Cincia Rural, Santade combinao multivariada para caracteres de tubrculo em geraes iniciais de seleo em batata Capacidade Maria, v.

38, n.2, p.321-325, mar-abr, 2008

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ISSN 0103-8478

Capacidade de combinao multivariada para caracteres de tubrculo em geraes iniciais de seleo em batata

Multivariate combining ability for tuber characters in potato early generation selection

Giovani Olegario da SilvaI Arione da Silva PereiraII Velci Queiroz de SouzaIII Fernando Iraj Flix de CarvalhoIII Eduardo Alano VieiraIV

RESUMO
A anlise diallica propicia estimativas de parmetros teis seleo de genitores e ao entendimento dos efeitos genticos envolvidos na determinao dos caracteres. O objetivo deste trabalho foi estimar a capacidade geral e especfica de combinao multivariada de gentipos de batata em geraes iniciais de seleo. Foram avaliadas 20 famlias clonais de batata (5*4) de nove gentipos, em um esquema diallico, por duas geraes sucessivas. Os experimentos foram conduzidos na Embrapa Clima Temperado, em Pelotas, RS (31S, 52W), na primavera de 2005 e no outono de 2006. Foram avaliados 14 caracteres morfolgicos de tubrculo e selecionados os seis mais estveis ou que melhor repetiram perante as geraes para outras anlises. A anlise de varincia revelou diferena significativa para todos os caracteres. A anlise de varincia multivariada diallica com componentes principais mostrou os gentipos 2CRI-1149-1-78, Eliza, C-1786-6-96 e White Lady com maior capacidade geral de combinao para os caracteres aparncia, aspereza, sobrancelha, apontamento, curvatura e achatamento de tubrculo, contribuindo com efeitos aditivos nos cruzamentos. Os cruzamentos C-1750-15-95/Agria, C-1786-6-96/ Asterix e Eliza/Asterix destacaram-se em capacidade especfica de combinao para sobrancelha, apontamento, curvatura e achatamento de tubrculo, e 2CRI-1149-1-78/ Vivaldi, Eliza/BP1 e Eliza/Agria, para aparncia, aspereza e sobrancelha de tubrculo. Palavras-chave: Solanum tuberosum L., anlise diallica, geraes precoces. ABSTRACT The diallel analysis provides estimates of useful parameters to parent selection and to the understanding of the
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genetic effects involved in a trait control. This research was aimed at estimating multivariate combining ability of potato parents in the initial generations of selection. Twenty potato clonal families (5*4) of nine genotypes in a partial diallel design were evaluated for two successive generations. The experiments were conducted at the Embrapa Clima Temperado, in Pelotas, RS (31 S, 52 W), in the spring of 2005 and autumn of 2006. Fourteen morphological tuber traits were evaluated and the six more stable, or those that were best repeated in the generations were selected for further analysis. The analysis of variance revealed significant differences for all traits. The diallel multivariate analysis, using principal components, showed 2CRI-1149-1-78, Eliza, C-1786-6-96 and White Lady genotypes with higher general combining ability for tuber appearance, smoothness, eye brown, pointing, curving and flatness, contributing with additive effects for crossings. The C1750-15-95/Agria, C-1786-6-96/Asterix and Eliza/ Asterix cross combinations were outstanding for specific combing ability for tuber eye brown, pointing, curving and flatness, and 2CRI-1149-1-78/Vivaldi, Eliza/BP1 and Eliza/ Agria for tuber appearance, smoothness and eye brown. Key words: Solanum tuberosum L., dialell analysis, early generations.

INTRODUO A elevada heterozigosidade, aliada herana tetrassmica da batata Solanum tuberosum L., dificultam a aplicao de vrios modelos biomtricos (GOPAL, 1998), uma vez que a teoria genticobiomtrica pressupe herana dissmica e equilbrio panamtico da populao base, da qual os pais ou

Embrapa Hortalias, BR 060, Km 09, CP 218, 70359-970, Gama, DF, Brasil. E-mail: olegario@cnph.embrapa.br. Autor para correspondncia. II Embrapa Clima Temperado, CP 403, 96001-970, Pelotas, RS, Brasil. III Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal de Pelotas (UFPEL), Campus Universitrio, s/n, CP 354, 96010-900, Pelotas, RS, Brasil. IV Embrapa Cerrados, BR 020, Km 18, CP 08223, 73310-970, Planaltina, DF, Brasil.
Recebido para publicao 06.02.07 Aprovado em 16.05.07

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linhagens endogmicas so amostradas (BARBOSA & PINTO, 1998). No entanto, em batata, os valores dos genitores e suas habilidades em produzir boas combinaes podem ser preditas em geraes iniciais de seleo e incorporados como prtica em programas de melhoramento (BROWN & DALE, 1998). Entre as metodologias de escolha de genitores mais comumente utilizadas inclui-se a diallica, proposta por GRIFFING (1956), em que so estimados os efeitos e as somas de quadrados de efeitos da capacidade geral (CGC) e especfica de combinao (CEC). As metodologias de anlise diallica propiciam estimativas de parmetros teis seleo de genitores para hibridao e ao entendimento das aes gnicas envolvidas na determinao dos caracteres (CRUZ & REGAZZI, 1997). Em relao s anlises multivariadas, na obteno de materiais genticos superiores, os melhoristas necessitam avaliar vrios caracteres para determinar a superioridade relativa dos mesmos. Na aplicao de tcnicas biomtricas normalmente se utiliza a anlise univariada, e a anlise dessas variveis isoladamente pode no ser suficiente para modelar o fenmeno, pois no considera as correlaes existentes entre elas. Dessa forma, a utilizao da teoria de anlise multivariada permite combinar as mltiplas informaes obtidas na unidade experimental, facilitando a seleo e possibilitando a discriminao das populaes mais promissoras, principalmente no contexto gentico (LEDO et al., 2003). O objetivo deste trabalho foi estimar as capacidades de combinao multivariada de genitores de batata em geraes iniciais de seleo. MATERIAL E MTODOS Os experimentos foram conduzidos na Embrapa Clima Temperado, em Pelotas, RS (31S, 52W). Foi avaliada uma populao hbrida de batata originada de cruzamentos controlados entre nove genitores, que foram escolhidos objetivando cruzamentos contrastantes para os caracteres aferidos. Cada cruzamento originou uma das 20 famlias analisadas na forma de um fatorial de dois grupos de genitores (4*5), com semelhana ao experimento 2 de Comstock & Robinson, segundo CRUZ & REGAZZI (2001). Os quatro genitores do primeiro grupo foram: C-1750-1595, 2CRI-1149-1-78, C-1786-6-96 e Eliza; e os cinco genitores do segundo grupo foram as cultivares: White Lady, Asterix, BP-1, Vivaldi e Agria. As famlias foram avaliadas sem a incluso dos

genitores, os quais no necessariamente precisam ser includos para se fazer boas inferncias (TAI & DE JONG, 1991). Na primavera de 2005, um tubrculo de tamanho mediano de cada gentipo, padronizado para todos os gentipos, foi plantado em campo (primeira gerao clonal). Os tubrculos foram distribudos em blocos ao acaso, com trs repeties. A parcela foi composta de uma amostra de 15 tubrculos (gentipos) escolhidos aleatoriamente para representar o cruzamento. O espaamento foi de 0,30 e 0,80m, entre plantas e entre linhas, respectivamente. A colheita foi efetuada aos 110 dias, quando os tubrculos foram transportados para instalaes apropriadas para serem efetuadas as avaliaes. Posteriomente, os tubrculos foram armazenados em cmara fria, a 4C. No outono de 2006, trs tubrculos de tamanho mediano de cada gentipo foram cultivados em campo (segunda gerao clonal), constituindo a parcela. O delineamento experimental foi o mesmo utilizado na gerao anterior. Aps a senescncia das plantas, foram efetuadas a colheita e a avaliao dos tubrculos. Em ambas as geraes, os tubrculos de cada parcela foram avaliados para os seguintes caracteres fenotpicos: rendimento (g); nmero/planta; peso mdio (g planta-1); formato (1- redondo, 5alongado); uniformidade de formato (1- desuniforme, 5- uniforme); tamanho do maior tubrculo (1- pequeno, 5- grande); uniformidade de tamanho (1- desuniforme, 5- uniforme); aspereza da pelcula (1- reticulada, 5- lisa); profundidade dos olhos (1- profundo, 5- raso); sobrancelha (1- extremamente proeminentes, 5- sem sobrancelhas); achatamento (1- extremamente achatados, 5- no achatados); curvatura (1extremamente curvados, 5- no curvados); apontamento (1- extremamente apontados, 5- no apontados) e aparncia (1- pssima, 5- excelente). Os seguintes caracteres foram os mais estveis, por apresentarem valores menos contrastantes nas duas geraes para o coeficiente de variao fenotpico, os valores das mdias e as herdabilidades: aspereza da pelcula, sobrancelha, achatamento, curvatura, apontamento e aparncia de tubrculo. Dessa forma, foram selecionados para serem utilizados nas anlises. Os dados foram submetidos anlise de varincia conjunta, anlise de componentes principais e anlise diallica parcial, usando o programa computacional GENES (CRUZ, 2001). A herdabilidade mdia para as duas geraes foi estimada por meio do quadrado mdio esperado pela frmula: Cincia Rural, v.38, n.2, mar-abr, 2008.

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ha2= s2G/ s2P, em que, s2G= QMG+QMB-QME s2P= QMG+QMB s2G:= Varincia gentica; QMG: quadrado mdio de gentipos; QMB: quadrado mdio de bloco; QME: quadrado mdio do erro. Os caracteres mais importantes na determinao do primeiro e do segundo componente principal foram identificados por meio da correlao entre os componentes principais e a mdia dos caracteres, utilizando-se o programa SAS Learning Edition (2002). Na anlise de varincia multivariada diallica, foram utilizadas as mdias ajustadas das tabelas diallicas e as informaes da anlise de varincia univariada preliminar, com o modelo 4, proposto por GRIFFING (1956), de acordo com metodologia descrita por LEDO et al. (2003). A hiptese de igualdade dos efeitos genticos da anlise diallica multivariada foi efetuada com o teste de Wilks, usandose a aproximao F (HARRIS, 1975). RESULTADOS E DISCUSSO A anlise de varincia conjunta revelou diferena significativa (P<0,05) entre as famlias para todos os caracteres, evidenciando que foi possvel discriminar os gentipos estudados por meio dos caracteres aferidos. A interao famlia*gerao, no entanto, no foi significativa para nenhum dos caracteres (Tabela 1), indicando que, nas sucessivas geraes, as famlias apresentaram comportamentos semelhantes com efeito aditivo de famlias e gerao. As estimativas de herdabilidade foram altas (H2>0,80) para os caracteres apontamento, curvatura e achatamento de tubrculo, indicando predominncia

de efeitos de ordem gentica no controle destes caracteres (Tabela 1), e que a aplicao de seleo poderia trazer ganhos genticos considerveis desde as primeiras geraes de cultivo. A ANOVA da extenso multivariada do modelo de GRIFFING (1956) revelou efeitos significativos com relao CEC e CGC, para os dois grupos de genitores (Tabela 2), indicando que os caracteres podem ser considerados conjuntamente na anlise diallica (LEDO et al. 2003). Desta forma, foi utilizada a anlise multivariada de componentes principais para a anlise diallica parcial, sendo os dois primeiros componentes, componente principal 1 (CP1) e componente principal 2 (CP2), responsveis por 45 e 35% da variao total, respectivamente, totalizando 80%. A correlao entre CP1 e CP2 revelou que sobrancelha, apontamento, curvatura e achatamento de tubrculo foram os caracteres de maior influncia no CP1, enquanto aparncia, aspereza e sobrancelha de tubrculos foram os de maior influncia no CP2 (Tabela 3), servindo esta anlise de base para a verificao de quais caracteres esto mais relacionados a cada componente. As CGC e CEC para os dois componentes principais e para os genitores dos grupos 1 e 2 foram significativas, com exceo da CGC para os genitores do grupo 2, em relao ao CP1. Os valores de CGC e CEC indicam que, para o conjunto de caracteres estudados, no houve predominncia de ao gnica aditiva ou no aditiva. Isto pode ser explicado pela ao diferenciada para cada carter. A predominncia de CGC ou CEC, para caracteres de tubrculo de batata, depende da populao e dos caracteres considerados nos estudos, do desenho experimental e/ou das condies ambientais (KILLICK, 1977; MARIS, 1989). Para o CP1, C-1786-6-96 e Eliza, foram os genitores que apresentaram as maiores capacidades

Tabela 1 Graus de liberdade, quadrados mdios da anlise conjunta da primeira e da segunda gerao clonal para caracteres fenotpicos de tubrculos de batata. Pelotas, 2006. Caracteres de tubrculo Fonte de variao Famlia (F) Gerao (Ger) F*Ger Resduo CV(%) H2(%) GL apar 19 1 19 76 0,20* 4,49* 0,06 0,07 11,14 64,44 asper 0,61* 12,16* 0,24 0,20 11,05 66,97 sobran 0,25* 0,003 0,07 0,10 6,94 61,00 apont 0,20* 0,04 0,06 0,03 3,87 82,78 curv 0,09* 0,02 0,04 0,01 2,40 85,50 achat 0,63* 0,02 0,15 0,08 6,48 86,73

*Significativo a 5% de probabilidade de erro pelo teste F. H2: herdabilidade, Apar: Aparncia; Asper: Aspereza; Sobran: Sobrancelha; Apont: Apontamento; Curv: Curvatura; Achat: Achatamento.

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Tabela 2 Resumo de anlise de varincia multivariada baseada na mdia da primeira e da segunda gerao clonal segundo o modelo 4 de Griffing (1956), de acordo com seis caracteres fenotpicos. Pelotas, 2006. Fonte de variao CGC CGC CEC Resduo GL 3 4 12 76 0,00002 0,00001 0,00001 F 243,73* 188,28* 43,83*

Tabela 4 Capacidade geral de combinao para gentipos de batata para o primeiro (CP1) e o segundo (CP2) componente principal. Pelotas, 2006. Gentipo Grupo 1 C-1750-15-95 2CRI-1149-1-78 C-1786-6-96 Eliza Grupo 2 White Lady Asterix BP1 Vivaldi Agria CP1* 0,44 -1,75 0,67 0,63 0,67 -0,53 0,05 -0,39 0,20 CP2* -1,20 0,83 -0,26 0,64 1,22 -0,24 0,43 -0,93 -0,48

*Significativo a 1% pelo teste F (HARRIS, 1975). GL: grau de liberdade, : estimativa do valor de Wilks.

de combinao, dentre os genitores do grupo 1. Para CP2, 2CRI-1149-1-78 e Eliza apresentaram as maiores CGC no grupo 1, e White Lady no grupo 2 (Tabela 4), indicando predominncia de efeitos aditivos para a melhoria dos caracteres aparncia, aspereza, sobrancelha, apontamento, curvatura e achatamento de tubrculo. Portanto, o desempenho da famlia pode ser previsto sem a realizao dos cruzamentos e avaliao dos hbridos (BARBOSA & PINTO, 1998). Verifica-se que Eliza teve elevada CGC nos dois componentes principais, destacando-a como o melhor genitor do grupo 1. Para CP1, as combinaes de cruzamento de maior CEC foram C-1750-15-95/Agria, 2CRI1149-1-78/Agria, C-1786-6-96/ Asterix e Eliza/ Asterix (Tabela 5). No entanto, simplesmente a significncia da CEC no suficiente para recomendar um cruzamento. necessrio que, pelo menos, um dos genitores apresente elevada CGC (CRUZ & REGAZZI, 1997). De acordo com as estimativas de CGC, apenas o cruzamento 2CRI-1149-1-78/Agria no teve um de seus componentes com valor alto. Portanto, exceto este cruzamento, todos os demais so recomendados. Para CP2, os cruzamentos 2CRI-1149-1-78/ Vivaldi, C-1786-6-96/Vivaldi, Eliza/BP1 e
Tabela 3 Correlao entre caracteres fenotpicos para os dois primeiros componentes principais (CP) da mdia das duas primeiras geraes clonais de batata. Pelotas, 2006. Caracter Aparncia Aspereza Sobrancelha Apontamento Curvatura Achatamento CP1 -0,03 0,19 0,66* 0,90* 0,85* 0,65* CP2 0,89* 0,78* 0,62* -0,28 -0,28 -0,08

*Significativo a 5% de probabilidade de erro pelo teste t-Student.

Eliza/Agria apresentaram as maiores CEC. O nico cruzamento que no teve um de seus componentes com elevada CGC foi C-1786-6-96/Vivaldi. CONCLUSES Os gentipos 2CRI-1149-1-78, Eliza, C1786-6-96 e White Lady so genitores com alto
Tabela 5 Capacidade especfica de combinao para os dois primeiros componentes principais (CP), na mdia da primeira e da segunda gerao clonal, em batata. Pelotas, 2006. Grupo 1 C-1750-15-95 C-1750-15-95 C-1750-15-95 C-1750-15-95 C-1750-15-95 2CRI-1149-1-78 2CRI-1149-1-78 2CRI-1149-1-78 2CRI-1149-1-78 2CRI-1149-1-78 C-1786-6-96 C-1786-6-96 C-1786-6-96 C-1786-6-96 C-1786-6-96 Eliza Eliza Eliza Eliza Eliza Grupo 2 White Lady Asterix BP1 Vivaldi Agria White Lady Asterix BP1 Vivaldi Agria White Lady Asterix BP1 Vivaldi Agria White Lady Asterix BP1 Vivaldi Agria CP1* -0,15 -1,66 0,12 0,51 1,19 0,66 -1,53 -0,04 -0,77 1,70 -0,98 1,84 -0,09 0,72 -1,49 0,48 1,35 0,02 -0,45 -1,39 CP2* 0,10 0,06 -0,15 -0,78 0,77 -0,16 -0,48 -0,72 1,11 0,26 0,47 0,08 -0,01 1,27 -1,82 -0,40 0,34 0,87 -1,61 0,80

*Significativo a 5% de probabilidade de erro pelo teste t-Student.

*Significativo a 5% de probabilidade de erro pelo teste t-Student.

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potencial para a melhoria conjunta dos caracteres aparncia, aspereza, sobrancelha, apontamento, curvatura e achatamento de tubrculo, contribuindo com efeitos aditivos nos cruzamentos. As melhores combinaes especficas de cruzamentos para, principalmente, os caracteres sobrancelha, apontamento, curvatura e achatamento de tubrculo so C-1750-15-95/Agria, C-1786-696/Asterix e Eliza/Asterix. Para aparncia, aspereza e sobrancelha de tubrculo, as melhores combinaes so 2CRI-1149-1-78/Vivaldi, Eliza/ BP1 e Eliza/Agria. REFERNCIAS
BARBOSA, M.H.P.; PINTO, C.A.B.P. Anlise diallica parcial entre cultivares de batatas nacionais e introduzidas. Pesquisa Agropecuria Brasileira, Braslia, v.33, n.3, p.307-320, 1998. BROWN, J.; DALE, M.F.D. Identifying superior parents in a potato breeding program using cross prediction techniques. Euphytica, Dordrecht, v.104, n.3, p.143-149, 1998. CRUZ, C.D. Programa genes: aplicativo computacional em gentica e estatstica. Viosa: UFV, 2001. 648p. CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J. Mtodos biomtricos aplicados ao melhoramento gentico. 2.ed. Viosa: UFV, 1997. 390p.

GOPAL, J. Identification of superior parents and crosses in potato breeding programmes. Theoretical and Applied Genetics, Berlin, v.96, n.2, p.287-293, 1998. GRIFFING, B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. Australian Journal of Biological Sciences, Melbourne, v.9, n.3, p.463493, 1956. HARRIS, R.J. A primer of multivariate statistics. New York: Academic, 1975. 332p. KILLICK, R.J. Genetic analysis of several traits in potatoes by means of a diallell cross. Annals of Applied Biology, Warwick, v.86, n.2, p.279-289, 1977. LEDO, C.A.S. et al. Anlise de varincia multivariada para os cruzamentos diallicos. Cincia e Agrotecnologia, Lavras, v.27, n.6, p.1214-1221, 2003. MARIS, B. Analysis of an incomplete diallel cross among three ssp. tuberosum varieties and seven long-day adapted ssp. andigena clones of the potato (Solanum tuberosum L . ) . E u p h y t i c a , D o r d r e c h t , v. 4 1 , n . 1 - 2 , p . 1 6 3 - 1 8 2 , 1989. SAS LEARNING EDITION. Getting started with the SAS learning edition. Cary, 2002. 200p. TAI, G.C.C.; DE JONG, H. Evaluation of potato hybrids obtained from tetraploid-diploid crosses.2. progeny analysis. Plant Breeding, Berlin, v.107, n.3, p.183-189, 1991.

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