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2.2.3.1.1 QUIMIORGANOTROFÍA
2.2.3.1.2 QUIMIOLITOTROFÍA
ENLACES
a) energía
b) poder reductor
c) precursores metabólicos
La hidrólisis de ATP hasta ADP y P genera una variación de energía libre ∆Go'=
-31 kJ (= -7,3 kcal). La síntesis de ATP a partir de ADP y P requiere una ∆Go' de +31 kJ.
Los métodos usados por las bacterias para generar este ATP son principalmente:
Cada uno de estos procesos implica uno o varios pasos de reacciones redox
exergónicas, pero la manera en que esas reacciones exergónicas se acoplan a la síntesis
de ATP varía entre la fosforilación a nivel de sustrato y las otras dos.
En esta reacción se libera energía libre, cuyo valor viene expresado por la fórmula:
∆G0'= - n·F·∆E0'
n = nº de electrones transferidos
∆E0' es la diferencia entre los potenciales de reducción del donador (pareja D/DH2) y del aceptor (pareja
A/AH2).
son procesos escalares (es decir, no influye su situación espacial dentro de la célula);
son series de reacciones bioquímicas en las que la transferencia de un grupo químico
(ej., el fosfato) se cataliza por enzimas solubles (en el citoplasma);
existen intermediarios metabólicos (antes de llegar al ATP) en los que el fosfato está
unido covalentemente.
síntesis de ATP,
transporte de nutrientes,
translocación de proteínas fuera del protoplasto,
movimiento flagelar.
Hay una gran variedad de fermentaciones microbianas, y cada tipo libera uno o
varios productos de fermentación característicos. Algunos ejemplos:
La energía libre generada es insuficiente para acoplarla directamente a la síntesis de ATP por
fosforilación a nivel de sustrato, y por otro lado esta bacteria carece de cadenas de electrones
respiradoras. Entonces, ¿cómo obtiene la energía? Esto se logra porque la descarboxilasa de
membrana que realiza la anterior reacción acopla la descarboxilación del succinato a la salida de
iones Na+, con lo que se crea un gradiente electroquímico de Na+. La disipación parcial de dicho
gradiente a través de ATP-sintasas de membrana dependientes de Na+ impulsa la síntesis de ATP.
ubiquinona (UQ)
menaquinona (MQ), más frecuente en bacterias Gram-positivas.
Citocromos (proteínas hémicas con Fe quelado). Sufren oxidación y reducción por
pérdida y ganancia de un electrón cada vez, a través del Fe del centro de la molécula.
Los citocromos son de varias clases, según el tipo de grupo hemo (ej. tipo a, b, c, etc),
y a veces forman complejos fuertes con otros citocromos (ej., cit bc1) o con Fe/S-
proteínas.
El alumno recordará que los electrones fluyen desde los transportadores con
potencial de reducción más negativo hacia los de potencial más positivo, hasta que
finalmente reducen un aceptor final de electrones (A) obtenido del ambiente. Observar
que algunos de estos transportadores transportan átomos de H (o sea, protones y
electrones), mientras que otros transportan únicamente electrones. ¿Qué pasa con los
protones? Ahí está la gracia... paciencia, enseguida lo veremos. La situación de los
transportadores dentro de la membrana es asimétrica, lo que condiciona que el transporte
sea un proceso vectorial (es decir, tiene un sentido determinado), de modo que los H
salen hacia afuera y los electrones tienden a entrar al interior. Como resultado de
todo ello, tenemos que existen determinados puntos de la c.t.e. (llamados bucles o lazos
translocadores de protones) en los que el efecto neto es la salida de protones al
exterior de la membrana citoplásmica (concretamente, en los puntos donde confluyen
un transportador de H+ y otro de electrones). Es decir, existe una translocación de
protones hacia el exterior ligada a las reacciones redox que ocurren en la c.t.e.
Por otro lado, la membrana es impermeable a los protones, por lo que los
protones translocados a resultas del funcionamiento de las c.t.e. no pueden entrar
directamente. Por lo tanto, se crea un gradiente electroquímico de protones,
compuesto de gradiente osmótico de esos iones H+ (∆pH) y un gradiente de carga
eléctrica (∆ψ). Este gradiente es una forma de energía potencial que puede realizar
trabajo. El valor de este gradiente electroquímico de protones o fuerza protón motriz
(f.p.m.) es:
∆p = ψ∆ -Z·∆pH (expresado en milivoltios, mV),
Las ATP-sintasas son los motores rotatorios más pequeños del mundo vivo (más
pequeños que el motor del flagelo bacteriano). Las ATP-asas de membrana pueden
funcionar también en sentido inverso al de síntesis, es decir, como ATP-hidrolasas: se
produce hidrólisis de ATP y extrusión de protones al exterior. Por lo tanto, en este sentido
de funcionamiento, se genera un gradiente de protones a expensas de gasto de ATP
intracelular. Esto muestra una vez más que el ATP y el gradiente de protones se pueden
considerar como formas diferentes e interconvertibles de energía celular.
2.2.3.1.1 QUIMIORGANOTROFÍA
2.2.3.1.2 QUIMIOLITOTROFÍA
En los quimiolitotrofos, el donador de electrones es una molécula inorgánica
reducida. Esta capacidad de obtener energía por fosforilación oxidativa a partir de
donadores inorgánicos de electrones sólo ha evolucionado en ciertos grupos de
procariotas. Los quimiolitotrofos se pueden clasificar en grupos fisiológicos según el tipo
de donador inorgánico que “respiran”:
las oxidadoras de amoniaco (llamadas nitrosas, que respiran NH3 para convertirlo
en NO2-)
las oxidadoras del nitrito (llamadas nítricas, que respiran NO2- para convertirlo en
NO3-)
Recientemente se ha descubierto un nuevo tipo de quimiolitotrofos, que acoplan en
anaerobiosis la oxidación del amoniaco con la reducción de los nitritos, produciendo
nitrógeno molecular y agua (NH4+ + NO2- N2 + 2 H2O). Este proceso ha recibido el
nombre de oxidación anaerobia del amoniaco (anammox en su abreviatura inglesa,
que fácilmente podemos traducir como oxanam en abreviatura castellana,
desgraciadamente poco usada).
Las bacterias anammox (como Brocadia anammoxidans) son miembros del phylum de los
Planctomicetos, un fascinante grupo de eubacterias con paredes proteicas (sin peptidoglucano), y
citoplasma dividido en compartimentos mediante membranas especiales. (Recuerda que decíamos
en el capítulo 7 que estas bacterias, a diferencia de las demás, pueden llevar el nucleoide rodeado
de membranas). El género Brocadia posee un orgánulo rodeado de este tipo especial de
membrana, denominado anamoxisoma, donde tiene lugar esta reacción anammox. El
descubrimiento de este proceso ha supuesto una revisión de nuestras ideas tradicionales sobre el
ciclo del nitrógeno en la naturaleza (antes se pensaba que el amoniaco era estable en anaerobiosis),
y puede tener secuelas prácticas en el campo de la protección ambiental, ya que se han diseñado
procesos industriales para eliminar anóxicamente el amoniaco y las aminas de las aguas
residuales.
Pero a excepción del H2, los demás donadores inorgánicos de electrones tienen un
potencial de reducción E0’ menor que el del NADH, por lo que la oxidación de estos
donadores inorgánicos sólo puede generar energía, pero no poder reductor de modo
directo. Para obtener poder reductor emplean transporte inverso de electrones: parte del
gradiente electroquímico creado durante la respiración se emplea en hacer que electrones
viajen por la cadena transportadora de electrones (o una parte de ella) en sentido inverso,
para poder reducir el NAD+.
Con estos aceptores se obtiene menos energía que con el oxígeno, porque la
pareja O2/H2O es más oxidante que las otras. Algunos de estos procariotas son
respiradores estrictamente anaerobios (caso de las arqueas metanógenas y de las bacterias
sulfatorreductoras). Otros pueden alternar entre respiración aerobia y anaerobia,
dependiendo de la disponibilidad de los correspondientes aceptores (caso de las bacterias
que usan nitratos como aceptores). Y adicionalmente, existen bacterias como las
enterobacterias que aparte de tener respiración aerobia y anaerobia (en este caso usando
nitratos) pueden usar igualmente metabolismo fermentativo (en anaerobiosis y en
ausencia de aceptores de electrones para sus cadenas respiratorias).
Los tres últimos son gases y pueden escapar a la atmósfera. Las enzimas que catalizan
esta ruta son reprimidas por el oxígeno molecular y se inducen (en ausencia de oxígeno)
por el nitrato:
Además, algunas metanógenas no solo son litotrofas, sino que igualmente fijan
autotróficamente el carbónico, aunque por rutas especiales diferentes al ciclo de Calvin.
El manganeso mangánico (Mn4+) puede ser reducido por algunas bacterias, como la ya citada
Shewanella putrefaciens cuando crecen respirando acetato y otros sustratos orgánicos.
El clorato (ClO3-)
El selenato (SeO42-) se puede reducir a selenito (SeO32-) y posteriormente a selenio metálico (Se0).
Se ha aprovechado esta reacción para descontaminar aguas que llevaban estos compuestos tóxicos
(biorremedio).
El arseniato (AsO42-) es un compuesto muy tóxico, y puede ser reducido junto con el sulfato por la
bacteria sulfatorreductora Desulfotomaculum, formándose un complejo mineral de arsénico y
sulfuro (trisulfuro de arsenio, As2S3), que precipita. Este ejemplo de biomineralización se está
intentando aprovechar para detoxificar suelos y aguas contaminados.
P. ej., si E. coli dispone de oxígeno lo usará como aceptor final de electrones, pero
dependiendo de su concentración recurrirá a una u otra rama. (A su vez, esto puede
estar relacionado con la fase de crecimiento: en la fase exponencial, cuando hay
todavía suficiente nivel de O2, se usa una rama, mientras que en fase estacionaria,
cuando el nivel de O2 ha bajado, se usa la otra).
El mismo E. coli y otras bacterias anaerobias facultativas, en un ambiente sin oxígeno
pero con presencia de nitratos puede usar estos aceptores alternativos con las
correspondientes variantes en los citocromos terminales.
Cuando Azotobacter (fijador aerobio de N2) crece fijando nitrógeno molecular, usa una
ramificación que gasta muchísimo oxígeno como aceptor final (aunque el rendimiento
en ATP es menor); con ello logra evitar que el oxígeno pase al citoplasma, con lo que
protege a la nitrogenasa de la inactivación por oxígeno.
En cianobacterias, algas y plantas verdes, H2A = H2O, como agente reductor. Por lo
tanto, al oxidarse se genera O2 (fotosíntesis oxigénica)
En bacterias fotosintéticas anoxigénicas H2A puede ser H2, SH2, S2O3-, etc.
Evidentemente, no pueden liberar oxígeno (fotosíntesis anoxigénica).
Por otro lado, existen procariotas fototrofos que captan la energía de la luz, pero
emplean materia orgánica como fuente de carbono, por lo que se denominan
fotoheterotrofos.
Las clorofilas que no participan en el centro de reacción funcionan como parte del
sistema de antena, y pueden llegar a unas 300 en cada uno de estos sistemas.
Las clorofilas del centro de reacción son mucho menos abundantes que las del
complejo antena. Típicamente son 4 moléculas, de las cuales dos están asociadas a
proteínas, de modo que en este estado actúan como “trampas” para los cuantos de luz.
Como veremos, estas clorofilas especiales, tras excitarse, se oxidan, por lo que se
denominan clorofilas fotoactivas. La luz convierte a estas clorofilas desde su estado
basal a su estado excitado, en el que tienen un E0’ negativo, por lo que entonces pueden
ceder electrones (oxidarse) fácilmente.
(Enlace a modelo 3-D de clorofila, manejable por usuario. Requiere un programa de tipo
Chime o Protein Explorer)
(Enlace a modelo 3-D de fefitina manejable por usuario. Requiere Chime o Protein
Explorer)
Todos estos componentes del centro de reacción están dispuestos de tal manera
que pueden interaccionar rápidamente para transferirse electrones, según veremos a
continuación.
Esquema del funcionamiento del fotosistema de la bacteria
purpúrea Rhodopseudomonas viridis
4) El electrón cedido por cada bacterioclorofila pasa a una cada una de las
bacteriofeofitinas.
5) Los dos electrones (uno por feofitina) pasan a una ubiquinona (QA) estrechamente
ligada al centro de reacción (la quinona se reduce a quinol: QAH). Observa que se ha
originado una separación de cargas, de modo que se ha formado una especie de
“agujero” cargado positivamente: las bacterioclorofilas con carga positiva tienen
ahora una alta afinidad por electrones.
Observa que, a diferencia de lo que vamos a ver enseguida con esas otras bacterias
anoxigénicas, el primer aceptor estable de electrones procedentes de la
bacterioclorofila (en este caso la quinona) tiene un potencial de reducción (∆E0')
menos electronegativo que el par NAD+/NADH+H+, por lo que no puede donar
electrones para producir equivalentes de reducción. (Por cierto, la fijación del CO2 es
por ciclo de Calvin).
Observa igualmente que la producción de los equivalentes de reducción no va ligada
directamente a la fase luminosa de la fotosíntesis: el donante exógeno no regenera la
bacterioclorofila.
Las bacterias verdes del azufre usan también compuestos reducidos de azufre e
hidrógeno molecular, pero a diferencia de las purpúreas, esos donantes sirven para
regenerar la bacterioclorofila. En otras palabras, la producción de equivalentes de
reducción se realiza, al igual que la fotofosforilación, como resultado de la reacción
luminosa. En este caso esto se debe a que el primer aceptor estable de electrones
procedentes de la bacterioclorofila excitada y oxidada (una Fe/S proteína) es
suficientemente electronegativo (∆E0' =-0.54 V), y por mediación de una ferredoxina
(∆E0' = -0.41 V) dona electrones al NAD+ para generar equivalentes de reducción. (Por
cierto, la fijación de CO2 es por una ruta única entre los seres vivos, denominada ciclo
reductivo de los ácidos tricarboxílicos, una especie de ciclo de Krebs que funciona al
revés).
Las heliobacterias (bacterias esporulantes fototrofas, descubiertas hace pocos años) al
igual que las bacterias verdes, tienen como primer aceptor estable de electrones una
Fe/S proteína con potencial redox suficientemente bajo (∆E0' = -0.5 V) como para
reducir NAD+. Por lo tanto, su poder reductor deriva igualmente de la reacción
luminosa. La regeneración de la bacterioclorofila oxidada es mediante un aceptor
exógeno orgánico (son fotoheterotrofos, y parece que no son capaces de fijar CO2).
Las cianobacterias, al igual que las plantas y algas, usan H2O como donador
exógeno de electrones, que sirven tanto para la obtención de energía como para la de
poder reductor; la fotofosforilación acíclica oxigénica es más compleja que la
anoxigénica, ya que el H2O requiere un elevado potencial de reducción para poder
extraerle los electrones, y el FSI no es un oxidante suficientemente fuerte como para
captar electrones directamente del agua.
El FSI se activa por la luz de longitud de onda larga (cerca del infrarrojo) y se oxida, de
modo que los electrones pasan por una quinona, de ahí a una Fe/S proteína, y terminan
en una ferredoxina, que a su vez los cede al NADP+, para generar poder reductor
(NADPH + H+)
Ahora bien, como hemos dicho, el FSI+ no puede regenerarse directamente por el agua,
sino que recibe los electrones desde el FSII, a través de una c.t.e. (por supuesto, con
creación de ∆p y por lo tanto, ATP).
Esta c.t.e. consta de la serie de transportadores siguiente
En resumen, el FSI+ actúa como un aceptor final de electrones procedentes del FSII.
A su vez, el FSII+ (oxidado) se reduce directamente por el agua.
4 CAPTACIÓN DE ENERGÍA EN
HALOBACTERIUM
(NOTA: esta sección del tema no será impartida durante las clases en este tema,
y se hará referencia a ella en la parte de Taxonomía)
El retinal, como base de Schiff (con una carga positiva), tiene en principio la
configuración 13-cis. Esta forma del retinal absorbe un cuanto de luz de λ=565 nm, de lo
que resulta un bombeo de un protón fuera de la membrana. Para regenerar la base de
Schiff, la forma neutra anterior pasa conformación todo-trans, capta un protón y pasa a la
forma protonada 13-cis.
5 EL OXÍGENO Y EL METABOLISMO
PROCARIÓTICO
5.1 REACCIONES MEDIADAS POR
FLAVOPROTEÍNAS
Aparte de las bacterias que usan O2 como aceptor terminal de electrones de sus
c.t.e. respiratorias, todos los procariotas presentan algunos enzimas que pueden
reaccionar directamente con este oxígeno. De estos enzimas, los más típicos son las
flavoproteínas, que se pueden autooxidar en presencia de O2, dando inevitablemente
peróxido de hidrógeno (H2O2), que es un compuesto muy tóxico; también se pueden
generar pequeñas cantidades de otro producto tóxico, el radical superóxido (O2 -). Por lo
tanto, no es de extrañar que en bacterias haya evolucionado un arsenal de enzimas para
detoxificar estas sustancias:
catalasa
peroxidasa
acción de oxidasas;
autooxidación de quinonas, ferredoxinas y flavoproteínas.
Este radical es muy tóxico, de modo que todas las bacterias aerobias y anaerobias
aerotolerantes presentan el enzima superóxido dismutasa (SOD), que cataliza la
conversión del superóxido en oxígeno molecular y agua oxigenada, que a su vez se
destruye por los mecanismos que acabamos de ver:
SOD
Aerobios: Necesitan O2 para crecer, ya que lo usan (al menos en algunas ocasiones)
como aceptor final de electrones para la captación de energía química. Como el oxígeno
tiene poca solubilidad en el agua, cuando queremos cultivar un aerobio en medios
líquidos, hay que forzar la aireación, bien sea por agitación de los matraces o tubos de
ensayo, o insuflando aire u oxígeno estériles.
Anaerobios: Son aquellos que pueden crecer en ausencia de oxígeno, debido a que
pueden usar aceptores finales distintos del oxígeno, o porque poseen metabolismo
estrictamente fermentativo.
Para cultivar los anaerobios hay que evitar el oxígeno. Los anaerobios que no sean
demasiado sensibles al oxígeno se pueden cultivar fácilmente llenando los tubos con el
medio hasta arriba y cerrándolos con tapón hermético. También se puede añadir al medio
un agente reductor (como el tioglicolato) que reaccione con el oxígeno, reduciéndolo a
agua. Los anaerobios más estrictos se suelen cultivar en las llamadas “jarras de
anaerobios”, unos contenedores con cierre hermético, en cuyo interior se colocan las
placas de Petri o tubos inoculados, junto con un reactivo y catalizadores químicos, que
reemplazan el aire por una mezcla de H2 y CO2 u otros gases inertes.
Capítulo 5 Nutrición
5.4-5.13
5.14 – no fue discutida pero resume el material discutido
Figura 5.24
17.1-17.11
17.12 hasta la pagina 574 (Anamox NO)
17.13-17.14 Use el material discutido en clase como guía al leer esta sección.
17.19
NOTA
Este enlace es un resumen de la mayoria del material discutido en español. La
seccion 5 no corresponde.
ÍNDICE:
1 CONCEPTOS BASICOS
2 CLASES DE NUTRIENTES
2.1.1 EL AGUA
2.1.2 EL CO2
2.1.3 FÓSFORO
3 MEDIOS DE CULTIVO
1 CONCEPTOS BASICOS
La nutrición es el proceso por el que los seres vivos toman del medio donde
habitan las sustancias químicas que necesitan para crecer. Dichas sustancias se
denominan nutrientes, y se requieren para dos objetivos:
a) litotrofas: son aquellas que sólo requieren sustancias inorgánicas sencillas (SH2
S0, NH3, NO2-, Fe, etc.).
Otros conceptos:
Sean autotrofas o heterotrofas, todas las bacterias necesitan captar una serie de
elementos químicos, que se pueden clasificar (según las cantidades en que son
requeridos) como
1 [1] .- Quizá llame la atención del lector no ver citado aquí el Na. De hecho, el Na no es
un requerimiento universal en las bacterias; sólo lo necesitan ciertos procariotas marinos,
de lagunas saladas, cianobacterias y anoxifotobacterias.
metabolismo energético (donde la fuente de C se transforma en CO2, o en CO2 junto
con otras sustancias no totalmente oxidadas);
metabolismo plástico (anabolismo = biosíntesis de nuevo material celular).
Lo habitual, sin embargo, es que muchas bacterias recurran, siempre que puedan,
a tomar del medio ciertos compuestos más complejos, ya que carecen de ciertas rutas
biosintéticas.
2 CLASES DE NUTRIENTES
Podemos clasificar los nutrientes en las siguientes categorías:
Universales (es decir, aquellos que son requeridos por todos los procariotas): agua,
CO2, fosfatos y sales minerales;
Particulares;
Factores de crecimiento.
Existen determinadas sustancias que absorben y superficies que adsorben de modo más
o menos intenso moléculas de agua, dejándolas inasequibles para la bacteria.
Los solutos disueltos en agua (p. ej., sales, azúcares) tienen afinidad por las moléculas
de H2O que los rodean, por lo que éstas tampoco estarán a disposición del
microorganismo.
aW= PS/PW
2.1.2 EL CO2
Las autotrofas lo requieren como fuente de carbono, y lo reducen usando como fuente
de energía la luz (en el caso de las fotoautotrofas) u oxidaciones de determinadas
sustancias inorgánicas (los quimioautolitotrofos).
Las arqueas metanogénicas pueden usar el CO2 como aceptor de los electrones
procedentes de la oxidación del H2, proceso por el que obtienen su energía de modo
litotrofo:
Además, algunas arqueas no sólo usan CO2 como aceptor de electrones para obtener
energía, sino que, además lo usan como fuente de carbono celular (arqueas
metanogénicas autotrofas).
2.1.3 FÓSFORO
Las sales minerales son la fuente de aniones (p. ej. el Cl-) y de cationes para la célula. Los
siguientes cationes, concretamente, se necesitan en cantidades relativamente grandes: K+,
Mg++, Ca++, Fe++.
Aparte de estos iones que se requieren en cantidades relativamente grandes, las bacterias
necesitan minúsculas cantidades de otros elementos (oligoelementos), a los que también
se denomina como micronutrientes o elementos traza:
el radical -NH2 forma parte de los aminoácidos (que a su vez son los sillares de las
proteínas) y de las bases nitrogenadas (que participan en los ácidos nucleicos y en
algunas coenzimas);
el radical -SH interviene en determinados aminoácidos y en coenzimas como la CoA.
Muchas de las bacterias que pueden usar amonio como única fuente de nitrógeno también
pueden usar nitratos.
Los electrones para la reducción llegan al complejo por medio de una ferredoxina o una
flavodixina (FeS proteínas no hémicas), que los transfiere al componente II, que queda
reducido. El componente II reducido se une a dos moléculas de ATP, y cambia su
conformación, lo que le permite unirse al componente I. Entonces se produce la
transferencia de electrones desde el componente II al componente I, con hidrólisis de
ATP, lo que a su vez provoca la separación del componente II respecto del I. Una vez
reducido el componente I (la molibdoferroproteína), éste transfiere los electrones (y los
protones) al N2, hasta convertirlo en dos moléculas de amoniaco. (El centro activo es
FeMoCo). El amoniaco entra entonces en las rutas biosintéticas para convertirlo en N
orgánico, incorporable a las macromoléculas.
Debido a lo “caro” que resulta fijar nitrógeno, no es extraño comprobar que este
proceso esté regulado de forma muy estricta ante la presencia en el medio de fuentes
combinadas de nitrógeno (nitratos, amonio, aminoácidos):
3 MEDIOS DE CULTIVO
(NOTA: esta parte del tema es para que te sirva de cara a las prácticas de la asignatura,
que es el sitio ideal para aprender sobre los medios de cultivo, su fundamento y sus
variedades).
Un medio de cultivo es una solución acuosa (bien como tal, o bien incorporada a
un coloide en estado de gel) en la que están presentes todas las sustancias necesarias para
el crecimiento de un(os) determinado(s) microorganismo(s). Los medios de cultivo se
pueden clasificar, en primera instancia, en tres grandes tipos:
Ejemplos:
_______________________________________________________________________
____
microelementos:
(Fe, Co, Mn, Zn, Cu, Ni, Mo) 2-10 µg cada uno
Como se puede deducir de la tabla anterior, Escherichia coli posee muchísimas capacidades biosintéticas, ya que puede
crecer en un medio confeccionado exclusivamente a base de glucosa y sales minerales. (Aún más impresionantes son
las bacterias autotrofas, que ni siquiera requieren fuente orgánica de carbono, y se “apañan” con medios a base de sales
solamente).
En cambio, Leuconostoc, a más de fuente orgánica de C y sales similares a las necesitadas por E. coli, precisa una
enorme diversidad de sustancias adicionales, incluyendo todos los aminoácidos proteinogenéticos, las bases
nitrogenadas y un buen muestrario de vitaminas.
Cualquiera que sea el tipo de medio, de los tres que acabamos de citar, podemos elaborar
dos tipos de “versiones”, según su estado aparente:
Para cultivar ciertas bacterias (sobre todo los quimioautotrofos) se suele recurrir
a un gelificante inorgánico, el silicagel o gel de sílice.
Medios diferenciales son aquellos que permiten distinguir a simple vista dos o más tipos
de bacterias en función de su distinto comportamiento respecto de algún nutriente del
medio. Ese comportamiento diferencial se traduce normalmente en un viraje de color de
una sustancia indicadora presente en el medio.
Ejemplos:
Este medio es selectivo contra muchas bacterias Gram-positivas debido al violeta cristal,
y también contraselecciona muchas Gram-negativas debido a las sales biliares (que son
agentes tensioactivos que desorganizan muchas membranas externas). En cambio, las
Enterobacterias están evolutivamente adaptadas a soportar sales biliares en su hábitat
natural (el intestino de vertebrados superiores), y pueden crecer en este medio.
NOTAS