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- L~'S MICORRIZ,AS COMO' AL lERNA T:IV,A



PARA EL ,MANEJO' S .. OST'E,NIB,LE iDE L.OS A,GROECOSIST'EMAS T'ROPI:CALES

HIN'lnEIUO D:~ A~C~LTII!M 'f .![IES~PUO !Wb,t PR.OO~ melONA! ,!!IE 1I'iMHU,ElREN:01A D:E llQ,cOOOGIA AJli'RPJ!I'C~1I!1A

1"' ........... ,

LAS MICORRIZAS COMO ALT"E:RNA'T,IVA P'ARA, IEL ,MA,'N:EJO SOST'ENIBLE DE L'OS A,GROE'COS'ISTEMAS TROP'ICAtES

Mada de~ Rosario Sillva Herrera:!:

BOLEtIN TECNIC

LAS M~CORR~ZAS COMO AlTERNA T~VA PARA Ell ,MANEJI'O SOSTEN ~IBILE DE LOS AGROECOSISTEMAS TROPICAlES

La finaneiaclnn de esta publlcaclon sa 'o:W6 gracias al ,apoyn del Programa Nadonal de Transferenci!a de Tecnclcgfa Aw,opeclUaria PRONATTA del Ministerio, de Agrtcultura y DesarfO'Uo Rural

Aut-or:

C R. Sa,$amanca 5,.

M" del R.. Silva,H',

Villa\licencio, NOr\fiemb~e de 199',8 Corpoica Regioflal Ocho Programa lRe.ginl'l<l1 Me-lodos

de Transrellencia de Tecl1lollogfa lEd id 6111: Nora Cu bi 1:los Qu interc, Co d igep, 02.02.12.08.,].2.9'8,

Tiraj e: sao e~em plares

Impres,i6n: Macu)impji,esos T,el,Lffono ,6,64113'94 Transv.19 No. 41-143 Vi Ilavicenti,o

CONTENIDO

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Presentacion

I ntroducclon

Definki6n y Mort:ologfa

Proceso de ~ntecd6n Mkorrfz:ka

Fislologfa

IFund6n de las ,Mkorrizas Arbusculares

Ecologla de I;,a .Mkorriiza

Biotecnologfa en las M.V.A.,

Gananeias obtenldas por elefecto de las Mkorr-mzas

en cultivos agrfcolas

Resultados de investlgaclon en micorrtzas

en los Llanos Orientales

Concl usiones

Glosario

rs.iib~ lografta

.5 7

7

11'

13

13

17

1'8

19

20 24 25 26

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PRESENTACION

La Ori n oqu i a Co 10m b lana com prend e 2,6 m iU 0 nes de 11 ectareas pertened entes 3.1 denominado Tropico Bajo. La diversidad agroecologlca de los eeosistemas presentes y la necestdad de efectuar un aproveeharniento raclonal de sus recurses plantean la busqruooa de nuevas estrategias de: rnane]e en Sistemasde Produccl on que sean sosten ~'bl es y a la vez com pe~iti.v,a5.

:EI aproViecl1amiellto racional de estes recursos induye~ el componente microbiologico del suelo, basicoen los procesos de tJiansfo,IImaci6ny uso de nutrientes por parte ,ole las diferentes espedes vegeta!es.

La asoclaclon mu~uaUs'ta entre las rakes de las plantas superiores 'COIl11 algunos hongos microscoptcos del suelo, denominada °mi,corrizaH, hace parte de este sistema,

E~ presente docurnento es una contribuclon para destacar la imporEanda de las rnjcorrizas como una. altema.ti:v(I, promisoria ipara el manelo del components In utri donal delas plantas .. Tam bien resefia sus ventajas en 181 absorcion y ciclaje de nutrientes, en la agregacion del suelo y en su interaccien con otros mlcroorgaolsmos en ha!bitat pobres len nutrlentes y en suelos marginales y erosionados.

Jaime Tri'ana ,Re:s:trepo Director Corpolica R~iona] Oc-ho

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PRESENTACION

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La. Orlnequla Cotornblana eornprende 2,6 millnnes de hectareas pertenecientes al den om i n ado Troph:o Baj,o. La dlivers ldad agroeccloglca de los ecosmstelmas rpresente.s y ~a necasidad de efectuar un a:provecl"namiiento racional die sus recurses plantean la busqueda de nuevas eslTaregi,as de manelo en Sistemas de Produccio'l1 que sean sosternbles y a Ilia. vez compentivas.

IE I sproveeharn i entn racio nal de' estos recu rsos inc I uve el componente :ml icrobiol6gmcodel suele, baslcoen los procesos detrElll'l5to;rma"j6n y usode nutrientes por parte de las di'ferentes especies vegetales.

La asocia.d6n mutuallista entre 1.;15 ra'fc-es de las :plia'l1tas, superlores con algunos hongos mlcrosccplccs del suelo, derromlnada '~mi'Gon;iz;a"r hace parte de este sistema,

Ell presents documento 6S una contribud6n para destacar la i,mp,ort.anda de las micorrizas como una aitermrtiiiva pmmisori,a para 11211 rnane]o de,1 componente nUb" i dona I de las plantas. lam bh~n rese lia sus venta] as '131111 1.8 absorcien y ddaj e de nunlentes, en la agr,egaciion de~ suelo y en su lntesaccion con otros mieroorganlsmcs en habitat pobres 'en nutrientes y en 5ue~o5 marginales y erosionados,

Jaime Triana .R€'sU,epo Director CmpolCiil Reglional 'OCilm

LAS MII,CORIUZAS COMO, AlTERNA r.VA IPARA. El MANEJO SOSTENIBtE DE LOS A:GROECOSIISTEMAS TROPllCAllES

INTRODUCelQlN

Las mlcorrizas son un sistema de ralioes modlficadas resultantes de la asociacion de' las rakes de las plantas superlcres con ciertos hongos mkroscoplcos del sue 10 .. La asociacidn mumalista es IPracHca.rnente universal y ambos componentes de las Mmaorri zas Arbuscui aries (MA) : h 0 i1I go - r,~Fz (p I:anta) resu ltan beneficiados. E I hongo adernas de desarrollarse dentro de :lla cortsza die las rakes (miceliio illrltemo) se exr-iende par [ila rlzosfsra mediante una red de hifras (mmoelio ~xtemo). Ita asoclaclen se aO.n1'stiwy'e en un sistema especlallzado y,e.fkaz; para ceptar nutrlentes de 1.31 solud6n edaflcavtranspcrtarlo hacla la plants, A camb]o, el micros~mbioQnte heterotrofo asocriiado rec:iibe de 13 planta suseatos carbenatados, asl como un niche ecologlco protegido,

Las MA desempenan un papel importan~ en el cidajie de l1utriiien't,@s en el sistema suelo ~ plsnta, ~ncidienrdo prlll!1lcipalmenle en aquellos que rierru!11I una lenta dlfusien, entre los 'Cluecalbe Qli!'st1:car e[I, ,fosfato. !Las MA son ]mportantes en la ,op,timizad6n fis:ioiI16,gica. de 121 plaata, priocipalmertlJt:e por e[~ aports de nurri,ellltes, como para Ilia proteccionJ de la 1I,;dz: eomra pat6g,enos.

De los di'reren~:es ripos de fo:nmadon de rnlcorrlzas, la MA es la de mayor distrieudon mundlal y la especificlded depende del ecoslstema y en menor grade de ilia f,ela6o:n 'con las es1pedes de p!l[antas hospederas. La limportanda pnlctica de 1,81 MA como recurso miiicrobi,ol6gico del ecoslstema es biien connclda, cemo una altemanva que. contrfbuyea au merrier I aefl dell cia de I a .ab$lor6on de n utri,el1!lte5~ m elor ar il[a fertHidad del suelo y Il'as relaclenes hIFdiri,c:asf res~:aumr la fertilldad de!1 suelo en eoosmsremas, rmej'Ofal la ealidad nu~ricjonalll de hu;, espscles veg:etales ; ademasr [113'5, p~~arnita:s, co n MA son rnas tolerantes a c,o:nd iciones advelS8Js de ~ am'bmen~:e ranl~o bi6:~ica;S. como abi 6ti cas.

B,otani,eamenb~' "'micorriz,aslt es la aseclacion mutualista. (1'10 patogenica) entre 'IJIn nanga del suelo y las plantas superiores, la palabra Mycon.iza (rafz - hongo) del

i~, 7

griego mvkes [hongo] y rhlza [ralz] fue reconoddo pm Ff;;U'Jk (1,855),1' pa:lIti, desO'i'bi,~ la un ion de dos organ i srnos di ferente~ que forman urn so 10 ,organa micr()broI6giicamente; donde ,ambos sa benenci,an (Si,everding, 199'0. Basando!5e en lias, c-aracterlsticas morfol6gicas de la inrec~i6n, se distinguen cinoo ~ipos, de micorrizasi fmmadOias de' manto '(eaomico'f1"iza)T ves(cuio-arblus'Cula res (eru1omkJ'Orriza),albuwides' (ecten domico'friza), ,eriroides (e.naomioonr:izaJi Y O1,quicroiaes (endomico.mzaJ. (Barea/. ~ 990). (F igura) 1.

I ARBUSCUlLAFiES I ~~I

h::RIC01D'ES11 (EndomiCoffita)

----

="L!-""',...__,rj

IORQU,I[)OI~1 ,[EOOilmicvrnm)

I FORMADO.RA. S DE MANTO

~ ARBUTOU)ES I l~e~mlO!;1rma}

La colontzacicn de la ralZ pOf las ,ectomicorr:izas induce la Ir,amificaci,6n y el engresamiento y/o 'Ell cambio de' coloracion de lias ra'I'ces 10' eual puede ebservarse vi sual menteen el siistema, rad leal, lEI sistema. rad leal es bastante mod lficado por la presencia. de los h,Q,rJlg'OS mic:orrfz lees qu:e forman u nbi!ff ida, de hi ras llamado el manto que CUbfi!~l' la ,supetflicie de la raJz:; las hii'fas del hongo penetrsn entre las c~ I u~,as de la ra~z" pero nenca denro de las ceillulla's siendo es,t'E! el punta de dilferenda con Ila.

,8 'O'..,.ln,

endorn icorrtzas. l.as eel u las perecen estar sepsradas por IU na red de hi iJflIS denomli nsdas red de Hartig, (.Burbano, 1989).

Las·· ctornlcorrlzas son muv wmpmtantes para la nutrlclon forestal y en e~ proceso de reciclaie de iilurI-i,entes en los ecosistemas fOTiestal:es .. Las ectornlcorrtzas son par 10 ge F1I era ~ Bas idiomiceros !if mas especlficarn enre, m iem bros de I a s.ubfamnii I i a de II os Agaric:ale'S 01 Gasteromlcetos .. Algunos Ascomiceros tarnbien forman ectornicorrizas, aunque can menor frecuencia, lEn la Tabla 1 se presenta un ltstado de los B~sidiom fcelo5 q u e form an rni corrizas en ~ as p lantaci 0 nes wmes;ta leg e r1I Co lorn b la y que 'han side objeto de estudios (Burbano, 1.9,89).

Huesp,ed

Pinus r adiata Pinus pa.wla Pinus sp. Cupressu.s: sp .. Pinus radia fa Pinus pam/a

E ucaliptu5 s.p. Pinus sp. Cuptessus sp. Pinus p.atu la Pinu.s patula Eucalyptus Sp'. Pinus radi.ata C upr:essus .csp ..

Hongos.

A man ita m uscar.ia A man ita m uscafia Amanira~ pantheri,na Bole:tu5 eduUs Bol€lifUOS eduJrs Boletus edulis

Cia. varia SP'.

Le:nNn us Sp'.

1- ycoperdofl sp. ,l ycoperdon sp. P."~oUoita sp .. Scleroderma sp. Scleroderma sp. S UmU5 iutens

En 1l1iis del 90% de II00s casos las Mi,eo:nrizas son del tipo llemado Veslculo ArbusGul.ar (MVA). E! nombre prcosde de sus estructuras caracteds;Hcas: los arbusculos que se forman por division dicot6mica de lias hitas dell hongo en ,el interior de las celulas de la corteza de la ralz y las vesfculas, organo!) de reserva lrner a intracelulaees ..

las MA se forman entre los bongos de la clase Zigomvcetes, orden Glomales y ralces de I,as plantas superiores, lrricialmente el orden Endogonales (ZygomicoUna) hu~: conslderado una sola farnf'lla, Endogcma.ce.ae/. ubicandnse seis generos : Acau/ospora,. El1'trophosporal Gjga~5pora,. Gtomus, Sderocysfis y les y

_ (i~!!!I'f.I~. 9

ScufieJlospora. AC~l!Jallmente 58 001 sideran onas famllias, la Glomaceae donde se ulbican Ires miembros, ,Glomus y 5derocys,ris~, ACa!uiosp'oraceae qua cornprende 105 generos Afcau,i,(Jspora y ,entrop'nospon:l y Gigas:poraceae con losgeneres Gigaspora. y $,cutenospo,r:a" todos enos formadores de las mlcorrlzas MVA. ,(Morton, 1990; Si:everding 19'9'1' y Barea 19'90; Mo,rton y Bennv, 1990) (Tabl:a 2).

Los hongos endormcorrtaioos son si,mbiontesfislioI6'gicamente obltgado,s porqu'e ,;,UJIIn no se ha Ilogrado su cultlvo "in vi'tr,o~ 'Y necesltan ool'o,niz(llr la ralz para espor u I all!' y camp I e~ar su cic'lo de vi da. ,Es:~os he ngos son haibirtantes muy COmUlI1!,e.s del !.5IIUISIQl,. sa p:1I.I eden en confraren Ciuialqu i',er ambiente '€lOO 16gi,co, i nclilLls()en condiciones adversas pur e51ll"es n'utr'.i'tirv,o, hirdll'ico y o,wos 'Bar,ea, 1'9'90)..

IJiivisi6n:

Crtllpo:

Clase:

Orden:

Sub orden:

Famiillia,:

Gl§neros~

Familia:

G@Iil:ems!

Sub orden:

Fami:Ua; G:enews:

llJMYCOTA

ZYGOMYCOnNA (fioomtceros) Z/GOMYCETf5

GLOMAlES

GI,omin,eae

A,caulosporac,eae

A,eau./ospo.ra

En'tr'O,phosfJ\o'a~

Glcmaeeae

Glomus

5derocys:ris

Gii:gas:pori neae

Gmg~'s:poraceae

Gigaspora

5 cuoo,1I0's'po'j's

G,lo.musy Sc/erocystis furman cllamidosporas que se 'odgin-anl asexualmente, lEn G/oOm,us' Illas espor as se en c::uentran a~s,l,adlllis e 111 el su ella 0 @illli grupo, en esporocarp os. En Sder{)cY5~,is se forman en ,e,1 interior de los esporocarpos donde se disp,onen en 'fmma ordenada y radiial

Acau/ospora, fntfOphospor:iJ, Gigaspora y Sc:utelio.sfJora forman las denernlnadas lI'azigosporasN• lEn Aca,u/ospora las a.zfgosporas se torman later,a.lmente sabre, una. h~fcaqllll:e sustenta e:! sacul 0 ,espwo~'no'. En fntrop.hospora las esporas S8 formallrlJJ en el Interior del cu:elilo d'eilisaculo 'espOtI':oge.mi". En Gigaspo.m y SCfJltellospora se

10, 'CiIlD.,..

forman term i nal men~€! sobf\€! suspensores en forma de bulbc. lEn ,Grga:spora e:1 tuba de' g:e;rminal~ion e;me'rge directemente a~raves de la psred de la 'espora.. En Scu~~d IQ,spora I~OiS, tubos de ,gl€!nm il~laci61:1 se producen a piirUr die uma. eSITUJJllcittla'ra espe,cj~al~zada, der~,om.i nadia .. I eseudo de germ~iirl,a.ci,6,rijl'" '(Bare~ -1990).

E~ ~,on80 'forllla, ca:1f1I1 ~!a. ralrz un conso~iio tls~:o~~6gjc(l 03Iacteriilzarlo par la pr,es~c:ia de ,esliiu:cwr,ru; UIPicas 'eralla.~pid)ermis de Jas mismas hurns"arbUscull!os y vesfcul'as. 'Las e&1rUC'lura&- del hcm,g<:i denbfo de lao raW;;: de ~Ia pilla_11m. 'eslan ,e\l1co:url:acto eon e'~ miicel io ~no 'CjI!JJ,e' ~odeael1ll Ullila. roo dli:~!JJIisa. de la r,allz, lugar donde son forrnedas ~I~b.r!emente en ,espo:roCtlfipos Y a!ZiglJsporas (I ,emamia:osporas del honeo. la" taxoniom ra S8 bii.liSi.li €In la monol'ogiua de ~las esporas, 'en i~CS procesos de esporogenesis 'if en 1:81 ,caracteris~icas de I~a. g~l'minadon de ,las esporas para la ~def'ltifica:ci6n de!1 gElI1€!ro Y 'Elspedes:r par 10 que as posibleque i:a. dasificaci6rn ac'lJlJal.se· modHiqlMiE!! cuanci'ose adqumera. n:IJI:@V0:S, mnodmien~05 o;e la bi,oliO~fa de esms mii(foorganismos, (Burbano,196,9'; Sieverd~n& 19'91 ) ..

Adem~s de I~as mrmas dam inan~s de mioo:rri Z3, se In'an .;ilesOI'it:o, om-,oS.~]p05 de m.ellilQr d istribud61'11 y eobertura el~ e~1 mllllnd!ove~et.a'l. ItnmeeUOiS't las de tipO!oiO\i'qll!!fdoid1e:~I. p:r'Clp~!a:S y excl~tlslva.s de lafarn iii a, Orch i d.illiC€!ae ; las de ti pc ·"'Ericoide'" r caractertsticas doeaJgIU nas ,eiSiPE!cies diel orden EriGl.le:s y las del tipo ~ Arhut(l:ide<~~ iofffiladas. €!i~lal~llJASS !es:pedes dlel o:f\clen Erical,e.s., en las ,q'l!Jie ocurfen penettadOif1!il!'S, iinluaceliul.ares y diesaJllimUo, dell WiEld del ,Harting 0 de ma:rruID.

La i nfecd6tn 0' Goioniza,cj Gin de lUna 'rai.z par pane de uon;o!l1go' m loorri.z,o§e!il.o, es U n p:rQae:soql!JJi8 i IilvollluOi.il.U na .S€!C!JJI:~r:ldi31 de eiltaipiflis Ireg)!JJ i adas por una p:r'edsainteraoc~:6n entr,e eadosl mbim1;t'e y I~ ospederc,

La pr,e- i nreoci;(l:rn: ,e;sta.iiuliodaria. a. la acti:v~io;i3id die los pmpaguios i Fi~@diVos plr"@sen~es en ell suelo que cirl[u nda Ilia IraJz. D'i,cl~m:s prop~ulllo!s IJu:edenser esporas 0 mwc.el~ 10 vGngiim. :[500 U Itimo, l?jefil:eralm~i~iIE :Sl€' €!ncuenliJra vlil~ CI!Jj lade a rak::~: i las de plantas vi~ vas '0 se@menros de raiz ~n'fectados.

La penelfad6n sei.n~ci,a co,n la formac,i6n de un "'punta, de en'lJr.ada{'q lJe Sf! caracterlza per e'l deserrolte de' un ,abuh:am i ento 0 apresori,a, en e~j pumo de cornacto sobre la sLiperffide d:e lila ralz, Cada espor·a g_€!nera IlJjln sole ptalnto de:e:r:litradla, mh~n1ir,as que un se,gmel1llLo die Irafz puede eventualrnente o:rmglinar mas de ~!mo,. No,es del ~od,o ,e:is_r,o si el rnecenismo de peiI1U~!~.ad6rne.st~. medlado pc:! un even~oenlzimaJtioo'l pm un '8Ve,nilt.Q: mecal~ i CD Or par una cOimb[nacion de ambos.

Una vez penetra ell hongo, se genera un proceso proli'rera;thllo que conduce al esrablecimiento de una!.runidad de colonlzaclon" que se puede ,exoonder hasta 1 ern de dl standa a pi:lirtir del punt,o de penetrac ion. E levance de Ilia, i nfeacm6n esta restd r1Igido a la ep,idie:rmis, y parenquima cortical, ILa "unldad de co1lonizacf6nll avanza mediante el rredrniento de ~ ifas aceptadas que se exit!ienden por eifli1re lillS Gel 1.1 lias ,oortica!es y que gen~an estructlJra5 GMader'{~c:as, como los arbrtlsculo:s y las ves&culas.

A!~gunas sernanas despues de inidada, l!a iil:ilf,eoc:idn, el hoago esti en condiciones de esporu lar. 10 euel est! supediimdb a las wndidone5 ambrenmles de! ,s~e!a., En parljCU~MI la hiJmooad pareceser un factor regull;adar de lmportanda, ya que' sa, ha vista ,que ell! ~ hfdrico en ell s,ue!11o dispara la esporuliilld6n.

tas hifasexternas estan encapacidad de reinfedai el mlsmo sistema de ralj:z del ceal 5e miginan. Algunas de estas hifas generan IIpuntos de en'lrada'" que provocsn nuevas IIU inlidades de colon izaci6:1T1I ""I 10 clJla! s:tJ pane que la infec-ci6n avanza a 10 largo de Ilia, rai.z a. {raves, de un ldades de coloneadon dli scontln uas, Esre proceso de prol imrad6n se puede trasladar a oliros sistemas de rafz vednos de la rnlsma '0 diferente espede de planta, Se ha ,estableddo que los hongos mic,orriz<lgenos S9 pueden mover en el suelo

'lrag;milntoo d'e ralt;: C(iloi'lil~d\ilI

Iin'IGBIIOI axlerno,

Agu Fa 2.Pr,ouso de inf:ocdon mk'OI'I'l:zic.a alrbUlSCU~ali' (J,omadoi de Guelf.re,I\O', ~19'96!)., 12 (I'ilIrptlOlJ

a raz6n de 0 .. 6 - ],2 m/aiio, 1'0 cual da una. idea de lias posihilidades de expansion de 1,81 infecd6n rnicorrtzica (powellt , 979., dtado per Guerrero,19'96). Figura 2.,

Reci entem eats, 1111:J'~va:s. y pr<CI:n1Ietedoras, ~cnicas han sid o desarro lladas para identif:i~ car los hongos MA 'con la avuda de metodos bloqufmlcos Y serol~6,gi"o.s. COllayuda de patrones enzlrndticcs ohtenidos despues de la separaclen de enzimas con electriororesis se pudieron distinguir especres de hong'os MA, citados (Hepper et al, 198,6 y Hepper, 1'9'871 cltades per Siev1erdingi 1991). Par la tecnica de ELISA tsrnbien se bsn iden~ificado especies de MVA (Horton etal, 198,1; Aidwelill y Hall, 1 98,7, citados par Sleverdlng, 199 ~ ).

las mic:onfr zas j uegen un (lapel i m portante en Iia ris lo Ilogia de las plantas porq ue allj rnentan la capacldad para absorber rrutrien res, l'res p ~ eden 561" I as r azenes par a que h,aya e I incremento en la ,absmd6 n;

1. Las hlfas pueden extenderse varies cennrnetros desde las rakes eumentando asli la superficie del sueio para la sbsorcldn de aquellcs elementos de poca movllidad como 81 fOsfom.

2 ... las mlcorrtzas pueden Self irnportantes para la nU'lirici6n de III as, plantas porque los hongos pueden dlsclver mlnerales deslllce en algu:n grado, liberando elementos esenciales para aq ueltcs,

3. Las ~ lfas son de rnenor d i mensi on que lias r ak:es de las p Ilantas por 10 tanto pueden penetr ar entre los pores mas lad I mente 10 que f'epercutefavorab~ ernente en la extraccldn de nutriientes ( Sieve~ding. i 991).

La relaci6rn hOl1.go-rafz signlfica ganancla de los dos componentes, si:tlllacio.n que resulta clara para 81 caso del tr6pico" en donde 110' UlI'lico que lie failita a. la plenta para producir s'ufnci·enrtes carbohidratos y rrscer rapida.mente son los nutrientes que se encuentran en elsuel 0 y IIQ U I:1l leo que Ie fallita al hO'II1 go para creeer r .3ipidamente, es ell carbohidraro. V,i;v~endQ juntos en estarelaclen .simh~6tii:ca p,lanta y hongc se bene'fI.cian per igualll I(Burbawu), 1989'}.

:Baja condiciones naturales. de campo casl todas las plantas cuhivadas scm infectadas por las IHMA periJ as dif[ci~1 demosjrer su funcion en elll campo, La. mayorfa de los resul.tados de la MA. son sabre experirnentos ccnducldos bajo condlciones artiflcla-

.,rrPkIi 1J,

lies y condiciones ccmro ladas en laboratodo (I tnvernadere, S i iii ~mbi31rgG, es eonocido que la fisiolCig:ITa de 110'3. p~anta es cornpletamente camhiada despues de ester aseclada 'co n I as H MA.

La comparacioli"ll de la fUlnd6n de las plama rnlcorrlzadas COI,II las 110 mlcerrlzadas es a me:1il udo so lame,rate IJosi'IJ,1 e, medi anile ~Investi gadon de I asfu nci () n,es: de M.A. (Si even::Ii ng, 1991).

La, simbiosi:s, entre lias plantas y los hongos MA es murualtsta y neeesarla para e~ Ihongo r:nOr(!Me recjbe los fOlosintatos, de la planta, Ell: ~ra.do de requerlmieatc del ho ngo no ha S ~do b !erai! 111'\!',(3:sti gado y .1il!s:f parece que e ~f,IIJtljo de carbo I~ :i:d rates es regu lade p O~ ~ a pi enta hospedera y depende de lase-species de hongns,

Se estl rna qoeel hengo requ iere de ~ 1 alt 7% delos cerboh idratos su m i nirstraclos par la p lanta, para. ~ a produce i6rn de b lomasa de las raJces, su dessrro ~ lo y 511lacth,[dad func[onaL EII1I'1,aximo I'equedmli:en~o fotosint€:tico (:sacrif~,do de la plarrta en produccion de materia s'ecaJ, puede ser alto entre 400 y 6:0% ..

los earbohidratcs demanda.d!a.S porlos ,I.liongo's, limitan 101. producd6n de la biomasa en ! as pi antas.;aidemas, los Ina nsos MA ~, ecesitan carhoh idr ares para la prod uec ion de esperas. La rnateri a sees de las esporas en e I cam po puede vari ai' desde lOa. 100.0 kgJIi'Ja rn len trss que I a. demanda de los :Iim rll!?!QS MA pm Inutl"i entes elernentales corn 0 N f P,jKl COl Y Mg es baJa"

!La mayor contri b u cion de II'a MA ecurre cuandose trata de absord6n de i ones que se d ifu nden 19'nlamerI1.te 0 Gstan presentes Grill baj as ooncen~raci 0 Irn(3'S en eil sue lo, com 0 es ell easo deP, NH~, Kr Zn y Cu, erutteotros. Se Ina ccmpecbadc que' micronutrlmentos como el Zl:'lt CtJ; By Me son tornados actlvamentn pOl' ilias hifas de los hongos MA y transportados alia. 1"1 anta hospedera, I gual ment'e, oiros m icrcelemeruos esencia les para la pilan;ta eernoFe y Mn, generalrnente se eneuentran en m.aYol'GS concentraclones en lss pbn tas m i ton izadas, :I?',or 1'0 tanto, la p:r~ndpal~u nci 0'1:11 de las lV!A as el lncremento de velumen del suelo ,expioraao y ,~!I aILnl:n~r,H:O e:i:1l la enchmcia de absercion de ililUlrieil1t.es de la solueten del saelo.

las esporas de los hongos MA son solamente una fU€lFlite secundarta dan utri entes~n 1105 eccslstemas natlu:ra~es. tcs nlJlttie:l:1Ioos centerndos en las espcras de ;~os honges

14 GiC'clIl'~ic~1

pusden aportar de- lOa 60 g NIhil, de 4 Eli. 50 g Calha y del a 110,1} Mg/ha. La tasa de retorno de las esporas MA pueden ser reillativa"men~r2 beja porqoe son eseuduras de re'S(uva. 5 i n :embargo, la b iomasa de m ic@:Ho~u ngO\$IO puede ser alta '@iUl suelos tropicales, Los honges MA juegan un papellimportante como mecl~o de transporoo de ~:OS Ii1lull":~en~es en ,e,1 proceso de del aje de estes,

Los hongos MA reallzan la absordo!1Fn denutr,~el1~8S solublss del 5uell!oeficientementej evitando [a fijaJd6n 0 eiliavado .. EstEl h,und6n de los ha:lrn.gos HMA esta concenfrada en I~I horlzonte Ar donde se encuentca ,e,1 m.ayor !lOil'1Cent2lje de r:n.al.eiria: mganica y dand,e, ccurre el mayor creclrrrlento de lasratces,

Los suelos 1ierti lss ti:enen un alto, porcenta]e de ~tgregad~:ls estab les, Los iH MA unen y a,gn~gan Ias, parUculas a trav'Gs del eredmlente I~ntensivo dell n11:fceiiol 10 cual puede ser iimpol'tante para rnejo:F.ar Illas condlclones nsi:cas dle~ .s.ueillo y ala V@X1 previene la erQ5[6n del suelo, cuall dad que eonservan los HMA y que hace que. revistan conslclewahll!e importancia el1eOOSi5~Gma~ con alta presencia de arenas, zonas monw,iiosas OC3' baj.i!I_e:s.tabi I idad y semetidas a fuertes procssos de eroslon.

Cond i:c:.iones flsi cas, dL'!!!1 slJlel 0 arlv~r5as e'5tan retadonades eon Ilia textura yrompols,i~ cion del suele, La buena ai~e"ci6n GS U:~ requlsltn parael optima deS:iilrro~!!llo "II acUvida:d fisi a ~6gk:;a de laaso c iac:i:on MA..

Cortdicienes qufrnlcas del .suelbaodvelrsas 'como el pl-textremadarnente baj,a,I' alcan!i1ll~dadl sa.iin~dad y a'~t.as concemraclones deelementes 1\ox~.oos como al Fe, All: y MI1! nm~tal1 la pm ducci on de lOIS' cu Itiivo's. EI balance n.Uilriciona~' que P!O.mU9\1'!e I,EIi presenci:a de la !\Men t~rm inos de rnsero y m icronlJl~kll'lte5 conduce .1l. que plantas Il'ni()mri,zadaswiereil1 meJor m.ndk:iiDnes adlversas.1 :sin (l,UlL'! ello signifiqua que ,ai:cancen alta produaivid:adl si SUtS genomas no est:!nadaptados para resist~r e:stos~i.pos de '~:slii€!l,

Las ml1d~ci'QmllS'dir:n.iticiilS de e-stirL'&s mas comunes en el tr6picosQn generalmen.t'e !.Si temp eratera y la sequ IEI_. Se ha eneontrade .q l!.lIe e~opU mo desarmUo de los HMA e!ittaJ a t>€lmper aturas aiel s'lll·e:lo de 25 a :3 0 ~C Y e ~ contenido deagu.a del suel CD e,l1Jtt'e 40 y 8,0 % I dell ma>:.i mo de ~ a, capaocltdaci de cam po. E"las ran'! 80S esmn denrro del 6pti rna Vi siol6:giao para eli creel nil lento de la mavor i,a. de las piliantas tropii callies. !H ay eviden~ das que las plantas rnieorrizadas se recuperan mas r.ilpidame'nte de 1I1r1 aorta perjodo de estn~!l PQr agua,

La lnteracdon entre 105 hongos rmcorrlzlcos arbusculares (H.M.A) y eli Rhlzohiurn no as d irec:ta;, estn se debe a que el m lcel lo dell hongo no :i:nvade el tejiclo nodu lar, aunque si a las celuhls adyacente al nodullo. la interacd6n de ambos mkreorganisrnos parece inf ueneiar algunos feJ'll'or:nen.os como la sfntesls de fltohormonas por Rhizobium Y per hongQs, MA, produccldn de, enzimss peptJicas que ablandan la pared c-ellullar de la pl!anta hospedera com(m. Esta lnteraeeien suglere ulna cooperacion en el estableclmleme de Ia doble slmlnosis, la cual tlene una gran irnportencia desde el punta de vista ecologlco. De esta forma, poseen una fuerte cepecidad para cornpetu con otms organ ism os en n.a.bf:rnt.s pobres en n utr lentes (suelos marg;i nales, con especial illicidei1cia en suelcs eroslonados),

Las poblacioi1c@5 de. mj,croofganismos solubillzadores de fosfa~o como Pseudomonas sPP. Agrobadetium spp, ,(jacmU) niger, P,~nicWium sPp. __ ~ en'~re otros, sa incrernentan

. . .

en la rlzosfera de las plantas rnicorrizadase lnteractuan slnergetlcamente con los

HMA. Se censldera que la lnfluencia de estes micmorganisrnos sobre el desarrollo de las, plantas y de los HMA O,CUfireatf.we:s; de, 13 srnt:es~s d,e enzsnas y hormones, mil ntras que e"efect<C1 de la 'HMA sabre dlchas poblaciones oeurre a traves de lnerernentos de ex.lIIdadol5 radlcales lirlJrto de un mejoramiente en la rasa fot()1sin~eti,ca.

V erlos i nVl!!s,ti,gadores 111,an dem.ostr,ado la i nteracci,6n entre los, HMA y los patogeno.s aunque los resultados 510n variables. En general se pusde concluir que los HMA lncremerrten la reslstsncla de las plantas al ataque de los patogenos" especialrnente los Q ueatacan la ralz ·C'I..I ando ocurre un esta.b'lled m lentn del HlMA previoa II ataq us de pat6genos. En el case de algunas enfermedades que atacsn 1015 tallolil y las holas, causados per virus, hongos 0 bactsrias, la presencia. de I,a mioordza arbuscular (MA) puede Incrementar SI..J presencia, pero a pesar deello, las plantas rnlcorrlzadas sufren menos dal~O que las plantas no rnlccrrizadas. EliiI el case de nematodos fitoparasitos, sa ha registrado que la MA reduce' 51\..1 lncidencia y el dane causado es a. menudo cornaansado per lncrementos en el stsnema. radica[ y en el micello del HMA, per !llo tanto en la ab:sorci6n de n u1irien'te:s.

los mecanlsmos mediante los cuales ocurreel conlll'oll de los pat6geirlos S€ re,laciol1!an con camblos en Ia morfologfa de' las plantas micorrizadas, tales como, una mayor Ilii,gJfl ificac'io:n de 'Ilas paredes eel u! ares que d~fi.cu ~ra la penetradon del pa'l:6gen:o, el mejoramiento en la absorcJ!(ll1 de' la plsnta hospedera, especialmente de P y K que hare que la plMpt sea rnenos SiJ sceptible al ataque d·e iltopaiOg,eno!S del suelo, En las plantas micorrizadas sujerns al ataque de pa!~6ger1lOs se han enconfrado mavores conmll"lk~os de los 8"minoacl:do:s arginilfi.aJ fenilanina, serina, isofila.vonoldes, fi:toa!liexinllst los euales pueden di srnl nuiir 0 i nh ibir ell creeim iento deestes m icroorg2ln ismos (Sall1lchez, 1 997).

'16, Cica~I'lw,

los bongos m i corrfz ices son un limportanbe, gru po de m icocrganismes nat,ivo:s de I suelo que Icoiil:tri.buryen substalnciallme'll~e en ,el ,es,tableclilmi'en~of productividad y long,evidad de los ecoststernas naturales y agreeeoslstemas; sinemlbargo, han side pcco estudiado!S, en part,e' porque ilia sistematica Irl,O ba sumtntseado las, bases tebr~icas para relacloner el range d.,e dlversldad y homogeneidad d€! las lnteracdones bliol6g]cas que existen en la naturaleza (Mor~on; 1 '990).

Las m~l:tiplles mteracctones eGolkiglicas que O'CUFfen en ,ei suelo son responsables del cornporram iento de la micerrlza v ,exiPII' iean las d ifere rII cias ohservadasen la respuesta de II as p lantas ,ill 121 i !lI,OCU ladoln en i nvernadero, en compereclon 'con la i no cu ladon en ell' campo.

EI desarrollo de' micomizas se puede ver amctado porfactores abi6tkos como ,ei 'c,llima y las p:ropi@dade:s Hsico~qlilfmicas del seelo y par fact(lres bi6ti,cors como son: el tipo de comunki'ad vegetalll, condiciones fisiol16gicas de Ilia planta hospedera, lntsracdonesoonotros organismos d@1 suelc, Iia introducd6n de practicas a.lltrop,jlcas (dero:res;tlild6n, sistemas de cultivo, aplkaci6n de a~nJQ'uimioos, etc.l,

Entre lias propledades nsicn-qlUimicas del suelo, e. pH parecer ser Ulna de los, iaotor,e,s que miis illl1lflll.lyen en el comportami·en~o de I a m icorri za y hi. di vers ldad de hongos m i,c:o:rdzkos" CQn "elaci6n ,EI I ,e:1 i rna, las i nvesUgaci onesen cull~ivos de ch::I(1 corta indican que I~a. abundalnda de esporas de hongos MA en eill sueilol; ,a5lf como el peroentaje de colonlzadon rnlccrrtzica de 11031 Iralz, se ven afectados por el pa·I!I',6n de Iluvias y par el' ir,egimen hldrieo del sm~lo.Ba~o co ndlciones de sequla las plantas micorrlzicas son mas Ittoilier,antes, que las no mioolnll'lFziicas (Sie\llerd~ng, 1991)"

lambi~:1i1 se ha oonfilrmado que un d,l!ficit en e~ :s,umiin,isIT'O de agua al creer una sltuaclen adlveFsa, estimula blpmducci6n de esporas del hongo MA. iE.s,'to exp:llilca elll mayor nomera de esporas de MA durante la estacion seca 10 Icualll representa una adaptaclon del heogo a las cond lclones de estres hlidri:co en ell suel Q .•

Por 'liliatarse' de una asoclacion obligada entre hongo y planta, la ecologra de la mleorrlza esrn oondkionada en ~ralil parte pOJ la ecologlla deIa p,lat.llra ..

En los ecosistemas natural es 0 antr6p,iiC05 (,ctl!tivos agrf col as, plaatacl ones wlI'e.s.'ta:le.s) hay al rnenos dos niveles de apmximaci,6n de la ecollogla de la m[conrl:z,a.

a) EI nivellriz6sferico: lirliteracdone.s entre la mlcorrlza vla comuaidad bii6~ica del suelo,

b) Ell nivell fltnecologico: relaciones espacle-tempcralesentre Iia mtcerrlza y la vegetac il6 n ..

ILa mO\l'i~izad611n de ntJtrien~es enn-'e ell suelo y la r,8JI[z, necessrlo para el desarrollo d:e I!a v,egetaci·on;. es 'un proceso tregll.!'~ado, en Slr.an piut1e por la oomu nijdaxl~ b~6ti:ca de Iia I~~zosfera y en ella J uega un pa,pei csntral 1.21 m i,eo:rriza. E~ mik:eUoM nsico e>:::t'er'nlO 'Y la ,~iidermis, de Ilia. Ili'aJz mlcorrfzica son los componentes frsi'eo.s de la rnlcerrlza que se ~li"ilte.gran de manera directa .311 ambiente de ~a mkorrizosfera.

Las i nteracciones Emtre m lcorrlzas y miioj'OOl"gan lsrnos del suede son determ i nantes en ell fUlliDdona:m.menro de Ilos ·pidos Il'lIutritivos en un ecoslstsma per'o, ademaSI amctallll e~ bal ance e:nl'liI"e los: procesos sapwofitlkios, pElrogentcos f .si mbm6tliaos en el medlio ambiente· 'edaifico ..

EldesarmUo de la mh:or:riz:a Ir'i'!'Sulta. afectada par ,otros miaoorganismos, de la wi.zosfera1 sea que' estes se cornpcrten como antagonistas 0' slnerglstas ; €iS aSlf como 'ex~s~en mGiWtiples y e,omplejas interacdones micorriza-mkroorganismos.

La rellaci:6.n Miool1iiza-R.hizob;·um ha sldo objeto de especi.a:I'E!swdio, por sus efectos sabre' la ,eoonomlla de·' f6s·toro; y deill nitr,Cigeno, y se ha demostrado un efedosinergllstilco propio de esta doble slm b:16si S 0' rell!aci 6n tfi par~ita I,egum~nosa .. d:zobio-hongos MA q,UE! favorecen el: dle-.sarroHo de las p,l,antas.

Asi rnisrno, se ha exploraci:o I~ ~~'rt,era.c:clon de la micorrlza con otJ"as bacrerias fij,adaras die n~b"6gelfl 0'1 con mkroorg,aJll i smos sol ubi]11 izadores de'iosfaltO~ can p\5llt6genos y,ron agentes de controlli bi,016gi,(o . .Ademas.; Illas interaccio'l1,Els, entrelos honrs'os MA y la tau na del suelo tambh~n afectan e I rom portarn lento 6co,I'6gi,(0 de Ilia miw!dZiEl, as I come el funci Q,na.mli:re:nb) y preeeso suceslo Illal die un eeosl sterna ,~G uenr'ero~. 19'916).

BIOT:ECNOLOGIIA EN :LAS M.V.A.

D!e.btdo all car,acter de slmbiontes obligados de los HMA. la preparaclcn de lilll1ocullo mas~vo de .alta. 'cal idad !if liibre de pat:6genos, se ha v'ist,o r,eslJri ngi do.

Los tlpos de inocullo que actualrnente se unhzanson :

a). Mezcliia de liaroes y suelo rizosmiloof en el cual conti:e:n e m i ceUo y esporas rnaduras del HMA.

181CL~1ca

b),,, ~M icerri za liimp,i,a" I' es decirr frakes bi en eelon i zadas, en medii o sin suelo, obtenwdas en cultlvo h i'dropordoo.

cl'. Estructuras d,e hongos, fUindamentalmente esporas.

d). Gnlm:.1l10's de a:rc U I a, en los cu ales elll ho ngo p rev i aments In a penetrado y esporulado abundentemente, Este metodo actuallmelilte se encuelilb"8 en fase de experimenta . .d6,n.

E I rnejor 5 i:stema de miloorri.zaci6n, para espedesciJJytI clclo de vida comprende Ilia 'etapa de viHv,ero (ci~rj,rosl' hOI12lMzas'l etc.l, es lid transp lante die phiinitil.llas p,'l"tei nocu ladas ya que perrnlte Ulna rnlcorrlzacion ,con-b"olladaJ unshorro considerable de il1,6cUI!O al ser aplicado a una super~ide jpequefia. pr,eviamente de-siorectada Y ulna m.aym rests~enda s los ri,esg,os de 1r,anlspl,ant,e.

Las, tl§;cflica~5. aduailies de eultivo de teiidos de plantas pueden ser conectadas 0011 las de milQorrizaci'on in vHm, GO:11 'El'1 fin de obtener p,l,antulas rnlcorrizadas adecuadamenbi~ bajo condiciones 'conrofadas (Ba!f'ea, 199n).

GAN'.ANCIAS OBtENID'A's' POR IEILEIFrEClO DE lIAS MliCORR~ZAS, EN cumvos AGRfCOLAS

'los hongos MA aperten al: sue 10 y ,ill Ilia p~anta los swgu iemes bene~iciiQs;

• Desdo,bla.1l1 las s!!J:stalilCias 1l1'1solubles, para la ahsord6n de llosfertliliz:antes permi:tlendo la eficien'te roma die 'f65~orO; zinc, nitr6geno, callciof azufre, molihdeno y

bore entre arros. .

'.' Pii'oporci:cHl aJlll hcrmenas estJimu lantes en e~ creci m j'I!{l1ltO' de ~las pl.all1ltas, ilnd uryen= do auxlnas .• clitoquinina:s y gibereillina:s.

• Aumenta, ell ambito de la ac,ci6n radiol.l~:ar p.ara la absoroi6n de agua y nUltrmentes po:r las pi antas,

• Permite una mayor r'esrustenda de las IP'lantas a la sieQIU'ia, a lias allll!as tempel"a~llJiiaS, it lastoxlnss (,organiicas e inorgalll'lkas) y a Ilia. aeidez del suello ..

I. ''rl)r.ege iia;s, pi alli1ita:s, de organ i srnos pat6,g'enos radicul:ares, per ~la Q)Cci'OIll de III na baner a. i nrrall'lqueable' alrededer de la Ira fz y I a producclen de susrandas anrtibj,6~ic:as, que inhiben la acci6n de bongos pa~6B,eno,s y de nema:todos (Si,everding, .~ 9'!l1).

'(1, • ..,.1«1, 1:9

RESULTADOS DE .NVE5TIIGAC.ON EN MICORIUlA:S lEN !lOS, !LLANOS, OIR~ENTAUES

A continuaclon se presentan los res(imenes de algunos de los (J'litirnos trabajos con mlcorrizas realizados en los suelos de los, llanos Orientales de Colombia:

• 'Eiecto de las mlcoerlzas en ,e~ lfIendimiell1to de;1 :SiOll'gO (Sorgb,u'm b~'c:alo, I.. Moe,nch) en ell P'iedernonte Uan,em

Durante el segundo sernestre de 1990, se realize una tnvestigaclen en WI palsaie de terraza alta del Pledernonte Uanero con e,1 fin de determiner el efecto de la simbiosis Mi corr lza Arhuscu:J:aJr (MA) e n e I rend i m lsnto de sorgo. Los genotl pO:5 estud lades TUerO'l1 las variedades Sorghica Real 4'() y Sorghica Real 60 y la linea experlmental B 85/7 del ISOIRMIL con tres niveles de f6sforo (O~25-50 kg.lha 1'205) y tres dosls de mlcorrizas en forma de lnoeulo rnixto ': suelo-s raJz+ ssporas (0-SO-100 kglhaJ con la cepa C~ 1-1- de Glomus manihoris {54 esporas/g suelo). EI dlseno experimental C(H'I'Slisti,Q en un arreglo factori:al de parcelas divididas con ,eUiilIITO repeticiones,.

All analizar la mlcorrtza natlva dell suelo estudlado se eneontro ona cepa de G. manihotis ~C-20-1) la cual fue caracterizada per el OAT (Fi,g;ura 3}.

IFillllr<l 3" Gl01lll!iS ffianjjmlis Cw20.'1 20 dr-up.lil,

Les resu ltados indican qluie, al ap~l~caf las dosls de 2 S "150 kgfha de P .0:;; se encontsaron los m.1liYflres rend lm lentos n .. 730 kg.tha y 1 .748 k:gJha} :si n presenralli' d~ferencia sigrlli;ficativa.

En ~a dosl~s mas a~'ra de i n6cuilio (100 kg.lha) bubo d~smiiilll1 ucl on en el~ rendmmiento n 545 kg.iThla), 10 cual indica qeeal epllcar la dosrts med~a de in6(,!JJI~o (,50 .KgJi1a] se Obl~!JJIlvo, una mej:or efl.denClra.

La mayor pmdua:::i6n de: blomasa se cbtuvoa medida que $Ie· aumen~la dlosi:s de f6sfo:ro· (.1"); sin embaf!J), no se renej 6 enel rend im iento, 11E,~ ana~lisisocon6m leo demo,stI'OIII.!llnOS optimos flsleos de 47..7 para ~la dosls de mleorrlzas y 34.4 kg.lha paf.a la dos is de r ~05 y ~ O:S o:primos €GCH'110m i.(osfiIJerfln de 46·.9 kgJh.a para :~a dos~s de m icorr lzas y de 22. 1 kg,/ha para, la dos is de ~P~Os.

De acuerdo con 1105 resultadosse obiuvo maymrentabmrdaid al.aplict!!r la dosi~s de 50 Ikg.flla dein OC!.i!l~O m lcorr lz leo y .2,5Ikg.l~ a de p~O~ (CasU ~ lo, P. E Y. smvtlt M.R. ~I 9'90) .

., Iii Q.li:Igos Mi:ooll'li'b.i~oos Aribls!Cul!all'es. I~H.M .A.) .a.socjia:dlo!s atres ,espedeslrllilt:alles y Ulna P.1l!~U ra 'en tres mrll;lll!1lh:~lJliios del GUClIvia:l'.e, Ciolollll1hia.

Los suelos del area intervenlda del Guaviare son pece evtl,lucionados y Ilia mayorla de los sistemas de prodl~:cd.6:1ni lmroducldos genefatn dlegradaC'i6n. Var~(ils (adores U m itan el usa de las fuentss de nu~r iente~ 'rl ecesertes lpa1r a. U f1la ·efi cl en tEl pro du eel on a.gropecuar:fa. Una a i '~er,n,ati va para centr i bu i ra :S'O I uclenar @:51a pr.o~ b I ema~ka. es esn:r,d iiiar .~a b i ad i versidad de las m i ml"ir lzas n,atl~vas y d eterm~ filar ~ a d i sur i bu ci on de 118.S especi es en el ecos i stem a am azd n leo de ~ Guaviarer para utm~ zsrlas como iIll6c~',i,o a. fin de mejor~lr~,a cal idad nutrlctonal de las pastueas y es peei es frutal es,

La Il'eco~'ecdc\n die suelo ri.w:sferi>c:o sa reaUZ'o en San J(~se~ EJ Reoor.ril.o· y Cahlmar, en especles fru~I'e:s de tlf'.l2;B "Eu,~:n'la 5itlp~t,ata)f boroj6 (Borofoa 5orbNis), ci1onltadur·o (IBacffi.s gas.{<pales) y pasta Brach.iaria . .d~cumbe.ns.

Se reaHz:6 la EXiwaccion de 'Elsporas per e~1 mel~odo die Oh rns n 95.7) mod i'fkaclo par .0 AT, I iii dleterm i:~a_don del: pOFcenrn.J'e de i ~;feccio,~ de faices par Ilia. ,t~Cf'l:~ca de Ph i Iliips y Haymall11l U 970) Y la idEl:ntin~k:3'Li~on de los s~neros y especies die H.M.A.. s@giJn ShsJfll,d:. y P~r.ez.f 1990.

iE~1 3ilwo pOi~centa~e d@: oJiol':ll~zado," de las rafces (54'% - 75%) yel bajo n:tumero de esporas porgls.ue~!o· (5.5 - 8.10') :i.n,d ican q!JJIEl' las pi tlllii!ta:s no pfeseintaban n i nga n radar deestres que hl:s31lec:tara y esti m ul~a:ra. la produccion de esperas,

·' EI genero Glomus p:r1ed:omino, en 54.50%: G. macmcarpum .. G. e~un"catum, G. geosporumJ Go ~gmgg.ll.w.m, G. tenebfOSUm, Glomus s(J.;

.' ,ft ,ge11'eJ'o A,cauiospora, ,e n :2 7' . .3 % : A. re,hmi~. A. tuberculara! A .. morr,owia:e,

• E,I generoEn:tmphospofil en 9.1°/G: E .. colofnbiana y Scutei.lo.spora en 9.1 °10':' 5.. persi.ca.

Los Ij",es,ullil:ados conlilrman ,e,1 conceptn deespeclficidad ecologlca de' la ,8isodaci;o,n de 'las M.A puas G. maCl'Ocarpum,. G, ,elUnicatum y f. c%mb.iana presentsron maw yor 'hcuenda en las di'ferentes locaUdades, y especles 'v,@g,elales. En B. dlecumbeos 51! enoontJl'Q. I~ mayor d i vers idad de H .M.A. Y piie:sent6 ma~yora,fi n idad con el genet,a G/'omu.s {:;S,5.0/0),. (Figul':as 4 a la 9). (Trufem, S. ; Salamanca, C.R.; Rozo, L; Silllv,a, M.R .. ; Jimenez A,M.; CORI?OIC,A':PRONATTA. 19'9'7)

F~ra 'I. Co'lonIZad6nlr.1dkal pot !FIlMA (Ves{· t\lllil~

mi!' _I 23 ~i_., .. Ui

CONClUSIIONIES:

.1 Las mwaorri zas son una. al:ternatl!rva para d 15,m i n uk el censu mill) de Fer1i:'1 lzsntes y VO!I\II',er m;§s, eflcieme 'Ia utiliz,adon de los mlsmos,

I. !Las mh::orr izas ()o:!1Istili~Ulye n LQ na Iri queza bi oh)g~ca bas lea peralaszo nas 'liiopical'E!s y su!btropkalles.,

• La. utillzacien de las mteorrtzas incide sign,ificatlirvamente, en ila pmducclen agr:Uoola y 'fo\~es,talli..

• Las m~oorr~zas son defiilCiil manejo para lla agricultura camp es ilna y irepreSel1llta !.lIn lnsuma de bajo, coste.

,A,z~go,~loil"a : So n cel~I!I.!IlI~as ~lProdu(Uvas :5ie'XIU'ill es q uese pr,e'sienvan en ~os gener,os AocauJ,ospol'a~ t.ntrophospora, y Gigaspo,r,a..

Clami.r1ospor:a: Cel1u las especi,a,1 lzadas rormadas asexual mente y 50'n estrlllll'dur,as, de resiistendaj se repr@sen'tan en los genems. G/,omU5 y 5 de,ocysUs.

fspor,o'car.fJ"o': Son estructuras dende se encuentran las aelu~as, reproductivas .i5le.x!llJlla,les, p:r,esen~sen los genertls Acau.l,o'5pora,. fntrop.hospora.

MicOI'riz,osiera': Se r,efiere al pequeno velumen de suelo que cubre una r,afz miicorriz'ica.

Microfl'olia: capaddad de la planta para aclquifir nulJienm.s par medi[:o de un 11:0n,g0.

RiZlo'sJ'er.a ,: V,olumen de, suelo 'qllJoe rodea las ralces, en intime oontld:o corn ella y que oontie!1l e ,poLblllac~onres de m j,eroorg;ani!smos.

Simhionfe h,eterntl'--utQ : Mkrom,gan~smo lque ,requier,e nUb'ien:tes org~niicos y un niich,o protoctol" para crecer mlllJllltJipUcarse y 11Tl1l311lll:{Hll6i sus pebladones y este se 10 propercio:nJ,a ~a p~!aIJ1l;ta hospedera.

S:imbiosis II1,Uitua.ii~sta: Int@raccit6n que ocurre entre des org:anh;m.ols vhr,os dende 105 imp I lcades se bene~icil,a n m U!m,ami~mte.

iI'm_, ., ,11:11: ~~

B~BUOGIRAfIIA

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