Anatoma microscpica.

La divisin anatmica de la retina en capas constituidas por grupos de clulas similares permite al mdico localice una funcin o una perturbacin funcional en una capa o grupo simple de clulas. La retina consta de cuatro capas de clulas y dos capas de conexiones neuronales. El sistema glial de las clulas de Mller proporciona el soporte mecnico de la retina.

Imagen AM-1. Esquemas que ilustra las conexiones neuronales en la retina y las clulas que participan. Cada clula neuronal se relaciona finalmente con un grupo de fotorreceptores.

Retina sensorial.
Est formada por 2 capas de clulas fotorreceptoras cuyos axones hacen sinapsis con clulas que modulan su respuesta. Estas clulas moduladoras hacen sinapsis a su vez con clulas que transmiten las descargas hasta el cerebro. Los conos y los bastones, las clulas receptoras de la retina, corresponden a las terminaciones sensitivas de cualquier otra parte del cuerpo. La retina sensorial est firmemente adherida al epitelio pigmentario en condiciones fisiolgicas. Puesto que los axones que forman la capa de fibras nerviosas se extienden dentro del nervio ptico, la retina est fuertemente adherida en este puntoa la pared orbitaria. Tambin est bastante adherida al epitelio pigmentario en la ora serrata.

La retina sensorial est dividida en 3 capas de ncleos y 3 fibras. Las 3 capas nucleares son: 1) la capa nuclear externa, que contiene los ncleos de los fotorreceptores (conos y bastones); 2) la capa nuclear interna, que contiene los ncleos de las clulas bipolares, horizontales, amacrinas y de Mller, y 3) la capa de clulas ganglionares. Las 3 capas nerviosas son: 1) la capa plexiforme externa, en donde se establecen las sinapsis entre conos y bastones y las dendritas de las clulas bipolares y horizontales; 2) capa plexiforme interna, donde se establecen las sinapsis entre las clulas bipolares, las amacrinas y las ganglionares, y 3) la capa de fibras nerviosas, formada por los axones de las clulas ganglionares.

Retina

Clulas bipolares

Clulas ganglionares

Fotorreceptores

Imagen AM-2. Capas nucleares de la retina sensorial.

Las "membranas limitantes" estn formadas por componentes de las clulas de Mller (las cuales son grandes astrocitos y que ayudadas en parte por otras clulas gliales ms pequeas, proporcionan el soporte mecnico de la retina), cuyos procesos se extienden a travs de las capas retinianas entre las membranas limitantes y cuyos ncleos se encuentran en la capa nuclear interna. La membrana limitante externa no es una verdadera membrana, sino ms bien la alineacin apretada de uniones especializadas de las clulas de Mller alrededor de las fibras de conexin externa de los fotorreceptores. Por el contrario la membrana limitante interna de la superficie retiniana es una membrana acelular resistente situada encima de las clulas de Mller y en la que se insertan fibras de la membrana hialidea de la corteza vtrea.

Las clulas de Mller, se extienden sobre todo el espesor de la retina (capa nuclear interna), adems de sostener la estructura retiniana, las clulas de Mller parecen estar relacionadas con la nutricin de los segmentos internos de los fotorreceptores y la generacin de impulsos nerviosos. Actan como un reservorio de inico durante la hiperpolarizacin del fotorreceptor por la luz.

Clulas fotorreceptoras.
Aunque las clulas fotorreceptoras son de dos tipos diferentes (conos y bastones), ambas muestran la misma organizacin estructural bsica. Son clulas alargadas y la disposicin de sus componentes citoplasmticos es tal que diferentes funciones tienen lugar e puntos especficos en toda su longitud. La estructura del fotorreceptor consta de: - Un segmento externo, que es la porcin de la clula sensible a la luz y que est constituido por una pila de discos huecos, como monedas, cuyas membranas contienen las molculas del pigmento visual. Esta rodeado por la matriz interfotorreceptora y las microvellosidades de las clulas del EPR. - Una regin apretada denominada cilio, que es una estructura tubular que conecta el segmento externo y el interno. - Un segmento interno, que es la porcin de fabricacin de la clula; en cada caso se divide en dos, un elipsoide externo y un mioide interno. El elipsoide contiene mitocondrias y proporciona energa para los procesos de transduccin del segmento externo; el mioide contiene cuerpos de Golgi y ribosomas para la elaboracin de membranas y componentes celulares. - Una fibra de conexin externa, que conecta el segmento interno con el cuerpo de la clula. En los conos, tiende a ser corta, ya que los ncleos estn situados en la porcin profunda de la capa nuclear externa y cerca de la membrana limitante interna. En los bastones, la longitud vara segn la posicin nuclear. - Un ncleo o cuerpo celular. - Una fibra de conexin interna, que discurre desde el ncleo a la regin sinptica. En los conos es esta estructura la que se alarga en la fvea para entrar en contacto con las neuronas intermediarias desplazadas y forma la capa de fibras de Henle. - Una regin sinptica. En los bastones se denomina a veces esfrico del bastn y en los conos, pedculo de los conos. En ambas clulas, la regin sinptica contiene vesculas, y la medicin de la informacin a travs de la sinapsis se realiza mediante transmisores qumicos. Ambas clulas contienen las

denominadas conexiones invaginadas con componentes de neuronas intermediarias profundas con respecto a la superficie de su sinapsis. Estas sinapsis invaginadas se denominan "tradas" porque contienen tres procesos; generalmente, uno de una clula bipolar y dos de clulas horizontales. Los bastones tienen una sola trada, mientras que los conos pueden tener hasta veinte.

Imagen AM-3. Esquemas que muestran la anatoma intracelular de un bastn y

un cono; puede compararse con la imagen obtenida en la microscopia ptica.

La mayor parte (110 a 130 millones) de los segmentos externos en los seres humanos consisten en discos cilndricos (bastones) que contienen rodopsina, un pigmento sensible a la luz. Los segmentos externos de los conos (6.3 a 6.8 millones) tienen una forma cnica, con el pex apuntando hacia la esclertica. Los conos contienen 3 fotopigmentos diferentes responsables de la visin en color. En la regin foveal los conos son ms esbeltos que en otras partes, recordando la forma cilndrica de los bastones. Fuera de la foveola, la porcin ahusada del cono es corta y las microvellosidades del epitelio pigmentario de la

retina son ms largas para alcanzar el segmento externo del cono. En cada bastn existen unos 1000 discos separados del resto y de la membrana limitante de la clula. En los conos los segmentos externos difieren en que todos los discos estn unidos a la membrana limitante por una abertura; a travs de este orificio, los discos entran en contacto con el espacio extracelular y, por tanto, con el resto de los discos.

Imagen AM-4. La microscopia electrnica de la unin de los segmentos interno y externo de un bastn y un cono; demuestra las pilas de discos del fotorreceptor, que en el bastn, estn aislados de la membrana limitante, pero en el cono estn aislados de la membrana limitante, pero en el cono estn conectadas a ella. Pueden observarse mitocondrias en el elipsoide de cada clula y tambin se ve el cilio del bastn. En la punta del segmento externo grupos de discos del fotorreceptor estn siendo fagocitados por la clula del EPR.

Epitelio pigmentario de la retina (EPR).

El epitelio pigmentario es adyacente a los segmentos externos receptores de la retina, dispuesta sobre la membrana de Bruch. El aporte sanguneo del epitelio pigmentario procede de la coriocapilar subyacente a la membrana de Bruch. Las clulas del epitelio pigmentario poseen grnulos de pigmento localizados principalmente cerca de la parte apical de la clula. Los grnulos pueden aumentar la efectividad del fotorreceptor al absorber la

luz dispersa que atraviesa la capa de fotorreceptores. Sin embargo, no todas las clulas del epitelio pigmentario, estn coloreadas uniformemente. Puede haber desigualdades en la pigmentacin, as como irregularidades en la cantidad o en la distribucin de la melanina en cada clula. En la regin posterior a la porcin central de la retina sensitiva, las clulas son estrechas y altas. En la periferia son cuboidales. Las clulas del epitelio pigmentario suelen ser hexagonales; estn encajadas a modo de empedrado en una ordenacin regular. En una seccin transversal, las clulas del epitelio pigmentado se pueden dividir en una base, un cuerpo y un pex. La base (superficie externa) se encuentra adyacente a la porcin cuticular de la membrana de Bruch. Contiene prominentes pliegues de la membrana plsmatica basal hacia el citoplasma, muchas mitocondrias y escaso o nulo pigmento. El cuerpo contiene el ncleo celular, algunos orgnulos y lipofucsina. El pex (superficie interna o apical) termina en microvellosidades que embeben los segmentos externos de los conos y los bastones en glucosaminoglucanos. El citoplasma apical contiene grnulos ovoides de pigmento y discos de los segmentos externos parcialmente digeridos (fagosomas). La superficie apical de la clula del epitelio pigmentario se caracteriza por poseer numerosos procesos vellosos que se interdigitan con los segmentos externos de los conos y los bastones. Esta relacin es necesaria para una funcin visual normal. El epitelio pigmentario contribuye a la renovacin constante de los segmentos externos de los fotorreceptores mediante la fagocitosis de los discos ms distales cuando se descansan. Las clulas epiteliales vecinas se mantienen unidas por fijaciones ultraestructurales especializadas entre las membranas de las clulas adyacentes llamada zonula occludens y zonula adherens. Estas reas de unin sellan el espacio intercelular lateral desde el espacio subretiniano y, junto con los capilares retinianos no fenestrados, constituyen la barrera hematorretiniana. Esta barrera impide el intercambio libre de macromolculas entre los fotorreceptores y la circulacin coroidea. As, el movimiento molecular tiene lugar fundamentalmente a travs de las clulas epiteliales pigmentarias, y, por consiguiente, es regulado por las vas metablicas de las clulas. Los mecanismos de transporte inico dentro de las clulas del epitelio

pigmentario y el paso de agua secundario son los mecanismos ms importantes que contribuyen a la deshidratacin fisiolgica del espacio subretiniano. El lmite de la clula del EPR adyacente a la membrana de Bruch est extremadamente enrollado con grandes cantidades de mitocondrias localizadas en esta porcin de la clula. Estas circunvoluciones aumentan el rea de superficie de la membrana celular, que est cubierta con puntos especficos de unin bioqumica. As, las clulas del EPR realizan transporte y acumulacin activa de metabolitos que difunden a travs de la membrana de Bruch desde los coriocapilares subyacentes y tambin excretan los productos de desecho por mecanismos activos (la circulacin de la arteria retiniana no contribuyea las necesidades metablicas de los fotorreceptores). La funcin del EPR es apoyar y mantener las clulas fotorreceptoras suprayacentes y con este fin sustenta cinco procesos principales: la absorcin de la luz dispersa, el transporte activo de metabolitos, la provisin de una barrera hematorretiniana, la regeneracin de los pigmentos visuales y los fagocitosis. Gracias al color negro se retiene la energa calorgena de la luz, que se transmite al serpentn de enfriamiento que representan los gruesos vasos coroideos para disiparla de este modo y evitar el sobrecalentamiento del neuroepitelio. En su actividad metablica, conforma la barrera hematorretiniana externa al restringir la difusin de componentes de la barrera coriocapilar y permitir solamente el paso de algunos elementos de manera selectiva. Esto se logra gracias a sus sistemas enzimticos activos, como los de la anhidrasa carbnica y la ATP-asa; asimismo interviene en el transporte y metabolismo de la vitamina A, til para los conos y bastones, y en la sntesis de mucopolisacridos que participan en los intercambios metablicos entre el neuroepitelio y la corioides. El epitelio pigmentario tambin crea la fuerza de adhesin retinal, que a manera de succin mantiene al neuroepitelio adherido a su superficie a travs del transporte y bombeo de derrames lquidos. En conjunto a la coroides constituyen la bomba coroidoepitelilal que mantiene una corriente de agua proveniente del vtreo hacia los espacios subretiniano, coriocapilar, coroideo y escleral. El sistema tambin se mantiene gracias a la presin coloidosmtica

que ejercen las protenas de la coroides. Gracias a ello la retina no se despega y desprende.

Imagen AM-5. Preparacin que muestra la monocapada de clulas del epitelio pigmentario y la coloracin natural de sus grnulos de melanina. El esquema ilustra la anatoma intracelular de la clula del epitelio pigmentario de la retina.