Lisosoma Los lisosomas son orgnulos relativamente grandes, formados por el retculo endoplasmtico rugoso (RER) y luego empaquetadas

por el complejo de Golgi, que contienen enzimas hidrolticas y proteolticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se encargan de la digestin celular. Peroxisoma Los peroxisomas son orgnulos citoplasmticos muy comunes en forma de vesculas que contienen oxidasas y catalasas. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Como la mayora de los orgnulos, los peroxisomas solo se encuentran en clulas eucariotas. Fueron descubiertos en 1965 por Christian de Duve y sus colaboradores. Inicialmente recibieron el nombre de microcuerpos y estn presentes en todas las clulas eucariotas. Glioxisoma Los glioxisomas son orgnulos que se encuentran en las clulas eucariotas, particularmente en los tejidos de almacenaje de lpidos de las semillas, y tambin en los hongos filamentosos. Los glioxisomas son peroxisomas especializados que convierten los lpidos en carbohidratos durante la germinacin de las semillas. La plntula utiliza estos azcares sintetizados hasta que es lo bastante madura para producirlos por fotosntesis. En los glioxisomas, los cidos grasos se hidrolizan a acetil-CoA mediante las enzimas peroxisomales de la -oxidacin. Adems, contienen las enzimas clave del ciclo del glioxilato (isocitrato liasa y malato sintasa). As realizan la ruptura de los cidos grasos y producen los productos intermedios para la sntesis de azcares por gluconeognesis. Ciclo del glioxilato

El ciclo del glioxilato es una variante del ciclo del cido ctrico (concretamente un "by-pass" de las estapas descarboxilantes) que ocurre en los glioxisomas de las clulas vegetales (tambin ocurre en muchos hongos y protozoos).1 Permite generar glucosa a partir de cidos grasos, esto es muy importante en las semillas, debido a que la mayor parte de la energa metablica necesaria para su desarrollo se encuentra en forma de triacilgliceroles. Reacciones bioqumicas 1) La acetil-CoA (procedente de la oxidacin de cidos grasos) reacciona con el oxalacetato formando citrato. La enzima que cataliza esta reaccin es la citrato sintasa*. 2) El citrato reacciona con la enzima aconitasa* formando Isocitrato. 3) El isocitrato, mediante una reaccin catalizada por la enzima isocitrato liasa, se fragmenta en glioxilato y succinato. 4a) El succinato es metabolizado en forma similar que en el ciclo del cido ctrico a fumarato mediante la enzima succinato deshidrogenasa y luego a malato por la enzima fumarasa. 4b) La acetil-CoA transfiere un acetilo al glioxilato produciendo malato en una reaccin catalizada por la enzima malato sintasa*. 5) El malato se deshidrogena para formar nuevamente oxalacetato mediante una reaccin catalizada por la enzima malato deshidrogenasa. El oxalacetato es capaz de generar glucosa mediante gluconeognesis.

Vacuola Esquema de una clula animal tpica, mostrando el citoplasma con sus componentes. orgnulos: (1) nuclolo (2) ncleo (3) ribosomas (4) vescula (5) retculo
endoplasmtico rugoso (RER) (6) aparato de Golgi (7) citoesqueleto (8) retculo endoplasmtico liso (REL) (9) mitocondrias (10) vacuola (11) citoplasma (12) lisosoma (13) centriolo Una vacuola es un orgnulo celular presente en plantas y en algunas clulas protistas eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por membrana plasmtica que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener slidos. La mayora de las vacuolas se forman por la fusin de mltiples vesculas membranosas. El orgnulo no posee una forma definida, su estructura vara segn las necesidades de la clula. Las vacuolas que se encuentran en las clulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de un lquido muy particular llamado jugo celular. La clula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeas que aumentan de tamao y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la clula va creciendo. En la clula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra la pared celular. Origen de la vacuolas vegetales Desde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman del retculo endoplasmtico. Cuando se evidenci que eran muy parecidas a los lisosomas de las clulas animales se lleg a la conclusin de que las vacuolas de por lo menos algunas clulas vegetales tenan un origen similar al de los lisosomas animales. La formacin de los lisosomas est asociado a una regin del citoplasma muy especializada llamada GERL, formado por el complejo de Golgi, el retculo endoplasmtico y los lisosomas. Esta asociacin de membranas se ha encontrado tambin en algunas clulas vegetales, por lo que el origen de las vacuolas podra ser el mismo que el de los lisosomas animales. Funciones Gracias al contenido vacuolar y al tamao, la clula, el consumo de nitrgeno del citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamao de la vacuola da como resultado tambin el incremento de la clula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presin de turgencia, que permite mantener a la clula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto. Otras de las funciones es la de la desintegracin de macromolculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la clula. Todos los orgnulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgnulos de las clulas animales denominados lisosomas.

Tambin aslan del resto del citoplasma productos secundarios txicos del metabolismo, como la nicotina (un alcaloide). Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy diferente:

Vacuolas pulstiles: stas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo. Vacuolas digestivas: se produce la digestin de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la clula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la clula. Vacuolas alimenticias: funcin nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retculo endoplasmtico

Cloroplasto Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas que convierten la energa luminosa en energa qumica, como la clorofila.
El trmino cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto dedicado a la fotosntesis, o especficamente a los plastos verdes propios de las algas verdes y las plantas. Estructura Las dos membranas del cloroplasto poseen una diversa estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Ambas se separan por un espacio intermembranoso llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, pero en menor medida que la membrana interna, que contiene protenas especficas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijacin de CO2, contiene ADN circular, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), grnulos de almidn, lpidos y otras sustancias. Tambin, hay una serie de sculos delimitados por una membrana llamados tilacoides que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen azcar y cafeina sustancias como los pigmentos fotosintticos (clorofila, carotenoides, xantfilas) y distintos lpidos; protenas de la cadena de transporte de electrones fotosinttica y enzimas, como la ATP-sintetasa. Funciones Es el orgnulo donde se realiza la fotosntesis. Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:

Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la cadena de transporte de electrones y la ATP-sintetasa responsables de la conversin de la energa lumnica en energa qumica (ATP) y de la generacin poder reductor (NADPH). Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la fijacin del CO2 mediante el ciclo de Calvin.

[editar] Otros tipos de plastos

Cromoplasto Los cromoplastos son un tipo de plastos, orgnulos propios de la clula vegetal, que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores, anaranjados o rojos, de flores, races o frutos. Cuando son rojos se denominan rodoplastos. Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos. Las plantas terrestres no angiosprmicas son bsicamente verdes; en las angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo, la aparicin de los cromoplastos, con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides. Ocurre normalmente con la maduracin de frutos como el tomate y la naranja. La diferenciacin de un cromoplasto no es un fenmeno irreversible, en la parte superior de las races de zanahoria, expuestas a la luz, los cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando tilacoides. Hay cuatro categoras de cromoplastos segn su estructura:

Globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto con lpidos: Citrus, Tulipa. Fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum. Cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas tilacoides: tomate, zanahoria. Membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus Leucoplasto Los leucoplastos son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas. Abundan en rganos de almacenamiento como races (como en el nabo) o tubrculos (como en la patata). Los plstidos son orgnulos limitados por membrana que se encuentran solamente en las clulas de las plantas y de las algas. Estn rodeados por dos membranas, al igual que los mitocondrios, y tienen un sistema de membranas internas que pueden estar intrincadamente plegadas. Los plstidos maduros son de tres tipos: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los leucoplastos almacenan almidn o, en algunas ocasiones, protenas o aceites. Los cromoplastos contienen pigmentos y estn asociados con los colores naranja y amarillo brillante de frutas, flores y hojas del otoo. Los cloroplastos son los plstidos que contienen clorofila y en los cuales tiene lugar la fotosntesis. Al igual que otros plstidos, estn rodeados por dos membranas; la membrana interna, la tercera membrana de los cloroplastos, forma una serie complicada de compartimientos y superficies de trabajo internos. LOS PLSTIDOS. Son organelas rodeadas de dos membranas. Hay varios tipos de plstidos segn los pigmentos y sustancias que contengan: Leucoplastos: Sin pigmentos Cloroplastos: Con clorofila Cromoplastos: Contiene pigmentos como los carotenos Amiloplastos: Contienen almidn

Amiloplasto El amiloplasto es un tipo de plasto (orgnulos celulares eucarioticos) que se encuentra en clulas vegetales, que carece de clorofila y se caracteriza por el contenido de grnulos de almidn. Es el responsable del almacenamiento de la amilopectina, una forma de almidn, via la polimerizacin de la glucosa. Se encuentra en los meristemos, en los tejidos de almacenamiento como cotiledones, endospermo, tubrculos y clulas de la caliptra asociadas con el geotropismo. Los amiloplastos pueden formarse directamente a partir de los protoplastos mediante deposicin en el estroma o dentro de vesculas derivadas de la membrana interna o por rediferenciacin de los cloroplastos. El almidn se forma en los cloroplastos durante la fotosntesis. Despus es hidrolizado y se resintetiza como almidn de reserva en los amiloplastos o granos de almidn. Estos tienen forma muy variada, esfricos, ovales, alargados (en forma de fmur), y normalmente muestran una deposicin en capas alrededor de un punto, el hilio, que puede ser cntrico (gramneas y leguminosas) o excntrico (Solanum). Cuando hay ms de un hilio se forman granos compuestos (Avena, Oryza). El grano de almidn es un esferocristal que con luz polarizada muestra la figura de la cruz de Malta; se tie de azul-negro con compuestos iodados.

Estatolito Corte longitudinal del pice de una raz observado a una magnificacin de 10x. (1) Meristema apical; (2) Columela de la caliptra, se observan las clulas (estatocitos) con estatolitos; (3) Porcin lateral de la raz; (4) Clulas muertas de la caliptra que se desprenden; (5) Clulas de la zona de elongacin. En Botnica, los estatolitos son orgnulos celulares suficientemente grandes para moverse dentro del citoplasma en respuesta a la accin de la gravedad. Los estatolitos pueden ser muy variados, en el alga Chara son vesculas con cristales de sulfato de bario, mientras que en las angiospermas son amiloplastos. El mecanismo de accin del gravitropismo se relaciona con asimetras de la concentracin de iones Ca2+ y auxinas. Los estatolitos causaran presin sobre el retculo endoplasmtico de las clulas que los contienen, el cual liberara Ca2+ que en forma directa o mediado a travs de calmodulina actuara sobre el transporte de las auxinas provocando un gradiente de las mismas que induciran al crecimiento diferencial y al curvamiento del rgano.1 Estatolitos y geotropismo El geotropismo involucra cuatro pasos secuenciales: la percepcin del estmulo gravitatorio, la produccin de seales en clulas sensoras de la gravedad, la transduccin de seales tanto dentro de celu1as sensoras como entre clulas y, finalmente, la respuesta. De acuerdo con hiptesis vigente, la gravedad es percibida por los estatolitos. La existencia de tales organelas fue sugerida por el cientfico austriaco Gottlieb Haberlandt y por B. Nemec de la ex Checoslovaquia a principios del siglo XX. Ellos observaron que si se corta la punta de la raz, esta pierde la capacidad de responder a la gravedad. Durante mucho tiempo se pens que esto se deba a la presencia de clulas especializadas del vstago y de la caliptra. Las clulas internas -o centrales- de la caliptra parecen ser anlogas a los estatocistos que se encuentran en muchos animales.Al igual que los estatocistos, estas clulas contienen estatolitos, partculas que se mueven en respuesta a la gravedad. En las medusas, los estatolitos consisten en granos de sales de calcio. En la dcada de 1970, se observ que en las clulas centrales de la caliptra, los estatolitos se correspondan con los amiloplastos, plstidos que contienen almidn. Ciertos mutantes de la planta dicotilednea Arabidopsis thaliana, incapaces de sintetizar normalmente almidn, son tambin incapaces de responde al estmulo gravitatorio. Esto sugiere con fuerza que la acumulacin de almidn en estas estructuras es necesaria en este proceso. Cuando una raz crece en forma vertical, los amiloplastos se renen cerca de las paredes inferiores de las clulas centrales. Sin embargo, si la raz se coloca en posicin horizontal, los amiloplastos se deslizan hacia abajo y se disponen cerca de las que previamente eran paredes orientadas en forma vertical. A los pocos minutos, la raz comienza a curvarse hacia abajo y los amiloplastos retornan gradualmente a su posicin original. Las races a las que se les han eliminado los amiloplastos son incapaces de responder a la gravedad, lo que sugiere que el movimiento de los amiloplastos es, en realidad, fundamental. En el vstago, la endodermis parece ser el sitio en donde se localizara la percepcin del estmulo. Oleoplasto Los oleoplastos, tambin llamados elaioplastos, son plastidios que almacenan aceites o grasas. Se encuentran en criptgamas (hepticas) y en algunas monocotiledneas. Los plastidios se originan a partir de un protoplasto, el cual es producto del mecanismo de divisin celular que se desarrolla por la presencia o ausencia de luz, o que en el caso de los oleoplastos, est determinado en los genes de la planta. La envoltura nuclear o carioteca, es una doble unidad de membrana porosa que delimita al ncleo propio de las clula eucariotas. Est formada por dos membranas concntricas. Funciones Principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la clula misma, el de transcripcin ADN en ARN (dentro del nucleo) y el de traduccin ARN en Protena (en el citoplasma). La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompaadas de una armazn de protenas (por ejemplo: nucleoporina), que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el ncleo y el citoplasma. Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacin. Por ah salen las molculas de ARN producidas por la transcripcin, que deben ser ledas por los ribosomas del citoplasma. Por ah salen tambin los complejos de ARN y protenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas. Por los poros entran al ncleo las protenas, fabricadas en el citoplasma por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del ncleo de la clula.

El nucleoplasma o carioplasma es el medio interno del ncleo celular, en l se encuentran las fibras de ADN, que asociadas con protenas denominadas histonas, forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleolos. Contiene principalmente protenas, sobre todo enzimas relacionados con el metabolismo de los cidos nuclicos. Tambin existen protenas cidas que no estn unidas a ADN ni a ARN y que se denominan protenas residuales. Adems hay cofactores, molculas precursoras, productos intermedios de la glucolisis, sodio, potasio, magnesio y calcio.

Nucleoplasma 1.-Nucleoplasma. Tambin se llama carioplasma. Es la fase acuosa en la que se encuentran embebidas la cromatina y el nucleolo en el ncleo interfsico y los cromosomas en el ncleo mittico. Contiene principalmente protenas, sobre todo enzimas relacionados con el metabolismo de los cidos nucleicos. Tambin existen protenas cidas que no estn unidas a ADN ni a ARN y que se denominan protenas residuales. Adems hay cofactores, molculas precursoras, productos intermedios de la glucolisis, sodio, potasio, magnesio y calcio. 2.- Matriz nuclear. Existe una matriz nuclear, entramado o andamio sobre lo que se organizan los componentes nucleares. Esta matriz est constituida por protenas que tienen unas secuencias que les permitiran unirse la regiones especficas del ADN. Estas secuencias especficas se llaman SARS o MARS. Secuencias que permiten establecer un orden en el ncleo por lo que cada proceso tiene lugar en una zona determinada del ncleo. Se postul, como por ejemplo, que esas secuencias de ADN seran las que forman las bases de los bucles de los cromosomas. 3.- Envoltura nuclear. En eucariotas el ncleo est separado del citoplasma por la envoltura nuclear: Protege el ADN de las fuerzas mecnicas generadas por los filamentos citoplasmticos (actina, microtbulos...) Permite separar los procesos de transcripcin y traduccin en el espacio y en el tiempo ya que en eucariotas el ARNm sufre un proceso de maduracin que consiste en la eliminacin de intrones, proceso de maduracin inexistente en procariotas, donde ambos procesos son simultneos. Mantiene los ribosomas en el citoplasma permitiendo la maduracin del ARN en el ncleo antes de ser importado al citoplasma. La envoltura nuclear est formada por una doble membrana (una que mira cara el citoplasma (externa) y otra que mira al nucleoplasma (interna)). Ambas membranas delimitan una cavidad llamada espacio perinuclear de unos 10 a 15 nm. La emboltura nuclear tiene caractersticas semejantes a las del RE. La membrana nuclear externa puede presentar ribosomas. El espacio perinuclear es continuo con el RE, por lo que se podra decir que la membrana nuclear externa es una regin especializada del RE. La emboltura nuclear est perforada por los poros nucleares a travs de los que se produce el transporte de determinadas molculas entre el ncleo y el citoplasma. La envoltura nuclear est entrelazada entre dos redes de filamentos intermedios que son una fina lmina asociada a la cara interna llamada lmina nuclear y otra capa, menos organizada, que rodea la membrana nuclear externa. Durante la mitosis la membrana nuclear desaparece y se forma de nuevo en la ltima fase ( telofase). 4.- Lmina nuclear. Es una capa fibrosa localizada en la superficie interna de la membrana nuclear interna y tiene entre 10 y 20 nm de espesor. Separa la cromatina de la envoltura nuclear. Est formada principalmente por tres polipptidos llamados lminas A, B y C . Estos polipptidos forman dmeros que se ensamblan formando filamentos de tipo filamentos intermedios, pero en este caso se disponen formando una malla y no formando haces como los filamentos intermedios tpicos. Parece que esta lmina participa en la organizacin de la envoltura nuclear y de la cromatina subyacente. Las lminas A, B y C interaccionan con protenas especficas de la membrana nuclear interna y por otro lado se fijan a algunos puntos de la cromatina. Estos polipptidos probablemente intervienen en la disolucin y formacin de la envoltura nuclear durante la mitose. En la profase la mayora de los polipptidos sufren fosforilacin en varias serinas y se desamblan. En la telofase las lminas se desfosforilan y se vuelve a formar la envoltura. 5.- Poros nucleares. La membrana externa y la interna se unen formando perforaciones circulares que son los poros nucleares. El nmero de poros vara mucho de una clula a otra y suele tener relacin con la actividad celular. La estructura del poro corresponde al denominado Complejo del poro. El espacio que dejan las membranas al unirse es de unos 80 nm pero hay un material denso llamado sortija del poro que reduce el espacio til a unos 50 nm. Esta sortija del poro est constituido por 8 bloques y cada bloque se organiza en tres subunidades o componentes: Componentes columnares: dispuestos perpendicularmente a las membranas de la envoltura nuclear. Componentes anulares: dispuestos cara el centro del poro. Componentes luminales: dispuestos de cara a la luz de la envoltura nucelar fijando el complejo del poro la esa envoltura. Desde cada bloque salen dos fibrillas, una cara el citoplasma y otra cara el nucleoplasma. Las fibrillas nucleoplasmticas se unen en el interior del ncleo en una masa densa donde terminan, resultando una estructura denominada jaula nuclear. Parece que estas fibrillas estn implicadas en la captura de protenas que salen o entran en el ncleo. En ocasiones, algunos poros estn taponados por un grnulo central. Este grnulo podra constituir una parte del poro, tambin pueden ser grandes complejos atrapados de distintas molculas o pode tratarse de un ribosoma recien sintetizado (incluso pueden las tres cosas.). En el poro tambin se detect la presencia de ATPasa implicada, probablemente, en transferencias del ncleo al citoplasma. 6.- Transporte entre ncleo y citoplasma. El poro nuclear es un canal acuosa por el que pasan molculas solubles en agua. Molculas menores a 5 kilodaltons difunden rpidamente del citoplasma al ncleo. Las de 17 kilodaltons tardan 2 minutos. Las de 44 tardan 30. Las mayores de 60 kd no atraviesan los poros. Se estima que la longitud del poro es de unos 15nm y su dimetro y de 9nm. Sin embargo existen molculas grandes (ADNpolimerasa y ARNpolimerasa) que tienen que penetrar en el ncleo y otras que tienen que salir: ARNm y ARNr. Para que el ncleo pueda incorporar grandes molculas se necesita un mecanismo de transporte en el que se requiere: 1: una seal de importacin o pptido seal, que slo est presente en las protenas que deben ser incorporadas al ncleo. Consiste en un pptido corto de 4 a 8 as, rico en lisina y arginina. 2: receptores de importacin nuclear: son las protenas citoslicas que portan la seal de importacin nuclear. 3: fibrillas y protenas receptoras: estn fijadas a los mrgenes del poro y parece que lo ensanchan permitiendo el paso de esas protenas. A veces existe otro receptor que une el receptor de importacin nuclear a esas fibrillas y protenas receptoras del poro. El mecanismo de transporte consiste en que los receptores de importacin nuclear se unen a la futura protena nuclear por medio de las fibrillas del poro nuclear. La unin de la protena al poro hace que este se abra slo lo necesario asi, la protena nuclear junto con sus receptores es activamente transportada cara el interior del ncleo. Posteriormente, los receptores son transportados de nuevo a travs de los poros al citoplasma para su reutilizacin. Tambin existen otras seales para el transporte de ARN y protenas asociadas del ncleo al citoplasma, como por ejemplo, para lo ARNm hace falta la seal 5. Por otra parte, los ARNr y ARNt tienen otras seales Parece que el poro contiene uno o ms receptores que reconocen las molculas de ARN o las protenas unidas a estos ARN. 7.- Nucleolo. El nucleolo es donde se produce la sntesis de los cidos ribonucleicos de los ribosomas y el lugar donde se inicia el ensamblaje de lo que posteriormente sern los ribosomas. Una vez sintetizados los ARNr, se condensan en el ncleo junto las protenas ribosomales, formando unos agregados de ribonucleoprotenas que, una vez en el citoplasma, terminarn su ensamblage para constituir los ribosomas. El nmero, forma y posicin de nucleolos depende del tipo celular y de su actividad metablica. Su nmero suele ser de un o dos nucleolos, pero los ovocitos de anfibios pueden presentar hasta mil nucleolos. La forma ms frecuente es la esfrica aunque pueden ser irregulares. La posicin ms usual es la central. La microscopa electrnica se distinguen los siguientes componentes del nucleolo: Parte amorfa: espacios de escasa densidad a los electrones que forman cavidades interconectadas en la parte densa. Contiene grnulos de ADN. Parte densa: en la que se distinguen a la sua vez: 1- parte granular: agrupacin de granulos que contienen ribonucleoprotenas. 2- Parte fibrilar: parte ms densa que la anterior y constituida por fibrillas de ribonucleoprotenas. 3- Centro fibrilar: es de densidad inferior a las partes granular y fibrilar. Contiene ADN y algo de ARN. Se consideran cmo organizadores nucleolares. En los nucleolos hay, por lo tanto, tres componentes esenciales: ADN, ARN y protenas. Estas ltimas son histonas de la cromatina, enzimas del proceso de transcripcin y las protenas ribosmicas. Las protenas son el constituyente ms importante de los nucleolos. 8.- Transcripcin del ARN en el nucleolo. En los ribosomas de eucariotas hay cuatro tipos de ARNr. Un ARN de 18 S en la subunidad ribosmica menor y 3 ARN de 28 S, 5.8 S y 5 S en la subunidad mayor. En el nucleolo se produce la sntesis de tres de estos ARNr que son los de 18 S, 28 S y 5.8 S. Lo de 5 S tiene origen no nuclear. Los otros tres son sintetizados por la ARNpolimerasa I y el de 5 S es sintetizado por la ARNpolimerasa III.

El ARNr es sintetizado a partir de un ARN precursor. En primero lugar se forma un ARN prerribosmico de 45 S que dar lugar a tres de los ARNr. En aves y mamferos es el ARN prerribosmico de 45 S. En anfibios es de 40 S y en la drosfila es de 34 S. El ARN de 45 S est asociado a diversas protenas. Este ARN sufre cambios que son principalmente metilacin activa de las ribosas, prdida de bases no metiladas y ruptura dando lugar a los otros ARNr de 18, 5.8 y 28 S. El ARN de 45 S pierde parte de la cadena y se transforma en un de 41 S. Este de 41 S va a dar lugar a uno de 20 S y a otro de 32 S. La de 20 S pierde parte de la cadena y da el 18 S. Lo de 32 S va a dar lugar los de 28 S y 5.8 S. No slo hay cambios en el ARN, tambin se producen cambios en las protenas asociadas (protenas ribosmicas asociadas). Al finalizar los procesos de maduracin del ARNr, se obtienen las subunidades ribosmicas de 40 y 60 S terminadas y libres en el nucleolo. Por ltimo, en el citoplasma se ensamblan ambas subunidades. 9.- Sntesis y maduracin del ARNm en eucariotas. Los ARN que dirigirn la sntesis de protenas son los ARNm. En eucariotas la transcripcin tiene lugar en el ncleo y la sntesis de protenas se realiza en el citoplasma, por lo que los ARNm son transportados al citoplasma a travs de los poros nucleares. Antes de que salga del ncleo, el ARN sufre un proceso de maduracin: 1: se sintetiza el ARNm precursor. En el proceso de maduracin, este ARNm sufre una adicin de una caperuza en el extremo 5 y una poliadeninacin (poli A) en el extremo 3. El extremo 5 se bloquea mediante la unin de un nucletido de guanina con un grupo metilo unido. La adicin de esta caperuza se produce justo despus de que la ARNpolimerasa haya sintetizado el extremo 5. 2: en el extremo 3 se aade una serie de nucletidos de adenina, conocido cmo cola poli A. el ARNm precursor tambin llamado ARN nuclear heterogneo (ARNhn) contiene segmentos que se traducirn como secuencia de as. Estos segmentos son los exones y los segmentos no codificantes son los intrones, es decir, para producir un ARNm en la clula eucariota primero se transcribe todo el gen, incluidos intrones y exones, y despus de la formacin de la caperuza la poliadenilacin. Pero an en el ncleo, se eliminan las secuencias intrnicas, unindose entre s todos los exones. Cuando se completa este proceso, el ARNm es una molcula funcional. Los intrones son eliminados por enzimas formados por protenas y ARN y que se llaman pequeas partculas ribonucloprotenas nucleares (Sn RNP). En cada intrn un grupo de estos Sn RNP llamado expliceosoma, se ensambla sobre el ARN, lo corta y vuelve a unir la cadena de ARN, liberando el intrn como un lazo. El proceso ocurre del siguiente modo: El complejo de Sn RNP aproxima entre s el extremo del intrn. Una vez formado el lazo, el intrn es cotrado en su extremo 5y este extremo se une a una adenina ubicada cerca del extremo 5 y este extremo se une al extremo 5del exn mientras que se corta el extremo 3del intrn. Las protenas del complejo del poro reconocen los ARNm maduros y los transportan al citoplasma por transporte activo. Una vez en el citoplasma, se une a los ribosomas para ser traducido la protena. Finalmente, las molculas de ARNm son degradadas hasta nucleotidos, despus de la traduccin. La vida media de los diferentes ARNm vara considerablemente desde 3 a 30 minutos.

Cromatina

Diferentes niveles de condensacin de ADN. (1) Hebra simple de ADN. (2) Hebra de cromatina (ADN con histonas, "cuenta de collar"). (3) Cromatina durante la interfase con centrmero. (4) Cromatina condensada durante la profase (Dos copias de ADN estn presentes). (5) Cromosoma durante la metafase. La cromatina es el conjunto de ADN, histonas y protenas no histnicas que se encuentra en el ncleo de las clulas eucariotas y que constituye el cromosoma eucaritico. Las unidades bsicas de la cromatina son los nucleosomas. stos se encuentran formados por aproximadamente 146 pares de bases de longitud (el nmero depende del organismo), asociados a un complejo especfico de 8 histonas nucleosmicas (octmero de histonas). Cada partcula tiene una forma de disco, con un dimetro de 11 nm y contiene dos copias de cada una de las 4 histonas H3, H4, H2A y H2B. Este octmero forma un ncleo proteico alrededor del que se enrolla la hlice de ADN (da aproximadamente 1,8 vueltas). Entre cada una de las asociaciones de ARN e histonas existe un ADN libre llamado ADN "espaciador", de longitud variable entre 0 y 80 pares de nucletidos que garantiza flexibilidad a la fibra de cromatina. Este tipo de organizacin, permite un primer paso de compactacin del material gentico, y da lugar a una estructura parecida a un "collar de cuentas". Posteriormente, un segundo nivel de organizacin de orden superior lo constituye la "fibra de 30nm" compuestas por grupos de nucleosomas empaquetados uno sobre otros adoptando disposiciones regulares gracias a la accin de la histona H1. Finalmente contina el incremento del empaquetamiento del ADN hasta obtener los cromosomas que observamos en la metafase, el cual es el mximo nivel de condensacin del ADN. Tipos de cromatina La cromatina se puede encontrar en 2 formas -Heterocromatina, es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del ncleo, que se tie fuertemente con las coloraciones. En 1928 Emil HEITZ, basndose en observaciones histolgicas, defini la heterocromatina (HC) como los segmentos cromosmicos que aparecan muy condensados y oscuros en el ncleo en interfase. De hecho, la cromatina est formada de una maraa de fibras cuyo dimetro no solo vara durante el ciclo celular sino que tambin depende de la regin del cromosoma observada. La eucromatina activa est formada por una fibra de un dimetro que corresponde al del nucleosoma, que es un segmento de ADN bicatenario enrollado alrededor de homodmeros de las histonas H2A, H2B, H3, y H4. En la eucromatina inactiva, esta fibra se enrolla sobre s misma gracias a las histonas H1 para formar el solenoide. La interaccin con otras protenas no histonas (topoisomerasa II, protenas de andamiaje, lamininas, ) provoca mayores grados de organizacin. En cuanto a la heterocromatina, la fibra que la constituye se encuentra ms condensada y a menudo aparece formada por agregados. Su formacin require numerosas protenas adicionales, que incluyen las protenas HP1 (Heterochromatin Protein 1 o protena de la heterocromatina1).