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  • Bioquímica Lehninger CAPITULO 01

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    CAPITULO 1 Tasta 1-1. Los bicelementos Los siguientes elementos son esenciales en la nutricién de una 0 mas especies, pero no todos son esencieles para cada especie Elementos de la Rastros de materia orgénica elementos. ° Mn c Fe N Co H Cu P Zn s B Al v Mo I Tones monoatémicos Si Nat Sa K Ni Mg" cr Catt F cr Se Tasia 1-2. Abundancia relativa de Jos elementos quimicos principales en la corteza terrestre y en el cuerpo humano, en porcentajes del niimero total de atomos. Corteza terrestre Cuerpo humano ° 47 H 63 Si 28 ° 255 Al 79 c 95 Fe 45 N 14 Ca 35 Ca 031 Na 25 P 0.22 K 25 a 0,08 Mg 22 K 0.06 wT 046 S 0,05 H 0.22 Na 0.03 c 019 = Mg 01 Biomoléculas y células En este capitulo, el primero de una serie dedicada a las estruc- turas y propiedades de las principales clases de biomoléculas, desarrollaremos la idea de que las biomoléculas deben estu- diarse desde dos puntos de vista. Por supuesto, tenemos que examinar su estructura y propiedades tal como hariamos con las moléculas no biolégicas, mediante los principios y enfo- ques empleados en la quimica clasica, Pero también debemos examinarlas a la luz de la hipétesis de que las biomoléculas son productos de la seleccién evolutiva, que pueden ser las moléculas mas idéneas para desempefiar su funcién biolégica, y que ejercen sus mutuas interacciones dentro del conjunto de relaciones, muy especificas, que hemos Iamado la légica molecular de la vida. En particular, debemos examinar muy detenidamente el tamaiio y la forma de las biomoléculas, pues- to que éstos no sélo determinan la especificidad biolégica, sino también las dimensiones y las ultraestructuras de las células vivas y de sus organulos componentes. Adecuacién biolégica de los compuestos orgénicos Algunos elementos quimicos son mas cadecuados> que otros para la construccién de las moléculas de los organismos vivos. Solamente 22 de los 100 elementos quimicos hallados en la corteza terrestre son componentes esenciales de los organis- mos vivos (tabla 1-1). Ademés, Ia distribucién de estos ele- mentos guimicos en los organismos vivos no esta en la misma proporcién con que existen en la corteza terrestre (tabla 1-2). Los cuatro elementos mas abundantes en la corteza terrestre son el oxigeno, el silicio, el aluminio y el hierro, En contraste, los cuatro elementos mas abundantes en los organismos vivos son el oxigeno, el carbono, el hidrégeno y el nitrégeno; cons- tituyen alrededor del 99 9. de la masa de muchas células. Podemos, por tanto, dar por sentado que los compuestos de estos elementos poseen una adecuacién molecular tinica para os procesos que constituyen colectivamente el estado vivo. El carbono, el hidrégeno, el nitrogeno y el oxigeno poseen una propiedad comin: forman con facilidad enlaces cova- lentes mediante reparto de pares de electrones. Para comple- tar sus capas electrénicas externas y formar, de este modo, enlaces covalentes estables, el hidrégeno necesita solamente 19 PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CALULAS un electrén, dos el oxigeno, tres el nitrégeno y cuatro el car- bono. Los cuatro elementos pueden reaccionar unos con otros para formar un gran numero de compuestos covalentes di- ferentes. Ademas, tres de estos elementos (C, N y ©) pueden com- partir uno o dos pares de electrones para originar enlaces sen- cillos 0 dobles, capacidad que les dota de considerable versa- tilidad para el enlace quimico. El carbono, el nitrégeno, el hidrégeno y el oxigeno, se muestran todavia singularmente idéneos en otro aspecto: son los elementos més ligeros ca- paces de formar enlaces covalentes. Puesto que la estabilidad de un enlace covalente se halla inversamente relacionada con los pesos atémicos de los étomos unidos, estos cuatro elemen- tos son capaces de formar enlaces covalentes muy fuertes. Particularmente significativa es la capacidad de los ato- mos de carbono para ejercer interacciones mutuas y formar enlaces covalentes estables carbono-carbono. Puesto que los dtomos de carbono pueden aceptar o ceder cuatro electrones para completar el octeto externo, cada atomo de carbono pue- de formar cuatro enlaces covalentes con otros cuatro ato- mos de carbono, De este modo los atomos de carbono unidos covalentemente pueden constituir esqueletos lineales o ciclicos para una inmensa variedad de moléculas organicas diferentes. Por otra parte, puesto que los atomos de carbono establecen con facilidad enlaces covalentes con el oxigeno, el hidrégeno y el nitrégeno, asi como con el azufre, se pueden introducir gran mimero de clases de grupos funcionales en la estructura de las moléculas organicas. Los compuestos organicos del carbono poseen todavia otra caracteristica distintiva. A causa de la configuracién tetraé- drica de los pares electrénicos compartidos alrededor de cada 4tomo de carbono, se pueden conseguir muchas estructuras tridimensionales diferentes mediante enlaces carbono-carbono. Ningiin otro elemento quimico puede formar moléculas esta- bles de tamaiios y formas tan diferentes, ni con tal variedad de grupos funcionales. Jerarguia de la organizacién molecular de las células Las biomoléculas de los organismos se hallan ordenadas en una jerarquia de complejidad molecular creciente, tal como aparece en la figura 1-1. Todas las biomoléculas organicas derivan en ultimo término de precursores muy sencillos, de bajo peso molecular, obtenidos de su entorno, a saber: el diéxido de carbono, el agua y el nitrégeno atmosférico. Estos precussores se convierten por la materia viviente, a través de secuencias de intermediarios metabélicos de tamaiio molecu- lar creciente, en las biomoléculas sillares estructurales, com- puestos orgdnicos de peso molecular intermedio. Estas uni. dades estructurales se unen unas a otras, covalentemente, para formar las macromoléculas de la célula, que poseen pesos moleculares relativamente elevados. Asi, los aminodcidos son las unidades estructurales de las proteinas; los mononucles- tidos son las unidades estructurales de los acidos nucleicos; los monosacéridos son los sillares constitutivos de los polisa- caridos y los acidos grasos lo son de la mayor parte de los lipidos. [Aunque los pesos moleculares de los lipidos indivi- duales son bajos (Pm 750 a 1500) comparados con Jos de 20 Ficura 1-1 Terarquia de 1a organizacién molecular en las células. ‘Tawta 1-3. Componentes moleculares de una célula de E. coli Porcentaje Nim. aprox del peso de especies Componente fotal —_moleculares Agua 70 Proteinas 15 3000 Acidos nucleicos DNA 1 1 RNA 6 1000 Hidratos de carbono 3 50 Lipidos 2 40 Moléculas sillares estructurales e ine termediarios Tones inorgénicos 3 Capitulo 1 Biomoléculas y cétulas Célula Orgénulos Nicleo Mitocondria Cloroplastos Cuerpos de golgi Asociaciones Ribosomas supramoleculares Complejos enziméticos Peso de_particula Sistemas contractiles Heels Microtibulos Macromoléculas. Acidos aucleicos Peso molecular Proteinas 10-10" Polisacéridos Lipidos Unidades o silla- Nuclestidos res estructurales. Aminodcidos Peso molecular Monosacéridos 100-350 Acidos grasos Glicerina Intermediarios. Piruvato Peso molecular Gitrato 50-250 Malato . Gliceraldehido 3-fosfato Precursores del Diéxido de carbono entorno. Peso Agua molecular 18-44 nuenees Nitrégeno las proteinas, los Acidos nucleicos y los polisacaridos, los lipidos se asocian de manera espontanea para formar estruc- turas de peso molecular alto y habitualmente actiian como sistemas macromoleculares. Para nuestro gobierno, podemos incluirlos, arbitrariamente, entre las macromoléculas.] En el nivel de organizacién inmediatamente superior, ma- cromoléculas de diferentes clases se asocian unas con otras para formar sistemas supramacromoleculares, tales como lipo- proteinas, que son complejos formados por lipidos y protei- nas, y ribosomas, que, a su vez, son complejos de acidos nucleicos y proteinas. Por ejemplo, cada ribosoma de una célula bacteriana contiene 3 moléculas’ diferentes de Acido ribonucleico y alrededor de 50 diferentes moléculas de pro- teina. Sin embargo, existe una diferencia distintiva en el modo de unién de los componentes. En los complejos supramole- culares, las macromoléculas componentes no se hallan unidas covalentemente unas a otras. El acido nucleico y la proteina componentes de los ribosomas no se hallan unidos entre si covalentemente: se mantienen unidos por la accién de fuerzas no covalentes, relativamente débiles, tales como los enlaces de hidrégeno, las interacciones hidréfobas y las interaccio- nes de van der Waals. Sin embargo, debido a que se man- tienen unidos mediante un gran nimero de tales asociaciones débiles, los complejos supramoleculares como los ribosomas son sorprendentemente estables bajo condiciones biolégicas. Por otra parte, la asociacién no covalente de macromoléculas para constituir complejos supramoleculares es muy especifica; es el resultado de un preciso acoplamiento geométrico, o com- plementaridad, entre las partes componentes. Por ejemplo, como veremos mas adelante (cap. 33), la estructura tridimen- sional de los ribosomas muestra un elevado grado de ordena- cién y es muy especifica, de acuerdo con su compleja funcién 21 PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES OE LAS CELULAS en la traduccién de la informacién genética hasta la estruc- tura proteica. En el nivel de organizacién mas elevado de la jerarquia de la estructura celular, diversos complejos supramoleculares se ensamblan ulteriormente para constituir organulos, tales como nicleos, mitocondrios y cloroplastos, e inclusiones, tales como lisosomas, microcuerpos y vacuolas. De acuerdo con los conocimientos actuales, también aqui los diversos componen- tes estén asociados mediante interacciones no covalentes. Las cantidades relativas de las clases principales de biomo- Ieculas en la bacteria comin Escherichia coli, aparecen en la tabla 1-3, Las proteinas (del griego proteios, «el primero») son las macromoléculas mas importantes de la célula, cons- tituyen alrededor del 50'% del peso seco de las células. La célula de E. coli puede contener alrededor de 3000 clases diferentes de moléculas de proteina. El segundo conjunto de macromoléculas que sigue en abundancia, en E. coli, son los acidos nucleicos, seguidos de los hidratos de carbono y de los lipidos. En realidad, todas las células vivas contienen aproxi- madamente las mismas proporciones de las clases principales de biomoléculas tal como se puede ver en la célula de E. coli si dejamos de considerar partes relativamente inertes de los organismos vivos tales como el exoesqueleto, la porcién mine- ral del hueso, materiales extracelulares tales como el pelo o Jas plumas, y materiales de reserva intracelular como el almi- dén y la grasa, cuyo contenido varia ampliamente de una célula u organismo a otro. Asi la porcién «viva» de todos los tipos de células posee casi la misma composicién molecular. Los tipos principales de biomoléculas ejercen idénticas fun- ciones en todas las especies de células. Los acidos nucleicos actian universalmente almacenando y transmitiendo la infor- macién genética. Las proteinas son los productos directos y los efectores de la accién de los genes. Algunas proteinas poseen actividad catalitica especifica y acttian como enzimas; otras desempefian el papel de elementos estructurales, Las proteinas son las mas versatiles de todas las biomoléculas, razén por la cual constituyen el tema de siete de los trece capitulos dedicados en este libro a Ia estructura y las propie- dades de las biomoléculas. Los polisacatidos desempefian dos funciones principales en todas las células. Algunos, como eb almidén, sirven a modo de almacenes de combustibles que proporcionan energia para la actividad celular, y otros, como la celulosa, sirven de elementos estructurales extracelulares. Los lipidos, a su vez, también desempefian el mismo papel en todas las células, bien como componentes estructurales prin- cipales de las membranas 0 como forma de almacenar com- bustible rico en energia. Es necesario comentar otro punto. Existe una diferencia importante y fundamental entre los cidos nucleicos y las pro- teinas, por una parte, y los polisacéridos y los lipidos por otra (fig. 1-2). Los acidos nucleicos y las proteinas son ma- ceomoléculas informativas. Cada molécula de acido nucleico contiene cuatro o mas tipos de nucleétides dispuestos en una secuencia especifica rica en informacién. Del mismo modo, cada molécula proteica contiene una secuencia especifica, rica en informacion, de cerca de 20 aminodcidos diferentes. Por otra parte, los polisacaridos y lipides no desempefian la fun- cién de transportar la informacion. Por ejemplo, los sillares ror) Ficura 1-2 Macromoléculas informativas de la célula. Las letras A, T, G y C simbolizan las cuatro bases de los mononucleésidos, sillares esteucturales del DNA. Los aminodcidos, unidades estructurales de las proteinas, se simbolizan mediante sus abreviaturas de tres letras, Arg, Ala, ‘Trp, ete. Ars a Tp | | i * ¢ Asn | I G Glu | I i le c Pho I | G Tle | I G lle | J i is i ue T Lys | i rn Secuencia Secuencia nucleosidica aminodcida de una en una molécula proteina de DNA Ficura 1-3 Biomoléculas primordiales (i2quierda). Aunque se han escogido algo arbitrariamente, los compuestos mostrados pueden ser considerados los antecesores mas sencillos, de los que derivan todas las biomoléculas orgénicas durante el curso de la evolucién bioquimica. Se hallan agrupadas de acuerdo con sus estructuras quimicas y aparecen en forma no ionizada. Los aminodcidos son los sillares de las proteinas; las purinas, las picimidinas y la D-ribosa son los precursores de los acidos nucleicos; la p-glucosa es ef precursor de muchos polisacdridos y la glicerina, la colina y el Acido palmitic son los sillares de los lipidos. Biomoléculas Primordiales Aminoacidos {en forma no ionizada) Capitulo 1 Biomoléculas y células an HCHCOOH CRCHCHCOOH HOGCCH,CHCOOH — NH, NH, NH, Glicocola Treonina Acido aspartico CH,CHCOOH H,N-—CCH,CHCOOH CH,CHCOO to NH; | . 0 NH, Alanina NH, Asparagina Fenilalanina ois HOOCCH:CH»CHCOOH CH,CHCHCOOH HO CH,CHCOOH NH, | Acido glutamico NH, NH, Valina Tirosina FiN—OCHCH:CHCOOH CH,CHCH,GHCOOH O NH, | G—CHCHCOOH Glutamina CH, NH, Ws | Leucina N~ NH, HC—C—CH,CHCOOH H (Hs . Triptéfano ‘Sa NH: CH,;CH, CHCHCOOH HsS— CH,GHCOOH Histidina - NHz NH, H,N—C—NH—CH,CH,CH,CHCOOH Isoleucina Cisteina | NH NH, HOCH OH ; 2 O 2CHCO CH CHs Arginina sens CH, CH—COOH H,N—CH,CH,CH,CH,CHCOOH ma. N CH,— S—CH,CH,CHCCOH H wc: NFle | Prolina Lisina NH, Metionina Pirimidinas El azticar Un azticar alcohol Un acido graso ° CH,OH CH,OH CH O C C H H CHOH CH HN~ “CH HN* ~C—CH, Ho. |” | | i OH H CH,OH CH, Om. _CH O==C. CH HO OH — Glicerina bua 2 H H H OH jl Uracilo Timina a-D-Glucosa ye NH, HOCH, ,O. yy Un alcohol nitrogenado ve N* ~CH os t. ont Ma H OH = CH,—N—CH,CH;OH oF NH 5 OH OH CH, a . a-D-Ribosa Colin Citosina na ve Purinas ih i I r Cc N C N CH, NZ C7 \ HN’ “C7 \ l He | fa 7 | | CH CH, C Cc N-—-C C SN WN 2 Sy SN CH, H H Adenina Guanina COOH Acido palmitico 23 PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE CAS CELULAS sucesivos de los polisacaridos 0 bien son todos idénticos, como ocurre en el caso del almidén, un polimero de la p-glucosa, o bien estan constituidos s6lo por dos tipos de unidades estruc- turales de aziicar, las cuales meramente se alternan. Las biomoléculas primordiales La tabla 1-3 muestra que en una célula de E. coli, existen quiza 3000 tipos diferentes de proteinas y 1000 tipos de aci- dos nucleicos. Todas las diferentes proteinas estan constitui- das solamente por 20 aminoacidos distintos y los acidos nu- cleicos lo estan, en su mayor parte, por 8 nucledtidos dife- rentes. De manera semejante, los polisacaridos de E. coli estan integrados solamente por unas pocas moléculas de azii- cares simples. Puesto que las macromoléculas de todos los organismos estén constituidas s6lo por relativamente pocas y simples moléculas-sillar, se ha sugerido que las primeras células que surgieron sobre la tierra, pudieron haberse cons- truido a partir nicamente de dos o tres docenas de molécu- las organicas diferentes (fig. 1-3). Este conjunto de biomolé- culas primordiales puede haber incluido 20 aminoacids, 5 bases nitrogenadas y 1 6 més acidos grasos, 2 azticares, el alcohol glicerina y una amina, la colina. Cualguiera que sea su nimero preciso y su identidad, este conjunto de biomolécu- las primordiales puede ser considerado como el antecesor de todas las demas biomoléculas; constituye el primer alfabeto de Ja materia viviente. Deberiamos considerar a este grupo de sustancias organicas sencillas con cierto respeto y admira- cién y preguntarnos cual es la extraordinaria y singular rela- cién que existe entre ellas Especializacién y diferenciacién de las biomoléculas A medida que los organismos vivos evolucionaban hacia for- mas mas complejas y altamente diferenciadas, se desarrolla- ban nuevas biomoléculas, de mayor complejidad y variedad. Pot ejemplo, hasta ahora se han encontrado en el mundo bio- légico alrededor de 150 aminoacidos diferentes. Casi todos ellos derivan de los 20 aminoacidos fundamentales utilizados en Ia construccién de proteinas. De modo anélogo, se cono- cen docenas de nucleétidos diferentes y de derivados de nu- cleétidos, conteniendo todos descendientes de las cinco bases nitrogenadas principales. Derivan biolégicamente de la glu- cosa unos 70 azticares sencillos, a partir de los cuales se forma gran variedad de polisacaridos en diferentes organis- mos. Existen muchos acidos grasos diferentes, todos ellos descendientes de uno o de unos pocos Acidos grasos primor- diales, En la tabla 1-4 aparecen algunos ejemplos de descen- dientes especializados de las biomoléculas, Muchas de las biomoléculas especializadas son extremada- mente complejas y a primera vista parecen conservar poca semejanza con las 30 biomoléculas primordiales. Entre ellas se encuentran pigmentos, aceites esenciales aromaticos, hor- monas, antibisticos, alcaloides y diversas moléculas estruc- turales tales como la lignina de la madera, La investigacion reciente sobre Ia biogénesis de tales sustancias complejas muestra, no obstante, que también derivan, en dltimo término, de alguna de las biomoléculas primordiales. Por ejemplo, los ca ‘Tanta 1-4. Algunos deri- vados especializados de las biomoléculas primordiales. Arginina Ornitina Citrulina Prolina 3-Hidroxiprolina 4-Hidroxiprolina 4-Hidroximetilprolina 4-Metilenprolina 4-Cetoprolina Leucina B-Hidroxileveina 3-Hidroxileucina +7.8-Dihidroxileucina Y-Hidroxileucina N-Metilléucina Guanina 1-Metilguanina 2-Metilguanina 2-Dimetilguanina 2-O-Metilguansa 7-Metilguanina p-Glucosa p-Manosa p-Fructosa -Galactosa N-Acetilglucosamina Acido p-glucurénico -Glucosa-6-fosfato Acido ascérbico Inositol Sacarosa Maltosa Lactosa Acido palmitico Acido oleico Acido estedrico Acido Iaurico Acido palmitoleico Aldehido palmitico Aldehido estearico ‘Tapia 1-5. Algunos compuestos organicos producidos mediante descargas eléctricas fen las condiciones de la atmésfera primitiva.* Gticocola Alanina Sarcosina -Alanina ‘Acido a-aminobutirico N-Metilalanina Acido aspartico Acido glutamico Acido iminodiacético Acido iminoacetopropiénico Acido formico Acido acético Acido glicético Acido Kictico Acido a-hidroxibutirico Acido succinico Urea Metilurea * Se han encontrado otros muchos; véase capitulo 37. Capitulo 1 Biomoléculas y células terpenos, una amplia clase de biomoléculas, que comprenden algunas de las vitaminas, muchos aceites esenciales, pigmen- tos vegetales y productos complejos naturales tales como el caucho, proceden, en ultimo término, del acido acético, pro- ducto principal de la degradacién de la glucosa y de los acidos grasos. Se conocen centenares de alcaloides diferentes, la ma- yor parte de los cuales derivan de los aminoacidos. De este modo, las biomoléculas son los antepasados biolégicos de un vasto niimero de compuestos organicos diferentes que se ha- Ilan en las diversas especies de organismos vivos actuales. Origen de las biomoléculas Aparte de su existencia en la materia viva, Gnicamente en la corteza terrestre se encuentran vestigios de compuestos orgé- nicos. ;Cémo adquitieron, pues, los primeros organismos vivos sus sillares organicos caracteristicos? Investigaciones recientes sugieren que en época temprana de la historia de la Tierra muchos compuestos organicos dife- rentes aparecieron en concentraciones relativamente altas, en las aguas superficiales del océano, De esta «sopa» caliente de compuestos organicos surgié, de algiin modo, la primera célula viva (véase cap. 37). Se acepta en la actualidad la creen- cia de que la edad de la Tierra es aproximadamente de 4800 millones de afios (4,8 X 10°), Los organismos vivientes pueden haber aparecido quiza 4000 millones de afios atras. Los restos fésiles de bacterias semejantes a las que hoy se conocen han sido fechados con cierta seguridad y cuentan al menos con 3300 millones de afios de edad. Al final de la década de los afios 20, el bioquimico so- viético A. I. Oparin sugirié que los procesos quimicos y fisicos que tuvieron lugar en Ia atmésfera primitiva pudieron haber conducido a la formacién espontanea de compuestos organicos simples (tales como aminoacidos y azticares) a partir de amo- niaco, metano y vapor de agua, que él suponia que se hallaban presentes en la atmésfera primitiva. De acuerdo con esta teoria, dichos gases fueron activados por la energia radiante de la luz solar 0 por descargas eléctricas y reaccionaron entre si. Los compuestos organicos simples formados de esta manera se condensaban y disolvian en el océano primitive, que se enriquecié gradualmente con gran variedad de compuestos. Oparin sugirié que la primera célula viva surgié de modo espontaneo de esta disolucién concentrada y caliente de com- puestos orgénicos, punto de vista que fue también enunciado, independientemente, por J. B. S. Haldane en Inglaterra. Estos puntos de vista fueron muy controvertidos y permanecieron como una especulacién sin confirmar durante 20 afios. Recientes estudios de laboratorio han confirmado que los componentes gaseosos que se cree que formaban parte de la atmésfera primitiva pueden ser los precursores de los com- puestos organicos. Entre los experimentos iniciales sobre el origen abiético de las moléculas organicas figuran los reali- zados en 1953 por Stanley Miller. Sometié mezclas gaseo- sas de metano, amoniaco, agua e hidrégeno, considerados entonces como los componentes predominantes en la atmés- fera primitiva, en un recipiente cerrado y a 80°C, a la accién de chispas eléctricas entre dos electrodos, para simular un relampagueo durante periodos de una semana e incluso mas 25 PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS prolongados (fig. 1-4). A continuacién recogio y analiz6 el contenido del sistema. Se hallé que la fase gaseosa contenia monéxido de carbono, diéxido de carbono y nitrégeno, los cuales se formaron, evidentemente, a partir de los gases intro- ducidos en un principio. En el condensado obtenido por en- friamiento se hallaron cantidades significativamente grandes de compuestos organicos solubles en agua, que fueron sepa- rados por métodos cromatograficos. Entre los compuestos que Miller identificé se hallaban cierto niimero de «-aminoacidos, incluyendo algunos de los presentes en las proteinas, tales como la glicocola, la alanina y los acidos aspartico y gluta- mico, Encontré también diversos acidos organicos sencillos que se sabe que se hallan en los organismos vivos, tales como los Acidos formico, propiénico, lactico y succinico (tabla 1-5). Miller suponia que los diversos compuestos organicos for- mados en estos experimentos se originaban en la secuencia de reacciones que muestra la tabla 1-6. Presenté la teoria de que se formaba Acido cianhidrico a partir del metano y del amo- niaco. E] metano se transformaba también, mediante las des- cargas eléctricas, en etileno y otros hidrocarburos. El cianuro de hidrégeno reaccionaba con el etileno para formar un nitrilo (reaccién 2), que por hidrélisis se transformaba en acide pro- piénico (reaccién 3). De modo analogo, los a-hidroxinitrilos reaccionaban con el amoniaco formando a-aminonitrilos (reac- cién 4), los cuales por hidrélisis posterior conducian a la for- maci6n de «-aminodcidos, tales como la alanina (reaccién 5). Los experimentos de Miller fueron Ilevados a cabo en un sistema rico en compuestos reducidos: metano y amoniaco, pero en experimentos més recientes, en los que se sometieron a la accién de la energia radiante mezclas que contenian nitrégeno, hidrégeno, monéxido y diéxido de carbono, pero con ausencia de metano o de amoniaco, se produjeron tam- bién aminodcidos $ otras moléculas organicas, con lo que se demostré que la presencia de precursores muy reducidos como amoniaco o el metano no es esencial para la formacién abistica de moléculas organicas. Muchas formas diferentes de irradiacién han dado lugar.a la formaci6n de compuestos orgdnicos a partir de mezclas gaseosas tales como las descritas anteriormente, incluyendo la luz visible, la radiacién ultravioleta, los rayos X, la radiacién gamma, las descargas eléctricas luminosas y silentes, las vi- braciones ultras6nicas y las particulas a- y @- de elevada energia. En tales experimentos se han formado varios cente- nares de compuestos organicos, incluyendo representantes de todos los tipos de moléculas importantes encontrados en las células, asi como de muchos que no se encuentran en ellas. Tapia 1-6. Reacciones quimicas en descargas eléctricas, CH, + NH, — HGN + 3H, a GH, + HCN —> CH,CH,CN (2) Ua aitelo CH,CH,CN + 24,0 —> CH,CH,COOH + NH, (3) Acido propiénico CH,CHOHCN + NH, —> GH,CHNH,CN + H,0, @) Us aminonitrilo CH,CHNH,CN + 2H,O —+ CH,CHNH,COOH + NH, (5) Alanioa 26 Figura 1 4 Aparato de descargas eléctricas para mostrar la formacién abi ica de compuestos organicos en las condiciones de la atmésfera primitiva. de chispa Condensador Electrodos ‘Mezcla de NH;, CH, Hy HO a 80°C Capitulo 1 Biomoléculas y células Todos los aminodcidos corrientes presentes en las proteinas, las bases nitrogenadas adenina, guanina, citosina, uracilo y timina, que son las unidades estructurales de los acidos nu- cleicos, y muchos acidos organicos de significacién biolégica, asi como también azticares, se han detectado entre los produc- tos de las experiencias de simulacién de la tierra primitiva. Parece razonable suponer que el océano primitivo fue rico en compuestos organicos disueltos y que éstos podian incluir, si no todas, la mayor parte de las moléculas sillares estructurales basicas que reconocemos en las células en la actualidad. Idoneidad de las biomoléculas {Por qué seleccionaron los organismos vivos los tipos especi- ficos de moléculas organicas que actualmente poseen? ;Por qué deben ser 20 a-aminoacidos los sillares estructurales de las proteinas? {Por qué no son tnicamente 10? ;Por qué no son 40? ;Por qué son todos a-aminoacidos? {No podriamos igualmente construir grandes moléculas de «proteina» a partir de aminoacidos que tuviesen sus grupos amino en posicién f? iPor qué fueron seleccionadas las purinas adenina y guanina y las pirimidinas citosina y timina, entre las docenas de deri- vados purinicos y pirimidinicos, conocidos, como sillares de construccién del DNA de todas las especies? La evidencia experimental corriente sostiene el concepto de que las biomo- Iéculas que conocemos en Ia actualidad se seleccionaron entre un niimero mucho mayor de compuestos organicos asequibles, a causa de su especial idoneidad para conferir a las células que los contienen una capacidad de supervivencia superior. En realidad se han aislado varios centenares de compuestos organicos a lo largo de los experimentos de simulacién de las condiciones primitivas de la tierra sobre el origen abidtico de las moléculas organicas, y ya que solamente pueden haberse necesitado un pequefio ntimero de compuestos organicos dife- rentes para formar las primeras bioestructuras, parece muy probable que tuvo lugar un proceso de seleccién. Otro argumento a favor del concepto de idoneidad puede derivarse del hecho de que, a pesar de la existencia biolégica de 150 aiminodcidos, las proteinas de todas las especies se hallan construidas por el mismo conjunto de 20 aminoacidos primordiales. Si cualquiera de los otros aminoacidos hubiera demostrado ser mas «adecuado» como componente de las moléculas proteicas que los aminodcidos primordiales, ha trans- currido un amplio tiempo de evolucién disponible para que los organismos hubieran adquirido la capacidad de utilizarlo. Dimensiones y formas de las biomoléculas En Ia Parte 1 examinaremos las estructuras y propiedades de las principales clases de biomoléculas. Trataremos en espe- cial sobre los tamafios y las formas de las biomoléculas, puesto que estos atributos son muy significativos en bioquimica y en biologia molecular. Ya hemos visto (en Ia Introduccién) que el encaje complementario entre el sustrato y el centro activo de un enzima es tan grande que hace posible la selectividad de la catalisis enzimatica y la ausencia de subproductos. Tan sélo con que se produzca un pequefio cambio en alguna dimensién critica de una molécula de sustrato, puede ocurrir que ésta 27 PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS pueda no acoplarse al centro activo y no resultar ya posible el ser alterada por el enzima. Ademas, la gran exactitud con la-que se replica la informacién genética del DNA, depende también de la precisién del acoplamiento mutuo de biomolé- culas especificas. Por ello, resulta esencial familiarizarse con las dimensiones y la forma de las biomoléculas, y como se telacionan con las dimensiones de las diversas estructuras in- tracelulares. La tabla 1-7 muestra las unidades de masa y de longitud utilizadas corrientemente en relacién con las dimen- siones moleculares y de la célula. Las dimensiones moleculares se dieron, en un princi- pio, en unidades angstrom, las dimensiones celulares en micras y las longitudes de onda en milimicras siendo 1 micra = 10° mm. Sin embargo, debido a un acuerdo in- ternacional, se recomiendan ahora las unidades métricas: na- németros, micrémetros y milimetros. De acuerdo con ello, en. este libro daremos las longitudes de onda y las dimensiones moleculares en nanémetros (nm) y las dimensiones de la célu- la en nanémetros (nm) o en micrémetros (um). La tabla 1-8 muestra los prefijos estandar empleados para indicar las potencias de 10 en el sistema métrico. En el apén- dice se repiten los prefijos, por conveniencia, ya que se alistan otras abreviaturas del SI (Sistema Internacional de Unidades) Las proyecciones planas bidimensionales, en las que nece- sariamente aparecen las estructuras de las moléculas orgé- nicas en las paginas impresas, son insuficientes para describir la verdadera configuraci6n tridimensional de las biomoléculas. Por dicha raz6n los bioquimicos construyen con frecuencia modelos tridimensionales de las biomoléculas cuando se en- frentan con problemas de especificidad molecular. Existen dos clases de modelos moleculares (fig. 1-5). Los modelos crists lograficos muestran el esqueleto covalente, los angulos de las valencias y las longitudes, pero no indican el espacio real ocupado por la molécula. Los modelos espaciales compactos, (figs. 1-5 y 1-6) por otra arte, proporcionan poco detalle con respecto a los angulos de los enlaces y las distancias en el esqueleto, pero muestran el contorno de van der Waals‘ o superficie de la molécula, Aunque ambos tipos de modelos son iitiles para el estudio de la estructura de las biomoléculas, el modelo espacial es el que representa la molécula tal como es, «vistas por la célula o por uno de sus componentes espe- cificos, por ejemplo un enzima. Pero un enzima «ve» mucho mas que la mera forma tridimensional de su sustrato. Ve la localizacién y el signo de sus cargas eléctricas y la distancia precisa entre los grupos con carga. Ve las posiciones de los grupos polares sin carga, tales como los grupos hidroxilo, carbonilo y amida que pueden intervenir potencialmente en la formacién de enlaces de hidrégeno. Percibe los tamafios y las formas de las zonas hidrocarbonadas no polares de la super- ficie de la biomolécula que pueden proporcionar zonas de contacto importantes con otras moléculas. La forma tridimensional y la topografia superficial son muy importantes en el caso de las macromoléculas. Las moléculas de proteina sélo poseen habitualmente una conformacién tri- dimensional especifica en las condiciones normales intracelu- lares, denominada conformacién nativa, la cual es indispensa- ble para su actividad biolégica. Por ejemplo, solamente la conformacién nativa de una molécula enzimatica posee acti- 28 ‘Trota 1-7. Algunas unidades de masa y de longitud. Masa 1 dalton masa de un atomo de hidrégeno = 1,68 x 10*g 1 picogramo =1X 10g Longitud 107 m 10 angstroms (A) Ota e = 1000 nm 10.000 angstroms (A) 1 nanémetro (am) = 1 micrémetro (um) ‘Tasta 18. Prefijos para las potencias de 10, para uso con las unidades SI* Valor Prefijo Abreviatura 10° mega M 10° kilo k 107 deci a 102 enti c 102° mili m 10° micro # 10° mano a 10" pico P 10% femto f 10 ato a * Las combinaciones de prefijos ya no se permiten, de modo que se em- plea n- en lugar de mg y p- en lugar de yp. Ficura 1-5 Diferentes representaciones de 2 eatructua dela alana, en forma no ionizada. Pérmula enplnca GH,O.N Péxmla estar 4 c1ty—¢—cooH bi, Modelos cristalograficos Bolas y varillas De armazén Modelo espacial compacto Capitulo 1 Biomoléculas y células Figura 146 Modelos espaciales de stomos (a escala) de algunos stomos biolégicamente importantes. Carbono Hidrégeno Oxigeno Nitrégeno Fésforo 29 PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS lad catalitica. La conformacién tridimensional de una gran biomolécula no puede extrapolarse de la estructura bidimen- sional de una pagina impresa, ni tampoco puede Hegarse a ella facilmente mediante modelos espaciales ordinarios. Es necesario un método fisico muy complejo, el analisis por di- feaccién de rayos X, para establecer la conformacién precisa de Tas macromoléculas biolégicas. Realmente, el lograr el dia- grama tridimensional de la estructura de las macromoléculas mediante andlisis por rayos X y el establecer Ja correlacién entre su estructura y su actividad biolégica constituyen los principales objetivos de la bioquimica y de la biologia molecular, Biomoléculas, estructuras supramoleculares y orgénulos celulares El tamafio y la forma de las biomoléculas son de crucial importancia en otro aspecto. Hemos visto que en las células hay una jerarquia de organizacién molecular (fig. 1-1); las biomoléculas sencillas son los sillares de las macromoléculas y éstas son los componentes de los complejos supramacromo- leculares; a su vez, estos tiltimos se ensamblan para constituir los organulos de Ia célula, Los organulos y otras estructuras se organizan en células. Esta claro que las dimensiones, forma y propiedades fisicas de las biomoléculas sillares sencillas, deben determinar las dimensiones y las propiedades de las macromoléculas, cuya forma y topografia superficial debe, a su vez, determinar cémo se adaptan conjuntamente para for- mar estructuras supramoleculares; éstas iltimas determinan la estructura de los orgénulos celulares y por tiltimo, la de la propia célula, “Un ejemplo espectacular de cémo el tamafio, la forma y las propiedades de una biomolécula sillar, relativamente pequefia, pueden influir en el tamafio, Ia forma y. el comportamiento biolégico de una célula entera, lo proporciona la enfermedad | genética humana, llamada anemia falciforme. Las células rojas de la sangre de lo& pacientes que sufren de esta enfermedad poseen una composicién bioquimica normal, excepto en la hemoglobina, protetha transportadora del oxigeno. La pro- teina esta constituida por, aproximadamente, 600 restos ami- noacidos unidos en cuatro cadenas polipeptidicas. Las molé- culas de hemoglobina de estos pacientes difieren muy ligera- mente en su composicién de la hemoglobina normal, como resultado de una mutacién genética: en la hemoglobina fal- ciforme, dos moléculas de acido glutamico de la hemoglobina normal se hallan substituidas por dos moléculas del amino- acido valina. Este ligero cambio, que afecta solamente a dos de los casi 600 restos aminoacidos, altera la estructura de la molécula de hemoglobina falciforme, de modo que se de una manera inadecuada con las moléculas vecinas. El de- fecto provoca, a su vez, un cambio profundo en la forma de todo el glébulo rojo sanguineo, el cual adopta la forma de una hoz o media luna, mientras que los eritrocitos normales son discos planos. Como consecuencia, las células rojas falcifor- mes tienden a agregarse en los vasos sanguineos pequefios, bloqueando Ia circulacién y provocando otras serias altera- ciones. Asi, solamente una diferencia muy pequefia en la estructura de una pequeiia y simple molécula de un amino- 30 Capitulo 1 Biomoléculas y células ‘Tapia 1-9. Dimensiones y pesos aproximados de algunas biomoléculas y componentes celulares. Peso Longitud, am Daltones Picogeamos Alanina 05 39 Glucosa 7 180 Fosfolipido 35 750 Mioglobina (una proteina pequefia) 36 16.900 Hemoglobina (una proteina de ta- mafio medio) 68 65.000 Miosina (una proteina grande en forma de bastén) 160 470.000 Ribosoma de E. coli 18 2.800 000 Bacteriéfago $XI74 de B. coli 5 6 200 000 Virus del mosaico del tabaco (un bastén) 300 +40 000 000 6.68 x 10" Mitocondria (célula hepatica) 1500 15 Célula de E. coli 2000 2 Cloroplasto (hoja de espinaca) 8000 60 Célula hepatica 20.000 8000 acido (cuyo peso es de alrededor de 100 daltones y cuya lon- gitud es de unos 0,7 nm) puede dar por resultado un cambio profundo no solamente en la molécula de hemoglobina de Ia cual es un componente, sino también en la estructura, mucho mayor, de toda la célula roja sanguinea (peso de aproxima- damente 1 x 10" daltones; diametro 7000 nm). Para aportar alguna orientacién con respecto al tamafio relativo de varias bioestructuras, la tabla 1-9 ofrece algunos datos sobre el peso y las dimensiones de las moléculas sillares representativas, de las macromoléculas celulares, de los con- juntos supramoleculares, y de los organulog, virus y células. Organizacién estructural de fas células A lo largo del libro relacionaremos la estructura y funcién dinamica de cada tipo de biomolécula con la estructura y papel biolégico de los diversos componentes celulares, por ejemplo, paredes celulares, membranas, ribosomas, cloroplastos, siste- mas contractiles, reticulo endoplasmatico y nicleo celular. Por ello, antes de que comencemos el estudio detallado de las biomoléculas, es importante revisar los rasgos estructurales principales de los diferentes tipos de células, las dimensiones y composicién molecular de sus organulos internos y la com- partimentacién y divisién de las funciones celulares vitales entre dichas estructuras internas. Esta vision panoramica se presenta esquematicamente en las figuras 1-7 a 1-9, que re- presentan tres tipos de células, La primera, la bacteria Esche- richia coli, el miembro mejor conocido, bioquimica y genéti- camente hablando, de la gran clase de células procaristicas, (fig. 1-7). La segunda es el hepatocito, 0 célula hepatica, de la rata, ejemplo bien estudiado de la otra gran clase de célu- las, las eucariéticas (fig. 1-8). Tanto la célula de E. coli como el hepatocito obtienen su energia de la oxidacién de las molé- culas organicas nutrientes adquiridas del entorno. La figu- ra 1-9 muestra un ejemplo de una célula fotosintética que obtiene energia de la luz solar.’ La célula escogida procede de la hoja verde de una planta superior y es también una célula eucariética. 31 PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS Figura 1-7 Organizacién estructural de las células procaridticas. Las células procaridticas son células sencillas y muy pequefias; poseen una membrana tnica, la membrana celular, la cual se halla rodeada, habitualmente por una pared celular rigida. Puesto que no poseen otras membranas no contienen nucleo ni otros orgdnulos membranosos tales como mitocondrias o reticulo endoplasmatico. Los procariotas comprenden las eubacterias, las algas cianoficeas, las espiroquetas, las rickettsias y ef micoplasma u organismos simil- pleuroneumoniales. Solamente contienen un cromosoma, formado por una molécula de DNA de doble hélice y densamente arrollado para formar la zona nuclear. Los procariotas se reproducen en gran parte por divisién asexuada. Fueron las primeras células que surgieron de la evolucién bioldgica. Células en divisién de E. coli, teftidas, mostrando la pared celular y la membrana, asi como ei DNA filamentoso en la zona nuclear. (G. Decker.) Ld 1,0 #m ° o Superficie de una célula en divisién de E. coli, tefida, para mostrar los numerosos pili. (A. Riter.) be 1,0 ~m De Célula de E. coli, teftida, mostrando 0,5 qm los ribosomas. (LZ. D. Simon.) Micrografias electrénicas de la bacteria E. coli. Este organismo aerobio es un miembro del grupo coliforme de bacterias, que se encuentra tipicamente en el tracto intestinal del hombre. La célula madura es una varilla cilindrica de 2 pm de longitud y 1 wm de didmetro, y su peso es de alrededor de 2 pg. Las cétulas de E. coli se desarrollan con rapidez en un medio sencillo que contenga solamente glucosa como fuente de carbono e iones amonio como fuente nitrogenada. El tiempo de division puede abarcar sdlo 20 minutos a 37 °C. La mayor parte de nuestro conocimiento sobre la base molecular de la genética procede del estudio de diversas razas y mutantes de E. coli y bacteridfagos de E. coli. Aunque se conoce mas de la bioquimica y de la genética de E. coli que de cualquier otra célula, nos hallamos todavia muy lejos de una descripcién molecular completa. 32 Capitulo 1 Biomoléculas y células Pepa yf Pared celular y membrana Membran: celular é =; = =! ea —— ‘Molécula proteica, Bicapa lipidica Ribosomas 9nm é a Pared celular en ie Granulos de reserva Citosol oO oO La pared celular contiene una ar- madura rigida constituida por ca- denas polisacdridas entrecruzadas con cadenas peptidicas cortas. Su superficie exterior esta recubierta con lipopolisacaridos. Los pili, que no se encuentran en todas las bacterias, son extensiones de Ja pared celular. La membrana celular contiene aproximadamente_un 45% de lipido y un 55% de proteina: los lipidos forman una fase no polar continua. Los repliegues de la membrana celular se laman mesosomas. EI material genético es un cromo- soma tinico, constituido por un DNA duplo-helicoidal de 2 nm de dismetro y 1,2 mm de longi- tud, con enrollamiento compacto. Cada célula de E. coli contiene cerca de 15000 ribosomas; cada uno de ellos posee una subunidad principal y otra menor. Cada sub- unidad contiene cerca del 65. % de RNA y un 35 % de proteina. EI E. coli y otras muchas bacte- rias contienen granulos de reserva que son polimeros de azicares. Algunas bacterias contienen gré- nulos de Acido poli-p-hidroxibu- tirico. La porcién soluble del citoplasma es muy viscosa; la’ concentraci de proteina es muy elevada, su- perando el 20 %. Ta pared celular protege a la bac- teria contra el hinchamiento en medios hipoténicos. Es porosa ¥ permite el paso de la mayoria de moléculas pequefias. Algunos de Ios pili son huecos y pueden ser- vir para transferir el DNA du- rante la conjugacién sexual. La membrana es una zona selec- tivamente permeable que permite gue la atraviesen libremente el agua, ciertos nutrientes e iones metilicos. Los enzimas responsa- bles de la conversién de Ia ener- gia de los alimentos en ATP, se hrallan localizados en la membrana. El DNA es el portador de Ia in- formacién genética. Durante la division cada hebra se replica ori- ginando dos moléculas hijas du- plo-helicoidales. Los ribosomas son los centros de sintesis proteica. El"RNA men- sajero se une a las ranuras entse Jas subunidades y especifica la secuencia de los aminodcidos en Jas cadenas polipeptidicas en cre- cimiento. Cuando se necesitan combustibles, estos polimeros se degradan enzi- méticamente produciendo glucosa © Acido B-hidroxibutirico libre. La mayor parte de las proteinas del citosol son enzimas que se precisan en el metabolismo. El ci- tosol contiene también intermedia- ios metabélicos y sales inorga- nicas. 33 PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS Figura 1-8 Organizacién estructural de las células eucariéticas. Las células eucaridticas son mucho mayores_y mucho mas complejas de las células procaristicas. El volumen celular de la mayor parte de las eucaristicas es de 1000 a 10000 veces mayor que el de las tipicas procariotas. Casi fodas las células de los organismos superiores, tanto del mundo animal como del vegetal, son eucaristicas, y también lo son las de los hongos, los protozoos y la mayor parte de las algas. Las eucariotas contienen una membrana que rodea et nicleo, El material genético se halla dividido entre vatios 0 muchos cromosomas, los cuales sufren [a mitosis durante la divisién de la célula. Las eucariotas también contienen organulos membranosos tales como las mitocondrias y los cuerpos de Golgi, asi como un reticulo endoplasmético. Muchas de sus reacciones metabélicas se hallan separadas en compartimientos estructurales. Las eucariotas son de origen evolutivo mas reciente que las procariotas: presumiblemente, derivan de estas siltimas. Micrografia electrénica de una seccién delgada de una célula aislada de bigado de rata (hepatocito) fijada con tetréxido de osmio. Los hepatocitos de higado de sata son politdricos y poseen un didmetro de alrededor de 20 um. Son células metabélicamente versitiles, cuya funcién més importante es la transformacién bioquimica y la distribucion de las moléculas de los alimentos que Megan al higado procedentes del tracto intestinal, Almacenan glucosa en forma de glucégeno, preparan los residuos nitrogenados para la excrecién y sintetizan las proteinas del plasma sanguineo y los Tipidos. Los hepatocitos son capaces de realizar todas las principales representativas de las actividades metabdlicas de las células. Son quizis las células animalés mejor estudiadas a causa de su Facil asequibilidad en cantidad y de que pueden fraccionarse con facilidad, después de homogeneizacién para dar nicleos, mitocondrias, reticulo endoplasmético (la fraccién microsomal) y otras fracciones subcelulares mediante centrifugacién diferencial, 34 Capitulo 1 Biomoléculas y células Pp La pared celular de fos hepatoci- | Las propiedades adhesivas de las tos es flexible y pegajosa. Esta for- ] cubiertas celulares son especificas mada por mucopolisacdridos éci- | y desempefian un papel impor- dos, glucolipidos y glucoproteinas. } tante en el reconocimiento célula- célula y, por tanto, en la organi zacién del tej La membrana plasmatica es se- lectivamente permeable. Contiene sistemas de transporte activo para Naty K°, glucosa, aminodcidos y otros nutrientes, asi como cier- to numero de enzimas importantes. Membrana celularMembrana celular El espesor de Ja membrana plas- matica es de unos 9 nm y con- tiene aproximadamente las mis: mas cantidades de lipidos y pro- teinas. Los lipidos van dispuestos en bicapa. Contiene una mayor variedad de lipidos que las mem- branas Hacterianas. Molécula”§ proteica Cabierta celular Bicapa Tipnut Nucleo El niicleo, de unos 4-6 nm de di metro, est rodeado de una envol- tura perinuclear. El DNA del in- terior esta combinado con histo- nas y organizado en cromosomas. El aucléolo es rico en RNA. Durante la mitosis los cromosomas experimentan replicacién de st DNA y separacién en cromoso- mas hijos. Envoltura perinuclear Mitocondria Las mitocondrias son las fabricas de energia en Ia célula, donde los glicidos, Ios lipides y los amino- Acidos se oxidan a CO; y HO por el oxigeno: molecular, y Ia energia liberada se transforma en energia del ATP. Los enzimas del transporte electronico y de la conversién de energia estén loca- lizados en la membrana interna. En cada hepatocito hay unas 800 mitocondrias. Son de forma glo- ular y poseen un diametro algo superior a 1 ym, y ocupan cerca del 20 % del volumen citoplas- mético, Sus membranas externa e interna difieren en composiciéa lipidica, La matriz es rica en en- zimas. Crestas Granulos Complejo de Golgi: consta de ve- siculas aplanadas con una sola membrana, a veces apiladas, que por estrangulamiento producen otras menores. Algunas se con- vierten en vacuolas que-concen- tran productos de secrecién. El aparato de Golgi actia en la secrecién de los productos de la célula tales como las proteinas, hacia el exterior, También cola- bora a formar la membrana del plasma y las membranas de los lisosomas. Los microcuerpos participan en la oxidacién de algunos nutrientes. El peréxido de hidrégeno, pro- ducto de reduccién del oxigeno fen estos orgénulos, se descompo- ne y forma agua y oxigeno. Tos microcuerpos son_vesiculas con membrana sencilla, de unos 0,5 um de diémetro. Contienen ca- talasa, D-aminodcido-oxidasa ura- to-oxidasa y otros enzimas de oxi- dacién frecuentemente presentes en ordenacién cristalina, Tos Tisosomas actian en la diges- tidn de materiales introducidos en Ja célula por fagocitosis © pino- citosis. Sirven también para dige- rir Jos componentes celulares des- pués de la muerte de las células. Los lisosomas son vesiculas de membrana sencilla (de 0,25 a 0,5 um de diametro) que contienen enzimas hidroliticos como ribonu- cleasa y fosfatasa. El reticulo endoplasmatico esta constituido por vesiculas aplana- das de una sola membrana, cuyos compartimientos intemnos, lamados cisfernas, se interconectan for- mando canales a través del cito- plasma. La superficie rugosa del reticulo endoplasmatico esta ta- chonada con los ribosomas, que son mayores que en los proca- iotas. Las proteinas sintetizadas por los ibosomas adheridos atraviesan la membrana y aparecen en el espa- clo intracisternal, que forma un canal muy ramificado para el transporte intracelular hacia la periferia de Ja célula. La sintesis proteica por ribosomas no ligados se produce también, igual que en Jos procariotas. Reticulo endoplasmatico y ribosomas | Be Ribosomas 35 PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS GELULAS Ficura 1-9 Organizaci6n estructural de una célula fotosintética de una hoja de planta superior. Las células parenquiméticas del mesofilo de hojas de plantas superiores son fotosintéticamente activas. Contienen la mayor parte de los organulos distintivos y de las estructuras observadas en las células eucaristicas de los animales, tales como el nicleo, las mitocondrias, el aparato de Golgi, el reticulo endoplasmatico y los ribosomas. Las célalas de las hojas contienen, ademés, otras tres estructuras principales, que estén ausentes habitualmente en las célules animales: plastidios (incluyendo a los cloroplastos), vacuolas de gran tamafio y paredes celulares gruesas y tigidas. Las células de las hojas verdes son ricas en el pigmento clorofila, localizado en los cloroplastos. Las actividades bioquimicas principales de las células parenquimales son la formacién fotosintética de la glucosa a partic del CO; y del H.O, y el almacenamiento de la glucosa en forma de almidén. En la oscuridad las células fotosintéticas oxidan a la glucosa y a otros combustibles a expensas del oxigeno atmosférico. UL M.C, Ledbetter Micrografia electronica de la seccién transversal de una célula parenquimal de hoja de Phleum pratense (alfalfa). 36 Dibujo esquematico Pared celular y membrana Membrana celular Pared celular Og Membrana — \vs2: LY perinuclear Cloroplasto| Tilacoides: Mitocondria Acidos orgénicos, azticares, sales, proteinas, O;, CO, y pigmentos Capitulo 1 Biomoléculas y células Pa yi La pared de las células vegeta- les es gruesa, rigida y a modo de caja, Esta constituida por fi- brillas de celulosa unidas por un cemento formado por polisacsri- dos y proteinas, La membrana celular de los ve- getales es, en general, semejante en espesor, estructura y composi- cién a Jas membranas celulares animales, aungue difiere algo en los componentes lipidicos. EI nicleo, ef nucléolo y la mem- brana perinuclear de las células vegetales son semejantes, en li- eas generales de estructura y composicién, a los de las células animales, Caracteristico de las células de las plantas superiores su con- tenido en plastidios, organulos ro- deados de membrana, algunos de los cuales, poseen un DNA ca- racteristico. Los que contienen clorofila se Haman cloroplastos. Los cloroplastos son de tama- fio relativamente grande compa- rados con las mitocondrias. Pue- de haber uno, varios o muchos cloroplastos por célula, segin las tener formas diversas. Las mitocondrias se encuentran en todas las células vegetales, incluidas as fotosintéticas. Su organizacién estructural es seme- jante a la de las mitocondrias de Jas células animales, tanto en su composicién molecular como en zimética. Contienen también un tipo especifico de DNA. Tas_vacuolas son caracteristicas de las células vegetales. Son pe- queias en Jas células jévenes y aumentan mucho de tamafio con la edad, lo que provoca que el citoplasma se comprima contra la pared celular. Contienen aziicares disueltos, sales de dcidos orgéni- cos, proteina, sales minerales, pig- mentos, oxigeno y didxido de arbono. El reticulo eadoplasmatico de Tas células vegetales es de estructura semejante al de las células ani- males, peto los ribosomas de las células vegetales son ligeramente diferentes en tamafio y composi- La pared celular, que es mas bien porosa, protege a la membrana de Ja ruptura mecénica u ica, fija firmemente Ja posi- cin de la célula y le confiere forma fisica y fortaleza en el te- jido vegetal. La membrana celular de las cé- Tulas vegetales posee permeabili- dad selectiva, contiene sistemas de transporte activo para nu- trientes especificos e iones inor- ganicos, y para ciertos enzimas. Tos cromosomas en las células vegetales experimentan replicacion desu DNA, al igual que en las células animales. Los cloroplastos son receptores de la energia luminosa, que con- Vierten en energia quimica del ATP para la biosintesis de la glu- cosa y otras biomoléculas orgé- nicas a partir del dixido de carbono, agua y otros precurso- res. El oxigeno se genera en las plantas durante a fotosintesis. Los cloroplastos son ta principal fuente de energia de las células fotosintéticas expuestas a la luz. Tas mitocondrias en Tas celulas vegetales y animales provocan la oxidacién de los nutrientes y la conversion de energia en ATP, en las células de los vegetales no fotosintéticos, son Ia principal fuente de energia a través de la espiracién. En las células foto- sintéticas Ia respiracién_mitocon- drial es la principal fuente de energia_en_Ja_oscuridad. Tas vacuolas segregan productos de desecho de las células vege- tales y climinan sales y otros solutes cuya concentracién au- menta gradualmente durante el tiempo de vida de Ja céhula. A veces algunos solutos cristalizan cen el interior de las vacuolas. F Tos ribosomas son el lugar en que se sintetizan las proteinas en las células vegetales. El reticulo endoplasmatico canaliza los pro- ductos proteicos a través del ci- toplasma. 37 PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS-CE1ULAS La bioquimica actual se halla cada vez mas relacionada con la estructura de las células y sus organulos. Algunos de los avances recientes mas esclarecedores proceden de estudios bio- quimicos y morfolégicos de los procesos celulares combinados. Como veremos, es propésito fundamental de la bioquimica moderna identificar no sélo la naturaleza y el mecanismo de las reacciones enzimaticas del metabolismo intermediario y la replicacién y transferencia de la informacién genética, sino también determinar dénde tienen lugar dichos acontecimientos en la célula y cémo los sucesos bioquimicos que se realizan en partes diferentes de la célula se hallan coordinados tanto espacial como temporalmente. Las lineas divisorias entre la bioquimica y la biologia celular son cada vez mas dificiles de identificar, ya que estos campos de la ciencia celular forman, verdaderamente, un conjunto légico. Asi, la aplicacién de mé- todos exactos, fisicos y quimicos, al andlisis de la estructura de los componentes celulares esta proporcionando una nueva y significativa vision de las funciones de las biomoléculas y de sus interacciones dinamicas mutuas en las células vivas. Resumen La materia viva necesita solamente 22 de los 100 elementos quimicos encontrados en Ia corteza terrestre: los cuatro elementos carbono, bidré- geno, nitrégeno y oxigeno constituyen el 99% de la masa total de la mayor parte de los organismos. Casi toda la porcién no acuosa de las células vivas esté constituida por compuestos orgénicos de carbono, que son muy escasas en la corteza terrestre. El carbono parece el tinico ele- mento para constituir la estructura del esqueleto de las bio- moléculas por su capacidad para fermar enlaces covalentes estables con al hidrégeno, oxigeno y nitrégeno y, sobre todo, con “otros atomos de carbono, Existe una jerarquia en la organizacién molecular de las. células. Precursores simples obtenidos del entorno tales como diéxido de carbono. agua y amoniaco, se emplean para formar moléculas sillares tales como los aminodcidos, los nuclestidos, los azicares y los acidos grasos. Estos, a su vez, se unen covalentemente para formar diversas macromoléculas, las proteinas, Ios Acidos nucleicos, los polisacéridos y Jos lipides. Las macromoléculas se unen entre si no covalentemente en complejos supra- moleculares, los cuales en dltimo término se ensamblan para formar orga- nulos celulares. Las primeras células pueden haber sido formadas a partir de un ni- mero relativamente pequefio de biomoléculas primordiales, que incluyen probablemente entre ellas 20 a-aminodcidos diferentes cinco bases puiricas ¥ pirimidinicas, dos azicares, un Acido graso, la glicerina y la colina. De estas biomoléculas primordiales descienden centenares de otras biomolécu- Jas, que desempefian funciones més especializadas y diferenciadas en diversos organismos. Las biomoléculas primordiales pueden haber tenido origen abistico, que surge de la interaccion de los componentes de la atmésfera primitiva por influencia de Ia energia radiante o de descargas Juminoses, Se cree gue el mar primitivo contenia gran mimero de com- puestos orgdnicos sencillos, De esta ¢sopa> primitiva fueron seleccionadas Tas moléculas mas convenientes para Ja supervivencia de los primeros orga nismos vivos. Puede suponerse que las biomoléculas sean las moléculas mas sencillas, mas versatiles y mds idéneas que pueden desempefiar sus fynciones en las células. Los tamafios, formas y caracteristicas super- ficiales de las biomoléculas son muy importantes en la especificidad de sus interacciones biolégicas y en su papel como unidades estructurales de las macromoléculas. Bibliografia Libros Faweerr, D. w.i The Cell. An Atlas of Fine Structure, W. B. Saunders Company. Filadelfia, 1966. Excelentes micrografias electrénicas de cé- lulas y de sus organulos e inclusiones. 38 Capitulo 1 Biomoléculas y células HENDERSON, L. J.: The Fitness of the Enviconment, The Macmillan Com- pany. Nueva York, 1927 (reimpreso en 1958). Un resumen clasico, HENDRICKSON, J. 8.: The Molecules of Nature, W. A. Benjamin, Inc. ‘Nueva York, 1965. Revision retrospectiva de las interrelaciones estruc- turales entre alcaloides, terpenos, acetogeninas y otros productos naturales. LEDBETTER, M. C., y K. R. PORTER: Introduction to the Fine Structure of Plant Celis, Springer-Verlag, Nueva York, 1970. LOEWY, Ay P. SIEKEVITZ: Cell Structure and Function, 2.° ed., Holt, Nueva York, 1970. OPARIN, A. 1: Life: Its Nature, Origin, and Development, Academic, Nueva York, 1962. orcet, L: The Origins of Life: Molecules and Natural Selection, Chapman & Hall, Londres, 1973. Resumen actualizado de la moderna investigacién sobre ef origen de las biomoléculas. PORTER, K. R., y M. A. BONEVILLE: Fine Structure of de Cells and Tissues, Lea & Febiger, Filadelfia, 1972. SPEAKMAN, J. ¢.: Molecules, McGraw-Hill, Nueva York, 1966. Edicién en riistica sobre la estructura y propiedades de las moléculas en rela- cién con la biologia. WOLFE, 5, L.: Biologia de la célula, Ediciones Omega, Barcelona, 1977. Excelente libro de texto sobre biologia celular. Articulos RiEDeN, B.:

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