ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS

La clula eucaritica bsica est formada por varios componentes: una membrana plasmtica (ms un glucocalix, o componentes externos a la misma); un medio interno coloidal, el citoplasma; una imbricada estructura proteica que le da forma y le permite movilidad interna y externa (citoesqueleto, microfilamentos, microtbulos, etc.) y, por ltimo, la presencia de las caractersticas organelas subcelulares envueltas en membrana, incluyendo el ncleo celular, del cual proviene la denominacin de este tipo de clula. Despus del ncleo, uno de los organelos de mayor tamao es la mitocondria, mismo que, aparentemente derivado de otras clulas por medio de un proceso endosimbitico, constituye la central energtica celular, gracias a una nica disposicin de protenas que permiten una mayor extraccin de energa a partir del metabolismo. Aparte de su funcin energtica, la mitocondria cumple con otras importantes tareas, las cuales la convierten en un organelo nico, del cual tratar esta revisin. En los aos ochenta, Lynn Margulis propuso la teora de la endosimbiosis para explicar el origen de las mitocondrias; segn sus ideas, un procariote de gran tamao (o un eucariote primitivo) habra rodeado a un procariote aerbico de menor tamao, hace unos 700-1500 millones de aos, formando una simbiosis con el mismo, en lugar de digerirlo. Es de destacar que, en apoyo a esta hiptesis, la mitocondria posee un material gentico propio (ADNmt), que difiera profundamente del ADN nuclear, pero que, sin embargo, es notablemente similar al de algunas bacterias actualmente existentes (Rickettsias sp), lo que permite suponer que los organismos que dieron origen a estos organelos estaban filogenticamente emparentados con las mismas. Segn que el ADNmt difiera ms o menos del supuestamente precursor bacteriano, el mismo se conoce como ancestral o derivado. Es importante destacar que, aunque gran parte del material proteico requerido para la formacin y/o funcin de las mitocondrias tiene origen en el ADN nuclear, este, por s slo, no es suficiente para producir estos organelos, por lo que las mitocondrias slo pueden originarse de mitocondrias preexistente. Es obvio que en este proceso de endosimbiosis, los dos organismos precursores resultaron beneficiados, ya que, a cambio de una mayor extraccin de ATP de los alimentos, el organismo mayor provee al endosimbionte de metabolitos diversos y un entorno mucho ms estable.

HISTORIA
La idea de que las clulas eucariticas son un conjunto de microorganismos fue primeramente sugerida por el bilogo americano Ivan Wallin en la dcada del 1920. La teora endosimbitica referida al origen de mitocondrias y cloroplastos como organelas de clulas eucariticas, fue propuesta posteriormente por Lynn Margulis. En 1981 Margulis public Simbiosis in Cell Evolution, libro en el cual propuso que las clulas eucariticas se originaron de endosimbiontes procariticos, que pasaron a vivir dentro de otra clula. Los elementos procariticos pueden haber penetrado en una clula hospedante, posiblemente como una presa ingerida o como un parsito. Durante ese tiempo, los elementos y el hospedante pudieron desarrollar una interaccin mutua benfica que se convirti ms tarde en una obligatoria simbiosis. La Dra. Margulis tambin propuso que el flagelo y cilia de clulas eucariticas pudo haber surgido a partir de endosimbiosis con espiroquetas, pero estas organelas no contienen ADN y no muestran ninguna similitud estructural con ninguna procariota, por lo que esta idea no tiene amplio soporte. Margulis reivindica a las relaciones simbiticas como las ms importantes fuerzas que impulsan a la evolucin. De acuerdo con Margulis y Sagan (1996) la vida no tiene lugar en el mundo por el combate sino por el trabajo conjunto (cooperacin, interaccin y dependencia mutua entre los organismos vivientes), considerando como incompleta la nocin de evolucin de Darwin a partir de la competencia. El Dr. Christian de Duve (Premio Nobel 1974 en Fisiologa y Medicina) propuso que los peroxisomas fueron los primeros endosimbiontes, los que permitieron a las clulas soportar cantidades de oxgeno molecular libre en la atmsfera. Como los peroxisomas no tienen ADN en su interior, esta propuesta es ms especulativa que las restantes ideas.

Teora Endosimbitica
La Teora postula que la mitocondria evolucion a partir de una bacteria aerbica (probablemente proteobacteria, afn a las ricketsias) y que los cloroplastos evolucionaron a partir de cianobacterias endosimbiticas (procariotas auttrofos). Propone que las clulas eucariotas se originaron a partir de una primitiva clula procariota, que perdi su pared celular, lo que le permiti aumentar de tamao, esta primitiva clula conocida con el nombre de eurcariota. Esta clula en un momento dado, englobara a otras clulas procariticas, establecindose entre ambos una relacin endosimbionte.

Algunas fueron las precursoras de los peroxisomas, con capacidad para eliminar sustancias txicas formadas por el creciente aumento de oxgeno en la atmsfera. Otras fueron las precursoras de las mitocondrias, encargadas en un principio de proteger a la clula husped contra su propio oxgeno. Por ltimo, algunas clulas procariotas fueron las precursoras de los cloroplastos .De hecho, mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en muchas caractersticas y se reproducen por divisin. Poseen su propio ADN y poseen ARN ribosmicos semejantes a los de las bacterias.

La incorporacin intracelular de estos organismos procariticos a la primitiva clula eurcariota, le proporcion dos caractersticas fundamentales de las que careca: 1. La capacidad de un metabolismo oxidativo, con lo cual la clula anaerobia pudo convertirse en aerobia. 2. La posibilidad de realizar la fotosntesis y por tanto ser un organismo auttrofo capaz de utilizar como fuente de carbono el CO para producir
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molculas orgnicas. Asimismo, la clula primitiva le proporcionaba a las procariotas simbiontes un entorno seguro y alimento para su supervivencia. Se tratara de una endosimbiosis altamente ventajosa para los organismos implicados, ya que todos ellos habran adquirido particularidades metablicas que no posean por s mismos separadamente, ventaja que sera seleccionada en el transcurso de la evolucin.

Caracteres comunes y diferenciales entre tipos celulares y organelas

Hay un conjunto de diferencias entre clulas procariotas y eucariotas que tienen que ver con el tamao, complejidad y compartimentos internos. Sin embargo, hay una curiosa similitud entre clulas procariotas y organelas de clulas eucariotas. Algunas de estas similitudes fueron notadas ya en 1880 pero se ignoraron durante casi un siglo.

Esquema general que refleja la Teora Endosimbitica

En la hiptesis original Margulis propuso que la bacteria aerbica (que requiere oxgeno) fue ingerida por una bacteria anaerbica (intoxicada por el oxgeno) y que pudieron tener una ventaja en su supervivencia en tanto continuaran acompandose. Cada una pudo realizar funciones mutuamente benficas a partir de esa relacin simbitica. La bacteria aerbica pudo utilizar el oxgeno, txico para la bacteria anaerbica y, la bacteria anaerbica pudo ingerir alimento y proteger al simbionte aerbico. El resultado es una clula con una organela con dos membranas que la rodean. La bicapa interior pudo haber sido la membrana plasmtica de la clula bacteriana y la bicapa lipdica externa proviene de la clula que la englob.

Evidencias de la Teora Endosimbitica

Esta Teora, est actualmente aceptada por la comunidad cientfica y cuenta con una amplitud de datos que la soportan obtenidos por Margulis y otros investigadores en los ltimos 30 aos.

Lynn Margulis en sus investigaciones tom en cuenta las similitudes entre procariotas, eucariotas y organelas. Propuso que la similitudes entre procariotas y organelas, al igual que sus apariencias en el registro fsil, pueden ser explicadas por una endosimbiosis. Las evidencias de que mitocondrias y cloroplastos surgieron a partir de una antigua endosimbiosis con bacterias son las siguientes: Ambas, mitocondrias y cloroplastos contienen AND, que es diferente del ADN nuclear y que adems se presentan en cantidad similar al de una bacteria.

La mitocondria utiliza un cdigo gentico diferente al de las clulas eucariticas hospedantes y este cdigo es similar al de Bacteria y Archaea. Estas organelas estn rodeadas por 2 o ms membranas que muestran diferencias en composicin comparadas con las otras membranas de la clula y que se parecen a las de clulas procariticas. Las nuevas mitocondrias y cloroplastos se forman nicamente a partir de un proceso similar a la fisin binaria. Gran parte de la estructura interna y bioqumica de los cloroplastos, como la presencia de tilacoides y clorofilas particulares, es muy similar a la de cianobacterias. Las filogenias construidas con genomas de bacterias, cloroplastos y genomas eucariticos tambin sugieren que los cloroplastos estn ms estrechamente relacionados con las cianobacterias. El anlisis de las secuencias de ADN y la filogenia sugiere que el ADN nuclear contiene genes que probablemente provengan del cloroplasto. Algunos genes del ncleo fueron transportados de las organelas y ambos, mitocondrias y cloroplastos tienen usualmente pequeos genomas comparados con otros organismos. Esto es consistente con una dependencia creciente en el hospedante eucaritico despus de realizarse la endosimbiosis. Los cloroplastos aparecen en diferentes grupos de protistas, los que en general estn ms estrechamente relacionados a formas que carecen de ellos ms que con otras formas. Esto sugiere que si los cloroplastos se originaron como partes de las clulas, ello debi ocurrir en mltiples momentos, y por lo tanto la estrecha similitud entre ellos sera difcil de explicar. Evidencias en relacin a la poca en que se origin cada grupo: los cientficos encontraron evidencia fsil de vida bacteriana en la Tierra de aproximadamente 3,8 billones de aos. En ese momento, la atmsfera no contena oxgeno y toda la vida (clulas bacterianas) era anaerobia. Existe evidencia fsil de fotosntesis en bacterias o cianobactarias de hace alrededor de 3.2 billones de aos. Estas bacterias utilizaron la energa del sol para sintetizar azcares. El oxgeno liberado como un subproducto, comienza a acumularse en la atmsfera. Sin embargo sabemos que el oxgeno es bastante txico para las clulas. En consecuencia, las clulas anaerbicas tuvieron desventaja en una atmsfera oxidante y comenzaron a morir cuando los niveles de oxgeno se incrementaron. Las clulas aerbicas aparecen en el registro fsil un poco ms tarde (hace aproximadamente 2.5 billones de aos). Estas

clulas pudieron utilizar el oxgeno txico y convertirlo en energa (ATP) y agua. Los organismos que prosperaron en una atmsfera oxidante fueron ms adaptados al ambiente. Las organelas tienen su propio ADN y se dividen independientemente de la clula en la cual viven.

Cuando Margulis inicialmente propuso la Teora Simbitica, ella predijo que, si las organelas fueron realmente bacterias (procariticas) simbiontes, ellas deberan tener su propio ADN. Adems si su teora explica el origen de clulas eucariticas, Margulis consider que las organelas debieran tener ADN de tipo bacteriano, diferente del ADN propio de la clula (localizado dentro de la membrana nuclear). Asombrosamente, en 1980, esto pudo probarse en dos tipos de organelas, la mitocondria y el cloroplasto. REFERENCIAS 1. Bernardi P y col. 1998. Perspectives on the mitochondrial permeability transition. Biochim Biophys Acta; 1365: 200-6 2. Childs GV. 1998. Cell Biology Topics. (http://cellbio.utmb.edu/cellbio/). 3. Farabee MJ. 2000. An On-line Biology Book. (http://gened.emc.maricopa.edu /Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html). 4. Finol H. 2000. Nociones sobre Estructura y Funcin Celular. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela. 5. Kimball JW. 2001. Kimball's Biology Pages. (http://people.ne.mediaone.net/ jkimball/BiologyPages/W/Welcome.html). 6. Lemasters JJ y col. 1998. The mitochondrial permeability transition in cell death: A common mechanism in necrosis, apoptosis and autophagy. Biochim Biophys Acta; 1366: 177-96 7. Susin S y col. 1998. Mitochondria as regulators of apoptosis: Doubt no more. Biochim Biophys Acta; 1366: 151-65