnuseo de historia natural, nos resulta dificil pensar en los centenares 0 quizii miles de horas de preparacicn empleados en hacerlos esteticamente presentables a los ojos del visitante. En efeeto, un f6sil hallado en una excavadcn paleontologica esta en general total 0 parcialmen te eng 10 bade en la mat:ri.z ro cosa, que, POT tanto, debe ser eliminada para devolverlo a la luz, Ad emas, si elresto f6sil, una vez liberado de la roca. es extremadamente friigil debe ser ccnsolidado con intervenciones apropiadas. Naturalmente, las operaciones de linpieza y consolidati6n de los f6siles deben ser realizadas en laboratories de paleontologia equipados con instrumentos y materiales especificos. Como indica la palabra, «preparar» un fosit significa devolver a Ia luz las divers as partes anatomicas que forman el organismo para hacerlo visible no solo al ojo atento del paleont6logo, sino tambien al ojo curiosa del visitante. Naturalmente, el preparador debe tener un conocimiento basico de los restos f6siles que debe preparar y, en el caso de ejemplares particu\armente complejos, se valdra de los utiles consejos del paleontaloga. Ademas de los instrumentos mecanicos. el preparador debe

De Izqulerda a derectla,

dlversas fases de preparaclon, respectJvamente con el aU)(//io del mlcroscopio, la pulldora V I. vista,

poseer habilidad manual y un eierto grado de paciencia, dado que la preparacion de un f6sil puede wgir dias, meses 0 incluso aftos.

En general, el resultado final de una preperadon paleontol6gica deberia ser la total liberation del fosil de la roca englobante. Este resultado se obtiene habitualmente para restos vegeta\es, conchas de molusces, C~parazones de artr6podos y esque\etos de vertebrados, si no estiin excesivarnente comprimidos y deformados pOT los procesos diageMticos orurridos en el curso de Ia fosilizaci6n. En el caso de que se consiqa obtener

de este tipo de preparadon un fosil bidimensional, se habtara de preparaden «en redondo», Perc, en la mayor parte de los casas, los restos fosiles de los organismos de cuerpo blando, artropodos y vertebrados, hallados en los depositos de conservation exceptional, estan deformados 0 fuertemente comprimidos sobre la superfide de estrato. En ese caso, la preparation, Hamada sobre placa, proveera a dejar los ejemplares sobre Ii! placa, poniendolos en evidencia como si fueran bajorrelieves. Par ejemlila, un pez fosilizado sobre placa sera limpiado en la parte expuesta, dejando intacta la parte escondida, que se apoya sobre la superficie de es!raID. En el case de que e lej emp tar fusH sea de p articular imp errands a los fines del estudio anat6mico, se puede pro ceder con una preparadon muy iarga que tenga el fin de poner en evidencia no solo la parte libre, sino tambien la seldada a la matriz, En este caso, SI! limpia cuidadosamente la parte libre, se realiza un levantamiento fotoqralico, se efectua an caleo del ejemplar y se cubre el conjunto con un estrato de resina IIansparente .. En este punto, se limpia el ejeropiar del otto lade, Como resultado global se obtendr.i un resto fosJ1 englobado en resina, mientras que Ia matriz roeosa habra sido completamente eliminada, En general, este tipo de preparacion es empleado en casas excepcionales, como en el famoso yadmiento de Messei en Alemania, donde los testes f6siles se hallan en un lignito extremadamente fr~gil. En este caso. una vez extraidos, para po derlos conserear son cubiertos de resina y prep arados p or el Iado de la roam.

Aba/C, en secuencla: cr.lneo de reptll volador; amonlte del genero nactvnoceras, oez conservado en Impronta V contralmpronta y reproducldo sobre placas de resina.

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Tknicas

En un laboratono de paieontologia, habitualmente Sf emplean dos t~cnicas de p repar acio n: la mecanica, efectuada a mane con el auxilio de utensilios e instrumentos electricos 0 de aile com]Jrimido, y la quimica, lIevada a cabo utilizando banos en solutiones addes, Naturalmente, sequn el !6sil y la matriz e.nglobante, se recurma de vez en vel a la tecniea mas adecuada.

En \a preparadon mecanica se utiIizan equipos de percusion, como marti\los, micro dnceles y cinceladores pneumaticos para remover mecanicamente la m atriz. En la primera fase de la preparation, se procede con un desbaste partial que elimine la maI:riz para acercarse al maximo al rssto f6sil sin dafiarlo. En este caso se recurre al auxilio de pistolas pneumaticas, cinceles, microcinceles y plumas vibradoras, todos instrumentos que facilitan el trabajo, reduciendo las horas de preparation. En una segunda fas e, s e procedera man ualmente y con murha atencion a la eliminati6n del estrato de sedimento que cubre el fosil. En este case se utilizar.in pequeiias puntas. Para completar

A I. derecl1a: preparaclOn de un c~neo de din osaurlo.

Abajo: preparacJon de un test» fOsll con el auxHlo de la pluma vlbradora. Debalo: f6s!! de cru5~ceo aIm parcialmente engJobado en

la matrlz rccos a

el acabado del resto fosil se empleara una micropulidora a chorro de alena, un instrumento neumatico que, lanzando aire y polvos finisimos, limpiMa la superfine del f6s11. Naturalmente, las diversas fases de la preparadon mecamca comportan el empleo de un instrumento indispensable para la limpieza de los f6siles: el microscopio eptico provisto de diversas lentes de aumento, utiles para las distintas lases de la preparadea. Se Teo rune ala preparadon qufmica solo en el caso de que eiresto fosil tengo una composicion mineraloqica diversa de aquella de la matriz rocosa.. En este caso, el solvente, en general acido (clorhidrico, f1uorhidrico, fermi· co, acetic 0), disc tl'era el sedimento, perc no el fosil, Este tipo de preparacion se utiliza en el caso de fasiles de naturaleza fostatica, como los huesos de los vertebrados. Antes de dar initio a un tratamiento quimico, ss precise tener presente que, como consecuencia de la progresiva disolucion de la matriz rocosa, el resto fnsil sera privado de su sosten origirr.!! y, par tanto, se debera no solo impregnarlo poco a poco can sustancias adecuadas para impedir su rotura, sino tanbien valorar si es predso deji!J parte del s edimento englobante. Independientemente del tipo de preparaci6n empleado, en general se recurre al uso de aqlutinantes para €ncolar partes 0 fragmentos desprendidos durante \a exeavacion 0 durante el transporte allabarataria, 0 de consolidantes que, impregnando el resto f6sil ylamatriz rocosa, los vuelven estables en el tiempo, Los aglutinantes y los consolidantes que suelen utiliruse en un lab oratorio de palecnto logia son las resinas sintetic~ (termofr agu antes, po liuretanicas y termopl.isticas).

los trabajos de preparation que se desarrollan en un lab oratorio paleonto\ogico apuntan esentialmente ados objetivos fundamentales: prepsID un 16sil para. su estudio 0 para su exposition. Si el investigador neC!!sita el original para observar y describir hasta 1.'1 mas pequeno detalle anat6mico, las exposiciones musecldqicas exhibiran en sus vitrinas un talco del original.

Los calces pueden realizarse antes 0 durante la preparation de un resto foSIt A este fin, es posible produdr una impronta colando sobre el original una gama de silicona, Una vez que la goma esM vuleanizada. se 0 Ot.endri!. un tako negative del cual podra hacerse un derto mimero de positivos. Naturalmente, e I rulmero de los p ositivos que se p uede conseg uir no es i.nfiIlito, dado que cada vez que realizamos un positivo, el negativo tiende a deteriorarse ligeramente, hasta que ya no sean leqibles los detalles del original mismo. Para realizar el talco de un objeto pequefio Sf utiliIan las gomas de silicona de colada que Sf vierten directarnente sobre el original a reproducir, oportunamente introducido en un contenedor. Si. en cambio, el ejemplar a reproducir es de medianas dimension~s y presenta muchas cavidades, es necesario realizar un negatWo de des valvas, que permite emaer con mas facilidad tanto el oogmal como los calces,

POT ultimo, para los fosiles de graodes dimensiones es decididamente mejor recurrir a una goma que pueda untarse 0 pasarse con e\ pinceL aplicable directamente sabre el hallazgo hasta cubrirlo con an estrato uniforme, sin rscurrir de este modo a un contenedor.

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Arriba: esC/uelero de dlnosaur/o montado sobre una estructulll metaliC3_

A la Izqulerda: recorlstrucclon de un rrsneo de dlnosauno.

La estratigrafia

Entre fines del siglo IMll y eomienzos del XIX, William Smith enunciti un concepto que a centinuacion se convirtie en uno de los principios fundamentales de la estratigrafia: las unidades litogrMicas, superpuestas las unas a las otras, se earacterizan por sus particulates asociaciones fosilffsras. S egiln el contenido de los lasiles es posible establecer, por tanto, la posicion que un cuerpc litol6gico ocupa en la 511- cesi6n estratigrafica. En come. cuencia, podemos definir la estratigrafia como aquella disciplina de la geologia que describe los ruerpos rocosos estudiando sus relacienes qeometricas y temporales, el origen, la historia, la composicion litol6gica y quimica, el contenido paleontolegico y, pOI eme, las reladones con la evolucien d~\ dima, la biosfera, la hidrosfera y la atmosfera.

La tarsa fundamental del geologo, con la cotaboradon del paleont61ogo, es reconstruir la exacta sucesirin de las rocas sedimentarias, reccnstrnecion que se nasa en parte en el principio de que -en una sucesi6n normal de estratos (por «normal» se entiende un paquete de estratos que, en el curso del tiempo, no haya sufrido trastornos tectonicos tales que alteren su natural distribuci6n temporal)- un estrato es mas antiguo que el superior y mas rsciente que el infetiot. Ot:ro presupuesto fun1lamental en el que se basa una correcta reconstrucci6n estratiqrafira es la composicion paleento 16gica que caracteriza las rocas sedimentalias, ccmposicion que resultara diverse como consecuencia de la evolueien de-los orqanismos en e\ curso del tiempo. En las TOCas mas antiguas se observan asociaciones de organismos primitivos, que se han diferend:ad! hasta parecerse cada vez mas a los organismos vivos. a medida que disminuye la €dad de las roeas en las que han side hallados,

Gracias a los estudios estratigriificos fue posible reconstruir la sucesi6n de los acontecimientos fisicos y biologicos que han caraeterizado la historia de nuestro planeta y establecer una subdivision de la histona geologica ell tres grandes mementos. llamados eras (Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico), a su Vel divididas en unidades menores que toman el nombre de penedes, planos y zonas. De este modo, se ha asignado una edad relativa a cada acontecimiento de la historia de nuestro p laneta.: per ejemplo, los dinosaurios se extinguieron a fines del Creticico, que marca el fin de La Era Mesozoica. Para t.ener, en cambio, una edad absoluta,expresada ell millenes de afios, es precise recurrir a metodos tadiomttricos, que

LOS FOSILES Y EL TIEMPO

ArTfba: en ambas fOtos se evldenela la superposlclon de paQuetes rocosos, correspondlentes a dlversos Intervalo! temporares.

Conrepto de zona

Considerando nuevamente la dataci6n relativa, mas importante a los fines de los estudios paleontoleqicos, deberfamos detenemos en el eoncepto de zona, unidad fundamental de la estratigrafia. En efeeto, La zona, al definir un conj un to de estr atos Toe 0505 car aeterizados por la plesencia de una especie fosil 0 per una asociaci6n particular de espeties, representa el intervale de tiempo en que en las rccas permanece una determinada especie a una determinada asociacion de especies. Pa· ra este tipo de dataci6n no se pcdra recurrir indistintamente a todos los roilles contenid os en las toea s sedimentarias, sino solo a aqu e llos que poseen unos req uisitos partitulares. En efeeto, a los fines de Ii datacion. son insignificantes ~queUos fosiles que tengan un area restring ida de distribudon g!'OQlafica 0 una excesiva duracion en el tiempo, mientras que

emplean diversos elementos rediactivos (urania, potasio y estrontio), aprovechando su desintaqracilln. Estos metodos se basan en que cada elemento radioactivo se caracteriza par un tiempo de demediaci6n constante: es decir, el tiempo que una clerta cantidad de elemento radiactivo ernplea para tIansformarse en otro el emento mas estable. Asi, calculando La prosecd6n entre un elemento radiactivo presente en una roca y los elementos mas estables en que se transfurma, es posib le estab lecer ruando un determinado elemento oomenzado a decaer, es decir, el memento de su formaci6n que, si coincide con el momenta de formation de La roea que contiene los elementos estudiados. perrnitinl remontar.se a la edad de la toea misma.

Con los metodos r adiom etricos es posible establecer la edad de las IDeas igneas, pero solo en casos particulares la de las rocas sedimentarias que contienen los restos f6slles.

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Arriba: lIustraci6n con IDS prlndpales gropos de organlsmos Que han {Joblado V {Jueblan nuestro olaneta. EI grosor de 105 traz.dos vert/caJes Indica e/momen to de mavor 0 menor dlfuslon de los dlstlntos grupos, AbBjO: cos £OsHes guia

PDf exceJencla, un amonlte

(a la IzqulefdaJ y un trilotJire

(a la derecJJal.

son fundamentales y preciosos aquellos fosiles que tienen una amplia area de distrihucion geogrMica y una breve duration en el tiempo. Estos testes fosiles son conocidos en paleontologia con el nombre de «f!). sill's quia». Los qrupos de organismos utilizados para las subdivisionesestratigrMicas son diversos, y los penodos para los cuales son ernpleados coinciden en general con el momento de mayor exno evolutivo del grupe. Por ejemplo, en las subdivisiones del Paleozoico se usan los trilohltes y los graptolites, en el Mesozoico los amonites y en el Cenozoico los lamelibranquios. Tambien son de gran importancia para los estudios estratigrMicos, a partir del Cretacico, los microf6siles. Mientras que solo en cases excepcionales se emplean los vertebrados. dado que su censervadon en los sedimentos es, en general, un heche bastante raro.

La paleo bio geo grafia y la paleo bioeco log ia

Los restos fOsHes contenidos en las rocas sedimentarias pueden ser muy utiles no solo para los estudios estratigr.ificos, sino tambien para los geogrMicos y ecoloqicos,

La. paleo biog eo 9 raffa, al estudiar las plantas '1105 .mi, males, reconstruye los ambientes geograficos del pa· sado. Una de las prineipales causas de las mutadones geograficas ocurridas en el curso de la histaria geol6gica fue la deriva de los eontinentes,

Segun la teena de la tectoruca de placas, la corteza terrestre est.i dividida en places m6vi\es (pL1.

cas eurasi..itica, antartica. sudamericana, pacifica, de Nazca, de Cocos, carl· beiia, norteamericana) que transportan en su movimiento a las continentes, cuya posicion reciprcea Valli! en el curso del tiemp o.

Los restos flisiles son La prueba concreta de que estes movimien-

tos de aproximadon y de alejamiento se han verificado constantemen te en el tiempo: es el caso, pOT ejemplo, del Lystrosaurus, WI pequefio reptil-mamifero que vivio en el Permiano (ultimo perlodo de la Era Paleowica) en un ambiente terrestre, cuyos restos fosiles han sido descubiertos en la Antartida, India, Sudamerica y Africa de I Sur, proband 0 as! que todas estas tierras, hoy separadas las unas de las otras, estaban unidas hasta fines de la Era Paleazoi· C.3. Otto case tipica es el de I Meso, saurus, \ill pequeiio reptil de aqua

Arriba: una p/aca de graptolites. fOsile.s gula del paleozoico. DebajO: el hallazgo de los mlsmos organ/sma, en contlnen res hoy separodos permite suponer

Clue estos estaban

unldOs

,,:

en el pasado /

geologico.

Africa

Aualo: placa de

Gloss opterts, tipico vegetal del permlana y del Trias/co del contlnenre Gondwana. las hojas, lancealadas. son et resto fOsJ/ mas frecuente.

A.ustralla

dulce, cuyos testes fosiles han sido halL1.dos en rocas permianas de Bwil y del Africa meridional. confumando a su vez la union de Africa y Sudamerica a fines del Paleolllica. 1'ambien los Testes fosiles de la Glussopteris, una p lanta tem~lIe del Permiano, hallada en India, Sudafrica, Australia y Sudomenca, san una nueva pru eba de la union de estes continentes dunnte este perfodo geologico.

Si partimos del presupuesto de que les fen6menos naturales se han desmollado en el pasado de rnanera identica a como se producen artuaimente, se puede intentar reoonstruir el ambiente original de deposicion de una roca gracias at estudio de las caracteristicas de

los fOSlles en ella contenidos. La paleoecologia debera tener en euenta tamhl~n las peculiaridades geoq uimicas y sedimento 16 gicas de Iii TO ca misma. En primer lugar, es posible distinguir los ambientes de deposicion I!Il dos categorias, continentales y marines, a los cuales se aiiaden ambien\esparticulares, como par ejemplo los dE!lticos y lagunares. Los ambientss CDlIt!nentales pueden ser de tipo larustre, fluvial, glacial, desertico. estfJlario, de sabana y de qmta, mientras que los marinas son distinguidos dependiendo de \a profundidad en literal, neritico (hasta los 200 m por debajo del nivel del mar), batial (hasta los 2.000 m) yabisal (mas de 2.000 m). !.as informariones que podemos obtener del estudio de los restos fosiles Ie refieren a todos los componentes que caracterizan un ambiente: dima, grado de numedad y salinidad, Las asociaciones de floras terrestres rosi\es proporcionan buenas indiradones sobreel apo de clima existenIi. La altemancia en los yadmientos del Cuatemario de restos de vertebridos apicos de un dima calido y restos de vertebrados tipicos de un cllma frio es un ejemplo de los eambios climaticos verificados en el Cua-

sucamertca

timario.

Urms excelentes indicadores climaticos son los corales y toda esa categom de organismos marinas que contribuyen a la construccion de escoIaas coratinas. Dado que actualmente las escolleras solo se forman en condiciones ambientales particulates (temperatura entre los 25 y los 29 'C, salinidad variable del 34 al 36 por mil y profundidad no superior a los ~ m), se puede suponer que en ei pasado las escolleras f6siles se formaroR en ambientes con caracteristicas analog as a las actuales.

Tambien los f6.siles marines bentenicos (en general, moluscos), cuya vida em ~gada a las profundidades, pueden proporcionar indicaciones precimsohre el ambiente de deposidon '1 sobre la profundidad del fonda mismo, dado que, como los corales, vivian en profundidades bien definidas,

GONDWANA

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Arriba: Mesosaurus lVease fleha en la paglna 118) V Glossopteris Iveas€ ficha en I. pilglna 1201 son dos ftlsiJes guia que IIan permltldo que los paleont61ogos conflrmaran

Que el hemlsterlo austral esrnba cullieTtO hart. fines de I. Eta paleozolca par un linlco continente: Condwana.

Abajo, resro ftlsil de coral, tipleo organ/smo de agua caliente.

EL HOMBRE Y LOS FOSILES

A /3 derecJla. en sewencla, resto de g3sterOPMO .gat/zadO y resto de lamel/brim Qulo. A.bajo; COfiJ/ fOsli.

oeba]O: teusto de

Ulisse Aldovrand/.

Las colecciol1 es

E!. hombre siempre se ha sentido atraido par los restos f6si\es, por IU curiosidadsu belleza 0 sendllamente por su usa cotidiano. Aunque no tenernos testimonies precisos de cuando se comenze a recoqer y a reeolectarf6siles. las «colecdones» mas antiquas queconccemos son dos: las Grutas de I'Hyene en Francia y las grutas de Los Balzi Rossi en Grimaldi (liguria, Italia). En la primsra fusron hallados un modele interiol de gaster6p ado. un cora I que se remontaal Mesozoico y un fragmento de pirita, en la segunda algunos ejemplares de 9i1steropodos. Sinembargo, el coleccionismo de f6sHes propiamsnte dicho se desarrolla con la Edad de Broncs y 51! ewende durante la Edad de Hierro, con connotado-

nes prsferentemente reliqiosas (pOI ejemplo, ex votes y ofrendas rituales). El colertinnismo religioso sera tembien un aspecto tipico de la Edad Media, durante la cual objetos hallados dotados de milagrosas cualidades curativas y taumanirqicas (par ejemplo, memo de unicornio, corales. piedras preciosas y numerosos fosiles), eran custodiados celosamente en lugares sagrados, Se deb era. esperar a 1413 para tenet el prim er testimonio de una re copiLadon laica, un a pequefia co leccien de obj etos naturalistas, acumulados par el duque Jean de Berry. Sin embargo, con la Uegada del siqlo XVI eomienzan a nacer verdadsras coleeciones naturalistas, conservadasen los llamados museum naturale en Italia 0 WllI1derkammem en Alemania.Entr€ las mas ricas colecdenes renacentistas podemos citar la de la familia Medicis. la cual hizo del C\l· Ie cdonismo una refinada obr a cu ltur a L

En efecto, con los Medicis se reconoce por primsra vez la vision taxon6-

mica de la vida, gracias a una intense actividad de disefio dentffico que va de la ~oologia a la botanies y a la mineraloqla, por obra de ilustres cientlficos como Bacchiacca y Liqczzi y en particular Aldovrandi. e\ veldadero precursor de Linnea en la formaci on de un Systema naturae.

Los losi\es en el arte

Ws !dsnes no han atraido la atenci6n del hombre solamente como simples objetos naturales que recoger y luego conservar en coleccicnes publicas y privadas: con el curse del tiempo, su belleza y la fasdnacien de sus formas han deslumbrado a pintores, escultores, poetas y nuisices, basta el punta de que han sido representados, citados y evocados en nuDleIOSas disciplines artisticas y literarias.

IDs fosiles fueron y ailn son usados para elaborar objetos, como per ejemplo el marfil, el ambar 0 la madera fosiL El marfil es el primer material natural usado para las manifestaciones artisti cas , como testimonia el descobrirniento de una pe queiia esta tua en marfil de mamu t, haUada en la gruta de Gessenbli:iterle (Alemania) en sedimentos del PaIeolitico superior. Tambien el ambar ha sido siempre utilizado como materia para la produccion de adomos.

a hombre ha dado vida a verdaderas obras maestras artisticas utilizando tambien la madera f6sil, si bien mas raramente que otros fdsiles, como testimonian las mesas decoradas con seccienes de trances y de Tamas S1" lirificados, censervadcs en las nobles residencias de Caserta y Palermo. Aparte de estes materiales tan preciados y preciosos, se han empleado tambien fi)sil.es mas banales con meres fines ornamentales. En numerosos ~entos arqueol6gicos del Paleolftico inferior se han hallado fragmentos de collares hechos de conchas perforadas y atadas unas con otras. lin caso~cepci(mal es la Grotte d u Trilobite en Franda, en la cual el hombre primitive ha horadado una serie de trilobites para obtener colgantes de collar. Natwalmente, la election del fd5i1 ornamental estaba inHuida tanto por la practicidad del fdsil (por ejemplo, los dentales 0 escafOpodos son f.kilmente ensartables) como por su belleza (por ejemplo, rorale-s, e-sponjas, equinodermos, dientes de escualo).

Se han representado a los f6siles,

en el arte pictorico, bsjo Iii forma II! dragones y unieomios, evidentes redamos a las formas de los rep!i\es. La leyenda de san Jorge yet dragOn ha inspirado a pintores de la fama de Rafael. Carpal'cio y PlaID Uccello. La mismo puede decirse de multiples representsciones del unicornio (err6nea intepretaci6n del largo diente del naIYal) en tapices 'J cuadro s de Rafae~ Domenichino., Simone Martini y DUIElo. En los ro siles se ha iDspiJado tambien, interpretan-

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Arrloa: preciosos collares de ambar Aba/a: reconstwccion fantastlca del dragon.

dolos como monstruos del alma, aleg6ricas exprssiones de la somblO que nos habita. Hieronymus Bosch en la celebre pintura de Eljardinde las delicias. Representaciones mas recientes de f6siles se enruentran en las pinturas de Savinio, Dati y Picasso.

Dragones, unicornios. ciclopes y sirenas han sido durante siglos los pr(to tagonistas inruestionab II's de la Iiteratura occidental, desde Hamao, Bcccacdo, Leopardi y Walser. Iextos mas cientificos los encontramos The Poetly of Geology del ingles HaUo· WI'S, To a llilobite del paleont61ogo americana Timothy Conrad, 0 reeordar la famosa poesfa de Giacomo Zanella Sobre una concha fOsif. Et usa de los f6siles en las lode. dades humanas 51' extiende tambien al campo numismatico. El empleo de conchas fosites como moneda se reaiontaria a los c(to mienzos del intercambio·legalo. En las grutas de los Ba\zi Rossi en Uguria se han ha\lado numerosas conchas de gaster6podos que, al no ser comestibles, permiten pen· sar en objetos de intercambia comercial. Sin embargo, solo una vez los fOSlles fueron representados en las monedas. Se trata de \a moneda acuiiada en 1667 por los comerciantes de Whitby (Inqlaterta), la cual reproduce su ensena: tres amonites con cabeza de serpienta

Aba/a: Sa n jorge V el dragOn

de Paolo Uccello ILondres. Naclona! Gallery/.

Debalo: representlclon del unlcornio en un rJetalle de EI Jardin de I.; dell cia s de Hleron vrnus Bosch IMuseo del Prado, MarJrldl.

Los fasiles entre magia y cienda

Su aspecto mas sug estivo es atribuib le a la mag ia, a La religion y a la ciencia. En efeeto, Los restos msiles entran a formar parte del hombre desde el Paleotitico, con los rites funerarios, por sus presuntos poderes de resucitar a los muertos, como testimonian los res· tos de esq u eletos de las grutas de los Balzi Rossi en Liguria, adornados can conchas horadadas, brazaletes y tocados de concha. En el campo de La maqia, los fasiles eran emp\eados, en general, I<n \a Ilamada magia blanca. En Dine-

marta y en lnqlaterra. los equinedermes fosi\es eran considerados un buen remedio maqico y eran colocados en los cubes de la lethe, como protection contra las brujas, para impedir que la lethe se agriara. Siernpre los equinidos, eran conocidos en Iii tradicidn popular con el nombre de «coronas de pastor» u «hogazas de las hadas»: se creta que nunca faltaria el pan si habia en casa una «hoqaza de las hadas», Estromatopoloideos y serpulidos evocaban en las creencias populares serpientes y gusanos sntrelazados, yeran considerados, por tanto, eficaces anodotos contra el veneno de las serpientes. Tamhien algunos cefal6podos, como amonites y belemnites, ternan propiedad es terapeuticas: los primeros elan utilizados como poderosos amuletos contra ta rnordedura de las serpientes, mientras que los segundos eran empleados para curar w enfermedades de los gusanos en los caballos, Los estelos de los crinoides ean celocad as en las tunas de los nmos para protegerlos contra La inl1uencia del diablo, mientras que las conchas de GJYPhaea (una ostra f6- sU). pOI su aspecto retorddo, se pensaba que curaban los dolores de las articulationes. Las conchas laIgas y ahusadas de Dentalium (escafllpodos). vista su semejanza con los celmillos de perro, poseian las mismas propiedades m agicas que los collllillos de lobo 0 de otras lieras. Tambien los peces eran considerados objetos magiros. fran llImosos en las creencias p opulares \os dientes de escualo, Uamados g/ossopetrae 0 «unas de la gran bestia», yestimados excelentes remedies contra el veneno de las serpientes. AparIe del uso fantastico y a veces glOtesco de los f6siles en la medidna populou, \a fannaco 10 91a intento aprovechar de manera ra clonal y can una aproximac.i6n cientifica los principios medicamentosos de su ingestion OlGl 0 de su ap\icati6n enema.

Uno de los productos mas usados hasta hace poco fue el petr6leo que, al igual que el carbOn f6si\, se fonn6 por acci6n de organismos vivos. Usado romo mega 0 linimente en las prescripciones dermatol6gicas. era utilizado contra los parasites de la piel e indicado come lodon contra la caida

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Arriba: F6sll de crlnoide.

A la Izqulerda f6sj! de equlnodermo. AbJ]o, de Izqulerda a derech.: rostro de belemnite; fosll de Gryphaea; concha de Oentlilum.

Arrfba, a la Izqulerda: ser:c16n de 105 estldtos de esqulsros bltuminosos de Besano (Varese, ltalla).

Arriba, a 13 derecl1a; IttJo- talco, obtenldo de la elaboraci6n

de los esqulstos bltumlnosos.

En el centro; esqueleto completo de Ramphorhynchus, Juraslco (Alemanlal.

del cabello. Este precioso «b· co» aliment6 en el siglo XIX un ver· dadero comerdo, A principios de! siglo xx, la renombrada farroada de Antonio Corvi de Piacenza (Ita· lia) vendia ya frasquitos de Petrolina como remedio milagroso para conserver y reforsar el cabello. Otro producto bastante explotado en el 5ig \0 :ox fue el ictiolo, obtenido de la destilaci6n seca de esquistes arcillosos, \lamados ictioli· ticos, porque eran rices en festus f6siles de p eces, Se trata de un Hquido oleoso, de color aman1lopardusco, transparente y de o\or desaqradahle, Solo 0 mezclado con arido salicilico, era empleado como ung iiento para usa dermato 16 gico y uroloqico. EI usa terapeutieo de IDS equinidos f6siles ya esta documentado pOT Plinio cuando habla de los druidas, que los llamaban ova anguinium (huevos de serpientes) y los

usaban como antidote contra venenos y mordedura de serpientes, En est!! caso no se trata de creeneias populares, dado que el carbonato de calcio del que estan formados los equinidos es usado aun hoy para cnrar las dispepsias 9 astricas hip erdorhidricas.

La interpretacion err6nea de muchos restos fosiles ha dado origen en e\ pas ado, en particular en la Edad Media. a La creaci6n de figuras fanUsticas y mcnstruosas. Un ejemplo clasico del mito del ciclope rue el des· cubrimiento de restos f6siles de elefantes en las grutas de Sicilia y en particular de los cranens que poseen un amplio orificio nasal habria evccado la existencia de unos hombres, los ciclopes, can un solo oio frontal.

La mismo puede decirse de otras figuras mitol6gicas, como los dragones, los orcas y los liocornios. seres caprichosamente construidos om elementos esqueleticos tornados de distintos animates.

LA .PALEONTOLOGiA COMO CIENCIA

PeCllliaridades de ta paleont.ologia

La paleantologfa, al utilizar los testes fosiles para dater las rocss, proporcion~ a la geologia un nexo indispensable para correlacionar Los atcntecimilmtos 9 eo l6g ices, Sin embargo, consider ar la p aleon tala 9 Ia mmo simple instrumento para ordenar los estratos y los accntecimienIlls parece dsrnasiado restrictivo. La secuencia de Los aconteeimientos fisici)s (por ejemplo, movimientos astron6micos de nuestro planeta y dmva de Los centinentes) represent. el escenario en el cual \a biosfera, intera.ctuando con la hidmsfera, la atm6sfera y la litosfera. desarrolla un papel de primordial importanciaen la historia geologica de nuestro planeta desde hace al menos tres millardos de anos. Dado que los restos flisiles representan el ilnico testimonio de la historia pasada de la biosre-ra, penniten interpreter los accntecimisntcsqeolcqicos como interacdon entre los m undes fisico y bio log ice.

Pol este motive sena extremadamente restrictive consider ar la paleontologia y Los restos fosiles com 0 simples instrum en tos para determiner la justa seruencia de los estratos, dado que la interpretacion de los acontecimientos geologicos debe ser situada en un precise contexte bioLigko. A la luz de esta afirmaden, la paleontolcqia no es ya. un simpie instrumento para resolver Los problemas geoLogicos, sino que es parte integ rants de la 9 eo lagia . Al mismo tiemp 0, la P aleon tologiaforma parte de las disciplinas biologicils, puesto que para estudiar los restos hIsi\es de un organismo animal 0 vegetal, es predso recunir a los coneciJni.elItos y a la comparadcn directa can el mundo actual. Sin embargo, la pa\eontologfa se diferencia de las demas diseiplinas biol6gicas en algWlOs aspectos tinicos y del todo peculiares, Siel neont61ogo, at estudiar un organismo vivo, analiza directamente su fuiotogia'J sa uhica· don ell La natur aleza. e I p aleontclo go esta 0 b liqad 0 a fee onstruirel resto msil de un erqanismo solo sabre \a base de conodmientos biol6gicos. Si el neont6Log.o conoce el contexte geogratico '1 ambiental de un orqansne vivo, el p aleontolog 0 seve rollStreii.ido a introd ucir los Testes ffi!lles en un ccntexto paleo geografico y paleoambiental dedu db Ie da estndio de los mismosfcsiles.

Kamas de estudio

la paleontoloqta se divide, en 9 e[,!ral, en dos Tamas de estudio: la ~leoboUnica, que Sf a cupa del iIIlilisis del mundo vegetal, y la paleowologia, que se ecnpa del OlIiil1sis del nnmd 0 a nima L

f.sta ultima se divide, en paleontelogia de 10 s invertebrado s y pa-

Arriba, mor1e/os Interno5 r1e gasterOpor1os. Terr:fario /!t<ll/al. DebaJo; pIn. 165// de Araucarfa, A.rgentina.

A.baJo, Atracto steus sp .. Eoceno IEstados un/dos).

De arriba aba/o: crust~ceo pertectamente conservado; resto completo de oez: secc:lon de tronco slclHzac!o_

leontologfa de los vertebrados. La micropaleontologia merece uno consider acion a parte, ya que estudia 10 s microorqanismcs fOSJ1€5 de los cinco reinos, justificando la propia separscidn por las dimensienes micros c6picas de lQS organismos estudiados,

C-omo en otras disciplinas biol~ cas, como la botanica y la 100. en la paleontolog:ia podemos distinguir una paleontologia geneJal y otra sistematica.

La paleontologia general ahOJda todos los aspectos te6ricos de esta discip Una y comprende: La pa· leontologia €volutiva, que Sl! ocupa de lao teoria de la evolUcion y de las pruebas paleonto\ilqicas en apoyo de esta teoria; 1a estratiqrafica. que analiza La distribuci6n estrati grafica de los 16· silas: la paleogeografia, que se ocupa de la distribuci6n geografica de los restos fosHes; La paleoecologia. que analiza las relaciones entre los f6siles y su ambiente vital: la paleoiconelogfa, que estudia las huellas fosiles dejadas por los organismos.

La paleonto\ogia sistematica desarrolla La importante tarea de describir y c lasificar los fosiles, reuniendo 10 s en las mismas categ orias taxonomicas que los seres vivos. Los restos fnsiles son los testimonies concretos de 1a evoluci6n de la biosfera y de su estrecha interacci6n con La litosfera, La atmosfera y La hidrosfera. En el registro fosil se fijan e inscriben La evolution bioloqica, climatica, geografka y ambiental de nuestro planeta. Aunque la magnetoestratigrafia, la estratigrafia tradicional y la isot6pica, y los metodcs radiometricos pueden ser utile, para profundizar los analisis paleontol6gicos. la paleontologia es un instrumento insustituible en los estudias estratigrilicos y en las reconstrucciones paleogeograficos. pelececo16gicas y palecdimaticas. En efecto, proporciona a la geologia las informaciones para establecer La. edad relativa y el significado paleoambiental de las sucesiones sedimentarias, permitiendo datar los acontecimientos tectonicos. las regresiones y las transgresiones marinas. Gracias a estas informaciones La 9 eo logia puede reconstruir la 9 eog rafia y los ambientes del pasado, dausulas indispensables para La bl1squeda de los yacimientos petroliferas. As!, podemos estimar los restos f6siles no solo como testimonies hist6ricos de gran valor cultural y cientifico, sino tarnbien preciosos instrumentos para numerosas aplicaciones industriales.

LOS GRANDES TEMAS DE LA PALEONTOLOGiA ACTUAL

La evolution de los seres vivos A Ia 1m de las consideraciones expuestas en el capitulo precedente, la paleontologia hayes considersdo una rama de las ciencias biclrigic.s. Esta vision no estaba en au~e a comienzos de los ano 5 euannta del 5iglo >:X, durante los cuales la paleontoloqla era juzgada una rama de las eiencias geologicas. utilizable solo como instrumento para reconstruir las series estratiqrafiCa5, y los paleont6logos que se ocupaban de La evolucion estaban orientados hacia una vision lamarckiana y ortcqenetira de la evolution misrna. Ademas. las teonas mutacionales derivadas de los estudios geneticos indujeron a buena parte de Los paleont61ogos. como Schindwolf en Alernania, a abandonar la idea de una evolucion gradual de \a narureleza, como habia supuesto Darwin, y a abrazar la hip6tesis de una evolucion caracterizada pnr saltos y mutaciones repentinos. La idea comente a prindpios de I sig 10 xx era que los estudios paleontol6gicos no po dian contribuir a I desano 110 de Iii biologia, y que, por el contIano, los estudios biol6gicos no pad!an contribuir al conocirniento geolOgico de nuestro planeta.

Esta separaci6n entre ciencias gwl6gicas y naturalistas no fue desde luego mitigada can eL advenimiento en 1942 de la modems team neodarwinista de Julian HUlley. Esta tecna, indicada con el nombre de «sfntesis mo derna», intenw conciliar las ideas y Las tesis erperimentales de La gem!tica modema can la teoria de La selection natural, enunciada pOI Darwin en £1 origen de las espedes. Ademas. para esta teona el significado de La documentacion Iosil era del todo analoqo al supuesto PO! Darwin. En un breve pasaje de la ebra de Huxley a prop 6sito de 100 restos f6 siles, se lee: «Primero I,ta el punto de La naturaleza no tepresentativa del material al que

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u u ;J ~ o p:: !Z

Arriba: dos eJemplares de amoflltes, haJlados en Japan (a 18 Izqulerda) yen Francia ra 13 derecl1aJ.

Abajo: plac;a de gaster6podOS. seccloflada para evidenciar 13 estructura Interna de estos orgafllsmos.

Arriba, cran eo de Sau rlchth ys, Trlaslco de Besano lVaresel.

Debajo: resto completa de EXellla, EocenQ de Monte Bolca (Verona!. Abajo; fOsl/ comp/eto de Calvmene, Camoriano fEstlldos un/doS!.

el paleont61ogo se confia ... Entre los vertebrados tenemos, naturalmen· te, numeroscs fnsiles importantes que revelan la historia pasada del Phylum; pew en su mayor parte ellos solo sirven para mcstrar el curse general de la evolucion y las amplias relaciones entre los distintos cuerPOS}). De la lecture de estas pocas lineas se deduce, por tanto, que La p~ leontologia seguia siendo una ciencia de La dccumentacion. que no estaba en condiciones ni de formular una sintesis evolutiva propia ni de participar activamente en el debate sobre La sintesis neodarwiniana. File con la importante contribucion del famoso paleontoloqo estadounidense George Gaylord Simpson que se lagro conciliar la «sintesis moderna» con los datos paleontologi· cos. La hipotesis sostenia que Ia mayor parte de los testimonies f6si les podia explicarsecon e\ modele darwiniano de evolucion

directa hacia la adaptacion POI selecdon natural. considerande, adem as, que no habia ninguna diferencia entre microevolucion (cambios evolutivos de las poblaclones hasta el origen de una

~ nueva especie) y macroevolution

~ (cambios evolutivos de las pobla-

ciones par encima de la especie). Si, par un lado, los bi6logos sosternan que la evolucicn se producia en general por especializacicn como consecuencia de alg1ln fenomeno de aislamiento (por ejemplo, cadena montaftosa. rio, mar), Simpson estirnaba, en cambia, sobre la base de los restos f6siles, que La evolution se manifestaba a traves de qraduales transformaciones de pobtaciones, Que mutaban conjuntamente sin daJ origen a otros grupos diversos, Segun el paleontoiogo estadounidense, la documentaci6n fosil era, como sostenfan Darwin y sus sucesores, insuficiente para mostrar todos los neches de la historia biol6gica de nuestro planeta. Sin embargo, era suficiente para comprender los mayores acontecimientos de la evolucion. E\ problema de la ausencia de estadios irrtermedios en los testimonies paleontol6gicos (per ejemplo, los Uamados «eslabones de union» entre una clase animaly otra). punta debil de la tecda evolutiva expresada por Darwin, encentrc una solucion plausible en la hip6tesis del quantum evolution. As! escribio el autor: «E\ termino quantum evolution se aplica al cambio relativamente rapido de una poblaci6n no en equilibrio hacia un equilibrio claramente distinto de sus condiciones ancestrales, Una secuencia semejante puede producirse a escala relativamente reducida en cualquier tipo de poblaci6n y en cualquier Iase del proceso evolutivo. Puede vetificarse sea en el proceso de espeeiaden, sea en el prcceso de evoluden filetica .. _ Este heche puede dividirse en tres fases: 1. una fase de desadaptacicn en la eual eI grupo en cuesti6n pierde el equilibrio de sus antepasados 0 de sus co\a-

terales; 2, una fase preadaptativa. en la cual se verifica una gran presion selectiva y el grupo inieia un nuevo equilibria; 3, una fase adaptativa en la cual se alcanza el nuevo equilibria». Resumiendo: los datos paleontolIiqicos demuestran que aunque la evoluci6n es un proceso continuo y gradual. la historia evolutiva de un grapo vivo esta hecha de largos periodos de lenta evcladcn. alternados con breves periodos de evolucion veloz, durante los cuales se veritican los mayores aeontecimientos macroevolutivas, que dejan raras hueUas en la documentaci6n paleontol6- gica, dado que los cambios se producen a alta veloddad, afectan a un pequeno mimero de individuos e implican a un pequefio ruimero de poblaciones, Por tanto, es 16gieo pensar que los estadios intermedios involncrados en los procesos macroevolutivos tengan escasas posibilidades de conservarse en el estado fosil,

No obstante los innumerables esfuerzos raalizados par Simpson y por los neodarwinistas para tratar de colmar la divergenda existenteentre micro y macroevolucion gracias a la intervenci6n de la documentadon pa-

leonrologica, la separacion de estes dos aspectos evolutivos fue aeentuandose cada vez mas. La testimonia el hecho de que entre los anos ciIlcuenta y sesenta del siglo xx, la paleontologia evelucionista fue muy debit y los estudios paleontol6gicos dedicados a los mecanismos de la micro y macroevolucidn fueron extremadamente limitados.

Este eseaso interes de los paleontolcqcs por los estudios evolutivos llevo al notable desarrollo de los estudics estratig raficos y al nacimiento de n uevas disciplina5 paleontol6gicas, como por ejemplo la paleoecologia, que pusieron las bases de una mejor reconstrucci6n geologica de nuestro planeta.

Arriba; eSQue/eto completo de pterodactylus, Juras/co IAleman/al.

DelJafo: eJemQlar de Dlplonllstus muerto ahegado por SU presa, Eocene IEstados UnldosJ.

••

Las nuevas teo lias

En los anes sesenta del siglo n, ton 1.1 nueva teoria de Niels Eldredge ~ Stephen Jay Gould, la paleontologia volvi6 a ser una cisncia en rnndiciones de contribuir al con ocimiento de los m scanismos evolutivos. SegUn estes autores: «La visirm paleontol6gica de la espedaeion fue downada par la imagen del qradualismo fil.etico. Ests estima que las nuevas especies surgen a traves de una lenta y continua transformation de peblacionesenteras, Baja su influeneia. nosotros buscamos series ininte· rrumpidas de fosiles que liquen dos forma, a craves de una insenSlbte graduaci6n como et unico Espejo complete de los procesos darwiniancs: nosotros adscribimos todas Las Interrupciones a imperfecciones en la documentation. La teorta de la espedacion alopatrica (0 geognifica) sugiere una interpre tacidn diferente de los datos paleonto 16gic05. 5i las nuevasespecies surgen muy rapidamente en pequenas poblaciones tilcales aisladas peruericamente, entonces la granexpectativa de seruen-

De arriba aba}o: crustacea del

gen era Ha rpatocarcln us, Eoceno mal/al: nodulo con f6sll de pez del genero aobasatran la, Ttl~slw

1 MaClagascarl; trilobite perfectJmen te conservado. Eslovaqula.

cias f6sites insensiblanente qraduadases una quimera, Una nueva espede no evoluciona en el.lTe.1 de sus antspasados ni deriva de pequenas transformaciones de tcdes sus antepasados. Muchas interrupcioues en la documentaciou paleontot6gka son rsales, La historia de la vida esta representada mas adscuadamente por una imagen de equilihrios punteades que pOI la nocidn deqradualismo filetico. La historia de la evolucion no es un majestuoso desplieque, sino una historia de equiiibrics

hoaeostaticos, perturbados solo raramente (es decir, con bastante freeuencia en la plenitud del tiempo) por acontecimientos de especiaden rapidos y epis6dicos». Esta teona, LLamada de los «equilibrios punteades», parte del presupussto de que la documentaci6n paleontologica no es insuficiente y fraqmentaria, como sostenian Simpson y los neodarwinistas, sino qu e los s altos qu e presenta en La eve lucien de las formas vivas han ccumdo realmente en el curse del desarrollo de la vida en nuestro planeta. Ademas, una especie no puede convertirse en otra, como consideraba Simpson, a tral'es de la gradual acumulacion de pequefias transformationes. Por tanto, la evolucion avanzaria no a traves de La transformacion filetica de una especie a otra, sino a traves de especiadones divergentes, es dedr, a traves de La separacion simultanea de vanas especies de la misma especie de origen. Seglin este modele, La evelucion se raraeterizana p or una a ltemancia de p erfodo s de estasis y periodos de especiacion, como demostraria la dccumentacion paleonto-

liogica, hallada en los estratos rocosos que van del Precambiano a nues- 1m! dias. Aunque La teoria de Eldredge y Gould ha tenido el merito de dtvoLver a la paieontologia al gran debate sobre la evolucion, tambien hareabierto el viejo problema de la division entre graduallstas y no gradualistas, que ha caracterizado la historia de la paleonto\ogia desde Cu'liel y Lamarck. una division que refleja la imperfecta distribution de los festa! f6siles en el tiempo geologico.

paglnss 64·65: war1ro evolutlvo r1el feino vege tal V anima! ell e! wrso de I~ hlstorla geologica de nuestro planeta.

Pliglnas 66· 67: CUar1ro estratlgrMlco Que e vJdencia 105 princJpaies aconteclmlentos geoltlglco5

v blol6gJcos Que /lan caracterizar10 la hlstorla en la Tierra.

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Arriba, amonite seccionada, Trias/co (Madagascar).

CUADRO EVOLUTNO

Era

Hace millones de ailos

PerIado

<> ..,

.,.

J

1,8

23

130

204

245

290

360

400

418

495

570

2500

4600

Pleistocene

Neogeno

Pateogeno

Creticico

Jurasico

Triasico

Permiano

Calb orufero

Devodiano

Siluriano

Ordoviciano

Cambriano

Algonquian 0

Arqueano

I

~------------------------------~ ~

'0

II II"I~

, 'l~ I I , I I I

,,, II III'

, II I I II I~

I I I I , II II

CUADROESTRATIGRAnCO
Hace millones
Era Periodo de anos
Pleistocene
1,8
Cenozoica Neogeno
23
Paleogen~ I Eoceno
Paleocene
65
Creticico
130
JUIasico
204
Triasico
245
Permiann
290
Carbonifero 418
495
Cambriano
570

Atgonquiano
2500
Arqueano I
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Z Acontedmientos geol6gicos

Acontedmientos bio16gicos

unda fase

, Orogenesis alpino-himalaye: primera fase . andina

• Aparicion de Austmlopitnecus

, Radiacion mamiferos

• Extinci6n masiva (desaparici6n del 75 % de la especie)

• Aparici6n de los marnf:feros

de las aves

• IJifusi6n de las coniferas

• Radiaci6n

• Fin orogenesis ercinica: el continente siberiano se aiiade al testa de los

• Extiru:i6n masNa. (desaparece e\ 85 %

• Apare~en los reptiles

vida)

• PIimeros

• Pr;tineros os.tttcodermos (~OII)

, Bitter Springs (eucaDotes)

• Aparici6n de celulas eon rnideo

• Gunflint (procariotes)

• Fotoslntesis

• Fig Tree (f6sRes mas antiguos) azules

Paginas precedences: DlcKlnsonla testata ArqUelJZOJw (Australlal. Este organ/sma con5tltuye

uno de los anelidos mas antigu05 encontrados hasta ahora.

Abajo: Ii/S rccas de edad arqueololca afloran esenclalmente en reg/ones muy determlnadas

y forman las Ili/mados 'escudos,. Vi/Stas areas riebl/mente convex.s en las cuales no se verlffcaron mas plegamientos despues de/ fln

de la Era. En el mapa se evlrlencfa 18 rlIstribucl6n gwgrMlca de estes ,escudos>.

La secuencia de estratos que forman las rocas sedimentartas comeIVa e! testimonio de laevoluci6n y de las extinciones de los orqanismns vivos. Los restos f6siles eonservados en estas rocas p ermiten establecer que las ultimos 65 millones de altos representan la Era Cenozoica, \a era de los mamiferos. Los estratos inmediatamente inferiores encierran Ia historia de 180 millones de aftos de Ia Era Me.sozoica, la era de los reptiles. y antes de esta se encuentr a la extensa d ceum entaci6n f6sil de Ia E!a Paleozoica. Sin embargo, de repente, en los estratos inferiores de la Era Paleozoica los testimonios f6siles desaparecen casi por completo. Si los estratos del Cambriano (primer periodo de la Era Palenzoica) COI1SeIVilI una gran variedad de orqanismos primitives. como meluseos, gusanos, esponjas y trilobites, de los estratos inmediatamente subyacentes se ca· reee de documentaci6n paleontol6gica. Con la excepcion de algas 'I de rastrcs de otros orqanismos, los estratos precambianos no han sumini;. trado practicamente fnsiles, al no ofrecer la opnrtunidad de remontarse al origen de los organismos cambrianos.

Es 16g1co pensar que la dorumentacion paleonto16gica se hace cada vez mas fragmentaria a medida que se retrocede en el tiempo, como tanbien que las rocas mas antiguas hayan side sepultadas mas profundamente 'I, por tanto, hayan side mas deformadas que las mas j6venes. Aunque estas rocas hayan sufrido una prolong ada exposidon al calor, a la presion y a las soluciones mineraliaadas, factures que contribuyen a La completa destrucci6n de los restos fosiles, en algunas zonas de nueroo

c Ireulo Po I'ar Anta rtlco

planeta las rocas se han salvado de estos procesos destructivos preservanda unes verdadero s tesoros paIPontol6gicos. EI descubrimiento a mediados del sig 10 pasado de una rica fauna precambriana en las colinas de Ediacara en Australia ha levantado el telon sobre un mundo biologico totalmente nuevo.

La fauna ediacanana, fuente de numerosos estudios, ha reveLado la presencia de medusas, corales de cuerpo bLando. gusanos segmentadDs can robustos escudos cef<ilicos, exlIanos animales de simebia bilateral, del todo similares a algunos tipos de 9 usanos vivientes, '1 des OI!lanismos no atribuibles a ninquM de las formas actuales.

Todes los animales de Ediacara eran de cuerp 0 b lando, sin partes duras y sus tejidos eran sostenidns y reio[14dos por espfculas de carbonato de calcic, Vivian en el mar. algunos fijos en el fondo, otros anastrandose, otros nadando. Su roruervacion se debe a una serie de tausas sxcep donates. Los 019a.nismcs vivian 0 se dep ositaban en planicies fang osas de escasa profundidad. Sus improntas y sus cuerpos se estampaban en las arenas que se depositaban progresivamente sabre los bajos fond os, permaneciendo asi conservados en las areniscas bajo la forma de improntas 0 de modelos. D6pues del exceptional descubrimiento de la fauna de Ediacara, en las 1iltimas dlkadas del siqlo xx fueron halladas otras asociaciones faunisti~iIS de la Era Arqueozoica con restos f6S11es am\logos a los descubiertos

Arriba: elemplares del celenrerado Vendla, mllV similar a clerros corales paleOlO/COS.

A la IZQulerda: ejemplar

del alga nJamerrtosa coryclu m aenlgmatlcum.

Arriba: fa Impronta de fa meeusa Cvclomedusa plana. Debajo; un ejemplar de Tribrachidlum. Este organ/smo de 5imetria trJrradiaria. pr/mere ereido un equlnoriermo, hov es consider ado una forma aberrante de celenter;;dos.

A 13 derecha: Imprenta de la protomedusa BrokSelia slternata.

en Australia. Entre Las nuevas localidades fosiliferas, las mas interesantes son las situadas en la Europa oriental, y mas precisamente en Rusia (Mar Blanco y Mar Negro). El estudio de las faunas rusas ha sacado a La Iuz 1a presencia de un notable grupo de especies de metazoos, La mayor parte de los cuales estan en comun can la fauna australiana. Ademas, se han sefulado nuevas hallazqos en Siberia, mientras que datos mas recienm reconoeen la presencia de faunas ediatarianas tambien en China y en Ir.in central. En Europa, fueron halladas faunas precambrianas en las mcas d~ escudo baltica, en Sueda, Finlandia, Noruega, Irlanda, Francia, Espan.J! Italia (Cerderia). La fauna. mas interesante es la de Charnwood FOIes!, junto a Leicester, en Ing lsten a. Tambien en la America septentrional ~ han descubiertc faunas ediacarianas en la region sudoriental de 'I'erranova, en Canada nordoccidental y en Carolina del Norte. En el hemisferie meridional, ademas de la fauna australiana, tambien es conodda la fauna de Namibia, descubierta a principia. del siglo xx.

Los estudios realizados sobre estas asociaciones faunisticas han revela· do la existeneia durante la Era Arqueozoica de una fauna de metazoos muy peculiar, a la que se suele definir como «conjunto faunlstico de ti· po ediacariano». Esta asociadon se presents con Iormas ya diversifica· das, que induyen organismos bentorucos, planctonicos y nect6nic~s, todos caracterizados pOI una escasa mineralizad6n de las partes blan· das, que hace muy rara su conservation en los sedimentos 10COSOS. Esto comporta una verdadera laguna de Iii documentation paleontol6gica en las primeras fases de la historia biolcqica de nuestro planeta, Los mas antiguos testimonios de vida encontrades hasta hoy en esttatos rocosos son las estramatolitos. Ampliamente difundidos durante la Era

AIqueozoica, sufrieron una drastica reduction durante el initio de la Era Pateozoica. quiza como consecuencia de la aparidon de los prirneros orgmismos roedores. que impedian la formadcn de los estratos de algas. Estrurturas orqanico-sedimentarias finamente larninadas. los estromatolitos se formaron como consecuencia de La actividad de microorganismDS fotosinteticos bentonicos, entre los que predominan los procariotes, como algas azu les 0 bacterias.

La mayor parte de los estromatolitos se presents con LIl1a estructura (0- lwnnar sencilla 0 ramificada, y se forman como consecuencia del entrampamiento peri6dico en el mudlaqo segregado por las algas azules 0 las bacterias de sedimento muy fino, de preferencia fango. Una vez que !I prime! estrato algal ha fijado las particulas de sedimento en La superIlcie muctlaginosa hasta ser cubierto, los filamentos algales se desplaan por encima. formando un nuevo estrato. Asi se crea una sucesi6n de estratas ricos en materia orgaruca alternados con otros ricos en sedimento. Puesto que resulta muy difiol que durante los procesos de fosiIizaci6n las algas azules se conserven, la laminacion es el unico testimonio indirecto de la actividad biol6gira de estos rnicroorganismos . .l.ctualmente, los estromatolitos son muy taros, y se forman en general en ambisntes marines de La zona intertidal de salinidad normal (canales de marea) 0 elevada (bahfas 0 laqunas hipersalinas), perc tambisn se halLm en ambientes subtidales, como la Shark Bay (Australia). Florida, Bahamas y Golfo Persic o. Mas rar amente s e encuentran en am bien tes aos profundos, en lagos. cursos de agua 0 fuentes termales.

ArrilJa, estromatolitos formall'os en el murclelago comunmente segregado por iss algas azules.

Cryptozoon sp. Estramalolita

Clasificacien Phylum Cyanophyta

Edad Arqueozoico Proceudencia Estados Unidos Ambiente vita] Marino

tromatolito columnar, formado par la superposicien de varias laminas de aspecto conico. Como hemos leldo en la introduccion. en la Era AIqueozoica, los estromatolitos 110 son vsrdaderos restos orga-

ClyplQzaan es Ull genera de es-

nice s de orga niSlDOS marines, sino estructuras sedimentarias calcareas a si lfceas fnrmadas por microorganismos algales En efeoto, sou al resultadc del crecimiento de colonies de organismos, en general algas de ULl color que va desde el verda aJ azul. Sus dimensiones pueden variar de fracciones de pocos micrones a dscenas de metros. Tamhten su forma ItS muy variable. En cambio, as constante la presencia de las I am i n acion es, ell Y 0 as pescr puede alcanzar algunos millmetros. EI ejemplar ilustrado (arriba) tiene Is secclon pulida y I ustrada para resaltar las estru ctu ras 1 aminares. El detalle (abajo) evidencia la estructura en bandas concentricss formadas por los micrcorganlsmos en I'll curso del tiempo.

Collenia sp,

Ilstromato/ito

C1asificaci6n Pylum Cyanophyta

Edad Arqueozoico Pmcedencie Estados Unidos Ambiente vital Marino

La distribucidn temporal de IRS as true turas sstrom a to llticas es IllUY amplia, Eo efecto. los estromatolitos mas antigil ns hall si do halla dos ell sedimentos marinos datahles Mea mlis de tres millardos de ailos, y nun hoy se conocen deposi tos de calizas en vias de desarrollo dsbidos a la acdim de los rnicroorganismos algales. Recordamos al respecto los deposttcs de los pananosos Everglades de Florida o IllS estrcmatolitos marinas de Sbnrk Bay en A ustral ia. Los eslrnma to I itos, com 0 po r ei smpia Collenia sp., elcanzarcn Btl

maximo desarrollo en sl raqueozoieo. para luego sufrir un lento declive, dsbido probablemente a In aparicion de forums algales mas evolucionadas y de organismos marinas roedorss que: se alimentaban de las colo-

mas algales que Iormaban estas estructuras, El siemplar llustrado (arriba) presenta seccion pulida y lustrada para poner en evidencia las estructuras lami=BS (como queda de manifiesta e:n el detalle de ahajol,

Dickinsonia costata Gusano

Claslficacitin Phylum Ansllida, Class Polychaete, Familia Dickinsonidae

Edad Arqusozoico superior Procedencia Australia

Dickinsonia ellisse Cusono

Clasificacicn Phylum Anelllda, Class Polychaeta, Familia Dickinsonidae

Edad Arqueozoico superior Procedencia Rusia Ambiente vital Marino

Las rocas del Arqueozoico 10- calizadas en diversos silios de Europa han revelado la presencia de asociaciones faunistlcas anal ogas <it la australiana Una de las localidades mas conocidas y meier estudiadas esta situada en la Rusia septentrional, Entre los numerosos organismos hallados, el mas cormin y mas estudiado es Diekiusonio. El cuerpo tiene for-

Ambiente vital Marino

Dickinsania costoro repressnla uno de los anelidos poliquetos mas antiguos hallados

rna ellptica, recorrido por un canal central, y esta subdividido en numerosos segmentos. Este organismo vivfa en las proximidadas del fonda marino, en aguas poco profundus doude se procuraba el alimen-

hasta ahora. Se trata de UD OJ'OJI' nismo marino de cusrpo aneho y plano que podia alcanz.ar unas dimensiones compren didas entre 4. y 45 em de longitud.

EI perfil del orgenismo es mas o menos eliptico. El cuerpo es recorrido lcngitudinalmente por un aje central, que cortesponde aJ intestine, A SlL 1'112. est!i dividido en numerosos segmentos que forman una d ensa trama transversal

El eiemplar ilustrado (de unos 4 em de longilucl) ha side ballado en al famoso yacimiente de Ediacara en Australia.

to flltrando los dstritos del fondo en buses de pamculss organicas, Los paleontolcgos suponen que tenfa la capacldad de nadar acbvamenta m ejemplar ilustrado tiene uns longtrud de 5 eIJ1.

Clasilicaci6n No determinada Edad Arqueozoico superior Precedsncia Austral i a Ambiente vital Marino

Sa trots. de un organismo caaeterizado par un cuerpo alargado en el cual as posihle distinguir una cabeza, UIl Ironco dividldo en segmsnlos y un pequeno telson en la parle terminal. Es fiUY caractens bca 1 II form a de la ea bem, extremadamenta eneorvada y estrecha, que recuerda \'lIgamente Ia forma de una herradura, terminada coo dos proyeeciones laterales pestericres puntiagudas. EI cuerpo es atravasado a 10 largo par un snrco central, intarpreta ble como aparato digestive, y par do surcos leterales que corresponden a la musculature longitudinaL Esla organismo 11via con toda proba bilidad en un ambients marino de

aguas poco profundae y arenosas. Spl'iggir1CJ, una de las fonnas mas caracterlsticas de la fauna de Ediacara, rue hallada tambien en rocas pre-

o

cambrian as de Sudafrics y de la Rusia septentrional. Durante mucho tiempo se ha

~ considerado que esta organis-

::l me pertenecia al Phylum de

los onelic1os como Dickinso-

nia, paro actualmente las te-

sis mas acreditadas excluyen

la pertenencia a este Phylum, manteniendo aun abierto el debate sobre la colocacicn sistemica de esta organismo marino.

El ejemplar ilustrsdo (8 la izquierda), can una medida aproximada de unos 6 em de longttud, ha sido hallado en el famoso yacimiento de Ediacara en Australia. En 81 deta-

He (abajo] se pone en evi.dencia sl escudo csfalico de ,----w forma triangular.

N o

paglnas precedentes: teptaana sp., Orda vlciano fEstados Unldos/.

ESte oraqul6podO pose;a una concha de forma semicircular.

con valva peduncular convexa

V la oraqulal plana.

La Era Paleozoica, segun las ultimas estimaciones geol6gicas, comenzd hace unos 570 miUones de aiios y termind hace unos 245 miUones de afios. En su conjunto, esta era tuvo una duraci6n de 325 miUones de afios, durante los cuales se sucedieron convulsiones geol6gicas y geogrilicas como para cambiar 13 superfide de nuestro planeta, asi como eI

ong en y la extincion de los olganismas vivos. El inicio de la Era Paleozoica marta, por tanto, el inicio de nuestros conocimientos del pasado bio \6gi(0, dado que el Arqueozoico se caracterizd por las formas de vida unicelulares y pluricelulares de dificil conservacidn en los sedimentos, salvo en casas raros y furtuitos. La Era Paleozoica fue dividida seglin estudios geol6gicos y paleontol6gicos, en seis perlodos:

Cambriano, Ordoviciano, Siluriano, Devoniano, CarbonifelO y Penniano. Durante el Cambriano, primer periodo de esta era, no existian los continentes que nos son familiares, sino 5610 cuatro rnasas continenta-

les que correspondfan a Europa, Norteamerica, Asia y un conjunto de aquellos que hoy son Sudamerica, Africa, Australia, Antartida, india y Madagascar. Estas masas continentales estaban separadas entre si por profundas cuencas marinas en las cuales se acumulaban progresivamente grandes cantidades de sedimentos, destinados a formar con el paso del tiempo amp lias cadenas mon taiiosas. Ademas, los continentes no estaban totalmente emerqidos: parte de ellos estaban cubiertos por mares poco profundos que depositaban sedimentos ricos en materia orqanica,

En otras partes, en ;lJeas estrietamente continentales, se acumulaban ledimentos lacustres 0 pal ustres carentes de fnsiles, tss timo niande asi que la vida durante el Cambriano estaba localizada exc\usivamente en un ambiente marino. Por ultimo, un clima uniforme dominaba sobre las nasas continentales.

&ta situaden geogr.ifi.ca dur6 unos 130 millones de ancs, hasta el initio del perfodo Devoniano. Los datos geol6gicos indican un notable cambia geografico. En efeeto, al final del Siluriano se verific6 un movinientc de elevadon, indicado con el nombre de orogenesis caledoniana, que \leva a la formaci6n de cadenas montaJi.osas y a La union del continente norteamericano con el europeo.

En el Devoniano, el escenario geogr.ifi.co estaba formado por tres masas continentales, separadas pOT extensas cuencas marinas. Los ge610gos indican estes continentes con los nombres de continente Nordatlantico (Norteamerica y Europa), continente de Angara (Asia) y continente de Gondwana (Sudamerica, Africa, Australia, Madagascar e India).

lJurante el CilIbonifero, la situaci6n qeoqrafica volvi6 a cambiar. Las tres masas continentales empezaron a unirse par a formar una unica masa. Este periedo se cararterizo por un clima humedc y calido. Extensos bosques cubnan las tierras ernergidas, forrnando con iii acumuladdn de los restes Olljarucos los depositos de carbon fosil. Las tierras emergidas ricas en vegetacian luemn el ambiente ideal para la evoluci6n de numerosos animales terrestres, de los inseetos a los reptiles, hasta los anfibios. EIliltimo penodo de la Era Paleozcica, el Permiano, fue escenario de una nueva convulsion geogrilica. En efecto, las masas continentales se fundieron entre si, formando un supercontinente al cual se dio el nombll! de Pangea, caracterizado por un amplio golfo marino, la Tetitle, en el rual se descargaban los materiales derivados de la erosion de las cadeIW montafio5as. La Pangea fue afeetada por profundas variaciones elimAtkas. Par ejemplo,. en las tierras australes se reconocen los signos de una amp\ia qlaciacion, a iii que sigui6 un clima calido, mientras que en las tierras boreales el clima se habia vuelto ando y en parte desertico, Lcstestimoruos fosiles hallados en abundancia en sedimentos marinos y cootinentales en la Era Paleozoica han permitido que los paleont6logos reconstruyeran con una cierta precision las etapas evo lutiv as fundamentales. En efecto, durante la Era Paleozoica los organismos dieron vida a notables conquistas: por ejemplo, ocuparon ambientes diversos, d~ues de la fase inidal estrietamente marina, colonizaron las tierras emergidas, se difundieron por todos los continentes, diversificandose en fotmas cada vez mas evolucionadas y complejas.

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En 115m paglna, Arriba: eurIpterldo

a .e5corpi6n de ma",. Aspecto dorsal la la IZQ ulerCla! y ventralla Ii! derecJla!.

Abajo: tanloosaurus nsmatus, pemllal10 IErtilClo~ Un/dos'.

paglna de allaClo. Arriba, Cllstrtbuc.16n de lo~ bloques contlnen tales durante el Paleololco.

AbajO: reconstruCClon del aspecto dorsal/lzquierdal v ven trallderecJlal de un trilobite, tip/co f6sl1 gula del Paleozoico.

Essexella asherae

Clasificaci6n Phylum Coelenterata, Clase Scyphozoa, Familia Rhizostomeae

Edad Carbonifero superior Procedencia Mazon Creek (Estados Unidos)

Ambiente vital Marino

Essexello es clasificada como una escifomedusa de medianas dimensiones, can WI8 10Dgitud COlU prandlda entre 1 y 20 em y una anchura de 6 mrn a 10 em. La forma del cuerpo es habitualmeme alargada y,

aunque normalmente lateral, pueds asumir una forma elip· tica, subcuadrada 0 subrectangular, con una extremidad que recuerda la cabaza de una seta y que corresponde a la umbela del organismo original. Esta estruetura puede ocupar desds un sexto basta la mitad de Is longitud total del cuerpo.

La parte restante de! organismo presenta una estructura que reo cuerda vagamente la forma de W13 Ialda, interpretable como una membrana que colgaba de la umbel" del animal. Dado que ssta membrana encierrs las demas astructuras que cuslgan de la umbsla y puasto que sl organismo fosiliza siemprs de munera lateral, es muy diU· cil Iormular la hipotesis de una reconstrucci6n. El ejemplar fotografiaclo (a la izquierda) tiene Wl8 longitud de 6!Jl1. El detalle (abajo) pone en €lvidencia la parte central de la membrana

Tullimonstrum gregarium ProbJematico

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Clasiflcacion No determinada Edad Carbonffero superior Procedeucia Mazon Creek rEstados Unidos)

Ambiente vita] Marino

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Desds sl punto de vista morfologico, sa trata de uno de los erganismos mas sxtranos hallados hasta ahora en estado fosll, Esle orgauismo de cuerpo alargado podfa alcanzar una longitud de entre 3 y 20cm.

Esencialmente as posible distinguir trss partes: una anterior, formada par una large y delgada preboscide: una mediana, forrnada por el tronco; y una posterior, form ada par una cola bastante expandida y triangular.

Los 6rganos de la vista estaban localizados en la base de la proboscide. Casi con se uridad este organismo era transparents 0 semitransparente, can un cuerpo muy flexible. Con toda probabili dad era un activo carntvoro, que se alimsntaba de peces y de medUS8S.

Su posicion sistematica as aiin hoy controvertida, En efecto, aunque presenta afinidades morfo16gicas con los nemertinos, los anelidos poliquetos y los gaster6podo beter6podos, los palsontologos no estan del todo de acuerdo ell la Inclusion de Tullimonstrum en uno de estes tres gropos, El ejernplar ilustrado tiene una longitud de 18 em.

Palaeoscolex sp. Cusano

Clasificacien Phylum Anellicia, Class Polychaete, Familia Nephtyidae

Edad Cambriano inferior Procedencia Chengjiang (China)

Ambiente vital Manno

Palaeoscolex es un gusano poliqueto de cusrpo alargado y delgado, dividido en general en pecos segmentos.

La lonaitud total del cuerpo est a comprsndida entre 1 y 3 em. La axtremidad anterior, que incluye la cabeaa. se presanta redondeada y provista de dos eortas antenas, Probablemente tenfan una probosci de extraflexa y u11 as cortas mandfbulas de forma mils 0 menos conica.

El cuerpo esta racorrido Iongitudmalrnente par un delgado tube digesti vo, Se rsstrin-

ge a la altura de In extremidad posterior. que seguramente tenia dos largos cirros anales.

Palaeoscolex forma parte de una familia que incluye un alto mimero de representantes min vivos. En general. estes gllsanos viven en la arena 0 en el fango de los fondos mari-

nos, donde excavan largas lIij' lerfas gracias II su poderosa prob6scide. Can toda probabilidad este gusano poliqneto d hia de ser carnivoro u omnivoro. El ejemplar ilustrado (arriba) tiene una. longitud de 3 em. En el detalle (abejo] es evidente la estructura seg· rnentada del cuerpo.

Esconites zelus Cusano

Clasificaci6n Phylum Anellida, Clase Polychaete. Farnil ia Eunicidas

Edad Carbonifero superior Procadencia Mazon Creek [Estacios Unidos]

Ambiente vital Mari 00

Sa trata de un gusano poliqueto que puede alcanzar una longitud de mas de 15 em, con el cuerpo dlvidldo en mas de 80 segmentos. En la cabeza liene numerosos ap~ndices, lnterpretables como pal pas y antsnas. Es muy caracteristico el aparato bucal, representado par des mandfbulas en forma do ala y par maxi lares cnnstitaldos par un conjunlo de places quitinosas, Los para po-

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dios son de tipo biramoso. En 18 parte anterior del cuerpo. la rarna superior de cada parapodlo tiens unas branq uias en forma de peine, Tras haber estudiado el aparato bucal de ests gusano poliqueto, los paleontolcgos estiman que Es· coniies era un dspredador, A su vez, Call toda probabilidad era depredado por primitives peces 0 por escualos, como lestimouian los restos de rnaxilares de Esconites halladcs en los coprolitos lheces f6s iJ as 1 de organi sm as vertebra dos, encontrados en I'll mismo yacimiento de Mazon Creek. EI ejemplar foto-

grafiado (abajo) alcanza una longitud de 8 em y ha side hallado lostlizadc en j mpronta y contraimpronta (en el detalle, arriba, sa evidencia la impronta),

Ottoia prnlifica Gusano

Clasilicaci6n Phylum Priapulida, Familia Ottoiidae

Edad Cambriano inferior Procedencia Burgess Shale [Columbia Britanica, Canada) Ambientevital Marino

Otioio representa uno de los erganismos mas ccmunes de la asociaci6n faunlstica de Burgess Shale. Como en todos los priapiilidos, €II cuerpo asia dividido en una parts anterior, formada por una prominente proboscide, y twa parte posterior. coustituida par el tronco. EI organa mas caractarlstico de los priapiil idos €IS, sin duda, la proboscide: su parte anterior, una vez extraflexa, liana una serie de delgad as espinas, mtentras que

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la secci6n basal esta provista de poderosos garfios. El tronco esta segmentado solo en la seccion final. Los 6rganos internos son en general desconocldos.

Este organismo vivfa en el interior de galerfas en forma de «U~, excavadas en el sustrato blando de los Fondos marinas.

Ottoia era clertarnente un Ofganisruo camivoro, como se deduce de su poderosa y temible proboscids utilizada para capturer las presas: escondida en €II interior de estes galerias. una vez deteclada la presa. hecla saltar can un movimiento fulmlnante la letal proboscide, capturando a la incauta presa.

El ejernplar ilustrado (scribal tiens una Iongttud de 13 em. En sl detaile (debajoJ queda en evidencia la caracterfslica ca bezs gl a boss , pro vista de prob6scide.

Halysites catenularia Coral

Glasificad6n Phylum Coelenterata, Class Anthozoa, Familia Halysitidae

Edad Siluriano

Pmcedeacla Estados Unidos Ambiente vital Marino

Los corales son crganismos marlnos can cuerpo en forma de saco, El organismo, denominado polipo, vive en una cavldad circular 0 alargada, llamada c~liz, delimltada par una pared, y dividida por una serie de placas, los septos. La

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pared del c!lliz forma uuas estructnras tubulares, los coralitos. Los corales estrin representados par lrss gru pas:

Rugosa y Tabulata, extinguidos al final de la Era Paleozoica, y S clerac tinia. min vi v o. El genera Halysites es un tfpieo representante del grupo de los corales Tabulata. Este coral esta fcrmado par corali los alargados en forma cillndrica, reunidos en una larga cadena. En genera I. CaTBCeU de septos. Halysites vi vtan en aguas 1)8· jas y eali des dearnbientes coral igen as. Es te cora I €IS can 0- ei do en los estratos rocosos. datados en el Ordovtciano y enel Siluriano, de Norteamerica, de Europa, de Asia, de Africa y de Australia. El eiem· plar fotograflado [arriba] tiene una longitud de 13 em .. EI detalle (a la izquierdal evidencla Ie estructura en cadena, de donde proviena el nombre de coteoukuia de €Isle coral.

Archaeocidaris sp. Equinodermo

Clasificaci6n Phylwn Echinodermata, lase Echinoidea, Familia Archaeocidaridae Edad Carbonifero Procedencia Estados Unidos Ambiente vital Marino

La concha de asta equfnido se presenta amplia, plana y provista de numsrosas sspinas. Las places ambulacrales aplasLadas son estrechas, rnientras que las interambulacrales son anchas y estan forruadas par cinco hileras de placas, cada una can un tubercula central al cual se articula una espina larga y deigada, Arcbaeocidoris era probablemante un roedor 01l1l11VOrO que vivia en las profundldades, en mar abierto, protegido par sus largas espi-

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nas, El ejernplar fotografiado (arriba) tiene 6 em de longitud. En el detalle (abajoJ se advierten algunas espinas de

margenes dentados, que Illuy probablemente servfan 81 animal para defenderss de los depredadores,

Clasificaci6n Phylum Bra" thiopoda, Clase Articulata, Familia Leptaeni dae

Mad Ordoviciano

Proctdencia Estados Unidos ,\mbiente vital Marino

A dlfereucia de las formes lIi\"as, rouy raras, los rsstos fosilE!S de braquiopodos sao muy enmunes all los estratos roco- 50S. basta sl pun to de que ball sldo dsscritos ma s de J. 000 generas. distribuidos desde el Cambriano hasta hoy. Estes ~rganlsUJ.os marin as poseen uno concha form II d a p or do s valvas, llamadas peduncular, 10 ventral, y braq uial, la dorsal Los braqui6podos sa distinguen an dos gTUpOS: Articulata, provistos de charnela,

e Inarticulata, carantes de charnels. EI genera Leploena. perteneclente aJ gru po de los braquiopodos Articulata, tenfa una concha semicircular,

con 101 valva peduncular ligeramente convex a y la braquial plana. La superficie exterior de las val vas tenta una ornamentacion Iormada par numeroses costillas delgades y poderosas arrugas ccncentricas, adaptadas para estabilizar la concha en las profundidades de sustrato blando Ests braquiopodo ss conocidceu todo el mundo en los estratos rocosos que van del Ordoviciano al Devoniano. En la Iotografia de arriba: placa can varies ejamplares de Leptoeno sp. EI detaHe (a la izquiercia) evidencia una concha de este ti po, caracterizada pOT una orrmmentacicn de estnes mas 0 manes concsutricas. La Icngitud es de J em.

Spirifer gonnoekeri Broqui6podo

Clasificacidn Phylum Brachiopoda, Clase Articulata, familia Spiriferidae

Edad Devoniano

Procedencia Estados Unidos Ambiente vital Marino

El genero Spidfe!' es otro tfpico representante del grupo de los braquiopodos Articulata. La concha es alargada transversalmente, con granulaciones, estnas y costillas diversemente reagrupadas. La valva pedu ncular presents un urnbon mas 0 menos pronunciado, mientras que en Ill. braquial el umbon esta poco marcado. La articulacion en-

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tra las des val vas se products gracias a la presencia de un poderoso diente triangular. EsIe braquiopodc liene una distrfbucion estratigrafica que va

del Devoniano al Perniano. Spiri/e£' as un excelente rasil guia para el Carbonifero. EI eiemplar futografiado tiens una longitud de 5 em.

Mucrospirifer mucronatus Braqui6podo

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Clasifieaci6n Phylum Brachiopoda, Class Articulata, Familia Mucrospiriferidae Edad Devoniano

Procedencia Estados Unidos Ambiente vital Marino

EsIB braquicpodo, muy similar en la forma general del cuerpo a Spirifer, tenia una concha alargada transversalmente y extendida lateralmsnte, Iormando puntas laterales, La val va b raq LLi al presents ba un pLiegue procunciadn al cual correspnndia, en In valva peduncular, una depresion, Las val vas ten fan una pcderosa oruamentacicn ell forma de cos-

tillas transversales, que call toda probabilidad servia como reforzamiento de la concha ell defense de los dspredadores, El genera MucfOspinjeJ", ccno-

cido solaments en los estratos rccosos del Devoniano, vivia en sustratos fangosos y blandos. EI eiemplar fotografiade tiene 5 em de longitud.

Lituitessp. Nautiloidea

Clasificaci6n Phylum Mollusca, CIa s a Cephalop 0 da, F amiIia Lituitidae

Edad Ordoviciano Pmeedencia China Ambiente vital Marino

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Lituite« pertenece ILl grupo de los nautiloideos. cefalopodos marines provistos de concha exterior. Fueron particularmente abundanres y diversiflca dos en 81 Pal e azoic 0; en la actualidad 61 Unico genera as el nautilo del Pacifico sudoccideutal. Los nautiloideos, como los amenites, ternan una cabezs con ojos mu y desarrollados yean tentaculos. Gracias a la ernisidn de un chorro de agua a traves de la cavi dad corp oral. sed es pI azab a can una perfects tecnica de propulsion. Raspecto de la mayor parte de los nsutiloideos. Litulles possla una concha envuelta soja parcialmente. En efecto, la envoltura en espiral

sa verifica solo en las primeras vualtas, mientras que en un momenta posterior la concha se desarrolla recta, formando la llamada camera de habitacidn, ocupada en vida par el organismo. La concha tenia una ornamentaci6n constituida par delgadas estrlas de crecimien to transversales superpuestas B costillas formadas par bultos transversales, En la fot.o de la izquierda: LiIII ites sp., tlptco nau tiloideo del Paleozoico. La longitud as de 15 ern. EI detalle (abajo) rnuestra Ie parte terminal concsntrica de otro sjemplar del mismo genefo. ceracterizada par poderos a s co s tillas paraIslas entre sf.

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Nautiloideo indeterminado Cefol6podo

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Clasificacidn Phylum Mollusca, Clase Cephalopoda

Edad Carbonifero Procedencia Estados Unidos Ambiente vital Marino

Este nautiloidea tenia una concharecta y conica, can superficia lisa. Elsifon, I ocalizado en posicion central, posela una estructura cornpleja. Las camaras laterales y al sifon central de la concha estan llenos de materiales calcareos fnrmados durante Ie vida del organismo y empleados posiblemente como lustra para hacer mas peso do al animal. El ejemplar Iotografiado (a la iz-

quierdal, seccionado y lustrado para hacer resaltar la estructura interna, liens UIlI! longitud de 17 em. El detalle (aba jn) evidancia una ssrie de cameras,

Belemnite indeterminada Cefa16podo

Clasificaci6n Phylum Mollusca, Class Cephalopoda, Familia Belernnltidae

Edad Devoniano

Prncedencia Marruscos Ambiante vital Marino

Los belemnites estaban provistos de una concha, Ilamada rostro, calcttica y particularmente robusta, en general de forma cilfndrica, que se conserva facilmente en estado f6- sil. El rostro, de forma alargada, se restrings en general en la parte posteri or, terminando en punta en la mayor parte de los casos. La Iuncicn de esta estruetura interna debra de

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set probablemente la de bacsr de contrapeso a la parte anterior del cuerpo, mas ligera. EI aspecto general del cuerpo debia de ser similar al de las ac-

tuales sepias. Los belemnites aran capaces de nadar de una rnanera active, Los ejemplares fotografiados tianen Lilla lengitud media de 10 em.

Aenigmacaris cornigerum CrusUiceo

Ciasificllcion Phylum Arthropoda, Clase Malacostraca, Familia Aenigmacarididae

Ed ad Carb omfero i ufsri or Precadencia Bear Gulch [Esudos Unidos)

Ambiente vital Marino

Se trata de una hoploceri da muy particular, presente en gran des cantidedes en los yacimientns de Bear Gulch. Como en los crustaceos vivos, la mayor parte del cuerpo se presents protegida par un caparazon dalgado de forma subrectangu lar, mientras que el abdomen, carente de protsccion, esta constituido par seis somitas de aspecto triangular. EI grado de conservaclon no particularm en Le buen 0 de eslos organismos ha irnpedido estudiar en detalls las psculiaridades de la cola.

Por 10 que se rafiers a J a ecologfa de este crustaceo, los paleout61ogos no han llagado 8 un censenso: algunos 10 consideran UD organismo de regi-

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UJ men alimsntario no definido, mientras que otros suelen incluirlo entre los crustaceos nadadorss filtradores. EI genero Ilenigmacw·js, limitado al Carbonifero msdio, as endemico de este famoso yaci-

mien to. El ejemplar ilustrado (arriba) tiene una longttud de 12 em y aslB fosil izado en imprcnra y contraimpronta. EI particular dstalle [abajo) pone en evidencia Ia sstructura del caparaz6n.

Dithyrocaxis rolfei Crustacea

Clasificacion Phylum Arthropoda, Class Malacostraca, Familia Rhtnocarldidaa

Edad Carbonifero inferior Procedencia Bear Gulch [Estados Unldos]

Ambiente vital Marino

DithYTocoris es un rinocarfdeo de gran des dimensiones, con WUI longitud de mas de 10 em, Como los crustaceos vivos, el cuerpo del organismo asta protegido en la parte anterior par un robusto caparaz6n, mientras que el abdomen y la cola carecen de defensa. Este organismo poses un caparazon bivalve con una Hnea de suture medians y esta antaramente cubierto por finas ornamentaciones similares a palos. El caparaznn se

caracteriza por sus esternones mesolatersles particularmenIe desarrollad as y por W1 vigaroso ssternon marginal, ornado en la parte posterior con cerdas, siguiendo el eual se pueden observer dos espinas posteroventrales y una iinica espina madiana dorsal, tipicas de 18 especie, Como en los crustaceos vivos, el abdomen

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este formado por varias somitas y la cola esta provista de talscn ceo tral y de des cerc6· pod as la teral as. E I estudi 0 del aparato bucal ha permitido suponer que este organisme era necr6fago y depredador. Este crustacao estaba ell condiciones de desplazarss par el fondo marino a nado 0 con breves saltos. para alcanzar a sus presas, fueran estas orgs· nismos vivos 0 rnuertos. Elge. nero DHhyrocoris aparsce en el Devoniano y SIl extingue en al Permiano, y no solo S\1 conoce en este yacimianto. sino tambien en Mazon Creek. El eiernplar ilustrado (arriba) tiene una longi.tud de 12 cm. EI deta Us [a 10 i zqui erd a) muestra la parte cefBllca de forma rectangular.

Canadaspis perfecta Crustdcea

Clasificaci6n Phylum Arthropoda, Class Malacostraca

Edad Cambriano inferior Prncedencia Burgess Shale [Columbia Britanica. Canada) Ambiente vital Marino

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rior se distinguen los ojos, las antenas y el aparato bucal. EI torax sa compons de echo segmsntos, a cada uno de los cua les se articula un par de a pendicas, formados a su vaz par dos elementos, Ai contra-

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Los palsontdlogos estiman, par la particular sstructura de las articulaciones, que COllQdospis pelfecra vivta en los fondos marines, donde tenia la posibilidad de moverse facilmente y quiza iacluso de

La parte anterior del cuerpo dB este primitivo crustacea presQnts un caparazon muy desarrollado, compuesto par des valvas, que cubre la re~6n cefalica y el torax, mienIlasque 91 abdomen carece de prolecci6n. De la parte inferloT dal caparazcn despuntan ia! exlrernidades de I as articulaciones. En III regi6n ante-

rio, las sornitas del abdomen son siete, tad as carentes de apendices, con la excepci6n de III ultima, Par ultimo, en el abdomen se articula un pequeno telson, que formala cola. Este gsnero as conocido solaments en el yaclmiento de Burgess Shale. De costumbre, asts crustacea se halls en estado fosil en grupos uumercsos.

nadar. Probablemente, era un habil depredador, segtin se deduce de 111 robusta estructura de su aparato masticador, La longitud del ejemplar ilustrade es de 6 cm.

Ceratiocaris sp. Crustacea

Clasificaci6n Phylum Arthropoda, Familia Ceratiocarididae, Clase Malacostraca

Edad Devoniano

Procedencia Estados Uuidos Ambiente vital Marino

Los crustaceos filocarideos poseeu, a dilsrencia de los crustaceos decapodos, un caparazon forrnado por dos valvas laterales de las cuales emerge la seccion posterior del cuerpo. Adamas, a diJerencia de los damas crustaceos, los filocarideos tierien en la regi6n anterior del caparazon una placa m6viJ, llamada rostral. Cetatiocaris poseia un caparazon alargado de Forma ovoidal can un rostro anterior extremadamente robusto,

El talsou, articulado en la Ultima sornita abdominal. tenia dos apendicss alargados y una furca caudal cubierta por espinas, El animal presentaba lambien una sarie de apendices toraxicos, raramente censervades en astado f'6siL Ceratic}catis es un genera conocido desde el Ordoviciano basta el Devoniano (hace entre 49.1 ~ 360 millones de afios) V hallsdo en los yacimientos paleozoicos de tcdo el rnundo, Actualmente, los filocarideossan organismos de psquenas dimensiones, alcanzando um longitud maxima de 4 em. Por el contraric, los ejemplares r6- silas podian tener dimensiones mas importantes: se cone-

caracterizado. como la placa rostral. por una serie de estrias longitudinales. EI abdom n que emerge del caparazon esta formado por una satia de somitas, cubiertas eo 18 parte <111- tenor por escamas unbricadas.

cen ejsmplares de mas de 75 em de longitud. EI ilustrado (arriba) llega a los 11 em. EJ detail€! ldebajo) muestra el caparazcc bivalve caractedzada por una serie de estemones lougitudinales.

Phyllograptus sp, Gropto/ila

Clasificaci6n Phylum Chordata. Clase Craptolithina, Familia Dichograplidae

Edad Ordoviciano Precedeucia Australia Ambiente vnal Marino

Las graptoliras representan un grupo extingui do de organismas marines colonial-s. que vivieron del Cambiano al Carbonifero. mil y uti Ies a los geologos y alas paleoutologos para datsr las rocas. A veces sus resin f6si les pueden ser eonfundidos call rsstos vegetales, ya que parecan pequefias ramiL~, Cada colonia estaba formada par una a varias Tamas que so originaban de una astructura individual. Cads indi-

viduo astaba alojado en el interior de una estructura tubular. Hamada teca, En el caso de Phy/Jogmprus. la colonia compren die c ua Ira seri as de tecas, dispuestas dorsa con dorsa en forrnacion crusade. Las teeas sran largas y encorvadas, can pequenos labios a la altura de las aberturas, EI nombre del genero se refiere al aspecto de estas colnnias replegadas, similar al de una hoja. Estas graptolites llevahan una vida planctonica en las aguas oceanicas. La longitud media de los ejamplarss fotografiados (abajoJ es de 3 em, El detalls (a la derechal rnuestra una amp llacton de graptolitas con estructura c1entada.

Eurypterus remipes Quelicerado

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Clasificaci6n Phylum Arthropoda, Clase Merostomata, Familia Eurypteridae

Edad Siluriano superior Procedencia Estados Unidos Amhiente vital Marino

escorpiones. Estos organismos tienen al cuerpo divididn en tres p artes: cuerpo, torax y abdomen. A dlferencia de los demas artr6podos, como por ejemplo los crustaceos y Los trilobites, no rienen antanas. EI cuerpn se caracteriza por seis pare s de apendices.e 1 p r i-

Los quelicerados comptenden los xifosuros, las arafias y los

mero, quelado, esla espedalizado en la alimentacion, el segundo desarrolla funcionss diversas (por ejemplo, prensil, sensorial y copulatoriaJ y, por ultimo, los apendices III-VI tienen funciones estrictamente locomotoras. Como todos los qualiceradcs, Eurypterug remipes tenia una parte antsrior, llamada prosoma, de forrna subrapezoldal y prOl'isla de seis apsndices. y una parte posterior alargada, llamada optstosoma, dividida en seis segment os. En e1 extremo postenor tiene un telson alargadc que forma una robusta aspina. Los euripteridos eran organismos marines 0 de aguas salobres que tuviarcn una gran difusion desde el Siluriano superior basta el Devouiano inferior.

Este grupo dio origen a las mas gran des formas de artrepodos haste ahora conocidas: sa conoeen ejemplares que podian. alcanzar los 2,5 m de longitud.

En cuanto a su alimentacion cabe decir que emu organismos bentonicos, carnfvoros y depredadores, que se allmentaban de cualquier prasa sebre la que tanian las de ganar, entre otras, los peces acorszados, EI ejemplar de Eurypte. rus remipes aqui ilustrado tiene una longitud de 8 em. Su perfects conservaci6n sa debe no solo al rapido enterramiento posmortem, sino tarnblen al grano fino del sedimento.