Phylum Zygomycota El Phylum consta de dos clases, Zygomycetes y Trichomycetes Clase Zygomycetes Caractersticas generales: -Produccin de una espora

de resistencia, de pared gruesa llamada zigspora, dentro de un zigosporangio, resultado de la unin completa de dos gamentangios, iguales o desiguales, salidos del mismo o diferente micelio -Micelio cenoctico, bien desarrollado. Algunas especies tienen micelio reducido y pueden presentar algunos septos. -Paredes con quitina, quitosn y ac. poliglucurnico -Ausencia de clulas flageladas y centrolos -Reproduccin asexual por esporangisporas. -Algunas especies producen clamidsporas, odios, artrsporas o conidios (Orden Entomophthorales) -Esporangio tpico con esporangiforo y columela, produce de 50 a 100.000 esporas. Esporangiolos: esporangios pequeos, con pocas esporas (1-30), con o sin columela. Cuando son cildricos o alargados, con esporas uniseriadas( en una sola fila) se llaman merosporangios - Se consideran como un grupo natural, sin embargo algunas especies no producen zigsporas, pero se incluyen en la clase por otras caractersticas morfolgicas, ecolgicas y biolgicas. Importancia: -Comprenden desde saprfitos a parsitos dbiles de plantas, parsitos especializados de animales y parsitos obligados de otros hongos. -Algunos se utilizan en procesos de fermentacin o en la produccin de enzimas o cidos -Muchas especies saprfitas daan los alimentos almacenados -Existen algunas especies micorrcicas. -Dentro de la clase, algunos grupos tienen especializaciones particulares, como -el mtodo de dispersin de esporas "en disparo" (Pilobolus ), -el mtodo de germinacin a repeticin y expulsin por propulsin de las esporas (Entomophthorales) y -el mecanismo de atrapar animales (Zoopagales) Clasificacin: -La ms reciente (Benjamin1979) propone 7 rdenes: Mucorales, Dimargaritales, Kickxellales, Endogonales, (Glomales) Entomophthorales, Zoopagales y Harpellales (lo veremos en Trichomycetes) A pesar de considerarse el phylum como unitario, se pueden distinguir tres lneas evolutivas: 1-Especies con micelio extenso y alto grado de diferenciacin en estructuras asexuales. Repr. sexual heterotlica determinada por control hormonal (Mucorales) 2-Especies homotlicas, con estructuras asexuales relativamente indiferenciadas y

crecimiento somtico limitado (Entomophthorales) 3--Especies con reproduccin asexual elaborada y habitat parastico (Zoopagales) Endogonales y Glomales, ambos grupos micorrcicos, parecieran ser una 4a. lnea evolutiva de origen antiguo Orden Mucorales -Habitat e importancia: -Es el orden ms grande. Comprende: - saprfitos de suelo, estircol o desechos animales y/o vegetales, - parsitos dbiles de frutas y legumbres, - parsitos de plantas (Choanephora cucurbitarum ) y de animales y/o el hombre (Absidia corymbifera , Mucor spp Rhizopus spp.). - algunos son importantes en procesos industriales: Rhizopus stolonifer (ac. fumrico, cortizona) R. oryzae (alcohol) Rhizopus spp (ac.lctico, succnico, ctrico) Actinomucor elegans y Mucor (sufu y tempeh a partir de soya) Estr. somticas: -Micelio abundante, septos a la base de estructuras reproductoras. -Organelas celulares tpicas, centrolos ausentes, dictiosomas particulares y simples, solo elementos de cisterna. -Elementos vesiculares en pices de hifas. - Quitosomas: vesculas citoplasmticas que contienen quitina sintetasa, enzima involucrada en el crecimiento hifal apical. En el pice de las hifas se polimerizan las microfibrillas de quitina y la biosntesis de este componente mayoritario de la pared est controlada por la enzima quitino sintetasa. El zimgeno (precursor) de la quitino sintetasa se ha detectado en las microvesculas llamadas quitosomas, que transportan esta enzima al pice hifal Los quitosomas provienen del aparato de Golgi ,por un proceso de autoensamblaje de subunidades libres en el citoplasma o dentro de cuerpos vesiculares ms grandes. La activacin de la quitino sintetasa ocurre por la fusin del quitosoma con el plasmalemma y puede ser debida a la interaccin de una proteasa ligada a la membrana y el zimgeno. La gnesis de las microfibrillas de quitina se inicia en esos sitios de fusin -Las hifas o estructuras areas pueden estar cubiertas por cristales de oxalato de calcio, que se supone ayudan a evitar la ingestin por animales pequeos. -Algunos con rizoides en puntos de contacto con superficies duras. Estoln: hifa que conecta dos grupos de rizoides. -Ciertas especies (Mucor, Mycotypha ) son dimrficas, pues forman levaduras en medio lquido. Una alta concentracin de glucosa ( + de 5%) y condiciones anaerbicas (+ 30% CO2 ) induce la formacin de levaduras Repr. asexual: -Aplansporas producidas en esporangios, que nacen de esporangiforos simples o ramificados (criterio taxonmico). -Esporangio tpico: pie, columela y caja esporfera. No todos los esporangios son grandes y multiesporados. Algunos zigomycetes pueden tener esporangiolos, de pequeo tamao y pocas esporas. Son de morfologa variada y

pueden no tener columela. En algunas especies los esporangiolos pueden ser alargados, cilndricos con esporas uniseriadas. En este caso se les llama merosporangios -Esporas: pueden tener estras longitudinales, o largas cerdas hialinas en los extremos. Uninucleadas, a veces se vuelven multinucleadas por divisin de ncleos. Contienen ribosomas, mitocondrias, grasa, vacuolas, elementos de cisternas, elementos vesiculares. Se liberan por disolucin de pared esporangial. Al salir pueden formar una masa seca y pulverulenta, o quedar envueltas en gota de lquido Germinacin esporal muy estudiada. Repr. sexual: -Por copulacin de dos gametangios multinucleados, similares en estructura, iguales o no en tamao. -Se inicia con la formacin de zigforos que se atraen qumicamente, se fusionan en sus puntas formando un septo de fusin, los pices de los zigforos se ensanchan formando progamentangios. -Se forman los septos gametangiales separando los progametangios en gametangios terminales y clulas supensoras. -Se disuelve el septo de fusin, se funden los protoplastos de los gametangios (prozigosporangio) y ocurre cariogamia - La clula se agranda, desarrolla pared gruesa multicapa (ornamentada) y se tranforma en zigosporangio, con una sola zigspora adentro. -Hay especies homotlicas y heterotlicas, existen diferencias entre especies en el tamao y forma de zigforos y gametangios . Ejs.: Phycomyces, con zigforos lobulados y con apndices Zygorhynchus con gametangios y suspensores desiguales. -Las zigsporas germinan con dificultad. -Latencia de 4 das a 3 meses; el % de germinacin es bajo. -Al germinar, el zigosporangio se rompe y emerge un esporangiforo con un esporangio germinal en el pice. -Azigsporas: zigsporas originadas partenogenticamente. -Incompatibilidad sexual en hongos (heterotalismo): -Descubierta por Blakeslee (1904) en Mucorales. Burgeff (1924) demostr por primera vez un mecanismo hormonal en hongos, al encontrar una sustancia difusible (cido trisprico) que inicia la reproduccin sexual. Cada cepa produce molculas precursoras que se complementan -Meyosis: ocurre antes o durante la germinacin de la zigspora. Segn la segregacin de las cepas durante la meyosis, se pueden distinguir varios grupos en los Mucorales: 1-Especies homotlicas: todas las esporas del esporangio germinal dan micelio homotlico ( Syzygites megalocarpus ) 2-Todas las esporas del esporangio germinal son del mismo tipo (+ o -) (Mucor mucedo). 3-El esporangio germinal contiene 3 tipos de esporas (+, - y + -) (Phycomyces nitens ) 4-El esporangio germinal contiene dos tipos de esporas (+ y -) (Rhizopus stolonifer )

Explicacin (Cutter 1942): En el caso 2, todos los ncleos gametos se fusionan en pares dando ncleos diploides y la meyosis ocurre antes del perodo de latencia. Todos los ncleos resultantes de meyosis se desintegran salvo uno; el sobreviviente se multiplica por divisin y su progenie entra en el esporangio terminal. En el caso 3, los ncleos se fusionan en pares (algunos quedan "zontos" pero degeneran). Algunos prosiguen hasta sufrir meyosis despus de la latencia, pero otros no, quedando as la mezcla de ncleos: haploides + y -, y diploides + En el caso 4, cariogamia y meyosis son diferidas hasta la germinacin. Algunos ncleos se fusionan en pares, otros quedan "zontos". Los ncleos diploides sufren meyosis, quedando las esporas resultantes, la mitad + y la mitad Ej. de ciclo: Rhizopus stolonifer Esporas globosas u ovales, multinucleadas, se liberan del esporangio terminal --germinan por tubo dando micelio areo con rizoides y estolones. Sobre rizoides se producen esporangiforos con esporangios, se liberan las esporas completando el ciclo asexual -Para la unin sexual, dos micelios compatibles se ponen en contacto dando progametangios, que al unirse forman el prozigosporangio

Ocurre plasmogamia, el prozigosporangio se transforma en zigosporangio con una zygspora. (perodo de latencia, de 1 a 3 meses) Ocurre la germinacin, emerge el esporangio terminal. -La meyosis ocurre durante la germinacin de la zigspora. Clasificacin: once familias 1- Mucoraceae 4- Radiomycetaceae 7- Thamnidiaceae 10- Helicocephalidacea

2- Pilobolaceae 5- Saksenaceae 8- Syncephalastraceae 11- Piptocephalidaceae

3- Choanephoraceae 6- Cunninghamellaceae 9-Mortierellaceae

Familia Mucoraceae -Es la ms grande, con ms de 20 gneros. Habitat: suelo, estircol, algunos sobre otros hongos. -Importancia: Rhizopus stolonifer moho del pan, daa conservas. Absidia corymbifera , Mucor pusillus , M. ramosissimus y varias especies de Rhizopus son patgenos del hombre. Mucor ramseri desdobla el almidn a glucosa antes del proceso de fermentacin por levaduras Phycomyces: 3 especies, 2 muy usadas en experimentacin, como P. blakesleanus que es coprfilo. -Esporangiforos muy largos ( ms de 70 mm), sensibles a luz, gravedad y otros factores.. Fotoreceptor: flavoprotena situada en membrana plasmtica. -Zigsporas grandes, en la superficie o dentro del sustrato. - Zigosporangio ornamentado, con apndices rgidos, dicotmicamente ramificados.

P. blakesleanus produce dos tipos de esporangiforos, micrforos (1mm de largo, unas 100 esporas) cuya formacin se estimula por ayuno o bajas temperaturas, y macrforos (100-500 mm,100 mil esporas, aspecto metlico) que responden a variedad de estmulos, como la luz azul, con movimientos en espiral. A partir de la familia Mucoraceae se desarrollan todas las otras. Familia Pilobolaceae: -Gneros ms comunes: Pilobolus, Pilaira (en estircol de herbvoros) y Utharomyces. Pilaira : -Esporangiforo largo, delgado, no ramificado, esporangio multiesporado en pice, con dos partes: superior, negra, con las esporas, e inferior, transparente, en la que la columela se extiende en una corta distancia, y a la madurez, se llena de material gelatinoso y se rompe en forma circular, revelando un anillo adherente, que ayuda al esporangio a pegarse a cualquier superficie. -Esporangiforo fototrpico que se colapsa por contacto y deja al esporangio pegado al objeto ms cercano. Pilobolus: -Esporangio similar a Pilaira , esporangiforo diferente: produce en la base una estructura hinchada y rica en carotenos (trofociste) , de donde sale el esporangiforo corto y delgado. Al final del esporangiforo se encuentra la vescula esporangial, y sobre ella, el esporangio aplanado. -Al contrario de Pilaira , descarga el esporangio con fuerza. Mecanismo de descarga estudiado por Buller (1934) e Ingold (1971): esporangio lanzado de la vescula por un chorro de lquido y por el anillo mucilaginoso, se adhiere donde cae. -Esporangio fototrfico, controlado por vescula que acta como lente y concentra la luz en la regin fotosensible. -Se necesita el factor coprgeno (derivado de Fe) para cultivarlo Familia Choanephoraceae -Tres gneros Choanephora, Blakeslea y Gibertella , los tres con esporangios grandes y columelas prominentes. -Esporas con apndices como pelos. Ademas de esporangios, presentan esporangiolos ( monospricos o no). -Se encuentran sobre flores o frutas. Choanephora cucurbitarum ataca cucurbitceas, Gibertella persicaria parasita melocotn y tomate. -Familia Cunninghamellaceae -Gneros ms conocidos Cunninghamella y Mycotypha. -La familia se caracteriza por sus estructuras asexuales, que parecen conidios pero son esporangiolos monospricos. - La familia no tiene importancia econmica y son habitantes de suelo Cunninghamella : -Los esporangiolos nacen de vesculas hinchadas y globosas que se producen en los pices de los esporangiforos, ramificados o no.

C. equinulata , con esporangiolos equinulados. Mycotypha : esporangiforos no ramificados, con vescula tpica alargada, cubierta de esporangiolos que semeja a una Typha (planta) en miniatura Familia Syncephalastraceae -Una especie Syncephalastrum racemosum, en suelo y estircol. -Produce merosporangios cilndricos multiesporados, en la superficie de estructuras vesiculares, en los pices de los esporangiforos.

Familia Piptocephalidaceae -Piptocephalis y Syncephalis son micoparsitos biotrficos haustoriales. Se pueden encontrar tambin como saprfitos, en estircol de conejo -Producen merosporangios sobre vesculas tpicas ("clulas de cabeza"). -En Piptocephalis las vesculas son deciduas y en Syncephalis no lo son Piptocephalis -El esporangiforo se ramifica dicotmicamente -Merosporangios cilndricos y simples, nacen de una cabeza decidua Syncephalis El esporangiforo usualmente es simple Merosporangios nacen de vescula terminal

Orden Entomophthorales -Incluye saprfitos en suelo o estircol, parsitos de algas o helechos, de polillas, nemtodos y otros invertebrados. Algunos son parsitos facultativos de perros, caballos, humanos y otros mamferos. Una especie levaduriforme produce micosis en serpientes. -Micelio poco extenso, a menudo dividido en cuerpos hifales -Reproduccin asexual por conidios primarios (producidos directamente por el talo somtico) y secundarios (producidos por los primarios), ambos lanzados con fuerza Capiliconidio: tipo de conidio secundario, elongado, portado por Conidiforo largo, a veces con haptor (rgano de adherencia) -Reproduccin sexual poco conocida, no hay especies heterotlicas. Se han observado zigsporas, pero no el ciclo completo -Clasificacin: seis familias, se vern cuatro: Entomophthotoraceae, Completoriaceae, Basidiobolaceae y Ancylistaceae. Fam Entomophthoraceae: -Tiene muchos gneros y especies -Forma cuerpos hifales del micelio somtico -Ncleos grandes (5-12u) con cromatina condensada en interfase y sin nucleolos -Parsitos obligados de insectos y otros artrpodos -Conidios primarios unitunicados o bitunicados (con pared externa separable de la

interna) Ej. Enthomophthora muscae : se encuentra en cuerpos muertos de moscas. El micelio se quiebra en cuerpos hifales, que produce cada uno un conidiforo con conidios, descargados con fuerza a la madurez. Si el conidio cae sobre una mosca, germina por tubo, penetra la cutcula y la mosca muere en una semana. Si caen sobre otro sustrato que permita su crecimiento, pueden germinar y producir conidios secundarios, que se descargan con fuerza. El procedimiento puede repetirse hasta encontrar otra mosca o hasta que se agote el protoplasma (3a. o 4a. generacin) Fam. Completoriaceae: Parsitos intracelulares de gametfitos de helecho. Completoria Fam. Basidiobolaceae: Basidiobolus vive en suelo, desechos orgnicos y en heces de reptiles y anfibios herbvoros, peces y murcilagos. B. ranarum se encuentra en el intestino de anfibios y reptiles y junto con B.haptosporus puede producir infecciones subcutneas en humanos Fam. Ancylistaceae: Pequea familia, patgenos de desmidios. Ancylistes. Algunas especies de Conidiobolus producen rinoentomophthoromicosis. C.coronatus es parsito de termitas y fidos Orden Zoopagales: Mayora predadores o parsitos de amebas, rizpodos, rotferos y nemtodos. Se encuentran en suelo, materia orgnica o agua. La apariencia del talo vara segn el tipo de vida de la especie -Especies predadoras: - Capturan y consumen el cuerpo del animal. - Micelio externo, ramificado, cubierto de capa pegajosa para adherirse a las presas. Ej. Zoopagus insidians , habitante comn de piscinas y en el cieno de plantas de tratamiento fecal. Sus hifas producen ramas laterales cortas que se adhieren a la presa (el contacto provoca la salida del adhesivo) y la sostienen mientras la protuberancia crece y la penetra. Acaulopage pectosora atrapa nemtodos con anillos adhesivos Stylopage anomala: es habitante en estircol, donde es predador de amebas Solo se le conoce una estructura reproductora, un capiliconidiocon un haptor en el pice, que se adhiere a los caros, comunes en estircol, y as se disemina -Especies endoparsitas: -Con soma consistente de una hifa gruesa, corta, ramificada, que puede formar una espiral dentro del animal parasitado -Especies ectoparsitas: La espora infectiva que se adhiere externamente al husped funciona como talo, desarrolla un haustorio ramificado para absorber nutrientes. -Reproduccin asexual: por esporas globosas o fusiformes que nacen solas o en

cadenas, en las puntas o a los lados de clulas esporgenas o de hifas. Se liberan con fuerza y germinan sobre el husped apropiado -Reproduccin sexual: por zigsporas. Los gametangios salen de esporas germinantes o de micelio Orden Endogonales Anteriormente inclua las formas saprofticas y las micorrcicas. Actualmente las segundas se separan en el Orden Glomales -Una familia, Endogonaceae, con dos gneros Endogone (asociado a Eucaliptus ) y Sclerogone . -Producen esporocarpos, estructuras hipgeas que contienen zigsporas, encerradas por hifas, de alrededor de 2 cm de dimetro. Los esporocarpos de Endogone huelen a cebolla, azcar quemado o pescado. -Especies de los dos gneros se encuentran en suelo, humus, musgo (Sphagnum ), tanto como saprobios o asociados a ectomicorrizas Orden Glomales -Se conocen como VAM (vesicular arbuscular mycorrhizae o endomicorrizas). -Estas micorrizas se encuentran en alrededor del 70% de todas las familias de plantas (mayora de las angiospermas importantes agronmicamente, algunas gimnospermas, ciertos brifitos y helechos y algunas pocas algas) -Las VAM no alteran la morfologa externa de la raz y no forman red de Hartig -Producen haustorios enrollados y ramificados (arbsculos) que se extienden a travs de la pared de la clula husped, invaginando profusamente la membrana plasmtica. -Crean una gran rea de superficie de absorcin y facilitan el transporte bidireccional de metabolitos y nutrientes entre los dos participantes de la micorriza -Permanecen vivos solo unos das, luego se desintegran y son absorbidos por la clula de la planta. -Tambin se producen haustorios terminados en puntas abultadas (vesculas), entre o dentro de las paredes de la clula husped y su funcin es guardar energa para ser usada por el hongo cuando disminuyen los metabolitos del husped -En compensacin a los carbohidratos que toma de la planta, los hongos VAM dan como beneficios: -incremento en el potencial de absorcin de la raz en agua, fsforo y otros nutrientes, al extenderse las hifas en el suelo -las hifas pueden absorber y transferir metabolitos de otros hongos, actinomycetes, algas y cianobacterias de la rizosfera -contribuyen a la resistencia de algunos patgenos de races, por produccin de sustancias antibiticas El orden incluye 6 gneros: Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus, Sclerocystis y Scutellospora

Phylum Zygomycetes Clase Trichomycetes -Formas asociadas obligatoriamente con artrpodos ( insectos, cienpis, crustceos) -Crecen internamente en el intestino de los hospedantes -Se encuentran principalmente en el intestino posterior, en donde se adhieren por un disco basal. El micelio absorbe nutrientes del contenido de los intestinos (comensalismo) -Distribucin: limitada por la distribucin del hospedero. No son altamente especficos. -Estr. somticas: micelio poco desarrollado, ramificado o no segn las especies. Algunos con septos regulares, otros solo a la base de estructuras reproductoras (septos perforados con tapn biumbonado) -Repr. asexual: por clulas ameboides, artrsporas o esporangisporas. En el orden Harpellales se producen tricsporas ,que son esporangios exgenos, dehiscentes, usualmente elongados, con una sola esporangispora uninucleada y con varios apndices filamentosos basales. -Repr. sexual: sin confirmar en todos los rdenes, pero se han reportado zigsporas -Clasificacin: 4 rdenes: Harpellales, Amoebidiales, Asellariales y Eccrinales Harpellales: -micelio septado, ramificado o no -tricsporas -nico orden en que se han encontrado zigsporas -el larvas acuticas de insectos Ejs.: Harpella, Smittium Amoebidiales -micelio cenoctico no ramificado -reproduccin asexual por clulas ameboides o por esporangisporas Ej.: Amoebidium Asellariales -micelio septado y ramificado -reproduccin asexual por artrsporas Ej.: Asellaria Eccrinales: -micelio cenoctico no ramificado -reproduccin asexual por esporangisporas de dos tipos: una que sale del husped despus de su formacin, y la otra que germina en el intestino Ej.: Enterobryus