Explica porque la flora y la fauna de los tepuyes constituyen un ejemplo de especiacion alopatrica Tepuy El tepuy es una meseta especialmente

abrupta, con paredes verticales y cimas muy planas (aunque no aplica en todos los casos), compuesta de cuarcitas y areniscas con algunos lechos delgados de pizarra, caractersticos del denominado Escudo de las Guayanas principalmente en la zona de la Gran Sabana venezolana. Igualmente es posible encontrar estas singulares formaciones en menores cantidades y tamaos en el lmite con los pases vecinos como Guyana, Brasil y Colombia. Estas montaas son las formaciones expuestas ms antiguas en el planeta: su origen data del Precmbrico. Son un complejo entre la frontera norte del ro Amazonas y el Orinoco, entre la costa Atlntica y el Ro Negro. A lo largo del curso de la historia de Tierra, la meseta se erosion, y se formaron los tepuyes. Su nombre proviene de una voz del idioma indgena pemn, que

significa montaa o morada de los dioses. Los tepuyes tienden a estar individualmente aislados en vez de formar parte de una cadena comn. Esta caracterstica frecuentemente los hace ser el ambiente en donde se desarrollan formas evolutivas nicas tanto animales como vegetales. El escritor escocs Arthur Conan Doyle, imagin en su novela "El Mundo Perdido" que sus cimas eran el hbitat de enormes dinosaurios.1 Actualmente los tepuyes estn protegidos por las leyes venezolanas bajo la figura de Monumentos Naturales y solo a algunos de ellos est permitido el ascenso.2 Sobre las cimas de estos tepuyes nacen ros y gigantescas cascadas, siendo quizs la ms conocida el Salto ngel, la cascada ms alta del mundo.

Flora y fauna El tope de las mesetas est casi completamente aislado de la selva circundante. Por un lado, la altitud causa una importante diferencia climtica con las llanuras ms bajas: este clima es tpicamente intertropical, con elevadas temperatura y

humedad, mientras que la planicie superior puede llegar a ser an ms lluviosa pero mucho ms fresca. Por otro lado, la extrema verticalidad de las paredes, la presencia de cornisas insalvables y la humedad de las rocas dificulta bastante la migracin entre la base y la cima y viceversa. Estos factores han determinado la aparicin de flora y fauna endmicas (un endemismo es una especie biolgica exclusiva de un lugar, rea o regin geogrfica, y que no se encuentra de forma natural en ninguna otra parte del mundo). En efecto, el singular proceso evolutivo resultante ha dado origen a numerosas especies animales y vegetales nicas en el mundo, por lo que los tepuyes son habitualmente apodados las Galpagos de tierra firme. Dada la imposibilidad de acumulacin de humus debido al viento y la accidentada constitucin del terreno, el suelo de estas mesetas es pobre en nutrientes, lo que ha generado una variedad particularmente acentuada de plantas carnvoras. La vegetacin de los tepuyes est expuesta a rigurosas condiciones climticas que varan desde intensas precipitaciones a una elevada radiacin solar en das despejados, unidos a fuertes vientos, escasez de nutrientes y bajas temperaturas. Por eso, gran parte de la flora tepuyana es endmica de estos parajes, y en general las plantas presentan notables modificaciones o adaptaciones para sobrevivir. Los tepuyes de la Gran Sabana se caracterizan por tener sus cumbres dominadas por superficies rocosas, limitando la presencia de las plantas a las grietas y hendiduras de la roca, ya que en estos lugares suelen acumularse suelos incipientes que favorecen su desarrollo. La helimphora atrae a los Insectos con sus vistosas hojas. Esta especie es tan primitiva que no segrega enzima digestiva (como otras plantas insectvoras). Se vale de bacterias para descomponer a sus presas. Las larvas de un mosquito prosperan en esta diminuta piscina llena de nutrientes (dentro de la flor) que luego saldrn volando de esta trampa para insectos.7 En el estrato superior de los extensos bosques del piedemonte crecen numerosas especies de orquidceas y Bromeliceas. Estas caractersticas dan a las

mesetas un marcado inters para los bilogos evolucionistas: numerosas especies todava no han sido clasificadas, y probablemente queden an muchas por descubrir. En particular, algunos tepuyes estn perennemente cubiertos por gruesas capas de nubes (como sucede en el Pico de la Neblina), y slo han sido fotografiados por radar desde helicpteros. Algunas de estas formaciones an no han sido holladas por el pie humano; su fauna es muy diversa, destacando el oso hormiguero, el jaguar, la nutria gigante, el zorro, armadillos gigantes y los monos araguatos; entre las aves, el guila arpa, el halcn palomero, la guacamaya enana y el colibr. Entre los reptiles se encuentran: la tragavenado Boa constrictor,

la anaconda Eunectes murinos y la cuaima pia Lachesis muta muta. Numerosas especies de anfibios habitan en las zonas hmedas como el sapito minero Dendrobates leucomelas.

Especiacin En Biologa se denomina Especiacion al proceso mediante el cual una poblacin de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones, aisladas reproductivamente entre s y con respecto a la poblacin original. El proceso de especiacin, a lo largo de 3.800 millones de aos, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares. El trmino se aplica a un proceso de divisin de clados (cladognesis) ms que el de evolucin de una especie a otra (anagnesis). La especiacin tambin puede ocurrir artificialmente en la cra de animales o plantas o en experimentos de laboratorio.3

Un modelo alternativo de diversificacin durante el Pleistoceno Como ya se ha indicado anteriormente, las particulares caractersticas de la flora de Pantepui se explican por la combinacin de vicariancia y migracin vertical. Parte de la flora habra descendido y ascendido sucesivamente siguiendo la alternancia glacial-interglaciar, respectivamente, mientras que otra parte, ms adaptada a mayores altitudes, habra evolucionado aisladamente en las cimas, debido a barreras topogrficas. Las vas migratorias para tal comportamiento las habran proporcionado diversos accidentes topogrficos, principalmente grandes valles que comunican las tierras altas con las tierras bajas y crestas, que proporcionan innumerables posibilidades de conexin. A pesar de la impresin de aislamiento que produce la observacin de la topografa tepuyana, en realidad Biogeografa histrica de las Tierras Altas de Guayana son poqusimos los tepuis cuyas cumbres se encuentran totalmente aisladas. De esta forma, durante las glaciaciones, habra existido diversificacin taxonmica tanto en las pendientes y tierras bajas, por hibridacin y poliploida, como en las tierras altas, por vicariancia, resultando en un incremento general de diversidad. Adicionalmente, la compleja topografa de las TAG (Tierras Altas de Guayana) habra proporcionado un elevado grado de heterogeneidad ambiental, determinando diferentes patrones biogeogrficos, dependiendo de la magnitud de los desplazamientos verticales, el rango altitudinal de las especies implicadas y su tolerancia a los cambios ambientales, El resultado es un aumento considerable de la diversidad durante las glaciaciones, debido en gran parte a la migracin vertical de especies montanas y no slo de especiacin aloptrica en aislamiento, como predice la HR (Hiptesis de Refugios). Las condiciones glaciales han sido dominantes durante aproximadamente el 80% del Pleistoceno por lo que pueden considerarse las condiciones normales a las que las especies estn adaptadas, mientras que los interglaciares pueden verse como fases cortas de calentamiento climtico que las especies han tenido que soportar para persistir Por lo tanto, durante los interglaciales, las especies menos tolerantes al calor habran escapado a la extincin por migracin pendiente arriba,

hacia ambientes ms frescos, situados mayoritariamente en las pendientes y las cimas de los tepuis. Eso significa que, gracias a la existencia de las TAG, estas especies propias de tierras bajas han podido sobrevivir a los interglaciales, lo cual tal vez no fue posible para muchas otras del centro de la cuenca amaznica, por estar demasiado alejadas de cualquier regin elevada. De la misma forma, es muy probable que especies adaptadas a grandes altitudes se hubieran extinguido local o totalmente por desaparicin de su hbitat, debido al ascenso generalizado de la temperatura. As pues, contrariamente a las predicciones de la HR, la tnica esperada para los interglaciales es una reduccin de la diversidad, ms que una expansin a partir de los centros de diversidad y endemismo de Pantepui. En resumen, tanto en las glaciaciones como en los interglaciales, la HR predice eventos evolutivos no slo diferentes, sino en muchos sentidos contrarios a los derivados de los estudios paleoecolgicos. La HR no es el marco adecuado para analizar los patrones biticos de la regin de Guayana, que aparece como un rea de diversificacin muy dinmica, ms que un centro de especiacin estable. La elevada biodiversidad y el alto grado de endemismo de las TAG deben verse bajo una perspectiva de cambio climtico en un ambiente extraordinariamente heterogneo. Adems, estas montaas podran haber actuado como bombas de especies para las llanuras circundantes, ya que las repetidas migraciones verticales podran haber dispersado las nuevas especies a travs de las tierras bajas y medias, incrementando as su diversidad. En este sentido, es importante destacar la potencial contribucin de las laderas de los tepuyes en la evolucin de la biota, tanto de las tierras altas como de las llanuras, por su posicin altitudinal intermedia. Estos ambientes, todava vrgenes para la ciencia, parecen haber sido cruciales para garantizar el flujo gentico y evitar la extincin tanto en los glaciales como en los interglaciares. Refugios tropicales? Actualmente, se considera que las intensas y peridicas oscilaciones climticas del Pleistoceno (los ltimos 2 millones de aos, aproximadamente) conocidas como

glaciaciones han sido decisivas para conformar la estructura gentica de las poblaciones y comunidades actuales (Hewitt, 1996, 2000). En las regiones neotropicales, en particular, la alternancia de perodos glaciales e interglaciales se han considerado decisivos para incrementar la tasa de especiacin, contribuyendo directamente al aumento de diversidad bitica. Para ello, se han propuesto una serie de mecanismos hipotticos que intentan explicar total o parcialmente el fenmeno, como cambios paleogeogrficos por deriva continental, efectos de barrera de los ros amaznicos, aislamiento y expansin sucesivos de biomas debido a cambios climticos (hiptesis de los refugios), especiacin paraptrica a lo largo de gradientes, diversificacin asociada a heterogeneidad ambiental y perturbaciones intermedias, aislamiento de masas continentales por ascenso del nivel del mar, etc. Entre ellos, la teora de los refugios se ha considerado la ms elegante, pero tambin la ms controvertida debido, muy probablemente, a su intencin generalizadora de carcter inductivo. Dicha teora o, ms bien, hiptesis (como la llamaremos a partir de ahora), surgi inicialmente como intento de explicacin de los patrones de diversidad actuales de las aves de la Amazonia. Posteriormente, otras evidencias geomorfolgicas y sedimentolgicas parecieron apoyarla, derivando en un modelo general para explicar la diversidad neotropical actual. La premisa bsica de la hiptesis de los refugios (HR) es la existencia de climas ridos y generalizados durante las glaciaciones del Pleistoceno, que no habran permitido la supervivencia de las extensas selvas hmedas tropicales actuales. En su lugar, habra predominado un paisaje de sabanas estacionales y desiertos, salpicados por islas de bosque pluvial en ambientes favorables que se habran mantenido en condiciones ms estables de humedad (AbSaber, 1979; Haffer, 1969). Esta situacin habra favorecido la especiacin aloptrica en las islas boscosas, los refugios, aumentando as la biodiversidad, que se habra mantenido en los interglaciales por expansin de las manchas de selva. Los hipotticos refugios seran reconocibles todava hoy en da, por ser centros de diversidad y endemismo. Durante bastante tiempo, esta idea se consider una simple especulacin terica, por falta de evidencias paleoecolgicas. Estas evidencias, no obstante, no fueron concluyentes y lejos de aclarar la situacin,

contribuyeron a extremar las posturas a favor o en contra de la HR, segn el caso. En efecto, mientras algunos registros paleoecolgicos del ltimo Mximo Glacial (UMG), ocurrido hace unos 20 mil aos, eran consistentes con la expansin de las sabanas otros mostraban la existencia ininterrumpida de selvas; lo que pareca contradecir la expansin generalizada de biomas de climas ridos. Los defensores de la HR argumentaban que las evidencias de existencia continua de bosques en determinadas localidades probaban la existencia de refugios en esas regiones Por su parte, los oponentes sostenan que el descenso de temperatura y no de humedad haba sido el factor determinante durante el UMG, mientras intentaban refutar la HR a travs de extensas revisiones de todas las evidencias biticas y abiticas disponibles. El descenso estimado de temperatura habra sido, en promedio, de unos 5 C con respecto al presente. La visin alternativa a la HR del paisaje neotropical del UMG consista en una cubierta forestal continua, formada por selvas de composicin taxonmica diferente a las de hoy en da, debido a la presencia de especies de los actuales bosques montanos, que habran descendido gracias al enfriamiento generalizado . En estas condiciones, los mecanismos de diversificacin habran sido muy diferentes a los propuestos por la HR. Los centros de endemismo, en lugar de reflejar antiguos refugios de clima estable, seran el resultado de la inestabilidad producida por la accin repetida de cambios climticos que habran favorecido la diversificacin. Adems, estos centros de diversidad y endemismo estaran situados en los flancos de montaas como los Andes y la Cordillera Costera Atlntica, y no en las tierras bajas. Las TAG, a pesar de su posicin estratgica para las cuencas del Orinoco y del Amazonas, han recibido poca atencin hasta ahora debido, muy probablemente, a la ausencia de registros paleoecolgicos comparables. La biota de los Tepuyes Los Tepuyes son unas mesetas aisladas, de tope muchas veces plano y Laderas casi siempre verticales en el sureste de Venezuela. En muchos casos la fauna y flora de cada Tepuy es endmica. En otros varios tepuyes comparten elementos biticos. En el caso de las aves la mayora de

las especies se encuentran en todos, aunque hay subespecies delimitadas a un Tepuy o grupos de tepuyes. Teoras - Una presume que la biota de los tupeyes es el remanente de la que ocupaba toda la cordillera ancestral y que al quedar elementos aislados en las varias mesetas, se diferenciaron en ellas hasta alcanzar el nivel de especie. - Se supone que en los periodos glaciares hubo un intercambio faunstico entre los Andes y los tupeyes y que al subir nuevamente las temperaturas, la fauna intermedia desapareci, quedando en cada extremo elementos que fueron distancindose hasta alcanzar el nivel de especie y en algunos casos de gnero.