HEREDABILIDAD.

CONCEPTO E IMPORTANCIA BIOLGICA

La HEREDABILIDAD es el parmetro que se estima y discute ms frecuentemente en gentica cuantitativa, ya sea en mejora animal o vegetal, o cuando se aplica a poblaciones naturales. La heredabilidad es importante porque determina con qu ritmo se modifica la media poblacional, y cmo evoluciona la poblacin, en respuesta a la seleccin natural o artificial.

Concepto de heredabilidad
La heredabilidad es la proporcin de la varianza fenotpica total que es debida a causas

genticas; en otras palabras, la heredabilidad mide la importancia relativa de la varianza gentica como determinante de la varianza fenotpica. Se pueden distinguir dos tipos de heredabilidad: la heredabilidad en sentido amplio y la heredabilidad en sentido estricto. La heredabilidad en sentido amplio (H) se basa en la varianza genotpica:

H = VG / VP
y, por tanto, mide en qu medida la varianza fenotpica est determinada por la varianza genotpica; es decir, incluye los efectos de la varianza por dominancia y de la varianza episttica. La heredabilidad en sentido amplio no aporta mucho a la hora de entender las propiedades genticas de una poblacin, ni revela la causa del parecido fenotpico entre parientes. La heredabilidad en sentido estricto (h2) mide la proporcin de la varianza fenotpica total que est determinada por la varianza gentica aditiva:

h 2 = V A / VP
y, por tanto, excluye la contribucin debida a la varianza dominante y episttica. La heredabilidad en sentido estricto es la causa principal del parecido fenotpico entre parientes, es el determinante principal de las propiedades genticas de una poblacin y determina la tasa de cambio evolutivo del carcter en la poblacin; es decir, la respuesta a la seleccin. Cuando nos referimos a heredabilidad sin ms, sin adjetivos, nos referimos a la heredabilidad en sentido estricto. A menudo, malinterpretamos el concepto de heredabilidad como el grado de determinacin gentica, o en qu medida el fenotipo est determinado por el genotipo, o en qu medida el fenotipo est determinado por los genes heredados de los padres. Estas interpretaciones son todas ellas incorrectas, porque puede haber muchos loci que afectan el carcter, pero estar todos ellos fijados y, por tanto, no contribuirn a la varianza gentica. Como puedes comprobar, cuando un alelo se encuentra fijado y, por tanto, la frecuencia del otro alelo es cero, las ecuaciones para la varianza gentica aditiva y para la varianza gentica dominante

son tambin cero. Sin embargo la ecuacin para la media poblacional no es cero cuando un alelo se encuentra fijado. Por tanto, un locus puede afectar a la media de un carcter an cuando no sea variable. Es muy importante recordar que la heredabilidad se refiere a la variacin del carcter en la poblacin, ya que todas las definiciones que hemos dado se basan exclusivamente en la varianza. Existen otros errores bastante comunes en torno al concepto de heredabilidad. En primer lugar, es importante recalcar que no existe un valor de heredabilidad nico para un determinado carcter en una determinada especie, ya que ste vara a menudo entre poblaciones y entre ambientes. Puede diferir entre poblaciones porque VA depende de las frecuencias gnicas, por lo que si dos poblaciones se diferencian en loci que afectan al carcter de inters, la heredabilidad puede diferir. La heredabilidad puede diferir en diferentes ambientes porque VE es parte de VP. Este hecho se observa ms claramente si reescribimos la expresin de la heredabilidad desglosando la varianza fenotpica (en el denominador de la expresin) en sus diferentes componentes:

h2 = VA / (VA + VD + VI + VE)
por tanto, al aumentar VE, la heredabilidad disminuye, porque una menor proporcin de la varianza fenotpica corresponde a varianza gentica aditiva. El numerador de la heredabilidad tambin puede verse afectado por el ambiente, ya que la expresin de la varianza gentica puede verse afectada por el ambiente; un tipo de interaccin genotipo X ambiente. Refirindonos de forma ms concreta a la expresin de la varianza gentica aditiva, el ambiente puede afectar los valores genotpicos "a" y "d", alterando VA sin alterar las frecuencias gnicas. La heredabilidad es un parmetro sin dimensiones puesto que es un cociente de varianzas del mismo carcter. Puesto que es una parte respecto al todo o, lo que es lo mismo, el numerador est contenido en el denominador, desde un punto de vista terico la heredabilidad vara de 0 a 1, aunque como cualquier estima sujeta a error, las estimas de heredabilidad pueden caer fuera de estos lmites. Otra interpretacin errnea, tambin bastante extendida, es que una heredabilidad de 0 significa que el carcter no se encuentra afectado por los genes. Tambin en este caso resulta vlida la consideracin que hacamos respecto de los loci fijados; de hecho todos los caracteres fenotpicos tienen un cierto componente gentico, ya que los organismos se construyen atendiendo a un programa gentico. La confusin se esfuma si nos centramos en la variacin. Una heredabilidad de 0 quiere decir que no hay varianza gentica aditiva en esa poblacin en ese ambiente particular, en cuyo caso, la varianza fenotpica se debe enteramente a la variacin ambiental y a los componentes no aditivos de la varianza gentica.

Otra idea equivocada es que una heredabilidad de 1 significa que el ambiente no puede afectar al carcter. Una heredabilidad de 1 slo significa que la variacin ambiental que afecta a esa poblacin particular no afecta a la varianza fenotpica. An as, si el ambiente cambia, este cambio podra afectar a la media y la varianza del carcter en la poblacin.

Heredabilidad
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Saltar a navegacin, bsqueda En la gentica, la heredabilidad es la proporcin de la variacin fenotpica en una poblacin, atribuible a la variacin genotpica entre individuos. La variacin entre individuos se puede deber a factores genticos y/o ambientales. Los anlisis de heredabilidad estiman las contribuciones relativas de las diferencias en factores genticos y no-genticos a la varianza fenotpica total en una poblacin. Archivo:Additive and Dominance Effects.png Figure 1. Relacin de valores fenotpicos con efectos aditivo y dominante usando un locus completamente dominante.

Definicin [editar]
Considrese un modelo estadstico para describir algn genotipo particular:[1] Fenotipo (P) = Genotipo (G) + Ambiente (E). Considerando las varianzas (Var), esto se vuelve: Var(P) = Var(G) + Var(E) + 2 Cov(G,E) = 0. La heredabilidad se define como: . El parmetro H 2" es la heredabilidad en sentido amplio y refleja todas las contribuciones genticas posibles a la varianza fenotpica de una poblacin. Se incluyen los efectos debidos a la variacin allica (varianza aditiva), variacin por dominancia o de accin episttica (interacciones multi-gnicas), as como efectos materno y paterno, en los que los individuos son directamente afectados por el fenotipo parental (tal como ocurre con la produccin de leche en mamferos). Estos trminos adicionales se pueden incluir en los modelos genticos. Por ejemplo, el modelo gentico ms simple involucra un locus sencillo con dos alelos que afectan algn fenotipo cuantitativo, como lo muestra el + de la Figura 1. Podemos calcular la

regresin lineal del fenotipo sobre el nmero de alelos B (0, 1, o 2), lo cul se muestra en la lnea Efecto Lineal. Para cualquier genotipo, BiBj, el fenotipo esperado se puede escribir como la suma de la media total, el efecto lineal, y una desviacin dominante: :Pij = + i + j + dij = Media poblacional + Efecto Aditivo (aij = i + j) + Desviacin Dominante (dij). La varianza gentica aditiva es el promedio ponderado de los cuadrados de los efectos aditivos:

Donde f(bb)abb + f(Bb)aBb + f(BB)aBB = 0. Existe una relacin similar para la varianza de desviaciones de dominancia:

Donde f(bb)dbb + f(Bb)dBb + f(BB)dBB = 0. La heredabilidad en sentido estricto se define como

Y cuantifica solo la porcin de la variacin fenotpica que es aditiva (allica) por naturaleza (ntese que para el sentido amplio se usa mayscula H2, y para el sentido estricto, minscula h2). Cuando el inters es mejorar ganado va seleccin artificial, por ejemplo, conocer la heredabilidad en sentido estricto del rasgo de inters, permite predecir qu tanto incrementar la media de la poblacin en la prxima generacin en funcin de qu tanto la media de los parentales seleccionados difiere de la media de la poblacin de la cul fueron escogidos los parentales seleccionados. La respuesta a seleccin observada conduce a una estimacin de la heredabilidad en sentido estricto (llamada heredabilidad realizada). REPETIBILIDAD Grado de concordancia entre resultados de sucesivas mediciones del mismo mensurando, mediciones efectuadas con aplicacin de la totalidad de las mismas condiciones de medida.NOTAS:1. Estas condiciones se denominan condiciones de repetibilidad.2. Las condiciones de repetibilidad comprenden- El mismo procedimiento de medida- El mismo observador- El mismo instrumento de medida utilizado en las mismas condiciones- El mismo lugar- Repeticin durante un corto periodo de tiempo3. La repetibilidad puede expresarse cuantitativamente por medio de las caractersticas de dispersin de los resultados. Variacin que ocurre entre mediciones hechas por el mismo operador. La repetibilidad es una forma de variacin aleatoria. CORRELACION GENETICA

La correlacin fenotpica es la correlacin existente entre los valores fenotpicos de dos caracteres y puede ser positiva (p.e. produccin de leche y cantidad de grasa), nula o negativa (crecimiento e ndice de conversin). 2. La correlacin aditiva o gentica es la correlacin entre los valores mejorantes para dos caracteres. 3. La correlacin ambiental es la correlacin entre las (desviaciones ambientales + desviaciones genticas no aditivas dominante y episttica). CAUSAS CORRELACION La existencia de una correlacin gentica entre dos caracteres puede deberse a dos causas: 1. Pleiotropa: un determinado gen tiene un efecto sobre varios caracteres de forma simultnea 2. Desequilibrio de ligamiento. En cambio tendremos una correlacin ambiental si los dos caracteres considerados responden de la misma manera ante cierta influencia ambiental ESTIMACION DE LA CORRELACION GENETICA Descendiente - Progenitor

La relacin entre hijos y padres puede usarse para estimar la correlacin gentica. Para ello deben calcularse 3-4 covarianzas: cov (XA, YC): covarianza del carcter X en el padre A con el carcter Y en la descendencia (C). cov (YA, XC): covarianza del carcter Y en el padre A con el carcter X en la descendencia (C) cov (XA, XC): covarianza del carcter X en el padre A con el carcter 1 en la descendencia (C). cov (YA, YC): covarianza del carcter Y en el padre (A) con el carcter Y en la descendencia (C). cov (X , Y ) y cov (X , Y ) tambin se las denomina covarianzas cruzadas. Estimacin de la correlacin gentica Descendiente - Progenitor La correlacin aditiva/gentica entre los caracteres X e Y ser igual a: rAXY covarianza cruzada cov (XA, XC) cov (YA, YC) = IMPLICACIONES DE CORRELACION GENETICA . Al seleccionar para un determinado carcter, el concepto de correlacin nos permitir valorar la magnitud y direccin del cambio que pueda producirse en otros caracteres (aumento, disminucin o ausencia de cambio). 2. La correlacin entre caracteres permite realizar seleccin indirecta para

un determinado carcter (criterio de seleccin) con la intencin de mejorar otro carcter (objetivo de seleccin) cuya medida es ms costosa o difcil de realizar. 3. Una correlacin beneficiosa no tiene por qu ser positiva p.e. Seleccin para reducir IC y aumentar crecimiento, que son dos caracteres correlacionados negativamente La heredabilidad de una caracterstica animal sujeta a variacin gentica puede ser definida como la porcin de la variacin del fenotipo entre grupos de progenie de un toro. Los valores de heredabilidad varan en un rango de 0 a 1. El balance de la variacin en los datos fenotpicos es vlido en el ambiente donde fueron obtenidos. Por ejemplo, si una caracterstica tiene una heredabilidad de 0,30 quiere decir que el 30 % de la variacin en los datos fenotpicos entre grupos contemporneos es debido a variacin gentica, mientras que el 70 % restante depende de la variacin en el ambiente. La heredabilidad es un concepto muy importante para los productores de toros. La heredabilidad es uno de los factores que limitan la mejora gentica de una caracterstica. Altos valores de heredabilidad estn relacionados con un rpido avance gentico cuando se aplica una fuerte presin de seleccin. Para el clculo de los DEP's se necesita conocer los valores de heredabilidad de cada caracterstica, los que son presentados en la tabla adjunta:

Caracterstica Facilidad de parto Peso al nacimiento Peso al destete Peso al ao Facilidad de parto maternal Leche Peso de la res % de cortes comerciales Marmoreado

Heredabilidad 0,18 0,39 0,28 0,38 0,19 0,16 0,34 0,26 0,35

En cuanto a la correlacin, puede definrsela como la asociacin entre dos variables. La correlacin de los DEP's indican cuan cercanas genticamente son las caractersticas en cuestin. Adicionalmente, las correlaciones pueden ayudar para seleccionar ms de una caracterstica en forma simultnea.

Los valores de correlacin varan de -1 a +1. Cuanto ms cercana sea una correlacin a -1 o a +1 est indicando una fuerte relacin lineal entres ambas caractersticas. La seleccin para incrementar peso al destete, por ejemplo, resulta en un significativo aumento del peso al ao debido a la fuerte correlacin positiva entre ambas. Este es un caso de correlacin positiva, pues al cambiar una caracterstica cambia la otra. En forma opuesta, algunas caractersticas como el peso al nacer y la facilidad de parto tienen una relacin inversa o negativa de valores. Esto se explica porque si aumentar el peso al nacer implica una disminucin en la facilidad de parto. Algunos llaman a esta correlacin negativa como antagonismo. Es posible identificar a los individuos que mejoren una caracterstica sin afectar la otra. Para ello es que se utilizan las correlaciones genticas cuyos valores se presentan a continuacin: