Ciclo celular

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Ciclo celular. El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la clula y la divisin en dos clulas hijas. Las clulas que no estn en divisin no se consideran que estn en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Sntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicacin del ADN. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa la fase M, y agrupa a la mitosis (reparto de material gentico nuclear) y citocinesis (divisin del citoplasma). Las clulas que se encuentran en el ciclo celular se denominan proliferantes y las que se encuentran en fase G0 se llaman clulas quiescentes.1 Todas las clulas se originan nicamente de otra existente con anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva clula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha clula, por divisin subsiguiente, origina dos nuevas clulas hijas.

Comparacin entre la fisin binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de divisin celular.

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1 Fases del ciclo celular 2 Regulacin del ciclo celular o 2.1 Componentes reguladores o 2.2 Regulacin de los complejos ciclina/CDK o 2.3 Puntos de control 3 Ciclo celular y cncer 4 Ciclo celular en plantas 5 Bibliografa o 5.1 Citas

[editar] Fases del ciclo celular

La clula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3

El estado de divisin, llamado fase M. El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.

Micrografas de: a la izquierda, interfase celular; despus, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el perodo comprendido entre divisiones celulares. Es la fase ms larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

Fase G1 (del ingls Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. Tiene una duracin de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la clula duplica su tamao y

masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga gentica, en humanos (diploides) son 2n 2c.

Fase S (del ingls Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duracin de unos 6-8 horas. Fase G2 (del ingls Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Tiene una duracin entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga gentica de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromtidas cada uno.

Fase M (mitosis y citocinesis) Es la divisin celular en la que una clula progenitora (clulas eucariotas, clulas somticas -clulas comunes del cuerpo-) se divide en dos clulas hijas idnticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M durara alrededor de media hora (30 minutos).1

[editar] Regulacin del ciclo celular

Esquema global de los elementos ms relevantes implicados en la regulacin del ciclo celular. La regulacin del ciclo celular, explicada en el ao 2001 en organismos eucariotas,5 puede contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos crticos, especialmente en la mitosis.6 De este modo, se plantean algunas preguntas:1

Cmo se replica el ADN una nica vez? Una pregunta interesante es cmo se mantiene la euploida celular. Sucede que, en la fase G1, la Cdk(ciclina) promueve la adicin al complejo de reconocimiento del origen de replicacin del ADN de unos reguladores llamados Cdc6, los cuales reclutan a Mcm, formando un complejo prerreplicativo del ADN, que recluta a la maquinaria de replicacin gentica. Una vez que se inicia la fase S, la Cdk-S produce la disociacin de Cdc6 y su posterior protelisis, as como la exportacin al citosol de Mcm, con lo que el origen de replicacin no puede, hasta el ciclo siguiente, reclutar un complejo prerreplicativo (las degradaciones proteolticas siempren conllevan irreversibilidad, hasta que el ciclo gire). Durante G2 y M se mantiene la unicidad de la estructura de prerreplicacin, hasta que, tras la mitosis, el nivel de actividad Cdk caiga y se permita la adicin de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente. Cmo se entra en mitosis? La ciclina B, tpica en la Cdk-M, existe en todo el ciclo celular. Sucede que la Cdk (ciclina) est habitualmente inhibida por fosforilacin mediante la protena Wee, pero, a finales de G2, se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. CdkM inhibe a Wee y activa a Cdc25, lo que produce una retroalimentacin positiva que permite la acumulacin de Cdk-M. Cmo se separan las cromtidas hermanas? Ya en mitosis, tras la formacin del huso acromtico y superacin del punto de restriccin de unin a cinetocoros, las cromtidas han de eliminar su esqueleto de cohesinas, que las unen. Para ello, CdkM favorece la activacin de APC, una ligasa de ubiquitina, por unin a Cdc20. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradacin en el proteasoma de la segurina, inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas.

Metafase tarda: placa metafsica previa a la separacin de las cromtidas.

Cmo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos, parece difcil detener la dinmica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien, esto ocurre porque la APC activada por la Cdk-M, y tras un lapso cuyo mecanismo de control es an desconocido, ubiquitiniza a la ciclina B, produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M. Como se mantiene el estado G1? En la fase G1, la actividad Cdk est muy disminuida porque: APC-Hct1 (Cdc20 slo acta en mitosis) elimina toda ciclina B; se acumulan inhibidores de Cdk; la transcripcin de ciclinas se ve disminuida. Para escapar de este reposo, se deben acumular ciclinas de G1. Esto se controla mediante factores de proliferacin celular, seales externas. Los mecanismos moleculares de activacin de transcripcin de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son apasionantes: stos genes estn regulados por la protena reguladora E2F, la cual se une a promotores de ciclinas G1/S y S. E2F est controlada por la protena del retinoblastoma (Rb), la cual, en ausencia de factores trficos, inhibe la actividad promotora de la transcripcin de E2F. Cuando existen seales de proliferacin, Cdk-G1 fosforila Rb, que pierde afinidad por E2F, se disocia de ste y permite que se expresen los genes de la fase S. Adems, como E2F acelera la transcripcin de su propio gen, las Cdk-S y G1/S fosforilan tambin a Rb y a Hct1 (activador de APC, que degradara estas ciclinas), se produce una retroalimentacin positiva.

[editar] Componentes reguladores

El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. En regiones concretas del ciclo, la clula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente: de este modo, si no se cumplen estas condiciones, el ciclo se detiene.1 Existen cuatro transiciones principales:

Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferacin. Transicin de G1 a S: iniciacin de la replicacin. Paso de G2 a M: iniciacin de la mitosis. Avance de metafase a anafase

Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos:7 1. Genes que codifican protenas para el ciclo: enzimas y precursores de la sntesis de ADN, enzimas para la sntesis y ensamblaje de tubulina, etc. 2. Genes que codifican protenas que regulan positivamente el ciclo: tambin llamados protooncogenes.8 Las protenas que codifican activan la proliferacin celular, para que clulas quiescentes pasen a la fase S y entren en divisin. Algunos de estos genes codifican las protenas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. Pueden ser: o Genes de respuesta temprana, inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de crecimiento, sin necesidad de sntesis proteica;

Genes de respuesta tarda, inducidos ms de una hora despus del tratamiento con factores de crecimiento, su induccin parece estar causada por las protenas producidas por los genes de respuesta temprana. 3. Genes que codifican protenas que regulan negativamente el ciclo:Tambin llamados genes supresores tumorales. Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK), son sintetizadas a partir de protooncogenes y trabajan en cooperacin para regular el ciclo positivamente. Fosforilan serinas y treoninas de protenas diana para desencadenar procesos celulares. Los protooncogenes son genes cuya presencia o activacin a oncogenes pueden estimular el desarrollo de cancer. cuando se activan exageradamente en las clulas normales provocan que ellas pierdan el control de la divisin y se mantengan proliferando sin control.

Expresin diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo. Las ciclinas son un grupo heterogneo de protenas con una masa de 36 a 87 kDa. Se distinguen segn el momento del ciclo en el que actan.1 Las ciclinas son protenas de vida muy corta: tras disociarse de sus kinasas asociadas, se degradan con extrema rapidez. Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en ingls) son molculas de mediano peso molecular que presentan una estructura proteica caracterstica, consistente en dos lbulos entre los cuales est el centro cataltico, donde se inserta el ATP (que ser el donador de grupos fosfato.9 En el canal de entrada al centro cataltico existe una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa acte. No obstante, en el propio centro hay dos treoninas que, al ser fosforiladas, inhiben a la quinasa y una regin de unin a la ciclina llamada PSTAIRE.4 Existe una tercera regin en las CDK, alejada del centro cataltico, a la que se une la protena CKS, que regula la actividad kinasa de la CDK.
Relacin del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras1 Vertebrados Complejo Cdk/ciclina Ciclina Cdk-G1 Cdk-G1/S Cdk-S Cdk-M ciclina D ciclina E ciclina A ciclina B Cdk 4,6 Cdk2 Cdk2 Cdk1 Levaduras Cdk asociada Ciclina Cln3 Cln1,2 Clb5,6 Cdk asociada Cdk1 Cdk1 Cdk1

Clb1,2,3,4 Cdk1

[editar] Regulacin de los complejos ciclina/CDK

Existen multitud de protenas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK.4 Como vas de activacin, se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la protena CAK, quinasa activadora de CDK, y la protena CAK fosforila a la CDK, activndola. En cambio, la fosfatasa PP2a desfosforila a la CDK, inactivndola. A su vez, hay descritos complejos inhibidores CKI como la p27 y p21 que se unen a la ciclina y a la CDK al mismo tiempo bloqueando el sitio activo. Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinacin de las ciclinas, lo que las marca para su degradacin en el proteasoma y, por tanto, destruye la funcionalidad del complejo con la CDK. Una enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de regulacin del ciclo celular es el complejo SCF, que acta sobre las ciclinas G1/S. Otro complejo denominado APC (del ingls anaphase promoting complex) acta sobre ciclinas M.1

Ciclinas G1 y G1/S: Durante G1,la protena Rb (retinoblastoma) est unida a la protena E2F, que a su vez est unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S. Al acumularse ciclinas de G1, los complejos ciclina G1/CDK fosforilan a Rb, que se inactiva y deja de inactivar a E2F. La actividad de E2F permite la transcripcin de genes para la fase S. Se forman entonces complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK, que inactivan ms unidades de Rb, favoreciendo todava ms la actividad de E2F. Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de otras protenas de la replicacin. EL complejo multiproteico ORC (del ingls origin recognition complex) est asociado al origen de replicacin del ADN. En G1 forma el complejo prerreplicativo al asociarse a la protena CDC6 y al anillo proteico MCM. Las MCM actan como helicasas promoviendo la replicacin. El complejo ciclina S/CDK tambin fosforila la CDC6, dejndola accesible para la ubiquitinacin por SCF. As evita una nueva replicacin. Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK est presente en todo el ciclo, pero est inhibido por la quinasa WEE1, que la fosforila. Al final de G2 la fosfatasa CDC25 desfosforila la CDK y activa el complejo ciclina M/CDK.El complejo ciclina M/CDK fosforila varias protenas durante la mitosis: o protena lmina nuclear al final de la profase para desestructurar la envoltura nuclear o protena condensina que condensa los cromosomas o protenas reguladoras del huso mittico o complejo APC que separa las cromtidas hermanas El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M.

Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan negativamente el ciclo. Se encargan de que la mitosis no contine si se ha producido

una alteracin del proceso normal. Entre estos genes, tambin llamados 'de verificacin', se encuentran los que codifican: o productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo o protenas que inactivan las CDK por fosforilacin/desfosforilacin (ej. quinasa WEE1, fosfatasa CDC25) 10 o protenas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo, p53, p21, p16) o protena Rb (protena del retinoblastoma), cuya alteracin gnica recesiva causa el cncer de retina con ese nombre. o protenas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o hacia apoptosis (ej. Bad, Bax, Bak, receptor de ligando de Fas) La verificacin se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la replicacin y segregacin del genoma. Algunos componentes, adems de detectar fallos, pueden poner en marcha la reparacin. El proceso de sntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK est regulado por tres tipos de factores: mitgenos, que estimulan la divisin celular; factores de crecimiento (GFs), que producen un aumento de tamao al estimular la sntesis proteica; y factores de supervivencia, que suprimen la apoptosis.

[editar] Puntos de control

Vanse tambin: Punto de control y Checkpoint de mitosis

Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresin sin fallos de ste, evaluando el correcto avance de procesos crticos en el ciclo, como son la replicacin del ADN o la segregacin de cromosomas.11 Estas rutas de verificacin presentan dos caractersticas, y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. Dichos puntos de control son:1

Punto de control de ADN no replicado, en la entrada de fase M. Acta inhibiendo a Cdc25, el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis), antes de la anafase. Se activa una protena Mad2 que impide la degradacin de la segurina, lo que impide la segregacin de las cromtidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. Es pues el punto de control de la separacin de cromosomas, al final de la mitosis. En caso de que fuera incorrecto, se impedira la degradacin de la ciclina B por parte de APC. Punto de control del dao del ADN, en G1, S o G2. El dao celular activa a p53, protena que favorece la reparacin del ADN, detiene el ciclo promoviendo la transcripcin de p21, inhibidor de Cdk, y, en el caso de que todo falle, estimula la apoptosis.10

Divisin celular

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Comparacin de tres tipos de reproduccin celular. La divisin celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una clula inicial se divide para formar clulas hijas. Gracias a la divisin celular se produce el crecimiento de los organismos pluricelulares con el crecimiento de los Tejidos (biologa) y la reproduccin vegetativa en seres unicelulares. Los seres pluricelulares reemplazan su dotacin celular gracias a la divisin celular y suele estar asociada con la diferenciacin celular. En algunos animales la divisin celular se detiene en algn momento y las clulas acaban envejeciendo. Las clulas senescentes se deterioran y mueren debido al envejecimiento del cuerpo. Las clulas dejan de dividirse porque los telmeros se vuelven cada vez ms cortos en cada divisin y no pueden proteger a los cromosomas como tal.

Contenido
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1 Tipos de reproduccin asociados a la divisin celular 2 Procesos de divisin celular 3 Factores que explican la divisin celular 4 Vase tambin

[editar] Tipos de reproduccin asociados a la divisin celular

Biparticin: la divisin de la clula madre en dos clulas hijas, cada nueva clula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idnticas a la clula madre. Este tipo de reproduccin la presentan organismos como bacterias, amebas y algas. Gemacin: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. El proceso de gemacin es frecuente en esponjas, celentereos, briozoos. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginacin o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constriccin en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. En las formas ms evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemacin que se realiza de forma ms complicada. El nmero de individuos de una colonia, la manera en que estn agrupados y su grado de diferenciacin vara y a menudo es caracterstica de una especie determinada. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonizacin. Ciertas especies de animales pueden tener gemacin interna, yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. En el caso de las esponjas de agua dulce, las yemas tienen una cpsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Al llegar la primavera se pierde la cpsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernacin. Esporulacin: esputacion o esporognesis consiste en un proceso de diferenciacin celular para llegar a la produccin de clulas reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. Este proceso ocurre en hongos, amebas, lquenes, algunos tipos de bacterias, protozoos, esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria), y es frecuente en vegetales (especialmente algas, musgos y helechos), grupos de muy diferentes orgenes evolutivos, pero con semejantes estrategias reproductivas, todos ellos pueden recurrir a la formacin clulas de resistencia para favorecer la dispersin. Durante la esporulacin se lleva a cabo la divisin del ncleo en varios fragmentos, y por una divisin celular asimtrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo ncleo dando lugar a las esporas. Dependiendo de cada especie se puede producir un nmero parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollar un individuo independiente.

[editar] Procesos de divisin celular

Fisin binaria es la forma de divisin celular de las clulas procariotas. Mitosis es la forma ms comn de la divisin celular en las clulas eucariotas. Una clula que ha adquirido determinados parmetros o condiciones de tamao,

volumen, almacenamiento de energa, factores medioambientales, puede replicar totalmente su dotacin de ADN y dividirse en dos clulas hijas, normalmente iguales. Ambas clulas sern diploides o haploides, dependiendo de la clula madre. Meiosis es la divisin de una clula diploide en cuatro clulas haploides. Esta divisin celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides, que pueden fusionarse despus para formar una clula diploide llamada cigoto en la fecundacin.

Los seres pluricelulares reemplazan su dotacin celular gracias a la divisin celular y suele estar asociada a la diferenciacin celular. En algunos animales, la divisin celular se detiene en algn momento y las clulas acaban envejeciendo. Las clulas senescentes se deterioran y mueren, debido al envejecimiento del cuerpo. Las clulas dejan de dividirse porque los telmeros se vuelven cada vez ms cortos en cada divisin y no pueden proteger a los cromosomas. Las clulas cancerosas son inmortales. Una enzima llamada telomerasa permite a estas clulas dividirse indefinidamente. La caracterstica principal de la divisin celular en organismos eucariotas es la conservacin de los mecanismos genticos del control del ciclo celular y de la divisin celular, puesto que se ha mantenido prcticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano, a lo largo de la evolucin biolgica.

[editar] Factores que explican la divisin celular

Una teora afirma que existe un momento en el que la clula comienza a crecer mucho, lo que hace que disminuya la proporcin rea/volumen. Cuando el rea de la membrana plasmtica de la clula es mucho ms pequea en relacin con el volumen total de sta, se presentan dificultades en la reabsorcin y en el transporte de nutrientes, siendo as necesario que se produzca la divisin celular. Hay tres tipos de reproduccin celular se comparan: la fisin binaria relativamente simple y dos tipos ms complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. La fisin binaria. Los organismos como las bacterias tpicamente tienen un solo cromosoma (verde). Al inicio del proceso de fisin binaria, la molcula de ADN del cromosoma de la clula se replica, produciendo dos copias del cromosoma. Un aspecto clave de la reproduccin celular de la bacteria es asegurarse de que cada clula hija recibe una copia del cromosoma. Citocinesis es la separacin fsica de las dos clulas hijas nuevas. Reproduccin celular que involucra la mitosis. La mayora de los organismos eucariotas como los humanos tienen ms de un cromosoma. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada clula hija, el huso mittico se utiliza (hilos azul). Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vas del tren. Los seres humanos son diploides, tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma, uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde).

Reproduccin celular que involucra la meiosis. Las clulas humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. Para la produccin de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro clulas, cada una con la mitad del nmero normal de cromosomas. La situacin es diferente en los ovarios la produccin de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una clula huevo grande, listo para ser combinado con el ADN de una clula de esperma (vase la meiosis para ms detalles).

EL CICLO CELULAR
Las clulas pasan por un ciclo que comprende dos periodos: la interfase y la divisin celular. Esta ultima tiene lugar por mitosis o meiosis. La mayora de las clulas pasan la parte ms extensa de su vida en interfase, durante la cual duplican su tamao y el contenido cromosmico. El ciclo celular puede ser considerado como una compleja serie de fenmenos que culminan cuando el material celular se distribuye en las clulas hijas. La divisin celular puede considerarse como la separacin final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas.

DIVISIN CELULAR
( interfase & mitosis)

La mitosis es la divisin celular mas citocinesis y produce dos clulas hijas idnticas, los cromosomas replicados se disponen d manera que cada clula nueva recibe un complemento completo. Por convencin, se han establecido cuatro fases en el proceso de la mitosis: profase, metafase, anafase y telofase, siendo la profase la de mayor duracin; de manera que si el tiempo requerido para una divisin mittica es ms o menos 10 minutos, la profase dura unos 6 minutos. Durante la interfase el material cromosmico se halla disperso formando unos finsimos filamentos o cordones denominados cromatina, es lo nico que puede verse en el ncleo en esta etapa.

Interfase:

La clula esta ocupada en la actividad metablica preparndose para la mitosis. Los cromosomas no se observan fcilmente en el ncleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, pueda ser visible.la clula puede contener un par de centrolos (o centro de organizacin de microtbulos en los vegetales) los cuales son centros de organizacin para los microtbulos.

Profase:

Al comienzo de la profase los cordones de cromatina se enrrollan lentamente y se condensan adoptando una forma compacta; Esta condensacin es necesaria para que posteriormente tengan lugar los complejos movimientos y la separacin de los cromosomas durante las fases siguientes de la mitosis. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles con el microscopio ptico, cada uno consiste en dos rplicas llamadas cromtidas. Las dos cromtidas permanecen unidas por un rea estrecha comn a ambas, denominado centrmero. Dentro de esta rea estrecha existen unas estructuras discoidales llamadas cinetocoros, que contienen protenas, donde se insertan las fibras del huso. De manera que en esta fase los cromosomas estn agrupados por parejas llamndose a cada uno de los dos que conforman el par, cromosoma homlogo, y cada cromosoma del par est a su vez constituido por dos cromtidas unidas por el centrmero. En las clulas de la mayora de los organismos, exceptuando las plantas superiores se ven dos pares de centrolos a un lado del ncleo, fuera de la envoltura nuclear. Cada par consiste en un centrolo maduro y en un centrolo ms pequeo recin formado, perpendicular al primero. Durante la profase los pares de centrolos empiezan a alejarse el uno del otro, y a medida que stos se separan aparecen entre ambos pares de centrolos las fibras del huso acromtico, consistentes en microtbulos y otras protenas. Desde los centrolos radian otras fibras adicionales, conocidas en conjunto como ster. Para entonces, los nuclolos por lo general han dejado de ser visibles. La envoltura nuclear se disgrega a medida que los cromosomas se condensan. Al final de la profase, los cromosomas se han condensado por completo y ya no se encuentran separados del citoplasma. Al terminar la profase, los pares de centrolos estn en extremos opuestos de la clula y los miembros de cada par tienen el mismo tamao. El huso se ha formado por completo. Es una estructura tridimensional que tiene la forma de una pelota de rugby y consiste al menos en dos grupos de microtbulos: fibras polares o fibras continuas que van desde cada polo del huso hasta una regin central a mitad de camino entre los polos, y las fibras del cinetocoro, que son ms cortas y estn unidas a los cinetocoros del centrmero de cada par de cromtidas. Estos dos grupos de fibras participan en la separacin de las cromtidas hermanas durante la mitosis. En aquellas clulas que contienen centrolos se distinguen adems un tercer tipo de fibras, las fibras astrales o ster, ms cortas, que se extienden desde los centrolos hacia afuera.

Prometafase:

Es la transicin entre la proface y la metafase. Es un periodo corto donde se desintegra la envoltura nuclear y los cromosomas quedan en aparente desorden. Los centrosomas ya arribaron a los polos de las clulas y las fibras del huso, desaparecida la envoltura nuclear, invaden el rea del ncleo. Algunas de las fibras del huso se unen por sus puntas a los cinetocoros y por lo tanto ( a travs de los centrmeros) a los cromosomas; estas fibras se denominan cinetocricas. Las fibras polares se extienden mas all del plano ecuatorial y sus tramos dstales se entrecruzan con sus similares provenientes del polo opuesto. Las fibras de aster son mas cortas, y radian en todas direcciones y sus extremos se hallan aparentemente libres.

Metaface:

Al comienzo de la metafase, los pares de cromtidas alcanzan su mxima condensacin se desplazan en vaivn dentro del huso, parece ser que impulsados por las fibras de ste, siendo primero atrados hacia un polo de la clula y despus hacia el otro, hasta que, finalmente, se disponen con exactitud en el plano medio de la clula (ecuador de la clula o plano ecuatorial) unidos por el centrmero. Se acomodan de modo tal que las dos placas cinetocricas en cada centrmero quedan orientadas hacia los polos opuestos de la clula, mirando a los respectivos centrosomas. Esto seala el final de la metafase.

Anafase:

Al comienzo del anafase, los centrmeros se separan simultneamente en sus pares de cromtidas. Las cromtidas de cada par se separan entonces y cada cromtida se convierte en un cromosoma aparte, donde suelen adoptar la forma de una V, de brazos iguales los metacntricos y desiguales los submetacntricos y los acrocntricos, que al parecer es arrastrado hacia el polo opuesto por las fibras del huso. Los centrmeros inician el movimiento. En la mayora de las clulas, el huso en conjunto tambin se alarga mientras que los polos de la clula se alejan el uno del otro. A medida que la anafase contina, los dos juegos idnticos de cromosomas recin separados se desplazan cada uno hacia un polo opuesto del huso. La anafase es la parte ms rpida de la mitosis, donde pierde su forma esfrica y adquiere un aspecto ovoide.

Telofase:

Cuando comienza la telofase, los cromosomas han llegado a los polos opuestos (con la consiguiente desaparicin de las fibras cinetocricas del huso). La clula se ha alargado un poco mas, de modo que las fibras polares exhiben una mayor longitud al ser comparadas con la anafase. El huso se dispersa en dmeros de tubulina (subunidades de las protenas globulares que constituyen los microtbulos). Al final de la telofase se forman las envolturas nucleares en torno de los dos juegos de cromosomas, que una vez ms se tornan difusos (ya no tienen aspecto de cromosomas) , ya que se empiezan a desenrollar quedando menos condensados, llegando a ser la recapitulacin de la profase pero en sentido inverso. En cada ncleo reaparecen los nuclolos. A menudo empieza a formarse un nuevo centrolo junto a cada uno de los anteriores. La replicacin de los centrolos contina durante el resto del ciclo celular, de modo que cada clula tiene dos pares de centrolos en la profase de la divisin mittica siguiente. Al tiempo que los cromosomas se convierten en fibras de cromatina, estas son rodeadas por segmentos del retculo endoplasmtico, los cuales se integran hasta formar las envolturas nucleares definitivas (con sus correspondientes poros nucleares) en torno a los dos ncleos hijos. Adems en ambos ncleos reaparecen los respectivos nucleolos. Citocinesis:

Etapa de la divisin celular que consiste en la divisin del citoplasma. Suele acompaar a la mitosis, divisin del ncleo, pero no siempre. El proceso visible de la citocinesis suele empezar en la telofase de la

mitosis y por lo general divide la clula en dos partes ms o menos iguales. La citocinesis difiere en ciertos aspectos en clulas animales y vegetales. En las clulas animales, durante la telofase, la membrana celular empieza a estrecharse en la zona donde estaba el ecuador del huso. Al principio se forma en la superficie una depresin que poco a poco se va profundizando para convertirse en un surco hasta que la conexin entre las clulas hijas queda reducida a un hilo fino que no tarda en romperse. Cerca de los surcos se ven grandes cantidades de microfilamentos de actina y se cree que intervienen en la constriccin, congregndose en la lnea media de la membrana de la clula madre, para as separar las dos clulas hijas. En las clulas vegetales, este proceso es un tanto diferente, puesto que estas clulas presentan externamente a la membrana plasmtica, una pared pectocelulsica bastante rgida. En este caso, la citocinesis se produce por la formacin de un tabique entre los dos nuevos ncleos, llamado fragmoplasto, este se organiza por la fusin de vesculas provenientes del aparato de Golgi, en cierta medida semejando el proceso de secrecin celular, pero, en vez de que las vesculas se dirijan a la superficie de la clula, lo hacen hacia la zona media y equidistante a ambos ncleos en formacin. En la actualidad se sabe que el sitio en que se forma el fragmoplasto esta fijado desde la profase, por la formacin durante esta etapa de un andamiaje microfibrilar en la zona ecuatorial de la clula, y que persiste hasta que se inicia la citocinesis. El fragmoplasto va creciendo desde el centro hacia la periferia celular, hasta que sus membranas hacen contacto con la membrana plasmtica, con la que posteriormente se fusionan. Con ello se establece la continuidad de la membrana plasmtica de cada clula, completndose la divisin celular
comprende el conjunto de procesos que una clula debe realizar para cumplir la replicacin exacta del ADN y la segregacin (separacin o divisin) de los cromosomas replicados en dos clulas distintas. La gran mayora de las clulas tambin doblan su masa y duplican todos sus orgnulos citoplasmticos en cada ciclo celular: De este modo, durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros. Las plantas y los animales estn formados por miles de millones de clulas individuales organizadas en tejidos y rganos que cumplen funciones especficas. Todas las clulas de cualquier planta o animal han surgido a partir de una nica clula inicial el vulo fecundado por un proceso de divisin. En lo que respecta a la divisin o reproduccin del ncleo celular (segunda etapa del ciclo celular), existen dos variantes, dependiendo del tipo de clula que deba dividirse o reproducirse: la mitosis y la meiosis.

Mitosis
La mitosis es la divisin nuclear asociada a la divisin de las clulas somticas. Las clulas somticas de un organismo eucaritico son todas aquellas que no van a convertirse en clulas sexuales. La mitosis, entonces, es el proceso de divisin o reproduccin nuclear (del ncleo) de cualquier clula que no sea germinal (sexual). En ella, una de las estructuras ms importantes son los cromosomas, formados por el ADN y las protenas presentes en el ncleo. Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla sera: corresponde a dos brazos, los cuales estn unidos por el centrmero, en los brazos se ordena el ADN. Las etapas ms relevantes de la mitosis son: Interfase: Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o divisin del ncleo celular. En ella, ocurre la duplicacin del nmero de cromosomas (es decir, del ADN). As, cada hebra de ADN forma una copia idntica a la inicial. Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el centrmero. La finalidad de esta duplicacin es entregar a cada clula nueva formada la misma cantidad de material gentico que posee la clula original. Adems, tambin se duplican otros organelos celulares como, por ejemplo, los centrolos que participan directamente en la mitosis. Terminada la interfase, que es la primera etapa del ciclo celular; comienza la mitosis propiamente tal (divisin de la clula), que se ha subdividido en cuatro etapas: Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. Desaparecen la membrana nuclear y el nuclolo. Los centrolos se ubican en puntos opuestos en la clula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mittico. Ntese que el ncleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares estn dispersos dentro del citoplasma. Metafase: las fibras del huso mittico se unen a cada centrmero de los cromosomas. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, cada uno unido a su duplicado. Anafase: los centrmeros se duplican, por lo tanto, cada duplicado del cromosoma se separa y es atrado a su correspondiente polo, a travs de las fibras del huso. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribucin de las dos copias de la informacin gentica original. Telofase: en ella se desintegra el huso mittico, la membrana nuclear y el nuclolo reaparecen, los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN. Esquema que muestra de modo resumido el proceso de mitosis.

Terminada la telofase se forman dos ncleos idnticos en relacin con la cantidad y calidad de ADN que posee cada clula nueva. A medida que va ocurriendo la telofase, el citoplasma comienza a separarse en la regin de la lnea ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos clulas idnticas entre s. Este proceso, que representa una verdadera divisin del citoplasma que hasta all contiene dos ncleos, se llama citoquinesis.

La mitosis (divisin del ncleo) junto con la citoquineis (divisin del citoplasma) representa la forma de reproduccin para los organismos unicelulares. A los organismos pluricelulares, este mismo proceso les permite reemplazar clulas muertas o desgastadas, el crecimiento, la cicatrizacin, la formacin de nuevos tejidos, etctera. Ver: PSu: Biologa; Pregunta 09_2006

Meiosis
Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unin de dos clulas sexuales especiales denominadas gametos. Los gametos se originan mediante meiosis, proceso exclusivo de divisin de las clulas germinales (o clulas sexuales). La meiosis es un mecanismo de divisin celular que a partir de una clula diploide (2n) permite la obtencin de cuatro clulas haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) con una sola replicacin del material gentico, previa a la primera divisin. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la clula con una nica replicacin del ADN (previa a la primera divisin o meiosis I). El producto final son cuatro clulas con n cromosomas

La meiosis se diferencia de la mitosis en que slo se transmite a cada clula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas, por tanto son 46 cromosomas) de la clula original. Por esta razn, cada gameto contiene la mitad del nmero de cromosomas que tienen el resto de las clulas del cuerpo (o sea, 23 cromosomas). Cuando en la fecundacin se unen dos gametos, la clula resultante, llamada cigoto, contiene toda la dotacin doble de cromosomas (46). La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. La meiosis, entonces, consiste en dos divisiones sucesivas de una clula diploide (primera y segunda divisin meitica), acompaadas por una sola divisin de sus cromosomas. En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos), la meiosis ocurre nicamente en los rganos encargados de la formacin de clulas sexuales. Estos rganos se denominan gnadas en los animales y son los ovarios de la hembra, que producen gametos femeninos u vulos, y los testculos del macho, que generan gametos masculinos o espermatozoides. En las plantas con flores (fanergamas o espermatfitas), la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera". Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. Cada divisin meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas la ms compleja y de ms larga duracin es la Profase I, que tiene sus propias divisiones: Leptoteno, Citogeno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis.

Meiosis I
Las caractersticas tpicas de la meiosis I solo se hacen evidentes despus de la replicacin del ADN (primera etapa del ciclo celular), cuando en lugar de separarse las cromtidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad, como si no hubiera ocurrido duplicacin formando una estructura con el cromosoma homlogo (tambin bivalente) con cuatro cromtidas. Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso, posteriormente los dos homlogos duplicados se separan desplazndose hacia polos opuestos, a consecuencia de que las dos cromtidas hermanas se comportan como una unidad, cuando la clula meitica se divide cada clula hija recibe dos copias de uno de los dos homlogos. Por lo tanto, las dos progenies de esta divisin contienen una cantidad doble de ADN, pero estas difieren de las clulas diploides normales.

Profase I

Al comienzo de la profase I, los cromosomas aparecen como hebras nicas, muy delgadas, aunque el material cromosmico (ADN) ya se ha duplicado en la interfase que precede a la meiosis. Muy pronto, los cromosomas homlogos se atraen entre s, colocndose uno junto al otro, para formar parejas que se correspondan y contactan ntimamente en toda su extensin. En este proceso de apareamiento, llamado sinapsis, cada pareja de homlogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de origen "materno", ambos en proceso de condensacin. A medida que continan acortndose y engrosando, se hace visible que cada cromosoma est constituido por dos cromtidas hermanas unidas por un centrmero, de modo que la pareja de homlogos forma, en conjunto, una estructura de cuatro cromtidas, la ttrada. Mientras integran una ttrada, las cromtidas no hermanas intercambian porciones homlogas, fenmeno conocido como entrecruzamiento. La recombinacin de material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la variacin de la descendencia. Ver: PSU: Biologa; Pregunta 05_2006

Intercambio de fragmentos entre cromtidas homlogas por entrecruzamiento de cromosomas homlogos.

Durante la profase I, la clula sufre cambios similares a los estudiados en la mitosis. Los centrolos (si existen) se separan y aparecen el huso y los steres. La membrana nuclear y el nuclolo terminan desintegrndose. En sntesis, la principal diferencia entre la profase I en la meiosis y la profase de la mitosis radica en la sinapsis, proceso exclusivo de la meiosis, puesto que no ocurre en la mitosis. Etapas de la Profase I

Leptoteno: En esta fase, los cromosomas se hacen visibles, como hebras largas y finas. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeas reas de engrosamiento a lo largo del cromosoma, llamadas crommeros, que le dan la apariencia de un collar de perlas.

Cigoteno: Es un perodo de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotacin cromosmica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. As, pues, cada cromosoma tiene su pareja, cada pareja se denomina par homlogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homlogos.

Paquiteno: Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. As, pues, el nmero de unidades en el ncleo es igual al nmero n. A menudo, los nuclolos son muy importantes en esta fase. Los engrosamientos cromosmicos en forma de perlas, estn alineados de forma precisa en las parejas homlogas, formando en cada una de ellas un patrn distintivo

Diploteno: Ocurre la duplicacin longitudinal de cada cromosoma homlogo, al ocurrir este apareamiento las cromtidas homlogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromtidas. La aparicin de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase.

Diacinesis: Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno, salvo por una mayor contraccin cromosmica. Los cromosomas de la interfase, en forma de largos filamentos, se han convertido en unidades compactas mucho ms manejables para los desplazamientos de la divisin meitica.

Metafase I
Esta etapa de la primera divisin meitica tambin difiere sustancialmente de la mitosis. Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nuclolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homlogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. En esta fase los centrmeros no se dividen; esta ausencia de divisin presenta una diferencia importante con la meiosis. Los dos centrmeros de una pareja de cromosomas homlogos se unen a fibras del huso de polos opuestos.

Adems, los diferentes pares de cromosomas homlogos se distribuyen a ambos lados del ecuador de la clula en forma independiente y al azar, vale decir, algunos cromosomas de origen paterno o materno se colocan en un lado del plano ecuatorial y, el resto, en el lado opuesto.

Meiosis: Metafase I.

Para tal ordenamiento, la nica regla es que cada cromosoma de origen paterno quede siempre enfrentado a su homlogo de procedencia materna; pero el hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende slo de la casualidad. Como consecuencia de esta distribucin al azar, cuando se separan los dos grupos cromosmicos en direccin al polo de su respectivo hemisferio, cada conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas maternos y paternos, lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones cromosmicas en los gametos, fenmeno conocido como permutacin cromosmica. Expresado de otra manera, cada gameto poseer un material hereditario diferente del de los otros. Esta orientacin de cromtidas al azar antes de su desplazamiento hacia los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada de la Asociacin independiente.

Anafase I
Como en la mitosis, esta anafase comienza con los cromosomas movindose hacia los polos. . Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separacin de los cromosomas homlogos, momento en el que ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homloga se dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel.

Telofase I
Esta telofase y la interfase que le sigue, llamada intercinesis, son aspectos variables de la meiosis I. En muchos organismos, estas etapas ni siquiera se producen; no se forma de nuevo la membrana nuclear y las clulas pasan directamente a la meiosis II. En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco; los cromosomas se alargan y se hacen difusos, y se forma una nueva membrana nuclear. En todo caso, nunca se produce nueva sntesis de ADN y no cambia el estado gentico de los cromosomas.

Meiosis II
La segunda divisin meitica es una divisin ecuacional, que separa las cromtidas hermanas de las clulas haploides (citos secundarios). Esencialmente, la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos clulas producto de la meiosis I separan, en la anafase II, las cromtidas de sus n cromosomas. Surgen as cuatro clulas con n cromtidas cada una.

Segunda divisin de la meiosis.

Profase II

Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en nmero haploide y por el rompimiento de la membrana nuclear, mientras aparecen nuevamente las fibras del huso. Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las clulas.

Metafase II
En esta fase, los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En este caso, las cromtidas aparecen, con frecuencia, parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas, como en la mitosis.

Anafase II
Los centrmeros se separan y las cromtidas son arrastradas por las fibras del huso acromtico hacia los polos opuestos.

Ver: PSU: Biologa; Pregunta 05_2010 Telofase II

En los polos, se forman de nuevo los ncleos alrededor de los cromosomas. En suma, podemos considerar que la meiosis supone una duplicacin del material gentico (fase de sntesis del ADN) y dos divisiones celulares. Inevitablemente, ello tiene como resultado unos productos meiticos con solo la mitad del material gentico que el meiosito original.

La Meiosis en lminas Profase I (temprana) Profase I (intermedia) Profase I (tarda)

En el cito primario los cromosomas se ven como filamentos muy delgados

Los cromosomas homlogos se aparean (sinapsis) y se hacen ms cortos y gruesos

Cada cromosoma tiene dos cromtidas hermanas unidas por un centrmero. La membrana nuclear empieza a desaparecer

Metafase I

Anafase I

Telofase I

Las ttradas se ordenan en el ecuador del huso

Los cromosomas homlogos se separan, dirigindose a los polos

Se forman dos ncleos haploides. Cada cromosoma consta de dos

opuestos. Los centrmeros no se dividen

cromtidas adheridas a un centrmero

Citos secundarios

Profase II

Metafase II

Durante la intercinesis no hay duplicacin de material gentico

En los citos secundarios los cromosomas se recondensan. La membrana nuclear comienza a desaparecer y se reconstituye el huso acromtico

Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso como en la mitosis

Anafase II

Telofase II

Los centrmeros se dividen, separndose las cromtidas hermanas. Los nuevos cromosomas migran hacia los polos opuestos

Reconstruccin de los ncleos. Se completa la citoquinesis formndose cuatro clulas haploides que entran al periodo de interfase

Significado e importancia de la Meiosis

La meiosis no es un tipo de divisin celular diferente de la mitosis o una alternativa a sta. La meiosis tiene objetivos diferentes. Uno de estos objetivos es la reduccin cromosmica. Las clulas diploides se convierten en haploides. Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas homlogos mediante intercambios de material gentico. Por lo tanto, la meiosis no es una simple divisin celular. La meiosis est directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolucin de las especies. A nivel gentico, la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la informacin. Bsicamente, la meiosis es un mecanismo indispensable para asegurar la constancia del nmero especfico de cromosomas en los organismos sexuados.

Ya se ha visto que las dos divisiones meiticas reducen la cantidad de cromosomas del nmero diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas), lo que posibilita la unin de dos tipos diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de cromosomas). Si la produccin de gametos se hiciera por mitosis, la fusin de ellos duplicara el nmero cromosmico del cigoto. As, en la especie humana con 46 cromosomas por clula, la unin del vulo y el espermatozoide dara lugar a un huevo con 92 cromosomas. Al repetirse el mismo proceso, las generaciones sucesivas duplicaran indefinidamente la cantidad de material cromosmico en cada clula, de manera que la prole siguiente poseera 184 cromosomas, la subsiguiente 368 y, al

llegar a la dcima generacin, los individuos tendran sus clulas con 23.552 cromosomas en los ncleos. Esta acumulacin continua de material cromosmico hara imposible la existencia de cualquier clula. Adems de garantizar la permanencia del nmero especfico de cromosomas, la meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material hereditario de una generacin a la siguiente y, a la vez, contribuye a crear variabilidad en la descendencia. El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos durante la profase I y la "combinacin al azar" de esos mismos cromosomas en la metafase I, determinan la produccin de una gran variedad de gametos por cada progenitor. Ver: PSU: Biologa; Pregunta 01_2006 Como los gametos masculino y femenino tambin se unen al azar para formar un cigoto, se puede afirmar que este proceso de fusin y la meiosis que le precede, son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que presentan reproduccin sexual.

Las clulas haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las clulas sexuales reproductoras: los gametos o en clulas asexuales reproductoras: las esporas.

La variacin en la descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que ocurren con el tiempo. Los individuos que, por sus caractersticas hereditarias, pueden adaptarse mejor a las condiciones ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar ms descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables. Ver: Las leyes de Mendel

Comparacin grfica entre mitosis y meiosis

CLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS Hay 2 tipos de organizacin celular: uno, elemental ms primitivo, recibe el nombre de clula procariota o protozito. Corresponde a la estructura de la clula bacteriana y de los cianofitos (que actualmente se consideran bacterias). Los seres vivos integrados por clulas procariotas constituyen actualmente el reino de los monerados (o tambin protistas inferiores). El resto de los seres vivos, ya sean unicelulares (protistas) o pluricelulares (vegetales o metafitas y animales o metazuarios), estn constituidos por una o muchas clulas eucariotas o eucitos, tienen ncleo normal.

Las clulas procariotas se diferencian de las eucariotas por las siguientes caractersticas: Su ncleo es primitivo, pues carece de membrana nuclear. La informacin gentica se almacena en molculas de ADN que tienen forma circular (no en doble hlice como en las eucariotas). Dichas molculas se ubican, en algunas bacterias, en la llamada zona nuclear. En lugar de tener organelos, como cloroplastos y mitocondrias, encargados de las funciones energticas, presentan los llamados cuerpos membranosos, que se forman de invaginaciones de la membrana plasmtica; y cumplen funciones de respiracin y fotosntesis. La transmisin del material gentico no se cumple por mitosis, sino mediante divisin directa. No se forma entonces el aparato mitico. La pared celular tiene estructura y composicin qumica particulares. En ellas predominan un glucopptedo llamado murena. El volumen de las clulas procariotas es menor pues oscila entre 1 y 2 micrmetros. Las clulas eucariotas presentan tamao mayor: de 10 a 100 micrmetros. La divisin celular en procariotas es por fisin binaria gemacin, no hay mitosis. En eucariotas s hay diversas formas asociadas con mitosis. Sistema sexual, cuando est presente en procariotas, hay transferencia unidireccional de genes desde el dador al receptor. En las eucariotas hay fusin nuclear completa de genomas gamticos equivalentes, asociados con la meiosis. Organelos de movimiento: en procariotas son flagelos simples; en eucariotas cilias o flagelos complejos, cuando estn presentes.

Tipos de reproduccin asociados a la divisin celular

Biparticin: la divisin de la clula madre en dos clulas hijas, cada nueva clula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idnticas a la clula madre. Este tipo de reproduccin la presentan organismos como bacterias, amebas y algas.

Gemacin: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. El proceso de gemacin es frecuente en esponjas, celentereos, briozoos. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginacin o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constriccin en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. En las formas ms evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemacin que se realiza de forma ms complicada. El nmero de individuos de una colonia, la manera en que estn agrupados y su grado de diferenciacin vara y a menudo es caracterstica de una especie determinada. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonizacin. Ciertas especies de animales pueden tener gemacin interna, yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. En el caso de las esponjas de agua dulce, las yemas tienen una cpsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Al llegar la primavera se pierde la cpsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernacin. Esporulacin: esputacion o esporognesis consiste en un proceso de diferenciacin celular para llegar a la produccin de clulas reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. Este proceso ocurre en hongos, amebas, lquenes, algunos tipos de bacterias, protozoos, esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria), y es frecuente en vegetales (especialmente algas, musgos y helechos), grupos de muy diferentes orgenes evolutivos, pero con semejantes estrategias reproductivas, todos ellos pueden recurrir a la formacin clulas de resistencia para favorecer la dispersin. Durante la esporulacin se lleva a cabo la divisin del ncleo en varios fragmentos, y por una divisin celular asimtrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo ncleo dando lugar a las esporas. Dependiendo de cada especie se puede producir un nmero parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollar un individuo independiente.

[editar] Procesos de divisin celular

Fisin binaria es la forma de divisin celular de las clulas procariotas. Mitosis es la forma ms comn de la divisin celular en las clulas eucariotas. Una clula que ha adquirido determinados parmetros o condiciones de tamao, volumen, almacenamiento de energa, factores medioambientales, puede replicar totalmente su dotacin de ADN y dividirse en dos clulas hijas, normalmente iguales. Ambas clulas sern diploides o haploides, dependiendo de la clula madre. Meiosis es la divisin de una clula diploide en cuatro clulas haploides. Esta divisin celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides, que pueden fusionarse despus para formar una clula diploide llamada cigoto en la fecundacin.

Los seres pluricelulares reemplazan su dotacin celular gracias a la divisin celular y suele estar asociada a la diferenciacin celular. En algunos animales, la divisin celular se detiene en algn momento y las clulas acaban envejeciendo. Las clulas senescentes se deterioran y mueren, debido al envejecimiento del cuerpo. Las clulas dejan de dividirse porque los telmeros se vuelven cada vez ms cortos en cada divisin y no pueden proteger a los cromosomas. Las clulas cancerosas son inmortales. Una enzima llamada telomerasa permite a estas clulas dividirse indefinidamente. La caracterstica principal de la divisin celular en organismos eucariotas es la conservacin de los mecanismos genticos del control del ciclo celular y de la divisin celular, puesto que se ha mantenido prcticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano, a lo largo de la evolucin biolgica.

[editar] Factores que explican la divisin celular

Una teora afirma que existe un momento en el que la clula comienza a crecer mucho, lo que hace que disminuya la proporcin rea/volumen. Cuando el rea de la membrana plasmtica de la clula es mucho ms pequea en relacin con el volumen total de sta, se presentan dificultades en la reabsorcin y en el transporte de nutrientes, siendo as necesario que se produzca la divisin celular. Hay tres tipos de reproduccin celular se comparan: la fisin binaria relativamente simple y dos tipos ms complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. La fisin binaria. Los organismos como las bacterias tpicamente tienen un solo cromosoma (verde). Al inicio del proceso de fisin binaria, la molcula de ADN del cromosoma de la clula se replica, produciendo dos copias del cromosoma. Un aspecto clave de la reproduccin celular de la bacteria es asegurarse de que cada clula hija recibe una copia del cromosoma. Citocinesis es la separacin fsica de las dos clulas hijas nuevas. Reproduccin celular que involucra la mitosis. La mayora de los organismos eucariotas como los humanos tienen ms de un cromosoma. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada clula hija, el huso mittico se utiliza (hilos azul). Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vas del tren. Los seres humanos son diploides, tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma, uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). Reproduccin celular que involucra la meiosis. Las clulas humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. Para la produccin de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro clulas, cada una con la mitad del nmero normal de cromosomas. La situacin es diferente en los ovarios la produccin de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una clula huevo grande, listo para ser combinado

BACTERIAS (protistas inferiores o procariotas) Grupo abundante de organismos unicelulares y microscpicos, que carecen de ncleo diferenciado y se reproducen por divisin celular sencilla.

Clasificacin: En el actual sistema de clasificacin en cinco reinos, las bacterias pertenecen al reino Monera, tambin conocido como organismos procariotas, que se caracterizan porque las clulas carecen de un ncleo con una membrana diferenciada que lo rodee. Se conocen, unas 1.600 especies. Las bacterias se suelen clasificar siguiendo varios criterios: por su forma; segn la estructura de la pared celular; por el comportamiento que presentan frente a la tincin de Gram; en funcin de que necesiten oxgeno para vivir o no (aerobias o anaerobias, respectivamente); segn sus capacidades metablicas o fermentadoras; por su posibilidad de formar esporas resistentes cuando las condiciones son adversas, y en funcin de la identificacin serolgica de sus componentes de la superficie y de sus cidos nucleicos. Hbitat: Las bacterias se encuentran en casi todos los ambientes: en la tierra, en el agua, en el suelo, desde hielos hasta fuentes termales, en el aire, en lquidos, organismos vegetales y animales, incluso en las grietas hidrotermales de las profundidades de los fondos marinos pueden vivir bacterias metabolizadoras del azufre; e incluso hay microbios hasta en los circuitos de refrigeracin de los reactores nucleares. Esto demuestra la gran capacidad de adaptacin que presentan estos protistas. Algunas se encuentran en muchos alimentos y otras viven en simbiosis con plantas, animales y otros seres vivos.

Se calcula que en la tierra, hasta 15 cm de profundidad, existen hasta 100.000 bacterias por cm 2. Y una gota de lquido puede contener hasta 50 millones de bacterias.

Tamao: en general miden de 1 a 10 micrmetros (aunque comnmente no sobrepasan los 3 micrmetros). La mayora de las bacterias son bacilos y poseen una longitud no superior a 5 micrmetros y 1 micrmetro de espesor. En una bacteria un 80% de su peso est constituido por agua.

Las bacterias se caracterizan por un intenssimo metabolismo y una asombrosa velocidad de multiplicacin: Las clulas bacterianas se dividen por fisin; el material gentico se duplica y la bacteria alargada se estrecha por la mitad y tiene lugar la divisin completa formndose dos clulas hijas idnticas a la clula madre. As, al igual que ocurre en los organismos superiores, una especie de bacteria origina al reproducirse slo clulas de la misma especie. Algunas bacterias se dividen cada cierto tiempo (entre 20 y 40 minutos). En condiciones favorables, si se dividen una vez cada 30 minutos, transcurridas 15 horas, una sola clula habr dado lugar a unos mil millones de descendientes. Estas agrupaciones, llamadas colonias, son observables a simple vista.

En condiciones adversas, algunas bacterias pueden formar esporas, que son formas en estado latente de la clula que permiten a sta resistir las condiciones extremas de temperatura y humedad.

Clasificacin morfolgica: se pueden distinguir, clsicamente, tres formas principales: 1) cilndricas o en bastones, llamadas bacilas, que son las que incluyen mayor nmero de especies; 2) esferoides, llamadas cocos y finalmente; 3)formas cilndricas espiraladas, las menos frecuentes, que incluyen tres variedades llamadas espirilos, espiroquetas y vibrios. Estructura de las bacterias: En cuanto a los elementos qumicos tienen: carbono, de 50% a 55%; oxgeno, 10% a 15%; hidrgeno, 10%; fsforo, 2% a 6%; azufre y otros. El citoplasma de las bacterias est limitado por la membrana plasmtica, que la separa de la pared celular. Presenta organelos: vacuolas, grnulos, incluso el ncleo bacteriano. Dicho citoplasma est atravesado por numerosas membranas, con diversos tipos de cuerpos membranosos y el resto constituye una sustancia plasmtica y ribosomas. Se encuentran membranas intractoplasmticas en la clula bacteriana y en muchas bacterias hay cuerpos membranosos, denominados mesosomas, que constituyen repliegues de la membrana plasmtica. En bacterias rojas fotosintticas, hay numerosas membranas, que se ven como vesculas cerradas, al romper y homogeneizar las clulas (son los llamados cromatforos). En otras bacterias prpuras estas vesculas aparecen muy aplanadas y se disponen en paquetes ordenados, que se han llamado filacoides.

Endosporas bacterianas: la importancia de la esporulacin reside en la resistencia al calor que le otorga a la bacteria. Las endosporas, termorresistentes, pueden soportar incluso la coccin durante horas. Las bacterias, prcticamente mueren despus de colocarlas 10 minutos en un medio a 80C. En la espora se halla concentrada, en un espacio muy reducido, una gran cantidad de material rico en protena. La espora representa 1/10 del volumen de la clula madre, pero contiene casi toda la materia sana. Las esporas se forman en el interior de la clula bacteriana. Cuando comienza la esporulacin, aumenta el ndice de refraccin y se produce una concentracin proteica. En resumen, la esporulacin no debe considerarse una respuesta a un medio ambiente adverso, a un agotamiento del medio, sino que se considera una fase del ciclo vital de algunas bacterias, que han conseguido sobrevivir en hbitats en que pueden presentarse ciertas condiciones de deficiencias alimentarias. Una bacteria cuando pierde agua se deshidrata, se enquista formando una cubierta qustica y permanece en vida latente hasta que encuentra un medio favorable para vivir nuevamente, pierde esa membrana qustica, se reestablece su metabolismo, crece y se reproduce. Cuando la bacteria se enquista hay modificaciones qumicas dentro de ella. Mientras est enquistada resiste a temperaturas altas y tambin a temperaturas bajas. Pierden agua en el medio. Para algunas bacterias enquistarse es un modo de defensa.

Metabolismo bacteriano:. La mayor parte de las bacterias son soprofitas, es decir, se nutren de sustancias orgnicas, y por ello forman parte del sistema desintegrador que integra todos los ecosistemas. Otras son parsitos y determinan enfermedades en el hombre, animales o vegetales. Y finalmente, existe en reducido nmero de bacterias auttrofas (ya sea quimioauttrofas o fotoauttrofas). Las bacterias auttrofas obtienen o forman materia orgnica utilizando como nica fuente de carbono el anhdrido carbnico. Son seres que utilizan compuestos inorgnicos y los transforman en orgnicos y as stos constituyen su cuerpo y permiten las funciones vitales. Compuestos orgnicos son el carbono ,el nitrgeno y el anhdrido carbnico.

Bacterias hetertrofas: Muchas bacterias, que son hetertrofas, no pueden asimilar el carbono oxidado y necesitan obtenerlo en forma de molculas elaboradas por los auttrofos. Las bacterias hetertrofas pueden subdividirse en: Saprfitas: descomponen las sustancias orgnicas y las transforman en sustancias ms simples, minerales, utilizables por los vegetales. Por ello participan en los ciclos del carbono y del nitrgeno, entre otros. Comensales y simbiontes: Las primeras, viven y se multiplican en organismos vivos sin causarles perjuicios. Como simbiontes pueden citarse las bacterias fijadoras de nitrgeno, como por ej: las bacterias del gnero

Rhizobium que invaden las races de leguminosas y stas forman nudosidades que engloban un gran nmero de bacterias. Las bacterias captan el nitrgeno atmosfrico y sintetizan protenas, que comparten con la planta husped. Esta, cede a las bacterias una parte de los glcidos que sintetiza. Parsitas: viven a expensas de los seres vivos, de animales o de vegetales, causndoles enfermedad. La primer bacteria que se demostr tena accin patgena, fue la bacteria que ocasiona el carbunco. Otras posteriormente estudiadas son: bacteria de la peste, del clera, de la fiebre tifoidea, de la tuberculosis, de la gonorrea, de la sfilis, meningococo (que ocasiona una forma de meningitis), estreptococos y estafilococos, etc. Las bacterias ocasionan enfermedad por 3 mecanismos fundamentales: Produccin de exotoxinas, que ocasionan cuadros infecciosos graves; ejemplos: bacilo tetnico y bacilo diftrico; Por produccim de endotoxinas, que se liberan al multiplicarse y destruirse en el organismo parasitado, los grmenes bacterianos; y Por reacciones alrgicas. Algunas enfermedades bacterianas de los vegetales son: el tizn de manzanas y perales; la podredumbre negra de la col, agallas en varias plantas, etc.

Necesidades de oxgeno: existen bacterias que se desarrollan slo en un medio ambiente con oxgeno. Pasteur las llamo aerobias (que viven en presencia de aire). En realidad es ms correcto llamarlas oxibiticas (oxi: oxgeno; bios: vida). Otras bacterias slo viven en ausencia de oxgeno. Son las llamadas anaerobias, o mejor anoxibiticas obligadas y las anoxibiticas facultativas , que utilizan el oxgeno si est disponible, pero tambin son capaces de vivir y crecer en ausencia de oxgeno.

Las anoxibiticas obtienen su energa de los glcidos (fermentacin), o de los prtidos y aminocidos(putrefaccin). Y en estos procesos se originan una serie de productos intermedios parcialmente oxidados: etanol (alcohol etlico), glicerol, cido lctico.

No todas las bacterias tienen capacidad de movimiento, pero las que lo hacen se desplazan gracias a la presencia de apndices filamentosos denominados flagelos. stos pueden localizarse a lo largo de toda la superficie celular o en uno o ambos extremos, y pueden estar aislados o reunidos en grupo. Dependiendo de la direccin en que gire el flagelo, la bacteria puede moverse avanzando o agitndose en una direccin concreta. La duracin de los movimientos de avance en relacin a los de giro, est asociada a receptores presentes en la membrana bacteriana; estas variaciones permiten a la bacteria acercarse a determinadas sustancias, como partculas alimenticias, y alejarse de aquellas condiciones ambientales adversas. En algunas bacterias acuticas, que contienen partculas ricas en hierro, el movimiento se orienta segn el campo magntico.

CLULA PROCARIOTA: LAS BACTERIAS Son clulas sin ncleo, la zona de la clula, donde est el ADN y ARN no est limitado por membrana. Ej. Bacteria. Actualmente estn divididas en dos grupos: Eubacterias, que poseen paredes celulares formadas por peptidoglicano o por murena. Incluye a la mayora de las bacterias y tambin a las cianobacterias. Arqueobacterias, que utilizan otras sustancias para constituir sus paredes celulares. Son todas aquellas caractersticas que habitan en

condiciones extremas como manantiales sulfurosos calientes o aguas de salinidad muy elevada.

Clula procariota Procariota (Pros = Antes, Karion = Ncleo) es una clula sin ncleo celular diferenciado, es decir, su ADN no est confinado en el interior de un ncleo, sino libremente en el citoplasma. Las clulas con ncleo diferenciado se llaman eucariotas. Procarionte es un organismo formado por clulas procariotas. La celula procariota, tambin procarionte, organismo vivo cuyo ncleo celular no est envuelto por una membrana, en contraposicin con los organismos eucariotas, que presentan un ncleo verdadero o rodeado de membrana nuclear. Adems, el trmino procariota hace referencia a los organismos conocidos como mneras que se incluyen en el reino Mneras o Procariotas. Estn metidos en los dominios Bacteria y Archaea. Entre las caractersticas de las clulas procariotas que las diferencian de las eucariotas, podemos sealar: ADN desnudo y circular; divisin celular por fisin binaria; carencia de mitocondrias (la membrana citoplasmtica ejerce la funcin que desempearan stas), nucleolos y retculo endoplasmtico. Poseen pared celular, agregados moleculares como el metano, azufre, carbono y sal. Pueden estar sometidas a temperatura y ambiente extremos (salinidad, acidificacin o alcalinidad, fro, calor). miden entre 1/10 Mm, posee ADN y ARN, no tienen orgnulos definidos.

Evolucin Est aceptado que las clulas procariotas del dominio Archaea fueron las primeras clulas vivas, y se conocen fsiles de hace 3.500 millones de aos. Despus de su aparicin, han sufrido una gran diversificacin durante las pocas. Su metabolismo es lo que ms diverge, y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. Algunos cientficos, que encuentran que los parecidos entre todos los seres vivos son muy grandes, creen que todos los organismos que existen actualmente derivan de esta primitiva clula. A los largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1500 millones de aos, las procariotas derivaron en clulas ms complejas, las eucariotas. clulas eucariotas el ncleo est rodeado por una membrana nuclear, mientras que en las procariotas no existe dicha membrana, por lo que el material nuclear est disperso en el citoplasma. Tambin se la llama carioplasma, y suele tener una forma redondeada, o elptica en las clulas prismticas, en el centro de la clula y mantiene casi siempre esta posicin. El ncleo de una clula normal puede presentarse en dos formas distintas, segn sea el estadio en que se halle la propia clula. Al comenzar la divisin celular o mitosis se distinguen en el ncleo unos corpsculos caractersticos, susceptibles de ser coloreados, son los cromosomas, portadores de los factores hereditarios o genes. Cuando la clula permanece sin dividirse (periodo interfase), el ncleo presenta una estructura interna filamentosa, poco visible al microscopio ptico, en la que destaca un orgnulo denominado nuclolo. -Los Cromosomas. La funcin del ncleo, que consiste en transmitir, de una a otra clula, la informacin gentica que posee, sin modificarla ni empobrecerla, se realiza propiamente en el momento de la divisin celular, que es consecuentemente el de la divisin del ncleo. Esta divisin, la mitosis, provoca un importante cambio de forma en el ncleo, que se presenta al microscopio bajo la forma de los llamados cromosomas. Son unos a modo de bastoncillos, curvos o en forma de V, que en el curso de la mitosis aparecen siempre claramente diferenciados e individualizados. No se conoce todava de modo exacto la estructura de cada cromosoma, pero se supone que cada uno de ellos consta de una o varias dobles hlices de ADN, varias veces envueltas sobre s mismas. El nmero de cromosomas de cada clula es constante para cada especie, pero se reduce a la mitad en la clulas germinales o gametos. En razn de este fenmeno, a estas clulas se las llama haploide, frente a la denominacin de diploides que tienen las dems. -El nuclolo. Es un pequeo orgnulo, fcilmente distinguibles con el

microscopio ptico debido a su tamao (1 a 7 micrmetros de dimetro). Su tamao y su morfologa son no obstante, variables en funcin de la especie, del tipo celular y del estado fisiolgico de la clula. Tienen forma redondeada, que desaparece durante la divisin celular, pero mantiene contacto con regiones definidas de algunos cromosomas. En realidad, el nucleolo es elaborado por los cromosomas, y contiene principalmente protenas, ARN, lpidos y algunos enzimas.

Divisin celular en procariotas | Contenidos

Los procariotas tienen una organizacin mucho mas simple que la de los eucariotas, los cuales entre otras cosas, tienen muchos mas cromosomas. El cromosoma procariota es una sola molcula circular de ADN contenida en una regin definida del citoplasma, denominada nucleoide, sin estar separado del mismo por una membrana. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma, aunque es frecuente encontrar unidades de replicacin autnomas llamadas plsmidos, que si se pierden, la bacteria sigue siendo viable. El mtodo usual de duplicacin de las clulas eucariotas se denomina fisin binaria. La duplicacin de la clula va precedida por la replicacin del cromosoma bacteriano. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. Cuando las clulas que se originan comienzan a separarse, tambin se separa el cromosoma original del replicado.

Luego de la separacin (citocinesis), queda como resultado dos clulas de idntica composicin gentica (excepto por la posibilidad de una mutacin espontanea) Una consecuencia de este mtodo asexual de reproduccin es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. Cuando se trata una enfermedad originada en una infeccin bacteriana, una droga que mata a una bacteria matar a todos los miembros de ese clon (colonia).

Divisin celular en eucariotas|| Contenidos

En razn de su nmero de cromosomas, organelas y complejidad la divisin de la clula eucariota es ms complicada, aunque ocurran los mismos procesos de replicacin, segregacin y citocinsis.

Mitosis | Contenidos
La mitosis es el proceso de formacin de dos clulas (generalmente) idnticas por replicacin y divisin de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. Animacin de la mitosis * dhttp://www.biology.uc.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.htm. Las clulas eucariota poseen un mayor nmero de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de inters. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtbulos del huso. Los cromosomas replicados consisten en dos molculas de ADN ( junto con sus protenas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromtides. El rea donde ambas cromtides se encuentran en contacto se conoce como centrmero, cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrmero. Se debe hacer hincapi en que los cromosomas son cromatina (ADN ms histonas) y sealar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telmero) se encuentran secuencias repetidas de ADN .

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la clula y luego se segregan en manera tal que cada clula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la clula original se termina con 46 cromosomas en las clulas resultantes). Para realizar esto las clulas utilizan microtbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mittico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura clula. Las clulas animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centrolos. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centrolos y los procariotas, por supuesto, carecen de huso y centrolos; en procariotas la membrana celular suple esta funcin al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisin binaria. Las clulas que contienen centrolos tambien poseen una "corona" de pequeos microtbulos, el aster, que se extienden desde los centrolos a la membrana nuclear.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Las fases de la mitosis son en realidad difciles de separar. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el esttico que se describe en el texto, sino dinmico.

Profase | Contenidos
La profase es el primer estado de la mitosis. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase), la membrana nuclear se disuelve, los centrolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos, se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro, se forma el huso mittico.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Metafase | Contenidos
La metafase sigue a la profase. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromtides mantenidas juntas por el centrmero) migran al ecuador de la clula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.

Anafase | Contenidos

La anafase comienza con la separacin de los centrmeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separacin de los centrmeros) a los polos opuestos.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Telofase | Contenidos
En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos, la membrana nuclear se reconstituye, los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo, que desapareci en la profase se vueve a constituir. Donde antes haba una clula ahora existen dos pequeas con exactamente la misma informacin gentica. Estas clulas pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo.

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Citocinesis | Contenidos
La citocinesis es el proceso de separacin de las clulas formadas. En tanto la mitosis es la divisin del ncleo en la citocinesis ocurre la divisin y la relocalizacin de los plstidos, golgi y citoplasma en cada nueva clula.

Enlaces | Contenidos

*Access Excellence page on Mitosis; http://www.gene.com:80/ae/AB/GG/mitosis.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page, but with its own glossary and questions; http://gause.biology.ualberta.ca/bio107.hp/lec16.html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis; http://202.250.194.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia, plus some cool graphics of mitosis; http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime moovies of mitosis; http://www.botany.utexas.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.htm *Animated Mitosis Yale University, a simplified series of cartoons about mitosis; http://www.biology.yale.edu/animatedMitosisP.nclk *Mitosis U Southern Mississippi, Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage; http://tidepool.st.usm.edu/crswr/pages/mitosis.html. *Mitosis San Diego State U, shocked animation of the process. You will need the Shockwave plugin to view. If you don't have it, you can download it from them; http://www.sci.sdsu.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site, with photos and downloadable animation and video; http://www.mcgill.ca:80/nrs/mitosis.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College, table summarizing each process;http://www.whitman.edu/Departments/Biology/classes/B111/B111Outlines MeiComp.html *Whitefish Mitosis Review Cornell, photomicrographs of mitosis in whitefish. A nice review after lab! Part of a more extensive page of *Cell Division Tutorials; http://biog-101104.bio.cornell.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division/wf_review.html; http://biog-101-104.bio.cornell.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division.html *Virtual Mitosis University of Cincinnati, Animated GIF and text about the stages of mitosis; http://www.biology.uc.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.htm

Redaccin y diagramacin a cargo de :

Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar Ing. Ana Mara Gonzalez, anitama39@yahoo.com Actualizado en Enero del 2000. Reproduccin autorizada unicamente con fines educativos. Las microfotografas de Microscopa electrnica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopa Electrnica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Reproduccin autorizada unicamente con fines educativos, citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.

Actualizado en Enero del 2000. Reproduccin autorizada unicamente con fines educativos. Las microfotografas de Microscopa electrnica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopa Electrnica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Reproduccin autorizada unicamente con fines educativos, citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.

Glosario
ADN (cido desoxirribonucleico)

Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. Acido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula

Apoptsis: Muerte celular programada. Suicidio celular que acontece en respuesta a la informacin adecuada. Cuando ocurre, los cromosomas son rotos en cortos fragmentos y el contenido interno de la clula nunca llega a los tejidos circundantes ya que se fragmentan en vesculas rodeadas por membrana..

Gen cdc2 (cdc : iniciales del ciclo de divisin celular): gen fundamental para el avance del ciclo mas all del punto R, mas all del cual el ciclo entra irreversiblemente en la fase S Asi comienza la mitosis, Moreno Sergio; Investigacin y Ciencia,abril, 1992 ATP (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos. Frmula Centrolo: Organela celular par, que interviene en la organizacin del huso mittico durante la divisin celular de los eucariotas. Centrmero: Regin especializada de cada cromtida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromtides hermanas. Centrosoma: Es un orgnulo que, en clulas animales, consta de dos ordenamientos geometricos de microtubulos perpendiculares entre si: los centrolos y esta rodeado por una nube de material denominado pericentriolar Citocinesis (cito:prefijo que significa "relativo a clula, del griego kytos = recipiente; kinesis = movimiento) proceso por el cual una clula se separa de la clula "hermana", lo que usualmente ocurre al final de la divisin celular. Ciclina: protena que interviene en el "reloj"que controla el ciclo celular, fosforilada y combinada con la quinasa cdc2 promueve la divisin. Cinetocoros: Estructuras en los centrmeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromtico. Figura Cromatna: Complejo de ADN y protenas en clulas eucariotas que se dispersa en el ncleo durante la interfase y se condensa en cromosomas durante la meiosis y mitosis. Cromosomas(del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad La divisin celular, Marie-Anne Flix, Eric Karsenti, Mundo Cientfico Nro. 154 Vol. 15, pag. 132 Homlogos: Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orgen materno y el otro paterno; se los encuentra en clulas diploides.

Fase G1(del ingls gap = intervalo): primer intervalo del ciclo celular Fase S: (la S va por Sntesis del ADN): fase del ciclo celular caracterizada por la sntesis de ADN Fase G2(del inglsgap = intervalo): intervalo o perodo de latencia antes de pasar a la mitosis (fase M) Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetdica de aminocidos. Genoma 1. Conjunto de genes de un individuo. 2. Conjunto de genes compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una poblacin o especie. Histonas: Protenas asociadas con el ADN de los eucariotas Interfase: la parte ms larga del ciclo celular, ocurre antes de la mitosis o meiosis; comprende a las fases G1,S,G2. Meiosis (del griego meio = menor): Divisin celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los gametos resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas nmero (nmero haploide) de la clula original. Mitosis La divisin del ncleo y del material nuclear de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitsis ocurre nicamente en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitsisen las dos clulas resultantes de la divisin. Nucleo (celular) La organela mas importante de la clula eucariota, se encuentra rodeado por la membrana nuclear y contiene la informacin gentica para la sntesis de la estructura celular y el control de sus funciones. Plsmidos: pequeos fragmentos de ADN, se los encuentra en prcticamente todas las clulas bacterianas. Los plsmidos son de replicacin autnoma y portan entre 2 y 30 genes. Algunos tienen la capacidad para "entrar y salir" del cromosoma bacteriano. Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos. Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen en numerosas

funciones celulares. Una de las clases de macromolculas orgnicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos unidos por uniones peptdicas. Punto R (R por restriccin): fase tarda de la G1 cuando las clulas detienen su divisin p53: gen localizado en el brazo corto del cromosoma humano Nro.17, banda 13. Sintetiza la protena del mismo nombre. Sin una protena p53 funcionante la clula no puede regular su ciclo celular. Se estima que el 50% de todos los canceres conocidos tienen una alteracin de la protena p53, mas informacin en estos enlaces

Divisin celular en procariotas | Contenidos

Los procariotas tienen una organizacin mucho mas simple que la de los eucariotas, los cuales entre otras cosas, tienen muchos mas cromosomas. El cromosoma procariota es una sola molcula circular de ADN contenida en una regin definida del citoplasma, denominada nucleoide, sin estar separado del mismo por una membrana. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma, aunque es frecuente encontrar unidades de replicacin autnomas llamadas plsmidos, que si se pierden, la bacteria sigue siendo viable. El mtodo usual de duplicacin de las clulas eucariotas se denomina fisin binaria. La duplicacin de la clula va precedida por la replicacin del cromosoma bacteriano. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. Cuando las clulas que se originan comienzan a separarse, tambin se separa el cromosoma original del replicado. Luego de la separacin (citocinesis), queda como resultado dos clulas de idntica composicin gentica (excepto por la posibilidad de una mutacin espontanea) Una consecuencia de este mtodo asexual de reproduccin es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. Cuando se trata una enfermedad originada en una infeccin bacteriana, una droga que mata a una bacteria matar a todos los miembros de ese clon (colonia).

Divisin celular en eucariotas|| Contenidos

En razn de su nmero de cromosomas, organelas y complejidad la divisin de la clula eucariota es ms complicada, aunque ocurran los mismos procesos de replicacin, segregacin y citocinsis.

Mitosis | Contenidos

La mitosis es el proceso de formacin de dos clulas (generalmente) idnticas por replicacin y divisin de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. Animacin de la mitosis * dhttp://www.biology.uc.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.htm. Las clulas eucariota poseen un mayor nmero de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de inters. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtbulos del huso. Los cromosomas replicados consisten en dos molculas de ADN ( junto con sus protenas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromtides. El rea donde ambas cromtides se encuentran en contacto se conoce como centrmero, cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrmero. Se debe hacer hincapi en que los cromosomas son cromatina (ADN ms histonas) y sealar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telmero) se encuentran secuencias repetidas de ADN .

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la clula y luego se segregan en manera tal que cada clula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la clula original se termina con 46 cromosomas en las clulas resultantes). Para realizar esto las clulas utilizan microtbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mittico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura clula. Las clulas animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centrolos. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centrolos y los procariotas, por supuesto, carecen de huso y centrolos; en procariotas la membrana celular suple esta funcin al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisin binaria. Las clulas que

contienen centrolos tambien poseen una "corona" de pequeos microtbulos, el aster, que se extienden desde los centrolos a la membrana nuclear.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Las fases de la mitosis son en realidad difciles de separar. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el esttico que se describe en el texto, sino dinmico.

Profase | Contenidos
La profase es el primer estado de la mitosis. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase), la membrana nuclear se disuelve, los centrolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos, se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro, se forma el huso mittico.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Metafase | Contenidos
La metafase sigue a la profase. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromtides mantenidas juntas por el centrmero) migran al ecuador de la clula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.

Anafase | Contenidos

La anafase comienza con la separacin de los centrmeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separacin de los centrmeros) a los polos opuestos.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Telofase | Contenidos
En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos, la membrana nuclear se reconstituye, los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo, que desapareci en la profase se vueve a constituir. Donde antes haba una clula ahora existen dos pequeas con exactamente la misma informacin gentica. Estas clulas pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Citocinesis | Contenidos
La citocinesis es el proceso de separacin de las clulas formadas. En tanto la mitosis es la divisin del ncleo en la citocinesis ocurre la divisin y la relocalizacin de los plstidos, golgi y citoplasma en cada nueva clula.

Enlaces | Contenidos

*Access Excellence page on Mitosis; http://www.gene.com:80/ae/AB/GG/mitosis.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page, but with its own glossary and questions; http://gause.biology.ualberta.ca/bio107.hp/lec16.html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis; http://202.250.194.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia, plus some cool graphics of mitosis; http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime moovies of mitosis; http://www.botany.utexas.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.htm *Animated Mitosis Yale University, a simplified series of cartoons about mitosis; http://www.biology.yale.edu/animatedMitosisP.nclk *Mitosis U Southern Mississippi, Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage; http://tidepool.st.usm.edu/crswr/pages/mitosis.html. *Mitosis San Diego State U, shocked animation of the process. You will need the Shockwave plugin to view. If you don't have it, you can download it from them; http://www.sci.sdsu.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site, with photos and downloadable animation and video; http://www.mcgill.ca:80/nrs/mitosis.htm

*Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College, table summarizing each process;http://www.whitmanFases

del ciclo celular

La clula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3

El estado de divisin, llamado fase M. El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.

Micrografas de: a la izquierda, interfase celular; despus, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el perodo comprendido entre divisiones celulares. Es la fase ms larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

Fase G1 (del ingls Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. Tiene una duracin de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la clula duplica su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga gentica, en humanos (diploides) son 2n 2c. Fase S (del ingls Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duracin de unos 6-8 horas. Fase G2 (del ingls Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Tiene una duracin entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga gentica de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromtidas cada uno.

Fase M (mitosis y citocinesis) Es la divisin celular en la que una clula progenitora (clulas eucariotas, clulas somticas -clulas comunes del cuerpo-) se divide en dos clulas hijas idnticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M durara alrededor de media hora (30 minutos).1

[editar] Regulacin del ciclo celular

Esquema global de los elementos ms relevantes implicados en la regulacin del ciclo celular. La regulacin del ciclo celular, explicada en el ao 2001 en organismos eucariotas,5 puede contemplarse .edu/Departments/Biology/classes/B111/ De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegacin, bsqueda

Ciclo celular

Ciclo celular.

El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la clula y la divisin en dos clulas hijas. Las clulas que no estn en divisin no se consideran que estn en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Sntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicacin del ADN. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa la fase M, y agrupa a la mitosis (reparto de material gentico nuclear) y citocinesis (divisin del citoplasma). Las clulas que se encuentran en el ciclo celular se denominan proliferantes y las que se encuentran en fase G0 se llaman clulas quiescentes.1 Todas las clulas se originan nicamente de otra existente con anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva clula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha clula, por divisin subsiguiente, origina dos nuevas clulas hijas.

Comparacin entre la fisin binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de divisin celular.
o

Fases del ciclo celular

La clula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3

El estado de divisin, llamado fase M. El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.

Micrografas de: a la izquierda, interfase celular; despus, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el perodo comprendido entre divisiones celulares. Es la fase ms larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

Fase G1 (del ingls Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. Tiene una duracin de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la clula duplica su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga gentica, en humanos (diploides) son 2n 2c. Fase S (del ingls Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duracin de unos 6-8 horas. Fase G2 (del ingls Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Tiene una duracin entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga gentica de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromtidas cada uno.

Fase M (mitosis y citocinesis) Es la divisin celular en la que una clula progenitora (clulas eucariotas, clulas somticas -clulas comunes del cuerpo-) se divide en dos clulas hijas idnticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M durara alrededor de media hora (30 minutos).1

[editar] Regulacin del ciclo celular

Puntos de control
Vanse tambin: Punto de control y Checkpoint de mitosis

Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresin sin fallos de ste, evaluando el correcto avance de procesos crticos en el ciclo, como son la replicacin del ADN o la segregacin de cromosomas.11 Estas rutas de verificacin presentan dos caractersticas, y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. Dichos puntos de control son:1

Punto de control de ADN no replicado, en la entrada de fase M. Acta inhibiendo a Cdc25, el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis), antes de la anafase. Se activa una protena Mad2 que impide la degradacin de la segurina, lo que impide la segregacin de las cromtidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. Es pues el punto de control de la separacin de cromosomas, al final de la mitosis. En caso de que fuera incorrecto, se impedira la degradacin de la ciclina B por parte de APC.

Punto de control del dao del ADN, en G1, S o G2. El dao celular activa a p53, protena que favorece la reparacin del ADN, detiene el ciclo promoviendo la transcripcin de p21, inhibidor de Cdk, y, en el caso de que todo falle, estimula la apoptosis.

Factor de crecimiento

De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegacin, bsqueda Los factores de crecimiento o GF (de growth factor) son un conjunto de sustancias, la mayora de naturaleza proteica que junto con las hormonas y los neurotransmisores desempean una importante funcin en la comunicacin intercelular. La funcin principal de los factores de crecimiento es la del control externo del ciclo celular, mediante el abandono de la quiescencia celular (G0) y la entrada de la clula en fase G1. El aumento del tamao celular es estimulado al incrementarse la sntesis proteica.

[editar] Caractersticas
La funcin de los factores de crecimiento no slo es la de estimular la proliferacin celular mediante la regulacin del ciclo celular iniciando la mitosis, sino tambin el mantener la supervivencia celular, estimular la migracin celular, la diferenciacin celular e incluso la apoptosis. Los factores de crecimiento desempean su funcin a muy baja concentracin en los lquidos corporales, del orden de los picogramos. Actan unindose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la seal del exterior al interior de la clula, mediante el acoplamiento de diferentes protena quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de seales que acaba con la activacin de uno o varios genes (transduccin de seales). La funcin de los factores de crecimiento est regulada por diferentes mecanismos que controlan la activacin gentica como: 1. La transcripcin y traslacin del gen del factor de crecimiento. 2. La modulacin de emisin de seal por el receptor. 3. El control de la respuesta celular por molculas con accin opuesta a la respuesta inicial. 4. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. Mediante estudios con cultivos celulares se descubri que los factores de crecimiento son transportados por el suero. Son producidos por gran nmero de clulas y los requerimientos son muy variables entre diferentes clulas. Para que las clulas proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las molculas adhesivas como la fibronectina, vitronectina y nutritivas como lipoprotenas, transferrina, as como nutrientes: aminocidos, iones, molculas energticas.

[editar] Tipos de factores de crecimiento

Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor).

Caractersticas

La funcin de los factores de crecimiento no slo es la de estimular la proliferacin celular mediante la regulacin del ciclo celular iniciando la mitosis, sino tambin el mantener la supervivencia celular, estimular la migracin celular, la diferenciacin celular e incluso la apoptosis. Los factores de crecimiento desempean su funcin a muy baja concentracin en los lquidos corporales, del orden de los picogramos. Actan unindose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la seal del exterior al interior de la clula, mediante el acoplamiento de diferentes protena quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de seales que acaba con la activacin de uno o varios genes (transduccin de seales). La funcin de los factores de crecimiento est regulada por diferentes mecanismos que controlan la activacin gentica como: 1. La transcripcin y traslacin del gen del factor de crecimiento. 2. La modulacin de emisin de seal por el receptor. 3. El control de la respuesta celular por molculas con accin opuesta a la respuesta inicial. 4. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. Mediante estudios con cultivos celulares se descubri que los factores de crecimiento son transportados por el suero. Son producidos por gran nmero de clulas y los requerimientos son muy variables entre diferentes clulas. Para que las clulas proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las molculas adhesivas como la fibronectina, vitronectina y nutritivas como lipoprotenas, transferrina, as como nutrientes: aminocidos, iones, molculas energticas.

[editar] Tipos de factores de crecimiento

Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor). Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Protenas Morfogenticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidrmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulnico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrfagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor).

Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

[editar] Usos

Fecha de incorporacin al glosario: 7-10-2008 Fecha de la ltima modificacin: 7-10-2008

Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Protenas Morfogenticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidrmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulnico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrfagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor). Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

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La animacin muestra de forma esquemtica el concepto de proliferacin celular.

Definicin: La proliferacin celular es el incremento del nmero de clulas por divisin celular. La proliferacin celular es ms activa durante la embriognesis y el desarrollo de un organismo y es fundamental para la regeneracin de tejidos daados o viejos. Es caracterstica de cada tipo celular por lo que est controlada de forma muy especfica. El genoma codifica un conjunto complejo de protenas que regulan la divisin celular y por tanto la proliferacin de las clulas. Asimismo cada tipo celular presenta una serie de receptores de factores de crecimiento caractersticos que tambin regulan la proliferacin celular al controlar la respuesta a tales factores. El proceso de diferenciacin hace que cada tipo celular exprese un perfil de genes caracterstico. Este perfil de expresin marca la capacidad proliferativa de cada tipo celular y su forma de responder a cada tipo de estmulo. Hay clulas, como las epiteliales o las hematopoyticas, con una alta capacidad proliferativa que estn en constante renovacin y otras, como las neuronas, que tienen una capacidad proliferativa muy baja. El control de la proliferacin celular es esencial para el correcto funcionamiento del organismo. La prdida de esta regulacin es la causa de enfermedades como el cncer donde una clula forma una lnea celular con capacidad de proliferacin celular ilimitada e incontrolada debido a mutaciones genticas. Por el contrario una prdida de la capacidad de proliferacin celular es uno de los factores que originan el envejecimiento.

Mitosis
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Micrografa de una clula mittica pulmonar de tritn.

Cromosomas homlogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo).

En biologa, la mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariticas y que procede inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) caracterstico.1 Normalmente concluye con la formacin de dos ncleos separados (cariocinesis), seguido de la particin del citoplasma (citocinesis), para formar dos clulas hijas. La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La otra forma de divisin del material gentico de un ncleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la divisin celular de los gametos (produce clulas genticamente distintas y, combinada con la fecundacin, es el fundamento de la reproduccin sexual y la variabilidad gentica).

Contenido
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1 Introduccin 2 Fases del ciclo celular o 2.1 Interfase 2.1.1 Profase 2.1.2 Prometafase 2.1.3 Metafase 2.1.4 Anafase 2.1.5 Telofase 2.1.6 Citocinesis 3 Consecuencias de la mitosis 4 Errores en la mitosis 5 Endomitosis 6 Vase tambin 7 Referencias

8 Enlaces externos

[editar] Introduccin
La mitosis es el tipo de divisin del ncleo celular por el cual se conservan los orgnelos y la informacin gentica contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las clulas hijas resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.

El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la informacin hereditaria de la clula madre en cada una de las dos clulas hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen la informacin gentica vital para la clula y el organismo. Dado que cada clula debe contener completa la informacin gentica propia de su especie, la clula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos clulas hijas reciban completa la informacin. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el perodo que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la clula entre otras cosas se prepara para dividirse.2 Tras la duplicacin del ADN, cada cromosoma consistir en dos copias idnticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromtidas hermanas, unidas entre s por una regin del cromosoma llamada centrmero.3 Cada cromtida hermana no se considera en esa situacin un cromosoma en s mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromtidas. En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, perpendicular a un eje definido por un huso acromtico. ste es una estructura citoesqueltica compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de

microtbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromtidas hermanas, una vez producida su separacin, hacia los extremos del huso. Por convenio cientfico, a partir de este momento cada cromtida hermana s se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idnticas que hasta ese momento llambamos cromtidas. Como la clula se alarga, las fibras del huso tiran por el centrmero a los cromosomas hermanos dirigindolos cada uno a uno de los polos de la clula. En las mitosis ms comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosmicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del ncleo, que finalmente se estrangula para formar dos ncleos separados.4 Se llama cariocinesis a la formacin de los dos ncleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un ncleo con el material hereditario duplicado (doble nmero de cromosomas). La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o divisin del citoplasma. En las clulas animales la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas de las plantas se realiza por tabicacin, es decir, las clulas hijas construyen una nueva regin de pared celular que dividir la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la clula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos clulas hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. Cabe sealar que las clulas procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisin binaria. No se puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero.5

[editar] Fases del ciclo celular

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el ncleo de una clula en el proceso de la divisin mittica. I a III, profase; IV, prometafase; V,metafase; VI y VII, anafase; VII y VIII, telofase.

La divisin de las clulas eucariticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicacin del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparacin con la duracin de la interfase.

[editar] Interfase
Artculo principal: Interfase

La clula est ocupada en la actividad metablica preparndose para la mitosis (las prximas cuatro fases que conducen e incluyen la divisin nuclear). Los cromosomas no se disciernen claramente en el ncleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La clula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organizacin de microtbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organizacin para los microtbulos.2

[editar] Profase Artculo principal: Profase

Profase: Los dos centros de origen de los microtbulos (en verde) son los centrosomas. La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromtidas (en azul). Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografa obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).

Es la fase ms larga de la mitosis. Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S, los cromosomas replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a travs del centrmero por molculas de cohesinas.

Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es la duplicacin del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la clula. Los centrosomas actan como centros organizadores de microtbulos, controlando la formacin de unas estructuras fibrosas, los microtbulos, mediante la polimerizacin de tubulina soluble.6 De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos polos que emanan microtbulos. En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
[editar] Prometafase Artculo principal: Prometafase
Vase tambin: Cinetocoro # Seccin: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mittico

Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los microtbulos pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtbulos emanados por el polo opuesto.

La membrana nuclear se desensambla y los microtbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta, y ocurre en una pequea parte de los organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variacin denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a travs de la membrana nuclear intacta.7 8 Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada cromtida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtbulos.9 Aunque la estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.10 Cuando un microtbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energa de la hidrlisis del ATP para "ascender" por el microtbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerizacin/despolimerizacin de los microtbulos, proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar ms adelante las dos cromtidas de los cromosomas.10 Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mittico.11 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafsica. [editar] Metafase Artculo principal: Metafase
Vase tambin: Checkpoint de mitosis

A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o "plano ecuatorial", una lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso.11 Este alineamiento equilibrado en la lnea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego que significa "despus." Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est asociado a un conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los cinetocoros que no estn anclados generan una seal para evitar la progresin prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa metafsica. Esta seal activa el checkpoint de mitosis.12

Anafase: los microtbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas. [editar] Anafase Artculo principal: Anafase

Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y alineados en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del griego que significa "arriba", "contra", "atrs" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribucin de las dos copias de la informacin gentica original. Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que mantenan unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin de las cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigindose hacia los centrosomas respectivos. A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la clula. Este movimento parece estar generado por el rpido ensamblaje de los microtbulos.13 Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La anafase temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la tarda por la elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas. Al final de la anafase, la clula ha conseguido separar dos juegos idnticos de material gentico en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.

Telofase: Los cromosomas decondensados estn rodeados por la membrana nuclearica. [editar] Telofase Artculo principal: Telofase

La telofase (del griego , que significa "finales") es la reversin de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no unidos a cinetocoros continan alargndose, estirando an ms la clula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosmicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la clula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la divisin celular an no est completa.
[editar] Citocinesis Artculo principal: Citocinesis

La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase. Tcnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la divisin celular. En las clulas animales, se genera un surco de escisin (cleavage furrow) que contiene un anillo contrctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafsica, estrangulando el citoplasma y aislando as los dos nuevos ncleos en dos clulas hijas.14 Tanto en clulas animales como en plantas, la divisin celular est dirigida por vesculas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtbulos hasta la zona ecuatorial de la clula.15 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos ncleos. El fragmoplasto es una estructura de microtbulos tpica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.16 Al final del proceso, cada clula hija tiene una copia completa del genoma de la clula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Esquema resumen de las distintas fases de la divisin celular: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.

[editar] Consecuencias de la mitosis

Mediante el proceso mittico, el material gentico se divide en dos ncleos idnticos, con lo que las dos clulas hijas que resultan si se produce la divisin del citoplasma (ver citocinesis) sern genticamente idnticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de divisin conservativo, ya que el material gentico se mantiene de una generacin celular a la siguiente. La mayor parte de la expresin gnica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenticos funcionan durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las clulas hijas.17

[editar] Errores en la mitosis

Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes, este proceso puede fallar, especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la clula madre defectuosa mantendr la misma anomala. Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenmeno se denomina "nodisyuncin". Si esto ocurre, una clula hija recibir dos cromosomas hermanos y la otra se quedar sin ninguno. Esto da lugar a que una clula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma informacin gentica (dos hermanos y un homlogo), una condicin conocida como trisoma, y la otra clula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homlogo), tendr monosoma. Estas clulas se consideran aneuploides, y la aneuploida puede causar inestabilidad gentica, un hecho frecuente en cncer.18 La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o divisin del citoplasma. En las clulas animales la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas de las plantas se realiza por tabicacin, es decir, las clulas hijas construyen una nueva regin de pared celular que dividir la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la clula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos clulas hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original.

Cabe sealar que las clulas procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisin binaria. No se puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero.5

[editar] Fases del ciclo celular

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el ncleo de una clula en el proceso de la divisin mittica. I a III, profase; IV, prometafase; V,metafase; VI y VII, anafase; VII y VIII, telofase.

La divisin de las clulas eucariticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicacin del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparacin con la duracin de la interfase.

[editar] Interfase
Artculo principal: Interfase

La clula est ocupada en la actividad metablica preparndose para la mitosis (las prximas cuatro fases que conducen e incluyen la divisin nuclear). Los cromosomas no se disciernen claramente en el ncleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La clula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organizacin de microtbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organizacin para los microtbulos.2
[editar] Profase Artculo principal: Profase

citocinesis o citodiresis es la separacin fsica del citoplasma en dos clulas hijas durante la divisin celular. Se produce despus de la cariocinesis, y al final de la telofase o de la anafase, en la divisin celular mittica. Su mecanismo es distinto en la clula animal (por estrangulamiento) o vegetal (por tabicacin). No se da la necesidad de que este proceso se lleve a cabo despus de la mitosis, ya que algunas clulas (algunos hongos, por ejemplo) duplican su nucleo manteniendo el citoplasma, consiguiendo as clulas plurinucleares.

En clulas animales la formacin de un surco de divisin implica una expansin de la membrana en esta zona y una contraccin progresiva causada por un anillo perifrico contrctil de actina asociada a miosina. Este anillo producir la separacin de las dos clulas hijas por estrangulacin del citoplasma. Las clulas vegetales tienen un proceso diferente de divisin que consiste en la acumulacin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que contienen elementos de la pared celular, en la zona media de la clula. Las vesculas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la clula. De esta forma se origina el tabique o fragmoplasto que har posible la divisin celular.

Contenido
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1 Citocinesis animal o 1.1 Posicin del anillo contrctil o 1.2 El huso central o 1.3 Regulacin temporal de la citocinesis 2 Referencias 3 Vase tambin

[editar] Citocinesis animal

La citocinesis de la clula animal comienza poco despus de la separacin de cromtidas hermanas en la anafase de la mitosis. A partir de miosinas II no musculares y de filamentos de actina se forma meridionalmente un anillo contrctil en el cortex celular (adyacente a la membrana celular). La miosina II utiliza la energa libre liberada cuando se hidroliza el

ATP para moverse a lo largo de los filamentos de actina, obligando a la membrana celular a formar un surco de segmentacin. La hidrlisis continuada provoca que el surco ingrese hasta que se forma una estructura llamada cuerpo medio y el proceso de abscisin segmenta a este ltimo en dos. La abcisin depende de filamentos de septina bajo el surco de segmentacin que conforman una base estructural para asegurar que la citocinesis se completa. Despus de la citocinesis, microtbulos no cinetocoros se reorganizan formando un nuevo citoesqueleto cuando el ciclo celular vuelve a la interfase.

[editar] Posicin del anillo contrctil

La posicin del anillo Cytokinesis in Animal Cells", Cambridge University Press (1996)</ref> lo que parece depender de la GTPase RhoA, que provoca varios efectores cascada (como las protenas kinasa ROCK y citron) para promover la activacin de la miosina en una regin particular del cortex celular.1

[editar] El huso central

Junto con la formacin del anillo contrctil, se forma el "huso central", una estructura tambin basada en microtbulos. Muchas especies requieren el huso central para cumplir eficientemente la citocinesis.

[editar] Regulacin temporal de la citocinesis

La citocinesis esta regulada temporalmente para asegurar que slo ocurre despus de la separacin de las cromatidas hermanas durante divisiones celulares normales. Para lograrlo, muchos componentes de la maquinaria citocintica estn regulados para asegurar que son capaces de cumplir una funcin particular en un estadio particular del ciclo celular.2 3

[editar] Referencias
1. Glotzer M: "Animal cell cyctokinesis", Annual Review of Cell Biology 17, 351 (2001) 2. J. Mishima et al: "Cell cycle regulation of central spindle assembly", Nature 430, 908-913 (2004) 3. Petronczki et al: "Polo-like kinase 1 triggers the initiation of cytokinesis in human cells by promoting recruitment of the RhoGEF Ect2 to the central spindle", Developmental Cell 12, 713-725 (2007)

[editar] Vase tambin

Meiosis
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Meiosis es una de las formas de la reproduccin celular. Este proceso se realiza en las glandulas sexuales para la produccion de gametos. Es un proceso de divisin celular en el cual una clula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n).En los organismos con reproduccion sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los vulos y espermatozoides (gametos). 1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmticas, llamadas primera y segunda divisin meitica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.

Visin general de la meiosis. En la interfase se duplica el material gentico. En meiosis I los cromosomas homlogos se reparten en dos clulas hijas, se produce el fenmeno de entrecruzamiento. En meiosis II, al igual que en una mitosis, cada cromtida migra hacia un polo. El resultado son 4 clulas hijas haploides (n).

Durante la meiosis los miembros de cada par homlogo de cromosomas se emparejan durante la profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonmico, permitiendo que se produzca la recombinacin entre ambos cromosomas homlogos. Posteriormente se produce una gran condensacin cromosmica y los bivalentes se sitan en la placa ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la migracin de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta divisin reduccional es la responsable del mantenimiento del nmero cromosmico caracterstico de cada especie. En la meiosis II, las cromtidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los ncleos de las clulas hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicacin del ADN). La maduracin de las clulas hijas dar lugar a los gametos.

Contenido
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1 Historia de la meiosis 2 Meiosis y ciclo vital 3 Proceso celular o 3.1 Meiosis I 3.1.1 Profase I 3.1.2 Metafase I 3.1.3 Anafase I 3.1.4 Telofase I o 3.2 Meiosis II 3.2.1 Profase II 3.2.2 Metafase II 3.2.3 Anafase II 3.2.4 Telofase II 4 Variabilidad gentica 5 Anomalas cromosmicas o 5.1 Monosoma o 5.2 Trisoma 6 Vase tambin 7 Enlaces externos 8 Referencias

Historia de la meiosis
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido bilogo alemn Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar. Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zologo belga Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parsitos Ascaris. En 1887 observ que en la primera divisin celular que llevaba a la formacin de un huevo, los cromosomas no se dividan en dos longitudinalmente como en la divisin celular asexual, sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos clulas, cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del nmero usual de cromosomas. Posteriormente, ambas clulas se dividan de nuevo segn el proceso asexual ordinario. Van Beneden denomin a este proceso meiosis. El significado de la meiosis para la reproduccin y la herencia, sin embargo, no se describi hasta 1890, cuando el bilogo alemn August Weismann (1834-1914) observ que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una clula diploide en cuatro clulas haploides si deba mantenerse el nmero de cromosomas. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observ el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta, proporcionando as la primera interpretacin segura y verdadera sobre la meiosis.

Meiosis y ciclo vital

La reproduccin sexual se caracteriza por la fusin de dos clulas sexuales haploides para formar un cigoto diploide,2 por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos. En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la formacin de gametos. Las clulas somticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides; las nicas clulas haploides son los gametos. Estos se forman cuando algunas clulas de la lnea germinal experimentan la meiosis. La formacin de gametos recibe el nombre de gametognesis. La gametognesis masculina, denominada espermatognesis, conduce a la formacin de cuatro espermatozoides haploides por cada clula que entra en la meiosis. En contraste, la gametognesis femenina, llamada ovognesis, genera un solo vulo por cada clula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos ncleos en cada divisin meitica. Al final de la primera divisin meitica se retiene un ncleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la clula y por ltimo degenera. De modo similar, al final de la segunda divisin un ncleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro ncleo sobrevive. De esta forma, un ncleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la clula meitica original. Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algn punto de los ciclos vitales sexuales, no siempre precede directamente a la formacin de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus clulas se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide, que experimenta la meiosis para volver al estado haploide. Los ciclos vitales ms complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide multicelular, denominada generacin esporfita, y una etapa haploide multicelular, a la que se llama generacin gametfita. Las clulas esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma mittica para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos y masculinos (vulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual se divide de manera mittica para producir un esporofito diploide multicelular. OK

Proceso celular
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la interfase del ciclo mittico de la clula. La interfase se divide en tres fases:3

Fase G1: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la fabricacin acelerada de orgnulos, protenas y otras materias celulares. Fase S :se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas por el centrmero. Los cromosomas, que hasta el momento tenan una sola cromtida, ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante queda sin replicar. Fase G2: la clula contina aumentando su biomasa.

Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomas en una clula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad gentica.
Profase I

La Profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas, que son:

Leptonema

La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos denominados crommeros la masa cromatica es 4c y es diploide 2n.

Cigonema

Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce como bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homlogos (paterno y materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas. Producto de la sinapsis, se forma una estructura observable solo con el microscopio electrnico, llamada complejo sinaptonmico, unas estructuras, generalmente esfricas, aunque en algunas especies pueden ser alargadas.

La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica. Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto

apareamiento entre homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos. Adems durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.

Paquinema

Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas homlogas no hermanas intercambian material gentico. La recombinacin gentica resultante hace aumentar en gran medida la variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se reproducen por va sexual. La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se encuentran las enzimas que medan en el proceso de recombinacin. Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est relacionada con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin.

Diplonema

Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homlogas que intercambiaron material gentico y se reunieron. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa hacia el sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.

Diacinesis

Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo ms condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continu la sntesis de ARN en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el nuclolo.

Anotaciones de la Profase I

La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromtida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las ttradas son visibles al microscopio. Las cromatidas hermanas continan

estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo estn y sus centrmeros y cinetocoros se encuentran separados.
Metafase I

El huso cromtico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso.
Anafase I

Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtbulos del huso se acortan en la regin del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados opuestos de la clula, junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas homlogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el nmero de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo vara al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.
Telofase I

Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromtidas. Los microtubulos que componen la red del huso mittico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las clulas animales o la formacin de esta en las clulas vegetales, finalizando con la creacin de dos clulas hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna rplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las clulas pasan directamente a la metafase II.

Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idnticas en razn de la recombinacin. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos clulas hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromatida.
Profase II

Profase Temprana

Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.

Profase Tarda II

Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los centrolos, que se han desplazado a los polos de la clula.
Metafase II

Las fibras del huso se unen a los cinetocros de los cromosomas. stos ltimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mittica). Esto no es siempre tan evidente en las clulas vivas.
Anafase II

Las cromtidas se separan en sus centrmeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la mitosis, cada cromtida se denomina ahora cromosoma.
Telofase II

En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la divisin celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos clulas hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro ncleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada clula resultante haploide tiene una combinacin de genes distinta. Esta variacin gentica tiene dos fuentes: 1.- Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2.- Se intercambian segmentos de ADN.

Variabilidad gentica
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida (biologa) o los [ciclos vitales]] ya que hay una reduccin del nmero de cromosomas a la mitad, es decir, de una clula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman clulas haploides (23 cromosomas). Esta reduccin a la mitad permite que en la fecundacin se mantenga el nmero de cromosomas de la especie. Tambin hay una recombinacin de informacin gentica, que es heredada del padre y la madre; el apareamiento de los homlogos y consecuente crossing-over permite el intercambio de informacin gentica. Por lo tanto el nuevo individuo hereda informacin gentica nica y nueva, y no un cromosoma ntegro de uno de sus parientes. Otra caracterstica importante en la significacin de la meiosis para la reproduccin sexual, es la segregacin al azar de cromosomas maternos y paternos. La separacin de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II,

se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad gentica. En la anafase I, por cada par de homlogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mittico o al otro. El nmero de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el nmero de pares de cromosomas homlogos (variaciones con repeticin de n elementos en grupos de 2). En el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homlogos, tiene la posibilidad de recombinacin con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las mltiples combinaciones posibilitadas por la recombinacin en el crossing-over.4

Anomalas cromosmicas
En la meiosis debe tener lugar una correcta separacin de las cromtidas hacia los polos durante la anafase, lo que se conoce como disyuncin meitica; cuando esto no ocurre, o hay un retraso en la primera o segunda divisin meiticas, conduce a problemas en la configuracin de los cromosomas, alterndose el nmero correcto de estos, es decir, dejan de ser mltiplos del nmero haploide original de la especie, lo que se conoce como aneuploida. Entre los problemas en el material gentico encontramos:

Nulisoma en la que falta un par de cromosomas homlogos (2n-2 cromosomas) Monosoma (2n-1 cromosomas) Trisoma (2n+1 cromosomas)

En los animales slo son viables monosomas y trisomas. Los individuos nulismicos no suelen manifestarse, puesto que es una condicin letal en diploides.

Monosoma

Monosoma autosmica: produce la muerte en el tero. Sndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente. Los afectados son hembras estriles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados, as como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas.

Trisoma

Sndrome de Down .- Trisoma del cromosoma 21: es la aneuploida ms viable, con un 0,15% de individuos en la poblacin. Incluye retraso mental (C.I de 20-50), cara ancha y achatada, estatura baja, ojos con pliegue apicntico y lengua grande y arrugada. Sndrome de Patau - Trisoma del cromosoma 13. Se trata de la trisoma menos frecuente. Se suele asociar con un problema meitico materno, ms que paterno y, al igual que en el sndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la madre. Los afectados mueren poco tiempo despus de nacer, la mayora antes de los 3 meses, como mucho llegan al ao. Se cree que entre el 80 y 90% de los fetos con el sndrome no llegan a trmino. Sndrome de Edwards - Trisoma del cromosoma 18. Es una enfermedad infrecuente, que clnicamente se caracteriza por bajo peso al nacer, talla baja, retraso mental y del

desarrollo psicomotor (coordinacin de la actividad muscular y mental), e hipertona (tono anormalmente elevado del msculo). Est acompaada de diversas anomalas viscerales. Sndrome de Klinefelter - Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produce individuos altos, con fsico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo reducido, disposicin femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo mamario. Sndrome del supermacho - Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). No presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del trmino sndrome para esta condicin. Sndrome de la superhembra - Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). No supone un riesgo aumentado de problemas de salud. Las mujeres con esta condicin son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental.

Vase tambin

Mitosis Gametognesis Espermatognesis Ovognesis Arrestos meioticos

Meiosis | Contenidos
La reproduccin sexual ocurre solo en eucariotas. Durante la formacin de los gametos, el nmero de cromosomas se reduce a la mitad y retornan al nmero completo cuando los dos gametos se unen durante la fecundacin.

Modificada de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/apr_3.html.

Ploida | Contenidos

Ploida es un trmino referido al nmero de grupos o ''juegos'' de cromosomas en una clula. Haploide y diploide son trminos referidos al nmero de "juegos" de cromosomas en una clula.

Gregor Mendel determin que sus arvejas tena dos "juegos" de alelos, uno por cada progenitor.

Los organismos diploides, como lo indica su prefijo, son aquellos que tienen dos "juegos" de alelos, uno por cada progenitor. Los seres humanos (excepto sus gametos), la mayor parte de los animales y muchas plantas son diploides. Diploide se abrevia como 2n. Los organismos y las clulas haploides tienen un solo grupo de cromosomas, que se abrevia como n. Los organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan poliploides. Los cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan cromosomas homologos. Los alelos en los cromosomas homologos pueden ser diferentes, en ese caso se dice que el individuo es heterocigota. En general los organismos reciben un grupo de cromosomas de cada progenitor.

La meiosis es un tipo especial de divisin nuclear que segrega una copia de cada cromosoma homologo en un nuevo "gameto". En la mitosis se mantiene la ploidia original de la clula: 1. una clula diploide (2n) origina dos clulas diploides 2. una clula haploide (n) origina dos clulas haploides Por otra parte la Meiosis, reduce a la mitad los "sets" de cromosomas, por lo tanto al producirse la unin de los gametos (fecundacin) se restablece la ploida original.

La mayor parte de las clulas del cuerpo humano se dividen por mitosis. Estas clulas se denominan clulas de la lnea somtica (o clulas vegetativas). A las clulas que se convierten en gametos se las considera clulas pertenecientes a la lnea germinal.

La gran mayora de las divisiones celulares en el cuerpo humano se realizan por mitosis, estando la meiosis restringida a las gonadas.

Ciclos de la vida| Contenidos

Los ciclos de la vida son diagramas con que representan los eventos en el desarrollo de los organismos y su reproduccin.

Al interpretarlos ciclos se debe poner especial atencin a la parte del mismo donde ocurre la meiosis. Por ejemplo los ciclos de los animales tienen una fase dominante diploide, donde la fase haploide (gamtica) esta presente en relativamente pocas clulas. La mayor parte de las clulas en nuestro cuerpo son diploides (2n), las clulas de la lnea germinal por meiosis producirn gametos (n). Los ciclos de las Plantas pasan por dos fases secuenciales denominadas alternancia de generaciones.

La fase esporoftica es "diploide", y es la parte del ciclo que lleva a la meiosis. Sin embargo muchas especies de plantas son en realidad poliploides, y el uso del trmino "diploide" en la frase que se refiere a ellas en realidad quiere decir "en esta fase tenemos el mayor nmero de grupos de cromosomas". La fase gametoftica es "haploide", y es la parte del ciclo donde se producen los gametos (por mitosis de las clulas haploides). En las plantas con flores (las angiospermas) la planta multicelular visible (hojas, tallo etc.) es el esporofto, mientras que el polen (que contiene el gameto o gametofito masculino) y los ovarios (que contienen el gametofito femenino) constituyen el gametofito.

El ciclo en las plantas difiere del de los animales por la adicin de una fase (el gametofito haploide) luego de la meiosis y antes de la produccin de los gametos.

Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_3.html.

Muchos hongos y protistas tienen un ciclo dominante haploide. La fase dominante es haploide mientras que la fase diploide posee solo unas pocas clulas (a menudo solo un solo cigoto diploide como en Chlamydomonas ). Muchos protistas se reproducen por mitosis hasta que se deteriora el ambiente, entonces pasa a la reproduccin sexual y originar un cigoto que permanece "dormido" hasta que mejoran las condiciones ambientales.

Fases de la Meiosis | Contenidos

En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reduccin) y Meiosis II (Divisin). La Meiosis produce 4 clulas haploides. La Mitosis produce 2 clulas diploides. A la meiosis tambin se la conoce como divisin reduccional En la Meiosis I se reduce el nivel de ploida desde 2n a n (reduccin) mientras que en la Meiosis II se divide el set de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (divisin). La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.

Profase I | Contenidos
Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamientode los cromosomas homologos.

El trmino sinapsis en este contexto se refiere al proceso de unin o "enlace" de los cromosomas homologos replicados. El "cromosoma" resultante se denomina tetrada, por estr formado por las dos cromtidas de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total. En este punto puede presentarse el fenmeno de entrecruzamiento o crossingover. Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromtida puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homologo.

Los alelos de esta tetrada: Cromatida 1: A B C D E F G Cromtida 2: A B C D E F G Cromtida 3: a b c d e f g Cromtida 4: a b c d e f g producirn el siguiente resultado como consecuencia del entrecruzamiento entre 1 y 3: ABCDEFG ABcdefg

abCDEFG abcdefg Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos maysculas o todos minsculas), se producen cuatro, lo cual duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. La presencia del fenmeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial llamada quiasma (ver figura a continuacin). Cerca del final de la Profase I, los cromosomas homologos comienzan a separarse , si bin todava permanecen unidos a nivel de los quiasmas.

Modificada de University of Arizona's Bio 181 Page. Click aqu para ir al sitio original. Los eventos de la Profase I (salvo por el apareamiento y el crossing over) son similares a los de la Profase de la mitosis: la cromatina se condensa en los cromosomas, el nucleolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso mittico .

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Metafase I | Contenido
En la Metafase I las tetradas se alinean en el ecuador de la clula. Las fibreas del huso se "pegan" al centrmero de cada par homolgo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis.

Anafase I | Contenidos
Durante la Anafase I las tetradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras del huso. Los centromeros en la Anafase I permanecen intactos.

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Telofase I | Contenidos
La Telofase I es similar a la mitosis, salvo que al final cada "clula" solo posee un grupo de cromosomas replicados. Dependiendo de la especie, se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear. Algunos animales pueden dividir sus centrolos durante esta fase.

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Profase II | Contenidos
Durante la Profase II, la membrana nuclear (si se form durante la Telofase I) se disuelve, y aparecen las fibras del huso, al igual que en la profase de la mitosis. En realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis.

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Metafase II | Contenidos
La Metafase II es similar a la de la mitosis, con los cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras del huso pegdose a las caras opuesta de los centrmero en la regin del cinetocoro.

Anafase II | Contenidos
Durante la Anafase II, el centrmero se divide y las entonces cromtidas, ahora cromosomas, son segregadas a los polos opuestos de la clula.

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Telofase II | Contenidos
La Telofase II es idntica a la Telofase de la mitosis. La citocinsis separa a las clulas.

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Comparacin de la Mitosis y la Meiosis | Contenidos

La Mitosis mantiene el nivel de ploida mientras que la meiosis lo reduce. La Meiosis puede considerarse como una fase de reduccin del nmero de croomosomas seguida de una mitosis ligeramente diferente. La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas clulas de un organismo multicelular, mientras que la mitosis es mas comun.

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Gametogenesis | Contenidos
Se denomina Gametognesis al proceso de formacin de gametos (por definicin haploides, n) a partir de la clulas haploides de la lnea germinal. La espermatognesis es el proceso de formacin de espermatozoides por meiosis (en animales, por mitosis en plantas) en organos especializados conocidos como gonadas (que en los machos se denominan testculos). Luego de la divisin las clulas se diferencian transformndose en espermatozoides. La ovognesis es el proceso de formacin de un vulo por meiosis (en animales, por mitosis en el gametofito de las plantas) en organos especializados conocidos como ovarios. Debe destacarse que si bin en la espermatognesis las cuatro clulas derivadas de la meiosis se diferencian en espermatozoides, durante la oognesis el citoplasma y organelas van a una a una clula ms grande: el vulo y las otras tres (llamadas glbulos polares) no desarrollan. En humanos, en el caso de las gnadas

masculinas se producen cerca de 200.000.000 de espematozoide por da, mientras que las femennas producen generalmente un vulo mensual durante el ciclo menstrual.

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Enlaces | Contenidos

Access Excellence page on Mitosis; http://www.gene.com:80/ae/AB/GG/mitosis.html Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page, but with its own glossary and questions; http://gause.biology.ualberta.ca/bio107.hp/lec16.html Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis; http://202.250.194.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.html Animated Meiosis Yale University, a simplified series of cartoons about meiosis;http://www.biology.yale.edu/animatedMeiosisP.nclk Meiosis Tutorial North Carolina State University, animations and 3-D graphics; http://www4.ncsu.edu/unity/users/b/bnchorle/www/index.htm McGill University Mitosis Page Quality site, with photos and downloadable animation and video; http://www.mcgill.ca:80/nrs/mitosis.htm Virtual Meiosis University of Cincinnati, Animated GIF and text/images to explain meiosis; http://www.biology.uc.edu/vgenetic/meiosis/

Traduccin, redaccin y diagramacin a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar Ing. Ana Mara Gonzalez, anitama39@yahoo.com Actualizado en Febrero del 2000. Reproduccin autorizada unicamente con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.

GLOSARIO
Alelos (del griego allelon= el uno al otro): Formas alternativas de un gen. Dos o ms formas diferentes de un gen. Los alelos ocupan el mismo lugar en los cromosomas homlogos y se separan uno del otro durante la meiosis. Angiospermas(del griego angeion = vaso; sperma= semilla; literalmente la traduccin sera "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas hace unos 110 millones de aos de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 clulas) se encuentra dentro de un grano de polen ; el femenino (usualmente de ocho clulas) esta contenido en un vulo que se encuentra en la fase esporoftica del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario.

Clulas germinales: Trmino colectivo para las celulas de los organos reproductivos de los organismos multicelulares, que se dividen por meiosis para producir gametos. Centrmero: Regin especializada de cada cromtida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromtides hermanas. Cinetocoros: Estructuras en los centrmeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromtico. Ciclo menstrual (Del latn cyclus = crculo; menstruus = mensual): La secrecin recurrente de hormonas asociadas a cambios en el tejido uterino, tpicamente de 28 das de duracin. Cigoto (del griego zygos = "yugo", porque une): vulo fecundado. Clula diploide (2n) resultante de la fusin de un gameto masculino con uno femenino (voclula). Cromtida: Cualquiera de las dos partes longitudinales de un cromosoma replicado, unidas por el centrmero. Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Cromosomas homlogos (del griego homos = igual; der. homologos= acorde,correspondiente; formado con lego = "yo digo"): Cromosomas que llevan genes correspondientes y se asocian en pares en la primera etapa de la meiosis, los miembros del par derivan de sendos padres. Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orgen materno y el otro paterno. Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas. Numero cigtico de cromosomas (2n), por oposicin al nmero gamtico (n) o haploide. Esporoftica: generacin que produce esporas, en las plantas con flores est representada por la planta verde originada de la semilla. Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad Fecundacin: la fusin de dos gametos (espermatozoides y vulo) que produce un cigoto que desarrollar un nuevo individuo con una herencia gentica derivada de sus dos progenitores. Estrictamente la fecundacin puede dividirse en dos procesos, el primero corresponde a la unin de los citoplasmas de los gametos (plasmogamia) y el segundo a la fusin de sus ncleos (cariogamia).

Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetdica de aminocidos. Gameto (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa): Clula reproductora haploide(n) que cuando su ncleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con celulas somticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por meiosis, producir celulas somticas haploides (n). Gametofito (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa; phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones, el estadio haploide que produce gametos por mitosis. Gametoftica: generacin que se inicia con la meiosis y termina en la fecundacin, en las plantas con flores est representada por la micrspora (gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino) Gineceo (del griego gyne = hembra, oikos = casa): Termino colectivo aplicado a todos los carpelos (o pistilos) de una planta. Algunas plantas tienen varios pistilos parciales o totalmente fusionados. Gnada (del griego gone= semilla ): rgano productor de gametos de los animales pluricelulares, ovario o testculo Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Clula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homlogo (nmero haploide = n). En la fecundacin, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola clula con un nmero diploide (por oposicin, 2n) de cromosomas. Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reduccin): Divisin celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas (nmero haploide) de la clula original. Mitosis (del griego mitos = hebra, filamento): La divisin del ncleo y del material nuclear de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitosis ocurre nicamente en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin. Nuclolo (del latn nucleolus = pepita pequea) Cuerpo redondeado u oval que se observa en el ncleo de las clulas eucariotas; consiste en bucles de cromatina que sirven de molde para la produccin de rARN (cido ribonucleico ribosomal).

Ovario (del latn ovus = huevo): 1) En animales, la gnada femenina que produce vulos y hormonas sexuales femeninas. 2) La parte inferior del gineceo que contiene los vulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. Poliploide (del griego polys = mucho; ploion= nave): Clula u organismo con ms de dos conjuntos de cromosomas completos por ncleo. Quiasma (del griego chiasma = cruce): Unin entre dos cromosomas que se aparean en la meiosis y que da lugar a la recombinacin gentica. Sexual: Sistema de reproduccin en el cual se fusionan dos clulas sexuales(gametos) haploides para producir un cigoto diploide. Testculo ( del latn testiculus = propiamente "testigo de la virilidad"): Gnada productora de espermatozoides y hormonas sexuales masculinas reproduccin sexual requiere, en general, de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundacin y la meiosis. La fecundacin es el medio por el cual las dotaciones genticas de ambos progenitores se renen y forman una nueva identidad gentica, la de la progenie. La meiosis es un tipo especial de divisin nuclear en el que se redistribuyen los cromosomas y se producen clulas que tienen un nmero haploide de cromosomas (n). La fecundacin restablece el nmero diploide (2n). En organismos con reproduccin sexual, la haploida y la diploida se suceden a lo largo de los ciclos de vida. Las clulas haploides producidas por meiosis contienen un complejo nico de cromosomas, debido al entrecruzamiento y a la segregacin al azar de los cromosomas. De esta manera, la meiosis es una fuente de variabilidad en la descendencia. Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis, proceso de reproduccin en el cual el material gentico el DNA se reparte en partes iguales entre dos nuevas clulas hijas. Existen importantes diferencias entre los procesos de mitosis y meiosis. Durante la meiosis, cada ncleo diploide se divide dos veces, produciendo un total de cuatro ncleos. Sin embargo, los cromosomas se duplican slo una vez, antes de la primera divisin nuclear. Por lo tanto, cada uno de los cuatro ncleos producidos contiene la mitad del nmero de cromosomas presentes en el ncleo original. A diferencia de lo que ocurre en la meiosis, en la mitosis, luego de la duplicacin de los cromosomas, cada ncleo de divide slo una vez. En consecuencia, el nmero de cromosomas se mantiene invariable. Debido al fenmeno del entrecruzamiento y al de segregacin al azar de los cromosomas, durante la meiosis se recombina el material gentico de los progenitores, dando la variabilidad, lo que no ocurre en la mitosis.

La meiosis sol ocurre en clulas diploides o poliploides. Ocurre en diferentes momentos del ciclo vital, segn en que especie se produzca. Aunque la meiosis en los animales produce gametos, en las plantas produce esporas. Una espora es una clula reproductora haploide que, a diferencia de un gameto, puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra clula. Sin embargo, con la formacin de gametos y esporas por meiosis, se obtiene el mismo resultado: en algn momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente, se reduce la dotacin diploide de cromosomas a la dotacin haploide.

Las fases de la meiosis

La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, designadas convencionalmente meiosis I y meiosis II. Durante este proceso de divisin se redistribuyen los cromosomas y se producen clulas que tienen un nmero haploide de cromosomas (n). Durante la interfase que precede a la meiosis, los cromosomas se duplican. En la profase I de la meiosis, los cromosomas homlogos se aparean. Un homlogo de cada par proviene de un progenitor, y el otro homlogo, del otro progenitor. Cada homlogo consta de dos cromtidas hermanas idnticas, que se mantienen unidas por el centrmero. Mientras los homlogos estn apareados, ocurre entre ellos el entrecruzamiento, dando como resultado el intercambio de material cromosmico. Al finalizar la meiosis I, los cromosomas homlogos se separan. Se producen dos ncleos, cada uno con un nmero haploide de cromosomas. Cada cromosoma, a su vez, est formado por dos cromtidas. Los ncleos pueden pasar por un perodo de interfase, pero el material cromosmico no se duplica. En la segunda etapa de la meiosis, la meiosis II, las cromtidas hermanas de cada cromosoma se separan, como si fuese una mitosis. Cuando los dos ncleos se dividen, se forman cuatro clulas haploides. Durante la profase I de la meiosis, los cromosomas homlogos se disponen de a pares se aparean . Cada par homlogo est formado por cuatro cromtidas por lo que tambin se conoce como ttrada. Entre las cromtidas de los dos cromosomas homlogos se produce el entrecruzamiento, es decir, el intercambio de segmentos cromosmicos. Los cromosomas homlogos permanecen asociados en los puntos de entrecruzamiento o quiasmas hasta el final de la profase I. Luego, los cromosomas comienzan a separarse. Como se puede ver, las cromtidas hermanas de cada homlogo ya no son completamente idnticas; el entrecruzamiento da como resultado una recombinacin del material gentico de los dos homlogos.

(a) Profase I, final

(b) Metafase I

(c) Anafase I

(d) Telofase I

(e) Interfase II (f) Profase II

(g) Metafase II

(h) Anafase II

(i) Telofase II

(j) Citocinesis

Gametognesis es la formacin de vulos y espermatozoides por medio de la meiosis a partir de clulas germinales. Mediante este proceso, el nmero de cromosomas que existe en las clulas germinales se reduce de diploide(doble) a haploide (nico), es decir, a la mitad del nmero de cromosomas que contiene una clula normal de la especie de que se trate. En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se nombra como espermatognesis y se realiza en los testculos. En caso contrario, si el resultado son vulos se nombra como ovognesis y se lleva a cabo en los ovarios. Este proceso se hace en dos divisiones cromosmicas y citoplasmticas, llamadas, primera y segunda divisin meitica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase, Prometafase, Metafase, Anafase, Telofase y Citocinesis. Durante la meiosis I los miembros de cada par homlogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mittico y se distribuyen en diferentes polos de la clula. En la Meiosis II, las cromtidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se esparcen en los ncleos de las nuevas clulas. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicacin del ADN). La meiosis es un proceso perfecto, a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalas cromosmicas. La meiosis consigue mantener constante el nmero de cromosomas de las clulas de la especie para mantener la informacin gentica.

ContenidoTrabajo de Biologa
Gametognesis Introduccin No existe ninguna definicin sencilla de la vida. No es un concepto abstracto, puesto que no existe vida sino seres vivos. Para diferenciarlos de los objetos inanimados se debe recurrir a un conjunto de caractersticas que le son particulares, como presentar metabolismo, responder a estmulos, tener movimiento, reproducirse, crecer y desarrollarse, adaptarse y evolucionar. Adems, los seres vivios se distinguen porque sus componentes estn organizados simultneamente en los niveles molecular, celular, orgnico y poblacional. Una caracterstica notable de los seres vivos es la produccin de nuevas generaciones en virtud de su reproduccin. Desde el punto de vista del individuo y de la clulas que lo conforman, la supervivencia es lo mas importante en su vida. Sin embargo, desde el punto de vista de las especies, la supervivencia del

individuo no es importante a menos que este se reproduzca. Aun cuando los individuos de una especie viviera durante siglos, la especie se extinguira si no se reprodujeran algunos de sus individuos. La reproduccin es la capacidad que los seres vivos tienen para perpetuarse y dar lugar a otros individuos semejantes a ellos y constituye una funcin bsica de todo organismo. Los detalles del proceso reproductivo varan mucho segn los organismos, pero existen dos mecanismos por los cuales se propagan o multiplican: uno es la reproduccin asexual, donde los nuevos organismos provienen de un progenitor, el otro es la reproduccin sexual, donde los nuevos organismos provienen de la combinacin gentica de dos clulas llamadas gametos aportadas por dos progenitores. La reproduccin sexual esta conformada por dos etapas, una primera etapa tambin llamada gametognesis, en la cual se produce el gameto o unidad reproductora mediante el proceso de meiosis y la segunda etapa o fecundacin durante la cual el gameto masculino y el femenino se unen para formar el huevo o cigoto. El proceso de Meiosis durante la primera etapa puede ocurrir en momentos diferentes en el ciclo biolgico de las especies animales y vegetales. En los animales ocurre en el momento en que se forman los gametos: el vulo o el espermatozoide, por lo que son oogmicos o heterogmicos. Algunos animales inferiores, como las esponjas no han desarrollado an rganos especializados para la formacin de gametos, por lo que algunas clulas de estos organismos se transforman en vulos y otras en espermatozoides. En muchas especies de animales inferiores un mismo individuo produce vulos y espermatozoides, por lo que son hermafroditas. Tal es el caso de las hidras, esponjas y lombrices de tierra. En la mayora de los vegetales, excepto en las plantas con flores, luego del proceso de meiosis, en lugar de producirse los gametos como sucede en los animales, se forman estructuras, las cuales posteriormente darn lugar a los gametos. Por ejemplo, los helechos producen esporas normalmente en el envs de sus hojas. Estas esporas surgen como resultado del proceso de meiosis, y al igual que las clulas, por supuesto, todas sus clulas son haploides. Estas plantas producen gametos, de all su nombre de gametofito. Los gametos al fusionarse, producen un nuevo helecho, diploide. Como se puede observar en el ciclo de vida de estos organismos una fase diploide alterna con una haploide, sta ltima tiene un perodo de vida muy corto comparado con la diploide. Objetivos

Describir el proceso de Gametognesis. Describir los procesos de Ovognesis y Espermatognesis. Describir los rganos reproductores que intervienen en el proceso de Gametognesis. Identificar la funcin de las hormonas sexuales durante dicho proceso. Explicar el proceso de Fecundacin. Definir la importancia biolgica del proceso de Gametognesis.

Desarrollo En qu consiste? Se llama gametognesis al fenmeno por el cual se forman las clulas sexuales o gametos. Comprende dos

importantes procesos: la formacin de los gametos femeninos y la de los gametos masculinos. Las etapas del desarrollo del vulo, gameto femenino, se conocen con el nombre de ovognesis, y las de los espermatozoides o gametos masculinos como Espermatognesis. Tanto en las etapas de la ovognesis como en las de la Espermatognesis hay divisiones por mitosis y divisiones por meiosis. En la primera resulta un vulo con 23 cromosomas (mitad de la carga gentica de la madre) y en la segunda un espermatozoide con 23 cromosomas (mitad de la carga gentica del padre). Al unirse, el vulo y el espermatozoide forman una clula con 46 cromosomas (los normales en el ser humano) que posee la mitad de la carga gentica del padre y la mitad de la carga gentica de la madre. Espermatognesis La Espermatognesis es el proceso de formacin de los espermatozoides o gametos masculinos que tiene lugar en los testculos de los machos. Los millones de espermatozoides que producen los testculos provienen de unas clulas diploides conocidas como espermatogonias. Las espermatogonias se dividen muchas veces por mitosis para dar origen a nuevas espermatogonias, pero algunas se transforman en espermatocitos primarios que al dividirse por meiosis generan espermatocitos secundarios los cuales llevan a cabo la segunda divisin meitica y reciben el nombre de espermtidas haploides. Las espermtidas modifican notablemente su estructura para transformarse en espermatozoides funcionales. En general, el espermatozoide es una clula pequea y mvil que consta de una cabeza y una cola. En la cabeza, cerca de la punta, se observa el acrosoma, donde se acumulan las vesculas de Golgi que forman enzimas hidrolticas para permitir al espermatozoide penetrar al vulo. En la pieza intermedia se disponen las mitocondrias, que proporcionan energa suficiente al flagelo para permitir su desplazamiento hasta encontrarse con el vulo. El tiempo de vida de los espermatozoides es muy variado; por ejemplo, el espermatozoide de un zngano puede vivir dentro del cuerpo de la abeja reina durante ms de un ao; en los seres humanos, la actividad del espermatozoide puede mantenerse hasta una semana dentro del aparato reproductor femenino. Ovognesis La ovognesis es el proceso de formacin de los vulos o gametos femeninos que tiene lugar en los ovarios de las hembras. Las clulas germinales diploides generadas por mitosis, llamadas ovogonias, se localizan en los folculos del ovario, crecen y tienen modificaciones, por lo que reciben el nombre de ovocitos primarios. stos llevan a cabo la primera divisin meitica, dando origen una clula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del citoplasma original y otra clula pequea o primer glbulo polar. Estas dos clulas efectan la segunda divisin meitica; del ovocito secundario se forman otras dos clulas: una grande, que contiene la mayor parte del citoplasma original, y otra pequea o segundo glbulo polar. Los glbulos polares se desintegran rpidamente, mientras que la otra clula se desarrolla para convertirse en un vulo maduro haploide. Al crecer, los vulos se rodean de una capa de clulas diferentes, constituyendo lo que se conoce como folculo de Graaf. El folculo se llena de lquido y crece, hasta formar una vescula grande que sobresale de la pared del ovario. En su interior existe ya un solo vulo grande. Al reventar el folculo, el vulo ya maduro y rodeado de clulas foliculares se dirige a las trompas de Falopio, donde puede ser fecundado. La liberacin

del vulo por el ovario se conoce como ovulacin. Algunas investigaciones recientes han considerado que en cada ovario se generan aproximadamente 400 mil vulos. Se cree que todos ellos ya existen en el ovario de la recin nacida, aun cuando permanecen inactivos desde el nacimiento hasta la influencia de las hormonas en la pubertad. En los seres humanos, el feto femenino empieza a formar ovogonias, pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito secundario hasta que, a partir de la pubertad y por efectos hormonales, se desprende un ovocito en cada ciclo menstrual; la segunda divisin meitica ocurre despus de efectuarse la penetracin del espermatozoide. En los varones, la meiosis se inicia cuando el individuo alcanza la madurez sexual. Dnde se realiza? Las gnadas o los rganos sexuales primarios, son los testculos en el varn y los ovarios en la mujer. Las gnadas funcionan como glndulas mixtas en la medida en que producen ambas hormonas y gametos. Los rganos sexuales secundarios o accesorios son aquella estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos. Las caractersticas sexuales secundarias son rasgos que se consideran de atraccin sexual. Los testculos son dos estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante los cordones espermticos. Estos son las gnadas masculinas y producen los espermatozoides (Espermatognesis) y el lquido testicular; como funcin endocrina, liberan varias hormonas esteroidales masculinas, como la testosterona. Cada testculo es un rgano ovalado blanquecino que mide alrededor de 4 cm de longitud y 2.5 de dimetro. Dos capas de tejidos o tnicas, cubren a los testculos. La tnica vaginal externa es un saco delgado que se deriva del peritoneo durante el descenso prenatal de los testculos al escroto. La tnica albugnea es una membrana fibrosa resistente que cubre los testculos y que con sus prolongaciones internas los divide en 250 a 300 lobulillos en forma de cuas. En esta tnica se encierra la sustancia testicular o estroma, responsable de las principales funciones. El tabique del escroto separa cada testculo en sus propios compartimientos. Los testculos producen espermatozoides andrgenos; estos ltimos regulan la Espermatognesis y el desarrollo y funcionamiento de los rganos sexuales secundarios. El descenso de los testculos hacia el escroto comienza durante la semana 28 del desarrollo prenatal y normalmente se completa en la semana 29. Cuando durante el nacimiento uno o ambos testculos no se encuentran en el escroto, criptorquidia, el descenso podra inducirse con la administracin de ciertas hormonas. En caso de falla de este procedimiento, es necesario realizar ciruga, por lo general antes de los cinco aos de edad. El fracaso en la correccin de este trastorno puede dar lugar a la esterilidad, testculos con tumores o ambos. La estructura interna del testculo es comparable con el corte transversal de una naranja, ya que la tnica albugnea enva tabiques al interior del estroma, dividindole en 200 a 300 lobulillos de forma piramidal. Cada lobulillo contiene uno a cuatro tbulos seminferos de curso tortuoso, estructuras recubiertas internamente por un epitelio seminfero del cual se diferencian los espermatozoides (Espermatognesis) a partir de las clulas proliferantes conocidas como espermtides. Entre las sinuosidades de los tbulos discurren vasos capilares y linfticos y se hallan ciertas clulas secretoras conocidas como clulas intersticiales de Leydig, que se encargan de sintetizar la testosterona y otras hormonas esteroides masculinas. Los ovarios son dos rganos con forma de almendra, de 4 a 5 centmetros de dimetro, situados en la parte superior de la cavidad plvica, en una depresin de la pared lateral del abdomen, sostenidos por varios ligamentos. En la regin externa de cada ovario hay masas diminutas de clulas llamadas folculos primarios; cada uno de stos contiene un huevo inmaduro. No menos de 20 folculos comienzan a desarrollarse al principio del ciclo ovrico de 28 das; sin embargo, por lo general slo un folculo alcanza su desarrollo completo y los dems se degeneran. Alrededor de la mitad del ciclo, el folculo ovrico maduro de Graaf que contiene un vulo (huevo) casi formado en su totalidad se alza de la superficie del ovario y libera el huevo, en el proceso conocido como ovulacin. Despus de sta, las clulas foliculares se someten a un cambio estructural (luteinizacin) para formar el cuerpo lteo. La principal funcin de los ovarios es pues la ovognesis o desarrollo y desprendimiento de un vulo o gameto femenino haploide. Adems, los ovarios elaboran varias hormonas esteroidales en diferentes estadios del ciclo menstrual: los estrgenos y la progesterona.

 Funcin de las Hormonas Sexuales.

Hombre

La testosterona, principal esteroide sexual masculino, la sintetizan grupos de clulas ubicadas en el estroma testicular que se denominan clulas Leydig que es una hormona que promueve la Espermatognesis y tiene el efecto de facilitar la deposicin de calcio en los huesos y la formacin de los msculos, por lo tanto tiene un efecto anablico. Su secrecin est regulada por el eje hipotlamo-hipfisis-testculo de la siguiente manera. El hipotlamo segrega el factor de liberacin para las gonadotropinas GRF el cual estimula la adenohipfisis para que libere la hormona luteinizante LH. Adems la prolactina y la hormona folculo estimulante FSH. Las clulas intersticiales de Leydig se ven estimuladas por la ICSH en menor grano por la prolactina, para secretar los andrgenos especialmente de la testosterona. Tambin produce la protena ligadora de andrgenos que acta en los tbulos seminferos ligndose a la testosterona para mantener la concentracin adecuada del andrgeno que permita la Espermatognesis.

Mujer

Durante la vida reproductiva de una mujer, los ciclos menstruales se interrumpen al ocurrir el embarazo. Las actividades del ovario y del tero estn reguladas por la interaccin de diversas hormonas. En la base del cerebro se localiza la glndula pituitaria o hipfisis que produce la hormona folculo estimulante(FSH), la cual tiene accin sobre los ovarios, estimulando a un ovocito primario para completar la meiosis I y formar el ovocito secundario. Al mismo tiempo, la FSH estimula a los ovarios a producir hormonas, los estrgenos, que provocan el engrosamiento de las paredes del tero. Estos cambios duran alrededor de diez das. Al trmino de la produccin de FSH, hace su aparicin la hormona luteinizante(LH), que produce la ovulacin por rompimiento del folculo y liberacin del vulo alrededor del da 14 del ciclo menstrual. El folculo roto se convierte en el cuerpo lteo, que por la accin de la LH y la hormona luteotrpica(LTH) secretadas por la hipfisis produce la progesterona, que mantiene al tero debidamente preparado para el embarazo. La LTH tambin estimula la produccin de leche de las glndulas mamarias despus del parto. Fecundacin La fecundacin o fertilizacin es el fenmeno en el que una clula espermtica o espermatozoide atraviesa la membrana externa de un vulo y se fusiona con l. Existen dos tipos de fecundacin en animales:

Fecundacin Externa

La fecundacin externa es aquella en que los gametos son expulsados al medio, y solo se dan en los animales acuticos. Esto requiere que las hembras y los machos de la misma especie alcancen el desarrollo sexual completo aproximadamente en la misma poca y en el mismo lugar; por ejemplo, algunos peces durante pocas de luna llena o nueva se dirigen hacia aguas superficiales donde se lleva a cabo el desove. En otras especies, los machos llevan a cabo cierto tipo de comportamiento frente a la hembra(cortejo), lo que la induce a depositar los huevos. En el medio acutico, los espermatozoides son atrados hacia el vulo por medios qumicos.

Fecundacin Interna

La vida en la tierra firme cre el problema de lograr la unin de los gametos. La fecundacin interna consta la transferencia de los espermatozoides al cuerpo de la hembra por medio de la cpula. De esta manera, el proceso crucial de la fecundacin se lleva a cabo en el interior hmedo del cuerpo de la hembra. En el caso de los humanos, este proceso ocurre en la trompa de Falopio, poco despus de la ovulacin. En el interior de la vagina son eyaculados 5 cm3 de semen, que contienen aproximadamente 200 millones de espermatozoides. Slo uno de ellos fecundar al vulo. Los espermatozoides viajan hacia arriba, desde la vagina, a travs del tero, hasta llegar a las trompas; avanzan aproximadamente medio centmetro por minuto y son sumamente sensibles a la temperatura y acidez de la vagina. El espermatozoide conserva su capacidad para fecundar durante 24 a 48 horas despus de haber sido depositado en las vas genitales femeninas. El vulo puede ser fecundado por el espermatozoide nicamente entre las 8 y 24 horas que siguen a la expulsin del primero. En consecuencia, para que ocurra la fecundacin debe haber relacin sexual poco antes de la ovulacin, a fin de que existan espermatozoides en el momento en que el vulo se expulsa, o bien pocas horas despus de la ovulacin. El vulo est recubierto por clulas protectoras, para que la fecundacin ocurra, los espermatozoides liberan una sustancia que dispersa las clulas de la cubierta protectora y permite que uno penetre en la membrana del vulo. La sustancia que libera los espermatozoides es una enzima que recibe el nombre de hialuronidasa. Cuando uno de los espermatozoides introduce su cabeza al vulo, ste cambia su membrana formando una barrera de fertilizacin que impide que otro espermatozoide penetre. El ncleo del espermatozoide se une al ncleo del vulo y se restablece el nmero diploide de cromosomas de la especie, que es de 46. El vulo fecundado recibe el nombre de huevo o cigoto, y empieza a dividirse mientras se desplaza por la trompa de Falopio hacia el tero. Comparacin entre Ovognesis y Espermatognesis. Diferencias Espermatognesis OVOgnesis

Se realiza en los testculos.

Se realiza en los ovarios.

Ocurre a partir de una clula diploide llamada espermatogonia. Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides. En la Meiosis I el material se divide equitativamente. Durante toda la vida del hombre se producen espermatozoides de manera

Ocurre a partir de una ovogonia. Cada ovogonia da origen a un vulo y tres cuerpos polares intiles. En la Meiosis I no se divide el material equitativamente quedando casi todo el citoplasma en una sola clula hija.

La mujer nace con un nmero

ininterrumpida. SEMEJANZAS

determinado de vulos aprox. 400.000.

Ambos procesos constituyen sub-procesos de la Gametognesis.

Tanto en Ovognesis como en Espermatognesis hay produccin de clulas sexuales o gametos.

En ambos procesos intervienen tanto divisiones mitticas como meiticas.

Ambos procesos pertenecen a modalidades de reproduccin sexual en animales.

Ambos procesos se forman dentro de rganos reproductores o gnadas.

Ambos procesos inician sus fases a partir de clulas germinales producidas por mitosis.

Comparacin de vulos y espermatozoides. vulos Dimensiones Reservas nutritivas Movimiento Nmero Nmero de cromosomas Grande Vitelo Inmvil Uno de cada clula germinal(slo uno en los ovarios) La mitad del que hay en las clulas del cuerpo(n) Espermatozoides Pequeo Nada Nada con su cola Cuatro por cada clula germinal(millones en los testculos) La mitad del que hay en las clulas del cuerpo(n)

Conclusin Al haber estudiado el proceso de Gametognesis podemos concluir lo siguiente: La Gametognesis equivale a lo que sera la primera etapa de la reproduccin sexual en plantas y animales. Mediante este proceso se da la formacin de clulas sexuales llamadas gametos. Los gametos, tanto animales como vegetales, se producen a partir de clulas diploides que experimentan la meiosis para formar las clulas haploides, estas clulas despus de un perodo de maduracin se convierten en los respectivos gametos. Existe la Espermatognesis y la Ovognesis que son sub-procesos de formacin de gametos masculinos y femeninos respectivamente. La Espermatognesis se realiza en los testculos de los machos y es el proceso por el cual se producen los espermatozoides. La Ovognesis se realiza en los ovarios de las hembras y es el proceso mediante el cual se originan los vulos.

 Con la formacin de gametos masculinos y femeninos, posteriormente continuara la fusin de estos a travs de la fecundacin dando origen a un vulo fecundado llamado cigoto. La Gametognesis es un proceso primordial para el desarrollo de la reproduccin sexual y de esta manera beneficia la continuacin de la especie. Las hormonas sexuales por su parte, controlan el desarrollo y el funcionamiento de los rganos sexuales. La reproduccin sexual representa una gran ventaja evolutiva pues permite la combinacin de las caractersticas genticas de dos individuos en la poblacin y repres

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1 Ovognesis 2 Gnadas 3 Funcin de las hormonas sexuales 4 Diferencias entre espermatognesis y ovognesis 5 Semejanzas entre espermatognesis y ovognesis 6 Comparacin entre vulos y espermatozoides 7 Vase tambin 8 Enlaces externos

[editar] Ovognesis
Artculo principal: Ovognesis

Proceso de formacin de gametos femeninos, que se localiza en los ovarios. Las ovogonias se ubican en los folculos del ovario, crecen y tienen modificaciones; estos llevan a la primera divisin meitica que da como resultado un ovocito primario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer corpsculo polar. Las 2 clulas resultantes efectuan meiosis II, del ovocito secundario se forman una celula grande (que tiene la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpsculo polar, estos se desintegran rpidamente, mientras que la celula grande se desarrolla convirtindose en los gametos femeninas llamadas ovulo. Al ovulo lo rodean una capa de diferentes clulas, a esa capa se le llama foliculo de Graaf. La ovognesis cuenta con diversas fases las cuales son: -Proliferacion: durante el desarrollo embrionario , las celulas germinales de los ovarios sufren mitosis para originar a las ovogonias -Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de 1er orden -Maduracion:el ovocito del primer orden sufre meiosis La ovogenesis comienza antes de la vida y se completa antes del nacimiento de la mujer.

[editar] Gnadas

Artculo principal: Gnadas

Tambin llamadas rganos sexuales primarios funcionan como glndulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los rganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atraccin sexual. Testculos, son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermticos, son las que producen semen y lquido testicular; su funcin endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos. Ovarios, son 2 rganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los vulos se van desarrollando. Su funcin endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrgeno, las cuales intervendrn en el ciclo ovrico.

[editar] Funcin de las hormonas sexuales

La testosterona es la principal hormona masculina, la sintetizan un grupo de clulas llamadas clulas de Leydig. Esta hormona promueve la espermatognesis o en casos de abundancia la inhibe. El hipotlamo segrega el factor de liberacin de gonadotropina (GnRH), el cual estimula la adenohipfisis para que libere la hormona luteinizante (LH) y la hormona folculo estimulante (FSH).

[editar] Diferencias entre espermatognesis y ovognesis

Espermatognesis

Se realiza en los testculos Ocurre a partir de la espermatogonia Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides En la meiosis el material se divide equitativamente Los espermatozoides se producen durante toda su vida Se produce en el hombre De un espermatocito I, se forman 4 espermios funcionales.

Ovognesis

Se realiza en los ovarios Ocurre a partir de la ovogonia Cada ovogonia da origen a un ovocito II el cual slo en el caso de ser fecundado pasar a llamarse vulo y a 2 cuerpos polares I y a un cuerpo polar II (slo en caso de fecundacin).

En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una clula hija (ovocito II) con casi todo el citoplasma La mujer nace con un nmero determinado de Folculos, aproximadamente 400.000 Se produce en la mujer De un ovocito I, se forma un vulo funcional.

[editar] Semejanzas entre espermatognesis y ovognesis

Ambos son sub-procesos de la gametognesis Los 2 producen gametos En ambos se produce la meiosis Los 2 son procesos de la reproduccin sexual en mamferos Ambos procesos se producen dentro de las gnadas Los 2 inician sus fases a partir de la meiosis

[editar] Comparacin entre vulos y espermatozoides

Ovocito II

Ms grande que el espermatozoide Tiene vitelo (reserva nutritiva) No tiene movimiento Sirve slo 1 de cada clula germinal Se produce en el ovario

Espermatozoide

Pequeo en comparacin al ovocito II No tiene reservas nutritivas Se mueve por medio de su flagelo Sirven 4 de cada clula germinal Se produce en el testculo

[editar] Vase tambin

Ovognesis Espermatognesis Genoma Haploide

FORMACIN DE LOS GAMETOS En los seres unicelulares los gametos se forman a partir de la propia clula por un proceso de meiosis y diferenciacin. En los seres pluricelulares se forman en rganos especializados. En las plantas estos rganos reciben el nombre de gametangios. stos se llaman anteridios si producen gametos masculino:

anterozoides, y arquegonios si producen gametos femeninos: oosferas. En los animales los rganos productores de los gametos son las gnadas: testculos, las gnadas masculinas donde se forman los espermatozoides y ovarios las femeninas, donde se forman los vulos. GAMETOGNESIS EN LOS ANIMALES La transformacin de las clulas germinales en gametos constituye la gametognesis. En los animales, la gametognesis da lugar a gametos femeninos: vulos, en las hembras, y gametos masculinos: espermatozoides, en los machos. La formacin de vulos y espermatozoides son procesos que presentan grandes similitudes. No obstante, existen importantes diferencias, por lo que hay que distinguir una gametognesis masculina: espermatognesis y una gametognesis femenina: ovognesis. a) ESPERMATOGNESIS La formacin de los espermatozoides tiene lugar en las gnadas masculinas: los testculos. En los vertebrados y en los insectos los testculos son rganos compuestos por numerosos tbulos seminferos que convergen en conductos comunes que llevan el esperma maduro al exterior. El examen microscpico de estos tbulos seminferos permite reconocer fcilmente el curso de la espermatognesis y distinguir sus diferentes fases. 1) Fase de proliferacin o multiplicacin: Pegadas a la pared del tbulo se encuentran unas pequeas clulas (2n) que se multiplican activamente por mitosis, son las espermatogonias (b). 2) Fase de crecimiento: Las espermatogonias que quedan hacia la luz del tbulo experimentan una etapa

Recombinacin gentica
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La recombinacin gentica el proceso por el cual una hebra de material gentico (usualmente ADN; pero tambin puede ser ARN) es rota y luego unida a una molcula de material gentico diferente. La recombinacin de eucariotas comnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosmico entre los cromosomas apareados. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quimricos. En biologa evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas, incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. En biologa molecular, "recombinacin" tambin se refiere a la recombinacin artificial y deliberada de piezas de ADN distintas, a menudo de diferentes organismos, creando lo que se llama ADN recombinante.

Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinacin natural. RecA, la recombinasa encontrada en Escherichia coli, es responsable de la reparacin de las roturas en el ADN de doble hebra. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. La protena RAD51 es requerida para la recombinacin mittica y meitica y la protena DMC1 es especfica de la recombinacin meitica.

Contenido
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1 Tipos de recombinacin gentica o 1.1 Recombinacin homloga 1.1.1 Entrecruzamiento cromosmico 1.1.2 En clulas B 1.1.3 Conversin gnica o 1.2 Recombinacin especfica de sitio o 1.3 Recombinacin no homloga 2 Enlaces externos

[editar] Tipos de recombinacin gentica

Existen varios tipos de recombinacin gentica, en las clulas eucariotas:

[editar] Recombinacin homloga

La recombinacin homloga (tambin llamada recombinacin general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homlogas, es decir altamente similares pero no idnticas..
[editar] Entrecruzamiento cromosmico Artculo principal: Entrecruzamiento cromosmico

Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916).

El entrecruzamiento cromosmico se refiere a la recombinacin entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres, generalmente ocurre durante la meiosis. Durante la profase I, en la sub-fase de paquitene, las cuatro cromtides disponibles estn estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. Mientras en este formacin, los sitios homlogos en las dos cromtides pueden coincidir entre s, y pueden intercambiar informacin gentica. Como la recombinacin puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma, la frecuencia de recombinacin entre dos puntos depende de sus distancia. Por lo tanto, para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinacin es lo suficientemente alta para destruir la correlacin entre alelos.
[editar] En clulas B Vanse tambin: Recombinacin V(D)J y Inmunoglobulina

Las clulas B del sistema inmunitario realizan una recombinacin gentica llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Es un mecanismo biolgico que cambia un anticuerpo de una clase a otra, por ejemplo, de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG.
[editar] Conversin gnica Artculo principal: Conversin gnica

En la conversin gnica, una seccin de material gentico es copiada de un cromosoma a otro, pero deja el cromosoma donante sin cambios.

[editar] Recombinacin especfica de sitio

Otro tipo de recombinacin es la especfica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unin de regiones de homologa corta y especfica de dos ADN diferentes, o dentro de la misma molcula. Ocurre en virus (por ejemplo, el bacterifago T4) y en plsmidos

[editar] Recombinacin no homloga

Artculo principal: Recombinacin no homloga

La recombinacin puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homlogas. Estos es conocidos como recombinacin no homloga. Acontece raramente en procariotas y levaduras, pero es ms frecuente en clulas de mamferos....

[editar] Enlaces externos

Web explicativa (en ingls). Video, recombinacin entre dos cadenas DNA dplex. Imagen, recombinacin en meiosis.

Obtenido de http://es.wikipedia.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica Categora: Gentica Herramientas personales

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Recombinacin gentica
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La recombinacin gentica el proceso por el cual una hebra de material gentico (usualmente ADN; pero tambin puede ser ARN) es rota y luego unida a una molcula de material gentico diferente. La recombinacin de eucariotas comnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosmico entre los cromosomas apareados. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quimricos. En biologa evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas, incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. En biologa molecular, "recombinacin" tambin se refiere a la recombinacin artificial y deliberada de piezas de ADN distintas, a menudo de diferentes organismos, creando lo que se llama ADN recombinante. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinacin natural. RecA, la recombinasa encontrada en Escherichia coli, es responsable de la reparacin de las roturas en el ADN de doble hebra. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. La protena RAD51 es requerida para la recombinacin mittica y meitica y la protena DMC1 es especfica de la recombinacin meitica.

Contenido
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1 Tipos de recombinacin gentica o 1.1 Recombinacin homloga 1.1.1 Entrecruzamiento cromosmico 1.1.2 En clulas B 1.1.3 Conversin gnica o 1.2 Recombinacin especfica de sitio o 1.3 Recombinacin no homloga 2 Enlaces externos

[editar] Tipos de recombinacin gentica

Existen varios tipos de recombinacin gentica, en las clulas eucariotas:

[editar] Recombinacin homloga

La recombinacin homloga (tambin llamada recombinacin general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homlogas, es decir altamente similares pero no idnticas..
[editar] Entrecruzamiento cromosmico Artculo principal: Entrecruzamiento cromosmico

Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916).

El entrecruzamiento cromosmico se refiere a la recombinacin entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres, generalmente ocurre durante la meiosis. Durante la profase I, en la sub-fase de paquitene, las cuatro cromtides disponibles estn estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. Mientras en este formacin, los

sitios homlogos en las dos cromtides pueden coincidir entre s, y pueden intercambiar informacin gentica. Como la recombinacin puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma, la frecuencia de recombinacin entre dos puntos depende de sus distancia. Por lo tanto, para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinacin es lo suficientemente alta para destruir la correlacin entre alelos.
[editar] En clulas B Vanse tambin: Recombinacin V(D)J y Inmunoglobulina

Las clulas B del sistema inmunitario realizan una recombinacin gentica llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Es un mecanismo biolgico que cambia un anticuerpo de una clase a otra, por ejemplo, de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG.
[editar] Conversin gnica Artculo principal: Conversin gnica

En la conversin gnica, una seccin de material gentico es copiada de un cromosoma a otro, pero deja el cromosoma donante sin cambios.

[editar] Recombinacin especfica de sitio

Otro tipo de recombinacin es la especfica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unin de regiones de homologa corta y especfica de dos ADN diferentes, o dentro de la misma molcula. Ocurre en virus (por ejemplo, el bacterifago T4) y en plsmidos

[editar] Recombinacin no homloga

Artculo principal: Recombinacin no homloga

La recombinacin puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homlogas. Estos es conocidos como recombinacin no homloga. Acontece raramente en procariotas y levaduras, pero es ms frecuente en clulas de mamferos....

[Recombinacin gentica
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La recombinacin gentica el proceso por el cual una hebra de material gentico (usualmente ADN; pero tambin puede ser ARN) es rota y luego unida a una molcula de material gentico diferente. La recombinacin de eucariotas comnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosmico entre los cromosomas apareados.

Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quimricos. En biologa evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas, incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. En biologa molecular, "recombinacin" tambin se refiere a la recombinacin artificial y deliberada de piezas de ADN distintas, a menudo de diferentes organismos, creando lo que se llama ADN recombinante. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinacin natural. RecA, la recombinasa encontrada en Escherichia coli, es responsable de la reparacin de las roturas en el ADN de doble hebra. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. La protena RAD51 es requerida para la recombinacin mittica y meitica y la protena DMC1 es especfica de la recombinacin meitica.

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1 Tipos de recombinacin gentica o 1.1 Recombinacin homloga 1.1.1 Entrecruzamiento cromosmico 1.1.2 En clulas B 1.1.3 Conversin gnica o 1.2 Recombinacin especfica de sitio o 1.3 Recombinacin no homloga 2 Enlaces externos

[editar] Tipos de recombinacin gentica

Existen varios tipos de recombinacin gentica, en las clulas eucariotas:

[editar] Recombinacin homloga

La recombinacin homloga (tambin llamada recombinacin general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homlogas, es decir altamente similares pero no idnticas..
[editar] Entrecruzamiento cromosmico Artculo principal: Entrecruzamiento cromosmico

Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916).

El entrecruzamiento cromosmico se refiere a la recombinacin entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres, generalmente ocurre durante la meiosis. Durante la profase I, en la sub-fase de paquitene, las cuatro cromtides disponibles estn estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. Mientras en este formacin, los sitios homlogos en las dos cromtides pueden coincidir entre s, y pueden intercambiar informacin gentica. Como la recombinacin puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma, la frecuencia de recombinacin entre dos puntos depende de sus distancia. Por lo tanto, para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinacin es lo suficientemente alta para destruir la correlacin entre alelos.
[editar] En clulas B Vanse tambin: Recombinacin V(D)J y Inmunoglobulina

Las clulas B del sistema inmunitario realizan una recombinacin gentica llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Es un mecanismo biolgico que cambia un anticuerpo de una clase a otra, por ejemplo, de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG.
[editar] Conversin gnica Artculo principal: Conversin gnica

En la conversin gnica, una seccin de material gentico es copiada de un cromosoma a otro, pero deja el cromosoma donante sin cambios.

[editar] Recombinacin especfica de sitio

Otro tipo de recombinacin es la especfica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unin de regiones de homologa corta y especfica de dos ADN diferentes, o dentro de la misma molcula. Ocurre en virus (por ejemplo, el bacterifago T4) y en plsmidos

[editar] Recombinacin no homloga

Artculo principal: Recombinacin no homloga

La recombinacin puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homlogas. Estos es conocidos como recombinacin no homloga. Acontece raramente en procariotas y levaduras, pero es ms frecuente en clulas de mamferos....

[editar] Enlaces externos

Web explicativa (en ingls). Video, recombinacin entre dos cadenas DNA dplex. Imagen, recombinacin en meiosis.

Obtenido de http://es.wikipedia.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica Categora: Gentica Herramientas personales

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Recombinacin
1. Antecedentes

Concepto de fenotipo: Propiedades visibles o evaluables de un individuo (apariencia de un individuo) Concepto de genotipo: Factores genticos responsables de crear el Fenotipo Concepto de gen: Segmento de DNA que contiene informacin para codificar una protena Concepto de alelo: formas alternativas de un gen que determinan la expresin de una caracterstica particular
Ejemplo: Color de la flor Ejemplo: factor Rh Se corresponden con la presencia o ausencia de un enzima codificada por el gen.
o o o

Los genes se disponen en los cromosomas Cada cromosoma presenta una sucesin lineal de genes Tipos de divisin celular en eucariotas superiores:
o o

Mitosis: 1 clula 2n 2 clulas 2n Meiosis. 1 clula 2n 4 clulas n

Reproduccin sexual: unin de dos clulas haploides (gametos, n cromosomas) para generar una clula diploide (2n cromosomas) Cada gameto es portador de uno de los dos cromosomas de cada pareja, por tanto de uno de los alelos de cada gen Los genes que se localizan en un mismo cromosoma se deberan heredar siempre juntos (ligamiento de los genes)
o

El Anlisis de la descendencia permite determinar si dos genes estn ligados (se encuentran en el mismo cromosoma)

Los genes que se localizan en un mismo cromosoma no siempre se heredan de forma asociada: La recombinacin cromosmica es la causa.
El retrocruzamiento permite identificar procesos de recombinacin
o

Las frecuencias de recombinacin permitieron determinar la distancia a que se encuentran los genes dentro de un mismo cromosoma.
o

2. Recombinacin en eucariotas

Ocurre durante la meiosis Concepto general:

o

los cromosomas intercambian segmentos de DNA entre s (Fig1; Fig2) o Supone la rotura de las cadenas de DNA en ambos cromosomas o Es un proceso que se puede considerar que ocurre al azar en cualquier punto de los cromosomas.

Un fenmeno equivalente ocurre tambin en bacterias, virus y genoma de mitocondrias, aunque estos seres vivos no realizan meiosis.

3. Mecanismo de recombinacin: Modelo de Holliday

Modelo terico descrito en los libros durante ms de 30 aos. Actualmente no se considera correcto (se presenta por motivos didcticos)
Se inicia con roturas de cadena sencilla en ambos cromosomas o Uniones cruzadas de los extremos generados: formacin de la estructura de Holliday o Migracin de la estructura de Holliday y formacin de regiones heteroduplexas. o Resolucin de la estructura por corte de las cuatro cadenas sencillas o Resolucin de la estructura por corte de dos cadenas: Rotacin de la estructura: estructura isomtrica de Holliday Corte longitudinal en la estructura y posterior ligacin de extremos: Formacin de heteroduplex y recombinacin Corte transversal en la estructura y posterior ligacin de extremos: Formacin de heteroduplex pero no recombinacin
o

Animacin: Recombinacin segn el modelo de Holliday

4. Mecanismo de recombinacin: Modelo actual (Fig1; Fig2)

La recombinacin se inicia por una rotura de doble cadena en uno de las hlices (cromosomas) La otra hlice (cromosoma) se utiliza como molde para reparar la rotura Mecanismo:
Rotura de la doble hlice Digestin parcial de los extremos 5 generados. (Actividad 5-3 exonucleasa): los extremos 3 quedan en forma de cadena sencilla o Reparacin por elongacin de los extremos 3 usando como molde el otro cromosoma. o Formacin de una estructura intermedia con dos regiones heteroduplexas y dos estructuras de Holliday o Rotacin de las estructuas de Holliday o Resolucin por corte y posterior ligacin de dos cadenas: Unos cortes conducen a la formacin de regiones heteroduplexas y recombinacin Otros cortes conducen a la formacin de regiones heteroduplexas sin recombinacin.
o o

5. Conversin gnica(figura original) (Figura corregida)

La meiosis generalmente conduce a un reparto equitativo de los alelos de cada gen: la mitad de los gametos contienen un alelo y la otra mitad el otro (segregacin 2:2) Esta generalidad en ocasiones se ve alterada como consecuencia de la formacin de regiones heteroduplexas durante recombinacin
La regin heteroduplexa puede contener regiones no complementarias o Las regiones no complementarias se pueden corregir mediante los sistemas de reparacin del DNA
o

La correccin elimina la informacin de uno de los alelos. o Resultado: Segregacin 2:2 4:0
o

6. Protenas implicadas en el proceso de recombinacin

RecA de E. coli y su homloga Rad51 en levaduras, ratn y humanos Mecanismo de actuacin:

Cada monmero de RecA tiene varios sitios de unin al DNA o Con uno de los sitios se une a la cadena sencilla o Con otro de los sitios se une a una doble hlice con secuencia homloga a la cadena sencilla o Formacin de una triple hlice o Intercambio de cadenas
o

La diferenciacin celular es el proceso, en virtud del cual, las clulas sufren modificaciones citolgicas dando lugar a una forma y una funcin determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular, especializndose en un tipo celular.1 Cualquier clula que presente capacidad de diferenciacin es lo que se denomina clula madre (stem cell). stas pueden clasificarse segn su capacidad de diferenciacin en totipotentes, pluripotentes, multipotentes y unipotentes. En los mamferos, slo el cigoto y las clulas embrionarias jvenes son totipotentes, mientras que en las plantas y hongos, muchas clulas son totipotentes. Los ltimos avances cientficos estn consiguiendo inducir clulas animales diferenciadas a ser totipotentes.

Hiptesis sobre el mecanismo de diferenciacin celular

Hasta la dcada de 1950, se planteaban dos posibles hiptesis que podran explicar la diferenciacin celular en los organismos pluricelulares. Una de ellas, es que a partir del embrin, los distintos tipos celulares perdan genes, regiones de su genoma, de forma que en el individuo adulto los distintos tipos celulares presentaran distinto genoma. La otra, defenda que manteniendo todos los tipos celulares el mismo genoma, exista una expresin diferencial de los distintos genes segn el tipo celular. A finales de los 50, Frederick Stewart cultiv clulas individuales de zanahoria en un medio con nutrientes y varias hormonas de crecimiento. El resultado es que algunas de ellas dieron lugar a zanahorias adultas completas. De esta forma se descartaba la hiptesis de la prdida de material gentico segn el tipo celular

[editar] Mecanismos generales de control de la diferenciacin celular

Como cualquier proceso celular, la diferenciacin celular se debe a reacciones bioqumicas que tienen lugar en el interior de la clula, y est promovida por complejas cascadas de sealizacin. Cabe destacar la importancia de las sustancias denominadas morfgenos. stos son sustancias, normalmente protenas que aparecen en un gradiente de concentracin en la clula o en el medio que la rodea, de forma que controla el destino durante la diferenciacin. Estos morfgenos sern clave en la sealizacin que lleve a la expresin de unos u otros genes. La diferenciacin celular, al igual que otros tantos procesos celulares, estn controlados por mecanismos de regulacin gnica como control genmico, control transcripcional, control posttranscripcional, control traduccional y control posttraduccional.

[editar] Importancia de la impronta genmica

La impronta genmica es la expresin diferencial del alelo paterno o materno de un mismo gen debido simplemente a su procedencia. Este fenmeno juega un importante papel en el proceso de diferenciacin celular. Un ejemplo claro del importante papel que juega este fenmeno en la diferenciacin celular se puede observar en el trabajo de J.A. Uranga (1994). La partenognesis es un fenmeno por el cul algunos animales pueden reproducirse sin contribucin de gametos masculinos. Sin embargo, a diferencia de animales inferiores, en mamferos la impronta genmica juega un papel muy importante y que se traduce en la inactivacin de algunos genes. Durante la implantacin es donde se produce una gran mortandad de los embriones mamferos activados partenognicamente. J.A. Uranga utiliz un mtodo de activacin partenognica que permite que la proporcin de embriones partenognicos que superan la implantacin y llegan a la etapa de blastocito fuera similar al de embriones fecundados normalmente, y analiz las manifestaciones ms tempranas de la impronta y su significado a nivel citolgico y molecular. Se observ que, aunque las exigencias metablicas eran similares, en partenognesis se inhibe la proliferacin celular, de forma que el nmero de clulas es menor que en embriones fecundados. Adems se comprob que exista una desregulacin en la expresin de las citoqueratinas ya que se expresaban en las clulas indiferenciadas del interior del blastocito, cosa que no suceda en los embriones fecundados. Este error en la expresin proteica se asocia a algn factor de origen paterno que inhibe la diferenciacin de estas clulas.

[editar] Diferenciacin celular en invertebrados

Ya que Drosophila melanogaster es un organismo modelo, su desarrollo embrionario con sus mecanismos de diferenciacin estn bien estudiados, y se describen correctamente en su artculo.

Linajes celulares durante la diferenciacin celular en C. elegans.

[editar] Diferenciacin celular en mamferos

Los mecanismos de diferenciacin celular en mamferos se conocen menos, debido a los problemas que plantea la biotica en este campo. Sin embargo poco a poco nuestro conocimiento acerca de estos mecanismos es mayor. Un ejemplo puede ser el de los mioblastos C2C12 de ratones. El mioblasto es el tipo celular precursor de los miocitos (clulas musculares), que dar lugar a stas por diferenciacin celular. Se ha observado en mioblastos C2C12 de ratn que la PLC-gamma 1 (phospholipase C-gamma) est relacionada con el proceso de diferenciacin celular de estas clulas inducido con insulina. GC. Gaboardi et all (2010) para identificar las dianas corriente abajo de PLC-gamma 1 analizaron la expresin de isoformas de PKC (Phosphokinase C) dependientes de DAG (diacilglicerol) durante la diferenciacin muscular. Se observ que durante la formacin de miotubos, aumenta la expresin de PKC epsilon y PKC eta, y que PKC epsilon es capaz de formar un complejo con PLC-gamma 1. El aumento de la cantidad de PKC epsilon est asociado a un aumento de su actividad.

Analizaron la relacin existente entre la cantidad de PKC epsilon y la expresin de miogenina. La conclusin fue, por tanto, que PKC epsilon desarrolla un papel muy importante en la diferenciacin del msculo esqueltico.

[editar] Diferenciacin celular en plantas superiores

La diferenciacin en plantas superiores se produce a partir de las clulas meristemticas que son reclutadas para dar lugar a las clulas maduras que forman parte de los rganos de la planta. Los cambios que se producen en la clula afectan desde al contenido celular o estructura de la pared, hasta a las relaciones entre clulas vecinas (espacios entre clulas o crecimiento diferencial de unas respecto a otras). Est demostrado que los genes de la familia WOX estn relacionados con la organizacin de grupos de clulas durante el desarrollo de la planta. Segn estudios realizados en el desarrollo de Arabidopsis thaliana y Solanum lycopersicum en los que se observ la transcripcin y funcin de los genes WOX4, se constat que estos genes estn involucrados en el desarrollo de los haces vasculares de la raz y en el brote de los rganos laterales en ambas especies. Una reduccin de la expresin de WOX4 mediante RNA de interferencia en Arabidopsis tuvo como consecuencia plantas de pequeo tamao, cuyo floema y xilema no se haba diferenciado o lo haban hecho dando lugar a conductos ms pequeos de lo normal. Los datos obtenidos, sugieren que los genes WOX4 promueven la diferenciacin o la no diferenciacin del procambium vascular.

[editar] Reprogramacin de clulas animales diferenciadas a clulas indiferenciadas

La clonacin de la oveja Dolly demostr que en los ovocitos de mamfero se encontraban presentes ciertos factores de transcripcin capaces de reprogramar el ncleo, no slo manteniendo su estado de indiferenciacin, sino induciendo en ncleos de clulas diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado. Mediante estudios por tcnicas de microarrays se encontraron algunos de estos factores como Oct4, Sox 2, Nanog, Tdgf1, Utf1, Lin28, etc. El funcionamiento de algunos de ellos ya se conoce bastante bien. El hecho de que estos factores pueden no slo mantener la clula indiferenciada si no reprogramar su ncleo una vez diferenciada, fue demostrado por el grupo de Yamanaka que fue capaz de encontrar una combinacin de cuatro de estos factores capaz de reprogramar fibroblastos murinos: Oct2, Sox2, c-Myc y Klf4. Tambin se ha conseguido reprogramar fibroblastos humanos con estos factores. Debido a que c-Myc es un factor que es oncognico, se ha seguido trabajando y se han encontrado nuevas combinaciones de cuatro factores en las que no apareca cMyc, lo cual nos puede mostrar la potencialidad que tiene esta lnea de investigacin, y la gran cantidad de rutas bioqumicas implicadas en el desarrollo celular.

[editar] Notas
Los organismos pluricelulares estn constituidos por numerosas clulas, que presentan organizacin eucaritica.

Todas las clulas de un organismo pluricelular se originan por divisiones sucesivas de una nica clula-germen formada a partir de uno o dos organismos progenitores de la misma especie., y por tanto portan la misma informacin gentica heredada de stos. A medida que las clulas se multiplican experimentan un proceso de diferenciacin concordante con la informacin gentica que porta el organismo. Como consecuencia de esta especializacin las clulas se presentan en grupos. Las clulas de cada grupo son morfolgica y funcionalmente iguales entre s pero diferentes a las de otros grupos, cada uno de estos grupos constituye un tejido, que se define como un conjunto de clulas morfolgicamente iguales que realizan la misma funcin. As los organismos pluricelulares se caracterizan por presentar un cierto grado de especializacin celular, es decir, todas sus clulas estn especializadas en realizar actividades muy concretas de manera que la actividad del organismo no es la suma de las actividades de cada una de sus clulas, sino el resultado de un proceso de integracin coordinada de las actividades de las mismas.
C.E.A. Miguel Hernndez Acceso a: Universidad mayores 25 aos Ceuta BIOLOGA

3 La especializacin celular conduce a que todas las funciones vitales del organismos pluricelular se repartan se repartan entre sus clulas de manera que cada grupo de clulas realiza una actividad determinada, que coordinada con la de otros grupos conducen a que se realice esa funcin. A mayor grado de especializacin mejor realizacin de la funcin especfica. La especializacin celular conduce a que determinadas clulas, al especializarse, pierdan algunas de sus funciones vitales; as las neuronas no tienen capacidad de reproduccin. En ningn caso, a pesar de la especializacin, las clulas pierden la funcin de nutricin. Debido a ello, los organismos pluricelulares deben contar con sistema de transporte que garantice el suministro de materiales necesarios as como que se encargue de retirar los deshechos que produce; el aparato circulatorio en los animales y los vasos conductores en las plantas. Todas las actividades que realizan los distintos tipos de clulas deben estar coordinadas por lo cual es
Tema .3: NIVELES DE ORGANIZACIN. NIVEL ORGNICO.

necesario la existencia de un sistema de coordinacin, el sistema nervioso de los animales y el sistema hormonal en animales y plantas. Los organismo pluricelulares al presentar un mayor o menor grado de especializacin celular deben disponer de sistemas de coordinacin que regulen y coordinen todas las actividades de sus clulas y de un sistema de transporte que las abastezca. Un caso especial es el de los cenobios, en el que todas las clulas originadas a partir de una clula inicial no tienen especializacin celular sino que cada clula realiza todas las funciones vitales sin coordinacin entre ellas. Algunos de estos cenobios representan un paso hacia la constitucin de organismos pluricelulares, pues en especies desarrolladas de algas se encuentran dos tipos de clulas, unas que han perdido la capacidad de reproducirse y otras que son las encargadas de la reproduccin. 2.- ORGANIZACIN VEGETAL.

2.1.- CARACTERSTICAS GENERALES DE LA ORGANIZACIN VEGETAL.

Trasplante de tejidos
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Manipulacin de tejido en cmara de flujo laminar (INDT 2005). Las circunstancias relativas a la sustitucin de una parte perdida del organismo para la restitucin de funciones, pueden ser observadas desde la naturaleza que nos muestra como

ciertas especies de saurios y batracios muy primitivas en el desarrollo de los seres vivos sobre la tierra tienen la capacidad de sintetizar miembros o la extremidad caudal, a partir de un mun generado traumticamente. Este hecho nos introduce en el concepto amplio de que el plan biolgico general contempla mecanismos altamente complejos de reparacin y sustitucin de partes a partir de los propios tejidos del individuo. En ese sentido la cicatrizacin o reparacin de heridas, quemaduras o fracturas como fenmeno biolgico por todos conocidos es un ejemplo de las capacidades que los tejidos tienen de recomponer sectores lesionados tanto en la estructura como en la funcin. Sin embargo este modelo tiene las limitaciones propias de la capacidad potencial que cada tejido o estructura trae genticamente determinada de auto repararse. En efecto, la restitucin de la forma y la funcin depende de la extensin lesional y del grado de complejidad y diferenciacin que el tejido tenga. O sea, cuanto ms extensa una lesin y ms especializada y compleja la funcin que cumple menos posibilidades potenciales de reparacin tendr el organismo lesionado.

Desde muy lejanas pocas histricas, el hombre observando estos fenmenos se plante la recomposicin de partes lesionadas cuando la entidad del agravio impeda la auto reparacin espontnea. En ese sentido la idea de auto-trasplantar desde el mismo organismo un tejido a partir de un rea dadora ya se ve en Gaspare Tagliacozzi (1545-1599) en Italia al reparar una lesin de nariz con un colgajo de piel de antebrazo, el cual independiz del area dadora varias semanas ms tarde de la primera ciruga, con un asombroso sentido de anticipacin cientfica moderna. Tagliacozzi tambin practico la ciruga del trasplante de tejidos entre individuos no emparentados (allo implantes), tcnica que tiene sus primeras referencias con Sushruta 500 A.C. y de la cual afirmo que la fuerza y el poder del receptor impeda la viabilidad del implante, visin que se anticip en 400 aos al concepto biolgico moderno de rechazo. El modelo ms ilustrativo del fenmeno de rechazo lo realiz Pollock en 1870 quien en un paciente quemado injert en forma adyacente: un auto implante de piel, un allo implante de un donante de raza negra, y otro de su propia piel. El resultado fue la ulceracin y desaparicin de los tejidos de ambos donantes y el mantenimiento viable del tejido auto implantado del paciente. De la misma poca se refiere el uso de piel porcina como apsito transitorio para tratamiento de grandes quemaduras.El trmino trasplante fue en realidad introducido al vocabulario mdico por John Hunter al homologar la tcnica al sucedneo vegetal de los injertos. Trabajando en ciruga odonto maxilar implant dientes como allo injertos en piezas dentarias perdidas denominando al implante diente vstago en una reiteracin a la referencia vegetal. Pero en realidad, la preocupacin del hombre por reparar las partes lesionadas son tan antiguas como el hombre mismo, dado que hay evidencias de que ya en el neoltico se

practicaban trepanaciones de crneo y reconstruccin con placas de oro en los territorios sudamericanos del actual Per. De manera que estas referencias aisladas de la historia nos ilustran del sentido trascendente que para el hombre tuvo desde sus ms tempranos inicios- el sustituir partes alteradas y que el concepto de trasplante es muy anterior al sentido tcnico moderno y cientfico con que hoy lo conocemos.

Contenido
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1 En la actualidad 2 Tejidos trasplantados 3 En el futuro 4 Vase tambin

[editar] En la actualidad
Actualmente, diversos aspectos han permitido la realidad de los centros de produccin que conocemos como Bancos de Tejidos en todo el mundo: a) El desarrollo tecnolgico en bio ciencias b) Marcos regulatorios y modelos de gestin tcnica en calidad, internacionalmente consensuados, c) Normativas legales que en cada pas se instruyen a los efectos de reglamentar la obtencin y la utilizacin teraputica de tejidos de origen humano y finalmente d) El desarrollo al seno de la sociedad de una cultura de la donacin como base y fundamento de todo el sistema. Los Bancos de Tejidos han permitido el desarrollo de tecnologas de obtencin, procesamiento, envasado, conservacin, y aplicacin teraputica de tejidos para las situaciones clnicas ms diversas.

[editar] Tejidos trasplantados

En relacin a la calidad de donante, los equipos tcnicos de los Bancos de Tejidos proceden al anlisis de la historia clnica y mdico social del fallecido, as como a un detallado estudio de laboratorio a los efectos de descartar que sea portador de enfermedades transmisibles (hepatitis, sfilis, HIV, tuberculosis, etc) cuyos agentes pudieran vehiculizarse en los tejidos.

Las variantes que se pueden referir como productos bio teraputicos a partir de tejidos de origen humano son diversos: a) tejidos laminares como piel, amnios, pericardio o fascia lata , b) tejidos seos y osteo articulares; c) crneas; d) tejidos cardiovasculares. Los tejidos laminares como la piel y el amnios, pueden ser utilizados frescos o preservados. La variante fresca se mantiene en suero fisiolgico a 4C y dura 7 das. Las variantes preservadas tienen distintas tcnicas de conservacin, todas ellas con la ventaja que pueden ser almacenadas para la conformacin de un stock. Las tcnicas de conservacin puden ser, por congelamiento, a 80 C en freezer mecnico o a 142 C en vapores de nitrgeno lquido. Tambin pueden ser por deshidratacin mediante procedimiento de liofilizacin que permite el almacenamiento a temperatura ambiente o la forma ms econmica de procesamiento que es por deshidratacin con glicerol y que se conserva a 4 C. En todos los casos incluye el tratamiento qumico, antibitico o radiante del tejido a los efectos de garantizar el control de calidad microbiolgica tanto para virus como para bacterias. Los tiempos de almacenamiento en stock varan con las distintas tcnicas de procesamiento y van desde 2 aos para las variantes gliceroladas a tiempos indefinidos en a 142 C. Las aplicaciones de este tipo de tejido estn centralmente orientadas al tratamiento del gran quemado. Pero pueden ser aplicadas sobre todo el amnios en diversas especialidades quirrgicas, como la oftalmologa, la otorrinolaringologa, la ginecologa, la dermatologa, la ciruga plstica, etc. En las otras variantes de tejidos laminares el pericardio se utiliza para la reparacin quirrgica de sectores cardacos y vasculares del corazn y grandes vasos en las malformaciones congnitas del recin nacido, mientras que la fascia lata, tejido tendinoso plano de gran resistencia sirve para la reparacin quirrgica de las grandes hernias y eventraciones de la pared abdominal, as como en la neurociruga para la reparacin plstica de estructuras fibrosas (dura madre) de recubrimiento del sistema nervioso central. Entre los tejidos ms utilizados en el mundo estn todas las diferentes formas de material seo, para la reparacin anatmica y funcional del esqueleto, las articulaciones o sectores tendinosos El tejido seo es la variante que admite mayor cantidad de presentacin en formas, tcnicas procesamiento y conservacin, as como una gran versatilidad de utilizacin para actos de ciruga traumatolgica y odonto maxilar.

El tejido seo puede procesarse como hueso masivo, es decir estructuras grandes de huesos largos como el fmur que segmentadas en tercios o en cuartos pueden sustituir un sector amplio de la estructura en el receptor, para cirugas reparadoras, tanto sea por causas traumticas, tumorales, degenerativas y otras patologas con afectacin extensa del hueso. La pieza extrada del donante, desvitalizada de tejidos blandos, y procesada mediante productos detergentes y removedores de residuos orgnicos es congelada a 80 C. El procedimiento de decontaminacin ms utilizado en el mundo para este tipo de tejido es la exposicin a radiacin gamma. Son estructuras inertes que no se revitalizan en el receptor y los podemos as considerar verdaderos tutores de origen biolgico en similitud a los tutores artificiales de metales especiales como el titanio. Como sucedneos de estas presentaciones estn los segmentos de hueso masivo cortical (sector compacto de hueso en su capa externa) que bajo diferentes formas, cilindros, semi cilindros, tablas pueden contribuir a las diferentes tcnicas de reconstruccin y sostn quirrgico integrndose a estructuras artificiales todo lo cual configura los llamados composites , mezcla de materiales biolgicos, y sintticos industriales sostenidos por tcnicas de fijacin (tornillos y alambres). Las otras variantes de hueso procesado son las fraccionadas en diferentes formas y tamaos adecuadas a cada tipo de aplicacin teraputica. Chips de esponjosa (sector trabeculado de hueso en su sector central), fracciones de cortico esponjosa (que comprende ambos sectores externo e interno de hueso); molido de hueso y polvo de hueso con diferentes tamaos de grosor en micras (milsima de mm) de espesor en las partculas constitutivas. Pueden ser procesados con diferentes tcnicas segn tipo de hueso y aplicacin teraputica. Hay formas de conservacin deshidratadas por liofilizacin o descalcificadas y liofilizadas. Algunas de estas formas de presentacin pueden integrarse al hueso del receptor, al formar parte de la biologa funcional del mismo a partir de las clulas que sintetizan la sustancia fundamental y dura del hueso. Estas diferentes formas pueden ser utilizadas en ciruga de columna por causas traumticas, tumorales o degenerativas, ciruga odontomaxilar, y de reconstruccin en 2. Ciruga de cadera En el rea de preservacin crio preservada se encuentran los tejidos vasculares. La preservacin se realiza a extremas temperaturas bajo 0 C en medio de nitrgeno lquido (196 C) o sus vapores (-142 C). La decontaminacin de estos tejidos se realiza con control de calidad micro biolgica por medio de mezclas antibiticas. Los lquidos de crio preservacin protegen a los tejidos de las extremas temperaturas criognicas. Las variantes arteriales pueden ser valvuladas o no valvuladas. Las primeras para la reconstruccin quirrgica de la patologa valvular cardiaca, congnita - mal formativa o en el recambio de las vlvulas artificiales infectadas. Las segundas como parches o segmentos para reconstruccin de las mismas mal formaciones a nivel de los grandes vasos prximos al corazn, o como tubos largos en los by pass sustitutivos de las arterias obstruidas de los miembros inferiores o como arteria de acceso para la realizacin de hemodilisis en pacientes con Insuficiencia Renal Crnica en reemplazo de las prtesis artificiales

infectadas y cuando no hay venas disponibles como auto injerto del propio paciente para estos fines. Tambin pueden crio preservarse segmentos venosos para diferentes aplicaciones en ciruga vascular de reemplazo. Para todos estos procedimientos y en cualquier tipo de tejido los controles de calidad microbiolgica son realizados a distintas etapas de la obtencin y el procesamiento como forma de garantizar el no contaminar al receptor.

[editar] En el futuro
A futuro se abre un promisorio campo de aplicacin tecnolgica al conjuntarse hoy en da diferentes disciplinas que apuntan a la construccin de productos complejos con elementos diversos. As la bio ingeniera desarrolla nuevos compuestos inteligentes o matrices capaces de adaptarse en forma mecnica, volumtrica, fsica y qumicamente a las condiciones ambientales y biolgicas del receptor. La biologa aplicada aporta el desarrollo de lneas celulares, seleccionadas y potenciadas en cultivos, -con adaptacin a cada requerimiento- para ser integradas a las matrices inteligentes o a matrices procesadas de origen cadavrico. La bioqumica aporta el aislamiento y produccin de factores de crecimiento y molculas de sealizacin para la orientacin en el crecimiento y el desarrollo de las lneas celulares. El sueo del hombre primitivo de reparar se encuentra ahora en carrera hacia una realizacin cuya exacta dimensin de desarrollo, an no parece tener lmites bajo el simple y solidario gesto de donar.

[editar] Vase tambin

Regeneracin (biologa)
De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegacin, bsqueda La regeneracin es la reactivacin del desarrollo para restaurar tejidos faltantes. El proceso de regeneracin puede ocurrir en mltiples niveles de la organizacin biolgica y la habilidad de los diferentes organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable, sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna estructura es comn en todos los phyla animales.1 La regeneracin puede darse entonces a nivel celular, de tejido, de rgano, estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada.1 El proceso de regeneracin de extremidades faltantes se ha observado en mltiples organismos, salamandras, cangrejos y estrellas de mar entre otros2 y la regeneracin de individuos enteros a partir de pequeos fragmentos se ha observado en planarias y varios cnidarios.3 1 Por otro lado hay organismos como las aves y los nemtodos que son prcticamente incapaces de cualquier tipo de regeneracin.1

Contenido

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1 Los mecanismos 2 La evolucin de la regeneracin 3 La Regeneracin en planarias 4 La Regeneracin en salamandras 5 La Regeneracin en reptiles 6 La Regeneracin en mamferos 7 La Regeneracin en Hydra 8 Referencias o 8.1 Notas al pie o 8.2 Bibliografa

[editar] Los mecanismos

Existen 3 mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneracin, la epimorfosis, la morfalaxis y la regeneracin compensatoria.2 La regeneracin epimrfica est caracterizada por la diferenciacin de un blastema y la generacin de novo de tejidos o partes del cuerpo,4 este tipo de regeneracin es tpico de la regeneracin de extremidades.2 La regeneracin por morfalaxis involucra la transformacin de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas,4 esta reorganizacin del patrn est acompaado de un crecimiento nuevo limitado.2 El tercer tipo de regeneracin puede ser visto como una forma intermedia en la cual las clulas se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo clulas similares y por lo tanto no forman masas de clulas indiferenciadas.2

[editar] La evolucin de la regeneracin

La presencia de la regeneracin en mltiples phyla animales as como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoa basales, en varios phyla de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tena una amplia capacidad de regeneracin.1 La distribucin filogentica de la regeneracin tambin indica que esta capacidad se restringi y/o perdi en repetidos eventos. Existen varias hiptesis sobre el mantenimiento de la regeneracin, la hiptesis adaptativa, la pleiotropa y la inercia filogentica.1

En la primera hiptesis la regeneracin estara mantenida por seleccin y por lo tanto la prdida de la estructura debe ser comn, su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneracin debe ser superior a su costo. Un ejemplo de este tipo de estructura seran las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias, dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas, no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyara la hiptesis adaptativa.

En la segunda hiptesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular est fuertemente ligada a otro fenmeno como la reproduccin asexual, el crecimiento, la embriognesis o la regeneracin de otra estructura. Clados como los cnidarios donde regeneracin y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneracin por pleiotropa. La tercera hiptesis propone que el mantenimiento de la regeneracin se da por razones histricas, es decir la regeneracin sera un carcter ancestral que no se ha perdido.

[editar] La Regeneracin en planarias

Artculo principal: Regeneracin en planarias

Uno de los organismos en los cules el proceso de regeneracin ha sido mejor estudiado son las planarias, metazoos que presentan simetra bilateral y pertenecen al Phylum Platyhelminthes.3 Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza.2 Despus de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida, las clulas epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfologa caracterstica cuando recubren la herida.3 En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferacin celular cerca al lugar de la herida, esto lleva a la produccin de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de regeneracin.3 La proliferacin de clulas observada est restringida a una poblacin de clulas pequeas, altamente indiferenciadas, con ncleos grandes y poco citoplasma. Estas clulas son conocidas como neoblastos.3 Existen dos hiptesis para la fuente de los neoblastos, por un lado estos podran provenir de la desdiferenciacin de clulas somticas y por otro lado de la auto-renovacin de clulas madre, la evidencia apunta a que los neoblastos son clulas madre totipotentes.3 La regeneracin mediante formacin de blastema no forma todas las estructuras de la planaria, es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelndose, es decir mediante morfalaxis. El proceso de regeneracin en planarias es entonces el resultado de una combinacin de los dos principales mecanismos, la epimorfosis y la morfalaxis.

[editar] La Regeneracin en salamandras

La regeneracin de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis, las clulas son capaces de reconstruir la extremidad completa si es necesario pero tambin puede reconstruir solo las partes faltantes.2 Despus de la amputacin entre 6 y 12 horas clulas endodrmicas recubren la herida, esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un capuchn apical ectodrmico.2 Durante los das siguientes las clulas que se

encuentran bajo la tapa se desdiferencian formando una masa, el blastema de regeneracin. Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados negativamente y la expresin de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drstico. Estas clulas continan la proliferacin y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad.2

[editar] La Regeneracin en reptiles

Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo, parte de sus miembros; diferentes tipos de tejidos incluyendo clulas nerviosas; el lente de los ojos; los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas; el caparazn en algunas tortugas. Sin embargo, lo que ms se ha estudiado, es la regeneracin de la cola en las lagartijas.5 Se sabe que estas, sueltan su cola por autotoma para distraer al depredador atacante, por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneracin, pero sin lograr su estructura original (no se regenera hueso), en la mayora de los casos la regeneracin se presenta slo una vez.5 El proceso de regeneracin se inicia con la migracin de clulas epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal (o capuchn apical), pocos das despus se empieza a formar el blastema debajo de esta capa, generando una estructura cnica, como sucede en los anfibios.6 El blastema consta de clulas mesenquimticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epndimo (capa de clulas epiteliales) que dar origen a la medula espinal.7 En un principio las clulas del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputacin dando origen a fibroblastos, vasos sanguneos, clulas adiposas y clulas del sistema linftico.8 9 Una vez estas clulas estn establecidas, otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos, como la formacin de venas y arterias, para luego empezar a formar una masa de cartlago que rodea el epndimo como continuacin de la medula espinal que no se haba perdido.7 10 Al mismo tiempo detrs y lateralmente a las clulas del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los msculos no amputados, que se separan de los fibroblastos, con los que comparten los agregados celulares provenientes de los msculos. Por afinidad entre ellos, empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos. Posteriormente se alinean y generan los miotubos, mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo, llamado miosepto. La ltima etapa de la regeneracin muscular lleva al crecimiento y la organizacin de estos miotubos, en donde las clulas han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas, que se agrupan en miotomos de dimetro similar. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado. El incremento en ncleos genera el crecimiento del msculo ya que permite una mayor sntesis de ARNm y por lo tanto un mayor nmero de protenas contrctiles que generan nuevos sarcmeros en las fibras.11 Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal, el tejido es recolonizado por clulas nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal prxima y de los ltimos tres ganglios espinales ms cercanos a la cola en regeneracin.7 Por ltimos estos

nervios hacen contacto con todas las otras clulas dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3-6 meses.7 10 Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola, van regenerndose las escamas a partir de la epidermis de la cola.6 Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblstico o FGFs (del ingls fibroblast growth factors) 1 y 2 (acido y bsico respectivamente), juegan un papel muy importante en la regeneracin de la cola ya que inducen la proliferacin celular, y se han visto expresados en tejidos en regeneracin como las escamas, msculos, tejidos sanguneos, nervios y epndimo atribuyndosele a este ltimo el papel ms importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la mdula espinal pueden generar de forma autnoma FGFs que estimulan la proliferacin de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las clulas del blastema a la produccin de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y sta a su vez produce ms FGFs que van a retroalimentar las clulas del blastema, siendo de este modo como se produce la proliferacin y el crecimiento.7

[editar] La Regeneracin en mamferos

En los mamferos es posible encontrar regeneracin compensatoria del hgado. En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer, las partes que quedan se agrandan para compensar la prdida del tejido faltante.2 Es decir que el hgado se regenera por la proliferacin de tejido existente que no se desdiferencian completamente, cada tipo de clula mantiene su identidad y no hay formacin de blastema.2 Una de las protenas ms importantes en la regeneracin del hgado es el factor de crecimiento de hepatocito (HGF por sus iniciales en ingls) este es responsable de la induccin de varias protenas embrionarias.2

[editar] La Regeneracin en Hydra

Desde hace aos se not que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podan regenerar las partes faltantes2 e incluso si este organismo era cortado en pequeos pedazos (por lo menos de algunos cientos de clulas epiteliales) cada uno de estos regenerara una hidra completa en miniatura.12 La regeneracin temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de sntesis de ADN es decir mediante morfalaxis

Introduccin.
En qu consiste el envejecimiento? Los biologos no acaban de llegar a un claro consenso para definir el envejecimiento. Si aceptamos que el envejecimiento es un proceso genticamente programado, entonces Cuando empieza realmente? Es el desarrollo embrionario, que resulta en la diferenciacin de tejidos, una forma especializada de envejecimiento?. Por otra parte Hemos de considerar el envejecimiento como un proceso evolutivo normal o mas bien como un proceso involutivo o patolgico?

Para evitar controversias podemos definir el ENVEJECIMIENTO como "los cambios que ocurren en la morfologa y funcionamiento celular como consecuencia del paso del tiempo". Por tanto cualquier explicacin sobre el envejecimiento debe aclarar:

Porqu la capacidad de adaptacin de un organismo disminuye con el paso del tiempo Porqu la vida media de un individuo depende de la especie a la que pertenece (as por ejemplo un raton vive alrededor de 2.5 aos mientras que la vida media actual de un ser humano es de aproximadamente unos 80 aos).

2. Explicaciones genticas y evolucionistas.

La mayora de las clulas normales muestran una sorprendente dificultad para proliferar indefinidamente. Por ejemplo los fibroblastos tomados de un feto humano normal, mantenidos con un medio de crecimiento standard, slo efectuan unas 50 10 duplicaciones. Hacia el final de este periodo la proliferacin se va frenando y acaba por detenerse (todas las clulas, despus de pasar a un estado quiescente mueren). Si por contra tomamos fibroblastos de una persona de 40 aos y los mantenemos en igualdad de condiciones, se observa que estos detienen sus divisiones despus de unos 40 ciclos, mientras que si los fibroblastos proceden de una persona de 80 aos lo detencin de la divisin se produce despus de unas 30 duplicaciones. Adems los fibroblastos de animales con una vida media ms corta dejan tambin de dividirse despus de un menor nmero de ciclos de divisin. Estos datos parecen apoyar un cierto control gentico de la longevidad, que por otra parte no ha sido totalmente clarificado a pesar de la considerable atencin que le dedican los gerontlogos moleculares (no parecen existir genes que controlen especficamente la duracin de la vida). Otras ideas sugieren que el proceso del envejecimiento se debe comprender como un resultado, positivo o negativo, de la evolucin (Strehler, 1977). Por tanto se pueden concebir dos razones para la aparicin del envejecimiento: o bien la involucin senil de los individuos aumenta las posibilidades de sobrevivir de la especie, o bien el envejecimiento es un efecto secundario de otras caractersticas que s tienen un efecto positivo por favorecer la adaptacin de los organismos a su medio (Miquel, 1987). La primera hiptesis fue ya enunciada por Weissman en 1891: "Los individuos envejecidos y enfermos no son inocuos para la especie, sino perjudiciales puesto que ocupan el lugar de los sanos. Por ello, gracias a la seleccin natural, la vida de los individuos hipotticamente inmortales... se reduce a un lmite que proporciona las condiciones ms favorables para la existencia simultnea de un nmero tan elevado como sea posible de individuos vigorosos". Estos razonamientos no parecen tener ninguna validez formal (Comfort, 1979; Miquel, 1987) dado el caracter de circulo vicioso de su lgica, pues si no se envejeciera no hara falta eliminar a los "individuos envejecidos y enfermos", ya que todos conservaran el vigor

inicial de la juventud y tendran las condiciones ptimas para la supervivencia de la especie. La hiptesis opuesta es que el envejecimiento es una consecuencia no planificada (y sin relevancia desde el punto de vista evolucionista) de una adaptacin positiva al medio. Cuales son entonces las posibles causas que conducen a este proceso?

3. Teoras sobre el envejecimiento.

La tabla 1 muestra algunas de las terias mas utilizadas para explicar los cambios que se producen durante el proceso del envejecimiento. Debido a que el envejecimiento se manifiesta en un gran nmero de alteraciones a cada nivel de organizacin biolgica, es probable que todas estas teoras (o al menos algunas de ellas) tengan algo de razn, por lo que comentaremos brevemente las ms importantes. En cualquier caso en la actualidad las teoras que propognan una causa nica del envejecimiento (molecular, celular o fisiolgica) estn siendo abandonadas en favor de "teoras integradoras" que combinan conceptos clsicos y modernos y dan una explicacin ms satisfactoria del proceso del envejecimiento. 3.1. Teora de las mutaciones somticas Esta teora establece que el envejecimiento es debido a mutaciones aleatorias que ocurren en las clulas postmitticas, como resultado de la accin de mutgenos qumicos, agentes ionizantes.... A favor de esta idea tenemos el hecho de que los animales sometidos a irradiacin, normalmente presentan un acortamiento de su vida media. En este sentido el periodo medio de vida de una especie podra estar determinado por el tiempo que tardan sus miembros en sucumbir a dosis letales de mutgenos. El valor de esta teora es limitado ya que no puede responder a fenmenos importantes como por ejemplo:

Explicar porqu algunos mutgenos qumicos como el Clorambucil y el Metanosulfonato no siempre acortan la vida

Explicar porqu porque algunos animales, como la Drosophila, expuestos a altas dosis de radiacin viven ms que los no tratados. Explicar porqu muchas especies son bastante resistentes a las radiaciones y sin embargo viven poco tiempo, mientras que especies radiosensibles presentan largas vidas

As pues esta teora, aunque puede explicar algunas abnormalidades que se presentan durante el curso del envejecimiento, no puede considerarse como un mecanismo a nivel general. 3.2 Teora del Uso o Desgaste (Wear and Tear) Propone que las partes integrantes de los organismos se desgastan debido simplemente al uso repetido. Esta teora supone que la actividad normal de las clulas conlleva a una serie de desordenes. As por ejemplo puede ocurrir un dao en el DNA o en otros sistemas enzimticos como consecuencia de la accin de radicales libres, de un aumento de la temperatura.... Esta teora permite explicar porqu los organos adultos sufren una degeneracin gradual con la edad. Sin embargo es demasiado simplista al intentar igualar el desgaste biolgico y fsico. En este sentido podemos encontrar ejemplos en los que el uso repetido no slamente no deteriora las clulas y los organismos, sino todo lo contrario: por ejemplo el uso muscular repetido (=gimnasia), fortalece los organismos, y el mantenimiento de una cierta actividad mental tiene un efecto favorable sobre las funciones cognitivas en los sujetos de edad. 3.3. Teora de la acumulacin catastrfica de errores Sugiere que la senescencia tisular es el resultado de la acumulacin catastrfica de errores que se autopropagan en la maquinaria biosinttica de las clulas. Est teora no permitira explicar como las clulas de las lineas germinales e incluso clulas somticas ordinarias mantenidas en condiciones adecuadas son capaces de proliferar indefinidamente.

Las investigaciones ms recientes sugieren que aunque se den alteraciones en la sntesis de protenas, no existe un fallo en la fidelidad del proceso de transmisin de la informacin, sino ms bien una disminucin del aporte de energa (en forma de ATP) necesario para la sntesis.

3.4 Teora de la regulacin gentica del envejecimiento Propone que el mecanismo del envejecimiento es anlogo al de la diferenciacin y desarrollo. Antes de exponerla conviene recordar dos importantes caractersticas de los individuos en el contexto del desarrollo:

La regulacin gentica del desarrollo esta ampliamente aceptada. De acuerdo con esta teora, la diferenciacin celular ocurre por la expresion secuencial de diferentes genes.
La vida media de cada especie parace estar determinada genticamente (tabla 2).

Esta teora del control gentico de la longevidad no es totalmente aceptada. Hasta ahora no se han encontrado (aunque se han buscado exahustivamente) genes que controlen especficamente la duracin de la vida, sin embargo es bien conocido que un buen nmero de clulas tumorales o aquellas en las que se introduce un oncgeno virico o celular son inmortales.. Por ejejmplo la introduccin en fibroblastos embrionarios de roedores del virus SV40 conduce a su inmortalizacin. Parece ser que en este proceso, se halla implicado el antgeno LT (larte T antigen), lo que se ha observado a travs del virus allel tsA58, agente termosensible del gen. Esta hiptesis tambin mantiene que el envejecimiento es una consecuencia propia de la diferenciacin, ligada al acmulo durante la evolucin de genes deletreos de accin tarda, que provocaran la desconexin irreversible de los procesos de sntesis. De esta forma, la limitacin de la vida puede ser, en s misma, una adaptacin al medio ambiente, que da al organismo un mecanismo destructor en forma de genes autodestructores o de genes desconectores de los procesos de sntesis y que constituye una fase ms del desarrollo: morfognesis y diferenciacin, madurez y envejecimiento, todos ellos codificados genticamente. En este sentido, la fusin de clulas jvenes, con viejas, formando clulas heterocariotas, o la inyeccin a clulas jovenes demRNA procedente de clulas viejas, frena su disposicin para la mitosis, inhibiendo la sintesis de DNA en los ncleos jovenes. Este efecto se debe a un factor que difunde de las clulas viejas y que parece ser la misma protena que previene a las clulas de entrar en nuevos ciclos mitticos. A su vez, el anlisis del DNA de los fibroblastos viejos ha puesto en evidencia que los genes senescentes muestran algunos cambios como metilaciones, reorganizaciones o amplificaciones. En todo este proceso podran participar la activacin de oncogenes o la inactivacin de antioncogenes.

3.5. Teora de la perdida o inactivacin del DNA nuclear o Mitocondrial. Existe la posibilidad de que, aunque no se produzcan errores o mutaciones en los mecanismos de informacin gentica, con el paso del tiempo se alteren las molculas del DNA nuclear a causa de reacciones no programadas que conduzcan a su inactivacin. Sin embargo los datos experimentales no apoyan esta hiptesis, ya que las propiedades fisicoqumicas del DNA nuclear parecen ser idnticas en las clulas de los animales jovenes y viejos. Otro grupo de autores mantienen que no es el genma nuclear sino el mitocondrial el blanco inicial de la desorganizacin que ocurre durante el proceso del envejecimiento. La especial vulnerabilidad del DNA mitocondrial (que conlleva a su total desaparicin en algunos tipos de clulas) se debe fundamentalmente a:

La localizacin del DNA mitocondrial en las proximidades de la membrana mitocondrial interna, donde se liberan grandes cantidades de perxidos reactivos. El DNA mitocondrial no posee ni histonas ni mecanismos de reparacin con el DNA nuclear.

Fig. 2. Localizacin del genoma mitocondrial

3.6. Teora de los radicales libres. Los datos experimentales parecen sugerir (al menos en Drosophila y nemtodos) que el aumento en la duracin de la vida esta en relacin con una cierta depresin del metabolismo. Esto apoya las ideas sobre el papel desorganizador que juegan los radicales de oxgeno que se liberan durante la respiracin mitocondrial. Aproximadamente el 1% del O2 utilizado en las mitocondrias es transformado en radicales superxido (O2-), de forma que aproximadamente se producen 107 molculas de O2- por mitocondria y da. Este radical es altamente txico y aunque es detoxificado por la enzima mitocondrial superoxido dismutasa, este mecanismo no es perfecto puesto que produce H2O2. A su vez el H2O2 (que no es totalmente eliminada por la catalasa y ls peroxidasas intramitocondriales) reacciona con los radicales superoxido para producir hidroxilo (OH-). Este hidroxilo, junto a las molculas de O2 (tambin liberadas en la cadena respiratoria)

puede llegar a producir la peroxidacin de los lpidos de las membranas mitocondriales y por tanto inducir alteraciones en la funcin de estos orgnulos. 3.7. Otras teoras Aparte de las comentadas anteriormente existen otras teoras que pretenden explicar los cambios que se producen durante el envejecimiento. Entre estas teoras estan:

La Peroxidacin de las membranas celulares, que causa alteraciones en la fluidez de las membranas, lo cual conlleva a alteraciones en la funcin celular Alteraciones en la biosintesis de proteinas (en la transcripcin del DNA, en la traslacin del mensajes de los mRNA, ...)

3.8. Teora Integradora: Desgaste metablico, Diferenciacin celular y Radicales libres. Unos de los conceptos clsicos sobre las causas del envejecimiento es la teora del desgaste de las clulas somticas como consecuencia de su trabajo fisiolgico. Una versin mas moderna, expresada en lenguaje bioqumico, es la teora de la toxicidad residual del oxgeno segn la cual el envejecimiento tiene lugar a una ligera insuficiencia de las defensas contra la toxicidad del oxgeno y los radicales libres. Ls teorias de PEARL que sostienen que la intensidad del metabolismo aerobio controla el ritmo de la desorganizacin senil, estan de acuerdo con la observacin de que en las clulas viejas se d una disminucin de las mitocondrias (que son los orgnulos donde se liberan la mayor parte de los radicales libres de oxgeno). Un fallo en las teoras sobre el oxgeno y las radicales libres, tal y como fueron enunciadas originalmente, es que no explican porque una gran cantidad de clulas como las espermatogonias del tejido testicular y las clulas de las criptas de Lieberkhn del intestino evitan el ataque de los radicales libre y gozan de aparente inmortalidad. Adems los radicales libres no siempre son nocivos, sino que desempean un importante papel biolgico en procesos tales como la detoxificacin microsomal y la fagocitosis.

Fig. 3. Cascada de sucesos que contribuyen a la muerte celular en funcion del tiempo y relacion de sus posibles causas (Modificado de Ruiz Torres, 1995) La reconciliacin de todas estas teoras puede encuentrarse en los conceptos de Weisman y Minot sobre el nexo entre el envejecimiento y la diferenciacin celular. As estos autores mantienen que la causa fundamental el envejecimiento radica en los procesos de diferenciacin celular, que conllevan una perdida del potencial regenerador. Segn Weismann los animales multicelulares que derivaron de los organismos unicelulares e inmortales perdieron su capacidad de vivir para siempre debido al principio de divisin del trabajo que produjo clulas especializadas destinadas al apoyo de las clulas encargadas de la reproducin. Esta ideas estan avaladas por los estudios de Microscopa Electrnica que demuestran que las clulas capaces de dividirse no sufren degeneracin ultraestructural al envejecer los organismos que las contienen. Tambin se confirman por la observacin de que incluso in vitro, los fibroblastos han de pasar por un proceso de diferenciacin antes de que se inicie la involucin senil. Las investigaciones tericas y experimentales apoyan el concepto de que en las clulas diferenciadas irreversiblemente (por ejemplo las neuronas humanas) el conflicto entre la desorganizacin mitocondrial inducida por los radicales de oxgeno, y la proteccin antioxidante de este orgnulos se resuelve a favor de una progresiva desorganizacin estructural y bioqumica. Estas alteraciones que dificultan la sntesis intramitocondrial de ATP resultan en los altos niveles de O2 que se liberan en la cadena respiratoria de las clulas diferenciadas. La Figura tal muestra una explicacin lgica del envejecimiento de los organismos basada en la aplicacin del mtodo de anlisis de sistemas. Los procesos que ocurren a nivel molecular se indican a la izquierda, mientras que los efectos a niveles ms evidentes se presentan a la derecha.

Segn esta teora no habra envejecimiento mitocondrial en las clulas que no han perdido la capacidad mittica, debido a que estas mitocondrias estan protegidas por un mecanismo rejuvenecedor de gran eficacia que es la frecuente renovacin de macromolculas (incluidos los lpidos estructurales y las protenas hidrofbicas de las membrana mitocondrial interna). Esta renovacin se producira fundamentalmente a travs del proceso de divisin mitocondrial que tiene lugar durante la mitosis. Por el contrario en las clulas diferenciadas, el recambio de los componentes de las membranas mitocondriales es mucho mas lento y por lo tanto estas membranas son ms vulnerables a la desorganizacin y a la degradacin lisosomal. Esto conllevara a la aparicin de cantidades crecientes de mitocondrias degeneradas, que se manifiestan ultraestructuralmente como granlos de lipofuscina. La lipofuscina o pigmento del envejecimiento se acumula con el paso del tiempo en las clulas diferenciadas. Gran parte de estos orgnulos proceden de mitocondrias que han sido objeto de alteracion peroxidativa y subsiguiente digestin por lisosomas, por lo cual las clulas que contienen cantidades elevadas de lipofuscina probablemente poseen una disminucin de su capacidad bioenergtica. Este dao mitocondrial da lugar a una disminucin de la cantidad disponible de energa (en forma de ATP) que ocasiona alteraciones secundarias en el resto de orgnulos celulas. Fig. 4. Granulos de lipofuscina en neuronas (flechas)

En esencia esta hiptesis mantiene que a causa del ambiente mutagnico y la relativa desproteccin del genoma mitocondrial, el envejecimiento surge debido a una gradual perdida del contenido mitocondrial, lo cual conllevara a la desorganizacin del resto de organelas y a cambios bioenergticos y fisiolgicos a nivel celular y de los organismos, que se traduciran en la disminucin de la resistencia al estres que caracteriza al envejecimiento.

4. Cambios celulares que acompaan al envejecimiento.

Durante el proceso del envejecimiento se poducen a nivel celular una sere de cambios morfolgicos y fisiolgicos. Algunos de estos cambios se presentan en la tabla 3.

Un estudio cuidadoso de la literatura demuestra que se pueden aadir muchas otras modificaciones. Paradjicamente, todas esas alteraciones biolgicas tienen lugar sin un deterioro evidente en la conducta y en muchas de las funciones fisiolgicas de los individuos senescentes. El cambio ms relevante en la funcin celular es la diminucin de la sntesis proteica. Se trata de un fenmeno ntimamente vinculado con las modificaciones celulares del envejecimiento, aunque en algunos enzimas, como por ejemplo la sntesis de protenas fibrilares ocurre lo contrario. El DNA sufre importantes daos debidos a la accin de agentes tanto endogenos (como los radicales libres) como exgenos, lo que junto con la capacidad de reparacin del mismo disminuida, parece justificar estas alteraciones en la sntesis proteica. A su vez, un buena serie de modificaciones funcionales celulares esta intimamente vinculada a alteraciones en la interaccin de los efectores humorales (hormonas, factores de crecimiento,... ) con sus receptores celulares y en los procesos de trasduccin de estas seles. El envejecimiento modifica tambin la relacin de las clulas con su entorno. El fenmeno ms llamativo es la prdida paulatina del contenido celular y su sustitucin por material conectivo. An cuando exista una disminucin en la sntesis, hay una disminucin asociada del catabolismo, lo que da lugar a este aumento de los tejidos conjuntivos. En definitiva, lo que parece ser que sucede es que la maquinaria enzimtica diseada para escindir y reparar los errores presentes en el ADN nuclear y mitocondrial va perdiendo su eficacia. Esto unido a las reacciones inducidas por los radicales libres da lugar a peroxidacin lipdica y cambios en las membranas celulares, especialmente en organelas como las mitocondrias y los lisosomas. Tambin se producen cambios en molculas de larga vida, como el colgeno, la elastina y el material cromosmico. Adems las reacciones por radicales libres rompen las cadenas de hexosaminoglicanos y conducen a la acumulacin intracelular de materal metablicamente inerte, como son el ceroide y el pigmento de la edad o lipofuscina. Esto se traduce morfolgicamente en la acumulacin de

lipofuscina en diversas clulas (neurnas, clulas miocrdicas, hepatocitos...). En casos extremos, la lipofuscina desplaza al ncleo y a las organalas citoplasmticas hacia la periferia, alterando la funcin celular normal.

El pigmento de envejecimiento o lipofuscina, est formado por restos de lisosomas cargados de sustancias residuales no digeribles por un aparato enzimtico en declive, lo que provoca su almacenamiento en el citoplasma celular.

Fig. 5. Deposito de acumulos de Lipofuscina en el citoplasma celular (flechas)

Dado que las manifestaciones ms notables de la senescencia se producen en el plano cognitivo, es en el sistema nervioso central donde se han estudiado mas a fondo los cambios morfolgicos con la edad. A este nivel se observa, adems del acmulo de lipofuscina, una prdidad de nmero de neuronas de hasta un 30 por ciento, con disminucin de contactos sinpticos y de la actividad de diversos neurotransmisores (acetilcolina, dopamina, GABA, neuropptidos), proliferacin astrocitaria y aparicin de placas seniles y ovillos neurofibrilares. Fig. 6. Degeneracion neurofibrilar del tejido nervioso Adems se producen modificaciones qumicas en la composicin de los lpidos de las membranas neuronales, que provocan alteraciones en las propiedades de conductividad y un descenso en la fluidez de las mmbranas de las vesculas sinpticas. Esto determina una disminucin de la velocidad y eficacia con la que las fibras nerviosas propagan los impulsos elctricos.

5. Resumen.

Ninguna de las teoras del envejecimiento, basadas en un mecanismo nico, como mutacin gentica o error en la sntesis de protenas, da una explicacin satisfactoria de la involucin senil a todos los niveles de organizacin biolgica, desde el molecular al fisiolgico. Actualmente parece ser ms adecuado entender el proceso del envejecimiento, como una combinacin de diversas causas, que son secundarias al proceso de diferenciacin celular. De esta forma las clulas diferenciadas tienen que distribuir una cantidad limitada de la energa, que obtienen a travs de la respiracin mitocondrial, entre la reparacin y la funcin de las propias clulas. En las mitocondrias (con niveles muy altos de consumo de oxgeno) predomina la desorganizacin peroxidativa sobre los mecanismos de regeneracin de organelas, lo que desencadena una alteracin progresiva de las mismas, con inactivacin de su genoma y progresiva disminucin de su capacidad bioenergtica. Esto, a su vez, se traduce en una disminucin de la funcin fisiolgica y de la resistencia al estrs de las clulas. El fenmeno del envejecimiento individual se entiende mejor desde la perspectiva de la especie.. Hay que tener en cuenta que el animal multicelular es una simbiosis entre clulas reproductores y clulas somticas qie se descartan cuando han cumplido su funcin.

Fig. 7. Teoria integradora del envejecimiento

6. Preguntas de Revisin.
Hay quien dice que si quieres vivir una larga vida debes elegir elegir unos longevos padres; Existe algn apoyo cientfico para tal idea? En general, los cambios histoqumicos que aparecen en la senescencia pueden ser considerados como anormales, en el sentido de que no se encuentran en los adultos jovenes y sanos, por tanto, la vejez debe ser considerada como una enfermedad? Mantener o incrementar la actividad fisiolgica, puede frenar o acelarar el declive de los organismos durante los aos finales de vida?

La inactivacin de los radicales libres de oxgeno utilizando sustancias antioxidantes como la N-terbutil a-feniltrona o la vitamina E, podra tener algn papel para frenar el proceso del envejecimiento? Algunos autores mantinen que una medida paliativa para disminuir o retrasar el envejecimiento puede ser el control sobre las caloras ingeridas. Existe alguna razn cientfica para proponer esto?

7. Referencias bibliogrficas.
- Gallagher-M; Colombo-PJ (1995) Ageing: the cholinergic hypothesis of cognitive decline. Current Opinion in Neurobiology. 5(2): 161-8 - Gil Nam, H (1997) The molecular genetic analysis of leaf senescence. Current Opinion en Biotechnology. 8: 200-207. - Hayflick, L. (1985) Theories of biological aginenvejecimiento y muerte celular:
1.envejecimiento celular: se define como "todo cambio progresivo e irreversible del organismo desde la concepcion hasta la muerte" o tambien "la suma de todas las alteraciones que se producen en 1 organismo con el paso del tiempo y que conducen a perdidas funcionales y a la muerte" en la actualidad, el periodo de vida del ser humano se cuantifica en 1 maximo de 120 aos. Durante la infancia las enfermedades congenitas, infecciones y alergias dominan el espectro patologico. la adolescencia es 1 etapa de pleno desarrollo de los organos y las enfermedades se limitan a enfermedades mentales, alergias, infeccion y problemas endocrinos. a partir de los 40 aparecen enfermedades que causan 1 mayor mortalidad, como las cardiovasculares, gastrointestinales, hepaticas, renales y las neoplasias. En la vejez las causas mas frecuentes de muerte son consecuencia de la arteriosclerosis e hipertension y de las neoplasias. la esperanza de vida al nace es 1 indice que muestra el numero de aos que de manera estadistica vivira probablemente 1 individuo de 1 poblacion que nace en 1 momento determinado; dependiendo sta de las condiciones de bienestar en la sociedad. *evolucion de las celulas en el envejecimiento: con la edad, las celulas disminuyen sus funciones y sufren 1 serie de procesos, que las "prepara! para le acontecimiento final, la muerte del organismo. En las celulas, el envejecimiento se traduce en: aumento del contenido nuclear de adn en forma de heterocromatina, aparicion de celulas binucleadas y trinucleadas, aumento del tamao del citoplasma, acumulo de autofagosomas, muchos organulos pierden su capacidad de sintesis proteica. *teoria genetica del envejecimiento: entre las teorias descritas, aquellas que incluyen la alteracion de la estructura o de la expresion de los genes, son basicas. La acumulacion de errores que daan la maquinaria genetica que controla la division celular seria la causa comun de todos los signos externos asociados al envejecimiento. el envejecimiento celular por agotamiento de las mitosis tendria lugar por alguno de los siguientes mecanismos: -alteracion en la replicacion del adn: con la edad, la capacidad de reparacion del adn se va deteriorando. durante la replicacion del adn previa a la division, la celula no es capaz de copiar la totalidad de la secuencia de los telomeros y como resultado los telomeros se hacen mas cortos en cada replicacion, perdiendose alrededor de 50 a 200 nucleotidos en cada ciclo de division celular. cuando los telomeros alcanzan cierta longitud minima la celula entra en 1 crisis terminal, deja de dividirse y muere. existe 1 enzima llamada telomerasa que es capaz de restaurar la longitud inicial de los telomeros. el problema es que en la mayoria de las celulas el gen que codifica esta inactivo. se supone que el gen se inactiva en el momento en que las celulas se especializan. fue entonces cuando se penso que si se pudieran modificar geneticamente las celulas que no sintetizan telomerasa para que lo hagan, estas podrian alcanzar la inmortalidad. -formacion de radicales libres: se forman por reacciones de oxidacion-reduccion durante el metabolismo celular, en especial durante la fosforilacion oxidativa. los radicales libres mas frecuentes derivan de la molecula de oxigeno a partir de la cual se forman radicales superoxidos. aproximadamente el 1% del oxigeno utilizado en las mitocondria es transformado en radicales superoxido. aunque este es eliminado normalmente por una enzima mitocondrial se trata de 1

mecanismo imperfecto puesto que produce a su vez h2o2, 1 agente fuertemente oxidante. los radicales libres tipo superoxido o hidroxilos son capaces de unirse a macromoleculas, como el adn, alterandolo. la principal lesion causada en el adn es la alteracion de las bases modificadas por accion de los radicales libres, es superior a 100 por celula y dia. esta cantidad puede escapar de los mecanismos de reparacion de la celula y contribuir a las perdidas fisiologicas relacionadas con la edad. -diferenciacion de las celulas: las celulas diferenciadas tienen que distribuir 1 cantidad limitada de energia, que obtienen a traves de la respiracion mitocondrial, entre la reparacion y la funcion de las propias celulas. las mitocondrias de las celulas diferenciadas, que presentan niveles muy altos de consumo de o2 serian el blanco inicial de los radicales libres, que provocarian la inactivacion de su genoma y la progresiva disminucion de su capacidad bioenergetica. 2. apoptosis (muerte celular programada): la apoptosis proceso de muerte celular activo, controlado geneticamente, que afecta a celulas aisladas y que no se acompaa de reaccion inflamatoria. esta muerte celular es necesaria para el buen funcionamiento del organismo, porque se eliminan celulas no necesariaas o daadas. frente a la apoptosis, la necrosis ocurre exclusivamente en situaciones patologicas, cuando la celula es sometida a una lesion que origina 1 dao intenso de las membranas. esto altera la capacidad de mantener la homeostasis, entran agua e iones extracelulares al interior de la celula, los organulos citoplasmicos aumentan de volumen y terminan por romperse, con liberacion en el medio intra y extracelular de enzimas lisosomicas y de otras sustancias. a su vez daan las celulas vecinas, originando 1 respuesta inflamatoria y posterior cicatrizacion. >aspectos morfologicos: 3 etapas: -etapa inicial: reduccion del volumen celular y aumento de la densidad del citoplasma por perdida de liquido intracelular. condensacion y fragmentacion de la cromatina. -etapa intermedia: deformacion de la membrana plasmatica, aparicion de los cuerpos apoptoticos. -etapa final: fagocitosis de los cuerpos apopticos para su completa degradacion. >aspectps bioquimicos: en el mecanismo bioquimico de la apoptosis participa 1 familia de proteasas denominadas caspasas, que se fabrican en forma de proenzimas inactivas llamadas procaspasas. stas se activan por roturas proteoliticas como respuesta a seales que inducen la mueg. Exp. Generontology, apoptosis es una forma de muerte celular, que est regulada

genticamente. La muerte celular programada es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantas como de animales pluricelulares (metazoa). En animales, la forma de muerte celular programada ms corriente es la "apoptosis". Cuando una clula muere por apoptosis, empaqueta su contenido citoplasmtico, lo que evita que se produzca la respuesta inflamatoria caracterstica de la muerte accidental o necrosis. En lugar de hincharse o reventar y por lo tanto, derramar su contenido intracelular daino enzimtico, hacia el espacio extracelular-, las clulas en proceso de apoptosis y sus ncleos se encogen, y con frecuencia se fragmentan conformando vesculas pequeas que contienen el material citoplasmtico. De esta manera, pueden ser eficientemente englobadas va fagocitosis y, consecuentemente, sus componentes son reutilizados por macrfagos o por clulas del tejido adyacente.

Contenido
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1 'Control del suicidio' celular o 1.1 Supervivencia o 1.2 Proceso 2 Ejecucin del programa gentico 3 Apoptosis y necrosis 4 Mecanismo o 4.1 Va extrnseca

4.2 Va intrnseca o mitocondrial 5 Funciones de la apoptosis o 5.1 Eliminacin de tejidos daados o infectados o 5.2 Desarrollo o 5.3 Homeostasis o 5.4 Regulacin del sistema inmunitario 6 Patologas vinculadas con la apoptosis 7 Actualidad de la apoptosis 8 Fuentes consultadas 9 Referencias 10 Bibliografa 11 Vase tambin 12 Enlaces externos

[editar] 'Control del suicidio' celular

Una seccin del hgado de un ratn mostrando una clula apoptsica indicada con una flecha.

[editar] Supervivencia
En los ciclos metablicos, las clulas reciben y emiten molculas. A estas seales, se las denomina Seales de supervivencia, y son las responsables de mantener a la unidad biolgica en un estado ptimo. En las comunicaciones celulares, estas seales estn encaminadas a informar a la poblacin celular cuando el medio no es propicio.

[editar] Proceso
Cuando el medio no apto para la clula, se ejecuta un programa de suicidio celular denominado apoptosis. Este programa produce la muerte de la clula de manera controlada. La unidad biolgica no es capaz de sostener la homeostasis. Las clulas ms viejas cuentan

con mitocondrias ms daadas, por lo que la capacidad de aportar ATP se ve mermada, si a eso le unimos las condiciones del medio, el resultado es evidente: Las ms viejas son las que menos se alimentan en un medio precario. A su vez, la ralentizacin de los ciclos metablicos descompensa otras funciones celulares, y lo que antes tena una cancelacin de cargas favorable para la vida, ahora ha de recurrir a otras formas de cancelar la carga, produciendo la expresin de genes que desemboca en la apoptosis.

[editar] Ejecucin del programa gentico

La apoptosis se caracteriza por: activacin de caspasas, reduccin del volumen celular, fragmentacin nuclear (cariorrexis), exposicin del lpido fosfatidilserina en la cara externa de la membrana plasmtica, y formacin de cuerpos apoptticos. La ejecucin en s depende bien de factores externos a la clula (generalmente variaciones de concentracin de factores de crecimiento, estmulos para la permanencia en el tejido o bien estmulos apoptticos directos desde linfocitos) activando el ligando de FAS en la membrana celular, o bien de factores internos en los que la clula expresa metablicamente su programa de muerte celular como consecuencia de un dao celular. Se debe matizar "dao", puesto que en este contexto, dao implica desde oxidacin por radicales libres que la clula evala como irreparable hasta el acortamiento de telmeros debido a sucesivos ciclos de divisin celular, lo cual, en ltima instancia, producira dao gentico por prdida de informacin en caso de nuevas divisiones celulares, pasando esta definicin de "dao" por todos los que generan apoptosis, ninguno de los cuales sera suficiente para suspender el programa (en su caso hablaramos de clula tumoral, es decir, aquella que debiendo ejecutar su programa de apoptosis no lo hace y contina dividindose). La apoptosis es un fenmeno biolgico fundamental, permanente, dinmico e interactivo. Existen mecanismos pro- y anti-apoptticos, regulados genticamente, que actan de forma activa (pues consumen energa) y equilibrada. Como funcin necesaria para evitar la sobreproduccin celular se sospechaba de su existencia, pero es un proceso ordenado y "silencioso" que no produce reaccin tisular y por ello difcil de captar. En 1972, Kerr y col., estudiando orgnulos en clulas neoplsicas, detectaron que muchas clulas desaparecan en los cultivos. Esto llev al estudio de imgenes cinemticas que mostraron mediante microscopa electrnica las alteraciones que sufre la clula en un proceso que es de corta duracin, durando en tales cultivos menos de una hora. La apoptosis puede estar frenada, en equilibrio o estimulada. Por ejemplo, est frenada durante el desarrollo de espermatogonias, en las criptas de las glndulas intestinales (que es un epitelio de crecimiento rpido) y durante la lactancia en su perodo preparatorio, en que el tejido mamario aumenta su masa celular. Est en equilibrio respecto de la mitosis en los tejidos adultos sanos. Es muy significativo su rol homeosttico en la mdula sea, donde debe destruir de manera constante la mitad de una inmensa cantidad de clulas que slo en leucocitos significa 5 x 1011 cada 24 h. Est estimulada cuando existen clulas envejecidas, mutadas, neoplsicas o no neoplsicas, alteradas por txicos y las que estn en proceso de metamorfosis o atresia. Se ha estudiado esta condicin en neutrfilos envejecidos, en megacariocitos con citoplasma agotado por produccin excesiva de plaquetas, en la atresia

folicular del ovario, en folculos pilosos en evolucin y en la mama durante la involucin post-lactancia.

[editar] Apoptosis y necrosis

Dos formas de muerte celular son habituales en el organismo: necrosis y apoptosis. Las caractersticas morfolgicas de ambas permiten, en la mayora de los tejidos, establecer claras diferencias. A diferencia de la apoptosis, la necrosis es una forma de muerte celular que resulta de un proceso pasivo, accidental y que es consecuencia de la destruccin progresiva de la estructura con alteracin definitiva de la funcin normal en un dao irreversible. Este dao est desencadenado por cambios ambientales como la isquemia, temperaturas extremas y traumatismos mecnicos. En la apoptosis el proceso afecta a determinadas clulas, no necesariamente contiguas, y no a todas en un rea tisular. La membrana celular no se destruye, lo que impide el escape al espacio extracelular de su contenido resultando un proceso "silencioso" sin inflamacin. En el citoplasma se produce granulacin fina, con conservacin de algunos orgnulos, en especial las mitocondrias que tienen un rol interactivo importante. A nivel nuclear la cromatina se condensa. La membrana celular se recoge sobre las eminencias globuliformes que forman los elementos deteriorados del citoplasma y ncleo. Finalmente, fagocitos captan la clula en su totalidad impidiendo que se produzca alarma en el resto del tejido. Se ha demostrado, al menos en tejidos epiteliales, que si algo de material apopttico escapa a la accin de los fagocitos es captado por clulas vecinas. La participacin de clulas vecinas en este proceso se manifiesta adems por la capacidad de stas de enviar seales moleculares a la clula que debe morir como mecanismo complementario al que desarrolla la clula misma cuando se determina molecularmente su autodestruccin. El proceso de apoptosis dura entre 30 minutos y varias horas en clulas en cultivo. El estudio e identificacin especfico de cuerpos apoptticos se ha logrado con tinciones derivadas de la uridina (TUNEL en que la U corresponde a uridina). Sin embargo, en algunas clulas como las neuronas, la uridina tie tambin tejidos necrticos perdiendo la especificidad. En tales casos se recurre a anticuerpos monoclonales capaces de reconocer fragmentos de ADN integrados en los cuerpos apoptticos. La imagen que da la apoptosis al microscopio electrnico se caracteriza por la presencia de fragmentos de cromatina agrupados en conglomerados globuliformes, la granulacin fina del contenido citoplasmtico, la persistencia de algunos orgnulos hasta el final del proceso, como las mitocondrias, y la integridad de la membrana celular.

[editar] Mecanismo
Dado que la apoptosis acta como oponente a la mitosis, es muy importante su relacin con el ciclo celular. En el ciclo celular hay cuatro fases: mitosis (M), fase de control celular G1, sntesis de ADN (S) y fase de control G2. La apoptosis puede iniciarse en el tercio final de G1 para impedir que una clula daada ingrese a la fase de sntesis de manera que las

mutaciones no se reproduzcan durante la replicacin del ADN y en la fase G2 para impedir que las clulas que no hayan llegado a la madurez entren en mitosis. En el mecanismo molecular que controla la apoptosis actan varios agentes, de los cuales uno de los ms importantes y mejor estudiados es el complejo de cisteinil-aspartato proteasas (caspasas). Se han descrito 11 caspasas en clulas humanas que provocan una degradacin proteica bien definida hasta llegar a la formacin de cuerpos apoptticos. Algunas caspasas son "iniciadoras" y otras "efectoras" del proceso cataltico, actuando sobre endonucleasas que son las responsables directas de la fragmentacin del ADN. La cadena de degradacin proteica tiene sucesivos clivajes dependientes de la ubicacin del cido asprtico que se repite en la estructura de la enzima. Se han descrito varios cientos de sustratos de caspasas. La activacin de las caspasas, que existen en calidad de pro-caspasas inactivas, se produce por diversas vas en que participan varios complejos moleculares.

[editar] Va extrnseca
La va extrnseca o de los "receptores de muerte" establece conexiones con el espacio extracelular, recibiendo seales proapoptticas desde el exterior y de las clulas vecinas. Dos familias de receptores se han identificado con estas caractersticas: la protena Fas y el factor de necrosis tumoral (TNF). La protena transmembrana Fas en su porcin intracelular enlaza con un factor intermedio denominado FADD (factor associated death domain), nombre que slo seala que est comprometido con la zona de la molcula Fas que participa en la muerte celular, activando las caspasas-8 y -10. En cambio, si la parte interna de la molcula se asocia a otro factor llamado DaXX, se activan proten-kinasas que conducen al efecto contrario, es decir, estimulan el ciclo celular y la mitosis. Esta va Fas permanece inactiva hasta que se produce en su parte externa el enlace con un cofactor llamado ligando Fas, protena que acta como detonador que enciende una va en que slo las caspasas estn inactivas y el resto de la cadena est preparado para recibir el enlace exterior. Esta caracterstica permite actuar con gran rapidez sin necesidad de sintetizar otros factores. Algo similar sucede con el otro receptor de membrana TNF. Su porcin intracelular conecta con protenas como Tradd (TNF receptor associated death domain) y Raidd (receptor associated interleukine death domain) que activan caspasas "iniciadoras" de la apoptosis. Pero si se asocian a otro complejo llamado Traf (TNF receptor associated factor) activan proten-kinasas y estimulan la proliferacin celular, es decir, el efecto contrario.

[editar] Va intrnseca o mitocondrial

Otra va de induccin de apoptosis es la va llamada mitocondrial. Las protenas de la familia de Bcl-2 regulan la apoptosis ejerciendo su accin sobre la mitocondria. La activacin de protenas pro-apoptticas de la familia de Bcl-2 produce un poro en la membrana externa de las mitocondrias que permite la liberacin de numerosas protenas del espacio intermembrana; entre ellas, el citocromo c.

El citocromo c, una vez en el citosol, activa un complejo proteico llamado "apoptosoma", que activa directamente a la caspasa-9. Una vez que la caspasa-9 est activada, sta activa a las caspasas efectoras como la caspasa-3, lo que desencadena las ltimas fases de la apoptosis. Las protenas de la familia de Bcl-2 se agrupan en tres familias: la familia de las protenas antiapoptticas (Bcl-2, Bcl-Xl, Mcl-1 y otras); la familia de protenas proapoptticas de tipo "multidominio" (Bax y Bak) y las protenas proapoptticas de tipo "BH3-only" (Bid, Bim, Bad y otras). Las protenas tipo multidominio pueden producir poros por si solas en liposomas, lo que indica que probablemente son suficientes para formar el poro mitocondrial que permite la liberacin del citocromo c. Las protenas tipo BH3-only activan a estas protenas, y las antiapoptticas inhiben la formacin del poro. Estas protenas son los reguladores ms importantes del proceso de apoptosis. Adems de la salida de citocromo c desde la mitocondria, otra protena llamada SMAC/DIABLO, que es inhibidor de los inhibidores de caspasas (IAPS) sale de la misma. As se tiene una va en la que la caspasa efectora est libre de actuar (dado que sus inhibidores fueron neutralizados por SMAC/DIABLO). La va mitocondrial puede conectarse tambin con la va de receptores de muerte, ya que una vez activada la caspasa-8 por dichos receptores, esta caspasa activa a la protena Bid, lo que provoca la apertura del poro mitocondrial y la activacin de la caspasa-9.

[editar] Funciones de la apoptosis

[editar] Eliminacin de tejidos daados o infectados
La apoptosis puede ocurrir, por ejemplo, cuando una clula se halla daada y no tiene posibilidades de ser reparada, o cuando ha sido infectada por un virus. La "decisin" de iniciar la apoptosis puede provenir de la clula misma, del tejido circundante o de una reaccin proveniente del sistema inmune. Cuando la capacidad de una clula para realizar la apoptosis se encuentra daada (por ejemplo, debido a una mutacin), o si el inicio de la apoptosis ha sido bloqueado (por un virus), la clula daada puede continuar dividindose sin mayor restriccin, resultando en un tumor que puede ser de carcter canceroso. Por ejemplo, como parte del "secuestro" del sistema gentico de la clula llevado a cabo por los virus del papiloma humano (VPH), un gen denominado E6 se expresa originando un producto que degrada la protena p53, vital para la ruta apopttica. Tambin condiciones de estrs como la falta de alimentos, as como el dao del ADN provocado por txicos o radiacin, pueden inducir a la clula a comenzar un proceso apopttico. Pero no toda la muerte celular ocurre por apoptosis; tambin existe la necrosis, una forma descontrolada de muerte celular. Una ejemplo sera la necrosis mediada por la enzima nuclear, poli-ADP-ribosa polimerasa-1 (PARP-1), crucial en el mantenimiento de la integridad genmica. Un activacin masiva de dicha enzima puede vaciar la clula de nucletidos ricos en energa, provocando una cadena de transduccin de seales del ncleo a la mitocondria que iniciara la necrosis.

[editar] Desarrollo
Durante el desarrollo embrionario la apoptosis regula el crecimiento celular y tisular, desde la desaparicin de las membranas interdigitales para el desarrollo normal de los dedos hasta la apoptosis en el ojo para la correcta formacin del cristalino y los prpados pasando por multitud de procesos en estudio. En los animales que pasan por distintos estadios la apoptosis que regula el desarrollo controla adems el paso de un estado de crecimiento al siguiente (larva, ninfa, juvenil, adulto, etc.). En el caso de las ranas la apoptosis controla, durante la metamorfosis, la desaparicin de la aleta caudal de los renacuajos.

[editar] Homeostasis
En un organismo adulto, la cantidad de clulas que componen un rgano o tejido debe permanecer constante, dentro de ciertos lmites. Las clulas de la sangre y de piel, por ejemplo, son constantemente renovadas por sus respectivas clulas progenitoras. Por lo tanto, esta proliferacin de nuevas clulas tiene que ser compensada por la muerte de otras clulas. A este proceso se le conoce como homeostasis, aunque algunos autores e investigadores han sugerido homeocinesis como un trmino ms preciso y elocuente. La homeostasis se logra cuando la relacin entre la mitosis y la muerte celular se encuentra en equilibrio. Si este equilibrio se rompe, pueden ocurrir dos cosas:

Las clulas se dividen ms rpido de lo que mueren, desarrollando un tumor. Las clulas se dividen ms lentamente de lo que mueren, producindose un grave trastorno de prdida celular.

Ambos estados pueden ser fatales o potencialmente dainos.

[editar] Regulacin del sistema inmunitario

Ciertas clulas del sistema inmunitario, los linfocitos B y linfocitos T, son sofisticados agentes de la respuesta defensiva del organismo frente a infecciones as como clulas propias que hayan adquirido o desarrollado algn tipo de malignidad. Para llevar a cabo su trabajo, las clulas B y T deben tener la habilidad de discriminar lo propio de lo extrao y lo sano de lo enfermo, gracias a la especialidad de sus receptores. De hecho, los linfocitos T citotxicos pueden ser activados por fragmentos de protenas expresadas inapropiadamente (derivadas, por ejemplo, de una mutacin maligna) o por antgenos extraos producidos como consecuencia de una infeccin intracelular. Despus de activarse tienen la capacidad de migrar, proliferar y reconocer las clulas afectadas, induciendo una respuesta de muerte celular programada. Los receptores de las clulas B y T inmaduras no se generan por procesos de una elevada precisin, sino por procesos aleatorios de elevada capacidad para generar variabilidad. Esto significa que muchas de estas clulas inmaduras pueden no ser efectivas (porque su

receptor no sea capaz de unir ningn antgeno conocido) o ser peligrosas para el propio organismo porque sus receptores sean capaces de reconocer con elevada afinidad antgenos propios. Si estas clulas fuesen liberadas sin otros procesamientos, muchas podran volverse autorreactivas y atacar clulas sanas. El mecanismo por el que el sistema inmune regula este proceso es la eliminacin tanto de los no efectivos como los potencialmente autorreactivos mediante apoptosis. Como se ha descrito en los anteriores apartados, todos los tejidos dependen de una continua recepcin de seales de supervivencia. En el caso de las clulas T, mientras se desarrollan y maduran en el timo, las seales de supervivencia dependen de su capacidad para reconocer antgenos extraos. Aquellas que no superan esta prueba, alrededor de un 97 % de las clulas T producidas, son eliminadas por apoptosis. Las supervivientes son testadas a su vez frente a antgenos propios, y aquellas que reconocen estos antgenos con elevada afinidad son eliminadas de la misma manera. Por lo tanto, el desarrollo de un sistema inmune maduro y efectivo depende de una serie de reguladores positivos y negativos de las vas de apoptosis.

[editar] Patologas vinculadas con la apoptosis

La apoptosis es una funcin biolgica de gran relevancia en la patogenia de varias enfermedades estudiadas hasta el momento. Podemos destacar el cncer, malformaciones, trastornos metablicos, neuropatas, lesiones miocrdicas y trastornos del sistema inmunitario. 1. Enfermedades asociadas a inhibicin de apoptosis 1. Cncer: linfoma no Hodgkin folicular (Bcl-2 +), carcinoma (p53 +), tumores hormono-dependientes 2. Enfermedades autoinmunitarias: lupus eritematoso sistmico, glomerulonefritis autoinmunitaria 3. Infecciones virales: Herpesvirus, Poxvirus, Adenovirus 2. Enfermedades asociadas a aumento de apoptosis 1. Sida 2. Enfermedades neurodegenerativas: enfermedad de Alzheimer, enfermedad de Parkinson, esclerosis lateral amiotrfica, retinitis pigmentosa, degeneracin cerebelosa 3. Sndromes mielodisplsicos (MDS): anemia aplstica 4. Dao isqumico: infarto de miocardio, apopleja, dao por reperfusin, dao heptico por alcoholismo

[editar] Actualidad de la apoptosis

20: 145-159. apoptosis o "muerte celular programada" es una forma de suicidio celular
genticamente definida, que ocurre de manera fisiolgica durante la morfognesis, la renovacin tisular y en la regulacin del sistema inmunitario. Determinados hechos celulares pueden ser

explicados por trastornos en la regulacin de los genes responsables de la apoptosis, como es el caso de la transformacin y la progresin tumorales. En este trabajo revisamos las caractersticas fundamentales de este mecanismo de muerte celular, sus variaciones morfolgicas, bioqumicas, los genes involucrados y su papel en el desarrollo de malignidades, entre otros aspectos de inters.

Descriptores DecS: APOPTOSIS/inmunologa; APOPTOSIS/gentica; TRANSFORMACION CELULAR NEOPLASICA. Los mecanismos que regulan la muerte celular son esenciales para el normal desarrollo y mantenimiento de la homeostasia. Las clulas crecen controladamente gracias a la expresin de nuevos genes que inducen seales de muerte en estadios definidos de diferenciacin y en respuesta a estmulos fisiolgicos determinados.1,2 En los aos 803 se introduce el trmino griego de apoptosis que significa "cada de las hojas de un rbol o de los ptalos de una flor", para definir las caractersticas morfolgicas particulares de un tipo de muerte celular fisiolgica, programada genticamente, que difiere de la muerte celular patolgica o necrosis celular.4,5 Se considera a la apoptosis como un mecanismo fisiolgico de muerte (inherente al desarrollo celular), que se desencadena por diversas seales, las cuales pueden ser fisiolgicas, o por estimulaciones exgenes ambientales. Estas seales pueden actuar sobre receptores de superficie y causar la activacin en cascada de protenas citoplasmticas; ello trae como resultado la activacin de un programa gentico que conduce, generalmente, a la nucleolisis por la accin de las endonucleasas.6 Este mecanismo de muerte celular interviene en importantes fenmenos fisiolgicos como: embriognesis, mantenimiento de la homeostasia, renovacin tisular y desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario.7 Los trastornos en la regulacin de la apoptosis por diferentes vas, estn presentes en la etiopatogenia de diversas enfermeddes autoinmunes, neurodegenerativas, y tambin se sugiere que participen en el Sndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA).7,8 Debido a que la apoptosis puede considerarse como un proceso de eliminacin de clulas defectuosas, la desregulacin de los genes que codifican las protenas relacionadas con la apoptosis, puede ser la causa del desarrollo de diversos tumores.9
CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DE LA APOPTOSIS Las caractersticas de la clula apopttica difieren de las observadas en las clulas que sufren necrosis. En este ltimo fenmeno la muerte es un proceso "pasivo" que no requiere de sntesis proteica, y es causado por la prdida de la homeostasia. Se caracteriza por dao mitocondrial, rotura de la membrana, lisis celular y liberacin de su contenido al medio extracelular.3,10

Contrariamente, la apoptosis es un proceso activo que implica sntesis proteica, en el cual la clula sufre una condensacin nuclear y citoplasmtica. Sus caractersticas morfolgicas revelan condensacin de la cromatina nuclear, desintegracin nucleolar, disminucin del tamao nuclear, compactacin del citoplasma y de organelo (excepto mitocondrias y ribosomas), alteraciones del citoesqueleto y aspecto de burbuja de la membrana, aunque no se rompa. Durante el proceso final ocurre fragmentacin del DNA debido a una ruptura internucleosomal del DNA y se forman fragmentos nucleares recubiertos de membrana (cuerpos apoptticos), que son fagocitados sin evidencia de reaccin inflamatoria.11,12
RECEPTORES DE MEMBRANA CELULAR QUE MEDIAN APOPTOSIS Un avance importante para la investigacin de la apoptosis se logr cuando se indentific un antgeno (Ag) de membrana celular capaz de inducir seales de apoptosis. Este receptor se denomin Fas o Apo-1, cluster de diferenciacin (CD) 95, y es una protena transmembrana tipo II glicosilada de aproximadamente 43 kD que se expresa constituitivamente en gran variedad de tejidos normales y lneas tumorales.13

El inters en este receptor aument cuando se demostr, en modelos murinos, que las mutaciones en el gen que codifica a este receptor, se relacionan con trastornos linfoproliferativos por la incapacidad de producir apoptosis.14 El Fas/Apo-1 es miembro de la superfamilia de los Factores de Necrosis Tumoral (TNF), entre los que se encuentran los Receptores TNF tipo I y II, el receptor del factor de crecimiento neuronal (NGF), CD40 y CD27.15,16 El ligando del Fas/Apo-1 es una protena de membrana tipo II de 40 kD miembro de la familia del TNF que est altamente expresado en linfocitos activados.17 La unin del Ag de membrana Fas/Apo-1 con su ligando y con anticuerpos antagonistas, es una de las vas de inicio de seales para la apoptosis.18 Existe una relacin estrecha entre la participacin del ligando Fas y la citotoxicidad mediada por los linfocitos T CD8+, mecanismo efector de gran importancia en la respuesta inmune antitumoral.19 El papel de la interaccin Fas/Apo-1 y su ligando en cncer no est bien establecido; sin embargo, su papel en la apoptosis sugiere su participacin como supresores del tumor. Por ejemplo, la inactivacin de las seales va Fas debido a la baja expresin de este Ag en la membrana, puede llevar a la clula a una supervivencia anormal y contribuir al desarrollo y progresin de malignidades.20
MECANISMOS BIOQUMICOS DE LA APOPTOSIS Las vas bioqumicas involucradas en la apoptosis se encuentran actualmente en investigacin. Se conoce que los linfocitos y la mayora de las clulas nucleadas experimentan ruptura internucleosomal del DNA mediante endonucleasas Ca2+ Mg2+ dependiente, entre las que se encuentran la NUC-18, la DNAsa I y la DNAsa II.

Sin embargo, existen mltiples evidencias de apoptosis en clulas enucleadas, por tanto el mecanismo apopttico puede no interesar al ncleo. Ciertos experimentos realizados en

clulas enucleadas de nematodos que sufren apoptosis, han evidenciado la existencia de ms de una va de apoptosis, donde los cambios citoplasmticos pueden ser decisivos. En esta especie se han definido varios genes que codifican protenas citoplasmticas relacionadas con la apoptosis, como la Ced-3 (ICE-enzima convertidora de IL1 b), Ced-4 y la Ced-9. En los mamferos existe la proteasa "ICE like" que forma una familia de proteasas suicidas y es homloga a la protena Ced-3 de nematodos, tambin se observa homologa entre los genes Ced-9 nematodos y bcl-2 de mamferos, ambos inhibidores de la apoptosis.5,21
GENES INVOLUCRADOS EN LA APOPTOSIS FAMILIA DE GENES bcl-2 El bcl-2 (B cell leukemia/lymphoma 2 genes) fue el primer proto-oncogen detectado y fue asociado con procesos malignos de las clulas B. Durante la maduracin de las clulas B puede ocurrir una traslocacin cromosomal 14,18 en el gen bcl-2; ello provoca un aumento en la expresin de la protena citoplasmtica Bcl-2, que origina inhibicin de la apoptosis en clulas B y da por resultado la supervivencia de la clula transformada.22 Est demostrado que la sobreexpresin del gen bcl-2 en linformas inducidos experimentalmente, se asocia con la proliferacin neoplsica por los efectos inhibitorios de Bcl-2 sobre las vas de apoptosis.23 Este gen facilita el aumento de la supervivencia de la clula transformada y de este modo aumenta la posibilidad de futuras aberraciones genticas que pueden conducir a la progresin maligna.24,25 La expresin de este gen en algunos tipos de cncer es un marcador de mal pronstico.26

El gen bcl-2 forma parte de una familia de genes que intervienen en la regulacin de la supervivencia de la clula. Los miembros de la familia Bcl-2 estn integrados por: Bcl-2, Bax, Bad, Bcl-X1, Bcl-Xs, Mcl-1. El destino de una clula de morir o sobrevivir est determinado por las diferencias en la expresin de estas protenas, actuando algunas como promotoras y otras como inhibidoras de las seales de apoptosis.27-29 La figura 1 nos muestra la regulacin de la apoptosis por la familia Bcl-2. Debe observarse como el heterodmero Bcl-2Bax y la variante Bcl-X1 tienen efecto inhibitorio de la muerte celular, al impedir la accin de las proteasas cistenas que median seales de apoptosis. Sin embargo, la formacin de homodmeros Bax-Bax, as como elevados niveles de Bax o BclXs, pueden favorecer la muerte programada de la clula.4,29

FIGURA 1. Regulacin de la apoptosis por la familia Bol-2.

Es importante destacar que Bcl-2 no confiere proteccin a la clula contra la apoptosis, ni en la seleccin negativa de clulas autorreactivas del timo, ni en los mecanismos citotxicos de los linfocitos T citotxicos (CTL). Tampoco se aprecia su efecto protector

sobre las clulas B inmaduras que sufren apoptosis por entrecruzamiento IgM ni en la activacin de la clula va receptor Fas/TNF.26 El bcl-2 se expresa de manera importante durante estadios muy tempranos de la diferenciacin de clulas B y T, y tambin est altamente expresado en la etapa de diferenciacin final de los linfocitos; es por ello que las clulas en estadios intermedios de desarrollo son ms susceptibles a la muerte celular.4
OTROS GENES Es conocido que ciertos oncogenes y genes supresores de tumor influyen en el mecanismo de muerte celular programada; tal es el caso de los genes c-myc y nur-77,26,30 que a pesar de estar asociados con la progresin del ciclo celular participan en la induccin de apoptosis en algunas clulas, tambin se encuentra el gen bcl-2 que como ya ha sido descrito, bloquea la apoptosis cuando es sobreexpresado23 y el gen p53, cuyo requerimiento se produce en casos de dao genmico.26 La expresin de estos genes puede inducir a algunos tipos de cncer a la apoptosis. Esto sugiere que la muerte celular programada es un mecanismo de defensa contra la transformacin maligna.31

El gen p53 ha sido llamado guardin del genoma por ser el encargado de bloquear la divisin celular cuando las clulas han sufrido dao en su material gentico. Este bloqueo lo lleva a cabo deteniendo las clulas en la fase G1 del ciclo celular, con el objetivo de que se produzca la reparacin del DNA antes de que se replique.32,33 Este gen mantiene la integridad del genoma ya que estimula la apoptosis en las clulas en las que el dao en el DNA ha sido sustancial.34 En diversos tipos celulares incluyendo los linfocitos, la sobreexpresin de p53 conduce directamente a la apoptosis.4 La prdida de la funcin normal del gen p53 puede conducir al desarrollo de neoplasias malignas; de hecho son muy frecuentes las alteraciones en este gen en una variedad de cnceres humanos (ms del 50 % de los tumores humanos estn asociados a mutaciones en p53).4,33 Hay evidencias que hacen pensar que el alto riesgo de la transformacin maligna en ausencia de p53 funcional, probablemente origina una oportunidad reducida de reparar el DNA y una incapacidad de eliminar por apoptosis la clula daada no reparada. Aunque es desconocida la base real de la apoptosis inducida por este gen.35 Los timocitos de ratn que pierden copias funcionales del p53 son incapaces de desarrollar apoptosis luego de ser irradiados; estas clulas responden normalmente a glucocorticoides y a seales a travs del receptor.34 Se ha evidenciado que los genes involucrados en una va de apoptosis no necesariamente juegan una importante funcin en otra va. As por ejemplo nur77 se requiere para la apoptosis mediada por el receptor de clulas T (TCR), no siendo importante en la muerte celular por glucocorticoides o radiacin ionizante. A pesar de esto, se ha observado en ratones deficientes de nur77, muerte celular mediada por el receptor, sugirindose que, o bien este gen no es requerido in vivo para la apoptosis, o existe un gen estrechamente relacionado con l que puede compensar su deficiencia.36

Estudios anteriores sugieren la influencia de la expresin de nur77 en la proliferacin o la diferenciacin celular.26 El producto de nur77 es una protena que pertenece a la familia del receptor nuclear de hormonas esteroides y su efecto en la apoptosis est dado porque acta como un factor de transcripcin que regula la expresin de genes involucrados en la muerte celular.30 Otro regulador fisiolgico del ciclo celular que participa en la apoptosis es la protena Myc, que es producto del proto-oncogen c-myc. La sobreexpresin del gen c-myc pudiera resultar en mitosis o apoptosis en dependencia de la disponibilidad de otros factores que estimulan el crecimiento celular.32 De esta forma la expresin incrementada de Bcl-2 en presencia de un aumento de c-myc prococa una inhibicin de la apoptosis mediada por cmyc, lo que explica la cooperacin que se produce entre ambos genes en el origen de las neoplasias.4 Adems del papel que juega la apoptosis en el origen del cncer, su modulacin tambin pudiera influir en el tratamiento de esta enfermedad.31
PAPEL DE LA APOPTOSIS EN EL SISTEMA INMUNITARIO La muerte celular programada es muy importante para el desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario, debido a que interviene en los eventos de formacin del repertorio de clulas T y B, en los mecanismos de tolerancia central y perifrica, en la eliminacin de clulas autorreactivas, en el establecimiento de la memoria inmunolgica y en los mecanismos citolticos de clulas asesinas naturales y linfocitos T citotxicos.36

Es conocido que el 95 % de los timocitos son eliminados en el timo por mecanismos de apoptosis, proceso denominado seleccin negativa (delecin clonal), el cual elimina la existencia de clones T autorreactivos.37 Tambin en la mdula sea existe un proceso similar de delecin de clones B, autorreactivos en el estadio B inmaduro por entrecruzamiento de la inmunoglobulina de superficie en ausencia de seales coestimulatorias.38 No obstante, la apoptosis no se restringe a las clulas inmaduras.

10. ABSICION

En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto del cuerpo vegetal. Algunas de ellas pueden morir precozmente. En las plantas leosas, la defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las especies por un mecanismo de absicin. Siguiendo el ritmo y modo de defoliacin, se pueden distinguir los siguientes tipos: 1) plantas con defoliacin anual: las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde primavera a otoo. Entre ellas se reconocen: 1: las hojas amarillean, y mueren sin separarse del tallo, donde pueden quedar por mucho tiempo (numerosas especies de encinos). Su cada es pasiva, generalmente arrastradas por el viento. 1b) plantas con hojas caducas: la defoliacin es un fenmeno activo, ocurre a travs de tejidos especializados que forman la zona de absicin. La cada de las hojas es precedida de una migracin de sustancias hacia el tallo. Las hojas amarillean y a veces enrojecen por la acumulacin de antocianinas. Se separan del tallo todava vivas, mueren despus de caer. 2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que viven varios aos, 2-5, son siempreverdes y sus hojas se renuevan parcialmente cada ao. La cada de las hojas en este caso se debe tambin a la presencia de una zona de absicin. La absicin es una adaptacin que sirve para eliminar hojas seniles, frutos maduros y flores que no cuajaron. La regulacin de la absicin se est volviendo indispensable en conexin con la creciente mecanizacin de la agricultura, en prcticas tales como defoliacin controlada, raleo de frutos y ajuste del momento de la cada de los frutos.
Quercus, encina, rbol y hojas marcescentes Ginkgo biloba, rbol otoal y hojas caducas

Mecanismo de absicin
La cada de las hojas antes de su muerte es debida a la intervencin de tejidos especializados que constituyen una zona de absicin localizada en la base de la hoja, a menudo visible exteriormente como una constriccin anular. Esta zona aparece en forma de un disco de pequeas clulas de paredes delgadas, regularmente alineadas y sin ningn tejido de sostn. A este nivel los

nicos elementos diferenciados son los vasculares. La zona de absicin se diferencia despus en dos capas superpuestas: una capa de absicin o separacin hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. En la capa de absicin o separacin las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las clulas se gelifican, de manera que las clulas ya no estn soldadas entre s y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstrudos por tlides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la accin del viento.
Prunus, base foliar en corte longitudinal Capas de la zona de absicin Coleus, base foliar despus de la absicin

Dibujo de Fahn 1990

Foto de Moore 1995

Dibujo de Fahn 1990

En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un sber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la cada de las hojas. El sber cicatricial puede formarse antes de la cada de las hojas (Magnolia) o inmediatamente despues (Ficus, Olea). En las especies leosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. Las auxinas son agentes inhibidores de la absicin foliar, mientras el etileno es un agente inductor, que se utiliza como defoliante en la cosecha mecnica de algunos cultivos.