Tomo 35 (1): 47-61.

2009

KURTZIANA

Prosopis flexuosa DC. (Fabaceae, Mimosoideae)

Juan A. Alvarez 1, 3 & Pablo E. Villagra 1, 2
Dedicado a la memoria de Don Fidel Antonio Roig, quien inici los estudios de esta especie en el desierto de Mendoza.
1 Departamento de Dendrocronologa e Historia Ambiental (IANIGLA-CCT Mendoza-CONICET), Casilla de correo 330, 5500, Mendoza, Argentina.

Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Cuyo. Alte. Brown S/N. Chacras de Coria. 5505. Mendoza, Argentina.
3

Autor para correspondencia: jalvarez@mendoza-conicet.gov.ar

Resumen
Alvarez, J. A. & P. E. Villagra. 2009. Prosopis flexuosa DC. (Fabaceae, Mimosoideae). Kurtziana 35 (1): 47-61. El objetivo de este trabajo fue elaborar una descripcin detallada de Prosopis flexuosa DC. (algarrobo dulce), rbol caracterstico de las regiones ridas argentinas. Para su elaboracin se consultaron trabajos clsicos sobre esta especie como as tambin las ltimas investigaciones publicadas tanto en artculos nacionales como internacionales. La informacin obtenida abarca los siguientes temas: descripcin de la especie, distribucin geogrfica, hbitat y comunidades, hbito de crecimiento y morfologa, caractersticas citogenticas, crecimiento y fenologa, ecofisiologa e interacciones biolgicas. Este trabajo finaliza con la relacin entre los pobladores que habitan los bosques y el algarrobo, por medio del manejo de bosques de Prosopis y los usos etnobotnicos que brinda esta especie desde pocas prehispnicas.

Abstract
lvarez, J. A. & P. E. Villagra. 2009. Prosopis flexuosa DC. (Fabaceae, Mimosoideae). Kurtziana 35 (1): 47-61. The goal of this work was to provide a detailed description of Prosopis flexuosa DC. (algarrobo dulce), a characteristic tree of the Argentine arid regions. To do so we consulted the classic literature about this species as well as the last published papers in national and international journals. The obtained information comprises the following subjects: description of the species, geographic distribution, habitat and communities, growth habit and morphology, cytogenetic characteristics, growth and phenology, ecophysiology and biological interactions. The work ends with the relation of the woods inhabitants and the algarrobo, through the management of the Prosopis woods and the ethnobotanic uses that this species has afforded since prehispanic times.

Introduccin
El gnero Prosopis pertenece a la familia Fabaceae (subfamilia: Mimosoideae). El nombre Prosopis fue seleccionado por Linnaeus para describir P. spicigera en la India en 1767. Para

Burkart (1976), esta es la especie tipo del gnero, denominada en la actualidad P. cineraria. El origen de la palabra Prosopis es del griego antiguo y podra significar segn Perry (1988), "hacia la abundancia" (pros = hacia y Opis = diosa de la abundancia y la

48 Tomo 35 (1): 47-61. 2009 KURTZIANA agricultura). Las especies de este gnero se encuentran ampliamente distribuidas en regiones ridas y semiridas de las Amricas, frica y Asia occidental (Burkart, 1976). Prosopis flexuosa es llamada vulgarmente algarrobo dulce, algarrobo negro, rbol negro y lmaro, entre otros (Roig, 1987a). Fue descripta por primera vez por De Candolle en 1825. Roig (1987a) revis la taxonoma de la especie y, posteriormente, Palacios y Brizuela (2005) lo hacen para todas las especies del gnero presentes en Argentina. En estos trabajos se describen tres variedades para Prosopis flexuosa: una arbrea (var. flexuosa) y dos arbustivas (var. depressa y var. fruticosa). Entre la variedad arbrea, los que poseen espinas corresponden a la forma flexuosa y los inermes o con pocas espinas corresponden a la forma subinermis (Roig, 1987a; Palacios y Brizuela, 2005). Entre los arbustos, la variedad fruticosa presenta numerosas ramas basales, erguidas y divergentes que alcanzan los 3-5 m de alto. La variedad depressa presenta ramas basales enterradas, semienterradas o reptantes y puede alcanzar los 2,5 m de altura (Roig, 1987a). La mayor parte de los trabajos sobre la biologa de esta especie han sido realizados sobre P. flexuosa var. flexuosa (rboles de porte erecto hasta 10 m de altura), por lo que la informacin que discutiremos en este trabajo se limitar a esta variedad. 1993a). Las poblaciones se distribuyen desde el nivel del mar (sur de Buenos Aires) hasta los 2200 m.s.m. en valles de la cordillera de los Andes (ej. Jage, provincia de La Rioja) (Burkart, 1976). Existen trabajos que sealan poblaciones de P. flexuosa en Bolivia, aunque no cuentan con especificacin de los lugares exactos de procedencias (Antezana et al., 2000; Larrea-Alczar et al., 2005; Lpez, 2003). Por el contrario, otros autores la ubican solo en Argentina y Chile (Burkart, 1976; Correa, 1984; Roig, 1987a; Steibel & Troiani, 1999).

Hbitat y comunidades
Prosopis flexuosa habita principalmente en dos tipos de hbitat: bosques en galera de los ros y bosques de llanura (Roig et al., 1992). El rango de distribucin con respecto a la precipitacin anual media va desde los 50 mm (centro-sur de San Juan) hasta los 500 mm en el oeste de Crdoba. La temperatura de estas regiones vara entre los 48C de mxima absoluta hasta los -12C de mnima absoluta. Considerando que en zonas ridas el agua es el factor que controla la productividad primaria (Noy-Meir, 1973), los bosques de algarrobo existentes en la transicin entre el Chaco seco y el Monte presentan diferentes caractersticas estructurales en funcin de la humedad disponible. En este sentido, los representantes arbreos se vuelven cada vez menos frecuentes hacia la zona ms seca (Cabido et al., 1993). En la zona de mayor humedad de este gradiente (Reserva Chancan, 31 23S y 65 27O), el estrato arbreo superior est dominado por Aspidosperma quebrachoblanco seguido en menor importancia por P. flexuosa, los arbustos Larrea divaricata, Mimozyganthus carinatus y Acacia furcatispina presentan los valores ms altos de abundanciacobertura (Bonino & Araujo, 2005; Cabrera, 1976). En la zona de mayor aridez (Reserva Telteca, 32 24S y 68 4O), el bosque abierto de P. flexuosa es la formacin boscosa ms representativa acompaado por Geoffroea decorticans, Capparis atamisquea, Atriplex lampa y Suaeda divaricata entre otras (Alvarez et al., 2006).

Distribucin geogrfica
Prosopis flexuosa se distribuye en las regiones ridas de Sudamrica (oeste rido de Argentina y centro-norte de Chile) (Roig, 1987a). En Argentina, se la encuentra en la diagonal rida al este de la cordillera de Los Andes, abarcando parte de las provincias de Salta, Tucumn, Catamarca, La Rioja, San Juan, Mendoza, San Luis, el oeste de Crdoba, la provincia de La Pampa, el suroeste de Buenos Aires y norte Ro Negro (Roig, 1993a). En Chile, habita en las regiones de Copiap (Roig, 1993a), Coquimbo y en el valle de Elqui (Burkart, 1976) (Fig. 1). Habita las provincias biogeogrficas del Monte (especie arbrea caracterstica), el oeste del Chaco seco y el sur del Espinal (Morello, 1958; Roig, 1987a; Roig,

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Fig. 1. Mapa de distribucin de Prosopis flexuosa D.C. Variedad arbrea: Prosopis flexuosa var. flexuosa () y variedades arbustivas: Prosopis flexuosa var. depressa () y Prosopis flexuosa var. fruticosa (). (Burkart 1952, Roig 1987a, b y Roig 1993b). Se ha citado esta especie para Bolivia (*) pero no se cuentan con especificacin de los lugares exactos de procedencias (Antezana et al., 2000; Larrea-Alczar et al., 2005; Lpez, 2003).

50 Tomo 35 (1): 47-61. 2009 KURTZIANA Morello (1958) propone que los rboles de esta especie no pueden vivir independientemente de un suplemento de agua en zonas donde las precipitaciones anuales son menores a 350 mm. El anlisis de los hbitats ocupados por esta especie fue una de las primeras evidencias que sustentan esta hiptesis. En el Monte, es la especie caracterstica de reas aledaas a los ros permanentes, como el Bermejo o el Desaguadero. En las travesas, forma bosques abiertos donde existe disponibilidad hdrica por niveles freticos prximos a la superficie (entre 6 y 12 m), comportndose como freatfita (Roig et al., 1992; Villagra et al., 2004). En suelos limosos muy profundos (con nivel continuo de agua subterrnea a los 80 m de profundidad), P. flexuosa se comporta como vadosfita (bosque de acun) (Torres & Zambrano, 2000). Una gran variedad de suelos profundos pueden brindarle condiciones aptas para su desarrollo, los mismos pueden poseer distintas granulometras de arenas, limos o alto contenido de arcilla (Alvarez, 2002). Donde el hombre ha transformado las reas ocupadas por bosques, la accin combinada de agentes naturales y antrpicos ha dado lugar a procesos degradatorios del ecosistema. Esta dinmica ha conducido al bosque a diferentes grados de desertificacin en diversas regiones del Monte. Los efectos ms observados son cambios en la composicin de las especies y la diversidad, en la dinmica del agua y las condiciones del suelo, en la estructura trfica y en la productividad de estos bosques (Villagra et al., 2009). bosque puede llegar a 42 Tn ha-1 (Fig. 2A). Las poblaciones del Monte central (Telteca, acun y General Alvear en Mendoza) poseen menor densidad de individuos maderables, los individuos son ms bajos (3-7 m), el dimetro de copa es menor (3-6 m) (< cobertura), la mayor proporcin de los individuos son decumbentes y multifustales, los fustes son de menor tamao y la biomasa vara entre 9 y 12 Tn ha-1 (Fig. 2B) (Villagra & Alvarez, 2006). En el Chaco rido, donde esta especie acompaa a Aspidosperma quebracho-blanco, la biomasa de P. flexuosa vara entre 1,6 y 5,2 Tn ha-1 (Bonino & Araujo, 2005). En un bosque con densidad promedio de 120 rboles ha-1 (Balde Viejo, Departamento de Pocho en Crdoba), Martijena y colaboradores (1988) estimaron 32 Tn ha-1 para la biomasa area de P. flexuosa. Este rbol es altamente helifilo, las ramas interiores se secan formando la lea campana (Roig, 1985). Segn Burkart (1976), P. flexuosa se caracteriza por sus ramas arqueadas o semipndulas, flexuosas y nudosas, siendo las espinas geminadas y fuertes (largas o cortas). Las especies del gnero Prosopis poseen un tejido leoso complejo en el cual la determinacin de sus anillos de crecimiento no siempre es simple y sencilla (Castro, 1994; Villalba & Boninsegna, 1989). Como en otras especies del gnero, los caracteres ms frecuentemente asociados con la delimitacin de los anillos de crecimiento anual son la presencia de parnquima terminal y de vasos de mayor dimetro al comienzo de las bandas de crecimiento (Villalba, 1985). Para P. flexuosa la porosidad semicircular es la distribucin de vasos ms frecuente, siendo difusa en los estadios de la adultez (observado en el leo de los ltimos aos de individuos mayores de 100 aos del Monte central) (observ. pers.). Las hojas son bipinadas, con 1 a 3 yugas, glabras o muy poco pubrulas; las pinas de 5 a 13 cm de largo; los foliolos lineares de 12 a 29 por pina, opuestos, distanciados en ms del ancho por el raquis, de 4 a 15 mm de largo por 1 a 2 mm de ancho, subcoriceos (Burkart, 1976). En estudios sobre individuos renovales procedentes de Catamarca, San Juan y Mendoza realizados en huerto comn, se marca la

Hbito de crecimiento y morfologa

El tamao y la forma del rbol varan considerablemente entre poblaciones e individuos, debido a la variabilidad gentica e influencias ambientales (Cony & Trione, 1996a; Duff et al., 1994). Las poblaciones norteas (Bolsn de Fiambal y Salar de Pipanaco en Catamarca) poseen mayor densidad de rboles con dimetros basales grandes (>35 cm), los individuos son ms altos (6-12 m) y de mayor dimetro de copa (8-12 m), la cobertura arbrea, el dimetro y altura de fuste, la mayora son erectos y unifustales y la biomasa forestal del

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similitud morfolgica en los individuos de Catamarca y San Juan con respecto a Mendoza en la mayor longitud de la hoja, del pecolo, de la pina primaria, del fololo, del fruto y del pice del fruto (Brizuela et al., 2000), lo anterior indica que estas diferencias responderan a la variacin gentica heredable.

Las inflorescencias se agrupan en racimos densifloros de 4 a 14 cm de largo con aproximadamente 200 piezas florales cada uno, presentando cliz y corola pubrulos. Siendo los ptalos de 3,5 mm de largo con estambres de 5 a 6 mm de longitud (Burkart, 1976) (Fig. 2C). El azcar total por inflorescencia es 9,66

Fig. 2. Prosopis flexuosa D.C. A) Individuo adulto unifustal, bosque de Fiambal (Catamarca) (Foto de P. Villagra); B) Individuo adulto con varios fustes, bosque de Telteca (Mendoza) (Foto de J. Alvarez); C) Inflorescencias (Foto de P. Villagra) y D) Infrutescencia con frutos en desarrollo (Foto de A. Giantomasi).

52 Tomo 35 (1): 47-61. 2009 KURTZIANA mg y el polen total por inflorescencia es 19,85 mg (Simpson et al., 1977). El fruto es una vaina recta subfalcada de 5 a 28 cm de largo por 0,7 a 1,2 cm de ancho, subcomprimida, submoniliforme (mrgenes ondulados) color amarillo apagado con manchas violeta o violeta oscuro. Las semillas son de forma ovalada, duras e impermeables, requieren altas temperaturas para germinar (Roig, 1987b) (Fig. 2D). La alta variabilidad anual en la produccin de semillas puede responder a mltiples factores, se han observado prdidas de inflorescencias en alta proporcin durante eventos de lluvia y granizo (observ. pers.). Segn Solbrig y Cantino (1975) menos del 3% de la produccin total de inflorescencias inician el desarrollo de frutos y solo la mitad o un tercio lo completan. Dalmasso y Anconetani (1993) observaron que la produccin de semillas vara en esta regin entre 80.000 y 800.000 semillas por hectrea para tres aos de medicin. Las semillas de esta especie poseen de 32 a 36% de protenas, 17% de grasas, 40% de hidrato de carbono, 5% de ceniza y 6% de fibra (Burkart, 1952; Burkart, 1976). Estudios realizados sobre goma extrada de las semillas present entre 66,1 y 72,5% de polisacridos, estos hidrocoloides son sustancias hidroflicas (altamente solubles o dispersables en agua) (Ibez & Ferrero, 2003). Caractersticas citogenticas Como la mayora de las especies de este gnero, P. flexuosa es diploide, con un nmero de cromosomas somticos de 2n = 28 (Hunziker et al., 1975; Trenchard et al., 2008). La alta variabilidad gentica encontrada en las diferentes poblaciones del Monte (tambin a nivel de familia), en rasgos alomtricos evaluados (altura y dimetro basal), y los altos valores de heredabilidad a nivel individual, promueven su utilizacin en programas de mejoramiento gentico (Cony & Trione, 1996a). La evaluacin de la variabilidad gentica de P. flexuosa se ha realizado en sus caracteres morfolgicos (Mantovn, 2002), fisiolgicos (donde la variabilidad gentica de la tolerancia al estrs hdrico y salino se manifest a niveles de procedencias y de rboles individuales) (Cony, 1995; Cony & Trione, 1996a; Cony & Trione, 1996b; Cony & Trione, 1998; Mantovn, 2002), y de crecimiento donde se observ que las procedencias del norte tienen mayor crecimiento en altura y dimetro basal que las del sur, existiendo alta heredabilidad a nivel de familias (Cony & Trione, 1996b; Cony & Trione, 1998). Las flores son hermafroditas, protginas, favoreciendo la fecundacin cruzada. Se han observado hbridos de esta especie con P. chilensis y P. pugionata (Burkart, 1952; Roig, 1993a). La elevada capacidad de hibridacin de este gnero determina que algunas especies como P. flexuosa, P. alba, P. nigra y P. chilensis, constituyan un grupo de especies que hibridan y se comportan como un complejo de especies que se mantiene aislado reproductivamente de otros complejos similares (Joseau et al., 2005).

Crecimiento y fenologa
P. flexuosa inicia la produccin de hojas a comienzos de la primavera. Como las otras especies de la seccin Algarobia, la aparicin del follaje nuevo es independiente de las precipitaciones. En el Monte, cuando las precipitaciones anuales estn en su mximo (enero-febrero), la mayora de las hojas estn maduras (Mooney et al., 1977). En aos con inviernos clidos, los rboles pueden conservar sus hojas durante el invierno (Morello, 1958). Para establecer la anualidad de las bandas de crecimiento leoso, Villalba (1985) relacion la formacin del leo con las fases fenolgicas de P. flexuosa en el centro del Monte, comprobando que la ciclicidad anual de la actividad cambial se encuentra fuertemente ligada al rgimen climtico. La actividad cambial alcanza el mayor nivel de produccin de tejido leoso en noviembre-diciembre (inicio de periodo de precipitaciones) y cae la actividad en abril. La dormancia cambial coincide con los meses fros y secos, donde la biomasa de hojas es mnima (Villalba & Boninsegna, 1989; Villalba et al., 2000). La presencia de anillos de crecimiento definidos (periodicidad anual), permite determinar tasas de crecimiento y que factores ecolgicos lo

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condicionan (Villalba & Boninsegna, 1989). En estudios dendrocronolgicos realizados en diferentes poblaciones de P. flexuosa, se observ que el crecimiento corriente anual es muy variable entre los distintos bosques y entre los individuos de un mismo bosque (Alvarez, 2008; Calzon Adorno, 1995; Perpial et al., 1995; Villagra et al., 2005a; Villagra et al., 2005b). Los valores medios de crecimiento anual disminuyen de norte a sur a lo largo del Monte entre los 25 y los 36S (Villagra et al., 2005b), lo que se relacionara con temporadas de crecimiento mas largas en los bosques del norte (Fiambal, Pipanaco) que en los del sur (Telteca, acun, General Alvear) (Tabla 1). Se ha observado en especies de Prosopis que la presencia de mltiples fustes se debe a la destruccin del meristema apical por el accionar de animales, procesos fsicos o heladas (Fisher, 1977). Alvarez (2008) compar el crecimiento anual del leo en individuos de P. flexuosa con un fuste y multifustales encontrando un mayor incremento anual de biomasa en los individuos multifustales hasta los 60 aos de edad. Sin embargo, en los multifustales la tasa de crecimiento desciende rpidamente a partir de los 60 aos de edad, mientras que en los unifustales se mantiene en ascenso ms all de los 100 aos analizados. Sabiendo que el patrn de ramificacin de la planta afecta directamente su capacidad fotosinttica y que el mismo se define en los estados juveniles (Fisher, 1986), la diferencia en el crecimiento anual entre unifustales y

multifustales podra atribuirse a diferentes dinmicas en la capacidad de fotosntesis a lo largo de la vida de los individuos (Alvarez, 2008). Ambos tipos de individuos analizados presentan una distribucin concntrica de los anillos de crecimiento en los primeros aos, lo que sugiere que durante este perodo no hay interferencia entre los fustes y entre las copas de cada fuste (Villalba, 1985; Villalba & Boninsegna, 1989; Villalba et al., 2000). Entre los 15 y 60 aos, la mayor superficie foliar en los pies multifustales determinara una mayor tasa fotosinttica de acuerdo a lo sugerido por Duff y colaboradores (1994). Sin embargo, cuando se supera un cierto tamao de copa, los fustes empezaran a competir entre s determinando la marcada disminucin de la tasa de incremento de biomasa. Por el contrario, en los algarrobos de un solo fuste la capacidad fotosinttica no se vera afectada por este proceso, por lo que mantiene el ritmo de incremento en el crecimiento (Alvarez, 2008).

Ecofisiologa
Las semillas de P. flexuosa presentan dormicin fsica debida a la cubierta impermeable que poseen (Cataln & Balzarini, 1992). Esta cubierta, sumada al mesocarpo nutritivo, constituye una adaptacin a la dispersin endozocora (Campos & Ojeda, 1997; Peinetti et al., 1993). Diversas tcnicas de escarificacin de semillas han sido desarrolladas para favorecer la germinacin y

Tabla 1 Incrementos anuales medios del dimetro, para P. flexuosa en algunos bosques de regiones ridas de Argentina

B o s que ( Pro v i nc i a )
C a fa y a t e ( S a lt a ) P ip a n a c o ( C a t a ma r c a ) C ha nc a n ( C r d o b a ) Te l t e c a ( M e n d o z a ) a c u n ( M e nd o za )

I nc re me nt o D i a m t ri c o A nua l ( mm a o - 1 )
8,3 6,2 4,6 3,5 < 2

Auto r
C a lz n A d o r n o ( 1 9 9 5 ) Villa g r a & A lv a r e z ( 2 0 0 6 ) P e r p i a l e t a l. ( 1 9 9 5 ) Villa g r a e t a l. ( 2 0 0 5 a ) Villa g r a e t a l. ( 2 0 0 5 a )

54 Tomo 35 (1): 47-61. 2009 KURTZIANA posterior cultivo de esta especie, incluyendo la escarificacin mecnica, qumica o tratamientos en agua caliente (Cataln & Macchiavelli, 1991; Vilela & Ravetta, 2001). La temperatura ptima de germinacin de P. flexuosa es de 20-25C, siendo valores ms bajos a los registrados para otras especies de este gnero que habitan regiones del norte del Monte como P. chilensis y P. argentina (Cony & Trione, 1996b; Villagra, 1995). Adems, muestra alta capacidad de germinacin bajo condiciones de salinidad y estrs hdrico en comparacin con otras especies arbreas del gnero, aunque una alta variabilidad intraespecfica fue observada (Cony & Trione, 1998). La tolerancia a la salinidad en la fase de plntula es mayor que durante los primeros estadios luego de la germinacin, lo que sugiere como adecuada la forestacin de reas degradadas por salinizacin con individuos juveniles de esta especie (Cataln et al., 1994). Esta tolerancia aumenta a la largo de la ontogenia del individuo, siendo considerada una especie tolerante (Cataln et al., 1994; Cazebbone et al., 1999; Cony & Trione, 1998). La rapidez del proceso de germinacin y crecimiento inicial (2-4 das para la emergencia radicular y 8-10 das para la aparicin de las hojas) (Cony, 1996; Vilela & Ravetta, 2001) permiten un eficiente uso del agua durante los cortos perodos de disponibilidad hdrica en el rea de distribucin. Su capacidad para sobrevivir en ambientes de extrema aridez radica principalmente en la posibilidad de alcanzar los niveles acuosos subterrneos, independizndose de las condiciones externas del ambiente desrtico (Roig, 1985). En estudios recientes, se encontr que la composicin isotpica del agua del xilema de esta especie es similar al del agua fretica, demostrando que P. flexuosa funciona como freatfita facultativa en ambiente ridos extremos (Jobbgy et al., 2008). Estudios anatmicos del leo reflejaron la utilizacin de diferentes fuentes de agua a lo largo del desarrollo de la planta, con variaciones entre distintos ambientes (Villalba & Boninsegna, 1989). En estos estudios se observ que durante los aos juveniles, la planta present un xilema con numerosos vasos pequeos y agrupados, lo que le da seguridad a la conduccin del agua en condiciones de estrs hdrico, mientras que los rboles adultos, usando agua fretica, presentaron una mayor proporcin de vasos grandes y solitarios aumentando la eficiencia de la conduccin de agua. Por el contrario, en zonas con precipitaciones mayores a 350 mm, este patrn no fue observado ya que la distribucin de los vasos fue similar en todas las edades (Villalba & Boninsegna, 1989). Adems, en esta regin se encontr una relacin directa entre las precipitaciones primaveroestivales y las caractersticas anatmicas de la madera de P. flexuosa, lo que sugiere un control de las precipitaciones sobre el crecimiento y una adaptacin de la planta a la gran demanda de agua en el perodo primavero-estival (Giantomasi et al., 2008). A pesar de su capacidad de explorar y obtener agua subsuperficial que le permite evitar el estrs hdrico, numerosas adaptaciones morfofisiolgicas le confieren capacidad de tolerar cierto grado de dficit hdrico. Entre estas adaptaciones se ha descripto el control de la actividad estomtica a bajo potencial hdrico, el plegado de las hojas para reducir la superficie de transpiracin (Giordano, datos no publicados), y su capacidad de hacer ajuste osmtico (Cavagnaro & Passera, 1993). Respuestas similares al estrs hdrico se han observado en especies de Prosopis a lo largo del continente americano (Ansley et al., 1992; Nilsen et al., 1983; Ortiz et al., 1995 ; Sosebee & Wan, 1987). La informacin sobre el efecto de otros factores ambientales sobre esta especie no es muy extensa. Por otra parte, si bien la irradiacin no es un factor limitante en zonas ridas, la sombra disminuye la acumulacin de biomasa, incrementa la relacin vstago-raz y disminuye la relacin carbono-nitrgeno en hojas, lo que podra afectar la supervivencia de esta especie en ambientes estresantes (Vilela & Ravetta, 2000).

Interacciones biolgicas
Prosopis flexuosa es un componente importante del hbitat para numerosas especies por lo que es considerada una especie estructuradora del sistema. Esta especie produce una gran cantidad de inflorescencias (F.A.O.,

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1994). Las flores producen nctar y son perfumadas, siendo visitadas por insectos de variadas especies, lo que indica que el modo primario de polinizacin sera bitico. En Aldalgal (Catamarca) las especies de abejas que visitan P. flexuosa pertenecen a las familias: Colletidae, Andrenidae, Megachilidae y Anthophoridae (Simpson et al., 1977). En Mendoza, la familia Megachilidae presenta alta diversidad de especies (Durante & Cabrera, En prensa), que utilizan en su mayora orificios de la madera muerta de Prosopis para hacer sus nidos. Los predadores predispersivos, principalmente los brquidos, pueden disminuir la produccin de semillas entre un 25 y 70% (Kingsolver et al., 1977; Solbrig & Cantino, 1975). Entre los vertebrados, las vainas de algarrobo son consumidas en grandes cantidades por el loro barranquero (Cyanoliseus patagonus) cuando an no han alcanzado la maduracin (Roig, 1972a; Roig, 1972b). Los rboles de P. flexuosa producen frutos muy apetecidos por granvoros, principalmente hormigas y roedores, como tambin por herbvoros. Mientras los primeros remueven y extraen rpidamente las semillas del sistema (Villagra et al., 2002), los herbvoros las dispersan aumentando su capacidad germinativa (Campos & Ojeda, 1997) y tambin disminuyen el tiempo de permanencia en el suelo, con lo cul se reducira la predacin (Villagra et al., 2002). El efecto de los herbvoros sobre la germinacin de semillas vara segn las especies. Campos y Ojeda (1997) observaron que semillas de P. flexuosa provenientes de heces de maras (Dolichotis patagonum) y vacas presentaron mayor capacidad germinativa que las dispersadas por otros herbvoros. En el otro extremo se encuentra el jabal europeo que destruye todas las semillas que consume (viabilidad cercana a cero). En el Chaco rido el agente principal causante de los daos producidos en las ramas de P. flexuosa es Torneutes pallidipennis Reich (Coleoptera: Cerambycidae), donde la larva desarrolla galeras longitudinales ubicadas en el duramen (Coirini et al., 2001). La calidad de sitio influye en la intensidad del ataque, siendo mayor en sitios disturbados (Crdoba et al.,

2000). En estudios realizados en Chancan, se observ que a causa del ataque xilfago, el vigor de las plantas se redujo al disminuir las tasas de crecimiento leoso y el espesor de la albura, registrndose prdida de la biomasa leosa (Ferrero, 2004). P. flexuosa genera heterogeneidad espacial que modifica la distribucin de las especies de los estratos arbustivos, herbceos y de otros grupos biolgicos (Rossi & Villagra, 2000; Villagra & Alvarez, 2006). Diversos mecanismos generan cambios de las condiciones microclimticas bajo su cobertura: la moderacin de temperaturas extremas, la disminucin de evaporacin, la redistribucin de las precipitaciones y la disminucin de la intensidad lumnica (Rossi, 2004). El incremento de la fertilidad del suelo, a travs de la acumulacin de nutrientes y los efectos fsicos y qumicos de la hojarasca (Alvarez et al., 2009), generan heterogeneidad espacial en las condiciones edficas. La materia orgnica aportada por esta especie, especialmente sus hojas, constituye un factor importante en el ciclado de nutrientes del Monte central, siendo bajo dosel de Prosopis el sitio con mayor aporte anual de mantillo (entre 320 y 527 gr m-2) (Alvarez et al., 2009). Por otro lado, es mayor la descomposicin de mantillo de P. flexuosa en sitios bajo la copa de algarrobo y arbustos como la jarilla, que en reas expuestas, siendo la descomposicin de hojas de algarrobo mayor que la de otras fracciones de la planta (Miner, 2007).

Manejo de bosques de Prosopis

En rboles de zonas ridas, el crecimiento leoso anual es relativamente bajo, siendo necesaria la aplicacin de tcnicas de manejo que mejoren la productividad o calidad de los productos obtenidos (Pasiecznik et al., 2001). Son incipientes las prcticas de manejo aplicadas en los algarrobales tanto de la regin chaquea Chaco rido cono en el Monte. En el Chaco seco, la presin sobre los bosques ha sido elevada (comercializacin de grandes volmenes de madera), no existiendo ordenamiento forestal ni reforestacin en

56 Tomo 35 (1): 47-61. 2009 KURTZIANA bosques degradados (Karlin & Daz, 1984). En estudios realizados para los bosques nativos chaqueos, la productividad de madera del algarrobal alcanza 1 m3 ha-1 ao-1 (algarrobales sin manejo silvcola) (Carranza & Ledesma, 2005). Para los algarrobales del Monte, la utilizacin de madera sigui un modelo de tipo extractivo (la tasa de extraccin super a la tasa de recuperacin). Esto ha conducido a los algarrobales a diferentes grados de desertificacin (Villagra & Alvarez, 2006). En el Monte la productividad maderable se encuentra entre 1,3 m3 ha-1year-1 en Pipanaco, 0,2 m3 ha-1year-1 en Telteca y 0,1 m3 ha-1year-1 en acun lo que indica que el potencial econmico de estos bosques vara de acuerdo a la condiciones ecolgicas (Villagra et al., 2005a). El bajo crecimiento leoso observado en el Monte central, sumado al hbito de crecimiento decumbente y la multifustalidad, restringen el uso forestal de estos bosques. Entre las prcticas silvcolas ms utilizadas en el manejo forestal de bosques de Prosopis se encuentra la poda (Patch et al., 1998). En individuos de muchos fustes, la extraccin de fustes secundarios busca mejorar el hbito de crecimiento y el aumento en la cantidad y calidad de la madera producida en el largo plazo (Elfadl & Luukkanen, 2003; Patch & Felker, 1997). En el caso de P. flexuosa, la interferencia entre fustes descripta anteriormente, sugiere que la extraccin de fustes podra disminuir la mismay favorecer el crecimiento de los fustes remanentes (Alvarez, 2008). En estudios recientes se observ en rboles podados en el noreste de Mendoza, la respuesta inmediata del rbol es la recuperacin de la copa, aunque no se registr un claro incremento en el crecimiento leoso del fuste remanente ni en el crecimiento en altura. Esto indicara que la poda podra contribuir a mejorar la forma del rbol con fines forestales aunque no a aumentar la productividad, al menos durante los primeros aos. Sin embargo, la generacin de numerosos rebrotes luego de la poda es un problema a resolver ya que disminuye la calidad de la madera debido a la formacin de nudos (Alvarez, 2008). En zonas de baja productividad, la extraccin de lea seca surge como una actividad de bajo impacto que permite complementar otras actividades productivas. En el Monte central, los rboles de P. flexuosa presentan madera muerta a partir de los 20 cm de dimetro basal (dab) (observ. pers.). En estudios realizados en el noreste de Mendoza se registr que la disponibilidad de lea seca vari entre 4 y 8 Tn ha-1 para un bosque abierto (57 individuos con dab > 20cm) y uno semidenso (80 individuos con dab > 20cm) respectivamente (Alvarez, 2008). Comparando el crecimiento radial anual entre ramas vivas y los ltimos aos de crecimiento de ramas secas, se observ que las ramas secas presentan un periodo de decaimiento de entre 18 y 20 aos antes de la muerte de la rama (Alvarez, 2008). Estudios de variabilidad gentica intra e inter poblacional de los bosques del Monte sugieren que esta especie, a travs de la seleccin y multiplicacin de los genotipos adecuados, puede brindar ejemplares de caractersticas necesarias para usos diversos (rpido crecimiento, ausencia de espinas, resistencia a factores causantes de estrs) (Cony, 1996; Cony, 1998).

Usos etnobotnicos y comerciales

Como otras especies del gnero, P. flexuosa es utilizado por los pobladores del desierto desde pocas prehispnicas. En yacimientos arqueolgicos de San Juan y Mendoza se han encontrado vainas de esta especie: Cueva del Toro, Las Heras (entre 1400-1100 aos a.p.); Punta del Barro, Angualasto (1600 aos a.p.); Agua de la Tinaja, Uspallata (4560 aos a.p.) (Roig, 1993b). Como en otros yacimientos de Sudamrica, el buen estado de conservacin de las vainas es posible debido a la extrema aridez de estos territorios. La recoleccin del fruto (algarroba) era la actividad ms importante para los pueblos que vivan en los algarrobales. Los huarpes ejercan derechos de propiedad sobre los bosques que ocupaban, pudiendo disponer del uso de los mismos. La utilizacin de algarroba como alimento humano se fue perdiendo al ser substituida por otros alimentos (Roig, 1993b). Sin embargo en bosques del noroeste argentino (Valle de Hualfn, Catamarca), la tradicin de elaborar distintos productos de consumo

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humano con los frutos de algarrobo an se conserva (el 82% de los pobladores usaba la algarroba en el pasado y en la actualidad solo el 36%) (Caparrelli 2007). Las vainas se pueden comer hervidas, dejndolas secar y molindolas posteriormente se pueden utilizar como harina para la elaboracin del pan de algarroba o patay (Burkart, 1952; Del Castillo et al., 1990). En la primera mitad del siglo XX la produccin de patay se realizaba a escala comercial con puntos de venta fuera de la regin del Monte, mientras en la actualidad este producto se elabora a escala familiar (Cceres Freyre, 1962; Capparelli, 2007). La elaboracin de bebidas como la chicha, aloja o la aapa dependen de este fruto (Del Castillo et al., 1990). El uso de la vaina como forraje ha dependido de la introduccin de ganado domstico a partir del siglo XVI. De la corteza se extraen sustancias para teir y taninos para la curtiembre (Del Castillo et al., 1990). La goma extrada de las semillas de esta especie posee caractersticas adecuadas como sustancia espesante para alimentos (Ibez & Ferrero, 2003). Como con otras plantas del desierto, el uso medicinal de P. flexuosa es reconocido por varios autores (Roig, 1993b; Roig, 2001). Con las semillas molidas y fermentadas se produce una bebida con propiedades diurticas (Roig, 2001). Otro uso de esta pasta molida es el astringente y la infusin preparada con hojas se utiliza como anticatarral (Roig, 1993b; Roig, 2001). Para el lavaje de ojos se utiliza la infusin de hojas machacadas (Roig, 2001). En el aspecto forestal, esta especie provee a los pobladores locales de postes, lea, carbn, sombra y forraje para el ganado domstico (Alvarez, 2002). Algunos pobladores efectan la colecta de las vainas para alimentar sus animales, mientras que otros dejan que los animales consuman los frutos directamente desde el suelo (Caparrelli 2007). En la infraestructura del desierto, el algarrobo es el soporte obligado formando parte de las viviendas, corrales y galpones. Los implementos del hogar, muebles, herramientas, estn confeccionados con esta madera (Cony & Mantovn, 1998; Morlans, 1998). La extraccin de agua por pozos balde es posible gracias al apuntalamiento de los mismos por medio de postes de algarrobo, evitando el

desmoronamiento de los materiales finos de la zona (Alvarez, 2002). La extraccin de lea en el Monte ha estado relacionada con distintos factores segn la regin. Morlans (1998) describe que en Catamarca, la minera estuvo asociada al empleo de lea de algarrobos y retamos utilizados para fundicin (poca colonial); actualmente la explotacin comercial de este recurso la realizan a pequea escala los pobladores a travs de la venta de lea y carbn. En Mendoza la extraccin estuvo asociada a la llegada del ferrocarril y al afianzamiento del modelo vitivincola a partir de 1.880, se estim que la cantidad de hectreas deforestadas fueron casi 200.000 (Abraham & Prieto, 1999).

Agradecimientos
Los autores quieren agradecer a Mara E. Soler por la traduccin del resumen y al FONCyT (PICT 01222) y SECTyP U.N. Cuyo (Programa 06/P05) por el financiamiento otorgado.

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Original recibido el 28 de agosto de 2009; primera decisin: 5 de diciembre de 2009; aceptado el 18 de diciembre de 2009. Editor responsable: Guillermo Funes.