Transporte de asimilados en la planta.

El floema
Estructura y caracterstica del floema Composicin del fluido floemtico Vas y direccin de transporte Carga y descarga de las sustancias transportadas en el floema Mecanismos de transporte. Modelo de Munch

Plantas

organismos auttrofos
tejidos

Sntesis de sustancias orgnicas fotosintticos de hojas

Distribucin de sustancias orgnicas a clulas no autotrficas Largas distancias (no difusin) Transporte sea eficaz tubos cribosos del floema

pice
corteza

leo

base

Experimentos de anillado de Malpighi

Eliminacin corteza No afecta xilema Interrumpe transporte de azcares

Anillado. Prctica agrcola

Acumulacin de asimilados regin distal Cuajado Crecimiento de los frutos

Estructura y caractersticas del floema

Unidad funcional: Elemento CribosoClula de Compaa
Placa cribosa Protena P Poro de una placa cribosa Elemento criboso

Elemento criboso (EC):

No informacin gentica, no ribosomas Plasmalema Mitocondrias, plastos modificados. REL Placa cribosa: perforaciones de la PC (transversales): unir ECs Protena P (Angiosp)
Clula de compaa

rea cribosa lateral

Plasto modificado

Elemento criboso RER

sellar EC daados

Clula de compaa
Todos los orgnulos Unidas al EC va plasmodesmos

Citoplasma Plasmalema PC1 engrosada Poro placa cribosa Placa cribosa Tubo criboso

Plasmodesmos ramificados Vacuola Cloroplasto Ncleo Mitocondria

Composicin del fluido floemtico Metodologa: estilete de fidos

Elemento criboso

Solucin azucarada

estilete Gota de fluido floemtico

Insectos que insertan su trompa succionadora en el interior de un elemento criboso. La presin a la que circula el fluido empuja el contenido de los tubos hacia el sistema digestivo del insecto. ste absorbe especialmente compuestos nitrogenados, vitaminas y minerales, mientras que el azcar sobrante se expulsa en forma de solucin acuosa azucarada.

Mediante un lser se corta es estilete, se puede analizar el fluido del floema sin contaminar. Al unir el estilete a una sonda baromtrica se puede determinar tambin la turgencia de los tubos cribosos

Caractersticas del fluido floemtico:

pH 8 s= -1.0 a -3.0 MPa Materia seca (%)= 10-25 % Viscosidad= Alta

Composicin del fluido floemtico Agua

Azcares no reductores (80-106 mg/L) Sacarosa Oligosacridos de la serie de la rafinosa Alditoles
sacarosa rafinosa estaquiosa verbascosa

galactosa galactosa galactosa glucosa

D-manitol

Composicin del fluido floemtico. Continuacin

Aminocidos (5.2 mg/L) Nitrgeno: orgnica Aminocidos (amidas) proteingenos: Asp, Asn; Glu, Gln Ureidos: plantas relaciones simbiticas bacterias fijadoras de N2

5C/1N cido glutmico

5C/2N Glutamina

4C/4N

cido alantoico

4C/4N

Alantoina

6C/3N

Citrulina

Composicin del fluido floemtico. Continuacin

Iones: Cationes: K+ (50-100 mM); (78-138 meq/L) Aniones: fosfato, cloruro (20-30 meq/L) cidos orgnicos Mlico (2.0-3.2 mg/L) Protenas (1.5-2.2 mg/L) ARNm Xenobiticos Herbicidas (glifosato) Fungicidas Reguladores de crecimiento Industria agroqumica

Vas y direccin del transporte floemtico

Velocidad = 30-150 cm/h Direccin de transporte: fuentes Fuentes Tejidos fotosintticos rganos reserva Sumideros Tejidos no fotosintticos Competencia por fotosintatos Despuntado Aclareo
Carcter fuente-sumidero vara durante la ontogenia Hojas Races napiformes

sumideros

Carga del floema

CO2
Venas menores Sacarosa

Ruta apoplstica plasmodesmos

Clula compaa
Elementos cribosos

Ruta simplstica

Clula mesfilo

Clula vaina plasmalema

Clula parenquimtica del floema

Ruta apoplstica
Complejo elemento criboso -clula de compaa

Movimiento fotosintatos desde mesfilo hasta el floema energa: ATP o gradiente protnico La carga puede llevarse a cabo a travs: Simplasto: carga simplstica combinacin simplasto-apoplasto: carga apoplstica El tipo de carga depende: estructura de las clulas de compaa
aislamiento simplstico del complejo y naturaleza de los azcares transportados

carga del floema.

Descarga del floema

Descarga simplstica. Frecuente en tejidos consumidores. Raz, hojas en crecimiento, pice caulinar
Ruta de descarga del floema

Durante la descarga apoplstica:

Clula receptora

EC/CC

plasmodesmos

PC

Sacarosa entra en los sumideros Transportador de

sacarosa

Descarga apoplstica. Frecuente en tejidos de reserva

Descarga del EC: apoplstica No se ha demostrado

Descarga del EC: simplstica

Hidrlisis previa de sacarosa en apoplasto (invertasa)

Transportador de hexosas

Mecanismo de transporte: modelo de Munch o flujo por diferencial de presin

Clula fuente
w= -0.8 MPa p= -0.7 MPa s= -0.1MPa

Fuente. Carga del floema. entrada de fotosintatos (activa) al EC wEC baja Entrada de H2O al EC desde el xilema genere un potencial de presin (2). w= -1.1 MPa p= +0.6 MPa s= -1.7MPa Sumidero. Descarga del floema En los sumideros: salida de fotosintatos sube Salida de H2O del EC al xilema w= -0.4 MPa p= +0.3 MPa s= -0.7 MPa wEC

P= baja

Clula sumidero

w= -0.6 MPa p= -0.5 MPa s= -0.1MPa

La diferencia de presin as generada provoca el movimiento de agua y los solutos disueltos en ella desde las fuentes a los sumideros. El H2O se incorpora en las fuentes y sale en los sumideros

Xilema

Floema. Elementos cribosos

Clula compaa

Clula fuente
En las fuentes los fotoasimilados, representados como sacarosa (puntos rojos) son transportados activamente al complejo elemento criboso-clula de compaa. Este proceso se denomina carga del floema.

w= -0.8 MPa p= -0.7 MPa s=-0.1 MPA

La acumulacin de azcares en el complejo EC-CC debido a la carga del floema hace que disminuya el potencial de solutos. sto provoca una entrada de H2O y un aumento del potencial de presin La diferencia de presin provoca

w= -1.1 MPa p= 0.6 MPa s=--1.7 MPA

sacarosa

el

movimiento de agua y solutos desde las fuentes a los sumideros

Clula sumidero
En sumideros se produce la descarga de los fotoasimilados, y las sustancias liberadas se incorporan a las clulas del sumidero.
sacarosa

w= -0.6 MPa p= -0.5 MPa s=-0.1 MPA

La descarga del floema incrementa el potencial de solutos, en consecuencia se produce la salida de H2O del complejo con lo que se reduce el potencial de presin

w= -0.4 MPa p= 0.3 MPa s=-0.7MPA

Segn la teora de Munch:

No es posible el movimiento bidireccional en el lumen de un tubo criboso

Experimentalmente: Utilizando 2 compuestos marcados

radiactivamente: Comprobado el transporte bidireccional en tubos cribosos adyacentes No transporte bidireccional en el mismo tubo

competencia entre los distintos sumideros

Segn el modelo de Munch.
Un sumidero que pueda provocar el mayor gradiente de presin recibir mayor cantidad de flujo floemtico y, con ello, mayor cantidad de fotoasimilados.

La fuerza de un sumidero. Depende

tamao actividad hormonas vegetales. Nutrientes: K, fosfato, azcares Control de la distribucin de fotoasimilados Interaccin Fuentes-Sumideros: Demanda tasa fotosinttica

Particin: importancia agronmica

Estrategia ARNm antisentido

Mejora del rendimiento

Biomasa se acumule en las zonas aprovechables de la planta Analizando el papel de las enzimas implicadas en el metabolismo de la sacarosa
Invertasa PC Invertasa Vacuolar Sacarosa sintasa

Invertasa (PC, vacuola, citosol) Sacarosa Glucosa + Fructosa Sacarosa sintasa. (Soluble y ligada a membranas) Sacarosa + UDP UDP-glucosa + fructosa