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    Dsangue 6 0 Iiquido contido num compartimento fecha- © aparelho circulatorio, que o mantém em movimento ular e unidirecional, devido essencialmente as contra- goes ritmicas do coracao. O volume total de sangue numa pessoa normal é pulmonares aneral geval vanose Fig. 122 Curva mostrando o grat de oxigenaglo do sangue em dliversos vasos sanguineos. A quantidade de oxigénio (Pressio de O,) aaments nos capilares pulmonares, mantem-te sta nas dartérias cal nes capilares gerals do.corpo, onde ocorrem as to- ‘eas ent 0 sangue e 08 tecides, ‘Transporta, ainda, escorias do metabolismo que sao remo- vidas do sangue polos Srpiios de excregio, Como veiculo Ge distribuigao dos hormGnics, o sangue possibilite 2 tro- ca de mensagens quimices entre érgaos distantes, Ter, ainda, papel regulador na distribuigaa de calor, no equili- brio dcido-basico e no equilibrio osmstico dos tecidos. ‘ Tabela 12.1 Produtos e fungbes dos glébulos do sangue ‘Composicéo do Plasma Oplasina éumasoluggoaquosa contendo componenies pequeno e de elevado peso molecular, que correspond 110% do seu volume. As proteinas plasmaticas correspa dem a 7% e os sais inorganicos, a 0,9%, send o re formado por compostos orginicos diversos, tais, aminoscidos, vitaminas, horménios e glicose. Os componentes de baixo peso molecular do plasm estioem equilibrio, através cas paredesdos capilaresed vénulas, com o liquido intersticial dos tecidos, Por isso compesicio do plasma 6 um indicador da composicio! Ifquido extracelular. ‘As principais proteinas do plasma sfo as allbuminas, alfa, beta e gamaglobulinas, as lipoproteins ¢ as pro ras que participam da coagulacéo do sangue, como p trombina e fibrinogénio. As albuminas, que sio sintel das no figado e muito abundantes no plasma sanguine desempenham papel fundamental ne manutengio da 580 osmética do sangue. Deficiéncia em albuminas ca ‘edema generalizado. As gamaglebulinas sto anticorpos porisso, também chamadasimunoglobulinas (ver Cap. 14 Coloragéo das Células do Sangue ‘As células do sangue geralmente sao estucladas em! iregagos preparados pelo espalhamento de uma gotad sangue sobre uma lamina, onde as celulas ficam estint “Tipo de Giébato Principais Produtos Principais Fungies Eritrocito ‘Hemoglobina ‘Transporie de O,e deCO, “Leuescitos: ‘Neutr6fil (cella terminal) Granulos especificos elisossomos Fagocitose de bactrias ee (granulos arar6filos) Eosinofilo (eélula terminal) Granulos especiticos, substancias Defesa contra helmintos parasitas: ‘ farmacologicamente ativas modulagio do processe inflamatério, ‘Besbfilo (esha terminal) Grinwlos expecifcos cantende histamina Liberagfo de histamina @ outros eheparina ‘mediadores da inflamagao Monicte bre lileieastral) Lineeomos Dllreteiate en ‘tecidunis. que fagecitam, matam © : ddigerem protorodrios, certs : bacteras, virus ecéulas senescentes. Lintéetto B Jmunoglobulinas Diferenciacio em plasmécitos . (células procktoras de anticorpos) | LinkécioT Suibstincias que matam céulas. ‘Destruiclc de cétulas infectadas por Substincias que controlam atividade de virus : ‘outros leucdcitos(interlencinas) Linfécito NK (Natural Kier Cel). Nao__Atacam cstalas infectadas por virus e Destruicao de celulas tumorais € tem as molélulas marcadoras des células cancerosas, sem nevessitar de de células infectadas por virus linfécitos Te B — estimulagao prévia Plaquetas Fatores de coagulayio do sangue Congulagio do sangue ths ¢ separadas, o que facilita a observagao a0 micros Ripio dptico. Esses esfregagos sao corados com misturas especiais, pe contém eosina (corante écido), azuil-de-metileno (co- ante basico) e azures (corantes basicos de cor purpura). muito usadas as mistaras de Leishman, Wright e Giem- Be designadas com os nomes dos pesquiisadores que as xduziram, Comessas misturas de corentes, as estrutur acid6filas ficam na cor rosa, as bas6filas em azul e as gue fixam os azures, ditas azur6filas, aparecem na cor 0: eritrécitos, ou hemécias dos mamiferos, sio anucle lcs e contém grande quantidade de hemoglobina, uma ina transportadora de O,.Em condighes normais, es: corptiscullos, aa contrério dos leucécitos, nfo saem do tema circulat6rie, permanecende sempre no interior wvasos. Os eritrécitos humanos tim a forma de diseo incavo (Fig, 123). Quando suspensos em solucdes iso fnicas, medem 7,5 wm de diémetro, com 2,6 jum de es- Ssuira proximo a sua borda e (,8 jim no centzo, Solu Hes sotOnicasndo modificam nem 6 tamanho nem a for- dashemscias. A forma biconcava da hemécia normal oporciona grande superffcie em relagao a0 volume, 0 fefacilita as trocas de gases. As hemcias sdo flexiveis, Passando facilmente pelas bifurcagies dos capilares mais ines, oncle sofrem deformagées temporérias, mas mio se pem. A concentracdo normal de eritrécitos no sangue € de proximadamente 3,9 a 5,5 milhdes por microlitro "), na mulher, e de 4,1 a 6 milhées por microlitro, no homem 12.3 Micrografia eletrdnica de varredura de eritrécitos hu- pos nermais, Notar a forma bicdncava desses corptisculos. CELULAS DOSANGUE 225, pela bana con Miuites vezes jeericrdcltos. No} mas cada um deles cont nema é denominada h dom ser causadas po P nsul ocitos p (8) producto de er eritrocitos tas3o fisiol vemem grandlesaltitudes, ond fora ébaiva, A polictemia pe sla.o doengas com diferentes gr policitemi Devido a sua riqueza em hemoglobina, uma proteina bisica, os eritrdcitos sao acidofilos, corando-se pela eosi- ra. Colocadasem meio hipoténico, ashemsciassofrem t ‘mefacio, tornam-s2 esféricas e a hemoglobina se dissolve no meio (hemélise), Restam as memibranas, praticamente puras, que so conhecidas como “fantasmas” e tém sido Luiilizadas para o estudo da membrana celular. Ao contra~ ro, quando os eritrScitos s8o suspensos em solugées hiper- tomicas, eles se encolhem irregularmente, deixando protu- berdncias na superficie, e recebem o nome de hemécias crenadas. ‘A formabicOncava é mantida pelasproteinas contrateis| do citoesqueleto e ligadas & membrana da hemécia, que tusam energia derivada da glicose. Cerca cde 9% da glico- se so degradados pela via anaerébia até o estado de lac~ tato, © 08 10% restantes so utilizados pela via pentose- fesfato. "Ao penetrarem na corrente sanguinea, vindos da medu- a Gssea vermelha onde so formadas, 0s globules verme- hos contém ainda certa quantidade de ribessomos. Quan- do corados, estes corptisculos apresentam uma cor azula- da, devido a basofilia do RNA. Certos corantes, como 0 azul-brilhante-ce-cresil, precipitam o RNA, dando origem ‘uma delicada rede de material bas6filo, que aparece bern corado em azul. Esses corpisculos sé0 chamados retieu- Icitos e sua concentragio no sangite normal ¢ de cerca de 1% do nuimero total de hemacias. A molécula da hemoglobina (proteina conjugada com fert0) é formada por quatro subunidades, cada uma con- tendo um grupo heme ligado a um polipeptidio. O grupo heme é um derivado portirinico contendo Fe" Devido a variacdes nas cadeias polipeptidicas, distin- guem-se varios tipos de hemoglobins, dos quais trés si0 considerados normais —as hemoglobinas Al, AZe F. 226 HISTOLOGIA BASICA A hemoglobina Al (Fb Al) representa 97% ¢ a hemo- globina A? (Hb A), 2%cla hemoglobina do adulto normal © terceiro tipo de hemoglobina normal ¢ caracteristico do foln, sondo conhecido como hemoglobina fetal ou F (Hb F), Representa 100% da hemoglobing do feto e cerea de 80% da hemoglobina do reeém-nascido, e sua taxa baixa pro- gressivamente até o oitavo més de idade, quando atinge 1%, porcentagem semelhante & encontrada no adult. ‘A hemoglebina fetal & muito dvida polo oxigénio, ten- doimportante papel na vida fetal, pois o feto nao tem aces- ‘90 a0 ar ¢ obtém oxigénio do sangue matemo, através de placenta Nos pulmoes, onde a pressio de oxigénto & alta, cada ‘molcula de hemogiobina se combina com quatro moléca- las de O, (uma molécula de O, para cada Fe" da hemoglo- bina), formanco-se a oxi-hemoglobina, Este combina¢io é reversivel, ¢ 0 oxigénio transportado pela hemoglobina €transferido para os tecidos, onde a pressio de O;¢baina ‘A-combinagio da hemoglobina com 0 CO, que érormal- ‘mente produzido nos tecidos origina @ carbamino-hemo- globina. Essa combinagic também é facilmente reversivel quando 0 sangue chega aos pulmées. Mas a maior parte do CO; € transportada, dos tecidos para os pulm@es, dis- solvida no plasma. ‘APLICACAO MEDICA Diversas alterasces heredltitias da molécula de hemo: globina eausamloencas, como a anemia Faleiforme, por exemplo. Fssa doenga é devida a mutagie de umn tno rucleotideo (mustacéo punctiforme, point nnetion) no. DNA do geno para a caceia beta da hemoglobina O codigo GAA para Acido ghitimico & modificedo para GUA, cédigo da valina. A herogiobina que se forma (HDS) difere da normal apenas pela presenca de valina Fig. 124 MicrografieeletrGnica de vacredura de um eritrécto em forma de foice de uma pessoa homovigética para o gene dal (dente de anemia faleiforme). 6.500 x cm ver de deido ghatimica na posigao' daseadeias bela dda hemoglobina, No entanto, as consequancias desta substituisio de apenas uum aaminascide so imensas. ‘Quando desoxigenada, como acontece nos capilares, a Hib § ce polimeriza e forma agregados que dio 20 eri trocito uma forma comparavel a um crescente ou uma. fice (Fig 12d), Esse eritrdcito faleiforme nto tem fl nibilidade, ¢ fragile tem vida curra, O sangue se torna aie viscoso, ¢0 fisxo sanguineo nos capilares¢ prohie dicaklg, levaneioos ecidos a uma defieiéncia em Oxi no (hipéxia). Pace também haver lesio da patede cx pilar e congulacio sanguinea, (0 mandxide de carhono (CO) reage com hemoglo- bina, para formar 4 carbo-hemoglobina. A afinicade dahemoglobina émaioe para CO do que para O., Omar nnéxido de carbone aspiradc desloca 0, « impede set transporte pela hemoglobina, determinando uma de- ficiéneia na oxigenasao dos tecides, que pode levar & morte. genes oxidantas; como os nitrites, podem transfor mart Fe’ (erroso) da hemoglobina em Fe" (ferica), dando origem meta-hemoglobina, composts queni tem afinicade pelo oxlgenio, Mesmo emt coiches not imi, forma-se pequtens quantidads de mets-hemogh bina, que € convertida emt hemoglobina pela atividade de um sistema enzimatico da eritséeito, a NADH mela. hemoglodina redulas. ‘Chama-se esferacitose hereditiria a ur grupo de doencas das hemicias, geneticamente transnitidas, ca ractetizadas por hemiciasestéricase muito vulneriveis Sagdo dos macréiages, causando anemia e outros dis jurbios. A esferncitase & concequencia de deteitos ms proteinas do citocequeleto dos erirscitos, que impedem, ‘a manutencao da forma biconeava, A remocao cleurgt- ‘ea dobaco melhora ov sintomas da caferocitose hered \atla, porque o bago contém grande quantidade de ma erSlagos 6 0 principal érgio onde as hemécias sto nwrmakente destraitas (ver Cap. 14), CELULAS DO SANGUE 227 125 Desenbos dos cinco tipos de leucicitos do sangue humano. Os neutrofilos,eosindfiles e baséfils tém gramulos que se co= ide maneira especifca com certos corantes ¢ 840 chamadbos pranulécitos. Os liniScitos e mondcitos sie egranuibcilos, apreser granulos azurcfilos presentes também er outros tipos celulares, 228 HISTOLOCIA BASICA Durante a maturagao na medula dssea, 0 eritrocite perde o niicleo ¢ as outras onganelas, nto podendo re- novar stias moléculas. Ao cabo de 120 dias (em media), as enzimas jd esto em nivel critico, o rendimento dos ‘iclos metabdlicos geradores de energia 6 insuficiente e 0 corpasculo 6 digerido pelos macrofagos, principel- mente no bago. Leucécitos Os leucécitos (Fig. 12.5) so incolores, de forma estérica quando em suspensao no sangue, e participam cas det sas celulares e imunocelulares do organismo. So clessifi cados em dois grupos, os granuldcitos ou polimortonu- cleares e os agranulécitos, Os granulécitos tém niicleo de forma irregular ¢ mos- {tramrno citoplasma granulos especificos que, ao microsco- pio eletrdnico, aparecem envolics por membrana. De acor- do com a afinidade tintorial dos granulos especificos, dis- tinguem-se tréstipos de granuldcites: neutrofilos, eosind- filos c baséfilos. Além dos grinulos especificos, essas o6- Tulascontém granulos azurdfilos, que se coram em purpu- ya, ¢ sao lisossomos. A Tabela 12.2 mostra a composigio ‘molecular dos granulos especificas ¢ azur6filos. Os granu- cites sio células que vivem apenas alguns dias e morrem por apoptose no tecicio conjuntivo, para onde migram por diapedese. ‘O micleo dos agranulécitos tem forma mais regular ¢ 0 citoplasma nio possui granulagdes espectficas, podendo apresentar granules azurofilos, inespecificos, presentes também em outros tipos celulares. Ha dois tipos de agra- nulécitos: 08 linféeitos e os monécitos (Fig. 12.5). ‘Tabela 12.2 Composicio cos granulos dos leucécitos humanos Constantemente os leucécitos deixam os capi vénulas por diapedese, passando entre as células endl liais para penetrar no tecido conjuntivo, onde muitos rem por apoptese (ver Cap. 3). Celeula-se que, no ad normal, bilhdes de granulécitos morrem diariamenté tecido conjuntivo, Os restos celulares sto removidos damente pelos macréfagos, sem desencadear respostis flamatoria Todavia, quando os tecdos so vad por ganismos os leucdcitos sio atraidos por quimiotaxia, 6, substancias originadas dos tecidos, do plasma sang neo ¢ dos microrganismos provocam nos leucScitos i resposta migratdria, dirigindo-se estas cshulas para os cais onde existe maior concentracio dos agentes quim titicos. Ontimero de leucécitos por microlitro (milimettock bico) de sangue no adulto normal € de 6.000 a 10.00 ‘A Tabela 12.3 mostra o numero e a porcentagom deg bulos sanguineos. Chama-se leucocitose a0 aumen leucopenia & diminuigao do niimero de leucécitos sangue. Neutréfilos (Leucécitos Polimorfonucleares) Osneutréfilos, ou polimorfonucleares, mados por dois a cinco lobulos (mais freqitentement {és lébulos) ligados entre si por finas pontes de crom tina (Fig. 12.6) A célula muito jovem tem nucleo naos mentado.em l6bulos, sendo chamada de neutr6filo nécleo em bastonete cu, simplesmente, bastonete. Ne sas células, o nticleo tem a forma de um basionete c vo (Fig. 13:5) Tipo Celular _Grinalos Eopectficos Grinulos Azuréfilos ‘Neutrsfilo osfatase lealina Lactoferrina Proteinas basicas antibacterianas, no enzimaticas: CELULAS DOSANGUE 229 Tabela 12.3 Nrimero e porcentagem dos glébulos do sangue (adulto) Na mulher: 3,90 55 milhdes No homem: 4.1 a6, milhoes 6000-10.000 5.000 130 0 2.400 150 200.000 a 400.000 ‘Quantidade Aproximada por Microlitro, wl? 1% do mimere dehemicias one 2% 05% 20.30% 38% APLICACAO MEDICA No sangue normal existe ap aqeno nimero de bastonetes, ¢ o aumento da quantidade dessas células indica um sumento na prodagio de neutzofilos pola tedula ssea vermelha, yeralmente devido a infeccoes bactorianas. Os neuirsfilos evjosricleos tim maig de cine co J6buies sto chamados hipersegmentadas e geralment Slocélulas velhas Embora em condicéies normais exists um paralelisio entre o ruimero de Idbulos 2 dade do neutrfilo, en cortas doengas & possivel encontrar nev {rdfilos jovens poréa com 0 nacleo hipersegmentado Fig 126 Fokrnirogati de im fregago de sangae mostande tes put odlona diveeco escace (Goda mec trnaperes te Seaport oe ue, Colrayao pelo Gitex aad Grande aumento. Nos nticleos dos neutrofilos das pessoas do sexo femi- ‘nino, aparece freqiientemente um pequeno apéndice, mui- to menor do que um Isbula nuclear, com a forma de uma raquete, Essa raquete contém a cromatine sexual, consti- tna por um ctomossomX heteractomabice(condenoa- do) que nao transcreve seus genes, O citoplasma do neutrofilo apresenta principelmente dois tipos de granulagies: os gramulos especificas, muita finos, ¢ 0s gr€nulos azurdfilos (isossomos), Ao microscé- pio eletrénico (Fig, 127) os granulos azuréfilos so maio- Tes e mais elétron-densos do que os granules especificos, Oneutréfilo 6 uma célula em estigio final de diferenci- acao, realizando uma sintese protéica muito limitada 230 HISTOLOGIA BASICA Apresenta poucos perfis do reticulo encoplasmitico rugo- 50, raros ribossomos livres, poucas mitocéndrias e apare- Iho de Golgi radimenter. APLI ACAO MEDICA (Os rextafios constituem importante defesa cellar con- tra aineasfo demerorganismee,Enquanioertiono sat nam amebsides e fag tio logo encontr Abactériainvacora # rodenda por} dem ei toro dela, Assim,a bacteria Finalmente fecupa tim vactiolo (lagossomo) delimitada por um. membrana derivaca de superficie do neutrafile, Logo a seguit, os scificos situados nas proxinn= laces Fanciem suas membranas com a dos fagoseom Ems somos) descarzegam suas € esvaziam seu canted no interior di daca grintlos a2uréfiles (hi enzimas no fagessomo, onde tem lugar a morte € §gestio dos micronganiomos, Bombse de prsio 2adas na membrana do fagessomo acidificam o inte or de constitu ambiente adeg dos Durante afagocitose hd um aumento brusco eacen: aad no consamo de ox levido 4 provtucio de perixidode hidrogénio(H.03)e inionsupersxido (0. ) ‘que um radical livre mutto reativa, Formac pela adi s veciolo, © pH seido pode matar bactérias © uae azuréilos Granuios esposticos Fig, 12.7 Micrografi lettin Lum neuteolilo humano apis Hstoquimica para peroxdate toplaama contém dots pes de ‘los! of prinulos expectises renoresepalidos porserem dasesnegatvos: os gritos lopso nborese peronidam os. Ontcleolebitado, agar Suro partes separodas. 27. {Reproduzido som permissio Battton DE. Selective born cfazurophand specifi ran human neutrophilic oukocyts Proc 401443, 1981) ‘glo do.um eldtron ap oxigénio (0.), Os Anions supers nio, ambosoxidantes enér 's prine!pais responsiveis pela morte das bactérias fagocitadas, A lsozima atten as peptidoglicanas da parede de bacterias Gram-posit- var. A lactoferrina ¢ uma proteina dvida por ferro, 6) como esse mineral é importante para a nutricao bacte an. <0 prejdica o metabolism das back rias. Lisozima e lactoferrina so componentes dos grée ritlos espectficas neutréfilos (Tabela 12.2). Marto 0 mie rorganisimy, as entzimas lisessGmicas prormover sua ido dehidro lmen| xdoe lens, Sto prova Ficrolise em molécalas peqqienas que se difndem part fora do fagoscomo. Como nem todas as bactérias s80 -morlas e digeridas e nem todos os neutrofils sobrevi- vem & agio bacteriana, pode aparccer am Mquido vie cosa, geraimenteamarelado, cantenco bacteria, neatto- filosmortos, material semidigeridoe Kquico extracel lar, chamado pus, Eosin6filos Os eosin6filos sio muito menos numerosos do que neutrofilos, constituinde apenas 2-4% do total de leu tos, Essas células tém aproximadamente mesmo ‘ho dos neutrofilos, Seu niicleoem geralé bilobulad (J 12.8 12.9). A principal caracteristica para a identifi do eosinéfilo é a presenga de granulacées ovéides que ‘coram pela eosina (granulagdes acidfilas). Bssas grant {62s s40 maiores do que as dosneutréfilos, medindo de a 1.5 jim no seu maicr exo CELULAS DOSANGUE 231 Fig. 12.9 Fotomicrogratia de um eosinéfilo, Notar 0 nicleo bilo tices grosseiros,Coloragio peloGi- _bulado e os granules citoplasmaticos, Coloraca pelo Giemes 8 bulado eos grin pl Fig, 12:10 Microgratia eletronica de lum ensinsfil. Notar os grénulos t- picosclesoa célula. Cada granulo tem luma parte central discéide e densa acs elétrons (aparece escura na micro gaia). Em volta dessa parte central interme nova-se uma matriz ou extern envolvida por membrana 3G, granulo eosinstilo;N, nucleo; MG smitocSndria, 20.00%. 232 HISTOLOGIA BASICA Paralelamente a0 cixo maior do grinulo,encontra-se um cristaldide ou internum alongado, elétron-denso (Fig 12.10), O principal componente do iniernun € uma prote- ina basica, rica em arginina, que constitu 50% das protet nas do granulo e ¢ responsdvel porsua acidofilia. A cema- da que envolve o intern é menos densa aos elétcons, rica ‘em fosfatase écidla e denomina-se extermumt ou matriz (Os granulos especificos eosin6tilos so lisassamoseecon- tem as erimas tipicas dos lisossomos, localizadas no ex ternumt, No cosinéfilo 0 reifculo endoplasmitico, asmitocéndri- as. 0 aparelho de Galgi sf pouco desenvolvidos, APLICAGAO MEDICA Or cosinilos fagocitam e digerem complexe de on jens com anticoros que sparecem er cscs ce le Eimente fol obvervado que o eosindfto nfo fago {Gamaylobulina expecta) soladamente. Todavin toxinglilofagocita complexe desse antigono com areas de nflamagio slergca pela histamine, prodiz g prncipalmunts poe bacon emactocton Hh ev erilas de qe os eosin los procuzem moles que a hisica e entra do ints por exemplo,o Schistscma mason eo Type contra os pai “Tanto nas pamitoses como nods cscs de a mento numero de eosinofilos no sangte (eosin fia ‘Os cosindfilos nde sio eShilas especalizadas par fayocitose de microrganismnes, Sua aivicade defensiya a \ aN Fig. 12.11 Dois leucscitos e diversos ertrdcitos. A céhulada direita é um basGfilo. A da esquerda 6 um neutréfilo. Hé diversos ge los sobre o nucleo do basctilo. Coloracao pelo Giemsa. Grande aumento. ada pela liberasio do cantesido de sets gf ‘Omleio extracella e pela fagocitose e des loxos antigeno-anticorpo. monios da camada cort nediata na concen de inflon rm dos «0 osterdides dda adrenal) induzem uma trago dos eosinsfl macio, Feses hormé sindfilos da medula dssea, onde so produzids, pam Baséfilos Obaséfilo (Figs, 12.11 ¢ 12.12) tem nticleo volumoso, forma retorcida e irregular, geralmente com o aspecias letra 5. 0 citoplesma ¢ carregado de grénulos maiores queos dos outros granulécitos, os quaismuitas vezes curecem o nticleo. Os grnulos dos basbtilos sao muito ror-densos (Fig. 12.13) freqientemente contém fil tos on particulas alongacas. Os haséfilos constituem nos de 1% dos leucdcitos co sangue, e, por iss0, 880 ceis de encontrar nos estrogagos.. ‘Seus grinulos medem 0,15a0.5pm de diamettoe, 09 grinulos dos mastécitos, sao metacromiticos. Cont histamina, fatores quimiotéticos para eosindfilos e neut fly eheparina, que €responsével pela metacromasi granulo. ‘A membrana plasmatica dos basofilos, como & nastécitos, também possui receptores pare e imunogl bulina F (IgB), Os bas6filos liberam seus granulos 0 meio extracelular, sob a agao dos mesmos esti que promovema expulsao des grénulos dos masiéci No entanto, apesar das semelhancas, basétilos e mast citos nio sao aspectos diferentes do mesmo tipo cell pois se originam na medula Ossea de precursores di rentes, fg. 1212 Um basstilo com muitos: nulos sobre ontcleo colular. Iso torn dificil visualizar 0 nicleo. Muitos eritrécitos se defor- CELULAS DOSANGUE 233 ram durante « preparagio do esfregago. Coloracio de Giemsa, Grande aumento, linfScitos constituem uma familia de célulasesféricas, com, 0 variavel entre6e8 um. Linfécitoscomestascimen- ‘sio conhecidos como linfScitos pequenos. No sangue te ocorre ainda uma pequena porcentagem de link psmaicres, que podem atingir 18 jm de didmetro. Oliniscita pequeno, queéomais abundante no sangue, iicleo esférico, as vezes com uma chanfradura. Sua iatina se dispde em gramos grossetros, de modo que mucleo aparece escuro nos preparados usuuais, caracteris que favorece a identificagio do linfocito (Figs. 12.14 8). Nesses preparades, 6 nucléolo do linfécito no vel, porém sua presenga pode ser demonstrada com jragdes especinis ou com o microscépio eletrénico. Fig. 12.13 Micrografiaelatrénica de pranuldcto basdilo de coelho. De Fido ao corte, onicleo (N) aparece fm tts pedagos separndes, gran Ios espectncos besitos (8). mito cbndstas (0); e aparelho de Golgt (GhBAKD. (Comtesiade RW. Tor ry, DF. Bainton » MG. Farquhar Tab bnoestg 2165, 1959) O citoplasma do linféeito pequeno é muito escasso, aparecendonos esfregacos como um anel delgacoem volta do niicleo. presenta basofilia discreta, corando-se em azul-claro. Pode conter granules azurdfilos, que nao sko exclusivos des linfécitos, pois aparecem também nos mo- nécitos e granuilécitos. Ao microseépio eletrénico, 0 cito- plasma dos linfécitos mostra-se pobre em organelas, con- tendo moderada quantidadle de ribossomes livres (Fig, 12.16). O tempo de sobrevivéncia dos linfScitos é muito variavel alguns vivem apenas alguns dias, enquanto ou- feos vivem durante muitos anos. Embora os linfocitos tenham morfologia semelhante, dependendodas moléculas localizadas em sua superficie, podem ser separados em dois tipos principais, infécitos 234 HISTOLOGIA BASICA Fig. 12.24 Fotomicrografia de um linfito grande ediversesextes- ‘ites, O nieleo do linfocita 6 aredondado eo ctoplasma na0.cor- \é granule expectficos. Coloragio de Giema, Grande aumento. B eT, com diversos subtipos (ver Cop. 14), Ao contrério dos outros leucscitos que ngo reiomam ao sangue depois ‘de migrarem para 03 tecidos, os linfécitos voltam dos te- ids parao sangue, recirculando continuamente.O Cap. deve ser consultedo pare o estudo mais completo dos iniécitos Fig. 12:15 Dois liniécitos pequenes com sous nicloos es6ticos fortemente corados. Co\oragio de Giemsa. Grande aumento, Fig. 1216 Micrografia cletrinicade lintécto, Essa cella tem pouco: oondoplasmaticoregoso e una tidade moderada de polisribo: livres. Notar 0 ntcleo (N) 0 nu Monécitos (Os mondcitos tem o niicleo ovéide, em forma de rim ou ferradura, geralmente exeénirico (Fig. 1217). A. i aparece em arranjo mais frouxo e delicado co que nosli cites, senelo esta uma das ceracteristicas mais constants A CELULAS DO SANGUE 235 12.17 Fotomicrografia de um mondcito, Fsta eélula ter 6 nicleo em forma de rim, com a cromatina apresentande coloragic da. O citoplasma éligeiramente baséfilo. Corante de Gieatsa, Grande aumento, Fig. 1248 Microgratia eletonica de monécito human. G, compleso de Golgi, M, mitocdndria; A, granules azurohlos, Oretcilo endoplasmnsti © pouco deservolvido, Notarn se al- sures ibessomos livres (R), 22000. Cortesiade DF Bainton eC, Far. quhar) 236 HISTOLOGIA BASICA _monécito, Devide aoarranjo pouco denso de sua cromati- na, o nticleo dos monécitos é mais claro do que o dos lin- fécitos. Oniicleo do monécito contém dois ou trés nucléo- los, que algumas vezes podem ser vistos nos esfregagos comune. O citoplasma do monécito ¢ basofilo e contém granu los azurdfilos (lisossomos) muito fines, alguns dos quais isto no limite de resolugao do microscépio éptico. Estes jprénulos podem preencher todo 0 citoplasma, conferindo- the uma coloracao acinzentaca, O citoplasma possiti pe- quena quantidade de polirribessomose reticulo endoplas- inético rugoso pouco desenvolvido (Fig, 12.18). HS mui- tas mitoconerias pequenas e o aparelho de Golgi é gran- de, pacticipando da formagio dos lisessomos (granutios azuréfilos) A superficie celular mostra muitas microvilo- sidades e vesfeulas ce pinccitose. (Os monécitos do sangue representam uma fase na ma- turagio da célula mononuclear fagocitéria originada na me~ diula 6aeea. Esta célula passa para o sangue, onde perms- rece apenas alguns dias, ¢, atravessando por diapedese a parede doscapilarese vénulas, penetraem alguns Srgaos, fransformando-se em macrofagos, que constituem uma fase mais avangada na vida da célule mononuclear fageci- taria. Assim, o mondcito faz parte do sistema mononucl fagocitizio ou sistema histiocitirio (ver Cap.5). jaquetas ‘As plaquetas sZo corptisculos anucleados, com a forma disco, medindo cerca de 2-4 um de diametro, derivados célules gigantes e poliploides da medula éssea, 0s me} Caridclon As plaquetas promovem a coagelagio do guee auxiliama reparaclo da parede dos vasos san ‘05, evitando perda de sangue. Normalmente, existem 200.000) a 400.000 plaquetas por microlitro (milimetro bbico) de sangue. Esses corpusculo vivem aproxirta te 10 dias, Nosesfregacos de sengue, as plaquetes terdem aap, cer em grupos (aglutinagao). Blas apresentam wma p transparente, azul-ciare, 0 hialdmero, o qual contém gra los coraclos em ptirpura, que constituem o cromémere, ‘Asplaquetas t@m tum sistema de canais, o sistema canal ‘cular aberto, quese comunica com invaginagdes da mer na plasmética da plaqueta (Fig. 12.19). Assim, o interion plagueia se comunica livremente com sua superficie, Sigdo que tem importéncia funcional por facilitar a ibe Fig. 12.19 Micrografia eletrénica plaquetas humanas. (Cortesia de Harrison) 40.740%. ¢melécalas ativas queso armazenadasmas plaquetas. Na ia da plaqueta, fazerddo parte do hialmero, observa- ‘0 feixe marginal de microtubulos, que contribui para ter a forma ovéide desses corpriscules. O hialbmero ‘também microfilamentos de actina e moléculas de 9 Tesponséveis pela formacéo de filopédios (prolon- tos fos) pela contracio das plaquotas. Estes compuis- posstem uma canada situada por fora da membrana, lindo 15-20 nm, rica em glicoproteinas eglicosaminogli- 3s, responsével pela adesividade das piaquetas e que le absorver compostos diversos. Ogranulémero, mais escuro, possui uma variedade de ios delimitados por membrana, algumas mitocondri- 18 granulos de glicogénio. Os grinulos densos ou delta 250-3001nm de diametro e armazenam ADP e ATP. grinuiles delta também contém serotonina (5-hidroxi- mina) retirada do plasma sanguineo. Os grinulosalfa ‘um pouco maiores (300-500 nm) e contem fibrinoge- ¢ fator de crescimento plaquetfrio, que estimula as toses no musculo liso das vasos sanguineos e a cicatri= 0 das feridas, Os granulos menores (175-250 nm), che- os granulos lamba, so Hsossomoscarogados com Senzimas usuais desses organelas. Amaioria dos grimulosazurstilos, visiveisnohialémero jo microscspio dptico, sda grimulos alfa, APLICACAO MEDICA Quando.a parede de ui vaso sangineo ead ne Gas um processo denominado hemos, qe visa Impedir a perda clo sang Themen) A beast Sin un fend complexo que envelve a muscu tara lta do vaso lesa, ns plague diverse aores paste sngulneo, qe promrcen a coagageo do sarge contragn donmscul ine estintlaga pola scroonina iberaca pels paquets ‘A partcipacio dix pinetos nn congulagi dosan- ag pode sor eourid da'mancie que segue *"sgregacuo priniia Desconinuidades do endo- ti prods por le vascular abo segues pela absorgle de protenes da plasma sobre ocoligend ad CELULAS DO SANGUE 237 Jacente. As plaquetas também aderem aacoligena, for mando um tampio plaquetiro, * Agregacao secundaria. As plaquetas do tampio Iiberam ADF, que é um potente indutor da agregacso plaquetiria, azendo aumentar o numero de placquetas 0 tampa, + Coagulag3e do sangue. Durante a apregacao das Plaquetas, faiores do plasma sanguinen, dos vase le sndes e das plaquetas promovern a interagio sequiencl- al [em caseata| de cerea de 13 proteinas plasmaticas, dando origem um pelimero,a firing, e formando urna rede fibresa tridimensional, que aprisiona eritedcitos, loucécitos « plaquetas, Ferma-se assim o cosgulo san xuineo, mais corsistents e firme do que o tampio pla- |uetitio, Lim defvite hereditirio na formagio de uma ‘das proteinas do plesma (fator VII) resulta na doenca homorrigica conhecida como henvofilia, += Retragio do codgulo, Inicialmente 0 codgulo faz grande saliéncia para 6 interior do vaso, mas logo se Contrai, gragas a age da actina, miivsinare ATP das pla- ‘quetas, * Remogio do codgulo, Protegida pelo cemigulo, a patede do vaso se restaura pela formacao de tecido navn, Entio o cogulo éremevide principalmenie pela cenaima plasmina, formaca pela ativacao da proenzima plasmatica plasminoginio pelos ativadores dopplosmn- ‘hogénio preduzides pelo encogdo. Enzimas liberades pelos lisossomos das plaquetas também contribuern para a remoxdo do coda Se BIBLIOGRAFIA ainlon DE Suet! degranlaan the 2 ype of polymorp ons let kukocye rans cng phageytossofmistonanann el alse, wk Coline Aakeoon molecules ekocytesemigraton SiG Aad 228, 198 {Commeivo RL Beckman EM: Hemstopiet sto and progenier elle “rom Sod” Iemnicin 98.45 1098, Comper tos kiey A Inermation —rol othe entrophlane the inp om Rey nt 1814 200. Sump RP. The role ol esinopi ant neutrophil in neon Un Ep lay (ep 200, ilar Wi tal tor) Hematlory 5c McGaw Hi, 195, Zacher Fans Detal Aes Bon Css Function nd Pali Vas Sra? Toa Feige 19 Ascélulas do sangue tém vida curtae sio constantemente renovadas pela proliferaco mitética de células jocalizadas ros orgies hemocitopoéticos. As primeiras célulassangu- reas doembrido surgem muito precocemente, no mesoder- ‘mado saco vitelino. Postertormente, 0 figadoe o bacofun- ‘cionam como érgaos hemocitoposticos tempersrios, po- 6m, no segundo més de vida intra-uiterina @ clavicuila ja comecou.a se ossificar ¢ tem inicio a formagao de medula 6ssea hemat5gena (vermelha) em seu intericr. A medica que a ossificacao pré-natal do resto do esqueleto avanga, a medula 6s5e0 se torna cada vez mais importante como rgd hemocitepostico, ‘Na vida pés-natal, os eritr6citos, pranulécitos, linfoci- tos, monécitos e plagueias se originam a partir de célu- las-tronco da medula dssea vermeiha, Conformeo tipo de glébulo formado, o processo recebe os seguintes nomes: eritropoese, granulocitopoese, linfocitopoese, monoci topoese e megacariocitopoese. Muites linfécitos se for~ ‘mam na prépria medula dssea, porém existe proliferagao dessas células nos rgaos linfaticos, a partir de linfécitos originados na medula Gosea (ver Cap. 14). As cstulas co sangue passam por civersos estagios de diferenciacao e maturagdo ne medula éssea, antes de passarem para © sangue, CELULAS-TRONCO, FATORES DE CRESCIMENTO E DIFERENCIACAO Ascélulas-tronco originam células filhas que seguem dois ‘destinos: umas permanecem como células-tronco, manten- doa populacao destas células, ¢ outras se diferencia em ‘outros fipos Celulares com caracteristicas especificas.O poo! de células-tronco se mantém constante porque as que se diferenciam sio substituidas por célla flhas que se man- tem no pool As células-ironco hemocitopoéticas podem ser isoladas uusando-se anticorpos fluorescentes para marcar antigenos especificos da superficie dessas ceiulas e um aparelhio de- nominado FACS (Fiuorescence-Activated Cell Sorter). Esse aparelho separa as células fluorescentes (células-ironco 13 Hemocitopoese marcadas) em um recipiente ¢ as no fluorescentes: outro, Essas células sao estudadas tambem por experimentais realizadas in vice ou i vitro, “Uma das téenicas i 9fa9 consiste na injagao de céh da medula dssea de camuncongos doadores normais: camundongos receptores cujos Srgios hemocitopost foram destruidos por radiacao. AS células-tronco tr plantadas desenvoivem colGnias de células hemocitop ficas no bago des camundongos receptores. Pesquisas fn vitro foram realizaday em meios de cult 1a semi-sélidos, com uma camada de aslulas do estr {tecido de sustentacdo) da meduia ossea, que criamo croambiente propicio, ao qual podem ser adicionedos tores de crescimento que estirmulam a formagio de v tipos de células sanguineas. ‘CELULAS-TRONCO PLURIPOTENTES Admite-se que todas as células do sengue derivam ée} nico tipo celular da medula 6ssea, por isso chamada Jula-tronco pluripotente (Fig, 13.1). Estas células pro ram e formam duae linhagens:a das eélulas linf6ides, vai formar linfdcitos, ¢ a des céhulas mieloides, que na 0s eritrocitos, granulécitos, mondcitos e plaquel Durante sua diferenciagao, os linfécitos sto transport pelo sangue para os linfonodos, timo, bago e outros ér Jinfaticos, onde proliferam (ver Cap. 14). CELULAS PROGENITORAS E CELULAS PRECURSORAS. A proliferagio das eélulas-tronco pluripotentes or células filhas com potencialidade menor. Essas células Jhas so as células progenitoras uni- ou bipotentes produzem as eélulas precursoras (blastos). nas cél precursoras que as caracteristicas morfologicas die ciais das linhagens aparecom pela primoira vez (Figs. e 13.3), pois as células-tronco pluripotentes eas pro toras io indistinguiveis merfclogicamente ee pare com os lini6citos grandes. As células-tronco phuripot tes se multiplicam apenas o suficiente para manter sua pulagio, queéreduzida. A freqiiéncia das mitoses a ta muito nas células progenitoras e precursoras (Tal EMOCITOPOESE 239 erry Si Se Morolosia inci! Aividado ritstes i cea o bas ets etotea pas formato Ga ealnia Linfebioato Linkécins nonptertes (tare) ree ute tomacra do tales Ertl emacs cu ere) oie Cul pluripctonta hetrositopostca Cie omasora — se gescemaee | Gpreoeaase |@ mown ct ore een Print Monto cua meni Soret sami << @) ners ome Cas ror Mictbto Granuticio femerase romeo route ia ollie @ iotcto Granasete mmedule sea) coo basinal, cosine Célula basoftiea Mieco Granuocto ormadora de colénia basoto. bascila 131 Sumsrio da difevenciagao das células hemopoetices, que estao desenhadas de maneira esquemitica: sens tamanhos nao 0 em escala Tabela eS oe ise eens 240 HISTOLOGIA BASICA 13.1), que produzem grande quantidade de células dife- renciadas maduras (3 X 10" hemacias ¢ 0,85 X 10' granu- écitos /kg/dia na medula ossea humana normal). AS células progenitoras, quando se dividem, podem originar ‘outras células progenitoras e também eélulas precurso- ras, mas as precursoras 80 originam células sanguinea medures. ‘A hemocitopoese resulta da proliferacto e diferenciacao simulzaneas de células-tronco que, & medida que se dife- renciam, vo reduzindo sua potencialidade, As céhalas- ‘ronco mieloides produzem hemcies, granuldcitos, mond- citos e megecariécitos, aparecendo todos esses tipos cel- Tares na mesma colénia, As células-tronco linfoides produ em apenas linfGcitos, ‘A hemocitopoese depende do microambiente adequa- doe da presenca de fatores de crescimento. O microambi- ente fayoravel € fornecido pelas células do estroma dos Srgies hemocitopoéticos. Desde que exista 6 microambi- ent, o desenvolvimento das células do sangue depende de fatores que influem sobre a proliferagdo e a diferencia- ‘ho. Estes fatores so substancias denominadas fatores de ‘rescimento ou fatores estimuladores de coldnias (CSF, Colorty Stimuating Factors). Os fatores de crescimento (Ta- bela 132) estimulam a proliferacao e a diferenciacao das células imaturas eaatividade funcional das oshulas madu- ‘Uma visto panoramica da hemocitopoese (Tebela 13.1) rostra que neste processe o potencial de diferenciagiioe a capacidade de auto-tenovacio diminuem gradualmente. A resposta mit6tica aos fatores de crescimento atinge seu iximo no meio do processo, Daf em diante, acentuam- seas caracteristicas morfoldgicas da célula eaumenta sua abividade funcional, Tabela 13.2 Principais estimuladores de colénias hemocitoposticas APLICAGAO MEDICA Na pritca médize 0 fatores de erescirmento ters sda usados para tata doencasqucafetam a redula és Eles sumnentam 0 nimeto de eds hemal@genss na medula eo numero de celulas no sangue cieculante Fsses fatores tir sido siteis para corrigit a quantidade decélulassanguineas diminuidas porradicteropioe por ‘qhimioterapia, por exemplo, Sao usacios tarbem comnceae ey dermaila Se pp estilo das mitoses, e para aumentar a3 defens mente pelo numerto ou dininaigio da produgio de sulprodugio de clulas da linhagens hemexitopod tas. Lim tnico ou varies tipas de eelulas-tronco podem, ser afeladoa, podendo haver diminuigio dem tipo de celula madurae simultane aumento de outso tipo-U texemplo sigs leucomias, ondeocarre formagao exces Ce leucocitos anornas, MEDULA OSSEA ‘A medula 6ssea 6 um érgio difuso, porém volum ‘muitoativo. Noaduito normal, procuz por dia cerca de bilhoes de eritrdcitos, 2.5 bilhdes de plaquetas ¢ 1,0 i de granulécitos por kg de peso corporal. Esta producto ajustada com grande preciso as nevessidades do organi ‘A medula ossea encontrada no canal medular dos sos longs nas cavidades dos ossos esponjosos (Fig, 13 Distinguem-sea medula ossea vermelha, hematogena {ecalizagio do Gene Humano © Nome © Células Produtoras Principais Atividades Biologicas Granulocto G-CS# Cromossomo 17 stimula a formagdo de granelicitos Macrohago Grecivoein ito) Endotelio Estima. o metabolism dos granulécitos Hibroblasto stimula celulas leucemicas Granwlécita + Cromossomo 5 stimula a formacao de granulécitose Macsfago GM-CST TintéeitoT smacrdfagos, i001 ttro Endowio Fibroblasto Macréfago M-CSF Cromossomo5 Estimula.a formagao de macrofagos Macrotago invite, Aumenta a aividede dos Endotetio :macrofagos contra cules carceross ibroblasto Gn aite) Inverleveinn 3 (1.3) Cromossomo 5 atimul vio in vivo a producto de Linioctto T cules mielsides Eritropoetina (EPO) Cromossomo7 Estioua i vio ef vitro a produto Célulasintersticinis do cSrtex renal exter de hemacias Vertobra com ‘0ss0 esponjoso 15.2 Distibuigao da module dosea vormetha (hematSgens) dllo, ste tipo de medula Osea lence ase localizar no c3s0 oto. (Reprodurido, com permiset, de Keli RV: human cic Artery. Springer Vere, 1991) festa cor a presenca de numerasos eritrocitosem diver- stipes de maturagfo,e<.medula Gesea amarela rca células adiposas e que nio produ célulns sanguineas, p ecém-nasciddo, toda a medula dssea ¢ vermelha e, por- p,ativa na produgio de eélulas do sangue.Com 0 avan- da idade. porém, @ maior parte da medula 6ssea trans- orme-se na variedade emarela,existindo a mecula verme- no aculto apenas no esiemna, vértebras, costolas, diploe ossos do crane ¢, no adulto jovem, nas epifises proxi- is do fEmur e do timero. Em certos casos, como nas he- prragias, a medula emerela pode transformar-se em me- 6ssea vermelha e voltar @ produzir células do sangue. afniitos, Colorado: Giemsa. Aumento médio. HEMOCITOPORSE 241 ‘Tanto na meduila dssea vermelha como na amarela exis- tem néciulos linfaticos, questo acimulosde lin‘écitos (ver Cap. 14}, A’ medula 6ssea nao tem vases linféticos. Medula Ossea Vermelha ‘A medula desea vermelha (Fig. 133) é constituida por cé- Tulas reticular, assnciades a fibras retculeres(coligeno tipo IID, Essas células e fibras formam uma esponja, per~ corrida por numerosos capilares sinusbides, Entre a3 oé- ules reticulares existe um muimero variavel de macrofagos, células adiposas e muitas células hemoposticas (Pigs. 133 4.13.5). A matriz. extracelular, além de colageno tipes Ie IH, contém fibconectina, laminina e proteoglicanas. Lami- nina, fibronectina e outra molécula com afinidade para celulas, a hemonectina, interagem com receptores celula~ 1s, fixando temporariamente as céiulas. A medula opre- senta microrregides onde predomina um mesmo tipo de _glébulo sanguineo, em diversas fases de maturayic. Além de produzir ascélulas do sangue, amedila éssea armazena ferro sob a forma de ferritina e de hemosside- rina, principalmenteno citoplasme des macrofagos. A fer- ritina é constituida pelo ferro ligado @ uma proteina de peso molecular 460.000, denominada apofesritina, A hemossi= derina é um complexo hetorogéneo, contendo ferro, apo- ferritina ¢ outras proteinas, glicidios, lipidias e outras moléculas. Outre fangic da medula éssea vermetha & a destruicao de eritrécitos envelhecidos, ‘A liberacdo de célules maduras da medula para o san- gue 6 controlada pelos fatores de liberacio, moléculas produzidas em resposta as necessidades do organismo. Muitos fatores de liberacio sio conhecicos, como 0 com- ponente C3 do complemento (um conjunta de proteinas do plasma senguineo que atuam em sucessao, como uma 13.8 Corte de medulla dscea vermelha (hematégena) mostrando cinco eapilares sinusbides (eebesas de seta) contendo muitos 242 HISTOLOGIA BASICA, Megacaridcto Fig. 134 Diagrama mastrando a passagem de plaquetas,eritrécitos € leucdcitos através da parede de um sinusGide da medula, rmegacariéeitos formam prolongamentos delgados que penetram na luz vascular, onde snasextremidades se fragmentam, origin pela ago dos fatores de liberagdo € gragas a sua movimentacio amebside, atzavesoam facilmente do as plaguetas. Os leuctcit pparede capilar, por entre as cslulas endoteliis cascata, para identificar e destruir invasores), horménios como 08 glicocortiedides ¢ os andrégenos,e certas toxinas bacterianas, A Fig, 134 ilustra a passagem de células da mediula 6ssea para o sangue {liberagao). A MEDULA OSSEA E UMA FONTE DE CELULAS-TRONCO PARA OUTROS TEC! APLICAGAO MED Ap contririodo quesugeriam observacoes maisantigas, a medule 6: tronco que po. wluzir diversos teciclos, e nao apenas céluias sea contém muites eshula tesasclulastornam possvel a producio de pecladseqie sores pel erga por ‘Gletadas ca medul osen a8 celulsetronon sao calira- celulss expecitizac que se desta trarplanta. Eas x Daa prea trate cerpaibdslado, Goals sual pousbtidede de npn. Hobo tuioa sopim eentes © sicjam ace a fe inc MATURACAO DOs ERITROCITOS: Célula madura 6 a que ating um estigio de diferenciago «que Ihe permite exerver todas suas fungoes especializadas Oprocesso bésico da maturagao de série erltrocitica vermelha éa sintese de hemoglobina e a formagie de un corpuisculo pequeno ebiconcavo, que oferece o maximo d superficie para as trocas de oxigénio. Durante a maturacto das céitlas da linhagem ert tice (Figs, 13.5 a 13.9) ocorte o seguinte: 1. 6 yelumne célula diminui; 2. onticieo também diminui de tamanho a ctomatina torna-se cada vez mais condensada, até que niieleo se opresenta picnétice (Fig. 13.10) ¢ finlmente expulso da célula: 3. 0s mucléolosdiminuem de tamanho depois tornam-se invisiveis n0 esfregaco; 4. hé uma di nuigaa cos polireibossomos (diminusigio da basofilia]e aumento de hemoglobina (aumento da acidofilia) no cit plasma;5. a quantidade de mitocéndries ede outras or nelas diminui (Fig. 136). De acordo com seu grau de maturacfo, as células ert citieas so chamadas de: proeritroblastos, eritroblastos s6filos,eritroblastes policrométicos, eritroblastos orto miticos (ou acidéfilos), reticulécitos e hemécias (Fig. 133) © proeritroblasto € uma celula grande (22-28 wm) qu apresenta todos os elementos earacteristicos de uma céh {que sintetiza intensamente proteinas, O micleo ¢ estérie, central, em cromatinacomestrutura delicada e um oud nucléolos grandes. O citoplasma 6 intensamente bas com uma regiao clara em tedor do mticleo. A microscop eletrénica mostra que o halo perinuclear contém mitoct drias, o aparelho de Golgi eum par de centriolos. Ores tedocit \contérm numeroses polirribossomos, po o reticula endoplasmatico é pouco desenvalvido. “As proteinas sintetizadas pelo proeritroblasto des! se principalmente a reconstituir 0 tamanho da célula, que se divide ativamente. Hé também sintese de hemogiol HEMOCITOPOESE 243 coutavoreo Prootolaso 7 ee. Se Mites» Erivbasobastio romisoco asc Peano 4 Prometocto bat. autre robe palovonatico Noe Misco Ertroblasto -eosindtilo basotlo canes. Meiamioiscito: veut Retowtcte a Newle com Netmecto rleo om bao ela eutstio Endo rao maa 9. 13.5 Diversas fases de maturagSo das linhagens eritrocitica ¢ granulocitica. As linhagens linfocttica e megacartoctice, tambérn iyados dla célule-tronco pluripotente da medula 6ssea vermelha, nao estao Fepresentadas neste desenho, As eshilas foram dese- as conforme aparecem nos esfregavos corados pelas misturas usuais para esfregagos de sangue, exccto o eliculceit, que ests fo também pelo azul-e-resil brihante. Este corante precipita o RNA do reticulécito, dando origem a filamentos que aparecem. azul. 244 IsTOLOGIA BASICA Fig. 134 Sumtio do procenso de mfsagsodas sila a hag ‘xtrotiea © ponthade close ‘ut fino representa a emogo= in, eujaconcentragao aumonta cen gamed la Komesmotempo,evoumerile: ardiminul onucleclodesaparevee {cromatinatora-se mais onder Soda. As quantdedes méximes de hemopioblna e deRNA foram Cadas como 100% mae curve oe” trando a varlago desas subse 2 durante a snatagio do ert Gio. O tempo gasto desde o spare Cimente dopreestobiast até er trea do eticslaitona ceca { deaproximadamentesete dis Fig. 13.7 Corte de medula dssea vermelha, mostrando um megacaricblasto no canto superior direito. Aparecem também um grupa decélulas eritracitirias (crcundadas por ima linka quebrada) alguns granuldcitos nettrSflos imataros (caboqas de seta). Parat- Erircblast | bacotle sanilina cazul-de-toluidina, Grende aumento, Maturagae tha nolo a) ‘le ocorrem mitoses. 20 era @ cis ~~, Rotculécte Enitoblasto onceromatico que pode ser demonstrada por microespectrofotome- . Nesse estigio, a quantidade de hemoglobins ¢ peque- praser detectada pela enicas de coboraco ferro é trazido para os pro- e osoutroseritroblastos pola rina, uma protefna plasmatica transportadora de 0, Os eritroblastos possuem na membrana receptores HEMOCITOPORSE 245 13.8Corte de mecula 6ssan vermelha estimulaca. Observar quatro miteses (celas) e um plasmscito (cabeca de seta). Aparecom repltes de exitropeese e de granulocitopoese. Colorado dle Giemse, Grande aumento. para transferrina, Apa se combinarem,o complexo revep- {or-transferrina penetra no citaplesma par endocitose, pela atividede das proteinas contrateis do citoesqueleto. O eritroblasto baséfilo é uma céhula menor do que a anterior. A cromatina é condensada em grinulos grossei- 103, Nao hé nucléolos visiveis. 9.13.9 Corte de medula Gssee vermelha, com um grupo de células eritropoéticas (sets) & um grupo de célules da série neutrofl- ‘aparece, ainda, uma célula em mitose (cabeca de seta). Pararrosanilina e azul-de-toluiclina. Grande aumento. 246 HISTOLOGIA BASICA ig. 13.10 Micrografia eletidnica de mecula desea vermelha, Aparecem eritroblastos em sucessivamente El, E2, E3¢F4, A medida que a célula amadurece, «cromatina toma-se inals condensaclae o ctoplasma mais aos elétrons, devido ao acumuio de hemoglobina, M, mitocandria, 11 010%. eritroblasio policromstico é uma célula ainda menor, com um niiclee contendo cromatina mais condensade. O eritroblasto policromitico contémhemoglobina em quan- tidade suficiente para aparecer uma acidofilia citoplasm, tea (cor-de-rosa), que, somada A basofilia ainda existente, confere uma colorado cinvza ao citoplasma dessa célula, O eritroblasto ortocromético ou normoblasto tem um digmetro de8 a 10 pm. nticleo, com cromatina muitocon- densadla, € plendtico. Por sua rigueza em hemoglobina, 0

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