Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
Gustavo Díaz G.
Ped. Cs. Nat. y Biología
Prof. Maritza Hoeneisen F.
Fisiología Vegetal
INTRODUCCION
Todo organismo vivo para desarrollarse como tal posee ciertos requerimientos
energéticos, en el caso de las plantas ellas son capaces de realizar la síntesis de su
alimento, ello ocurre por medio de un sinnúmero de reacciones químicas las que
conforman el llamado metabolismo, tema central a tratar en este seminario tanto escrito
como expositivo. Existe mas de un tipo de metabolismo en los vegetales, pero
específicamente se tratara el denominado C3, también existe C4 y CAMP, asociado a
plantas de clima templado y a las crasuláceas respectivamente.
Las plantas denominadas C3 poseen una hoja conformada por células en diversos
tipos de organización, en el haz que es el perfil que enfrenta a la luz solar, encontramos
capa de células aplanadas que conforman la cutícula, tiene una función protectora, por el
frente contrario, el
envés, entre estas
células se sitúan las
células guardia que
dejan espacios llamados
estomas por donde
ingresa y salen fluidos
como el CO2, siguiendo
a las células de la
cutícula desde el haz,
una fila de células
vegetales alargadas
conforman el
parénquima en
empalizada, cada una
de las células que
conforman el parénquima se encarga de realizar fotosíntesis. El metabolismo como todo
evento ocurre en un espacio físico y para contextualizarnos la célula vegetal es una célula
eucarionte, por lo que si bien se asemeja en cierto aspecto a nuestras células por otra
parte difiere mucho. Las células vegetales se conforman de una pared celular, que
delimita el contenido celular del ambiente, además posee dos organelos que no se
presentan en las células animales, las vacuolas y los cloroplastos. Los cloroplastos son
organelos que se ubican dentro de la célula en gran cantidad, ellos constan de una
membrana externa y otra interna, el espacio interior es el estroma, y en el están las
granas que son pilas de una especie sacos membranosos llamados estomas, en la pared de
los estomas es donde ocurre la fijación tanto del CO2 como del O2 en la RubisCO, por lo
que es donde comienza tanto el ciclo de Calvin como la fotorrespiracion.
El ciclo de Calvin es también llamado ciclo C3, ya que aquí por medio del ATP y
NADPH formado en la primera etapa de la fotosíntesis (fase lumínica), es utilizado para la
fijación del CO2, en un compuesto de tres átomos de carbono, el 3-Fosfoglicerato, proceso
el cual ocurre en una segunda etapa de la fotosíntesis, denominada fase oscura. En esta
reacción bioquímica toma gran relevancia una enzima RuisCO que combina una molécula
de CO2 con el material de partida, un azúcar de cinco carbonos llamado RIbulosa-1,5-
bifosfato, obteniendo así dos moléculas de 3-fosfoglicerato.
La ruta metabólica de fijación del CO2 es un ciclo y lleva el nombre del científico
que la descubrió a principios de los años 50, Melvin Calvin, en conjunto con Andrew
Benson, James A. Bassham y otros investigadores de la Universidad de Berkeley.
La RubisCO es una enzima, por lo tanto tiene una naturaleza proteica, existen dos
tipos de RubisCO, la forma I se presenta en plantas superiores y la mayoría de las bacterias
autótrofas y quimiototrofas, la forma II se presenta exclusivamente en algunos
dinoflagelados y otras bacterias autótrofas. Según la orientación de este seminario se
tratara solo la forma I, que por cierto
predomina sobre la forma II, esta consta de
ocho subunidades grandes y ocho pequeñas,
de unos 55 kDa y 14kDa respectivamente. En
vista tridimensional las subunidades
conforman un paralelepípedo, las
subunidades grandes se organizan en pares
formando las caras laterales y las pequeñas
conforman tetrámeros que flanquean los
extremos de las caras laterales. Dos sitios
activos de esta enzima se sitúan en la
interfase de cada dimero de subunidad
grande, por lo que hay ocho sitios activos en total.
Según estudios científicos se estima que cerca del 85% de los organismos
fotosintéticos de la tierra, como cianobacterias, algas verdes y la mayoría de las plantas
vasculares poseen un metabolismo C3. También las plantas C3 se caracterizan debido a
que encuentran generalmente en climas templados, saturándose con una intensidad
lumínica de unos 200-300 J m-2 s-1. Pero una de las características propias de la plantas C3,
es que están realizan dos procesos únicos los cuales son: el ciclo de Calvin y la
fotorrespiración. Ambos procesos que se especificaran a continuación.
CICLO DE CALVIN
Consiste en una serie de procesos que se realizan específicamente en el estroma
de los cloroplastos de los organismos vegetales, el fin es integrar y convertir por medio de
una serie de reacciones químicas moléculas inorgánicas de CO2 en moléculas orgánicas
sencillas a partir de las cuales se formarán los compuestos esenciales para el desarrollo y
por ende la vida de estos organismos fotosintetizadores. La asimilación de CO2 ocurre
también gracias a ciertos productos sintetizados en la fase lumínica de la fotosíntesis, la
energía de estas moléculas de ATP y NADPH se usa para construir enlaces covalentes
dentro de las moléculas de azúcar que son el producto final del ciclo de Calvin.
FOTORRESPIRACION
Como se vio anteriormente, la RubisCO tiene la capacidad de reaccionar tanto
con el CO2 como con el O2, por ello su nombre de carboxilasa oxigenasa, cuando las
concentraciones de CO2 estan sobre las 50 ppm. Actua como carboxilasa desarrollandose
el metabolismo C3, cuando las concentraciones son bajo ese limite, la enzima actua como
oxigenasa. Cuando actua con el O2 se realiza la fotorrespiracion, la fotorrespiracion es una
reaccion secundaria costosa de la fotosíntesis, debido a la falta de especialización de la
enzima RubisCO, produciendo Fosfoglicolato, una molecula de dos carbonos y 3-
Fosfoglicerato, una molecula de tres carbonos como vimos anteriormente.
C3, C4 Y CAM
Es necesario mencionar que las plantas C3 viven en ambientes templados, quiza
por ello sean el tipo de organismo que mejor conocemos, pero hay otras que viven en
ambientes secos y cálidos tienen mecanismos que les permiten fijar inicialmente el CO2
por una de dos vías, y así logran minimizar la pérdida de agua. Estas vías se conocen como
la vía de cuatro carbonos, o C4 y la vía de las plantas CAM. En las llamadas plantas C4, la
enzima Fosfoenol piruvato carboxilasa une primero el dióxido de carbono al Fosfoenol
piruvato para formar un compuesto de cuatro carbonos, el Oxalacetato. Aunque las
plantas C4 gastan más energía para fijar Carbono, en ciertas condiciones su eficiencia
fotosintética neta puede ser superior a la de las plantas C3 descritas anteriormente
debido a ciertas características clave que diferencian a las enzimas RubisCO (presente
tanto en las plantas C3 como en las C4) y Fosfoenolpiruvato carboxilasa (presente en las
C4), ya que no realizan la fotorespiración, donde se pierden carbonos en forma de CO 2 por
la respiración.
En las plantas CAM (palabra que alude al metabolismo ácido de las crasuláceas) a
asimilación del CO2 tiene lugar de noche, cuando a pesar de estar abiertos los estomas, la
pérdida de agua debida a la transpiración es mínima. En definitiva los distintas formas de
la asimilación de CO2, es resultado como un mecanismo de adaptación evolutiva al
ambiente en que se encuentra la plantas, para hacer frente a las necesidades presentadas
por estas.
BIBLIOGRAFIA
“Bioquímica”. Stryer, Berg y Tymoczko. 5º Ed. 2003. Ed. Reverté, S.A. Barcelona.