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Vista general de las células en un ápice de raíz de cebolla (Allium cepa), observado con
800 aumentos. (a) Célula sin dividirse, obsérvese la red de cromatina y el nucléolo
intensamente teñido; (b) núcleos preparados para la división celular, puede observarse
que la cromatina se ha condensado; (c) Células en distintos estadios de división
mitótica, se pueden observar que la cromatina se ha terminado de condensar y se han
formado los cromosomas.
En biología, se denomina (del griego ȤȡȫȝĮ, -IJȠȢ chroma, color y ıȫȝĮ, -
IJȠȢ soma, cuerpo o elemento) a cada uno de los pequeños cuerpos en forma de
bastoncillos en que se organiza la cromatina del núcleo celular durante las divisiones
celulares (mitosis y meiosis). La cromatina es un material microscópico que lleva la
información genética de los organismos eucariotas y está constituida por ADN asociado
a proteínas especiales llamadas histonas. Este material se encuentra en el núcleo de las
células eucariotas y se visualiza como una maraña de hilos delgados. Cuando el núcleo
celular comienza el proceso de división (cariocinesis), esa maraña de hilos inicia un
fenómeno de condensación progresivo que finaliza en la formación de entidades
discretas e independientes: los cromosomas. Por lo tanto, cromatina y cromosoma son
dos aspectos morfológicamente distintos de una misma entidad celular.1
Diagrama de un cromosoma eucariótico duplicado y condensado (en metafase mitótica).
(1) Cromátida, cada una de las partes idénticas de un cromosoma luego de la
duplicación del ADN. (2) Centrómero, el lugar del cromosoma en el cual ambas
cromátidas se tocan. (3) Brazo corto. (4) Brazo largo.
Cuando se examinan con detalle durante la mitosis, se observa que los cromosomas
presentan una forma y un tamaño característicos. Cada cromosoma tiene una región
condensada, o constreñida, llamada centrómero, que confiere la apariencia general de
cada cromosoma y que permite clasificarlos según la posición del centrómero a lo largo
del cromosoma. Otra observación que se puede realizar es que el número de
cromosomas de los individuos de la misma especie es constante. Esta cantidad de
cromosomas se denomina número diploide y se simboliza como ] . Cuando se examina
la longitud de tales cromosomas y la situación del centrómero surge el segundo rasgo
general: para cada cromosoma con una longitud y una posición del centrómero
determinada existe otro cromosoma con rasgos idénticos, o sea, casi todos los
cromosomas se encuentran formando parejas. Los miembros de cada par se denominan
cromosomas homólogos.
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åunt Morgan realizó los experimentos que hoy se consideran clásicos sobre los rasgos
genéticos ligados al sexo, publicados en 1910, lo que le valió el Premio Nobel en 1933.9
En el caso de los organismos eucariontes el cromosoma está formado por tres tipos
diferentes de moléculas: el ADN, las histonas y las proteínas no histónicas. De hecho,
los cromosomas eucarióticos son moléculas muy largas de ADN de doble hélice que
interactúan con proteínas (histonas y no histonas) y se pueden hallar en estados
relajados o poco compactados, como en los núcleos de las células eninterfase, hasta en
estados altamente compactados, como sucede en la metafase mitótica.
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Y 1841, los cromosomas fueron descubiertos por Karl Wilhelm von Nägeli.
Y 1869, Friedrich Miescher descubre el ADN.
Y 1889, Wilhelm von Waldeyer les dio el nombre de cromosoma que significa
cuerpo coloreado en idioma griego.
Y 1910, Thomas åunt Morgan describió que son los portadores de los genes.
Y 1943, Oswald Avery, C. McLeod y M. McCarty descubren que el ADN es el
material hereditario.
Y 1953, James Dewey Watson y Francis åarry Compton Crick descubren la
estructura del ADN.
Y 1966, Severo Ochoa completa el código genético.
Y 1972, D. Jackson, (. Symons, P. Berg: molécula artificial.
Y 1973, J. Boyer, S. Cohen: clonación de bacterias.
Y 1977, Frederick Sanger: secuenciación del ADN.
Y 1978, producción de proteína humana en bacterias.
Y 1981, se hace el primer diagnóstico prenatal.
Y 1982, se crean los primeros organismos transgénicos.
Y 1983, secuenciación de los primeros genomas enteros.
Y 2001, secuenciación del genoma humano.
Artículo pri cipal: cromati a
Cromatina.
Las histonas son proteínas básicas, ricas en residuos de lisina y arginina, que muestran
una elevada conservación evolutiva y que interaccionan con el ADNformando una
subunidad que se repite a lo largo de la cromatina denominada nucleosoma. Los
principales tipos de histonas que se han aislado en los núcleos interfásicos en diferentes
especies eucariontes son: å1, å2A, å2B, å3 y å4. Además de estas histonas, también
existen otras que son específicas de tejido como la histona å5 muy rica en lisina (25
moles%) específica de eritrocitos nucleados de vertebrados no mamíferos, y las histonas
del endosperma.12 Asimismo, la cromatina centromérica se caracteriza por la presencia
de una isoforma específica de la histona å3, denominada CENP-A en vertebrados.
Los genes que codifican las histonas se encuentran agrupados en nichos (oclusters) que
se repiten decenas o centenas de veces. Cada cluster o grupo contiene el siguiente orden
de genes que codifican histonas: å1-å2A-å3-å2B-å4. Estos genes son ricos en pares
-C, ya que codifican proteínas con un elevado contenido en lisina y arginina, pero
están separados por secuencias espaciadoras ricas en pares A-T.13 14 12 15 16
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pesar de las diferencias entre el ADN centromérico de levaduras y metazoos, el
cinetocoro se ensambla en ambos casos sobre nucleosomas centroméricos que contienen
una forma especializada de histona å3 (Cse4p en levaduras53 o su homólogo CENP-A
en metazoos).
La palabra telómero procede del griego telos, 2final2 y meros, 2parte2. Los
son los extremos de los cromosomas. Son regiones de ADN no codificante, altamente
repetitivas, cuya función principal es la estabilidad estructural de los cromosomas en las
células eucariotas, la división celular y el tiempo de vida de las estirpes celulares.
Además están involucradas en enfermedades tan importantes como elcáncer. En los
organismos procariotes, los cromosomas son circulares y no poseen telómeros.54
Los telómeros fueron descubiertos por åermann Joseph Muller durante la década de los
años 30. Desde entonces, se ha avanzado mucho en el conocimiento de los telómeros,
gracias a las técnicas de la genética molecular.
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El protozoario Aulaca tha, con 1600 cromosomas en sus células, es la especie con el
mayor número de cromosomas.62
Metacéntricos
El centrómero se localiza a mitad del cromosoma y los dos brazos presentan
igual longitud.
Submetacéntricos
La longitud de un brazo del cromosoma es algo mayor que la del otro.
Acrocéntricos
Un brazo es muy corto (p) y el otro largo (q).
Telocéntricos
Sólo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el centrómero en el extremo.
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Las células de las glándulas salivares de los insectos del orden de los Dípteros presentan
núcleos que se hallan en una interfase permanente. Durante el crecimiento y desarrollo
de las larvas de estos insectos, la división celular se detiene en algunos tejidos pero las
células continúan su crecimiento por incremento de volumen. Este proceso ocurre, por
ejemplo, en los tubos de Malpighi, en las células nutricias de los ovarios, en el epitelio
intestinal y en las células de las glándulas salivares. En las células de tejidos
mencionados, los cromosomas sufren rondas repetidas de duplicaciones pero sin
separarse, proceso conocido como endomitosis. Esto lleva a la producción de
cromosomas constituidos por varios cientos o aún miles de hebras. Durante este proceso
de politenización o politenia, los cromosomas incrementan tanto su longitud como su
diámetro. De hecho, la longitud de los cromosomas de ?rosophila en una metafase es
del orden de 7,5 ȝm mientras que el largo total de los cromosomas en un núcleo de las
glándulas salivares es de alrededor de 2.000 ȝm.55 91
Además del cambio en el tamaño, los cromosomas politénicos presentan otras dos
características. En primer lugar, los cromosomas homólogos están asociados entre sí en
toda su extensión. Esta condición, denominada apareamie to somático es propia de la
mitosis de la mayoría de los Dípteros.92 La otra característica peculiar es que los
cromosomas muestran un patrón particular de bandeo transversal que consiste en zonas
más oscuras, llamadas ba das, que alternan con zonas claras, llamadas i terba das.
Cuando se observan al microscopio óptico se identifican como bandas oscuras y claras
transversales alternantes.93 Aunque la mayoría de las bandas son continuas a través del
cromosoma, otras aparecen como una serie de puntos. Éste bandeo es reproducible de
núcleo a núcleo, formando un patrón constante de tal manera que los cromosomas
pueden ser identificados y mapeados en toda su longitud. åay aproximadamente 5000
bandas y 5000 interbandas en total en el genoma de ?rosophila mela ogaster. Debido a
que el patrón de bandeo que presentan los cromosomas politénicos es un reflejo
constante de las secuencias de ADN, las bandas sirven como marcadores para localizar
varias características genéticas (lugar de los genes, o cambios en el genoma debido a
reordenamientos cromosómicos, por ejemplo deleciones, duplicaciones de bandas y
translocaciones)94 95 y se han utilizado en diversos estudios genéticos y evolutivos.96 97
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