Especies Forrajeras

PDF generado usando el kit de herramientas de fuente abierta mwlib. Ver http://code.pediapress.com/ para mayor informacin. PDF generated at: Sun, 08 Apr 2012 21:59:31 UTC

Contenidos
Artculos
Forraje y conservacin
Forraje Pasto (ganadera) Heno Paja Fardo Parva Ensilado Silo Silo bolsa 1 1 1 2 5 7 8 9 12 16 17 18 18 49 51 53 65 66 68 84 87 90 95 98 102 102 118 122 129 132 140

Especies Forrajeras Gramneas

Poaceae Lolium Cynodon Triticum Mijo Avena Zea mays Sorghum Phleum pratense Hordeum vulgare Secale cereale Triticale

Leguminosas
Fabaceae Medicago sativa Glycine max Trifolium Trifolium pratense Trifolium repens

Trifolium subterraneum

145

Referencias
Fuentes y contribuyentes del artculo Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 147 149

Licencias de artculos
Licencia 152

Forraje y conservacin
Forraje
Forraje puede referirse a: el pasto o alimento herbceo que consume el ganado; los rboles forrajeros, que se utilizan para alimentar al ganado empleando los frutos, las hojas u otras partes comestibles; el pienso conservado hecho a base de plantas forrajeras: el heno, hecho de pasto secado al sol; los ensilajes, conservados a travs de un proceso de fermentacin; el grupo musical espaol Forraje.

Pasto (ganadera)
En agricultura, pasto es cualquier comestible con base vegetal empleado especficamente en la nutricin de ganado, como el caso de vacas, ovejas o cerdos. El pasto por definicin es de origen vegetal, si bien el producto ingerido por los animales puede ser un derivado procesado al cual se hayan aadido minerales o restos animales. Para acentuar la calidad nutritiva del pasto se busca una naturaleza compensada entre leguminosas y gramneas, de modo que se produzca complementacin proteica.

Plantas formadoras de pastos

Hierba (como pasto fresco o almacenado como heno) Lolium Cynodon o grama Phleum pratense Danthonia Trigo Mijo Soja

Pasto de cebada.

Pasto (ganadera)

Avena Alfalfa Trifolium o trboles T. pratense T. repens T. subterraneum Maz Brassica B. oleracea o col B. napus o colza B. napobrassica o colinabo
Balas con pasto empaquetado.

B. rapa o nabo Lotus corniculatus Arecaceae o palmeras

Importancia ecolgica
El ser humano ha modificado la ecologa de diversos ecosistemas para generar pastos aptos para la ganadera extensiva, siendo especialmente relevante la prctica de pastoreo selectivo para acentuar el crecimiento de las especies vegetales ms nutritivas.

Heno
El heno es una gramnea seca o poaceaes secas, cortadas y utilizadas como alimento para los animales. Las flores de pasto tambin suelen ser parte de la mezcla. Las plantas que se utilizan comnmente para el heno incluyen el ballico italiano (Lolium multiflorum) y el ballico (L. perenne), con mezclas de otras hierbas y trboles (rojo, blanco y subterrneo). La avena, la cebada y el trigo tambin suelen formar parte del heno. En muchos pases, la alfalfa constituye un heno de calidad superior, para el ganado bovino y los caballos. En climas secos y calurosos, el heno est formado de hierbas bastas muy secas que tienen muy poco valor nutricional, pero es lo mejor que pueden hacer los granjeros de esas zonas.
Hacina de hierba. Mtodo tradicional de henificacin muy usado en el pasado en la Cornisa Cantbrica.

Es el material de las hojas el que determina la calidad del heno. Los granjeros intentan juzgar el punto en el que la hoja de un prado alcanza su mximo antes de cortar el forraje. El material segado se deja secando de manera que la mayor parte de la humedad se pierda pero el material siga lo bastante robusto para que la maquinaria lo pueda recoger del suelo y procesarlo para almacenarlo en fardos, pilas o en hoyos.

Heno

Usos
El heno se utiliza normalmente para alimentar a animales domsticos como las ovejas, cabras, vacas y caballos cuando o donde no hay suficiente hierba fresca, o cuando la hierba fresca es demasiado rica para una digestin fcil del animal. Los cerdos pueden ser alimentados con heno, pero no digieren la fibra de las plantas muy eficientemente.

Heno.

Hacer heno
Hasta finales del siglo XIX no se hacan crecer hierba y trbol juntos porque los cultivos se rotaban. Sin embargo, en la estacin de crecimiento, normalmente la primavera, las granjas producan mucho ms forraje del que los animales podan consumir. Justo cuando el pasto alcanzaba su mximo, inmediatamente antes de que la hierba floreciera si se atinaba bien, se cortaba el pasto. Gran parte se segua segando con guadaas por cuadrillas de hombres. Ms tarde, esto se haca con segadoras tiradas a caballo y, a partir de los aos 30, tiradas por tractores. En los aos 30, una buena gestin de los pastos demostr que los pastos ms productivos eran el ballico y el trbol, por lo que se tomaban compromisos cuando era la hora de segar. Ms tarde, algunos granjeros hacan cultivos especiales, como la alfalfa, para conseguir heno de alta calidad o de propsitos especiales. Durante el periodo de secado, de varios das, el proceso se poda acelerar, y los efectos de la lluvia importaban, dndole la vuelta a la hierba. Al principio esto se haca a mano con una horca o un rastrillo, y ms tarde con rastrillos tirados por tractores. El secado se puede acelerar ms con el uso de una henificadora, una mquina que ahueca y extiende la hierba cortada. Este proceso se llama henificacin. Posteriormente, el heno seco se apilaba arrastrndolo a mano o con mquinas, de manera que formara una pila lineal. Mientras se iba apilando, el heno era recogido por otra cuadrilla. Al principio esto se haca recogindolo con una horca en un carro o en un camin, y ms tarde con rastrillos de heno enganchados a un automvil, camin o tractor. Como alternativa, el heno suelto se poda colocar en fajos o haces para su secado antes de recogerlo. El heno suelto se trasladaba a una zona designada para el apilamiento normalmente una zona algo elevada para drenar el agua donde se formaba una pila de heno o almiar. La pila se haca a prueba de agua (una tarea de considerable habilidad) y el heno se comprima bajo su propio peso y se curaba por la liberacin de calor de la humedad residual del heno y de las fuerzas de compresin. La pila se rodeaba de una valla para separarla del resto del campo. Cuando haca falta, el almiar se abra con un cuchillo y cada da parte de l se utilizaba para alimentar a los animales. Dependiendo de la zona, el almiar poda estar apoyado sobre una estructura interna o bajo un tejado mvil que se poda bajar mientras se retiraba heno. En algunas granjas, el heno suelto se almacenaba en un cobertizo o un galpn, normalmente de manera que se comprimiese y curase. El heno se poda almacenar en la segunda planta del cobertizo, sobre los animales, o en un cobertizo diseado especialmente con poca estructura interna para ofrecer ms espacio para el heno. Las pilas de heno producen calor interno debido a la fermentacin bacteriana. Si se apila heno con hierba hmeda, el calor producido puede ser suficiente para que se prenda fuego en el almiar. Los granjeros tienen que tener cuidado con los niveles de humedad para evitar esta "combustin espontnea", porque el fuego en un almiar puede ser muy peligroso.

Heno

Almiar
Los almiares son una construccin rstica, caracterstica de lugares como el Sistema Central en Espaa o zonas agrcolas de Rumania. Se compone de un poste central de madera sobre el que se acumula el heno cortado en pilas. Aldededor del almiar se levanta un pequeo murete para evitar que el ganado pudiera acercarse y comerse el heno. En la actualidad, con el uso de la maquinaria, este modo de almacenamiento ha sido sustituido por las "pacas" de paja.

Enfardamiento mecanizado
Las enfardadoras mviles, mquinas que recogen y enfardan el heno en un mismo proceso, se desarrollaron alrededor de 1940. Las primeras enfardadoras producan fardos rectangulares lo bastante pequeos para que un hombre pudiera llevarlos sobre su cabeza, colocndolos en el suelo. El tamao y la forma permita que una persona pudiera recoger estos fardos, apilarlos en un vehculo para su transporte hacia la zona de almacenamiento y luego construir un almiar. Como la lluvia arrastra los nutrientes del heno, este se sola almacenar en un cobertizo o se protega con una lona impermeable. Tras algunos intentos de mecanizar el transporte de fardos pequeos desde el campo al almiar, los granjeros pasaron a utilizar enfardadoras que producan fardos mucho ms grandes, maximizando la cantidad de heno que queda protegida de los elementos. Los fardos rectangulares grandes son fciles de apilar, pero los fardos redondos pueden hacerse ms densos y hoy en da son ms comunes en los pases occidentales. La razn entre el volumen y el rea de la superficie posibilita que muchos granjeros de zonas secas puedan dejar los fardos a la intemperie hasta que terminen de ser consumidos. Los granjeros de zonas hmedas han desarrollado bolsas de plstico para envolver los fardos que se dejan fuera. Estos grandes fardos redondos de heno suponen un peligro para los granjeros: de 1992 a 1998, 74 trabajadores de granja murieron en incidentes con fardos redondos de heno.[1] Hace falta extremar la precaucin cuando se trabaja regularmente con grandes fardos redondos de heno. La cosecha de una cantidad mxima de heno de gran calidad depende completamente de la ocurrencia simultnea de condiciones ptimas del cultivo, el campo y el clima. Cuando esto ocurre, puede haber un periodo de actividad intensa en la granja de heno en el que la cosecha prosigue hasta que las condiciones climticas dejan de ser favorables. El periodo de "vacaciones de verano", en el que las escuelas pblicas cerraban, era tradicin que los nios ayudaran en la cosecha familiar del heno. Esta tradicin perdura hoy, aunque hoy en da pocos nios en edad escolar viven en una granja en los pases desarrollados.
Bote de heno con fardos rectangulares, a finales del XIX. Rotoenfardadora mecnica.

Heno

Referencias
[1] Hazards Associated with Using Farm Tractors to Move Large Bales (http:/ / www. cdc. gov/ niosh/ hid13. html).

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre HenoCommons. Fabricacin de heno y ensilado (http://lead.virtualcenter.org/es/dec/toolbox/Tech/24Haymak.htm) Produccin de heno de alfalfa (http://www.inta.gov.ar/esquel/info/documentos/agricola/heno.htm)

Paja
La paja es el tallo seco de ciertas gramneas, especialmente los cereales llamados comnmente de "caa" (trigo, avena, centeno, cebada, arroz, etctera), una vez cortado y desechado, despus de haber separado el grano o semilla mediante la trilla.

Variedades
La altura de la paja vara segn las especies y variedades cultivadas. Por ejemplo, ciertos tipos de trigo denominados de caa corta, han sido seleccionados precisamente para prevenir el riesgo de encamado. Sin embargo, existen tambin tratamientos que permiten limitar el crecimiento de las caas con el mismo fin.

Paja de arroz.

Recogida
Despus de haber madurado el cereal, llega la poca de la trilla, durante la cual se regula la altura de la barra cortadora de la cosechadora-trilladora, segn se desee recoger un mximo de paja o no, operacin realizada por la cosechadora, que va dejando la paja en forma de hozadas en el propio campo. Luego, hay que pasar con otra mquina que recoja la paja y la prense en fardos, balas, pacas o rollos, que sern transportados y almacenados posteriormente al abrigo de la intemperie. Finalmente, la parte de la caa de escasa altura que an queda en el suelo tras la trilla es el llamado rastrojo.

Balas o fardos de paja.

Antao, la paja poda ser obtenida tras la operacin de trilla de las parvas (separacin del grano de la caa del cereal) en un recinto cerrado denominado era. Para su conservacin como alimento para los animales se almacenaba en pacas o fardos en graneros y/o cobertizos, o incluso silos, en pocas ms recientes.

Paja

Usos
La paja se comercializa generalmente en pacas o en rollos, y su valor puede verse afectado por lo limpia y pura que sta se considere, lo que revierte en una mayor o menor calidad del producto. En otros tiempos, la paja era una parte vital de la cosecha, pero con la llegada de las cosechadoras (1950), y de las sembradoras de "labranza cero" (1990) la paja podra llegar a ser una carga, un estorbo para los granjeros. A pesar de todo, an hoy en da se sigue considerando muy til en infinidad de empleos, que van desde para reincorporarlo al terreno, ayudando as a la recuperacin de materia orgnica del suelo a usarlo como material de construccin. He aqu una lista de los usos ms frecuentes de la paja: Como litera o cama para animales domsticos (sobre todo caballos, ganado bovino y ovino), formando as la base del estircol. Como alimento del ganado, aunque de calidad mediocre, para los rumiantes, nicos animales de cra capaces de digerir la celulosa contenida en la paja, gracias a la actividad microbiana de su panza. Para hacerla ms apetecible, y para mejorar su valor nutritivo, puede aadrsele diversos productos (urea, melaza...). La paja es un producto til en caso de penuria, sobre todo durante los perodos de sequa que agotan la produccin de forraje en las zonas de cra ganadera; sin embargo, un bvido alimentado exclusivamente de paja adelgaza rpidamente. Como proteccin del suelo, en forma de "pajote (capa de paja), especialmente en horticultura. Es en este sentido que se usa para mantener la humedad despus de haber sembrado pasto.. La paja es pues una ms de las alternativas dentro del grupo de materiales protectores de la capa hmeda del suelo, junto a la corteza de pino, o incluso a las lminas de material plstico... (Ver artculos relacionados: Permacultura y Masanobu Fukuoka) Como fuente de energa, bien usada directamente como combustible, bien a travs de procedimientos de transformacin que dan lugar a carburantes de mejor calidad medioambiental, tales como : el biogs (obtenido por fermentacin), el carbn vegetal (obtenido mediante pirlisis) o el (an en estudio) etanol. Para ponerla donde el suelo est muy mojado y lodoso. La paja de algunas plantas, como los cereales, puede utilizarse como material de construccin (Bioconstruccin) Como fuente de celulosa para fabricar papel En la ciudad de San Juan de Pasto, al sur de (Colombia) en Sudamrica, la paja o tamo es usada por los artesanos para recubrimiento decorativo o taracea de objetos de madera (Ver: Enchapado en tamo). Construccin de viviendas con fardos de paja: Uno de los materiales mas antiguos usados en la construccin de viviendas es la paja que en nuestros aos modernos es enfardada y usada en construcciones de viviendas autosoportante. Tejados de paja: una cubierta con vegetacin seca como paja, carrizo, juncia, junco y brezo y colocndola en capas, de forma que el agua se elimine lejos de la cubierta interna. En Sudamrica se llaman quinchos y ese nombre tambin alcanza para construcciones que se adosan a las viviendas comunmente para hacer asados. Ejemplos de tipos de viviendas con tejados de paja son: Teito Chozo Ruca Chaumire Wigwam

Paja

Expresiones y frases hechas

Ver la paja en ojo ajeno. Expresin que hace referencia a la parbola bblica de la paja y la viga (Lucas 6:39-42) en la que Jess reprocha a los hipcritas el querer quitar la paja del ojo ajeno, cuando en realidad no ven la viga en el suyo propio. Se utiliza para indicar que a menudo, quien juzga o critica tiene las mismas faltas (o incluso en grado mayor) que censura en los dems. Por un qutame all esas pajas. Se dice cuando el motivo de un enfrentamiento o discusin es nfimo o de escasa importancia. En un qutame all esas pajas. Expresin equivalente a "en un periquete" o "en un pisps". 'Rpidamente'. En lenguaje vulgar Hacerse una paja significa 'masturbarse', se utiliza especialmente "paja" para referirse a la masturbacin masculina. En Latinoamrica especialmente en Venezuela y Costa Rica es de uso frecuente la expresin "Hablador de Paja" para referirse a la persona que dice muchas mentiras o que habla de temas sin importancia (trivialidades). "No hables ms paja" se dice a quien en una conversacin no aporta con sus palabras nada que sea de provecho. En Mxico se usa comnmente la expresin hombre de paja para referirse a los presta nombres, a los testaferros, que se prestan para realizar negocios, generalmente turbios, a nombre de otros que permanecen en el anonimato. En El Salvador, se utiliza el trmino 'paja' para hacer referencia a mentira. Ej. Slo pajas decis, que en buen sentido sera: slo mentiras decis. El trmino 'pajero' hace referencia al quien dice pajas o mentiras. Hay una falacia muy comn en el lenguaje, llamada Falacia del hombre de paja

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Categora:Paja. Commons

Fardo
Se denomina fardo a un bloque de paja, normalmente prensado, que sustituy en gran medida a la parva como mtodo de preservar alimento para los animales. Tambin se conoce con el nombre de paca.[1] En el comienzo de esta tecnologa, y hasta hace relativamente poco tiempo, se utilizaban fardos de forma prismtica, actualmente desplazados por los cilndricos, ms aptos para su manejo mediante mquinas y que suelen denominarse balas. Es usual que los fardos se utilicen no slo para Fardo cilndrico, tambin denominado bala. preservar paja sino, especialmente, para conservar otros tipos de cultivos destinados a forraje y que se cortan y procesan antes de estar secos, como forma de obtener un rendimiento nutricional mximo. Los fardos de paja normalmente de dimensiones estndar 1.000mm x 450mm y de aproximadamente 18kg son usados para la construccin de casas desde 50m hasta 500m. sta se usa por ser un material ecolgico y auto-sustentable.

Fardo

Referencias
[1] DRAE (http:/ / buscon. rae. es/ draeI/ SrvltGUIBusUsual?TIPO_HTML=2& TIPO_BUS=3& LEMA=paca)

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre formas de conservar forraje. Commons Ocinet (http://www.ocinet.cl) Ms informacin

Parva
Se denomina parva, almiar o meda a la manera histrica de almacenar la paja y otros vegetales, a fin de disponer de ellos en el tiempo para la alimentacin de animales. Se trata de obtener cierta proteccin de los agentes atmosfricos y lograr que el producto conserve, en la mayor medida posible, sus cualidades nutricionales. Se compone de un poste central de madera sobre el que se acumula el heno cortado en pilas y aldededor del cual se suele levantar un pequeo murete para evitar que el ganado pudiera acercarse. Forman parte de las prcticas agrcolas tradicionales de diferentes lugares del mundo, por ejemplo, son caractersticos del pueblo Gallego (llamados Palleiros), del Pas Vasco y Navarra (llamados generalmente Metak, Belar-Metak si son de hierba y Lasto-Metak sin son de paja) o del Sistema Central en Espaa. En la actualidad, con el uso de la maquinaria, este modo de almacenamiento ha sido sustituido por las "pacas" o fardos de paja. En reas de Marruecos sigue siendo una prctica comn para almacenar la paja de cereal.

Parva rumana en forma de almiar.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Parva. Commons

Almiares en el Parque Nacional de Alhucemas, Marruecos

Ensilado

Ensilado
El ensilado es un proceso de conservacin del forraje basado en una fermentacin lctica del pasto que produce cido lctico y una disminucin del pH por debajo de 5. Permite retener las cualidades nutritivas del pasto original mucho mejor que el henificado, pero precisa de mayores inversiones y conocimientos para conseguir un producto de calidad. Tambin se denomina as al forraje obtenido mediante este proceso. Existen varias maneras de almacenamiento y conservacin de forrajes: La va seca cuyo resultado es el heno. La conservacin es posible gracias a la desecacin, bien nicamente bajo la accin del sol (secado natural) o complementndose con aire caliente producido por quemadores que llevan a un porcentaje de humedad de alrededor del 15% en el forraje, lo que asegura su estabilidad. La va hmeda llamada ensilado, que se aplica tanto a las gramneas forrajeras como al maz y, eventualmente, a subproductos alimenticios como la pulpa de remolacha, los bagazos de cerveza, etc. Es difcil tener xito con algunos forrajes como la alfalfa, bajos en azcares y con alto contenido en nitrgeno soluble, que produce malos olores.

Tcnica
Con alrededor del 50% de materia seca, obtenemos el haylage , cuya conservacin implica silos torre para limitar el contacto con el aire. Es el espesor del conjunto lo que garantiza el anaerobismo (privacin de aire u oxgeno). La tcnica desarrollada en los Estados Unidos requiere una importante inversin (silo, mecanismo de dsilage, soplador) y sigue siendo bastante poco comn en Europa. Un efecto similar se obtiene hoy empacando en balas redondas (la anaerobiosis se consigue mediante el empacado con un plstico de cada bala redonda). Por debajo del 40% de materia seca, se puede hablar realmente de ensilaje. La tcnica ms utilizada es la de silo en corredor. El forraje se introduce picado en partculas cuya longitud ser de unos pocos centmetros, se almacena en el fondo, en capas sucesivas sobre una zona entre dos muros de hormign, y luego se compacta usando un tractor para expulsar el mximo aire intersticial y por ltimo se poner en anaerobiosis definitiva recubrindolo mediante una capa de polietileno. La misma tcnica se puede utilizar cuando no se tienen paredes para delimitar el silo (comn para la pulpa de remolacha). El porcentaje de materia seca vara ampliamente en el ensilaje, pero es posible establecer los valores ptimos para tratar de llegar a un forraje de mejor calidad.
El ensilaje en balas de vegetales cubiertas con plstico tiende a sustituir la fermentacin en silos.

En cuanto al maz, el ptimo est entre el 30 y el 35% de materia seca. Es un valor obtenido por la maduracin natural de la planta entera. En esta etapa, el contenido de azcares solubles, el equilibrio entre el grano y el tallo, la facilidad de compactacin y el desarrollo anaerbico son ms favorables.

Con el plstico blanco se acumula menos calor y hace que los desgarros o agujeros sean ms visibles (aqu, cerca de Basilea, Suiza).

Ensilado

10

En cuanto a las gramneas forrajeras y mezclas de hierbas leguminosas, s son deseables valores similares, pocas veces es posible porque el contenido de materia seca de la hierba es slo del 12 al 15%. Mediante un secado en el campo se puede aumentar este nivel hasta un 20 o 25%; este logro puede comportar riesgos debido a que requiere un mnimo de tres das soleados seguidos (lo que no siempre se logra a finales de abril o principios de mayo). En caso de imposibilidad, es posible el ensilado directo de gramneas, pero un contenido de materia seca inferior al 20% dar lugar a la prdida de los jugos despus de la construccin del silo. El ensilado de gramneas forrajeras en primavera, si bien produce forrajes ms ricos que el heno es tambin ms difcil de llevar a la prctica. La riqueza en protenas y en azcares solubles disminuye muy rpidamente en primavera. Demorar la cosecha debido a condiciones climticas desfavorables conduce a una disminucin en la calidad del forraje. En todos los casos, la produccin de forraje de calidad est condicionada por el contenido de azcares solubles, que son transformados en cido lctico y propinico, por las bacterias lcticas presentes de forma natural en el forraje, por la calidad de la compactacin, por la rapidez de la formacin del silo y por el desarrollo de la acidificacin anaerobia.

Las balas pueden ser rectangulares, optimizando el almacenamiento.

Silo semienterrado, comnmente utilizados para la pulpa de remolacha.

Otro factor de calidad es el tamao de los forrajes que se guardan. Los forrajes conservados de esta manera se destinan a la alimentacin de los rumiantes. forrajes demasiado cortos, sobre todo en lo que respecta al maz (con una media inferior a un centmetro), no permite una buena rumia de los animales cuyo principal alimento es el ensilado y puede conducir a una alteracin metablica denominada acidosis.

Aditivos autorizados
Son los conservadores destinados a aumentar la rapidez de la acidificacin, la estabilidad y la vida til del ensilaje. Son de tres tipos: biolgicos (bacterias lcticas seleccionadas, con o sin aadidos de azcares solubles) aumentan la fermentacin lctica. Ejemplos de ello son las cepas seleccionadas de Lactobacillus plantarum o inoculaciones que incluyen cepas de Lactobacillus buchneri, Enterococcus faecium y Pediococcus. cido frmico y diferentes sales cidas que causan la acidificacin artificial del forraje bacteriostticas (cloruro de sodio, etc) que limitan el crecimiento de bacterias y la fermentacin alcohlica durante el consumo de forraje para los animales

Ensilado

11

Riesgos ambientales y sanitarios

El ensilado del forraje es un mtodo de conservacin biolgico a menudo comparado con la fabricacin de chucrut, sin embargo, las medidas de higiene no son las mismas. Existen varios riesgos que hay que limitar: Riesgo de botulismo : relacionado con la posible presencia de cadveres de animales en las balas de forraje o en el silo. Riesgo de intoxicacin por toxinas fngicas o bacterianas: Es un riesgo para los animales que consumen los productos de un ensilaje mal hecho (por ejemplo: las aflatoxinas). Riesgo de listeria en ensilado mal acidificado que permite el desarrollo de la bacteria (sobre todo en las explotaciones lecheras, especialmente si se producen quesos de leche cruda). Tambin existe el riesgo de meningitis para el ganado vacuno jven alimentado con ensilado de maz y sometido a estrs (condiciones de cra, cambio repentino de la dieta,...). Riesgo de produccin de etanol txico para los rumiantes, por lo general despus de una fermentacin alcohlica permitida por el incorrecto sellado del silo o la lmina de plstico. Riesgo de presencia excesiva de bacterias butricas, causada por la incorporacin de tierra en el forraje durante la cosecha. Inocuas para los animales y para los seres humanos, son perjudiciales para la transformacin del queso, y son responsables de malos sabores en los quesos suaves y de la hinchazn y el estallido de los quesos de pasta prensada y cocida tales como el Emmental. Estas bacterias pueden multiplicarse y formar esporas resistentes en los ensilajes contaminados, tambin observamos este fenmeno en las cosechas de heno con residuos de tierra, y que han se han enmohecido. Riesgo de contaminacin: El lquido producido por el ensilado de vegetales demasiado hmedos es cido, corrosivo y contaminante oloroso, (de eutrofizacin elevada). Riesgo de saturnismo: los lixiviados de ensilaje, muy cidos y corrosivos, pueden facilitar la migracin y la biodisponibilidad de los contaminantes metlicos, incluido el plomo acumulado en el suelo, de los metales provenientes del silo.

Referencias
L. Bretigniere & J. Godfernaux,ensilaje de forraje verde, Pars, La Maison Rustique, 1940.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre EnsiladoCommons. Ensilado de pescado [1] Ms informacin [2] Ensilado con gallina y pasto [3] y Estircol de cerdo [4] Apuntes de "Conservacin de Forrajes", pg. 24 y ss. [5] Este artculo fue creado a partir de la traduccin del artculo Ensilage de la Wikipedia en francs, bajo licencia Creative Commons Atribucin Compartir Igual 3.0 y GFDL.

Ensilado

12

Referencias
[1] [2] [3] [4] [5] http:/ / www. pes. fvet. edu. uy/ 17ensila. htm http:/ / www. zoetecnocampo. com/ foro/ Forum4/ HTML/ 000094. html http:/ / www. ceniap. gov. ve/ ztweb/ zt1301/ texto/ evaluaciondelking. htm http:/ / www. ejournal. unam. mx/ rvm/ vol32-04/ RVM32402. pdf http:/ / www2. montes. upm. es/ Dptos/ DptoSilvopascicultura/ SanMiguel/ pdfs/ apuntes/ CONSERVACION%20DE%20FORRAJES%20FOTOS. pdf

Silo
Un silo (del griego - siros, "hoyo o agujero para conservar grano") es una estructura diseada para almacenar grano y otros materiales a granel; son parte integrante del ciclo de acopio de la agricultura. Los ms habituales tienen forma cilndrica, asemejndose a una torre, construida de madera, hormign armado o metal. El diseo, inventado por Franklin Hiram King, emplea por lo general un aparejo mecnico para la carga y descarga desde la parte superior. Actualmente el diseo original para la Silo de grano, en Alcal la Real, Jan, Espaa. agricultura se ha adaptado a otros usos en la industria, utilizndose silos para depsito de materiales diversos, como el cemento, y tambin se han adaptado al rea militar, emplendose silos para depsito y manejo de misiles.

Historia
Los restos arqueolgicos encontrados y los textos del mundo antiguo muestran que ya se usaban silos en la Antigua Grecia, al menos desde el siglo VIIIa.C.[1][2][3] En la Antigua Roma, se llegaron a construir grandes silos (hoyos) excavados en el suelo, enlucidos con arcilla y quemados para endurecerla, donde se almacenaba preferentemente el grano tostado para su conservacin a largo plazo. El primer silo moderno, en madera y posicin vertical y como depsito de granos, fue inventado y construido en 1873 por Fred Hatch del Condado de McHenry (Illinois) EE.UU.[4][5]

Vasos de la Antigua Grecia con forma de silos de grano. 700/650 a. C., Museo Arqueolgico del Cermico (Atenas).

Tipos de silos en agricultura

Existen diferentes tipos de silos de almacenamiento:

Silo Silos de grano 1. 2. 3. 4. Silos de torre Silos de bnker Silos de bolsa Silos de misiles

13

Silos de materia verde, o en rama, ensilado 1. Silos de maz 2. Silos de alfalfa o hierba. Otros silos 1. Silos de Villacaas (Casas subterrneas).

Silos de torre
El silo de torre es una estructura de generalmente 4 a 8 m de dimetro y 10 a 25 m de altura. Puede construirse de materiales tales como vigas de madera, hormign, vigas de hormign, y chapa galvanizada ondulada. Estos materiales tienen diferencias en su precio, durabilidad y la hermeticidad resultante. Los silos de torre que solo guardan ensilaje generalmente se descargan desde su parte superior. Esta tarea era originalmente hecha a mano con rastrillos, Silos de grano en Australia. pero actualmente se realiza ms a menudo con descargadores mecnicos. Algunas veces se utilizan cargadores para recoger desde las partes inferiores pero hay problemas para hacer reparaciones y con el ensilaje que se incrusta en las paredes de la estructura. Una ventaja de los silos de torre es que el ensilaje tiende a empacarse bien gracias a su propio peso, con excepcin de algunos metros de la parte superior. En Australia muchos pueblos en reas de siembra de grano tienen silos de torres de hormign para agrupar granos de los pueblos aledaos y almacenar para el transporte por carreteras o trenes hacia un puerto de exportacin.

Silo

14

Silos de bnker
Los silos de bnker son trincheras hechas generalmente de hormign que se llenan y comprimen con tractores y mquinas de carga. Su costo es bajo y son convenientes para operaciones muy grandes. La trinchera rellena se recubre con una carpa para sellarlo hermticamente. Estos silos generalmente se descargan usando tractores y cargadores. Son de forma esfrica, y tiene un tubo para pasar el alimento a una planta procesadora.

Silos de bolsa
Silos de bolsa son bolsas plsticas de gran tamao, generalmente 2 a 2 m. de dimetro, y de un largo que vara dependiendo de la cantidad del material a almacenar. Se compactan usando una mquina hecha para ese fin, y ambos finales se sellan. Las bolsas se descargan usando un tractor y cargador, o un cargador con palanca. La bolsa se descarta por secciones mientras se destroza.

Este silo de bnker, contiene en su interior azcar. Chillan, Chile.

Los silos de bolsa necesitan poca inversin de capital y se pueden usar como una medida temporal cuando las condiciones de cosecha o crecimiento demandan ms espacio, aunque algunas granjas los usan cada ao. Se puede usar en cualquier periodo.

Silos de misiles
Se da el nombre de silos de misiles a las estructuras semisubterrneas que almacenan misiles cuya finalidad y diseo responde al lanzamiento de misiles balsticos. Los silos de misiles son una especie de bases debajo de la tierra, blindadas para soportar un ataque nuclear, en los aos 60 y 70 se construan en masa y valan millones de dlares debido a que guardaban un ICBM listo para ser lanzado en el momento de la orden. Estos recintos tenan baos y alcobas para los tcnicos del lugar, as se cambiaban las guardias cada 24 horas. En la guerra, estos silos nucleares llegaron a ser unos 82 en U.S.A, primordialmente en los desiertos. ltimamente estos recintos han sido "Supuestamente desmantelados" por los Estado Unidos gracias a acuerdos con la antigua URSS, para bajar los nimos de guerra nuclear y algunos de estos silos ahora son museos.

Otros silos
Los silos de Villacaas son casas subterrneas excavadas en la llanura Manchega. Se conoce su existencia desde el siglo XVIII. Los silos eran las viviendas de las familias ms humildes y se construan cavando la tierra hasta abrir en su interior las habitaciones necesarias. Los techos y las paredes se cubran de yeso y se pintaban con cal para iluminar su interior, sus ventanas se abren verticalmente desde el techo lumbreras que sirven de respiradero. La Caa es la escalera o rampa con escalones inclinados que es el acceso al interior, junto a la puerta se encuentra el desaguadero que es un depsito de aguas pluviales, consta de comedor, cocina, dormitorios, pajar, cuadras, gallinero. Al estar la casa bajo tierra la temperatura es muy constante, frescor en verano y calor en invierno. "Son unas joyas de la arquitectura popular nicas en el mundo".[citarequerida] Una torre famosa e inusual es el Henninger Turm en Frncfort del Meno, en Alemania. Esta tiene una torre de observacin en su cumbre.

Silo

15

Seguridad y limpieza de silos

La limpieza manual, mediante la introduccin de un trabajador que pende de una soga para liberar al material atascado, es la ms sencilla. Sin embargo, esta es peligrosa por la cada de material y la posibilidad de que haya gases presentes. Hay muertes en silos que resultan del proceso de llenado y mantenimiento de stos. La maquinaria usada tambin es peligrosa, y en el caso de los silos de torre, los obreros pueden caer de la escalera o plataforma de trabajo. Tambin se han registrado varios casos de explosiones. Si el aire en el interior prospera con partculas finas tales como polvo de grano, una chispa puede desatar una explosin de suficiente potencia para desintegrar un silo de hormign. Hay dos problemas principales que ameritan la limpieza del silo. Uno es el material que se consolida en la base del silo. El otro, el material que comienza a adherirse a los lados interior del mismo. Estos problemas reducen la capacidad operativa y llevan a la contaminacin por mezclarse materiales nuevos con antiguos. Hay gran variedad de formas de limpiar un silo y muchas de estas acarrean sus propios riesgos. Sin embargo, desde principios de la dcada de los aos 1990 los limpiadores acsticos se han convertido en una opcin por ser no-invasivos y tener un perfil mnimo de riesgos, adems de ofrecer una solucin al problema del costo por efectividad en la limpieza de los silos. Estos sistemas son indicamos mas a modo preventivo, una vez realizada la limpieza de los silos, aunque hay que tener en cuenta la contaminacin sonora que genera, llegando a veces a ser muy molesta para el odo humano. Existen otros medios de limpieza sin ser intrusivos, como los sistemas basados en "Whip", en los cuales no es necesario el introducir personal al interior, adems de cumplir en muchos casos con normas ATEX.

Referencias
[1] Dwayne R. Buxton, Silage science and technology, American Society of Agronomy, Inc., 2003, p.1 [2] William Shurtleff, Akiko Aoyagi, History of Soybeans and Soyfoods in Canada (1831-2010) (http:/ / books. google. de/ books?id=MAmHuKj_Z3kC& pg=PA36& dq=Ancient+ Greek+ silo+ siros& hl=en& sa=X& ei=ZuYPT_nVA8zfsgaDwrkk& redir_esc=y#v=onepage& q=Ancient Greek silo siros& f=false), Soyinfo Center, 2010, p.36 [3] (http:/ / www. perseus. tufts. edu/ hopper/ text?doc=Perseus:text:1999. 04. 0057:entry=siro/ s), Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, en Perseus. [4] Eric Sloane's An age of barns (http:/ / books. google. com/ books?id=IBcvG1otCbMC& pg=PA62& dq=Fred+ Hatch+ and+ farm+ silo& hl=en& ei=SABDTpOpKcW3tgeYqri8CQ& sa=X& oi=book_result& ct=result& resnum=1& ved=0CDAQ6AEwAA#v=onepage& q& f=false). MBI Publishing Company. . [5] Lost Farms of McHenry County (http:/ / books. google. com/ books?id=fBgVK2WZgdAC& pg=PA7& dq=Fred+ Hatch+ and+ farm+ silo& hl=en& ei=BgJDTo2xINOjtgeCj9WzCQ& sa=X& oi=book_result& ct=result& resnum=4& ved=0CDwQ6AEwAw#v=onepage& q& f=false). Arcadia Publishing. .

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Silo. Commons Wikcionario tiene definiciones para silo.Wikcionario Asociacin internacional del silo, en ingls (http://www.silo.org)

Silo bolsa

16

Silo bolsa
El silo bolsa es un implemento agrcola para el acopio de granos (cereales y oleaginosas) que consiste en una amplia bolsa plstica donde almacenar la cosecha hasta que sea necesario transportarla para su comercializacin.

Funcin e importancia
El silo bolsa es una innovacin productiva aparecida en la dcada del 90 que permite al productor rural almacenar los granos en su propio campo, reduciendo Silos bolsa acopiando soja en la provincia de Buenos Aires, Argentina. de ese modo la incertidumbre y los riesgos de no poder contar con un lugar adecuado de acopio y transporte, antes de la comercializacin. De este modo el productor puede retener la cosecha a bajo costo, mejorando su posicin ante la cadena de comercializacin. El implemento tambin resulta de gran utilidad para los contratistas que realizan la cosecha, ya que de contar con silos bolsa, no se ven obligados a detener la cosecha por falta de camiones.

Caractersticas
El silo bolsa es una bolsa plstica blanca, de tres capas y filtro de rayos ultravioletas. El tamao ms utilizado es de entre 60-75 metros de largo, por 9 pies de ancho. Cada bolsa puede almacenar unas 200 tn de trigo. El costo de cada silo bolsa no alcanza los 2 dlares por tonelada (en 2008 el costo de una tonelada de trigo era de 345 dlares y de soja 478).[1] Para el embolsado se utiliza una mquina embutidora, de funcionamiento muy sencillo.

Fuentes
Referencias
[1] Informacin comercial del Lunes 2 de junio de 2008 (http:/ / www. aacrea. org. ar/ economia/ comercial/ 02-06-08. pdf), AACREA

Enlaces externos
Fornieles, J. (2001). Almacenaje de granos en silos bolsa. Una alternativa (http://www.inta.gov.ar/balcarce/ info/documentos/agric/posco/granos/Fornieles.pdf), INTA, 2001. APC3, Alarma Integral para Silo Bolsa. Alarma Integral para silo bolsa (http://www.alarmaperimetralcba.com. ar/?page_id=81), APC.

17

Especies Forrajeras

18

Gramneas
Poaceae
Poceas

Trigo
Clasificacin cientfica Reino: Plantae

Divisin: Angiospermae Clase: Monocotyledoneae

Subclase: Commelinidae Orden: Familia: Poales Poaceae Barnhart (= Gramineae Juss., nom. cons.) (familia n 106 en LAPG III 2009 Subfamilias y tribus Anomochlooideae Potztal Anomochloeae Streptochaeteae [1] )

Aristidoideae Caro Arundinoideae Burmeist. Bambusoideae Luerss. Bambuseae Kunth ex Dumort. Olyreae

Centothecoideae Soderstr. Centotheceae Thysanolaeneae

Chloridoideae Beilschm. Cynodonteae Eragrostideae Leptureae Orcuttieae Pappophoreae

Danthonioideae Barker & Linder Danthonieae

Poaceae
Ehrhartoideae Link Ehrharteae Oryzeae Phyllorachideae Streptogyneae

19

Micrairoideae Pilger Eriachneae Micraireae

Panicoideae Link Andropogoneae Arundinelleae Gynerieae Hubbardieae Isachneae Paniceae Steyermarkochloeae

Pharoideae L.G. Clark & Judziewicz Phareae

Pooideae Bentham Ampelodesmeae Aveneae Brachyelytreae Brachypodieae Bromeae Brylkinieae Diarrheneae Hainardieae Lygeeae Meliceae Nardeae Phaenospermatideae Poeae Stipeae Triticeae

Puelioideae L.G. Clark, Kobay., Mathews, Spangler & Kellogg Guaduelleae Puelieae

Las gramneas o poceas (Poaceae Barnhart) son una familia de plantas herbceas, o muy raramente leosas, perteneciente al orden Poales de las monocotiledneas (Liliopsida). Con ms de 670 gneros y cerca de 10.000 especies descritas, las gramneas son la cuarta familia con mayor riqueza de especies luego de las compuestas (Asteraceae), las orqudeas (Orchidaceae) y las leguminosas (Fabaceae); pero, definitivamente, es la primera en importancia econmica global.[2] De hecho, la mayor parte de la dieta de los seres humanos proviene de las gramneas, tanto en forma directa (granos de cereales y sus derivados, como harinas y aceites) o indirecta (carne, leche y huevos que provienen del ganado y las aves de corral que se alimentan de pastos o granos). Es una familia cosmopolita, que ha conquistado la mayora de los nichos ecolgicos del planeta, desde las zonas desrticas hasta los ecosistemas de agua salada, y desde las zonas deprimidas y anegadizas hasta los sistemas montaosos ms altos. Esta incomparable capacidad de adaptacin est sustentada en una enorme diversidad morfolgica, fisiolgica y reproductiva y en varias asociaciones mutualsticas con otros organismos, que convierten a las gramneas en una fascinante familia, no solo por su importancia econmica, sino tambin por su relevancia biolgica. La familia fue reconocida por sistemas de clasificacin modernos como el sistema de clasificacin APG III (2009[3]) y el APWeb (2001 en adelante[4]).

Poaceae

20

Descripcin
Hbito de crecimiento
En general son hierbas, si bien pueden ser leosas como los bambes tropicales, cespitosas, rizomatosas o estolonferas. Por la duracin de su ciclo de vida pueden ser anuales, bienal o perennes. Las gramneas anuales, como es lgico suponer, se reproducen una sola vez durante su ciclo vital el caso del trigo o de la avena, por ejemplo. Las especies perennes, en cambio, pueden reproducirse varias veces en general anualmente o una sola vez. En el primer caso se denominan iterparas la mayora de las especies de pastos, por ejemplo y, en el segundo caso, semlparas como es el caso de las diferentes especies bambes.

Tallo
Tienen tallos cilndricos a elpticos en su seccin transversal, articulados, llamados ordinariamente caas, en general con nudos macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente macizos como en el caso del maz y algunos bambes). Los nudos son algo ms gruesos que los entrenudos y en ellos nacen las hojas y las yemas. Los entrenudos son a veces algo achatados en la zona donde se desarrollan las ramificaciones. Un poco ms arriba del nudo existe un meristema intercalar en forma de anillo que determina el alargamiento del tallo. En algunos gneros existen de 2 a 6 nudos muy prximos entre s (los cuales se denominan nudos compuestos), cada uno de los cuales lleva su correspondiente hoja. En Cynodon dactylon, por ejemplo, los nudos estn en grupos de a dos por lo que las hojas parecen opuestas. En general los entrenudos basales son ms cortos que los superiores; cuando hay varios nudos basales muy prximos, las hojas parecen arrosetadas, es decir, se disponen de forma tal que simulan formar una roseta basal de hojas. Los principales tipos de tallos en las gramneas son los siguientes: Tallos areos: Tallos erectos o ascendentes, generalmente con entrenudos cortos en la base y gradualmente ms largos hacia el pice. Pueden ser simples o ramificados. Tallos rastreros: que crecen recostados sobre el suelo, arraigando en los nudos; frecuentemente presentan nudos compuestos, como en Stenotaphrum y Cynodon. Cuando los tallos rastreros originan nuevas plantas en cada nudo se denominan estolones. Tallos flotantes, los cuales flotan en el agua gracias a los entrenudos huecos o a la presencia de aernquima. Tallos subterrneos: Rizomas: existen dos tipos de rizomas en las gramneas. Un primer tipo de rizomas cortos y encorvados, de crecimiento definido, que generan nuevas plantas junto a la mata original contribuyendo a aumentar su dimetro, como por ejemplo en Arundo donax y Spartina densiflora. El otro tipo de rizoma es largo, de crecimiento indefinido que propaga la planta a cierta distancia de la mata original. Ejemplos de este segundo tipo son Sorghum halepense y Panicum racemosum. Pseudobulbos, son engrosamientos de los entrenudos basales envueltos por sus vainas foliares. Son poco frecuentes en las gramneas, algunos ejemplos son Amphibromus scabrivalvis y Phalaris tuberosa.[5][6]

Hojas
Poseen hojas de disposicin alterna, dsticas, compuestas tpicamente de vaina, lgula y limbo. La vaina rodea apretadamente al tallo, sus mrgenes se superponen pero no se fusionan entre s (slo ocasionalmente pueden ser encontradas formando un tubo). La lgula es un pequeo apndice membranoso, o raramente un grupo de pelos (tricomas), situado en la zona de unin del limbo con la vaina, en la parte adaxial. El limbo (o lmina) es simple, usualmente lineal, con nerviacin paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado en un tubo, puede ser continuo con la vaina o poseer pecolo. Adems de esta descripcin, es necesario abordar la variabilidad que se puede hallar para cada uno de stos rganos:

Poaceae

21

Profilo: es la primera hoja de cada innovacin, generalmente est reducida a una vaina membranosa, con 2 carenas conspicuas, sin lgula ni lmina, que protege a la innovacin. Vaina: la vaina nace en un nudo y envuelve a la caa, pudiendo ser ms corta o ms larga que el entrenudo. Frecuentemente la vaina esta hendida hasta su base, si bien sus bordes se superponen enrollndose alrededor de la caa, pero en muchas especies est parcial o totalmente soldada por sus bordes (ejemplo, en Bromus) e incluso la lgula puede formar un anillo continuo alrededor de la caa, como ocurre en Melica y en algunas especies de Poa. Las nervaduras de la vaina son numerosas y uniformes, si bien en especies con caas comprimidas las vainas pueden presentar una carena conspicua. Lgula: generalmente membranosa, pero en algunas tribus, por ejemplo en las Eragrostdeas, Arundinideas y Panicideas, est formada por una banda de pelos o cilias, o bien no existe. En algunos gneros de Tritceas y Festceas a los costados de la lgula hay dos aurculas que abrazan a la caa. Pseudopecolo: en muchas Bambseas existe una contraccin entre la lmina y la vaina que semeja un pecolo; frecuentemente este pseudopecolo est articulado con la lmina y es persistente. Tambin hay pseudopecolos en el gnero Pharus y en Setaria palmifolia. Lmina: usualmente la lmina es lineal o lanceolada, entera en el margen y con nervaduras paralelas. En los gneros tropicales aparecen lminas oblongas hasta anchamente elpticas, como en Aurculas en trigo (Triticum aestivum). Pharus y Olyra. La lmina de Neurolepis (Bambusoideae) puede tener hasta 4 metros de largo. Cuando las lminas son anchas y planas, como en Zea y en Sorghum, hay una nervadura central conspicua. En cambio en las hojas lineales, estrechas, las nervaduras son ms o menos iguales entre s. En estos casos suele haber lminas que se pliegan longitudinalmente (se dicen conduplicadas) o que se enroscan (convolutas). Esta caracterstica se aprecia perfectamente en la primera prefoliacin. Permite, adems, identificar a ciertas especies. Por ejemplo, las hojas conduplicadas son tpicas de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, entre otras. Las hojas convolutas se pueden apreciar en Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, entre varios otros ejemplos. En algunos casos la lmina se modifica hacindose gruesa y subulada, como en Sporobolus rigens. Epidermis: los caracteres epidrmicos de la hoja y de las brcteas de las gramneas tienen gran importancia en sistemtica y con frecuencia sirven para diferenciar determinadas subfamilias o tribus. En general, la disposicin de las clulas epidrmicas es diferente en las caras superior e inferior de la lmina. Tambin es distinta la disposicin sobre los haces vasculares (se llaman zonas costales) y entre dichos haces (zonas intercostales). Las clulas de la epidermis de las gramneas se pueden agrupar en 5 categoras: Clulas silceas, no poseen coloracin, se reconocen por su refringencia o brillo particular ya que refractan la luz de un modo diferente al resto de las clulas epidrmicas debido a que poseen el lumen (el interior de la clula) ocupado por slice. Pueden ser redondas, alargadas longitudinalmente, en forma de hacha de doble filo, en forma de tibia o contradas en su parte central. Clulas suberosas, son clulas cortas, muertas a la madurez, con la pared celular suberificada.

Lgula membranosa en avena (Avena sativa).

Poaceae Clulas exodrmicas que comprenden los elementos que sobresalen de la superficie de la epidermis, los que incluyen: pelos unicelulares, bicelulares o pluricelulares; pelos capitados, pelos rgidos y punzantes (aguijones) ms o menos silicificados y papilas (clulas con prominencias cnicas) muy cortas. Estomas, formados por 2 tipos de clulas: las clulas oclusivas o de cierre, en forma de tibia, alargadas y engrosadas en sus extremos, las cuales rodean al orificio por donde se realiza el intercambio gaseoso o poro estomtico, y las clulas anexas, semilunares, rectangulares o trapezoidales. Clulas largas con paredes lisas u onduladas y clulas buliformes incoloras que forman bandas en el fondo de surcos sobre la cara superior de la lmina. Ciertos elementos epidrmicos son comunes a todas las Gramneas, como las clulas largas, las suberosas, los pelos unicelulares y los aguijones. Otros son caractersticos y particulares de ciertos grupos. Anatoma foliar: la anatoma de la hoja de las gramneas tiene gran importancia en sistemtica. Existen dos tipos de anatoma extremas: Tipo Festucoide, con la vaina exterior de los haces vasculares (llamada vaina parenquimtica ) poco diferenciada, con cloroplastos, y la vaina interior (denominada vaina mestomtica) bien desarrollada y fuertemente engrosada, sin clorofila; adems el clornquima est formado por clulas sin invaginaciones o lbulos, no est ordenado en ninguna forma particular. El parnquima incoloro no est presente. Este tipo de anatoma es la tpica de las Festceas y ciertas tribus tropicales como las Orceas. Tipo Panicoide. La vaina mestomtica est apenas desarrollada o falta por completo, mientras que la vaina parenquimtica est muy desarrollada. En este tipo de anatoma el clornquima tiende a ordenarse en forma radial alrededor de los haces vasculares, con clulas lobuladas. El parnquima incoloro est presente. Este tipo anatmico, caracterstico de las Panceas, Eragrsteas, Clordeas y otras tribus tropicales, se denomina anatoma de Kranz y es propio de las gramneas C4. En contraste, el tipo anatmico festucoide es propio de las gramneas C3. Adems, existen tipos intermedios como por ejemplo en las Bambseas, donde tanto la vaina parenquimtica como la mestomtica estn muy desarrolladas. Las diferencias en la anatoma de las hojas estn asociadas con vas fotosintticas diferentes. La va del C3 es ms eficiente en regiones de clima templado a fro, mientras que la va del C4 es ventajosa en regiones de temperaturas altas y baja humedad del suelo. La fisiologa C3 fue documentada en forma directa en 366 gneros mientras que la fisiologa C4 fue documentada en forma directa en 335 gneros. La fisiologa intermedia entre C3 y C4 fue observada en Neurachne minor, Steinchisma decipiens (= Panicum decipiens), S. hians (= S. milioides) y en S. spathellosum (= S. schenckii).[5][6]

22

Macollos
Los macollos o macollas son la unidad estructural de la mayora de las especies de gramneas. Se forman a partir de las yemas axilares o secundarias del meristema basal del eje principal. Cada uno de estos brotes secundarios o macollos inician su aparicin cuando las plantas presentan entre dos y tres hojas. Cada uno de ellos, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema radicular. La suma o adicin de macollos es lo que conforma la estructura y la forma de una planta de gramnea. Cuando las gramneas se hallan en estado vegetativo producen continuamente nuevos macollos y hojas. Cada macollo, a su vez, comenzar en su momento a producir nuevos macollos.

Poaceae

23

Espiguilla
La inflorescencia elemental de las gramneas es una pequea espiga formada por una o ms flores sentadas o ssiles sobre un raquis articulado, a menudo brevsimo, llamado raquilla y protegido por brcteas estriles denominadas glumas. Este tipo de inflorescencia recibe el nombre de espiguilla. Las flores pueden ser hermafroditas o unisexuales y presentan un perianto rudimentario de 2 3 piezas, las lodculas o glumlulas. Estas lodculas son los rganos que, al ponerse turgentes, determinan la apertura del antecio o casilla floral durante la floracin, permitiendo que se expongan los estigmas plumosos y los estambres. Los antecios estn formados por la lemma, adherida a la raquilla, y la plea insertada sobre el eje floral que nace sobre la raquilla en la axila de la lemma y soporta a los rganos florales propiamente dichos. La lemma (o glumela inferior) tiene forma de quilla, puede ser mtica o aristada, y abraza a la plea con sus bordes. La arista nace en la extremidad de la lemma o en su dorso. La plea o glumela superior es lanceolada, binervada y es como una tapa que encierra a la flor. Las glumas estn insertadas sobre la raquilla, una ms abajo que la otra. Todos estos elementos son muy variables por lo que es conveniente analizarlos por separado. Pedicelo. Es el pednculo que sostiene a la espiguilla que puede ser ms o menos largo o estar completamente ausente, en ese caso las espiguillas son ssiles.

Esquema de una espiguilla: 1. Glumas; 2: Lemma; 3: Arista; 4: Plea; 5: Lodculas; 6: Androceo; 7: Gineceo.

Detalle de una espiguilla de gramnea, se observan las glumas, la lemma y la plea.

Raquilla, o eje de la inflorescencia. Suele ser ondulada llevando en cada ngulo un antecio. La raquilla puede estar articulada con el pedicelo por debajo de las glumas (que entonces caen con la espiguilla) o por encima de las glumas (que, entonces, son persistentes). La raquilla puede ser tenaz o fragmentarse en artejos a la madurez de los frutos.[7] A veces la raquilla es persistente, desprendindose los frutos con las glumelas (como en el caso de Eragrostis bahiensis). Tambin puede prolongarse en forma de arista glabra o velluda ms all del antecio superior, como en Deyeuxia. Glumas. Tpicamente son dos, alternas, herbceas, membranosas o papirceas, ovadas o lanceoladas, contradas lateralmente y ms o menos carenadas,[8] o redondeadas, casi planas por compresin dorsiventral de la espiguilla (Paspalum). Pueden llevar una o varias nervaduras y ser mticas, mucronadas o aristadas en el pice. En las Orceas las glumas son rudimentarias o estn ausentes. En cambio, en muchas Panceas hay aparentemente 3 glumas, siendo la superior en realidad una lemma estril; a veces hay una sola gluma como en los gneros Monerma y Lolium. Antecios. Los antecios (casilla floral, en griego) pueden ser desde uno hasta varios. Estn formados por dos brcteas, las glumelas, que encierran a la flor. En algunos gneros los antecios se desprenden con un fragmento de la raquilla, frecuentemente cubierto de pelos que forma el antopodio o callus (Aristida, Stipa). En otros gneros con glumas caducas con el antecio, hay un callus formado por el pice del pedicelo (ejemplo, en Heteropogon). La glumela inferior est generalmente ms desarrollada y se denomina lemma; es la brctea en cuya axila se desarrolla la flor; la lemma es ovada o lanceolada; comprimida lateral o dorsalmente, con una o varias nervaduras, aguda u obtusa, mtica o con una o ms aristas apicales o dorsales. La glumela superior o plea es el profilo situado entre la flor y la raquilla; generalmente es menor que la lemma y est ms o menos cubierta por los bordes de sta; suele ser de consistencia membranosa, a menudo hialina y posee por lo comn dos nervaduras prominentes formando dos carenas. La plea puede estar atrofiada o, incluso, faltar. Flor. La flor es desnuda (carece de cliz y corola), pero est acompaada generalmente por dos (raramente tres) pequeas piezas escamosas traslcidas, denominadas lodculas, que constituyen un resto de perianto. La flor puede ser hermafrodita o unisexual. En muchos gneros los antecios llevan flores hermafroditas, salvo las

Poaceae superiores que son masculinas. En cambio, en muchas Panceas, hay un antecio inferior masculino y uno superior hermafrodita. Otras veces hay espiguillas masculinas y espiguillas femeninas en la misma planta (el caso de Zea mays, especie diclino monoica) o en plantas distintas (ejemplo, en el subgnero Dioicopoa de Poa, constituido por especies diclino dioicas). Las lodculas parecen ser restos de un perianto trmero y todava existen 3 lodculas en algunos gneros de Bambseas y en algunas especies de Stipa. La turgencia de las lodculas determina la apertura del antecio permitiendo la salida al exterior de los estambres y estigmas (momento que se denomina floracin o antesis). La morfologa de las lodculas tiene importancia sistemtica. Asimismo, las flores suelen poseer alguno de estos dos tipos de compresin, importantes taxonmicamente: o estn comprimidas lateralmente (de forma que la lemma y la plea se observen a uno y otro lado de la cara comprimida), o estn comprimidas ventralmente (de forma que cada cara comprimida posea a la lemma o a la plea). Androceo. El androceo en las gramneas es cclico y en general trmero (es decir, est compuesto por tres estambres, o un mltiplo de tres). El nmero ms frecuente de estambres es 3, pero en muchas especies de Orceas y de Bambseas hay de 6 a 9 (a veces ms). En cambio, en Imperata brasiliensis hay un solo estambre y dos en el gnero Anthoxanthum. Las anteras son basifijas, biloculares y se insertan sobre filamentos delgados y ms o menos largos. Los granos de polen son relativamente pequeos, con paredes muy tenues, livianos, tienen un slo poro germinativo (se dicen monoporados) y estn adaptados a ser llevados por el viento desde los estambres hasta los estigmas de otras plantas (la polinizacin es anemfila).

24

Gineceo. El gineceo est formado por un ovario globoso, piriforme o fusiforme, generalmente bicarpelar, unilocular, con dos estilos cortos y estigmas plumosos. En algunas Bambseas el ovario es tricarpelar y lleva 3 estilos. Cuando hay 3 carpelos, la pieza adaxial es frtil (Kircher 1986).[9] En Euchlaena y Zea existe un solo estilo acrescente. Dentro del ovario, spero, hay un solo vulo anftropo o semi-antropo, subapical o casi basal, de placentacin parietal. Algunos pastos tienen vulos pndulos, tropos. La pared del megasporangio puede ser delgada o gruesa. En muchas especies de gramneas existen flores cleistgamas en inflorescencias reducidas situadas en las axilas de las hojas inferiores.[5][6]

Flores en antesis de Holcus mollis, obsrvense los estigmas plumosos y los estambres.

Inflorescencia secundaria
Las espiguillas, a su vez, se hallan reunidas o agrupadas en inflorescencias compuestas de tipo racimoso. Las ms frecuentes son: Panojas laxas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy largos. Ejemplo: Avena. Panojas densas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy cortos. Pueden ser continuas (denominadas espiciformes) o interrumpidas. Ejemplo de la primera es Phalaris, y de la segunda, Dactylis. Panojas espateoladas, en las cuales cada racimo terminal o cada pequea panoja posee una brctea que lo separa de los otros. Ejemplo, Schizachyrium. Racimos espiciformes, con espiguillas muy brevemente pediceladas dispuestas a los dos lados o a un solo lado del raquis. Ejemplo, Paspalum. Espiga de espiguillas, con espigas ssiles dispuestas a un solo lado del raquis o espigas unilaterales; en dos series alternndose sobre los lados opuestos del raquis, o espigas dsticas (Lolium), o en varias series sobre el raquis, o espigas cilndricas (Zea).[5][6]

Poaceae

25

Fruto
El fruto o grano de las gramneas es un cariopse, fruto seco indehiscente, con una semilla cuya testa est soldada con el pericarpio formando una envoltura muy delgada. Esta envoltura encierra al embrin y al albumen o endosperma. Este fruto es bsicamente una variante del aquenio, aunque se puede encontrar una variedad de frutos en la familia (ver por ejemplo Werker 1997).[10] En algunos gneros como Zizianopsis o Eleusine, el pericarpio no est soldado con la semilla, de modo que el fruto es un aquenio (o un utrculo segn otros autores). En algunas Bambseas el fruto es una nuez o una baya, mientras en el gnero Sporobolus el pericarpio es mucilaginoso y deja salir a la semilla cuando se embebe en agua. Muchos gneros, como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza y casi todas las Panceas poseen cariopses que se desprenden de la planta envueltos por la lemma y por la plea. En las Andropogneas son las glumas las que persisten encerrando al cariopse. En Pennisetum y Cenchrus se desprende toda la espiguilla rodeada de un involucro de cerdas o de espinas. La forma del cariopse vara mucho segn los gneros, pudiendo ser casi circular como en Briza, oblongo como en Hordeum, lanceolado como en Poa hasta casi lineal, como en Vulpia. En la parte inferior del cariopse visto dorsalmente, se ve el embrin ms o menos elptico cubierto por el pericarpio transparente. Del otro lado, correspondiente al surco o sutura carpelar, se distingue, tambin por transparencia, la mcula hilar o hilo (o zona de unin de la semilla con el carpelo), que puede ser punctiforme, como en Poa y en las Panceas, ovada, como en Briza subaristata, o lineal, como en Hordeum, Vulpia o Festuca.

Esquema de un cariopse de gramnea, mostrando el endosperma, el embrin y diversas estructuras embrionales: el escutelo o escudete, la plmula, la coleorriza, y el nudo cotiledonar. Rodeando a todo el endosperma se aprecia la capa de aleurona y al otro extremo del embrin, el cepillo.

Cariopses de arroz (Oryza sativa) en corte longitudinal, los embriones se hallan teidos de color azul, el endosperma en blanco.

Embrin. El embrin de las gramneas es estructuralmente muy complicado y consta de la plntula unida a su cotiledn laminar, altamente modificado, llamado escudete. El cotiledn es delgado, parenquimatoso, llevando en su parte exterior una capa de clulas epiteliales que durante la germinacin secretan enzimas que hidrolizan las sustancias de reserva localizadas en el endosperma. La planta consta de un nudo cotiledonar, donde se inserta el cotiledn, una ymula cubierta de un capuchn o coleoptilo y una radcula envuelta por otro capuchn o coleorriza. En muchos gneros en la parte externa del nudo cotiledonar hay una escama diminuta, el epiblasto, que para algunos autores constituye un resto de un segundo cotiledn, mientras que otros consideran que se trata de un apndice de la coleorriza.[5][6]

Poaceae

26

Cariologa
El tamao y el nmero de cromosomas tienen gran importancia en la sistemtica de las Gramneas. Hay dos tipos cromosmicos extremos: el tipo festucoide caracterizado por presentar cromosomas grandes y nmero bsico predominantemente x=7 y el tipo panicoide con cromosomas pequeos y nmeros bsicos predominantes x=9 y x=10. El tipo festucoide se encuentra en casi todas las tribus de la subfamilia Festucoideae (sin.: Pooideae), con algunas excepciones. Por ejemplo, la tribu Stipeae de esta subfamilia posee cromosomas pequeos y nmeros bsicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Las restantes subfamilias de las gramneas presentan el tipo cromosmico panicoide, con cromosomas pequeos y predominio del nmero bsico x=9 y 10. En las Bambusideas, Ehrhartideas y Arundinideas los cromosomas son pequeos y el nmero bsico es x=12. En la subfamilia Danthonioideae se presentan cromosomas de tamao intermedio y nmero bsico x=6 y 7. La subfamilia Chloridoideae presenta cromosomas pequeos y varios nmeros bsicos, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 y 14. Las Panicideas siempre tienen cromosomas pequeos, con nmeros bsicos x=9 o x=10, aunque existen especies con otros nmeros bsicos, que varan desde x=4 a x=19.[6]

El genoma de las gramneas

Las gramneas son morfolgicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, adems, son muy diversas en cuanto a morfologa y hbito de crecimiento. Las diferentes especies de gramneas como se ha descrito en la seccin previa difieren en sus tamaos y nmeros cromosmicos. Asimismo, difieren en el tamao (o contenido de ADN) de sus genomas. El genoma del arroz, por ejemplo, es ms de 11 veces ms pequeo que el genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son diploides y aparentan tener la misma complejidad morfolgica y fisiolgica.[11] El contenido de genes de las diferentes especies de gramneas, no obstante, no varia tan ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren ms que en 2 veces en el nmero promedio de fragmentos de restriccin que hibridan con las mismas sondas.[12] La mayor parte de las diferencias en el tamao del genoma entre especies de gramneas se debe a diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas ms grandes, como los de cebada o trigo, estn compuestos en un 75% de ADN repetitivo, mientras que los genomas ms pequeos, como el del arroz, solo contienen menos del 50% de ADN altamente repetitivo. Ms an, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo est compuesto de retrotransposones insertos entre los genes.[13][14] Los estudios de mapeo genmico en muchas especies de gramneas utilizando las mismas sondas de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes est muy conservado, sino tambin el orden de los genes dentro de los cromosomas. La extensa conservacin en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maz y el sorgo no es inesperada ya que ambas especies "slo" cuentan con 15 a 20 millones de aos de evolucin independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz y el maz, las cuales divergieron hace 60 a 80 millones de aos, indican que todas las especies de la familia provienen de un mismo antepasado comn y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.[15][16][17] Los grandes rearreglos genmicos que diferencian entre s a todas las gramneas son el resultado de inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosmicas que involucran la mayor parte de los brazos cromosmicos.[18] La mayora, sino todas, las gramneas son poliploides. Basados en el supuesto que todos los gneros y familias que presentan un nmero cromosmico bsico x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones cromosmicas durante su evolucin y que las subfamilias de gramneas ms primitivas (Anomochlooideae, Pharoideae, y Puelioideae) tienen un nmero cromosmico bsico x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramneas ya era un poliploide. Se sigue, adems, que todas las gramneas que se clasifican como diploides son, en realidad, paleopoliploides (o sea, poliploides antiguos que presentan herencia dismica[19] y cuyos progenitores no pueden ser identificados mediante herramientas citogenticas o marcadores moleculares).[20][21] La familia contiene ms del 60% de especies, distribuidas en todos los clados, que se clasifican como neopoliploides, o sea que han sufrido un ciclo adicional de duplicacin genmica. En estas especies, los genomas duplicados no han divergido mucho del genoma de sus ancestros y su nmero de cromosomas y comportamiento citolgico durante la meiosis son indicativos de la duplicacin cromosmica que los ha originado. La mayora de estos neopoliploides (ms del 65%) han derivado de

Poaceae cruzamientos interespecficos o intergenricos por lo que se les clasifica como alopoliploides.[20]

27

Fitoqumica
Las hemicelulosas y los polisacridos de pectinas de la pared celular primaria de los pastos son muy diferentes de los de las dems espermatofitas, tanto en estructura como en las particularidades de la composicin de los xiloglucanos (O'Neill y York 2003).[22] Los polisacridos son menos ramificados que en todas las dems familias de plantas, si bien esta afirmacin est basada en un muestreo todava escaso de especies. Las poceas pueden ser cianogenticas o no. Cuando son cianogenticas, los compuestos cianogenticos son derivados de la tirosina. Pueden presentar alcaloides (a veces isoquinolina, pirrolizidina e indol). Raramente puede haber proantocianidinas y cianidinas, en cantidades traza, y slo en representantes de las subfamilias Panicoideae y Chloridoideae. Los flavonoides se han hallado slo en algunos gneros, Bouteloua Glyceria y Melica,[23] cuando estn presentes son quercetina, o kaempferol junto con quercetina. El cido elgico y la arbutina no se han encontrado en ningn miembro de la familia. Raramente se encuentran saponinas y sapogeninas, as como tambin oxalatos libres (por ejemplo en Setaria).

Sistemas reproductivos
Una generalizacin acerca del modo de reproduccin de las gramneas es que los miembros de esta familia son plantas hermafroditas, que presentan fertilizacin cruzada (son algamos) y se polinizan por el viento. Obviamente, una familia con cerca de 10.000 especies cuenta con muchas excepciones a esta regla, las cuales se describen a continuacin.

Dioecia
Este tipo de sistema reproductivo, en el cual existen plantas femeninas y plantas masculinas, no es muy frecuente en las gramneas. Slo 18 gneros son dioicos o presentan especies dioicas, siendo Poa el ms conocido de ellos. De hecho, las especies dioicas de Poa se incluyen en un subgnero separado, Dioicopoa.[24]

Ginodioecia
Este sistema reproductivo describe el hecho de que en las poblaciones naturales de una especie coexisten individuos femeninos e individuos hermafroditas. Esta condicin es bastante rara en las gramneas. Bouteloua chondrosioides y algunas especies del subgnero Andinae de Poa son ginodioicas, si bien Cortaderia es el ejemplo ms conspicuo.[25]

Monoecia
En este sistema los sexos estn separados espacialmente pero en el mismo individuo, o sea, cada planta presenta inflorescencias femeninas y masculinas. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa y Mniochloa son ejemplos de gneros con especies monoicas. Mucho ms comn entre las gramneas son las especies andromonoicas, una condicin muy comn en las Andropogneas y Panceas. En las primeras, los dos sexos se presentan en espiguillas diferentes de pares hetergamos. Un par hetergamo de espiguillas consiste usualmente en una espiguilla sesil, con una flor neutra y otra hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y otra masculina. En las espiguillas bifloras de las Paniceas, en cambio, la flor inferior es usualmente masculina o neutra, y la superior es hermafrodita. Algunos de los gneros que ejemplifican este tipo de sistema son Alloteropsis, Brachiaria, Cenchrus, Echinochloa, Melinis, Oplismenus, Panicum, Setaria, Whiteochloa, y Xyochlaena. Algunas especies dentro de estos gneros pueden tener slo flores hermafroditas ya que la flor inferior es siempre neutra, raramente ambas flores son hermafroditas. Aparte de las panceas y las andropogneas, Arundinelleae es otra tribu con especies andromonoicas. En el resto de la familia, las especies andromonoicas se encuentran muy espordicamente, como por ejemplo en Arrhenatherum, Hierochloe y Holcus.[25]

Poaceae

28

Autoincompatibilidad
La gran mayora de las especies de gramneas son hermafroditas, no obstante, frecuentemente son incapaces de producir semillas cuando el polen de una planta poliniza sus propios estigmas. Esto se debe a que una gran parte de las especies de la familia presentan autoincompatibilidad, de tipo gametoftica y debido a la accin de dos genes independientes (llamados S y Z) con varios alelos cada uno. Este sistema de autoincompatibilidad ha sido observado en varios gneros de la familia (Festuca, Secale, Lolium, Hordeum, Dactylis, entre muchos otros) y no es perfectamente eficiente. De hecho, de la mayora de las especies autoincompatibles puede obtenerse una proporcin si bien reducida de semillas al autofecundar una planta.[25][26]

Autocompatibilidad
La autopolinizacin y la autofecundacin estn muy distribuidas entre las gramneas. En general, es un mecanismo ms comn entre las especies anuales que entre las perennes y, decididamente, mucho ms frecuente entre las especies colonizadoras. Este mecanismo se ha determinado en aproximadamente 45 gneros de gramneas, entre los cuales se hallan gneros econmicamente muy importantes como Triticum, Oryza, Secale, Avena, Agropyron y Lolium. Una condicin de autogamia extrema es la cleistogamia, en la cual se produce la polinizacin y la fecundacin dentro del antecio sin que se produzca la antesis. Este ltimo sistema est distribuido en ms de 70 gneros pertenecientes a 20 tribus de gramneas.[25][27]

Apomixis
La apomixis se define como la reproduccin asexual a travs de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una osfera no reducida sin que tenga lugar la fecundacin. En otras palabras, cada embrin producido es genticamente idntico a la planta madre. En las gramneas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en una especie de Poa. Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en cientos de especies de poceas, particularmente en las Panceas y en las Andropogneas. Algunos de los gneros que presentan especies apomcticas son Apluda, Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.[25][28][29]

Ecologa
Asociaciones con otros organismos
Las micorrizas y las micofilas son dos tipos de mutualismos en los cuales se hallan involucrados plantas superiores y hongos. Las micorrizas son mutualismos entre hongos y las races de las plantas. Las micofilas, entre tanto, son mutualismos entre hongos endfitos (aquellos que crecen dentro de las plantas) y la parte area de las plantas.[30] [31] Por otro lado, las gramneas tambin pueden asociarse con diferentes gneros de bacterias de vida libre que fijan el nitrgeno atmosfrico. Micofilas La presencia de hongos endfitos puede modificar la supervivencia de las plantas de varios modos ya que se pueden producir 3 tipos diferentes de asociaciones entre los simbiontes fngicos y las plantas, las cuales varan de acuerdo con el grupo taxonmico del hospedante, con las estructuras fngicas y vegetales involucradas y con las particularidades intrnsecas de la simbiosis (Saikkonen et al. 1998;[32] Gundel et al. 2006).[33] As, el tipo I tiene como hospedantes a miembros de la familia Juncaceae y varias subfamilias de Poaceae. La colonizacin es total y el hongo produce sus estructuras sexuales en estromas, suprimindose la formacin de cariopses en la planta. Toda la poblacin hospedante pierde la capacidad de reproducirse sexualmente. La interaccin resulta sumamente agresiva para el hospedante y determina su decaimiento o enfermedad. El tipo II tiene como hospedantes a las Poaceae de la subfamilia Pooideae. No todos los individuos de la poblacin colonizada presentan estromas; en los ejemplares sin

Poaceae sntomas externos el micelio endoftico llega a colonizar las cariopses sin perjudicar la reproduccin sexual de la gramnea. De esta manera, el carcter patgeno de la interaccin es menor que en el caso anterior. Por ltimo, en el tipo III, que tambin se da en la subfamilia Pooideae, nunca aparecen estromas en los hospedantes; la colonizacin del hongo es sistmica, alcanzando a las cariopses por medio de las cuales se propaga dicha asociacin. Este tipo de interaccin es considerado una simbiosis mutualista debido a que los endfitos benefician a los hospedantes aumentando su crecimiento, biomasa, tasa fotosinttica, tolerancia a las heladas y sequas, resistencia a nematodos e insectos, por lo que incrementan la competitividad de sus hospedantes. Asimismo, debido a que producen alcaloides protegen a las plantas del ataque de un amplio rango de animales herbvoros, constituyendo as parte de su sistema de defensa. La presencia de endfitos afecta la palatabilidad de los pastos para los herbvoros y tambin la palatabilidad de las semillas para los pjaros granvoros, los animales que comen material infectado presentan diversos sntomas de intoxicacin (Madej y Clay 1991[34] para las aves (cf.[35])). El nivel de la infestacin por fidos y la de sus parsitos y parasitoides, y aun el patrn y la tasa de descomposicin del pasto muerto, tambin son afectados por el mutualismo (Omacini et al. 2001[36] para los fidos; Lemons et al. 2005[37] para la descomposicin). Es ms, las larvas de moscas del gnero Phorbia (o Botanophila) viven en el estroma de los hongos endofitos del gnero Epichlo, y los adultos transmiten los espermatios en una forma anloga a la polinizacin por insectos de las flores (Bultman 1995[38]). A su vez, los endfitos se benefician recibiendo el aporte directo de hidratos de carbono producidos por sus hospedantes. De las 232 micofilas conocidas en el mundo, 209 tienen como hospedantes a miembros de todas las subfamilias de Poaceae y representan a los tres tipos de interaccin. Las reas de distribucin de esta interaccin abarcan tanto zonas fras y templadas como tropicales. En el Hemisferio Norte son muy frecuentes las interacciones tipo I, II y III, mientras que en el Hemisferio Sur prevalecen las de tipo III.[39] Los hongos endofitos de la familia Clavicipitaceae estn ampliamente distribuidos entre las gramneas. Un gnero de esta familia de hongos, Epichlo, es un endofito restringido a la subfamilia Pooideae (Schardl et al., 1997,[40] Schardl et al., 2004,[41] Craven et al., 2001,[42] Clay y Schardl, 2002[43] y Gentile et al., 2005[44]) Neotyphodium es el estado imperfecto (o asexual) de Epichlo (Roberts et al., 2004[45]). Leuchtmann (1992[46]) discute la distribucin y especificidad de husped de los endofitos de pastos en general (Clay 1990[47]). Ms del 30 % de las especies de Pooideae estn involucradas en tales asociaciones, y existe transmisin de estos hongos (la subfamilia Balansiae de las Clavicipitceas) tanto en forma vertical como horizontal.[48] Las micofilas son una asociacin que parece datar de hace unos 40 millones de aos y una de sus consecuencias es la produccin de alcaloides como, por ejemplo, la lolina (pirrolizidina).[49] Los alcaloides Claviceps purpurea en una espiga de producidos, como la mencionada lolina, son principalmente activos en la trigo. Se observan dos espiguillas cuyos defensa de las plantas contra insectos (Schardl et al., 2007[50]). Otras muchas granos han sido reemplazados por estructuras sin forma definida: el cuerpo especies endofitas, aparentemente asintomticas, pueden crecer de fructificacin del hongo. conjuntamente en las gramneas, pero se conoce muy poco sobre sus [51] relaciones. Mrquez et al. (2007 ), por ejemplo, informaron que Dicanthelium lanuginosum slo puede crecer en suelos calentados por accin volcnica cuando el hongo endoftico Curvularia, con el que est asociado, se halla infectado con un virus. Esto indica que las relaciones entre las gramneas y los hongos endfitos pueden ser extremadamente complejas y sus efectos insospechados. Existen listados de especies de hongos endfitos asociados con innumerables especies de gramneas, como por ejemplo, la provista por Tang y colaboradores en 2007.[52]) De hecho, slo en los bambes hay al menos unas 1.933 especies de hongos descritas.

29

Poaceae Micorrizas Los registros fsiles ms antiguos indican que esta asociacin tiene unos 400 millones de aos, lo que indica la compleja coevolucin entre las plantas y sus hongos asociados, que se manifiesta en la amplia distribucin del fenmeno (se ha estimado que el 90% de las plantas terrestres estn micorrizadas) y en la diversidad de mecanismos morfolgicos, fisiolgicos y ecolgicos implicados. Durante la simbiosis, la planta hospedera recibe nutrientes minerales del suelo tomados por el hongo (principalmente fsforo), mientras que ste obtiene compuestos de carbono derivados de la fotosntesis.[53] Los hongos formadores de micorrizas arbusculares (HFMA) constituyen micorrizas que colonizan el tejido interno de las races de la planta hospedera, donde desarrollan estructuras caractersticas de la simbiosis (arbsculos y vesculas), as como micelio extrarradical, el cul interacciona con el ecosistema de la rizsfera y es el encargado de la toma de nutrientes del suelo.[54] En este sentido las gramneas no son la excepcin. Buena parte de las especies de esta familia forman micorrizas, lo que favorece y optimiza su adaptacin a diversos tipos de ambientes.[55] Asociacin con bacterias fijadoras de nitrgeno El nitrgeno molecular (N2) es la nica reserva de nitrgeno accesible en la bisfera. Prcticamente ilimitada, esta reserva no es directamente utilizada por los vegetales y animales. El nitrgeno es un constituyente esencial de molculas fundamentales de todos los seres vivos: aminocidos, protenas, cidos nucleicos, vitaminas, entre las ms importantes. Para que el nitgeno atmosfrico pueda ser asimilado, es necesario que sea reducido. Las gramneas son capaces de asociarse con bacterias diazotrficas pertenecientes a los gneros Azospirillum, Azotobacter, Azoarcus y Herbaspirillum las cuales realizan la fijacin biolgica del nitrgeno atmosfrico N2). Estas bacterias son organismos de vida libre capaces de fijar nitrgeno desde la rizsfera, o sea, desde el rea circundante al sistema radicular de la planta e incluirlo en compuestos (como el amonio) fcilmente disponible y absorbible por las plantas. Adems de fijar el nitrgeno atmosfrico, las bacterias diazotrficas favorecen el desarrollo del sistema radicular de la planta con la cual conviven, al parecer a travs de la produccin de reguladores de crecimiento u hormonas. De este modo, favorecen una mayor absorcin de nutrientes por parte de la planta. Se han informado incrementos del orden de 5 % hasta 30 % en los rendimientos de gramneas como caa de azcar, maz, arroz, trigo y gramneas forrajeras como resultado de esta asociacin. Estas asociaciones no desarrollan estructuras diferenciadas en las que se alberguen los microorganismos, como ocurre en el caso de las leguminosas y las bacterias del gnero Rhizobium. En 1998 se ha descrito otro tipo de asociacin de diaztrofos en la cual la bacteria (llamada bacteria endfita) se localiza en el interior de la raz, el tallo y las hojas de la planta. Esta asociacin fue descubierta en aislamientos de diaztrofos de plantas forrajeras de Pakistn, en donde se identific una nueva bacteria fijadora de nitrgeno llamada Azoarcus. Este microorganismo se localiza en las capas externas del crtex; una vez en el interior de la planta se disemina a los tejidos areos probablemente por medio de los vasos del xilema.[56][57]

30

Distribucin
Las gramneas son una familia cosmopolita que habita desde los desiertos hasta los hbitats de agua dulce o marinos, y todas las elevaciones salvo las ms altas del planeta. En el mundo se han desarrollado extensas praderas nativas de gramneas donde hay sequas peridicas, topografa plana o inclinada, incendios frecuentes, y en algunas ocasiones donde hay pastoreo y bajo ciertas condiciones particulares de suelo. Las comunidades dominadas por los pastos suman el 24 % de la vegetacin del planeta, ejemplos son las praderas de Norteamrica, las pampas de Sudamrica, el "veldt" o la sabana en frica, y las estepas euroasiticas (en Espaa, las estepas ibricas). Por fuera de las praderas herbceas, los bambes leosos desempean un papel central en la ecologa de los bosques de Asia tropical y templada.

Poaceae

31

Otros aspectos ecolgicos

Las gramneas han sido ecolgicamente exitosas y se han diversificado extensamente debido a muchas adaptaciones clave. La espiguilla protege a las flores pero, al mismo tiempo, permite la polinizacin cuando las lodculas abren el antecio. Asimismo, las espiguillas (lemmas con pelos o ganchos) poseen varias adaptaciones para la dispersin del fruto. La versatilidad en los sistemas de apareamiento, incluyendo la autofecundacin y la apomixis, permiti a diversas especies de gramneas ser colonizadoras exitosas de nuevos ambientes. La anatoma de la hoja, que puede ser C3 o C4, permite a estas especies Pradera natural de gramneas. Oglala National Grassland, Estados explorar y adaptarse a un amplio rango de hbitats. Los Unidos. meristemas se hallan ubicados en la base de los entrenudos y en la base de las vainas, protegidos por toda la planta, lo que da como resultado una adaptacin al pastoreo y al fuego sin igual entre todas las plantas. El desarrollo de las praderas durante el Mioceno (hace unos 25 a 5 millones de aos) puede haber fomentado la evolucin de los grandes herbvoros, adems de representar una importante fuente de alimento y un estmulo para la evolucin del Homo sapiens. Las gramneas son anemfilas, es decir que, para efectuar la polinizacin, el polen es transportado de una planta a otra por medio del viento. Ninguna pocea tiene nectarios, si bien la polinizacin por insectos se conoce en algunos pastos de bosques, especialmente pequeas bambusoideas (Soderstrom y Caldern 1971[58]). La dispersin de las semillas se produce principalmente por animales, y si bien unas pocas gramneas tienen frutos verdaderos (una excepcin es Alvimia, una bambusoidea) puede haber otras estructuras que atraigan a los animales, como los elaiosomas (Davidse 1987[59]), as como ganchos y agujas mediante los cuales las disporas se pegan a los animales que pasan (un buen ejemplo es Centotheca). Un gran nmero de especies es dispersado por el viento, por ejemplo, por tener largos pelos en las aristas, mientras que Spinifex y unos pocos otros gneros son plantas rodantes. Las aristas pueden ayudar tanto en la dispersin por viento como en la dispersin por animales; la microestructura de la superficie de las aristas puede dar como resultado que el cariopse sea directamente "plantado" en el suelo (Elbaum et al. 2007[60]). Davidse (1987[59]) remarca un nmero de taxones con "disporas reptadoras" ("creeping diaspores"). Los miembros leosos de los bambes son conocidos por florecer en forma sincronizada, y muchos son monocrpicos (es decir que luego de florecer y dar la semilla, mueren); esta caracterstica tambin se encuentra en algunos bambes herbceos y, dependiendo de las relaciones de parentesco dentro de la subfamilia, tambin puede ser un carcter plesiomrfico (ancestral). En plantas que muestran este tipo de reproduccin, todos los miembros de un mismo clon florecen simultneamente, sea donde fuere que hayan sido transportados en todo el globo terrestre, y todas las plantas, despus de un perodo reproductivo que se puede decir retrasado, mueren. En los tallos huecos de los bambes muchas veces se junta agua, y vive en ella una fauna distintiva. Las poceas proveen alimento tanto para los adultos (el polen) como para las larvas (las races) de distintas especies de escarabajos de la subfamilia Galerucinae de los crisomlidos.(Jolivet y Hawkeswood 1995[61]). Las orugas de mariposas de la familia Nymphalidae, en particular las marrones, Satyrinae, y las emparentadas Morphinae, son comunes en los miembros de esta familia (se encuentran en alrededor del 10 % de los censos). Los insectos del taxn Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae han sido observados ms comnmente en el clado llamado PACCMAD, menos comnmente en el clado llamado BEP. Teracrini tambin se encuentra concentrado en las poceas (Slater 1976[62]).

Poaceae Son comunes en las poceas los hongos parsitos del orden Uredinales y los de la clase Ustilaginomycetes. Los que atacan a las subfamilias Bambusoideae y Pooideae (incluyendo Stipa y parientes cercanos) son particularmente distintivos (Savile 1979[63]). Las dos terceras partes de los Ustilaginales (unas 600 especies) se encuentran en Poaceae (Kukkonen y Timonen 1979;[64] Stoll et al. 2003[65]).

32

Importancia econmica
La familia de las gramneas es probablemente la que mayor importancia tiene para la economa humana.[5] De hecho, alrededor del 70% de la superficie cultivable del mundo est sembrada con gramneas y el 50% de las caloras consumidas por la humanidad proviene de las numerosas especies de gramneas que son utilizadas directamente en la alimentacin, o bien, indirectamente como forrajes para los animales domsticos. En trminos de la produccin global, los 4 cultivos ms importantes son gramneas: caa de azcar (Saccharum officinarum), trigo, arroz y maz. La cebada y el sorgo estn entre los primeros 12. Por otro lado, varias especies de gramneas se utilizan en la industria. Plantas alimenticias. Se utiliza generalmente el cariopse o grano directamente como alimento o bien molido en forma de harina. Las especies utilizadas de este modo son los llamados cereales. El hombre ha cultivado cereales por al menos 10.000 aos. Desde los comienzos de su domesticacin, el trigo (Triticum aestivum), la cebada (Hordeum vulgare), y la avena (Avena sativa) en el Creciente frtil del Prximo Oriente, el sorgo (Sorghum bicolor) y el mijo (Pennisetum americanum) en frica, el arroz (Oryza sativa) en el sudeste de Asia, y el maz (Zea mays) en Meso-Amrica han hecho posible el asentamiento de comunidades humanas y el desarrollo de civilizaciones. El trigo (en especial Triticum aestivum, el denominado trigo pan, una Pooideae), provee la quinta parte de las caloras consumidas por los humanos, y empez a ser domesticado hace unos 10.000 aos. La mayor parte de las formas domsticas son poliploides, y la plasticidad del genoma en conexin con la poliploida est implicada en el xito del cultivo de este cereal (Dubcovsky y Dvorak 2007[66]). El trigo duro (Triticum durum) se utiliza para elaborar fideos o pastas. El maz (Zea mays, un miembro de Panicoideae) es un cereal con mltiples aplicaciones, desde su consumo directo como "choclo", el uso de su harina en la elaboracin de muchos platos regionales e, incluso, bebidas alcohlicas, la utilizacin industrial de sus granos para la elaboracin de aceite, jarabe de fructosa, y muchas otras aplicaciones, a las que se ha agregado ltimamente la fabricacin de biodisel. El arroz (Oryza sativa, Ehrhartoideae) es, con toda probabilidad, la especie de mayor importancia global como alimento, dado la enorme cantidad de personas que lo consumen

Cosecha del trigo (Triticum aestivum), uno de los principales cereales del mundo.

Hojuelas de maz (Zea mays), uno de los innumerables productos de los cereales.

Vacas pastando sobre una pradera de gramneas.

Poaceae

33

diariamente. La avena (Avena sativa, Pooideae), la cebada (Hordeum vulgare) y el centeno (Secale cereale) son otros tres cereales que se utilizan comnmente como alimentos. Adems de los cereales, algunas gramneas como Phyllostachys edulis y Sinocalamus beecheyanus se utilizan como hortalizas en Asia.[5] Plantas forrajeras. Muchsimas especies de gramneas son excelentes productoras de pasto para el ganado, tanto en pastizales naturales como en pasturas cultivadas. As, se cultivan para este objetivo numerosas especies de pastos perennes, tanto en climas templados como en climas tropicales o subtropicales. Las especies forrajeras templadas producen pasto durante el otoo, el invierno y la primavera y las ms populares son el raigrs perenne (Lolium perenne), la cebadilla criolla o bromo de los prados (Bromus unioloides), la festuca alta (Festuca arundinacea), el agropiro alargado (Thinopyrum ponticum ), el fleo (Phleum pratense) y el falaris bulboso Phalaris tuberosa). Las gramneas cultivadas como forrajeras perennes provenientes de climas tropicales o subtropicales son de produccin estival y entre ellas se destacan el pasto miel (Paspalum dilatatum), el pasto elefante (Panicum elephantypes), la grama rodes (Chloris gayana), el mijo perla (Pennisetum americanum), el pasto horqueta (Paspalum notatum) y el pasto llorn (Eragrostis curvula). Otras varias especies de forrajeras son anuales, por lo que se las utiliza para producir grandes cantidades de pasto (llamados verdeos) durante una poca de produccin determinada: el invierno o el verano. Entre las especies para verdeos invernales se hallan la avena (Avena fatua, Avena sativa), el centeno y la cebada forrajera (Hordeum vulgare). Para los verdeos estivales se utiliza el maz y el sorgo forrajero (Sorghum sudanense). Adems hay cereales que se utilizan para alimentar animales, como el mijo (Panicum miliaceum) y el alpiste (Phalaris arundinacea) para alimentar pjaros, o el maz y el sorgo para alimentar vacas, cerdos y aves de corral.[5][67]

Chrysopogon zizanioides, una especie perfumfera. Se observan atados de races de vetiveria listos para la venta, Isla de la Reunin.

Malta utilizada en la elaboracin de whisky.

Industriales. Los usos industriales de las gramneas son tan variados como lo es la familia en si misma. Existen especies perfumferas, cuyos extractos son utilizados en la preparacin de una numerosa cantidad de perfumes, tales como el pasto limn (Cymbopogon citratus, del cual se extrae una esencia llamada citronela) y el vetiver (Vetiveria zizanioides). Otras gramneas, como por ejemplo Pleita, artesana de esparto. Feria de la cebada cervecera (Hordeum vulgare), son utilizadas para la Biodiversidad Agrcola de Bullas, Murcia, elaboracin de malta, producto indispensable para la fabricacin de Espaa. cerveza, whisky, ginebra, gin y otras bebidas alcohlicas.[68] Otros granos de cereales se utilizan para elaborar bebidas alcohlicas por fermentacin, como por ejemplo el sake (o nihonshu) a partir del arroz en Japn. La industria aceitera tambin utiliza granos de

Poaceae

34

gramneas (como por ejemplo maz) para elaborar aceites comestibles. Algunos gneros poseen gran inters en cordelera, cestera y fabricacin de calzados tradicionales, como las esparteas. Tal es el caso del albardn (Lygeum spartum) y, sobre todo, de la atocha (Stipa tenacissima), ambas muy empleadas en Espaa y norte de frica para elaborar esparto, materia prima para la confeccin de todos esos elementos. Asimismo, tambin se utiliza a Sorghum technicum para fabricar escobas, a Epicampes microura y Aristida pallens para fabricar cepillos y a Stipa tenacissima para elaborar estropajos.[5] Gramneas para csped: numerosas especies de los gneros Poa, Lolium, Festuca, Axonopus, Stenotaphrum y Paspalum se utilizan para formar cspedes en parques y jardines. Agrostis palustris, en particular, se utiliza para formar el "green" de las canchas de golf.[5]

Muchas gramneas son excelentes fijadoras de dunas. En la imagen se observa una de tales especies, Ammophila arenaria, en Grenen, Dinamarca.

Gramneas ornamentales. Hasta no hace muchos aos las nicas gramneas cultivadas en los jardines eran aquellas especies que conforman el csped. En la actualidad muchas gramneas perennes de gran porte han incrementado su popularidad para ser utilizadas como elementos centrales en el diseo de parques y jardines. Esto no slo se debe a sus caractersticas de longevidad, adaptacin, rusticidad y bajo mantenimiento, sino tambin a sus valores ornamentales o cualidades estticas particulares relacionados con el movimiento, la transparencia, la iluminacin y los espectaculares cambios estacionales que protagonizan. Algunas de las especies que se utilizan como ornamentales son Alopecurus pratensis, Cortaderia selloana, Festuca glauca, Imperata cylindrica, Leymus condensatus, Miscanthus sinensis, Pennisetum setaceum y Phyllostachys aurea, entre muchas otras.[69] Malezas: existen numerosas especies de gramneas que son malezas de diferentes cultivos, varias de ellas muy difciles de erradicar o controlar, las que ocasionan grandes prdidas de rendimiento todos los aos por competencia con la especie cultivada, como por ejemplo el sorgo de alepo (Sorghum halepense), el gramn (Cynodon dactylon), el capn (Echinochloa crus-galli), el pasto cuaresma (Digitaria sanguinalis) y la braquiaria (Brachiaria extensa).[70] En una de las parbolas de Jess se utiliza el ejemplo de la cizaa (Lolium temulentum), que es tambin un lugar comn en el habla coloquial. Otros usos: las gramneas tambin son utilizadas para el control de la erosin y como fijadoras de dunas. Ejemplos de especies empleadas para tal fin son Sporobolus arundinaceus, Panicum urvilleanum, Spartina ciliata, Poa lanuginosa, Ammophila arenaria y Elymus arenarius, entre muchas otras. Ciertos instrumentos musicales son fabricados con caas de gramneas, tal es el caso de la quena mediante el empleo de Arthrostylidium harmonicum. Otras especies se han venido utilizando durante siglos como plantas medicinales, en particular como diurticos, como por ejemplo la grama de los boticarios Elymus repens y Cynodon dactylon. Los bambes, finalmente, son econmicamente importantes en muchas reas tropicales por sus tallos jvenes comestibles, por su fibra utilizada para fabricar papel, por su pulpa para el rayon, y sus gruesos tallos para la construccin.

Sistemtica
Las comparaciones de las secuencias expresas del ADN y la estructura general de los genomas sugieren que Poaceae difiere mucho ms de otras monocotiledneas, como por ejemplo Allium, de lo que difiere este ltimo de una dicotilednea como Arabidopsis (Kuhl et al. 2004[71]). Estas conclusiones acerca de las relaciones de las poceas con las otras familias de monocotiledneas y con las dicotiledneas no son sorprendentes. De hecho, las gramneas son fcilmente reconocibles e identificables de cualquier otra familia, y su monofilia ha sido sustentada tanto por la morfologa como por los anlisis moleculares de ADN. Los caracteres fenotpicos que apoyan la monofilia de la

Poaceae familia son la inflorescencia bracteada, el perianto reducido, el tipo de fruto y los caracteres del embrin y de la pared del polen. Las similitudes con las ciperceas (Cyperaceae) en hbito y en tipo de espiguillas representan una evolucin convergente, y no una sinapomorfa. De hecho, Cyperaceae est ms emparentado con los juncos (Juncaceae) que con las gramneas, las cuales pertenecen al ncleo de los Poales. La importancia econmica y ecolgica de la familia ha motivado la realizacin de una importante cantidad de estudios sistemticos. A principios del siglo XIX, las diferencias entre las espiguillas de las pooideas y las panicoideas llevaron a Robert Brown a dividir a la familia en estos dos grupos bsicos. A principios del siglo XX, los caracteres de la epidermis de las hojas y el nmero de cromosomas llev a la separacin de las chloridoideas de las pooideas. A mediados del siglo XX, la anatoma interna de la hoja (con o sin anatoma de Kranz) y los caracteres del embrin (presencia o ausencia de epiblasto y ciertas caractersticas del nudo cotiledonar), llevaron al reconocimiento de 5 a 8 subfamilias. Desde fines del Siglo XX, los estudios filogenticos basados en varias secuencias gnicas (rbcL, ndhF, rpoC2, ITS, "granule bound starch syntase I", y fitocromo B) son congruentes con muchas de las relaciones filogenticas inferidas previamente a travs de caracteres estructurales y fisiolgicos. Los estudios moleculares ms avanzados (Grass Phylogeny Working Group, GPWG 2001) apoyan el reconocimiento de 12 subfamilias (Clark et al. 1995,[72] Soreng y Davis 1998,[73] Hilu et al. 1999,[74] GPWG 2001[75]). Los 3 primeros linajes que divergieron, en orden, son: 1. Anomochlooideae (nativa de Brasil) 2. Pharoideae (nativa de los trpicos del Viejo y Nuevo Mundo) 3. Puelioideae (nativa del oeste de frica) Juntos forman slo unas 25 de las casi 10.000 especies de la familia. El resto de las especies se distribuyen en 2 grandes grupos. El primero, tambin llamado el clado BEP, agrupa a Bambusoideae sensu stricto, a Ehrharttoideae, y a Pooideae. El segundo, tambin llamado el clado PACCAD, agrupa a Panicoideae, Arundinoideae sensu stricto, Chloridoideae, Centothecoideae, Aristidoideae, y Danthonioideae. La creacin de una nueva subfamilia dentro del clado PACCAD en 2007, Micrairoideae, ha llevado a la redesignacin del clado con el acrnimo PACCMAD.[76] El clado PACCMAD est sustentado por un carcter del embrin: un largo entrenudo en el mesoctilo. La anatoma C3 es el estado plesiomrfico (ancestral) en la familia. Todas las especies C4 se encuentran en el clado PACCMAD, aunque muchos subclados C3 se encuentran dentro de l. Todas las subfamilias reconocidas por el GPWG 2001 son monofilticas, aunque slo unas pocas poseen sinapomorfas morfolgicas que caractericen a todos sus miembros. Ms bien su monofilia es sostenida por grupos de caracteres morfolgicos que deben observarse en conjunto. Las relaciones dentro de los grandes clados PACCMAD y BEP son en su mayor parte poco claras todava, de hecho la posicin de Pooideae es poco clara en algunos anlisis (Hodkinson et al. 2007,[77] y referencias), sin embargo, Duvall et al. (2007[78]) encontr buen apoyo para el clado BEP, con un muestreo pequeo. El cladograma que muestra las relaciones entre estos clados es el siguiente:(GPWG 2001[75]):

35

Poaceae

36

Anomochlooideae Pharoideae Puelioideae

Pooideae clado BEP Ehrhartoideae Bambusoideae

Poaceae

Panicoideae Centothecoideae

clado PACCAD

Aristidoideae Danthonioideae

Arundinoideae sensu stricto Chloridoideae

Posteriormente el Angiosperm Phylogeny Website agreg la subfamilia Micrairoideae (que el GPWG 2001 haba dejado sin ubicar), dejando al clado PACCAD como clado PACCMAD, y form el cladograma siguiente (APWeb 2007):

Poaceae

37

Anomochlooideae Pharoideae Puelioideae

Pooideae clado BEP Ehrhartoideae Bambusoideae

Poaceae

Aristidoideae Danthonioideae

clado PACCMAD

Panicoideae Centothecoideae Arundinoideae sensu stricto Chloridoideae Micrairoideae

A continuacin se brinda una descripcin de estas subfamilias y de los gneros ms importantes o representativos dentro de cada una.

Anomochlooideae Potzdal
Esta subfamilia fue originalmente incluida en Bambusoideae, pero ahora est claro que slo poseen un parentesco distante. Estas especies son herbceas y poseen unas inflorescencias de morfologa nica que son difciles de interpretar, y ciertamente no se parecen a las espiguillas caractersticas del resto de los pastos. Parecen ser el clado hermano de todo el resto de la familia (Clark et al. 1995,[72] Soreng y Davis 1998[73]), esto sugiere que la espiguilla caracterstica de los pastos probablemente se origin luego de que Anomochlooideae divergiera. Las plantas de esta subfamilia presentan pseudopecolo con un pulvnulo apical, la lgula como un mechn de pelos y las ramas de la inflorescencia cimosas. Con respecto a las brcteas de la inflorescencia, presentan 2 a lo largo de cada ramificacin y dos ms debajo de cada flor. Las anteras son centrifijas (en Anomochloa) o casi basifijas (Streptochaeta), o las flores estn dispuestas en forma espiralada a lo largo de ejes racimosos, con varias brcteas debajo de cada flor. Caractersticamente, la primera hoja de la plntula carece de lmina. El nmero cromosmico bsico es x=11 y 18. Incluye a dos gneros (Anomochloa y Streptochaeta) con 4 especies que habitan selvas y se distribuyen desde Centroamrica hasta el sudeste de Brasil. Sinonimia: Anomochloaceae Nakai y Streptochaetaceae Nakai

Poaceae

38

Pharoideae Clark & Judziewicz

Esta subfamilia, junto con Puelioideae, fue tradicionalmente incluida en Bambusoideae. Presenta espiguillas convencionales que poseen una sola flor en Pharoideae (y muchas flores en Puelioideae). El pasaje de 3 a 2 estigmas ocurri despus de la divergencia de Pharoideae pero antes del origen de Puelioideae. Pharoideae se caracteriza por sus hojas resupinadas, con las lminas invertidas (con la cara abaxial hacia arriba). Las espiguillas son unifloras y presentan 6 estambres con las anteras centrifijas. El coleoptile presenta lmina. Es una subfamilia que incluye cuatro gneros y unas 12 especies pantropicales, las cuales habitan en las selvas. Sinonimia: Pharaceae (Stapf) Herter

Puelioideae Clark, Kobay., Mathews, Spangler & Kellogg

Esta subfamilia, junto con las que vienen ms adelante, presenta flores con dos estigmas y espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas a la madurez. Presentan un androceo con 6 estambres. Incluye dos gneros (Guaduella y Puelia) los que comprenden aproximadamente 11 especies distribuidas por frica tropical.

Bambusoideae Luersson
Las bambusoideas, en sentido restringido, poseen tanto plantas herbceas como leosas, y son casi exclusivamente tropicales en su distribucin. Las hojas son pseudopecioladas. Presentan 3 lodculas y un androceo con 6 estambres, raramente de 2 a 14. El ovario contiene 2 3 estigmas, raramente 1. La primera hoja de las plntulas no presenta lmina. Los nmeros cromosmicos bsicos son x=7 y x=9 a 12. Incluye 126 gneros con aproximadamente 970 a 1.200 especies tropicales a templadas. La diversificacin dentro de los bambes ocurri hace 30 a 40 millones de aos. Los bambes leosos forman un grupo monofiltico hermano del clado que contiene a las especies herbceas. Los bambes leosos, con sus tallos de hasta 40 metros de altura, ciertamente no se parecen al csped. La floracin en muchas de estas especies tambin es inusual, ya que ocurre en ciclos de hasta 120 aos. Aun cuando los tallos individuales viven por slo una o unas pocas dcadas, alguna forma de "reloj" hace que los tallos florezcan todos al mismo tiempo en todo el rango de distribucin de la especie, causando a veces bruscos cambios ecolgicos, como los que se asocian a las ratadas. Algunos gneros importantes de bambes leosos son Bambusa (120 especies), Chusquea (100 especies), Arundinaria (50 especies), Sasa (50 especies), y Phyllostachys (45 especies). Sinonimia: Bambusaceae Burnett, Parianaceae Nakai.

Bosque de bambes, Japn.

Distribucin de las bambusoideas en el mundo.

Ehrhartoideae Link
Presentan espiguillas con glumas muy reducidas y el androceo con 6 estambres (raramente 1). Los nmeros cromosmicos bsicos de esta subfamilia son x=10 y x=15. Comprende de 105 a 120 especies, entre las que se incluyen a los miembros de las tribus Ehrharteae del Hemisferio Sur, as como al cosmopolita Oryzeae. El ltimo es acutico o de tierras hmedas. El representante ms conocido de la tribu Oryzeae es el arroz asitico Oryza sativa, uno de los cultivos ms importantes del mundo. Tambin se cultiva otra de las 22 especies de Oryza, O. glaberrima

Poaceae en el oeste de frica. En Estados Unidos cobra importancia otra especie de la tribu, Zizania aquatica, el arroz silvestre norteamericano. Guo y Ge (2005[79]) presentaron una filogenia de la tribu Oryzeae. Sinonimia: Oryzaceae Burnett

39

Pooideae Bentham
Las poideas presentan oligosacridos derivados de la fructosa en el tallo, las ramificaciones principales de la inflorescencia son dsticas, la lemma usualmente consta de 5 nervios. Presentan cromosomas usualmente largos y el nmero cromosmico bsico es x=7, ms raramente x=2, 4, 5 6. Tiene una distribucin predominantemente templada, especialmente en el Hemisferio Norte. La subfamilia incluye unas 3.300 especies. Entre los gneros sobresalientes se incluyen importantes cereales, como el trigo, la cebada y la avena, y tambin al centeno (Secale cereale), a los pastos utilizados para csped (como Poa, con 500 especies), para heno (Festuca, 450 especies), para pasturas (como Phleum, Dactylis), y algunas malas hierbas (como Agrostis, con 220 especies, y Poa). Otros gneros importantes de esta subfamilia son Stipa (300 especies), Calamagrostis (270 especies), Bromus (150 especies), y Elymus (150 especies). Sinonimia: Aegilopaceae Martynov, Agrostidaceae Burnett, Alopecuraceae Martynov, Avenaceae Martynov, Festucaceae Pfeiffer, Hordeaceae Burnett, Melicaceae Martynov, Nardaceae Martynov, Phalaridaceae Burnett, Stipaceae Burnett, Triticaceae Hochst.

Chloridoideae Beilschmied
Los integrantes de las cloridoideas presentan espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas y poseen pelos bicelulares distintivos en la epidermis de las hojas. No obstante, este ltimo carcter puede ser una sinapomorfa de slo un subgrupo del clado. Todo el clado salvo dos especies muestra fotosntesis por la va del C4. Los nmeros cromosmicos bsicos prevalecientes en la subfamilia son x=9 y x=19, aunque existen gneros con x=7 y 8. La subfamilia se desarrolla mejor en regiones tropicales ridas y semiridas, donde se supone que la fotosntesis C4 es ventajosa. Los centros Inflorescencias de Eragrostis tef, una de distribucin ubicados en frica y Australia sugieren un origen en el cloridoidea. Hemisferio Norte. Algunos gneros importantes son Eragrostis (350 especies), Muhlenbergia (160 especies), Sporobolus (160 especies), Chloris (55 especies), Spartina (15 especies), y Eustachys (10 especies), los primeros 3 gneros mencionados aparentemente son polifilticos. Sinonimia: Chloridaceae (Berchtold & J. Presl) Herter, Eragrostidaceae (Stapf) Herter, Pappophoraceae (Kunth) Herter, Spartinaceae Burnett, Sporobolaceae Herter

Panicoideae Link
Las panicideas han sido reconocidas taxonmicamente desde hace mucho tiempo, debido a sus espiguillas caractersticas. Las caas son usualmente slidas, las espiguillas se hallan comprimidas dorsalmente, no presentan raquilla y son bifloras. La desarticulacin de la espiguilla a la madurez se produce por debajo de las glumas. El tipo de fisiologa de la fotosntesis prevaleciente es la C4. Los grnulos de almidn en el endosperma son simples. Los nmeros cromosmicos bsicos ms tpicos son x=5, 9 y 10, aunque tambin se hallan especies con x=7, 12 y 14. La subfamilia es

Distintos colores de granos en espigas de maz (Zea mays, una panicidea).

Poaceae

40

principalmente tropical y contiene dos grandes tribus, Andropogoneae y Paniceae, junto con un nmero de grupos pequeos. Andropogoneae son relativamente fciles de reconocer porque sus espiguillas suelen venir de a pares y agrupadas en una inflorescencia lineal. Paniceae no es tan homognea como Andropogoneae. La subfamilia comprende 206 gneros y 3.245 especies. Entre los gneros ms importantes se incluyen Panicum (470 especies, polifiltico), Paspalum (330 especies), Andropogon (100 especies), Setaria (100 especies), Sorghum (20 especies), y Zea (4 especies). El sorgo y el maz son dos cultivos de gran importancia econmica y ambos se incluyen en esta subfamilia. Sinonimia: Andropogonaceae Martynov, Arundinellaceae (Stapf) Herter, Panicaceae Voight, Saccharaceae Martynov, Zeaceae A. Kern

Centothecoideae Soderstrom
Las centotecoideas son una subfamilia pobremente estudiada. Est constituida por unas 30 especies distribuidas en 11 gneros que habitan selvas templadas clidas a tropicales. Su caracterstica ms distintiva es la presencia de estilo en la flor y de epiblasto en el embrin. El nmero cromosmico bsico ms frecuente es x=12, aunque tambin hay gneros con x=11.

Inflorescencias de caa de azcar (Saccharum officinarum , una panicidea).

Arundinoideae Burmeister
Con 14 gneros y entre 20 a 38 especies, las arundinoideas son una subfamilia cuya exacta delimitacin todava no es clara. Son gramneas hidrofticas a xerofticas que habitan regiones templadas a tropicales. Sus nmeros cromosmicos bsicos son x=6, 9 y 12. Arundo (con 3 especies, Arundo donax es la caa de Castilla) y Phragmites (2 especies) son los gneros ms conocidos de esta subfamilia. Sinonimia: Arundinaceae (Dumortier) Hochst.

Micrairoideae Pilger
Esta subfamilia monofiltica perteneciente al clado PACCMAD ha sida reinstalada y circunscripta nuevamente en el ao 2007. Los miembros de la misma presentan estomas con clulas subsidiarias en forma de domo, las lgulas con mechones de pelos, embriones pequeos, fotosntesis C4, granos de almidn simples en el endosperma. Comprende 8 gneros y unas 170 especies en su mayora tropicales. Algunos de los gneros (como por ejemplo Eriachne) no estaban asignados a ninguna familia hasta hace poco tiempo y otros estaban incluidos en otras subfamilias (ejemplo Isachne en las Panicoideas).[76] Incluye a los gneros Isachne (100 especies), Eriachne (35 especies) y Micraira (8 especies).

Arundo donax, una arundinidea.

Cortaderia selloana, una dantonidea.

Aristidoideae Caro
Las aristoideas incluyen 3 gneros y de 300 a 385 especies de regiones templadas clidas, con aristas con una columna basal y fotosntesis del tipo C4. Los nmeros cromosmicos bsicos son x=11 y x=12. Comprende al gran

Poaceae gnero Aristida (230 a 330 especies) y Stipagrostis (50 especies).

41

Danthonioideae Barker & Linder

Danthonioideae es una subfamilia bastante distribuida en todo el globo, especialmente en el Hemisferio Sur. Presentan profilos bilobados y las sinrgidas del saco embrionario de tipo haustorial. Los nmeros cromosmicos bsicos son x=6, 7 y 9. Comprende 19 gneros y unas 270 especies. Entre los gneros con mayor nmero de especies se hallan Danthonia (100 especies) y Rytidosperma (90 especies). Cortaderia selloana es la popular "cortadera", en ingls "pampa grass", una gramnea ornamental que se incluye dentro de esta subfamilia.

Taxonoma
Introduccin terica en Taxonoma La familia fue reconocida por el APG III (2009[3]), el Linear APG III (2009[1]) le asign el nmero de familia 106. La familia ya haba sido reconocida por el APG II (2003[80]). Entre los caracteres diagnsticos de la familia se hallan varios de los rganos ya descriptos: las hojas que tienen vainas largas y abiertas y las lgulas en la unin entre la vaina y la lmina, los tallos redondos y usualmente huecos en los entrenudos, y las inflorescencias cuya unidad bsica es la espiguilla. Las flores individuales son pequeas, con perianto inconspicuo y con un gineceo que usualmente tiene dos estigmas plumosos y un nico vulo. En el fruto seco, de tipo aquenio (cariopse), el embrin relativamente grande ocupa una posicin lateral y se ubica junto al tegumento de la semilla. Son particularmente tiles para la identificacin de los gneros los caracteres de la espiguilla, como el tamao, el plano de compresin, la presencia o ausencia de glumas, el nmero de flores por espiguilla, la presencia de flores estriles o incompletas, el nmero de venas en las glumas y las glumelas, la presencia o ausencia de aristas, y la forma de las inflorescencias secundarias.

Lista de gneros
El listado de todos los gneros conocidos de gramneas, ordenados alfabticamente, se provee en el anexo denominado gneros de Poaceae. En muchos casos se listan sinnimos. Los enlaces a sinnimos llevan al nombre de gnero preferido.

Sinonimia
La familia o alguna de sus subfamilias poseen los siguientes sinnimos: Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae, Anomochloaceae, Arundinaceae, Arundinellaceae, Avenaceae, Bambusaceae, Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae, Hordeaceae, Lepturaceae, Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae, Panicaceae, Pappophoraceae, Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae, Sporobolaceae, Stipaceae, Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae.[81]

Evolucin
Las gramneas y todos sus parientes extintos (lo que en paleontologa se llama el "stem group" Poaceae) datan de hace unos 89 millones de aos, el grupo principal divergi hace unos 83 millones de aos (Janssen y Bremer 2004,[82] Bremer 2002;[83] fechas en Wikstrm et al. 2001[84]) Con respecto a los pastos ms "tpicos" (los clados BEP y PACCMAD), los fsiles de espiguillas asignados a ellos se conocen en el lmite entre el Paleoceno y el Eoceno, hace unos 55 millones de aos (Crepet y Feldman 1991[85]), y esta estimacin est a grandes rasgos en lnea con una estimacin de la edad de una duplicacin del genoma de las gramneas (hace unos 70-50 millones de aos, Blanc y Wolfe 2004;[86] Schlueter et al. 2004;[87] Paterson et al. 2004[88]). Sin embargo, Poinar (2004[89]) sugiri

Poaceae que Programinis burmitis del Cretcico temprano (hace unos 100-110 millones de aos) es del tipo bambusoideo temprano. Si bien este fsil tiene un nmero de caracteres vegetativos que son comunes entre las poceas, su identidad necesita confirmacin. Los tejidos vegetales silicificados (fitolitos) preservados en heces fosilizadas (coprolitos) de dinosaurios del Cretceo tardo halladas en la India indican que por lo menos 5 taxones pertenecientes a subclados de gramneas extinguidas estaban presentes en el subcontinente indio durante ese perodo geolgico (hace unos 71-65 millones de aos). Esta diversidad taxonmica sugiere que el grupo basal (crown-group) de las gramneas se habra diversificado y distribuido en Gondwana antes de que la India quedara geogrficamente aislada (Prasad et al. 2005[90]). Ms all de estos fsiles, la fotosntesis C4 parece haber estado presente en las gramneas del Mioceno temprano El grupo basal de las gramneas se habra originado y diversificado a medio, tanto en las Grandes Planicies de en Gondwana antes del aislamiento del subcontinente indio. Norteamrica como en frica, hace unos 25-12,5 millones de aos. Quizs este tipo de fotosntesis estuvo inicialmente asociada a cambios adaptativos en respuesta a una disminucin en la concentracin de CO2 en la atmsfera, si bien la gran expansin de este mecanismo fisiolgico ocurri hace slo unos 9-4 millones de aos. Si este evento estuvo adems favorecido por los incrementos en la temperatura, la disminucin de las precipitaciones, el aumento de los vientos y el concomitante incremento de incendios, que habran removido a los rboles de algunos hbitats en ese perodo, an no est claro (Edwards y Still 2007,[91] y Tipple y Pagani 2007,[92] para los orgenes tempranos de la fotosntesis C4 y su subsecuente desarrollo; Jacobs et al. 1999[93] para la paleoecologa de Poaceae; Fox y Koch 2004;[94] Osborne y Beerling 2006[95]). Los detalles de los mecanismos de la fotosntesis C4 y las morfologas asociadas con ella son muy diversos y presentan una considerable variacin, particularmente en el caso de la subfamilia de las panicideas. De hecho, la fotosntesis C4 aparentemente se origin y evolucion independientemente hasta 8 veces en esta subfamilia (Giussani et al. 2001[96]). Asimismo, este mecanismo se origin de modo independiente en otras subfamilias, como Micrairoideae, Aristidoideae y Chloridoideae (Kellogg, 2000[97]). Independientemente de su mayor eficiencia fotosinttica, las gramneas C4 presentan menor contenido de nitrgeno, mayor cantidad de fibras de esclernquima y pueden ser menos palatables que las gramneas C3 (Caswell et al. 1973[98]). A pesar de estas caractersticas, existi una radiacin de mamferos pastadores en el Mioceno (Thomasson y Voorhies 1990[99]) que pudo estar asociada con la ampliacin de las praderas y sabanas, dominadas por pastos. Sin embargo, cuando las especies de gramneas de pradera se expandieron en Nebraska en el Mioceno temprano hace unos 23 millones de aos los ungulados hipsodontos ya existan para entonces (Strmberg 2004[100]).

42

Poaceae

43

Las gramneas han desarrollado un gran nmero de caractersticas fisiolgicas que les han permitido conquistar diversos hbitats donde prevalecen condiciones subptimas para el crecimiento de las plantas. Una caracterstica ecolgica quizs relacionada de un gran nmero de especies distribuidas en diferentes subfamilias es la capacidad de acumular betanas de glicina y otros compuestos que se hallan asociados con la adaptacin de las plantas al crecimiento en condiciones salinas (Rhodes y Hanson 1993[101]). Por otro lado, el ncleo de Pooideae almacena carbohidratos como fructanos, los que se Las gramneas han desarrollado diversas adaptaciones a ambientes o hallan en mucha menor concentracin en las restantes condiciones extremas. En la imagen se observa una gramnea especies de la familia. Esta caracterstica est asociada cubierta de hielo, Salzburgo, Austria. con la adaptacin de tales especies a condiciones de estrs hdrico (sequas) y de bajas temperaturas (heladas, Hendry 1993[102]). Finalmente, otro mecanismo fisiolgico singular de las poceas es que aparentemente son la nica familia de angiospermas que adquiere iones por quelacin de iones frricos con siderforos que son absorbidos por las races (Schmidt 2003[103]). La inflorescencia de las gramneas es una estructura nueva en el repertorio reproductivo de las plantas con flores. Es intrincada desde el punto de vista de la biologa del desarrollo, tiene una importancia central en la agronoma y, finalmente, es una verdadera intriga evolutiva. Su arquitectura controla el tipo de polinizacin y la produccin de semillas, por lo que es una diana importantsima tanto para la seleccin natural como para el mejoramiento gentico y la biotecnologa. No es sorprendente, entonces, que la diversidad de estructuras que presentan las espiguillas y espigas de las gramneas estn controladas por genes que afectan el desarrollo que no estn presentes en ninguna otra familia de plantas. Estos genes se han originado luego de extensas duplicaciones del genoma y la posterior diversificacin funcional de los mismos.[104][105][106][107][108][109] Algunos de los genes que afectan el desarrollo floral y que se ha demostrado que se hallan duplicados en las gramneas son, por ejemplo, las familias de genes API, AG y SEP AP1/FUL y LOFSEP. La plea (y aparentemente tambin la lemma) quizs sea derivada del cliz, y las lodculas quizs sean derivadas de la corola (Ambrose et al. 2000[110]). Por otro lado un estudio de morfologa comparativa sugiere que la lemma es una brctea y que la plea representa dos tpalos connados del verticilo ms externo (Whipple y Schmidt 2006[111]). Teniendo en cuenta las relaciones de parentesco cercano entre Ecdeicoleaceae y Joinvilleaceae recientemente encontradas por Marchant y Briggs (2007[112]) y la probabilidad de que las flores de Anomochloa sean sui generis, la morfologa floral de Streptochaeta puede ser plesiomrfica (ancestral) en la familia. Es interesante que las flores de Ecdeicolea tambin son notablemente monosimtricas, con los dos tpalos adaxiales del verticilo externo ms largos y aquillados, y si bien esto no es relevante en forma directa, una diferenciacin comparable en el verticilo externo del perianto ocurre en Xyridaceae, todos estos probablemente sean paralelismos. Una interpretacin ms comn de la plea es que es de naturaleza profilar/bracteolar, las monocotiledneas comnmente tienen profilos bicarenados, sin embargo, parece que las bracteolas tuvieron que reaparecer en Poaceae, ya que los clados ms emparentados pero externos a la familia ("outgroups" en anlisis cladstico) no las poseen. Las lodculas parecen estar involucradas en la apertura de las flores estaminadas y las perfectas, mientras que pueden estar ausentes en las flores pistiladas (Sajo et al. 2007[113]).

Poaceae

44

Referencias citadas
[1] Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http:/ / onlinelibrary. wiley. com/ doi/ 10. 1111/ j. 1095-8339. 2009. 01000. x/ pdf [2] Judd, W. S., Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002), Poaceae Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-403-0. [3] The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabtico: Brigitta Bremer, Kre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, adems colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. (http:/ / www3. interscience. wiley. com/ journal/ 122630309/ abstract) (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): pp.105-121. . [4] Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website (Versin 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces) (http:/ / www. mobot. org/ mobot/ research/ apweb/ ) (en ingls). Consultado el 12 de enero del 2009. [5] Parodi, L.R. 1987. Gramneas. En: Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. Tomo I. Descripcin de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 108-182 [6] Cabrera, A. L., Cmara Hernndez, J., Caro, J.; Covas, G.; Fabris, H., Hunziker, J., Nicora, E., Rugolo, Z., Snchez, E., Torres, M. (1970), Gramineae, parte general. Flora de la Provincia de Buenos Aires: Gramneas., Coleccin Cientfica del INTA. Tomo IV, parte II., 1-18. [7] Se denomina "artejo" a cada uno de los segmentos claramente delimitados en que se divide un rgano articulado, en este caso se refiere a cada uno de los segmentos en los que se divide una espiga de gramnea. ver glosario (http:/ / ciencia. glosario. net/ botanica/ A/ 11/ ). [8] Carenada es un trmino que se utiliza en botnica para referirse a cualquier rgano de la planta que presenta la forma de una quilla o carena. Ref.: Parodi, L.R. 1987. Gramneas. En: Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. Tomo I. Segundo Volumen. Descripcin de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 1114. [9] Kircher, P. (1986). Untersuchungen zur Blten- und Infloreszenmorphologie, Embryologie und Systematik der Restionaceen im vergleich mit Gramineen und verwandten Familien. [Dissertationes botanicae 94.]. Berlin: J. Cramer. ISBN. [10] Werker, E. (1997). Seed Anatomy [Handbuch der Pflanzenanatomie 10, 3.]. Berlin: Borntraeger. ISBN. [11] Arumuganathan, K. & E.D. Earle. 1991. Nuclear DNA content of some important plant species. Plant Mol. Biol. Rep. 9: 208-218. Resumen en ingls (http:/ / www. springerlink. com/ content/ 683277k78u687562/ ) [12] Kurata, N., G. Moore, Y. Nagamura, T. Foote, M. Yano, Y. Minobe, and M.D. Gale. 1994. Conservation of genome structure between rice and wheat. BioTechnology 12: 276-278 resumen en ingls (http:/ / www. nature. com/ nbt/ journal/ v12/ n3/ abs/ nbt0394-276. html;jsessionid=CA7CD146DFC8BA74E0DAB97DD10CBF52) [13] Flavell, R.B., M.D. Bennett, J.B. Smith, and D.B. Smith. 1974. Genome size and proportion of repeated nucleotide sequence DNA in plants. Biochem. Genet. 12: 257-269 [14] SanMiguel, P., A. Tikhonov, Y.-K. Jin, N. Motchoulskaia, D. Zakharov, A. Melake-Berhan, P.S. Springer, K.J. Edwards, Z. Avramova, and J.L. Bennetzen. 1996. Nested retrotransposons in the intergenic regions of the maize genome. Science 274: 765-768 resumen en ingls (http:/ / www. sciencemag. org/ cgi/ content/ abstract/ 274/ 5288/ 765?ijkey=f1ae48bb247f30ccb85092ed38a2b79956d58bf3& keytype2=tf_ipsecsha) [15] Clark, L.G., W. Zhang, and J.F. Wendel. 1995. A phylogeny of the grass family (Poaceae) based on ndhF sequence data. Syst. Bot. 20: 436-460 [16] Bennetzen, J.L. and M. Freeling. 1993. Grasses as a single genetic system: Genome composition, collinearity and compatibility. Trends Genet. 9: 259-261 [17] Bennetzen, J.L. & Freeling, M. 1997. The Unified Grass Genome: Synergy in Synteny Genome Res.7: 301 - 306. Artculo en ingls (http:/ / www. genome. org/ cgi/ content/ full/ 7/ 4/ 301#B3) [18] Moore, G., T. Foote, T. Helentjaris, K. Devos, N. Kurata, & M. Gale. 1995. Was there a single ancestral grass chromosome? Trends Genet. [19] Herencia dismica es el tipo de herencia que presentan los organismos diploides, los que llevan slo dos juegos de cromosomas. Aplicado a un poliploide indica que, desde el punto de vista gentico y pese a estar constituido por varios juegos de cromosomas, ese organismo se comporta como un diploide. [20] Levy, A. & Moshe Feldman. 2002. The Impact of Polyploidy on Grass Genome Evolution Plant Physiol. 130: 1587-1593 Artculo en ingls (http:/ / www. plantphysiol. org/ cgi/ content/ full/ 130/ 4/ 1587#otherarticles) [21] La paleopoliploida se puede detectar slo a travs de herramientas bioinformticas bastante sofisticadas que revelan la similitud y colinearidad entre genes que divergieron decenas de millones de aos atrs. [22] O'Neill, M. A.; York, W. S. (2003). The composition and structure of plant primary cell walls.. En Rose, J. K. C.. The Plant Cell Wall. Oxford: Blackwell. pp.1-54. ISBN. [23] Herrera, Y. & Chairez, I. 2005. Flavonoids of the genus Bouteloua (Poaceae) from Mexico. Nm.20, pp.17-29, ISSN 1405-2768; Mxico. Artculo en ingls (http:/ / www. herbario. encb. ipn. mx/ pdf/ pb20/ flavo. pdf) [24] Connor, H.E. 1979. Breeding systems in the grasses: a survey. New Zealand Journal of Botany 17:547-74. Resumen en ingls (http:/ / www. rsnz. org/ publish/ nzjb/ 1979/ 52. php) [25] Connor, H.E. 1979. Breeding systems in the grasses: a survey. New Zealand Journal of Botany 17:547-74.

Poaceae
[26] Baumann, U., Juttner, J., Bian, X. & P. Langridge. 2000. Self-incompatibility in the Grasses. Annals of Botany 85 (Supplement A): 203-209. Artculo en ingls (http:/ / aob. oxfordjournals. org/ cgi/ reprint/ 85/ suppl_1/ 203. pdf) [27] Campbell, C., J. Quinn, G. Cheplick, & T J Bell. 1983. Cleistogamy in Grasses. Annual Review of Ecology and Systematics Vol. 14: 411-441. [28] Savidan, Y. 2000. Apomixis: Genetics and Breeding. Plant Breeding Reviews, Volume 18, Jules Janick (ed). John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-35567-4. Artculo en ingls (http:/ / www. pubhort. org/ pbr/ pbr18/ PBR_18_02_00000000. pdf) [29] Kellogg, E. 1990. Variation and Species Limits in Agamospermous Grasses. Systematic Botany 15: 112-123 Resumen en ingls (http:/ / links. jstor. org/ sici?sici=0363-6445(199001/ 03)15:1<112:VASLIA>2. 0. CO;2-3) [30] Lewis, D.H. (1987). Evolutionary aspects of mutualistic associations between fungi and photosynthetic organisms. En A. D. M. Rayner, C. M. Brasier & D. Moore. Microbiology of the Phyllosphere. (Evolutionary biology of the fungi edicin). Cambridge University Press, Cambridge. ISBN. [31] May, T. (1997). Fungi. En Scott, G.A.M, Entwisle, T.J., May, T.W. & Stevens, G.N.. A Conservation Overview of Australian Non-marine Lichens, Bryophytes, Algae and Fungi.. Environment Australia, Canberra. ISBN 0-642-21399-2. [32] Saikkonen, K.; Faeth, S. H., Helander, M., y Sullivan, T. J. (1998). Fungal endophytes: A continuum of interactions with host plants.. Ann. Rev. Ecol. Syst. (29): pp.319-343. [33] Gundel, P. E.; Maseda, P. H., Vila-Aiub, M. M., Chersa, G. M., y Benech-Arnold, R. (2006). Effects of Neotyphodium fungi on Lolium multiflorum seed germination in relation to water availablity.. Ann. Bot. (97): pp.571-577. [34] Madej, C. W.; Clay, K. (1991). Avian seed preference and weight loss experiments: The effects of fungal endophyte-infected tall fescue seeds.. Oecologia (88): pp.296-302. [35] Jamieson IG and HS. Easton Does a toxic fungal endophyte of tall fescue affect reproduction of takahe on offshore islands? DOC SCIENCE INTERNAL SERIES 89 (http:/ / www. doc. govt. nz/ upload/ documents/ science-and-technical/ DSIS89. pdf) [36] Omacini, M.; Chaneton, E. J., Ghersa, C. M., y Mller, C. B. (2001). Symbiotic fungal endophytes control insect host-parasite interaction webs.. Nature (409): pp.79-81. [37] Lemons, A.; Clay, K., & Rudgers, J. A. (2005). Connecting plant-microbial interactions above and below ground: A fungal endophyte affects decomposition.. Oecologia (145): pp.595-604. [38] Bultman, T. L. (1995). Mutualistic and parasitic interactions between Phorbia flies and Epichlo: Convergence between a fungus and entomophilous angiosperms.. Canadian J. Bot. (73(suppl. 1)): pp.S1343-1348. [39] Clay, K.; Schardl, C. (2002). Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis with grasses.. American Naturalist (160): pp.S99-S127. [40] Schardl, C. L.; Leuchtmann, A., Chung, K. R., Penny, D., y Siegel, M. R. (1997). Coevolution by common descent of fungal symbionts (Epichlo spp.) and grass hosts.. Mol. Biol. Evol. (14): pp.133-143. [41] Schardl, C. L.; Leuchtmann, A., y Spiering, M. J. (2004). Symbioses of grasses with seedborne fungal endophytes.. Ann. Rev. Plant Biol. (55): pp.315-340. [42] Craven, K. D.; Hsiau, P. T. W., Leuchtmann, A., Hollin, W., & Schardl, C. L. (2001). Multigene phylogeny of Epichlo species, fungal symbionts of grasses.. Ann. Missouri Bot. Gard. (88): pp.14-34. [43] Clay, K.; Schardl, C. (2002). Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis with grasses.. American Naturalist (160): pp.S99-S127. [44] Gentile, A.; Rossi, M. S., Cabral, D., Craven, K. D., y Schardl, C. L. (2005). Origin, divergence and phylogeny of Epichlo endophytes of native Argentine grasses.. Mol. Phyl. Evol. (35): pp.196-208. [45] Roberts, C.; West, C., & Spiers, D. (2004). Neotyphodium in Cool-Season Grasses. (Blackwell edicin). [46] Leuchtmann, A. (1992). Systematics, distribution, and host specificty of grass endophytes.. Natural Toxins (1): pp.150-162. [47] Clay (1990). Fungal endophytes of grasses.. Ann. Review Ecol. Syst. (21): pp.275-297. [48] Clay, K. (1986). Grass endophytes.. En Fokkema, N. J., y van den Heuvel, J.. Microbiology of the Phyllosphere. (Cambridge Universty Press edicin). Cambridge. pp.188-204. ISBN. [49] Schardl, C. L.; Leuchtmann, A., y Spiering, M. J. (2004). Symbioses of grasses with seedborne fungal endophytes.. Ann. Rev. Plant Biol. (55): pp.315-340. [50] Schardl, C. L.; Grossman, R. B., Nagabhyru, P., Faulkner, J. R., y Mallik, U. P. (2007). Loline alkaloids: Currencies of mutualism.. Phytochem. (68): pp.980-996. [51] Mrquez, L. M.; Redman, R. S., Rodriguez, R. J., y Roossinck, M. J. (2007). The virus in a fungus in a plant: Three-way symbiosis required for thermal tolerance.. Science (315): pp.513-515. [52] Tang, A. M. C.; Shekoy, B. D., y Hyde, K. D. (2007). Fungal diversity.. En Hodkinson, T. R., y Parnell. J. A. N.. Reconstructing the Tree of Life: Taxonomy and Systematics of Species Rich Taxa [Systematics Association Special Volume Series 72.] (CRC Press edicin). Boca Raton, FLA.. pp.227-249. [53] Simon, L., Bousquet, R., Levesque, C., Lalonde, M. 1993. Origin and Diversification of Endomycorrhizal Fungi and Coincidence with Vascular Land Plants. Nature 363: 67-69. [54] Hodge, A. 2002. Microbial Ecology of the Arbuscular Mycorrhiza. FEMS Microbiol Ecol.32:91-96. [55] Trappe, J. M. 1987. Phylogenetic and ecological aspects of mycotrophy in the Angiosperms from an evolutionary standpoint.Pp. 5-25. In: G. R. Safir (Ed.) Ecophysiology of VA mycorrhizal plants. CRC Press, Boca Raton. [56] Reinhold-Hurek, B., & Hurek, T., 1998. Life in grasses: diazotrophic endophytes. Trends Microbiol. 139:139-143.

45

Poaceae
[57] Baca, B.E., Soto Urza, L. & Pardo Ruiz, M.E. 2000. Fijacin biolgica de nitrgeno. Elementos 38: 43-49. Artculo en pdf (http:/ / www. elementos. buap. mx/ num38/ pdf/ 43. pdf) [58] Soderstrom, T. R.; Caldern, C. E. (1971). Insect pollination in tropical rain forest grasses.. Biotropica (3): pp.1-16. [59] Davidse, G. (1987). Fruit dispersal in the Poaceae.. En Soderstrom, T. R., Hilu, K. W., Campbell, C. S., y Barkworth, M. E.. Grass Systematics and Evolution. (Smithsonian Institiution Press edicin). Washington, D.C.. pp.143-155. ISBN. [60] Elbaum, R.; Zaltzman, L., Burgert, I., y Fratzl, P. (2007). The role of wheat awns in the seed dispersal unit.. Science (316): pp.884-886. [61] Jolivet, P. H.; Hawkeswood, T. J. (1995). Fungal diversity.. Host-Plants of the Chrysomelidae of the World. (Backhuys edicin). Leiden. pp.227-249. [62] Slater, J. A.; Redman, R. S., Rodriguez, R. J., y Roossinck, M. J. (1976). Monocots and chinch bugs: A study of host plant relationships in the Lygaeid subfamily Blissinae (Hemiptera: Lygaeidae).. Biotropica (8): pp.143-165. [63] Savile, D. B. O. (1979). Fungi as aids in higher plant classification.. Bot. Rev. (45): pp.377-503. [64] Kukkonen, I.; Timonen, T. (1979). Species of Ustilaginales, especially of the genus Anthracoidea, as tools in plant taxonomy.. Symb. Bot. Upsalienses (22): pp.166-176. [65] Stoll, M.; Begerow, D., Piepenbring, M., y Oberwinkler, F. (2003). Coevolution of "smut fungi" (Ustilaginales) and grasses (Poaceae).. Palm. Hortus Francofurtensis (7): pp.135. [66] Dubcovsky, J.; Dvorak, J. (2007). Genome plasticity a key factor in the success of polyploid wheat under domestication.. Science (316): pp.1862-1866. [67] Langer, R.H.M. 1984. Especies y variedades de gramneas forrajeras. En: Las pasturas y sus plantas, Captulo 3, pag.: 75-96. Editorial Hemisferio Sur, Montevideo, Uruguay. [68] Kent, Norman Leslie [1983] Technology of cereals: An introduction for students of food science and agriculture. Pergamon Press Ltd, Oxford. [69] Puglia, M.L. (mayo 2003). Gramneas ornamentales. Jardn (Edicin especial N7): pp.1-130. ISSN 0329-322 (http:/ / worldcat. org/ issn/ 0329-322). [70] Listado de malezas pertenecientes a las gramneas. (http:/ / members. iinet. net. au/ ~weeds/ western_weeds/ poaceae_two. htm) [71] Kuhl, J. C.; Cheung, C., Yuan, Q., Martin, W., Zewdie, Y., McCallum, J., Catanach, A., Rutherford, P., Sink, K. C., Jenderek, M., Prince, J. P., Town, C. D., y Harvey, M. J. (2004). A unique set of 11,008 onion Expressed Sequence Tags reveals expressed sequence and genomic differences between the monocot orders Asparagales and Poales.. Plant Cell (16): pp.114-125. [72] Clark, L. G.; Zhang, W., Wendel, J. F. (1995). A phylogeny of the grass family (Poaceae) based on ndhF sequence data.. Syst. Bot. (20): pp.436-460. [73] Soreng, R. J.; Davis, J. I. (1998). Phylogenetics and character evolution in the grass family (Poaceae): simultaneous analysis of morphological and chloroplast DNA restriction site character sets.. Bot. Rev. (64): pp.1-85. [74] Hilu, K. W.; Alice, L. A., y Liang, H. (1999). Phylogeny of Poaceae inferred from matK sequences.. Ann. Missouri Bot. Gard. (86): pp.835-851. [75] Grass Phylogeny Working Group (2001). Phylogeny and subfamilial classification of the grasses (Poaceae).. Ann. Missouri Bot. Gard. (88): pp.373-457. [76] Snchen-Ken, J. Gabriel; Clark, Lynn G.; Kellogg, Elizabeth A.; Kay, Elma E. 2007. Reinstatement and Emendation of Subfamily Micrairoideae (Poaceae). Systematic Botany 32, Number 1, 71-80. Resumen en ingls (http:/ / www. ingentaconnect. com/ content/ aspt/ sb/ 2007/ 00000032/ 00000001/ art00009) [77] Hodkinson, T. R.; Savolainen, V., Jacobs, S. W. L., Bouchenak-Khelladi, Y., Kinney, M. S. & Salamin, N. (2007). Supersizing: Progress in documenting and understanding grass species richness.. En Hodkinson, T. R., y Parnell. J. A. N.. Reconstructing the Tree of Life: Taxonomy and Systematics of Species Rich Taxa [Systematics Association Special Volume Series 72.] (CRC Press edicin). Boca Raton, FLA. pp.275-295. ISBN. [78] Duvall, M. R.; Leseberg, C. H., y Grennan, C. P. (2007). Comparison of whole chloroplast genomes in grasses (Poaceae); evolutionary insights related to Coix lacryma-jobi, Microcalamus convallarioides, Puelia olyriformis and Joinvillea plicata.. Plant Biology and Botany 2007. Program and Abstract Book. Chicago. pp.284. ISBN. [79] Guo, Y.-L.; Ge, S. (2005). Molecular phylogeny of Oryzeae (Poaceae) based on DNA sequences from chloroplast, mitochondrial, and nuclear genomes.. American J. Bot. (92): pp.1548-1558. [80] APG II (2003). An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II. (http:/ / www. blackwell-synergy. com/ doi/ pdf/ 10. 1046/ j. 1095-8339. 2003. t01-1-00158. x) (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): pp.399-436. . Consultado el 12/01/2009. [81] Cornell University. Poaceae (http:/ / biopl-a-181. plantbio. cornell. edu/ ). . Consultado el 04-4-2008. [82] Janssen, T.; Bremer, K. (2004). The age of major monocot groups inferred from 800+ rbcL sequences.. Bot. J. Linnean Soc. (146): pp.385-398. [83] Bremer, K. (2002). Gondwanan evolution of the grass alliance of families (Poales). (http:/ / www. bioone. org/ perlserv/ ?request=get-abstract& doi=10. 1554/ 0014-3820(2002)056[1374:GEOTGA]2. 0. CO;2& ct=1). Evolution (56): pp.1374-1387. . Consultado el 04-11-2007. [84] Wikstrm, N.; Savolainen, V., y Chase, M. W. (2001). Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree. (http:/ / links. jstor. org/ sici?sici=0962-8452(20011107)268:1482<2211:EOTACT>2. 0. CO;2-A). Proc. Roy. Soc. London B (268): pp.2211-2220. . Consultado el 04-11-2007.

46

Poaceae
[85] Crepet, W. L.; Feldman, G. D. (1991). The earliest remains of grasses in the fossil record.. American J. Bot. (78): pp.1010-1014. [86] Blanc, G.; Wolfe, K. H. (2004). Widespread paleopolyploidy in model plant species inferred from age distributions of duplicate genes. (http:/ / www. plantcell. org/ cgi/ content/ abstract/ 16/ 7/ 1667). Plant Cell (16): pp.1667-1678. . Consultado el 04-11-2007. [87] Schlueter, J. A.; Dixon, P., Granger, C., Grant, D., Clark, L., Doyle, J. J., y Schoenmaker, R. C. (2004). Mining EST databases to resolve evolutionary events in major crop species.. Genome (47): pp.868-876. [88] Paterson, A.; Bowers, J. E., y Chapman, B. A. (2004). Ancient polyploidization predating divergence of the cereals, and its consequences for comparative genomics.. Proc. National Acad. Sci. U.S.A. (101): pp.9903-9908. [89] Poinar, G. O. Jr. (2004). Programinis burmitis gen. et sp. nov., and P. laminatus sp. nov., early Cretaceous grass-like monocots in Burmese amber.. Australian Syst. Bot. (17): pp.497-504. [90] Prasad, V.; Strmberg, C. A. E., Alimohammadian, H., y Sahni, H. (2005). Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers.. Science (310): pp.1177-1180. [91] Edwards, E. J.; Still, C. J. (2007). Phylogeny and the ecological distribution of C4 grasses.. Plant Biology and Botany 2007. Program and Abstract Book.. Chicago. pp.183. [92] Tipple, B. J.; Pagani, M. (2007). The early origins of terrestrial C4 photosynthesis.. Ann. Rev. Earth Planet. Sci. (35): pp.435-461. [93] Jacobs, B. F.; Kingston, J. D., y Jacobs, B. L. (1999). The origin of grass-dominated ecosystems.. Ann. Missouri Bot. Gard. (8686): pp.590-643. [94] Fox, D. L.; Koch, P. L. (2004). Carbon and oxygen isotopic variability in Neogene paleosol carbonates: Constraints on the evolution of C4-grasslands of the Great Plains, USA.. Palaeogeog. Palaeoclim. Palaeoecol. (207): pp.305-329. [95] Osborne, C. P.; Beerling, D. J. (2006). Nature's green revolution: The remarkable evolutionary rise of C4 plants.. Phil. Trans. Roy. Soc. London B (361): pp.173-194. [96] Giussani, L. M.; Cota-Snchez, J. H., Zuloaga, F. O., y Kellogg, E. A. (2001). A molecular phylogeny of the grass subfamily Panicoideae (Poaceae) shows multiple origins of C4 photosynthesis.. American J. Bot. (88): pp.1993-2012. [97] Kellogg, E. A. (2000). The grasses: A case study in macroevolution.. Ann. Rev. Ecol. Syst. (31): pp.217-38. [98] Caswell, H.; Reed, F., Stephenson, S. N., y Werner, P. A. (1973). Photosynthetic pathways and selective herbivory: A hypothesis.. American Naturalist (107): pp.465-480. [99] Thomasson, J. R.; Voorhies, M. R. (1990). Grasslands and grazers.. En Briggs, D. E. G., y Crowther, P. R.. Palaeobiology: A Synthesis. (Blackwell edicin). Oxford. pp.84-87. ISBN. [100] Strmberg, C. A. E. (2004). Using phyolith assemblages to reconstruct the origin and spread of grass-dominated habitats in the Great Plains of North America during the late Eocene to early Miocene.. Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoecol. (207): pp.239-275. [101] Rhodes, D.; Hanson, A. D. (1993). Quaternary ammonium and tertiary sulfonium compounds in higher plants.. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. (44): pp.357-384. [102] Hendry, G. A. F. (1993). Evolutionary origins and natural functions of fructans - a climatological, biogeographic and mechanistic appraisal.. New Phytol. (123): pp.3-14. [103] Schmidt, W. (2003). Iron solutions: Acquisition strategies and signaling pathways in plants.. Trends Plant Sci. (8): pp.188-193. [104] Malcomber, S. T.; Kellogg, E. A. (2005). SEPALLATA gene diversification: Brave new whorls.. Trends Plant Sci. (10): pp.427-435. [105] Schlueter, J. A.; Dixon, P., Granger, C., Grant, D., Clark, L., Doyle, J. J., y Schoenmaker, R. C. (2004). Mining EST databases to resolve evolutionary events in major crop species.. Genome (47): pp.868-876. [106] Paterson, A.; Bowers, J. E., y Chapman, B. A. (2004). Ancient polyploidization predating divergence of the cereals, and its consequences for comparative genomics.. Proc. National Acad. Sci. U.S.A. (101): pp.9903-9908. [107] Preston, J. C.; Kellogg, E. A. (2006). Reconstructing the evolutionary history of paralogous APETALA1/FRUITFULL-like genes in grasses (Poaceae).. Genetics (174): pp.421-437. [108] Malcomber, S. T.; Preston, J. C., Reinheimer, R., Kossuth, J., y Kellogg, E. A. (2006). Developmental gene evolution and the origin of grass inflorescence diversity.. Adv. Bot. Res. (44): pp.425-481. [109] Zanis, M. J. (2007). Grass spikelet genetics and duplicate gene comparisons.. Int. J. Plant Sci. (168): pp.93-110. [110] Ambrose, B. A.; Lerner, D. R., Ciceri, P., Padilla, C. M., Yanofsky, M. F., y Schmidt, R. J. (2000). Molecular and genetic analyses of the Silky1 gene reveal conservation in floral organ specification between eudicots and monocots.. Molecular Cell (5): pp.569-579. [111] Whipple, C. J.; Schmidt, R. J. (2006). Genetics of grass flower development.. Adv. Bot. Res. (44): pp.385-424. [112] Marchant, A. D.; Briggs, B. G. (2007). Ecdeiocoleaceae and Joinvilleaceae, sisters to Poaceae (Poales): Evidence from rbcL and matK data.. Telopea (11): pp.437-450. [113] Sajo, M. G.; Longhi-Wagner, H., & Rudall, P. J. (2007). Floral development and embryology in the early-divergent grass Pharus.. Int. J. Plant Sci. (168): pp.181-191.

47

Poaceae

48

Bibliografa
Stevens, P. F. (2001 en adelante). Poaceae (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/ poalesweb.htm#Poaceae) (en ingls). Angiosperm Phylogeny Website (http://www.mobot.org/MOBOT/ Research/APweb/welcome.html), versin 8, junio del 2007. ltima actualizacin de la seccin: 11-03-2007. Consultado el 04-11-2007. Watson, L.; Dallwitz, M. J.. Poaceae (http://delta-intkey.com/angio/www/graminea.htm) (en ingls). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007. (http://delta-intkey.com/angio/www/index.htm). Consultado el 04-11-2007. Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002). Poaceae. Plant systematics: a phylogenetic approach (Sinauer Axxoc edicin). USA. pp.287-292. ISBN 0-87893-403-0. Cabrera, A. L.; Cmara Hernndez, J., Caro, J.; Covas, G.; Fabris, H., Hunziker, J., Nicora, E., Rugolo, Z., Snchez, E., Torres, M. (1970). Gramineae, parte general.. Flora de la Provincia de Buenos Aires: Gramneas. (Coleccin Cientfica del INTA. Tomo IV, parte II. edicin). Buenos Aires, Argentina.. pp.1-18. Parodi, L.R. (1987). Gramneas. (En: Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. Tomo I. Descripcin de plantas cultivadas. edicin). Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires,.. pp.108-182.

Lecturas recomendadas
Watson, L.; Dallwitz, M. J.. The Grass Genera of the World (http://delta-intkey.com/grass/) (en ingls). Delta-Intkey. Consultado el 04-11-2007. (no posee descripcin de la familia, slo de los gneros).

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Poaceae. Commons Wikiespecies tiene un artculo sobre Poaceae. Wikispecies

Universidad Politcnica de Valencia, Biologa, Gramneas o Poceas (http://www.euita.upv.es/varios/ bioLOGIA/Temas Angiospermas/Comenilidas/Gramineas.htm) Universidad Politcnica de Valencia, Curso de Biologa, Tema Gramneas, powerpoint profusamente ilustrado (http://www.euita.upv.es/VARIOS/BIOLOGIA/Temas PDF/Gramneas.pdf) GrassWorld http://grassworld.myspecies.info/

Lolium

49

Lolium
Lolium

Raigrs perenne (Lolium perenne L.)

Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Orden: Familia: Subfamilia: Tribu: Gnero: Plantae Magnoliophyta Liliopsida Poales Poaceae Pooideae Poeae Lolium Especies Ver texto. Sinonimia Arthrochortus Lowe Craepalia Schrank [1] Crypturus Link

El gnero Lolium perteneciente a la familia (Poaceae,[1] Gramineae) est constituido por 8 especies euroasiticas.

Descripcin
Son hierbas anuales o perennes, mesotrmicas, con hojas planas y tiernas. Poseen una espiga terminal, dstica, comprimida, con el raquis articulado. Las espiguillas son plurifloras, alternas y solitarias en cada nudo, las laterales con una sola gluma y la terminal con dos, dispuestas en el mismo plano que el raquis. La raquilla se halla articulada por encima de las glumas y entre los antecios. La gluma superior es lanceolada, rgida. La lemma es oblonga o lanceolada con el dorso redondeado. La plea es bicarenada, apenas menor que la lemma. La flor es hermafrodita con tres estambres. El cariopse es oblongo y se halla adherido a las glumelas. El nmero cromosmico bsico del gnero es x=7. Aparte de la bblica cizaa (Lolium temulentum L.), considerada una maleza muy daina, dentro del gnero tambin se encuentran especies de gran importancia forrajera en regiones de clima templado como el "raigrs anual" (L. multiflorum Lam.) y el "raigrs perenne" (L. perenne L.)

Lolium

50

Cultivo y usos
Lolium contienen varias especies muy importantes como pasturas forrajeras y para csped, notablemente el estadio The Championships, Wimbledon. Para ganadera, producen un forraje de muy buena calidad y palatabilidad. Tambin se utiliza a estas especies para programas de control de erosin de suelos. Algunas especies, particularmente L. temulentum, son malezas afectando severamente la produccin del trigo y de otros cultivos. El polen de raigrs es una de los mayores causas de la fiebre del heno.

Especies
Lolium canariense Lolium edwardii Lolium multiflorum Lolium parabolicae Lolium perenne Lolium rigidum Lolium siculum Lolium temulentum

Sinonimia
L. ambiguum = Lolium multiflorum L. annuum = Lolium temulentum L. arundinaceum = Festuca arundinacea L. berteronianum = Lolium temulentum L. brasilianum = Lolium perenne L. canadense = Lolium perenne L. crassiculme = Lolium rigidum L. cuneatum = Lolium temulentum L. dorei = Lolium persicum L. giganteum = Festuca gigantea L. gracile = Lolium temulentum L. lepturoides = Lolium rigidum subsp. lepturoides L. marschallii = Lolium perenne L. parabolicae = Lolium rigidum L. pratense = Festuca pratensis L. remotum = Lolium temulentum subsp. remotum L. romanum = Lolium multiflorum L. scabrum = Lolium multiflorum L. siculum = Lolium multiflorum L. subulatum = Lolium rigidum subsp. lepturoides L. teres = Lolium rigidum subsp. lepturoides L. trabutii = Lolium rigidum
Ilustracin de Lolium temulentum (Poison Darnel)

Lolium

51

Referencias
[1] (en ingls) Watson L, Dallwitz MJ. (2008). The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references (http:/ / delta-intkey. com/ grass/ www/ lolium. htm). The Grass Genera of the World. Consultado el 26-02-2010.

Flora Europaea: Lolium (http://rbg-web2.rbge.org.uk/cgi-bin/nph-readbtree.pl/feout?FAMILY_XREF=& GENUS_XREF=Lolium&SPECIES_XREF=&TAXON_NAME_XREF=&RANK=)

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Lolium. Commons Wikiespecies tiene un artculo sobre Lolium. Wikispecies

Clayton, W.D., Harman, K.T. and Williamson, H. (2006 en adelante). Lolium (http://www.kew.org/data/ grasses-db/www/gen00353.htm). En: GrassBase - The Online World Grass Flora (http://www.kew.org/data/ grasses-db.html). (consultado el 4 de marzo de 2010) (en ingls)

Cynodon
Cynodon

Cynodon dactylon
Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Subclase: Orden: Familia: Subfamilia: Tribu: Gnero: Plantae Magnoliophyta Apogonia Commelinidae Poales Poaceae Chloridoideae Cynodonteae Cynodon Especies Ver texto. Sinonimia Capriola Adans. Dactilon Vill. [1] Fibichia Koel.

Cynodon Cynodon es un gnero de plantas de la familia de las gramneas (Poaceae).[1] El nombre Cynodon dactylon (L.) Pers. grama, gramilla, gramn, pata de perdiz, chpica, pasto Bermudas.

52

Citologa
El nmero cromosmico bsico del gnero es x = 9 y 10, con nmeros cromosmicos somticos de 2n = 16, 18, 27, 36, 40 y 54, ya que hay especies diploides y una serie poliploide. Cromosomas relativamente "pequeos". Nuclolos persistentes.[1]

Especies
Cynodon nitidus Caro et E. A. Sanchez Cynodon aethiopicus Cynodon barberi Cynodon incompletus Cynodon nlemfuensis Cynodon parviglumis Cynodon plectostachyus

Cynodon radiatus Cynodon transvaalensis

Cultivo y usos
Algunas especies, ms comnmente C. dactylon, crece como csped en lawns, en regiones templadas (un ej. muy vistoso es en Punta del Este Uruguay), donde son valoradas por su tolerancia a sequa, comparadas con los dems cspedes de lawn golf. Se propaga por rizomas, estolones, ms raramente por semillas. En muchos casos se la considera una maleza; se expande en praderas, setos de flores, donde se hace difcil deshierbar con pesticidas (herbicidas), sin daar el pasto u otras plantas. Necesita dosis relativamente altas del herbicida total glifosato. Es difcil de arrancar debido a los rizomas y estolones que si bien se rompen, dejan estructuras vegetales subterrneas, y luego se repropaga. Es una planta perenne.

Referencias
[1] (en ingls) Watson L, Dallwitz MJ. (2008). The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references (http:/ / delta-intkey. com/ grass/ www/ cynodon. htm). The Grass Genera of the World. Consultado el 26-01-2010.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Cynodon. Commons Wikiespecies tiene un artculo sobre Cynodon. Wikispecies (en ingls) Grassbase - The World Online Grass Flora (http://www.kew.org/data/grasses-db/www/gen00163. htm) Imgenes en Google (http://images.google.co.uk/images?q=Cyclostachya&safe=active)

Triticum

53

Triticum
Trigo

Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Orden: Familia: Subfamilia: Tribu: Gnero: Plantae Magnoliophyta Liliopsida Poales Poaceae Pooideae Triticeae Triticum L. Especies Triticum aestivum Triticum aethiopicum Triticum araraticum Triticum boeoticum Triticum carthlicum Triticum compactum Triticum dicoccoides Triticum dicoccum Triticum durum Triticum ispahanicum Triticum karamyschevii Triticum macha Triticum militinae Triticum monococcum Triticum polonicum Triticum repens Triticum spelta Triticum sphaerococcum Triticum timopheevii Triticum turanicum Triticum turgidum Triticum urartu Triticum vavilovii Triticum zhukovskyi [1] Referencias: ITIS 42236 2002-09-22 Sinonimia Crithodium Link Deina Alefeld

Triticum
Frumentum Krause Gigachilon Seidl Nivieria Ser. Spelta Wolf [2]

54

Trigo (Triticum spp)[3] es el trmino que designa al conjunto de cereales, tanto cultivados como silvestres, que pertenecen al gnero Triticum; son plantas anuales de la familia de las gramneas, ampliamente cultivadas en todo el mundo.[4] La palabra trigo designa tanto a la planta como a sus semillas comestibles, tal y como ocurre con los nombres de otros cereales.[5] El trigo (de color amarillo) es uno de los tres granos ms ampliamente producidos globalmente, junto al maz y el arroz,[6] y el ms ampliamente consumido por el hombre en la civilizacin occidental desde la antigedad. El grano del trigo es utilizado para hacer harina, harina integral, smola, cerveza y una gran variedad de productos alimenticios.[7] La palabra trigo proviene del vocablo latino triticum, que significa quebrado, triturado o trillado, haciendo referencia a la actividad que se debe realizar para separar el grano de trigo de la cascarilla que lo recubre. Triticum significa, por lo tanto, "[el grano] que es necesario trillar [para poder ser consumido]"; tal como el mijo deriva del latn milium, que significa "molido, molturado", o sea, "[el grano] que es necesario moler [para poder ser consumido]". El trigo (triticum) es, por lo tanto, una de las palabras ms ancestrales para denominar a los cereales (las que se referan a su trituracin o molturacin).

Historia
El trigo tiene sus orgenes en la antigua Mesopotamia. Las ms antiguas evidencias arqueolgicas del cultivo de trigo vienen de Siria, Jordania, Turqua e Irak. Hace alrededor de 8 milenios, una mutacin o una hibridacin ocurri en el trigo silvestre, dando por resultado una planta tetraploide con semillas ms grandes, la cual no podra haberse diseminado con el viento. Existen hallazgos de restos carbonizados de granos de trigo almidonero (Triticum dicoccoides)[8] y huellas de granos en barro cocido en Jarmo (Iraq septentrional), que datan del ao 6700a.C.[9] El trigo produjo ms alimento al ser cultivado por iniciativa de los seres humanos, pues de otra manera ste no habra podido tener xito en estado salvaje; este hecho provoc una autntica revolucin agrcola en el denominado creciente frtil. Simultneamente, se desarroll la domesticacin de la oveja y la cabra, especies salvajes que habitaban la regin, lo cual permiti el asentamiento de la poblacin y, con ello, la formacin de comunidades humanas ms complejas, como lo demuestra tambin el surgimiento de la escritura, concretamente la escritura cuneiforme, creada por los sumerios, y, por tanto, el principio de la historia y el fin de la prehistoria. (vase: Historia del pan).

Triticum

55

La agricultura y la ganadera nacientes exigan un cuidado continuo, lo que gener una conciencia acerca del tiempo y las estaciones, obligando a estas pequeas sociedades a guardar provisiones para las pocas menos generosas, teniendo en cuenta los beneficios que brinda el grano de trigo al facilitar su almacenamiento durante temporadas considerables. La semilla de trigo fue introducida a la civilizacin del antiguo Egipto para dar inicio a su cultivo en el valle del Nilo desde sus primeros periodos y de all a las civilizaciones griega y romana. La diosa griega del pan y de la agricultura se llamaba Demter, cuyo nombre significa diosa madre, su equivalente en la Mitologa romana es Ceres, de donde surge la palabra cereal.

Espigas de trigo.

En Roma, el gobierno aseguraba el mantenimiento de los ciudadanos sin posibilidades econmicas abasteciendo trigo a un bajo precio y regulando la molienda y fabricacin del pan, ya que era una prctica comn su racionamiento. La molienda y la coccin eran actividades que se realizaban en forma conjunta, de tal forma que se diseaban en la antigua Roma molinos - hornos con una alta capacidad de produccin. El consumo del trigo y de pan en el Imperio romano revisti una gran importancia que tambin se confirma en la Biblia, ya que de acuerdo con las traducciones ms exactas es posible contar en su texto 40 veces la palabra trigo, 264 veces la palabra pan y 17 veces la palabra panes, acepciones estas ltimas que pueden referirse a pan de trigo o pan de cebada (como era comn en aquella poca), aunque en las citas bblicas son frecuentemente utilizadas para referirse al concepto ms amplio del conjunto de cosas que se requieren para vivir, como en la expresin ganarse el pan. En la parbola del sembrador se hace referencia a la adulteracin de los granos, comparando el trigo (la bondad) con la cizaa (la maldad). Hasta el siglo XVII no se presentaron grandes avances en los mtodos de cultivo y procesamiento del trigo. En casi toda Europa se cultiv el grano de trigo, aunque en algunas regiones fueron preferidos el centeno y la cebada (especialmente en el norte). La invencin del molino de viento gener una nueva fuente de energa, pero por lo dems no variaron los mtodos de trabajo utilizados. A finales del siglo XVIII se presentaron algunos desarrollos mecnicos en el proceso de molinera como aventadores, montacargas y mtodos modernos para transmisin de fuerza, con lo cual se aument la produccin de harina. En el siglo XIX aparece el molino de vapor con rodillos o cilindros de hierro que represent un cambio radical en la molienda. El cultivo del trigo fue aumentando a la par con estos y muchos otros desarrollos tecnolgicos que permitieron mejorar el rendimiento de la planta y llegar a diversas regiones del planeta como Norteamrica y Oceana.

Molinos de viento.

El mayor productor mundial de trigo fue por muchos aos la Unin Sovitica, la cual superaba las 100 millones de toneladas de produccin anuales. Actualmente China representa la mayor produccin de este cereal con unas 96 millones de toneladas (16%), seguida por la India (12%) y por Estados Unidos (9%).

Triticum

56

La planta
El trigo crece en ambientes con las siguientes caractersticas: Clima: temperatura mnima de 3C y mxima de 30 a 33C, siendo una temperatura ptima entre 10 y 25C.[10] Humedad: requiere una humedad relativa entre 40 y 70%; desde el espigamiento hasta la cosecha es la poca que tiene mayores requerimientos en este aspecto, ya que exige una humedad relativa entre el 50 y 60% y un clima seco para su maduracin.[10] Agua: tiene unos bajos requerimientos de agua, ya que se puede cultivar en zonas donde caen precipitaciones entre 25 y 2800 mm anuales de agua, aunque un 75% del trigo crece entre los 375 y 800 mm. La cantidad ptima es de 400-500 mm/ciclo.[10] Suelo: los mejores suelos para su crecimiento deben ser sueltos, profundos, frtiles y libres de inundaciones, y deben tener un pH entre 6,0 y 7,5; en terrenos muy cidos es difcil lograr un adecuado crecimiento.[10] La siembra en cultivos rotativos de trigo es muy benfica para los suelos ya que como la mayora de las gramneas tiene races en cabellera, ayudando a mejorar la estructura de los mismos, y proporcionando mayor aireacin, permeabilidad y retencin de humedad.

Morfologa
Las partes de la planta de trigo se pueden describir de la siguiente manera: Raz El trigo posee una raz fasciculada o raz en cabellera, es decir, con numerosas ramificaciones, las cuales alcanzan en su mayora una profundidad de 25 cm, llegando algunas de ellas hasta un metro de profundidad. [11] Tallo El tallo del trigo es una caa hueca con 6 nudos que se alargan hacia la parte superior, alcanzando entre 0,5 a 2 metros de altura, es poco ramificado. Hojas Las hojas del trigo tienen una forma linear-lanceolada (alargadas, rectas y terminadas en punta) con vaina, lgula y aurculas bien definidas. Inflorescencia La inflorescencia es una espiga compuesta por un raquis (eje escalonado) o tallo central de entrenudos cortos, sobre el cual van dispuestas de 20 a 30 espiguillas en forma alterna y laxa o compacta, llevando cada una nueve flores, la mayora de las cuales abortan, rodeadas por glumas, glumillas o glumelas, lodculos o glomlulas.[9]

Ilustracin morfologa de la planta de trigo.

Triticum Granos Los granos son caripsides que presentan forma ovalada con sus extremos redondeados. El germen sobresale en uno de ellos y en el otro hay un mechn de pelos finos. El resto del grano, denominado endospermo, es un depsito de alimentos para el embrin, que representa el 82% del peso del grano. A lo largo de la cara ventral del grano hay una depresin (surco): una invaginacin de la aleurona y todas las cubiertas. En el fondo del surco hay una zona vascular fuertemente pigmentada. El pericarpio y la testa, juntamente con la capa aleurona, conforman el salvado de trigo. El grano de trigo contiene una parte de la protena que se llama gluten. El gluten facilita la elaboracin de levaduras de alta calidad, que son necesarias en la panificacin.

57

Gentica
La gentica del trigo es ms complicada que la de la mayora de las otras especies de plantas domesticadas. La especie del trigo es un poliploide estable, que tiene ms de dos conjuntos de siete cromosomas. Tanto el Triticum durum como el Triticum turgidum evolucionaron como especies de tetraploides por el cruce natural de dos especies silvestres, Triticum urartu y una especie ahora extinta, Sitopsis. El trigo comn del pan (Triticum aestivum) evolucion como una especie de hexaploide posterior hace aproximadamente 2000 aos, despus del cruce natural de Triticum turgidum y Aegilops taushii. El trigo escaa cultivada (Triticum monococcum) es Diploide (2n=2x=14 cromosomas).[3] Los trigos Tetraploides (por ejemplo trigo durum) son derivados del almidonero silvestre (Triticum dicoccoides). El almidonero silvestre es el resultado de una hibridacin entre dos hierbas silvestres diploides: Triticum urartu y una especie de hierba silvestre, Aegilops searsii o Aegilops speltoides. La hibridacin que gener el almidonero silvestre ocurri en tierra virgen, mucho antes de su domesticacin.[7] Los trigos Hexaploides evolucionaron en campos cultivados. Tanto el trigo dicoccoides como el durum hibridaron con otra hierba diploide silvestre (Aegilops tauschii) para crear los trigos hexaploides (cromosomas 6x), Triticum spelta y Triticum aestivum. La heterosis o vigor hbrido ocurre en los trigos hexaploides, pero la semilla es difcil de producir en variedades hbridas cultivadas en una escala comercial como con las flores de maz, porque las flores del trigo son completas y normalmente se auto-polinizan. La semilla hbrida comercial del trigo se ha producido utilizando agentes qumicos hibridantes, reguladores del crecimiento de la planta que intervienen selectivamente con el desarrollo de polen, u ocurriendo naturalmente en sistemas masculinos citoplasmticos de esterilidad. El trigo hbrido ha tenido un xito comercial limitado en Europa (especialmente en Francia), en los Estados Unidos y en Sudfrica.

Clasificacin
A nivel general, el trigo se clasifica de acuerdo a la textura del endospermo, porque esta caracterstica del grano est relacionada con su forma de fraccionarse en la molturacin,[7] la cual puede ser vtrea o harinosa, y de acuerdo a la riqueza proteica, porque las propiedades de la harina y su conveniencia para diferentes objetivos estn relacionadas con esta caracterstica. De esta manera, se pueden mencionar las variedades de trigo: aestivum (harinero), aethiopicum, araraticum, boeoticum (escaa silvestre), carthlicum, compactum (club), dicoccoides (escanda), dicoccum (farro), durum, ispahanicum, karamyschevii, macha, militinae, monococcum (escaa cultivada), polonicum (polaco), repens, spelta (espelta), sphaerococcum, timopheevii, turanicum, turgidum, urartu, vavilovii y zhukovskyi. Los trigos monococcum, dicoccum y spelta son vestidos, es decir, la lema y plea forman una cubierta que permanece unida al grano despus de la trilla. Los trigos ms importantes para el comercio son el Triticum durum (utilizado principalmente para pastas y smola), el Triticum aestivum (utilizado para elaborar pan) y el Triticum compactum (se utiliza para hacer galletas).

Triticum

58

Produccin mundial
A nivel mundial, el mejoramiento de las tcnicas de cultivo y la seleccin gentica (por ejemplo la creacin de la variedad Norin 10) ha conducido a un incremento considerable de su rendimiento,[8] pasando de menos de 10 quintales/ha en 1900 a ms de 25 en 1990. El rendimiento del trigo en los pases de Amrica del Sur se mantiene estable con 20 quintales/ha, y frica y el Cercano Oriente con 10 quintales, Egipto y Arabia Saudita alcanzan en terrenos irrigados de 35 a 40 quintales. En Europa, los rendimientos ms altos son obtenidos en cultivos intensivos. El rendimiento medio ha pasado de 30 a 60 quintales/ha durante los ltimos 30 aos, logrando un crecimiento medio de 1 quintal/ha/ao. As pues, el aumento del rendimiento y de las superficies cultivadas ha llevado a un gran incremento de la produccin, la cual alcanzaba 275 millones de toneladas en 1965 y 628 en 2005. El trigo es igualmente el primer cereal desde el punto de vista comercial (45% de los intercambios totales en 1998). Anualmente se producen 100 kg de trigo por cada habitante en el mundo. Casi toda su produccin se destina a la alimentacin humana. La produccin mundial de trigo desde 1996 hasta 2005[6] fue:
Produccin Mundial de Trigo (millones de toneladas) 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 [6]

2003

2004

2005

585,4 613,4 593,5 587,7 586,1 590,0 574,4 561,1 629,9 628,1

Principales pases productores

El trigo puede crecer en diversidad de latitudes, climas y suelos, aunque se desarrolla mejor en zonas templadas. Debido a esto, es posible encontrar cosechas de trigo en todos los continentes. Los principales pases productores de trigo en el 2008 fueron:

Cultivo de trigo en el mundo.

Triticum

59

Pas

[6] Produccin (millones de toneladas) 96,3 72,0 57,1 47,7 36,9 25,5 24,1 23,6 21,6

China India Estados Unidos Rusia Francia Canad Australia Alemania Pakistn

Comercio mundial
Despus de la cada del precio mundial del trigo producida en el ao 2010 y su rpida recuperacin, el precio ha tenido una tendencia a estabilizarse en los aos posteriores oscilando entre los 140 y 150 dlares estadounidenses por tonelada. En 2011 las exportaciones de trigo ascendieron a 121,3 millones de toneladas siendo los principales pases exportadores Estados Unidos (20%), Australia (12,1%), Francia (11,3%) y Canad (10,1%), seguidos por Rusia y Ucrania. Por otra parte, 32 pases importaron en el 2002 ms de 1 milln de toneladas representando un 80% del total. Los mayores importadores de trigo fueron Italia (6,5%), Brasil (5,5%), Espaa (5,3%), Argelia (5%), Japn (4,9%), seguidos por Egipto, Indonesia, Irn, Corea del Sur, Holanda, Blgica, Marruecos, entre otros.

Consumo de trigo
El trigo generalmente es molido como harina para su utilizacin.[7] Un gran porcentaje de la produccin total de trigo es utilizada para el consumo humano en la elaboracin de pan, galletas, tortas y pastas, otro tanto es destinado a alimentacin animal y el restante se utiliza en la industria o como simiente (semilla); tambin se utiliza para la preparacin de aditivos para la cerveza y otros licores.

Tueste o resecacin
El grano de trigo puede consumirse con el tueste y tiene un sabor muy agradable, aunque su valor nutritivo se reduce por el efecto del calor. Este mtodo de tratamiento consiste en retirar la humedad del grano de trigo proporcionndole calor al fuego sobre piedras, para consumirlo directamente sin elaboracin culinaria. Tambin se suele moler el grano para hacerlo polvo seco antes de consumirlo en algunas regiones de Sudamrica. En el Tbet se tuesta el trigo antes de molerlo.

Gachas
Es una masa muy blanda elaborada a base de harina de trigo cocida con agua y sal y aderezada con leche, miel u otros aditivos. Es un plato consumido desde el Antiguo Egipto, muy tradicional de los pastores y de la civilizacin griega, quienes lo consuman con aceite. En India y Pakistn es tradicional su elaboracin a base de harina integral y de preferencia con el trigo durum. En Arabia se elabora una especie de gachas denominadas Fereek a base de granos de trigo no madurados, los cuales son tostados y macerados con varillas. En Inglaterra se elaboraba antiguamente un

Triticum plato llamado Frumenty a base de granos de trigo entero, que se ponen en remojo y se cuecen en leche. En frica es conocida una especie de gachas llamada cuzcuz o cuscs, que se elabora preferiblemente a base de smola de trigo duro; el cuscs fue introducido en la cocina francesa a travs de los restaurantes argelinos. Tambin son muy famosas las gachas manchegas, un plato tpico espaol, aunque su harina, de orgenes pastoriles, era fundamentalmente hecha a base de la molienda de la almorta o guija, una legumbre del gnero latirus (Lathyrus sativus), con cierta toxicidad (latirismo), por lo que actualmente la harina comercial de almorta se mezcla con la de trigo.

60

Pan cimo o sin levadura

El pan cimo o pan sin levadura se elabora mezclando harina con agua y formando la masa a la que se le adiciona sal y se le da forma antes de someterla a temperatura alta. En la antigedad se utilizaban piedras o cenizas calientes como fuente de calor, pero ms tarde se implement el uso del horno. Antes de conocer los mtodos para fermentar la masa de harina de trigo, era muy popular el consumo de pan cimo. En Arabia y el norte de frica an se elabora pan cimo siguiendo los mismos procedimientos de hace muchos siglos. Los judos elaboran un pan cimo llamado Matz, el cual se consume para conmemorar la salida de los israelitas de Egipto durante la celebracin conocida como Psaj. En la India y Pakistn se preparan unas tortas integrales cimas sin levadura llamadas Chapatis. Otras variedades de pan cimo elaboradas en Asia son los Paratha y los Puris, los cuales llevan algn aderezo especial. Podra tambin agregarse en esta categora un pan tpico de Chile, al cual se le llama "tortilla", la cual se hace con harina, agua, sal, y grasa, y usualmente se le cuece en cenizas calientes (rescoldo), o en arena caliente. En La Mancha son famosas las tortas cenceas de pastor, imprescindibles para el guiso tpico de los gazpachos manchegos. En la artesana popular, se trata de grandes tortas a base de harina, sal y agua dispuestas sobre las mismas brasas y ceniza, con la ventaja de que este pan cimo no se corrompe fcilmente en el zurrn de los pastores y labriegos durante los trasiegos de las largas estancias al aire libre.

Pan con levadura

La mayor evolucin en la panificacin se dio durante el antiguo Egipto, ya que ellos fueron quienes descubrieron el proceso de fermentacin. Estos principios bsicos no han cambiado en forma representativa a lo largo de la historia y el avance de los mtodos de panadera consiste especialmente en la utilizacin de medios cada vez ms tecnolgicos para ella. El fermento originario consista en levaduras naturales. Las levaduras son diversos hongos microscpicos unicelulares que fermentan los hidratos de carbono en Variedades de pan. la masa de harina y agua produciendo diversas sustancias. Puede hacerse pan fermentado de cualquier clase de harina, sin embargo, si se quiere que la masa crezca y proporcione un pan poroso y ligero, la harina ha de tener fuerza, lo cual en este caso es equivalente a tener capacidad para absorber el agua, esto depende de un mayor contenido de gluten y de la naturaleza de sus protenas. La adicin de sal influye en la actividad de las enzimas y en la estructura de la masa. Algunos panes se elaboran con la adicin de diversas sustancias qumicas que le brindan a la harina un tratamiento especial. Durante el siglo XVIII se utiliz el alumbre como aditivo de la harina en diversos pases de Europa como Inglaterra, ya que su uso permite que el pan sea ms blanco, tenga un mayor tamao y presente una textura ms

Triticum blanda, sin embargo fue rechazada por los consumidores por el origen de esta sustancia, lo que produjo su prohibicin.[12] Ms recientemente se han utilizado otras sustancias como el cido ascrbico, el bromato potsico, el persulfato amnico, el fosfato monoclcico, el dixido de cloro y el perxido de benzoilo, los cuales provocan un envejecimiento artificial a la harina y mejoran las cualidades que convienen para la coccin. El pan fermentado tiene muchas variedades en diversas regiones del mundo. En el mundo rabe, el pan ms corriente es el Balady, que es redondo y aplastado y tiene un sabor particular ya que para fermentar la masa de harina de alta extraccin se utiliza una porcin de la masa anterior. Tambin es muy popular en Arabia el pan de Tannour cuyo aspecto es mucho ms delgado, se utiliza harina de alta extraccin aunque no es tan importante su contenido de gluten por lo que la harina de trigo suele mezclarse con otros cereales para su preparacin. Actualmente es generalizado en Norteamrica agregar leche en polvo a la harina para elaborar el pan, la cual influye en el sabor del pan y aporta nutrientes como lisina, calcio y riboflavina. En otras regiones como Israel se suele adicionar harina de soya. En algunas partes de Europa la harina de trigo se mezcla con harina de centeno para la preparacin del pan o bien, se puede utilizar solamente esta ltima ya que el centeno es el nico cereal que tambin contiene gluten.

61

Galletas
Las galletas son elaboradas de masa cocida de harina de trigo con una pequea cantidad de agua. El trigo utilizado para las galletas es la variedad Compactum (tambin conocida como Club), el cual es dbil debido a que tiene muy poca cantidad de gluten y de protena y casi siempre es de baja extraccin. La mayor produccin de este tipo de trigo se da en el Reino Unido, el cual es un importante fabricante de galletas a nivel mundial. Existen testimonios de que los asirios elaboraban galletas en recipientes de barro y a su alrededor colocaban brasas o piedras calientes. En el antiguo Egipto se elaboraban unas galletas llamadas Shayt, las cuales se encuentran representadas en las pinturas encontradas en la tumba de Rekhmire en Tebas. En Grecia se elaboraba el Dipyre que era un pan que se coca dos veces y en Roma la galleta se vuelve un alimento popular de las legiones romanas. Durante la Edad Media es muy comn el consumo de galletas como pasabocas y para acompaar licores, en ingls y francs se hace comn la denominacin biscuits que proviene del vocablo latn bes quis que significa cocido dos veces. Algunas galletas requieren la adicin de levadura artificial. Tambin suele aadirse azcar y algo de mantequilla u otra grasa. Actualmente tambin se pueden encontrar galletas con cobertura de chocolate, jengibre, vainilla y otros ingredientes.

Pastas alimenticias
Las pastas son alimentos elaborados a base de smola de trigo mezclada con agua y a la cual se le puede adicionar huevo, sal u otros ingredientes, conformando un producto que se cuece en agua hirviendo. La elaboracin de pastas alimenticias a base de trigo es una prctica antigua, que se sigue especialmente en los pases donde se cultiva el trigo. Regularmente se utiliza la variedad de trigo Durum para su elaboracin, por lo que es de un alto valor nutritivo, aunque en lugares como Italia (en donde el consumo de pasta es el ms elevado del mundo) se hacen de harina de trigo duro sola o mezclada con harina candeal dura en proporciones iguales. En Francia, una ley precepta que los macarrones y productos similares solo pueden hacerse de smola de trigo duro. Entre los dems pases de gran consumo de pastas alimenticias figuran Argentina, Venezuela, Tnez, Grecia, Suiza, Suecia y EE. UU..

Triticum

62 En Asia la produccin de pastas de trigo es una industria rural, a pesar del crecimiento de la produccin industrial en gran escala de las pastas alimenticias. Los tallarines y los fideos en China y los fideos en India se elaboran con instrumentos sencillos. En Japn se consume una variedad de pasta que se llama Ramen, que es una pasta a la que se le ha adicionado carbonato potsico y carbonato sdico.

En algunos pases como Estados Unidos se han adoptado normas para el enriquecimiento de los macarrones, el espagueti y otras pastas alimenticias. Pastas alimenticias. Estos niveles de enriquecimiento suelen ser mayores que los de la harina de trigo debido a que estos deben cocinarse en agua abundante para su preparacin y este proceso puede hacerle perder algunos nutrientes

"Carne vegetal"
Desde el Lejano Oriente, particularmente desde la China y el Japn se ha difundido un alimento de alto valor proteco basado en el gluten del trigo, tal alimento por su consistencia, aspecto al ser cocinado y por la mencionada alta cantidad de protenas es llamado "carne vegetal" o seitn.

Cereales listos para consumir

La elaboracin de productos a base de cereales listos para el desayuno ha obtenido una creciente importancia en los ltimos aos. Un gran nmero de ellos es elaborado a base del endospermo de trigo, maz, arroz o avena. A veces el endospermo simplemente se rompe o se prensa y algunas veces se tuesta para dar cereales como harina o avena para ser cocinados antes de consumirlos.[13] Los cereales denominados listos para consumir (ready to eat, RTE) han tenido una gran aceptacin y popularidad entre los consumidores desde mediados del siglo XX. Para su elaboracin se quiebra o muele el endospermo, convirtindolo luego en hojuelas mediante la compresin de las partculas entre rodillos. En el caso del trigo se hace casi siempre de granos enteros de trigo o de harina de alta extraccin. Otras veces el grano molido se extruye para darle diferentes formas, o bien se conserva el endospermo intacto para que se le esponje, como en el caso del arroz. El cereal extruido con diversas formas, esponjado o en hojuelas se tuesta en un horno y debe secarse con el fin de adquirir su sabor tostado y su textura crujiente y quebradiza caracterstica. En muchos casos, esto exige que el cereal sea desecado hasta una humedad del 3 a 5% en su forma final, lista para su consumo. El desarrollo de estos cereales surge a finales del siglo XIX cuando los mdicos William Keith Kellogg y su hermano John Harvey Kellogg de la ciudad de Battle Creek (Estados Unidos), seguidores de las creencias adventistas de vida sana consistentes en abstencin al alcohol, tabaco y carne, descubren el proceso de temperado en el trigo y posteriormente inventan un mtodo de procesamiento de los cereales que incluye cocido, temperado, laminado y tostado del grano para obtener hojuelas tostadas, un alimento liviano que contrarrestaba las costumbres de aquella poca de alimentos cargados de grasas. Inicialmente los cereales de los hermanos Kellogg solo se producan para la dieta alimenticia de los pacientes del hospital Battle Creek Sanitarium y posteriormente comienza a venderse a los consumidores en general en 1906, cuando es fundada la compaa The Battle Creek Toasted Corn Flakes Company (hoy The Kellogg Company), cuyo producto era muy reconocido porque el mismo Dr. W. K. Kellogg estampaba su firma en cada una de las cajas en las que se empacaba el producto y porque desde su origen se comenz a comercializar con la sugerencia de servirlo en leche para su consumo. Actualmente otras industrias alimenticias como Quaker y Nestl ofrecen variedades de este producto.

Triticum

63

Cerveza
La cerveza es una bebida alcohlica obtenida de granos de cereal fermentados y aromatizados con lpulo. La elaboracin de la cerveza se inici en forma simultnea a la elaboracin del pan. El uso de trigo para la elaboracin de esta bebida es comn en muchos pases. La cerveza a base de trigo y cebada tipo Weissbier tiene principalmente dos variedades: la Witbier en Blgica y la Weizenbier en Alemania, la cual tiene variantes en diversas regiones del pas. La cerveza de trigo tipo Lambic se elabora en Blgica empleando levaduras silvestres obtenidas por fermentacin espontnea.

Enfermedades del trigo

El trigo es susceptible a ms enfermedades que cualquiera de los dems granos,[14] y, en las estaciones hmedas las prdidas ms grandes se producen debido a la patologa de otros cereales que afecta a la planta de trigo. La planta de trigo puede ser afectada principalmente por enfermedades provenientes de bacterias, hongos, parsitos o por virus.[15] El trigo adems puede sufrir del ataque de insectos en la raz; tambin puede sufrir del ataque de plagas que afectan principalmente la hoja o la paja (cascarilla del grano), y que finalmente privan al grano del alimento suficiente; con mayor gravedad tambin puede ser afectado por la Fusariosis, que es un efecto de la presencia de moho en la espiga, la cual se manifiesta principalmente en la decoloracin de la planta y la Septoriosis, que es un hongo que aparece en las semillas y se extiende a las hojas y el tejido verde de la planta. En su almacenamiento, el grano de trigo tambin puede ser atacado por Plantacin de trigo. cuatro tipos de plagas: los insectos (principalmente gorgojos y polillas), los microorganismos (principalmente hongos y bacterias por efecto de la temperatura y la humedad), los roedores y los pjaros, cualquiera de ellos puede contaminar el producto e impedir su consumo.

El trigo y la literatura
Desde la antigedad, el trigo es uno de los cultivos que ms aparece en la literatura, en especial, en el mundo occidental. Citemos como ejemplo, un prrafo de la obra El amor de los amores de Ricardo Len, no slo por sus valores literarios sino por la magnfica sntesis que hace de todas las tareas que tradicionalmente tienen que ver con la produccin de este cereal: Yo he visto las yuntas perezosas, labrando la besana y hender la reja el hmedo terruo, y caer, como una lluvia de oro, la simiente; he visto verdear la mies y encorvarse al batir el viento y madurar al sol, caer al filo de las hoces, yacer agavillada en los surcos, bambolearse en los carros gemidores y desbordarse en las eras, crujir bajo los trillos, molerse en la acea, tostarse en el horno, convertirse en blanqusimas hogazas... [16]

Triticum

64

Referencias
[1] http:/ / www. itis. usda. gov/ servlet/ SingleRpt/ SingleRpt?search_topic=TSN& search_value=42236 [2] Watson L, Dallwitz MJ. (2008). The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information

retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references (http://delta-intkey.com/grass/www/triticum.htm). The Grass Genera of the World. Consultado el 16 de marzo de 2010. [3] Belderok, Bob & Hans Mesdag & Dingena A. Donner (2000) Bread-Making Quality of Wheat. Springer. pp.3. [4] Cendrero, Orestes (1938) Nociones de historia natural. Sptima Edicin, Pars. pp.243. [5] Salvat Editores (1985) Diccionario enciclopdico Salvat bsico. Salvat, Barcelona. [6] Todas las estadsticas de produccin mundial se basan en los datos oficiales de la FAO (http:/ / faostat. fao. org/ site/ 567/ DesktopDefault. aspx?PageID=567) (Food and agriculture organization of the United Nations), 2006 [7] Kent, Norman Leslie (1983) Technology of Cereals: An introduction for students of food science and agriculture. Pergamon Press Ltd, Oxford. [8] Kent, Norman Leslie (1983) Technology of cereals: An introduction for students of food science and agriculture. Pergamon Press Ltd, Oxford. pp.13. [9] Ruiz Camacho, Rubn (1981) Cultivo del Trigo y la Cebada. Temas de Orientacin Agropecuaria, Bogot. pp.9-12. [10] Ruiz Camacho, Rubn (1981) Cultivo del Trigo y la Cebada. Temas de Orientacin Agropecuaria, Bogot. pp.19-20. [11] Lase botnica del trigo (http:/ / www. infoagro. com/ herbaceos/ cereales/ trigo. asp) en Infoagro. [12] Oriol Ronquillo, Jos (1857). Diccionario de materia mercantil, industrial y agrcola, que contiene la indicacin, la descripcin y los usos de todas las mercancas (http://books.google.es/books?id=8LDwLggIOl0C&printsec=frontcover& source=gbs_atb#v=onepage& q& f=false). IV. pp.48-49. . Consultado el 31 de octubre de 2010 [13] Potter, Norman (1995). Ciencia de los Alimentos, Editorial Acribia, Zaragoza. pp.436. [14] Forero, Daniel Gonzalo (2000) Almacenamiento de Granos. UNAD, Facultad de Ciencias Agrarias, Bogot. pp.25. [15] Ruiz Camacho, Rubn (1981) Cultivo del Trigo y la Cebada. Temas de Orientacin Agropecuaria, Bogot. pp.32. [16] Len, Ricardo (1910) El amor de los amores. Madrid: Editorial Renacimiento, p.59.

Bibliografa
Aykrod, W.R. & Doughty, Joyce (1970) El trigo en la alimentacin humana. FAO, Roma, ISBN 92-5-300437 Belderok, Bob & Hans Mesdag & Dingena A. Donner. (2000) Bread-Making Quality of Wheat. Springer. ISBN 0-7923-6383-3 Cendrero, Orestes (1938) Nociones de historia natural. Sptima Edicin, Pars. Dendy, David & Dobraszczyk, Bogdan (2001) Cereals and Cereal Products: Chemistry and Technology. Kluver Academic Plenum Publishers, New York. ISBN 84-200-1022-7 Forero, Daniel Gonzalo (2000) Almacenamiento de Granos. UNAD, Facultad de Ciencias Agrarias, Bogot. Hoseney, Carl (1991) Principles of Cereal Science and Technology. American Association of Cereal Chemists, St Paul, Minnessota. ISBN 84-200-0700-X Kent, Norman Leslie (1983) Technology of Cereals: An introduction for students of food science and agriculture. Pergamon Press Ltd, Oxford. ISBN 84-200-0608-4 Kent, Norman Leslie (1975) Technology of Cereals with special reference to wheat. Pergamon Press Ltd, Oxford. ISBN 0080-18177-5 Potter, Norman (1995) Ciencia de los Alimentos. Editorial Acribia, Zaragoza. ISBN 84-200-0891-5 Ruiz Camacho, Rubn (1981) Cultivo del Trigo y la Cebada. Temas de Orientacin Agropecuaria, Bogot. ISBN 0049-3333 Saltini Antonio, I semi della civilt. Frumento, riso e mais nella storia delle societ umane,, Prefazione di Luigi Bernab Brea, Bologna 1995 Salvat Editores (1985) Diccionario enciclopdico Salvat bsico. Salvat, Barcelona ISBN 958-620-003-5

Triticum

65

Fuentes de Internet
Estadsticas de produccin agrcola de Food and Agriculture Organization (http://faostat.fao.org/site/567/ DesktopDefault.aspx?PageID=567) (en ingls). Generalidades sobre el trigo en Monografas (http://www.monografias.com/trabajos6/trigo/trigo.shtml). El cultivo del trigo en InfoAgro (http://www.infoagro.com/herbaceos/cereales/trigo.asp).

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Triticum. Commons Wikiespecies tiene un artculo sobre Triticum. Wikispecies

Wikiquote alberga frases clebres de o sobre Triticum. Wikiquote Anlisis de vacos de colecciones ex situ para el acervo gentico de Triticum en: Portal de Anlisis de Vacos (Gap Analysis) de los Parientes Silvestres de los Cultivos (http://gisweb.ciat.cgiar.org/GapAnalysis/?p=286) Food and Agriculture Organization of the United Nations (http://www.fao.org/index_es.htm) Precios mensuales histricos del trigo, de acuerdo al FMI (http://www.indexmundi.com/es/ precios-de-mercado/?mercancia=trigo&meses=300) The Kansas Wheat Commission (http://www.kswheat.com/) The North Dakota Wheat Commission (http://www.ndwheat.com/)

Mijo
Los mijos forman un grupo (no taxonmico, sino de sentido agronmico) de varios cultivos cereales con semilla pequea. ste tambin es un cereal de economa slida. La mayora de los mijos pertenecen a la subfamilia Panicoideae. Las especies principales de mijo, ordenadas por su importancia econmica son: 1. El mijo perla (Pennisetum glaucum) 2. El mijo menor (Setaria italica) 3. El mijo comn (Panicum miliaceum) 4. El mijo dedo (Eleusine coracana) 5. El mijo perenne (Panicum virgatum), que produce 60 gigajulios de bioetanol por hectrea.[1] Otras especies de menor importancia incluyen: El mijo japons (Echinochloa frumentacea) El mijo koda (Paspalum scrobiculatum) El mijo fonio (Digitaria exilis) El mijo, adems, es un cereal muy rico en energa, ideal para consumir en el desayuno, tambin resulta indispensable en la dieta de las personas celacas ya que no contiene prolaminas txicas y reemplaza gran cantidad de los nutrientes de los alimentos con gluten. El tef (Eragrostis tef) y el sorgo (Sorghum spp.) a veces tambin se incluyen entre los mijos.
Mijo comn (Panicum miliaceum).

Mijo

66

Referencias
[1] http:/ / www. ecoticias. com/ detalle_noticia. asp?id=28473

Enlaces externos
Champs d'Energies (http://www.champs-energies.com/): Technic Panicum virgatum, switchgrass (http:// www.champs-energies.com/switchgrass-panicum-virgatum) Crops Photos (http://www.champs-energies. com/photos) Technic Variety Anlisis de vacos de colecciones ex situ para el acerbo gentico de Eleusine coracana en el Portal de Anlisis de Vacos (Gap Analysis) de los Parientes Silvestres de los Cultivos (http://gisweb.ciat.cgiar.org/GapAnalysis/ ?p=265)

Avena
Avena

Avena sativa
Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Orden: Familia: Subfamilia: Tribu: Gnero: Plantae Magnoliophyta Liliopsida Poales Poaceae Pooideae Aveneae Avena L. Especies Ver texto Sinonimia Anelytrum Hack. [1] Preissia Opiz

Avena es un gnero de plantas de la familia de las poceas,[1] utilizada como alimento y como forraje para los animales. Si bien en pocas tempranas la avena no tuvo la importancia del trigo o la cebada, en Asia Central se cultivaba en buena cantidad, aunque se la consideraba una mala hierba para aquellos. En bsquedas arqueolgicas se encontraron pruebas del uso de la avena en Europa Central en la Edad de Bronce. Tambin fueron encontrados granos de este

Avena cereal en excavaciones egipcias, aunque no se pudo probar que fuera cultivada. Es una planta herbcea anual, perteneciente a la familia de las gramneas. Las especies ms cultivadas son Avena sativa y Avena byzantina, en ese orden. Es rica en protenas de alto valor biolgico, grasas y un gran nmero de vitaminas, minerales. Es el cereal con mayor proporcin de grasa vegetal, un 65% de grasas no saturadas y un 35% de cido linoleico. Tambin contiene hidratos de carbono de fcil absorcin, adems de sodio, potasio, calcio, fsforo, magnesio, hierro, cobre, cinc, vitaminas B1, B2, B3, B6 y E. Adems contiene una buena cantidad de fibras, que no son tan importantes como nutrientes pero que contribuyen al buen funcionamiento intestinal. La avena tambin contiene pequeas cantidades de gluten, por lo que no puede ser utilizada como cereal alternativo para la dieta de los celacos. Es una planta de races reticulares, potentes y ms abundantes que en el resto de los cereales. Su tallo es grueso y recto con poca resistencia al vuelco, su longitud puede variar de 50 cm a un metro y medio. Su hojas son planas y alargadas, con un limbo estrecho y largo de color verde oscuro. Sus flores se presentan en espigas de dos o tres de ellas. Es una planta que tiene menor resistencia al fro que la cebada y el trigo. Se la siembra a principios de la primavera, para ser cosechada a fines del verano. Es exigente en agua por su alto coeficiente de transpiracin, aunque el exceso puede perjudicarla. Es muy sensible a la sequa, sobre todo en el perodo de formacin del grano. Debido a que el sistema reticular de la avena es ms profundo, puede aprovechar mejor los nutrientes del suelo, por lo que requiere de menor cantidad de fertilizantes para su desarrollo.

67

Usos
Este cereal se utiliza principalmente para la alimentacin del ganado, como planta forrajera y en menor cantidad para alimentacin humana, aunque no es muy utilizada por estos, a pesar de sus propiedades energizantes. La avena es muy recomendada para aquellas personas que necesitan aumentar su capacidad energtica, como los estudiantes, personas abatidas o con constante sensacin de sueo o estrs permanente. Esto la convierte en un alimento muy importante para comenzar el da. Se le reconocen tambin propiedades adelgazantes, gracias a su poder para aumentar la produccin de orina y el contenido de fibras que aumentan la saciedad. Sus propiedades digestivas permiten que sea utilizada para combatir la pirosis, gastritis, estreimiento y disfunciones hepticas. Los mayores productores de avena son Rusia, Canad, EE. UU., Australia, Finlandia, Alemania, Polonia y Suecia.

Leche de avena
Es un producto poco difundido que se obtiene a partir de la avena integral, agua, aceite de girasol sin refinar y sal marina. Es un alimento altamente digestivo, rico en glcidos lentos, fibras solubles y vitamina B. La utilizan, generalmente, aquellas personas que tienen baja resistencia a la lactosa de la leche animal. Sus azcares lentos favorecen el funcionamiento del pncreas y la glndula tiroides pero esto an no est plenamente verificado cientficamente.

Avena

68

Especies
Avena abyssinica Avena barbata Avena brevis Avena fatua Avena maroccana Avena nuda Avena occidentalis Avena pubescens Avena pratensis Avena sativa Avena sterilis Avena strigosa

Referencias
[1] Watson L, Dallwitz MJ. (2008). The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references (http:/ / delta-intkey. com/ grass/ www/ avena. htm). The Grass Genera of the World. Consultado el 19-08-2009.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Avena. Commons Wikiespecies tiene un artculo sobre Avena. Wikispecies

Wikcionario tiene definiciones para avena.Wikcionario Etapas de crecimiento de la avena (http://www.uc.cl/sw_educ/cultivos/cereales/avena.htm) Imgenes en Google (http://images.google.co.uk/images?q=Avena&safe=active)

Zea mays
Maz

Clasificacin cientfica Reino: Clase: Subclase: Orden: Familia: Plantae Liliopsida Commelinidae Poales Poaceae

Subfamilia: Panicoideae Gnero: Especie: Zea Z. mays

Nombre binomial Zea mays L.

Zea mays Zea Mays, comnmente llamada maz, choclo, millo o elote, es una planta gramnea anual originaria de Amrica introducida en Europa en el siglo XVII. Actualmente, es el cereal con mayor volumen de produccin en el mundo, superando al trigo y al arroz.[1]

69

Biologa del maz

Botnica
Zea mays es una planta monoica; sus inflorescencias masculinas y femeninas se encuentran en la misma planta. Si bien la planta es anual, su rpido crecimiento le permite alcanzar hasta los 2,5 m de altura, con un tallo erguido, rgido y slido; algunas variedades silvestres alcanzan los 7 m de altura.[2] El tallo est compuesto a su vez por tres capas: una epidermis exterior, impermeable y transparente, una pared por donde circulan las sustancias alimenticias y una mdula de tejido esponjoso y blanco donde almacena reservas alimenticias, en especial azcares. Las hojas toman una forma alargada ntimamente arrollada al tallo, del cual nacen las espigas o mazorcas. Cada mazorca consiste en un tronco u olote que est cubierta por filas de granos, la parte comestible de la planta, cuyo nmero puede variar entre ocho y treinta. Es una planta de noches largas y florece con un cierto nmero de das grados > 10C (50F) en el ambiente al cual se adapt.[3] Esa magnitud de la influencia de las noches largas hace que el nmero de das que deben pasar antes que florezca est genticamente prescripto y regulado por el sistema-fitocromo.[4] La fotoperiodicidad puede ser excntrica en cultivares tropicales, mientras que los das largos (noches cortas) propios de altas latitudes permiten a las plantas crecer tanto en altura que no tienen suficiente tiempo para producir semillas antes de ser aniquiladas por heladas. Esos atributos, sin embargo, pueden ser muy tiles paran usar maces tropicales en biofueles.[5]
La planta del maz.

En apariencia el grueso recubrimiento de brcteas de su mazorca, la forma en que los granos se encuentran dispuestos y estn slidamente sujetos, impediran que la planta pueda hacer germinar sus granos. Su simbiosis con la especie humana aparentara ser total, a tal punto que algunos investigadores lo llaman un "artefacto cultural", aunque estos son conceptos mgicos, alejados de la realidad. Cuando una espiga cae al suelo, las brcteas son consumidas por hongos, y no lo son sus cariopses que logran germinar, generndose una competencia fortsima, que har solo sobrevivir a unos pocos de cada espiga. Cualquier sujeto rural lo ha experimentado, por lo que se trata por todos los medios de no dejar espigas sin cosechar, para que no se autogenere el maz "guacho". Existen maces en estado silvestre, y su negacin es otra de las afirmaciones mgicas, sin contraste cientfico, de que el maz se resiembra sin la intervencin humana[citarequerida]. Las plantas cadas y con sus espigas en contacto con la tierra, y condiciones de humedad, aseguran la perpetuacin de esta especie anual. Por su gran masa de races superficiales, es susceptible a la sequas, intolerancia a suelos deficientes en nutrientes, y a cadas por severos vientos.[6]

Zea mays Sistemtica En botnica existe una rama que se encarga de la clasificacin, nomenclatura y orden de los nombres cientficos que se les dan a las especies, se le llama sistemtica, existen muchos mtodos utilizados para clasificar. A continuacin se da el nombre taxonmico de algunos de las miles de especies de maz. Zea alba Miller Zea mays 'Alabama Coschatta' (Flint Corn) Zea amylacea Sturtev. Zea amylesaccharata Sturtev. Zea calama choclo calameo Zea canina S.Watson Zea cryptosperma Bonaf. Zea caragua Steud. Zea curagua Molina Zea erythrolepis Bonaf. Zea glumacea Larraaga Zea indentata Sturtev. Zea indurata Sturtev. Zea japonica van Houtte Zea macrosperma Klotzsch Zea mucronata Poit. ex Vilm. Zea perennis (Hitchc.) Reeves & Mangelsd. Zea rostrata Bonaf. Zea saccharata Sturtev. Zea vaginata Sturtev. Zea vittata Hort. ex Vilm. Mays vulgaris Ser. Mays zea Gaertn. Thalysia mays Kuntze Zea americana Mill. Zea segetalis Salisb. Zea tunicata (Sturtev.) L.H.Bailey
Diferentes tipos de maz obtenidos por cruzamientos e hibridacin.

70

Zea vulgaris Mill. Zea diarrea loquitis.

Zea mays

71

Gentica
El maz sigue siendo un importante organismo modelo para la gentica y la biologa del desarrollo. Hay un centro concentrador de mutaciones de maz, en el Centro de Stock de Cooperacin Gentica de Maz, con fondos del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, localizado en el Departamento de Ciencias de Cultivos, en la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign. Tiene una coleccin de cerca de 80.000 muestras. El ncleo de esa coleccin consiste de varios centenares de Teosinte. Museo Etnobotnico de Oaxaca, Mxico. genes nombrados, ms combinaciones adicionales de genes y otras variantes significativas. Hay cerca de 1.000 aberraciones cromosomticas (e.g., translocaciones, inversiones) y muestras con nmeros cromosomticos anormales (e.g., tetraploides). Los datos genticos descriptores de las muestras de maz mutantes poseen miradas de otras informaciones acerca de su gentica, y pueden verse en MaizeGDB: database de Gentica de Maz y Genmica.[7] En 2005, la estadounidense National Science Foundation (NSF), el Departamento de Agricultura USDA, y el Departamento Estatal de Energa (DOE) formaron un consorcio para secuenciar el genoma del maz. Los datos resultantes de las secuencias de ADN fueron depositados inmediatamente en GenBank, un repositorio para datos de secuencias genmicas. El secuenciado del genoma del maz ha sido considerado dificultoso debido a su gran tamao y complejos arreglos genticos. Su genoma tiene 50.00060.000 genes entre 2.500 millones de bases molculas que forman la estructura de su ADN que hacen a sus 10 cromosomas. (Por comparacin, el genoma humano contiene cerca de 2.900 millones de bases y 26.000 genes.) El 26 de febrero de 2008 se anunci la obtencin de la secuencia completa del genoma del maz.[8] La nica otra planta de cultivo cuyo genoma completo se ha conseguido hasta ese momento es el arroz. Nmero cromosmico Tiene 10 cromosomas (n = 10). Su longitud combinada es de 1500 cM. Algunos de sus cromosomas estn altamente repetidos, en dominios heterocromticos que producen razas de granos oscuros. Esas "alteraciones" individuales son polimrficas tanto entre razas de maz como teosinte. Barbara McClintock ha usado esas alteraciones como marcadores para probar su teora del transposn de genes saltadores, con la que gan en 1983 el Premio Nobel en Fisiologa o Medicina.

Zea mays

72

Historia
Centro de origen
El centro geogrfico de origen y dispersin se ubica en el Municipio de Coxcatln en el valle de Tehucn, Estado de Puebla, en la denominada Mesa Central de Mxico a 2.500 m sobre el nivel del mar. En este lugar el antroplogo norteamericano Richard Stockton MacNeish encontr restos arqueolgicos de plantas de maz que, se estima, datan del 7.000a.C. Teniendo en cuenta que ah estuvo el centro de la civilizacin Azteca es lgico concluir que el maz constituy para los primitivos habitantes una fuente importante de alimentacin. An se pueden observar en las galeras de las pirmides (que todava se conservan) pinturas, Maz. grabados y esculturas que representan al maz. Las grandes civilizaciones mesoamericanas no habran surgido sin la agricultura, y sin un sistema de medicin del tiempo que organizaba sus actividades cotidianas y rituales de los pueblos mesoamericanos. El calendario determinaba los momentos en que se cultivaba, se comerciaba o se haca la guerra y tambin deca el destino de los seres humanos.

El maz en la cultura del Mxico antiguo

Para los antiguos mexicanos, en el calendario no slo figuraban la cuenta de los das o el paso de las estaciones; tambin se representaba el camino trazado en el cielo por los astros, caminos que los dioses deban recorrer para poder manifestarse en la tierra. Los nahuas llamaban al mes ilhuitl, palabra que tambin poda significar fiesta o llegada y que designaba la aparicin de la deidad que haba ser adorada en ese tiempo. As, cada dios tena su tiempo y la vida en este mundo dependa de que los dioses cumplieran su transcurso Olotes de maz. exactamente como lo estableca el calendario. Haba un tiempo para que Tlloc, el dios de la lluvia, repartiera sus bendiciones sobre la superficie de la tierra. Haba otro tiempo para que Xipe Totec hiciera reventar los campos, o Xilonen floreciera en la planta. A mediados de la dcada del 50, en excavaciones en la ciudad de Mxico, a 30 km. en direccin nordeste de las pirmides, se encontraron muestras de polen identificadas como pertenecientes al maz o a sus antiguos progenitores que tendran de 60 a 80.000 aos de edad. Esto nos da una idea de magnitud en la evolucin de la especie.

Distribucin del maz por el continente americano

Desde el centro principal de origen, el maz fue distribuido en tiempos pre-colombinos hasta la desembocadura del ro San Lorenzo en Amrica del Norte y a travs de Amrica Central hasta el sur de Chile. Desde el Caribe por la costa atlntica se expandi a Brasil y Argentina con los maces flint y catetos amarillos, anaranjados colorados, despus del 1600. Estas corrientes migratorias permitieron el desarrollo de nuevas formas que han dado origen a la gran variabilidad existentes (se han registrado 300 razas distintas).

Zea mays El desarrollo de distintos centros de variabilidad en Amrica, ha sido paralelo al desarrollo de las civilizaciones indgenas y se piensa que los colonizadores espaoles y europeos que vinieron al nuevo mundo no tuvieron influencia. Los dentados de Mxico y Amrica central estn asociados a la cultura Maya, mientras que los maces cnicos de la parte central de Mxico (2.500 msnm) lo estn con la civilizacin Azteca.

73

Importancia histrica y social del maz en Europa

El maz es, probablemente, la planta cultivada en la que mejor se ve que evolucin natural e intereses agronmicos no son siempre coincidentes e, incluso, contrarios: cmo se esparciran sus semillas sino es con ayuda humana? Los habitantes de Mesoamrica hicieron una seleccin gentica que produjo una planta inviable de forma natural, pero muy interesante para los campesinos. Fue una de las primeras especies importadas de Amrica, en una fecha tan prxima al descubrimiento que plante serias dudas sobre su autntico origen. En Galicia fue una de las causas del minifundio, por sus altos rendimientos, y en la Cornisa Cantbrica se cultiv desde la primera dcada del siglo XVII, para luego extenderse por toda Europa. Esta temprana adopcin, muy probablemente, fue debida a su semejanza con los cereales europeos, a diferencia de otras plantas, como la patata, que eran ms extraas y hasta sospechosas. Sin embargo no fue importante para la alimentacin de los europeos hasta bien entrado el siglo XIX. Podemos decir que, el maz, fue causa y consecuencia de la Revolucin industrial, aplicada a la agricultura; por l se multiplicaron los rendimientos por superficie cultivada, y por l y para l se entiende la estabulacin de los animales, que empezaron a ser alimentados con piensos suplementarios, a la vez que, estos animales, producan el estircol necesario para la planta.

Maizales en Liechtenstein.

Hrreo para almacenar maz en Asturias, Espaa.

Pero tambin evidenci las carencias de la sociedad europea de la Edad Moderna, el mercantilismo y el incipiente capitalismo; y, tal como dice Arturo Warman, se convirti en un bastardo destinado a alimentar a los ms pobres, y en buena parte discriminado por su origen no europeo. De todas maneras, y tambin con palabras de Warman, consum su maldicin en plena Revolucin industrial, que inicialmente fue casi solo urbana. Debido al desconocimiento de su correcta preparacin y a las deficientes condiciones de almacenaje y transporte produjo pelagra entre los ms pobres de Europa, que, a pesar de la mencionada Revolucin Industrial, seguan viviendo bajo condiciones feudales, a la vez que se incrementaban las especializaciones y los monocultivos en las explotaciones seoriales; por lo tanto los trabajadores (de hecho aparceros en condiciones muy desventajosas) de estas explotaciones se alimentaban casi exclusivamente de maz mal preparado y peor conservado (el 90% del peso de lo que coman). Es de destacar la coincidencia de pelagra con los ltimos baluartes del Antiguo Rgimen, en los lugares donde los campesinos eran dueos de sus tierras o tenan poder de decisin sobre que cultivar, por gozar de contratos de tipo enfitutico, prcticamente no existi la enfermedad.

Zea mays

74

Cultivo
Actualmente el maz es sembrado en todos los pases de Amrica Latina. Este constituye, con el frijol, calabaza y chile, un alimento fundamental en toda Amrica. La productividad del maz latinoamericano es, sin embargo, bastante inferior a la de los Estados Unidos, lo cual est fundamentado en las caractersticas ecolgicas y sobre todo, climticas, que diferencian las dos zonas de produccin. El maz es un cereal de muy rpido crecimiento pero que necesita una provisin abundante de insolacin, mucho mayor en el Corn Belt, donde las noches del verano son muy cortas, que en las zonas equinocciales latinoamericanas. Tambin en los pases europeos se cultiva una gran cantidad de maz con fines alimenticios para el ganado estabulizado. Su consumo humano nunca lleg a generalizarse: el refrn "a falta de pan, buenas son tortas" hace referencia a la situacin existente en Espaa durante la Guerra Civil, cuando algunos pases latinoamericanos (Mxico, en especial) enviaron grandes cantidades de maz a la zona republicana para suplir la falta de harina de trigo.

El cultivo tradicional del maz.

Sistemas de Produccin
El maz es un cultivo estival que se siembra en ambos hemisferios. En el Hemisferio Sur se siembra en los meses de agosto y septiembre siendo su cosecha en marzo, abril o mayo. En el Hemisferio Norte se siembra en abril, mayo y se cosecha en septiembre u octubre. El maz se siembra con semillas hbridas comercializadas por semilleros. Dicha semilla al ser hbrida posee genes y cualidades nicas al ser producto de la fecundacin de una planta macho y una planta hembra de maz. Al cosecha un cultivo de maz originario de semillas hbridas no se puede volver a usar dicha semilla para sembrar porque no va a tener la mismas cualidades. Es decir, la semilla que cosechamos no es igual y no posee las mismas propiedades que la semilla que sembramos. Esto genera que todos los aos se deban comprar semillas para sembrar e incentiva a las compaas a desarrollar nuevas variedades. La milpa Se constituye como un agroecosistema de cultivos popular entre los campesinos, en donde se siembran de manera alternada maz, frijol, calabaza y algunas veces chile lo cual crea una dinmica de cultivos. La milpa es un legado cultural de los pobladores mesoamericanos que fue relegada por los sistemas organizados de produccin impulsados por la revolucin verde. Modelo de produccin tradicional Las fechas de siembra son en agosto o septiembre en el hemisferio sur. Al sembrar en siembra directa se deben implantar 60 mil a 70 mil semillas por hectrea. Los surcos se ubican a 52 cm o a 70 cm. En la siembra tambin se fertiliza el maz con fosfato diamnico, el cual aporta fsforo y nitrgeno. El fsforo es un nutriente que numerosos cultivos necesitan al momento de la emergencia, por ello se llama a este tipo de fertilizantes "arrancadores".
El cultivo sistematizado del maz.

Zea mays Cuando el maz posee una altura de 15 a 20 cm respecto el suelo y 2 a 3 hojas se fertiliza nuevamente con urea granulada o UAN. El UAN es una sigla en ingls que significa Urea Amonium Nitrato, es un fertilizante lquido. Se fertiliza en dicho momento porque la planta se encuentra en su punto ptimo para aprovechar el fertilizante.

75

Consumo
El uso principal del maz es alimentario. Puede cocinarse entero, desgranado (como ingrediente de ensaladas, sopas y otras comidas). La harina de maz (polenta) puede cocinarse sola o emplearse como ingrediente de otras recetas. El aceite de maz es uno de los ms econmicos y es muy usado para frer alimentos. Para las culturas latinoamericanas, los productos a base de masa de maz sustituyen al pan de trigo. En el mapa inferior se muestra la tasa de consumo de maz per cpita a nivel mundial; como se ve en el mapa Mxico, Guatemala, Sudfrica, Zimbabwe, Zambia y Malawi encabezan la lista de los principales consumidores de maz.[9]

Tasa de consumo per capita de maz: ms de 100 kg/ao de 50 a 99 kg/ao de 19 a 49 kg/ao de 6 a 18 kg/ao 5 o menos kg/ao

La dependencia de Mxico acerca del maz como base alimenticia es significativa, esto se debe a que desde pocas precolombinas fue la base de la alimentacin, junto con el cacao, chile y calabaza. En la cocina latinoamericana tiene participacin importante en diversos platos como: tortillas y diversos platillos hechos con ellas como tacos, enchiladas, burritos, chilaquiles y quesadillas; locros, sopa de cuchuco, choclo o chcolo, sopa de elote, arepas, cachapas, hallacas, hallaquitas, sopes, gorditas, tlacoyos, tlayudas, huaraches, molotes, esquites , tamales y humitas. (Vase tambin: Gastronomas iberoamericanas bajo el artculo Gastronoma).

Flor masculina del maz.

El maz frito es un producto reciente que se vende bajo diversas marcas como Mister Corn como una alternativa a las papas fritas o cacahuetes. Otras aplicaciones incluyen tostadas una tortilla semiplana sobre la que se aaden

Zea mays verduras y guisados a base de pollo, carne deshebrada o cebiche, snacks del tipo Frito Lay, y hojuelas para el desayuno Kellogg's (Corn Flakes, Zucaritas). Una bebida caliente a base de maz es el atole, elaborado casi siempre con harina o masa de maz. Una a bebida fresca es el tejuino, comn en el occidente de Mxico. La bebida fermentada o chicha es parte de la tradicin aborigen en muchos pases latinoamericanos. Hay una variedad conocida en la tierra de los Incas llamada: maz morado, que da una bebida (no alcohlica) conocida como Chicha Morada -la Cola de los Incas-. Segn la variedad de maz y la temperatura en la que crece vara la calidad del aceite de maz, de hecho los maces que crecen a temperaturas ms bajas presentan ms aceites insaturados del tipo del oleico que los que crecen en zona tropical, de ah que varios investigadores estudien las propiedades del aceite de maz, ya en Mxico se cuenta con 600 variedades y los aceites de mejor calidad proceden de regiones fras. En la dcada de 1860, W. K. Kellogg comenz a elaborar una pequea pasta a base de harina integral de trigo, avena y maz. Elaboraba unas pequeas piezas y las tostaba en un horno para posteriormente empaquetarlas. ste fue el inicio de las famosas hojuelas conocidas como Corn flakes (copos de maz) u hojuelas de cereales. A la frmula original se le aadieron azcares y otros componentes y posteriormente se elaboraron hojuelas exclusivamente de maz: cornflakes, tan populares hoy en da. En Canarias, con el millo se fabrica una harina tostada especial denominada gofio. En Panam se consume el maz de varias formas, como tamales, bollos y un refresco llamado chicheme, elaborado con maz cocido, agua, azcar y leche, canela, y que puede ser consumido fro o caliente. El maz inflado (con aire caliente) y azucarado, se conocen en Argentina como tutuca. No se debe confundir con las palomitas, a las que se le llama pochoclo, poror o purur (del quechua).

76

Valor nutricional
Si bien el maz es un alimento muy rico en nutrientes (al punto que era considerado el alimento vegetal principal entre los quechuas y tiene sealada participacin en la mitologa mesoamericana c.fr.: el Popol Vuh), su consumo como nico alimento puede traer graves trastornos de salud: ciertas formas de anemia y especialmente la pelagra, si el maz no se consume nixtamalizado, como acostumbra hacerlo la poblacin del continente americano desde hace miles de aos). Al igual que con otros alimentos, debe existir la precaucin de evitar contaminaciones con hongos parsitos, ya que las micotoxinas afectan la salud humana. En el 2007 cientficos del Centro de Desarrollo de Productos Biticos del Instituto Politcnico Nacional de Mxico han descubierto que el maz azul, variedad llamada as por el color de sus granos, tiene menos almidn y menos ndice glucmico (IG) que las variedades de consumo ms frecuente en tal fecha. El menor ndice de almidn puede hacer al maz azul poco adecuado para la preparacin de platos como el locro e incluso la polenta, pero parece resultar excelente para la elaboracin de tortillas, de copos y de palomitas de maz, ya que aporta menos caloras, lo que le hace ideal para la alimentacin y, sobre todo, para prevenir padecimientos tales como la diabetes. Por otra parte, el color del maz azul se debe a la presencia de antocianinas (compuestos considerados antioxidantes que tambin se encuentran en las frutas azules y moradas o en el vino tinto).

Zea mays

77

Semillas de maz dulce Valor nutricional por cada 100 g Energa 90 kcal 360 kJ Carbohidratos Azcares Grasas Protenas Vitamina A Tiamina (Vit. B1) Niacina (Vit. B3) cido flico (Vit. B9) Vitamina C Hierro Magnesio Potasio 19 g 3,2 g 1,2 g 3,2 g 10 g (1%) 0.2 mg (15%) 1.7 mg (11%) 46 g (12%) 7 mg (12%) 0.5 mg (4%) 37 mg (10%) 270 mg (6%) % CDR diaria para adultos. Fuente: Base de datos de nutrientes (USDA) [10]

En la gastronoma mexicana
Los usos del maz se pueden clasificar dependiendo de si se usa para su elaboracin masa de maz, maz fresco llamado elote, o maz seco. La masa de maz se usa para elaborar tortillas, que son a su vez usadas en muchos platillos, como tacos, enchiladas, burritos, chilaquiles, quesadillas, sopa de tortilla, flautas, totopos, tostadas, papadzules y un sinfn de otros platillos. La masa tambin sirve para elaborar sopes, tlacoyos, huaraches, tamales, gorditas, picaditas, frituras y otros tipos de tortillas como las tlayudas. Tambin se usa la masa de maz como ingrediente principal del atole, bebida tpica fabricada con masa de maz y agua o leche, endulzada y con condimentos, especias o frutas. El maz fresco, llamado elote, se consume asado o hervido, y con l se fabrican esquites, tlaxcales, sopa de elote y tamales de elote. Adems se usa como guarnicin y como ingrediente de otros platillos como el arroz en algunas variantes y algunas ensaladas. La harina de maz se usa para hacer atole, galletas, pan y pasteles de maz. El maz seco se usa para preparar pozole, pinole y pozol. Mxico es el principal consumidor de maz en el mundo. En Latinoamrica se acostumbra comer granos de mazorca de maz cocidos en agua, de los cuales en Mxico se derivan dos platillos diferentes, uno es el esquite y otro es el pozole. Dependiendo de la regin y el gusto individual, a los esquites se les puede aadir una combinacin de ingredientes diversos, entre los que resaltan la sal, el limn, el chile, el queso, la crema y la mayonesa. El pozole, por otro lado, es un platillo tradicional al que se le pueden agregar distintos tipos de carnes y se caracteriza por tener un grano de maz considerablemente ms grande que el de los esquites.[11] Una de las variedades ms usadas de maz es el llamado Cacahuazintle o Cacahuacintle.

Zea mays Huitlacoche El maz es responsable tambin de una delicadeza gastronmica propia de la parte central de Mxico. En la temporada de verano la alta humedad de las parcelas donde se siembra la milpa favorece la aparicin de diversas especies de hongos, entre ellos el llamado huitlacoche. Se trata del hongo basidiomiceto denominado Ustilago maydis. Este hongo forma protuberancias globosas en varias partes de la planta de maz, particularmente en la mazorca en desarrollo, a la cual llegan a destruir. Las protuberancias estn llenas de una masa pulverulenta de esporas de color negro. Estas mazorcas no producirn maz aprovechable pero, justo antes de que las protuberancias estallen liberando las esporas, son cortadas por los campesinos. Con cuchillo se separan los granos tiernos y la masa fungosa que los aprisiona, y se les combina con flores masculinas de calabaza o de chilacayote, con cebolla, chile y hojas de epazote picados. Esta mezcla se fre en aceite o en manteca de cerdo y se envuelven con masa de maz. Estas quesadillas de huitlacoche se asan en comal y se sirven calientes. El huitlacoche as preparado se consume tambin en tacos. Este platillo es ya escaso en muchos lugares, por lo que es caro, pero an puede encontrarse en los mercados pblicos de varios pueblos aledaos a la capital mexicana, o en los mercados de muchas de las delegaciones del Distrito Federal.

78

Palomitas de maz
Las palomitas de maz son un platillo elaborado con una variedad especial de maz, con nombre cientfico Zea mays averta. Estas explotan porque sus granos tienen una cscara dura que sella la humedad dentro, as como un relleno almidonado. Al calentarse, la presin del centro se acumula hasta romper violentamente la cscara. Las palomitas de maz eran un plato tpico de los nativo amerindios y fueron una novedad para los primeros exploradores del Nuevo Mundo, tanto as que Coln y sus hombres muy asombrados, compraron collares de palomitas de maz a los nativos caribeos. En el ao 1510, cuando Hernn Corts lleg a lo que es hoy Ciudad de Mxico, encontr que los aztecas llevaban amuletos formados por un collar de palomitas de maz que utilizaban en las ceremonias religiosas. Los indios preparaban las palomitas de maz de tres formas, la primera consista en ensartar una mazorca de maz en un palo y tostarla sobre el fuego, recogiendo los granos que explotaban y se desprendan de ella. La segunda consista en separar los granos de la mazorca y arrojarlos directamente al fuego, comindose los que explotaban y el ltimo y ms complicado consista en calentar una vasija de arcilla poco profunda, que contena arena de grano grueso, y cuando la arena alcanzaba una elevada temperatura, se colocaban sobre ella los granos de maz desgranados de la mazorca, que al cocerse estallaban en la superficie. El primer aparato elctrico para hacer palomitas de maz en Amrica apareci en los comercios en el ao 1907, pero fue en el ao 1947, cuando por primera vez las vendan en el 85 por ciento de las salas de espectculos.

Maz transgnico
Debate sobre el uso de los maces transgnicos
En pocas recientes se ha suscitado un enorme debate pblico sobre la utilizacin de Organismos Genticamente Modificados (OGM's). El caso ms mencionado lo estimul el investigador mexicano-estadounidense Ignacio Chapela al publicar un artculo en la renombrada revista Nature alertando sobre el peligro de la contaminacin de maces transgnicos en los maces criollos mexicanos, en su momento expuso el peligro que esto representa para la seguridad alimentaria del llamado centro de origen del maz.

Zea mays

79

Maz RR o resistente a Glifosato

En varios pases (Argentina, Brasil, Uruguay, EEUU y otros) se comercializan variedades de semilla de maz resistentes al herbicida glifosato. Esto ha permitido combatir malezas que compiten fuertemente con el desarrollo del maz como el Sorgo de Alepo. La semilla utilizada para sembrar el maz ha sufrido numerosos cambios e innovaciones en la ltimas dcadas. Compaas como Monsanto, Syngenta, Dow Chemical y otras han invertido y desarrollado variedades de maz con diversas cualidades como resistencia o plagas o resistencia al herbicida glifosato. En Argentina, al igual que en Estados Unidos el maz se siembra bajo la tcnica de siembra directa. La siembra en Argentina se desarrolla en agosto y septiembre siendo su cosecha en marzo y abril.

Otros usos del maz

Cultivo de Maz RR. Se observa un lote fumigado con glifosato y la presencia de la maleza Sorgo de Alepo la cual est seca por efecto del herbicida. El maz se encuentra en excelentes condiciones

Usos medicinales
Principios activos: Estilos: abundantes sales de potasio, flavonoides, fermentos, taninos, trazas de aceite esencial, alantona, cido saliclico (0,3%), lpidos, acompaados de esteroles (beta-sitosterol). Semillas: almidn. Abundantes cidos grasos poliinsaturados (olico, linolico, palmtico, esterico), aminocidos, carotenoides, dextrina.[12] Indicaciones: Estilos: Las sales de potasio, as como los flavonoides, les dan propiedades como diurtico y ligeramente hipotensor. Los fermentos tienen una accin hipoglucemiante; los taninos, astringente. La alantona tiene una actividad demulcente y reepitelizante. El aceite de maz, por sus cidos grasos poliinsaturados, tiene una accin hipolipemiante, antiateromatosa. La fraccin insaponificable se emplea, en forma de dentfrico, para prevenir la piorrea alveolodental. La dextrina, procedente de la hidrlisis parcial del almidn, tiene aplicaciones dietticas. Estilos: Estados en los que se requiera un aumento de la diuresis: afecciones genitourinarias (cistitis, ureteritis, uretritis, pielonefritis, oliguria, urolitiasis), hiperazotemia, hiperuricemia, gota, hipertensin arterial, edemas, sobrepeso acompaado de retencin de lquidos. Aceite: hipercolesterolemias, arteriosclerosis. Tpicamente: eczemas secos, ictiosis, psoriasis, sequedad cutnea, distrofia de la mucosa vaginal. Insaponificable: parodontopatas. Contraindicado su uso como diurtico en presencia de hipertensin, cardiopatas o insuficiencia renal moderada o grave, slo debe hacerse por prescripcin y bajo control mdico, ante el peligro que puede suponer el aporte incontrolado de lquidos, la posibilidad de que se produzca una descompensacin tensional o, si la eliminacin de potasio es considerable, una potenciacin del efecto de los cardiotnicos. El maz es una planta poco estudiada en comparacin a su amplio uso popular. Parece ser que en los estilos existen alcaloides an no aislados. De hecho dosis elevadas pueden producir gastroenteritis, con dolores clicos y diarrea. Por ello se recomienda evitar su uso (sobre todo las formas extractivas) durante el embarazo y la lactancia.[12] Las barbas, cabellos o pelos de la mazorca de maz se usan en herbolaria para el tratamiento de diversas enfermedades, por ejemplo del rin. (vase elote).

Zea mays

80

Usos culturales
La hoja seca del maz (llamada totomoxtle) sirve como fibra para tejidos, de los cuales se producen canastas, sombreros, bolsas y tapetes. Tambin los artesanos producen flores artificiales, coronas, muecos con la hoja de maz pintada a mano. La misma hoja seca se puede incluir en la materia seca del compost, o bien como papel para fumar. Los olotes, o mazorcas desgranadas de maz, se usan con fines decorativos y para realizar artesanas. La hoja del maz tambin se usa como envoltorio para preparar humitas y tamales . Las hojas se usan frescas o secas, dependiendo del tipo humita (dulce o salada) y tamal.

Biocombustibles
A partir los restos de alcohol anhidro que, mezclado con gasolina, se emplea como carburante. A principios de 2003 la empresa DuPont ha presentado el primer polmero que se ha conseguido obtener a partir del maz; este polmero se comercializa como Sorona y con l se pretende sustituir al petrleo como fuente de polmeros por un recurso renovable. El proceso utiliza la bacteria Escherichia coli para obtener un polmero del 1,3 propanodiol, que se podr utilizar para fibras textiles. Por otra parte, el maz contiene un biocarburante derivado del bioetanol es el ETBE (etil-ter-butil-ter), caracterizado por mezclarse fcilmente con la gasolina, se le aade a sta para aumentar el ndice de octano, evitando as la adicin de sales orgnicas de plomo.

Estadsticas econmicas
Produccin
La produccin mundial de estas semillas alcanz los 880 millones de toneladas en el ao 2007 contra 706 millones de TM el ao anterior. Comparando con los 600 millones de toneladas de trigo o los 650 millones de arroz, se comprende la importancia bsica a nivel mundial del maz, no slo econmicamente sino a todos los niveles. Estos datos pueden consultarse en las estadsticas de la FAO (Food and Agricultural Organization, una divisin de la O.N.U.).

Produccin mundial de maz en 2001, detallada por pases.

Sin embargo, hay que considerar que el consumo humano en todo el mundo es bastante inferior al del trigo, no por su calidad como cereal sino porque el maz es un alimento fundamental de los animales, especialmente, porcinos, y tambin es bsico en la produccin de aceite comestible y hasta etanol. De hecho, el llamado Corn Belt en los Estados Unidos es la regin de produccin de carne ms importante del mundo, conjuntamente con el sureste del Brasil, cuya ganadera de cerda es la ms importante del mundo por el valor de su exportacin y est fundamentada en la rica produccin de maz brasilea, como alimento para el ganado. Estados Unidos es el mayor productor con cerca del 45% de la produccin total mundial. La productividad puede ser significativamente superior en ciertas regiones del mundo, as en 2009 el rinde en Iowa fue de 11.614kg/ha.[13] As tambin en 2002 el potencial gentico de rinde se sigue incrementando como en los ltimos 35 aos".[14]

Zea mays

81

Terminologa
Zea es una voz de origen griego, derivada de zeo que significa vivir. Esta planta es conocida con el nombre comn de maz, derivado de la palabra tana mahs con que los indgenas del Caribe la denominaban.[15] Dependiendo del pas, regin y cultura, Zea mays recibe tambin en espaol otros nombres, como danza, millo, mijo, oroa, panizo o borona en espaol europeo, y en espaol americano choclo, elote, jojoto, sara o zara. Es de notar que al igual que muchas otras plantas, los frutos (en este caso la mazorca) en ocasiones reciben un nombre distinto a la planta que la produce. En Mxico y Centroamrica, se usa "maz" para designar a la planta y en algunas zonas al grano, pero las mazorcas y los granos reciben el nombre de elote, que viene del nombre nhuatl elotl,[16] mientras que a las mazorcas sin grano se les llama olote. El nombre nhuatl del maz, tlayoli (variante de tlalli), todava es de uso comn en el estado mexicano de Oaxaca y se le encuentra atado a numerosos mitos y leyendas autctonas. En varios pases de Sudamrica, tanto la mazorca como los granos reciben el nombre de "choclo" (del quechua chuqllu). En Canarias a la planta se le denomina "millo", palabra tomada del portugus (milho), y a la mazorca de maz se le denomina "pia de millo". En parte de Colombia, Ecuador, Per, Bolivia, Chile y el norte de Argentina (ya que pertenecieron al Imperio de los Incas) a la mazorca se le llama coronta o choclo , a los granos mote o choclo , al tronco del choclo se le denomina coronta y al envoltorio del choclo (hojas) se le llama panca o chala. En el Sureste de Espaa, la mazorca se denomina "panocha", el tronco "jopo" y las hojas "perfollas". En Venezuela recibe el nombre de "maz" el conjunto de planta y fruto, adems de "jojoto" que es la mazorca tierna, sin madurar totalmente; con la cual se elaboran platos tradicionales de la gastronoma venezolana, como la arepa y la cachapa, entre otros. Por su parte, la mazorca sin granos se llama tusa. Sin embargo cada cultura mesoamericana en su respectivo idioma, llamaba y sigue llamando al maz de forma diferente:
Idioma Idioma espaol Idioma nhuatl Idioma maya Idioma mixteco Idioma tzotzil Idioma purpecha Idioma me'phaa Idioma chol Idioma zoque Idioma otom Idioma mazahua Nombre maz cintli ixi'im nuni ajan tsri ex ixim jksi dtha trj

Zea mays

82

Nombre comn
Nombres comunes en espaol: adaza, arcazaba, arto, artua, borona, cabellera de maz, caota, caote, choclo, dacsa, dacxa, espign, farfolla, hojas, mainzo, masa, maiz, mazorca, mijo turquesco, mijo turquescos, millo, milloca, millu, mixu, miyu, nixa, palo de pia de maz rubio, panico de Indias, paniza, paniza de maz, paniza roja, panizo, panizu, panocha, panoja, panojas, pelo de maz, pelo de panoja, pelos, pelos de panocha, pelusa, pia, rosetas, trigo de Indias, trigo de la India, trigo de las Indias, trigo de maz, trigo de Turqua, zuro de mazorca.[17]

Curiosidades
Despus de terminada la Guerra de Secesin de los Estados Unidos, se extendi con rapidez el uso de la segadora, se introdujeron nuevas mquinas para el sembrado muy eficiente del maz que pas a ser una de las bases de la ganadera en ese pas. Los panaderos pueden sufrir alergias que afectan a la nariz (rinitis ocupacional), debido al polvo de maz.

En la literatura peruana
Los poetas Manuel Gonzlez Prada, Marcos Yauri Montero, Elmer Neyra Valverde han poetizado sobre el maz. El ltimo en el poemario Las semillas del amanecer ISBN 978-612-00-0799-0, lo llama Viajero de continentes. Yauri Montero y el escritor huarino, Tefilo Maguia, han escrito relatos, que incluyen entre sus personajes el maz. Ver Leyendas de Ancash y plantas medicinales.

Referencias
[1] [2] [3] [4] [5] [6] FAO: produccin mundial del maz en 2006 (http:/ / faostat. fao. org/ site/ 567/ DesktopDefault. aspx?PageID=567#ancor) Sources: E. Lewis Sturtevant 1894 Bulletin of the Torrey Botanical Club Vol. 21, Lancaster, PA 20 de agosto N 8 Notes On Maize, p. 1. Sources: Coligado 1975, Salamini 1985, Poethig 1994, Paliwal 2000. P.V.Nelson 1985. Tropical Maize for Biofuels (http:/ / www. aces. uiuc. edu/ news/ stories/ news4169. html) Corn Stalk Lodging (http:/ / www. dekalb. ca/ content/ pdf/ corn_stalk_lodging. pdf). Monsanto Imagine (2 de octubre de 2008). Consultado el 23 de febrero de 2009. [7] MaizeGDB (http:/ / www. maizegdb. org/ ) [8] Researchers sequence genome of corn, a key crop (http:/ / www. reuters. com/ article/ rbssIndustryMaterialsUtilitiesNews/ idUSN2632641520080226) [9] According to 2000 CIMMYT World Maize Facts and Trends. (http:/ / www. cimmyt. org/ Research/ economics/ map/ facts_trends/ maizeft9900/ pdfs/ maizeft9900_Part4. pdf) [10] http:/ / www. nal. usda. gov/ fnic/ foodcomp/ search/ [11] Consejo Nacional para la Cultura y las Artes (1983). Recetario mexicano del maz. coordinacin por Mara Esther Echeverra y Luz Elena Arroyo (segunda edicin). Mxico DF: Consejo Nacional para la Cultura y las Artes. ISBN 970-18-3413-5. [12] Zea mays (http:/ / www. linneo. net/ plut/ index2. htm). Plantas tiles: Linneo. Consultado el 23 de marzo de 2010. [13] Calculado de 185 bushels/acre y USDA 25,4 kg por bushel. Iowa corn crop poised to set record (http:/ / gazetteonline. com/ top-story/ 2009/ 08/ 12/ iowa-corn-crop-poised-to-set-record). Cedar Rapids Gazette 12 de agosto 2009 [14] Tilman D, Cassman KG, Matson PA, Naylor R, Polasky S (agosto 2002). Agricultural sustainability and intensive production practices (http:/ / www. nature. com/ nature/ journal/ v418/ n6898/ full/ nature01014. html). Nature 418 (6898): pp.6717. doi: 10.1038/nature01014 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nature01014). PMID 12167873 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 12167873). . [15] Maize (http:/ / dictionary. oed. com/ cgi/ entry/ 00299980?query_type=word& queryword=maize& first=1& max_to_show=10& sort_type=alpha& result_place=2& search_id=2K83-vPUJCp-982& hilite=00299980). The Oxford English Dictionary, online edition. Diciembre 2007; consultado el 16 de diciembre 2007. [16] Das Roig, Mercedes; Miaja, Ma. Teresa (1979). Naranja dulce, limn partido (primera edicin). Mxico: El Colegio de Mxico. pp.137. ISBN 968-12-0049-7. [17] Zea mays (http:/ / www. anthos. es/ v22/ index. php?set_locale=es). Real Jardn Botnico: Proyecto Anthos. Consultado el 23 de marzo de 2010.

Zea mays Aureliano Brandolni, Andrea Brandolini (2006) (en italiano). Il mais in Italia: storia naturale e agricola (http:// www.asa-press.com/l-mais.html). Bergamo, Italia: CRF press. pp.XII+370. Ferro, D.N.; Weber, D.C. Managing Sweet Corn Pests in Massachusetts (http://www.eap.mcgill.ca/CPMP_1. htm) ITIS 42268 (http://www.itis.usda.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN& search_value=42268) de 22 de septiembre de 2002 Multilingual multiscript plant name database (http://www.plantnames.unimelb.edu.au/Sorting/Zea.html). University of Melbourne

83

Enlaces externos
Wikiespecies tiene un artculo sobre Zea mays. Wikispecies Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Zea mays. Commons Wikcionario tiene definiciones para Zea mays.Wikcionario

ITIS 42268 (http://www.itis.usda.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN& search_value=42268) 22 de septiembre de 2002 Leyenda mexicana del Maz que narra como Quetzalcatl consigui el maz para los hombres. (http:// teotihuacan.com.mx/2011/03/26/la-leyenda-del-maiz/) Maz de Guatemala (http://www.milpa.nl) En el peridico mexicano La Jornada, la columna "Itacate", de Cristina Barros y Marco Buenrostro, analiza las diversas posibilidades culinarias del maz, describiendo la historia y las costumbres de las culturas originales (http://www.jornada.unam.mx) Pgina de la Campaa Nacional en Defensa de la Soberana Alimentaria y la Reactivacin del Campo Mexicano, que advierte contra los graves peligros en que se encuentran el maz y la cultura mexicana como consecuencia de la apertura, en enero de 2008, de la frontera comercial de Mxico a la entrada del maz estadounidense (http:// www.sinmaiznohaypais) Cmo fluctan los precios internacionales del maz y qu quieren decir los futuros del maz (http://www.maiz. es) Portal de Parientes Silvestres del Maz de Cultivo Gap Analysis; con informacin de donde y como conservar ex-situ, mostrando el pool gnico de Zea (http://gisweb.ciat.cgiar.org/GapAnalysis/?p=284) Usos Zillion del maz (http://www.ontariocorn.org/classroom/products.html) Imagen de Zea mays del Flora von Deutschland sterreich und der Schweiz (http://caliban.mpiz-koeln.mpg. de/~stueber/thome/band1/tafel_088.html) Zea mays en Plantas Para Un Futuro (http://www.pfaf.org/database/plants.php?Zea+mays& CAN=WIKPEDIA) Cmo se desarrolla una planta de maz (http://maize.agron.iastate.edu/corngrows.html) Proyecto de Gentica del Maz y Genoma Database (http://www.maizegdb.org/) Secuencias del genoma del maz (http://www.maizesequence.org) CIMMYT: centro internacional del maz y del trigo (http://www.cimmyt.org/) Maize Association of Australia (http://www.maizeaustralia.com.au/) Maces de Guatemala (http://www.milpa.nl) Maize research at the International Institute of Tropical Agriculture (IITA) (http://www.iita.org/cms/details/ maize_project_details.aspx?zoneid=63&articleid=273) Tropical maize could become biofuel 'super' crop in the U.S. (http://biopact.com/2007/10/ tropical-maize-could-become-biofuel.html) Processing corn from seed to harvest to table (http://answers.google.com/answers/threadview?id=573703) Corn (http://dmoz.org/Science/Agriculture/Field_Crops/Cereals/Corn/) en Open Directory Project.

Zea mays The Great Corn Adventure - University of Illinois Extension (http://www.urbanext.uiuc.edu/corn) Zea mays, corn taxonomy, facts, life cycle, kernel anatomy at GeoChemBio.com (http://www.geochembio. com/biology/organisms/maize/) Major topic "Zea mays": free full text articles in National Library of Medicine (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ sites/entrez?Db=pubmed&Cmd=DetailsSearch&Term="Zea+mays"[Majr]+AND+"loattrfree+full+text"[sb]) ("Sin maz no hay pas", i.e., "There is no country without maize") Campaa Mexicana defendiendo la alimentacin de pueblos pobres y la reactivacin del campo mexicano (http://www.sinmaiznohaypais.org)

84

Sorghum
Sorgo

Sorghum bicolor
Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Orden: Familia: Plantae Magnoliophyta Liliopsida Poales Poaceae

Subfamilia: Panicoideae Tribu: Subtribu: Gnero: Andropogoneae Andropogoninae Sorghum Moench, 1794 Especies Anexo:Especies de Sorghum Sinonimia Blumenbachia Koeler Sarga Ewart Vacoparis Spangler

El sorgo (Sorghum spp.) es un gnero de unas 20 especies de gramneas[1] oriundas de las regiones tropicales y subtropicales de frica oriental. Se cultivan en su zona de origen, Europa, Amrica y Asia como cereal para consumo humano, animal, en la produccin de forrajes, y para la elaboracin de bebidas alcohlicas y escobas. Su resistencia a la sequa y el calor lo hace un cultivo importante en regiones ridas, y es uno de los cultivos alimentarios ms importantes del mundo.

Sorghum Al tratarse de un alimento carente de gluten, representa una opcin nutritiva para las personas celacas. Posee propiedades antidiarreicas, o astringentes, y homeostticas.

85

Caractersticas
El sorgo tiene un hbito y una fisiologa vegetal (metabolismo de las "C-4") similar al del maz (Zea mays), aunque con un sistema radicular ms extenso y ramificado, de caractersticas fibrosas y hasta 12 dm de profundidad. El tallo es cilndrico, de 1 a 3 m de altura, con una inflorescencia terminal en forma de espiga compuesta por flores bisexuales. El grano es una caripside de alrededor de 4 mm de dimetro.

Taxonoma y morfologa
El sorgo pertenece a la familia de las gramneas. Las especies son el Sorghum vulgare y el Andropogum sorgum sudanensis. El sorgo tiene una altura de 1 a 2 m. Tiene inflorescencias en panojas y semillas de 3 mm, esfricas y oblongas, de color negro, rojizo y amarillento. Tiene un sistema radicular que puede llegar en terrenos permeables a 2 m de profundidad. Las flores tienen estambres y pistilos. El valor energtico del grano de sorgo es un poco inferior al del maz. Se puede estimar como media 1,08 UF/kg. Comparndolo con el grano de maz, el de sorgo es generalmente un poco ms rico en protenas, pero ms pobre en materia grasa; como las de maz, son de un valor biolgico bastante dbil; son particularmente deficitarias en lisina.

Exigencias del cultivo

Las exigencias en calor del sorgo para grano son ms elevadas que las de maz. Para germinar necesita una temperatura de 12 a 13C, por lo que su siembra tiene que hacerse de 3 a 4 semanas despus del maz. El crecimiento de la planta no es verdaderamente activo hasta que se sobrepasan los 15C, situndose el ptimo hacia los 32C. Al principio de su desarrollo, el sorgo soporta las bajas temperaturas de forma parecida al maz, y su sensibilidad en el otoo es tambin comparable. Los descensos de temperatura en el momento de la floracin pueden reducir el rendimiento del grano. Por el contrario, el sorgo resiste mucho mejor que el maz las altas temperaturas. Si el suelo es suficientemente fresco no se comprueba corrimiento de flores con los fuertes calores. El sorgo resiste la sequa mejor que el maz. Es capaz de sufrir sequa durante un perodo bastante largo, y reemprender su crecimiento ms adelante cuando cesa la sequa. Por otra parte, necesita menos cantidad de agua que el maz para formar un kilogramo de materia seca. Se desarrolla bien en terrenos alcalinos, sobre todo las variedades azucaradas que exigen la presencia en el suelo de carbonato clcico, lo que aumenta el contenido en sacarosa de tallos y hojas. Prefiere suelos sanos, profundos, no demasiado pesados. Soporta algo la sal. Es un mal precedente de otros cultivos, particularmente para los cereales de otoo.

Sorghum

86

Cultivo
Se estima que la domesticacin de la principal especie de uso alimentario de sorgo, Sorghum bicolor, se produjo alrededor del siglo Ia.C. en la zona de Etiopa. Especies silvestres se utilizaban para alimentacin desde haca milenios, tanto en frica como en la regin ndica. Las especies cultivadas se agrupan en especies de grano, de paja, de jarabe y de pastura.

Nomenclatura
El nombre genrico Sorghum impuesto por Moench ha sido conservado oficialmente desde 1794 , de manera que Sorgum L. no es vlido.

Usos
El sorgo en sus diversas variedades se usa para consumo humano, tanto para alimentacin como para elaboracin de bebidas alcohlicas y para alimentacin animal en la produccin de forrajes o piensos. Para consumo humano es usado principalmente en frica, en particular Etiopa y Somalia, y en la India y China, donde es ingrediente para la preparacin de diversos platos tradicionales o de la gastronomia tpica como tortillas, panes con y sin levadura, gachas y cuscs o se usa el grano entero y descascarado cocido en presentacin semejante al arroz para acompaar con carne y verduras. En China se usa para preparacin de bebidas alcohlicas (aguardientes).[2]

El sorgo (llamado maicillo) en un campo en Amrica Central

Como pienso es usado principalmente en los Estados Unidos, Mxico y el Japn, seguidos por la Argentina, los territorios que fueron de la Unin Sovitica y Venezuela. Estos pases absorben conjuntamente ms del 80 por ciento de la utilizacin mundial de sorgo en forma de pienso.[3] El tallo seco y las hojas de sorgo, en particular de las especies Sorghum bicolor y Sorghum vulgare var. technicum , se usan aun para la confeccin de escobas. Actualmente estn siendo sustituidas por fibras sintticas. Actualmente cada vez es ms usado en la produccin de biodiesel, siendo con el maz, el trigo y la cebada de los mejores candidatos.

Referencias
USDA, ARS, National Genetic Resources Program. GRIN. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genus.pl?11304 (12 feb 2008) Beneficios del sorgo en la dieta del celiaco [4]
[1] Watson L, Dallwitz MJ. (2008). The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references (http:/ / delta-intkey. com/ grass/ www/ sorghum. htm). The Grass Genera of the World. Consultado el 15 de marzo de 2010. [2] El sorgo y el mijo en la nutricin humana (Coleccin FAO: Alimentacin y nutricin N27) ISBN 92-5-303381-9 (http:/ / www. fao. org/ docrep/ t0818s/ t0818s00. HTM) [3] El sorgo y el mijo en la nutricin humana (Coleccin FAO: Alimentacin y nutricin N27) ISBN 92-5-303381-9 (http:/ / www. fao. org/ docrep/ t0818s/ t0818s00. HTM) [4] http:/ / www. celiacos. com/ 2008/ 07/ 10/ sorgo-beneficios-nutricionales-de-su-consumo/

Sorghum

87

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Sorghum. Commons Wikiespecies tiene un artculo sobre Sorghum. Wikispecies Imgenes en Google (http://images.google.co.uk/images?q=Sorghum&safe=active) Global Biodiversity Information Facility (http://data.gbif.org/search/Sorghum) Clayton, W.D., Harman, K.T. and Williamson, H. (2006 en adelante). Sorghum (http://www.kew.org/data/ grasses-db/www/gen00593.htm). En: GrassBase - The Online World Grass Flora (http://www.kew.org/data/ grasses-db.html). (consultado el 15 de marzo de 2010) (en ingls) Nuevo y eficaz combustible generado del Sorgo (http://www.elsonido13.com/detalle-noticia.asp?id=1054)

Phleum pratense
Phleum pratense

Hbito de la especie pratense

Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Subclase: Orden: Familia: Subfamilia: Tribu: Gnero: Especie: Plantae Magnoliophyta Liliopsida Commelinidae Poales Poaceae Pooideae Aveneae Phleum P. pratense

Nombre binomial Phleum pratense L. 1753

Phleum pratense[1] es una especie de planta herbcea perenne, muy abundante, de la familia de las Poceas, nativa de la Europa templada.

Phleum pratense

88

Descripcin
Alcanza de 5 a 15dm de altura. Tiene hojas de 40cm de largo y 1cm de ancho, y espigas (con flores) de 7 a 15cm de largo y 8 a 10mm de ancho.

Subespecies
Hay dos subespecies: Phleum pratense subsp. pratense. Es larga, de 15dm de altura, y muy expandida. Phleum pratense subsp. bertolonii. Ms corta, de hasta 7dm de altura. Pasturas en suelo calcreo.

Sinonimia
Phleum nodosum var. pratense (L.) St.-Amans Plantinia pratensis (L.) Bubani Stelephuros pratensis (L.) Lunell[2]

Cultivo y usos
Esta especie fue introducida inintencionalmente a Amrica por colonos, siendo descrita en 1711 por John Herd, de plantas creciendo en Nuevo Hampshire. Herd nombr a ese pasto pasto Herd, pero un granjero llamado Timothy Hanson comenz a promover su cultivo para heno cerca de 1720, siendo as popularizado. Es comnmente empleado para alimento del ganado y, en particular, como heno para caballos. Es relativamente alto en fibra, especialmente al corte tardo. Es considerado parte de la mezcla estandr de heno, dando calidad a la nutricin equina. Este heno se usa ampliamente en la alimentacin de mascotas Inflorescencia. domsticas, como conejos, conejillos de Indias, chinchillas, deges, frecuentemente haciendo volumen a su dieta. La compaa Oxbow Animal Health fue la primera empresa en proveer este heno a pequeos animales exticos, en 1996. Las orugas de algunos lepidpteros lo comen (como Thymelicus lineola). Crece en zanjones, costados de caminos, aunque generalmente requiere suelos ricos en nutrientes. Su polen es un alrgeno comn en primavera; recientemente se lo ha usado en pequeas cantidades como parte de una nueva vacuna contra la fiebre del heno Grazax, diseada para reacondicionar el sistema inmuno a mejores respuestas al polen. La especie persiste durante el invierno. Los tallos floridos y muertos persisten, pero solo por un corto tiempo.

Phleum pratense

89

Nombre comn
En castellano: bohordillos cortos, bohordillos largos, fleo, fleo de los pantanos, fleo de los prados, hierba macerguera, hierba triguera, membrillejo, piuelas, hierba timotea.[3]

Referencias
[1] Clause 5.3.2.2.3 BS 7370-5 [2] Phleum pratense (http:/ / www. tropicos. org/ NameSynonyms. aspx?nameid=25509875). Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Consultado el 8 de marzo de 2010. [3] Phleum pratense (http:/ / www. anthos. es/ v22/ index. php?set_locale=es). Real Jardn Botnico de Madrid: Proyecto Anthos. Consultado el 8 de marzo de 2010.

Phleum pratense (Royal Botanic Garden Edinburgh) (http://rbg-web2.rbge.org.uk/cgi-bin/nph-readbtree.pl/ feout?FAMILY_XREF=&GENUS_XREF=Phleum&SPECIES_XREF=pratense&TAXON_NAME_XREF=& RANK=). Phleum pratense (Departamento de Agricultura de los Estados Unidos) (http://plants.usda.gov/java/ profile?symbol=PHPR3).

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Phleum pratense. Commons Real Jardn Botnico. (http://www.rjb.csic.es/jardinbotanico/jardin/index.php?idPagPri=2&len=es) Caractersticas de Phleum pratense (Departamento de Agricultura de los Estados Unidos) (http://plants.usda. gov/java/profile?symbol=PHPR3) (en ingls). Taxonoma de Phleum pratense (Departamento de Agricultura de los Estados Unidos) (http://www.ars-grin. gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?28019) (en ingls).

Fuente
Zuloaga, F. O. et al. 1994. Catlogo de la familia Poaceae en la Repblica Argentina. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 47. (L Grass Argent)

Hordeum vulgare

90

Hordeum vulgare
Cebada

Cebada en Blgica
Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Orden: Familia: Subfamilia: Tribu: Gnero: Especie: Plantae Magnoliophyta Liliopsida Poales Poaceae Pooideae Triticeae Hordeum H. vulgare Nombre binomial Hordeum vulgare L. Sinonimia Frumentum hordeum E.H.L.Krause Frumentum sativum E.H.L.Krause Hordeum aestivum R.E.Regel Hordeum americanum R.E.Regel Hordeum bifarium Roth Hordeum brachyatherum R.E.Regel Hordeum caspicum R.E.Regel Hordeum coeleste (L.) P.Beauv. Hordeum daghestanicum R.E.Regel Hordeum defectoides R.E.Regel Hordeum distichon subsp. zeocrithon (L.) elak. Hordeum distichum L. Hordeum durum R.E.Regel Hordeum elongatum R.E.Regel Hordeum gymnodistichum Duthie Hordeum heterostychon P.Beauv. Hordeum hexastichon L. Hordeum hexastichum L. Hordeum hibernaculum R.E.Regel Hordeum hibernans R.E.Regel

Hordeum vulgare
Hordeum himalayense Schult. Hordeum hirtiusculum R.E.Regel Hordeum horsfordianum R.E.Regel Hordeum ircutianum R.E.Regel Hordeum jarenskianum R.E.Regel Hordeum juliae R.E.Regel Hordeum kalugense R.E.Regel Hordeum karzinianum R.E.Regel Hordeum kiarchanum R.E.Regel Hordeum laevipaleatum R.E.Regel Hordeum lapponicum R.E.Regel Hordeum leptostachys Griff. Hordeum macrolepis A.Brau Hordeum mandshuricum R.E.Regel Hordeum mandshuroides R.E.Regel Hordeum michalkowii R.E.Regel Hordeum nekludowii R.E.Regel Hordeum nigrum Willd. Hordeum pamiricum Vavilov Hordeum parvum R.E.Regel Hordeum pensanum R.E.Regel Hordeum polystichon Haller Hordeum polystichon var. hackelii Hordeum polystichon var. vulgare (L.) Dll Hordeum praecox R.E.Regel Hordeum pyramidatum R.E.Regel Hordeum revelatum (Krn.) A.Schulz Hordeum sativum Jess. Hordeum sativum Pers. Hordeum sativum var. coeleste (L.) Vilm Hordeum sativum subsp. hexastichon (L.) K.Richt Hordeum sativum subsp. vulgare (L.) K.Richt. Hordeum scabriusculum R.E.Regel Hordeum septentrionale R.E.Regel Hordeum stassewitschii R.E.Regel Hordeum strobelense Chiov. Hordeum taganrocense R.E.Regel Hordeum tanaiticum R.E.Regel Hordeum tetrastichum Stokes Hordeum transcaucasicum R.E.Regel Hordeum violaceum R.E.Regel Hordeum walpersii R.E.Regel Secale orientale Schreb. ex Roth [1]

91

La cebada (Hordeum vulgare) es una planta monocotilednea anual perteneciente a la familia de las poceas (gramneas); a su vez, es un cereal de gran importancia tanto para animales como para humanos y actualmente el quinto cereal ms cultivado en el mundo (53 millones de hectreas o 132 millones de acres).

Hordeum vulgare

92

Historia
La cebada cultivada (Hordeum vulgare) desciende de la cebada silvestre (Hordeum spontaneum), la cual crece en Oriente Medio. Ambas formas de cebada son diploides (2n=14 cromosomas). Desde el antiguo Egipto se cultivaba la cebada, la cual fue importante para su desarrollo; en el libro del xodo se cita en relacin a las plagas de Egipto. La cebada tambin fue conocida por los griegos y los romanos, quienes la utilizaban para elaborar pan, y era la base de alimentacin para los gladiadores romanos. En Suiza se han encontrado restos calcinados de tortas elaboradas con granos de cebada toscamente molidos y trigo que datan de la Edad de Piedra (vase: Historia del pan). Por muchos siglos la distincin de clases tambin afect el tipo de cereal que estaba permitido consumir: en Inglaterra hasta el siglo XVI los pobres solo tenan permitido consumir pan de cebada mientras que el pan de trigo estaba restringido solo para la clase alta; a medida que el trigo y la avena se fueron haciendo ms asequibles, se acab con el uso de la cebada para hacer pan.

La planta
La cebada es un cereal de los conocidos como cereal de invierno, se cosecha en primavera (mayo o junio, en el hemisferio norte) y generalmente su distribucin es similar a la del trigo. Se distinguen dos tipos de cebadas: la cebada de dos carreras o tremesina, y la cebada de 6 carreras o castellana. La tremesina es la que mejor actitud cervecera presenta. La cebada crece bien en suelos drenados, que no necesitan ser tan frtiles como los dedicados al trigo. La raz de la planta de cebada es fasciculada y en ella se pueden identificar races primarias y secundarias. Las races primarias se forman por el crecimiento de la radcula y desaparecen en la planta adulta, poca en la cual se desarrollan las races secundarias desde la base del tallo, con diversas ramificaciones. El tallo de la cebada es una caa hueca que presenta de siete a ocho entrenudos, separados por diafragmas nudosos. Los entrenudos son ms largos a medida que el tallo crece desde la regin basal. El nmero de tallos en cada planta es variable, y cada uno de ellos presenta una espiga. Las hojas estn conformadas por la vaina basal y la lmina, las cuales estn unidas por la lgula y presentan dos prolongaciones membranosas llamadas aurculas. Las hojas se encuentran insertadas a los nudos del tallo por un collar o pulvinus, que es un abultamiento en la base de la hoja. Su espiga es la inflorescencia de la planta; se considera una prolongacin del tallo, la cual es similar a la de las dems plantas gramneas, y presenta reduccin del periantio. La funcin protectora es desempeada por las glumas y las pleas. El grano de cebada es de forma ahusada, ms grueso en el centro y disminuyendo hacia los extremos. La cscara de la cebada (en los tipos vestidos) protege el grano contra los depredadores y es de utilidad en los procesos de malteado y cervecera; representa un 13% del peso del grano, oscilando de acuerdo al tipo, variedad del grano y latitud de plantacin. La cebada est representada principalmente por dos especies cultivadas: Hordeum distichon L., que se emplea para la elaboracin de la cerveza, y Hordeum hexastichon L., que se usa como forraje para alimentacin animal; ambas especies se pueden agrupar bajo el nombre de Hordeum vulgare L. ssp. vulgare.

Hordeum vulgare

93

Produccin mundial
Los principales pases productores de cebada son:
Pas Produccin (millones de hectreas) 7,2 4,5 3,7 3,6 3,3 3,0 2,3 2,1 1,4 1,2 1,0

Rusia Canad Ucrania Turqua Espaa Australia Marruecos Estados Unidos Argentina Irak Irn

Uso de la cebada
En algunos pases del Cercano Oriente y de Amrica del Sur, como Colombia y Ecuador, an se utiliza como alimento para consumo humano. Sin embargo, la cebada es mucho ms utilizada en el malteado y obtencin de mostos para la elaboracin de la cerveza y para destilar en la fabricacin de whisky escocs y de ginebra holandesa. Existe una parte del pan que se elabora con cebada: pan de cebada (denominado a veces pan negro). Otra pequea proporcin se destina para la alimentacin animal, particularmente de cerdos. Se elaboran bebidas no alcohlicas o ligeramente alcohlicas, como el kvas y el agua de cebada. Medicinales Como uso medicinal tambin se utiliza la semilla.[2][3] Las principales propiedades medicinales de la cebada son; adems de ser nutritiva, tiene propiedades antiespasmdicas, algo astringente, digestiva, antifebril. Se utiliza para tratamiento de tos irritativa, digestiones pesadas, deficiencias en la secrecin de jugos digestivos, irritaciones digestivas, enfermedades febriles. Combate el estreimiento en general por su contenido en fibra, especialmente si se utiliza el grano entero. La horchata de cebada, que no es otra cosa que el agua que queda de la coccin de la cebada, y que contiene almidn, resulta til en el tratamiento de hidratacin de personas con vmitos y diarreas. Su uso es indicado para las personas que sufren de retencin de lquidos, ya que la cebada, al mismo tiempo que es refrescante hace orinar. La decoccin en gargarismos se usa para desinflamar la garganta; en cataplasma se usa para tratar lumbago, condiloma, inflamacin y tumores[4] Uso externo: Se utiliza la harina de cebada para mezclarla con otras hierbas para la preparacin del cataplasma para aliviar la hinchazn causada por golpes. Contraindicaciones: Evitar en casos de alergias reconocidas o hipersensibilidad a la harina de cebada o cerveza.

Hordeum vulgare

94

Nombre comn
Arroz de Alemania, caballar, ceb, cebaa, cebada, cebada alfa, cebada barbarrosa, cebada caballar, cebada caballuna, cebada comn, cebada cuadrada, cebada de abanico, cebada de cuatro carreras, cebada de dos carreras, cebada del milagro, cebada del seis carreras, cebada del terreno, cebada de mazuela, cebada de muchas carreras, cebada de muchas renglas en la espiga, cebada de pajarina, cebada descocada, cebada de seis carreras, cebada de seis rdenes, cebada desnuda, cebada ladilla, cebada marzal, cebada negra, cebada ramosa, cebada romana, cebada tremesina, cebadilla, corona, dos carreras, hordiate, hordio, malta, negrillo, ordio.[5]

Sembrado de cebada en Argentina.

Referencias
[1] [2] [3] [4] [5] Hordeum vulgare en PlantList (http:/ / www. theplantlist. org/ tpl/ record/ kew-419563) consultado el 18 de mayo de 2011 (PASSE), 2008. Pag. 123 a 127 (CCERES), 1996. Pag. 127 y 128. (Hartwell Jl), 1982. Pg. 193. Hordeum vulgare (http:/ / www. anthos. es/ v22/ index. php?set_locale=es). Real Jardn Botnico: Proyecto Anthos. Consultado el 18 de mayo de 2011.

Bibliografa
Cendrero, Orestes [1938] Nociones de historia natural. Sptima Edicin, Pars. Forero, Daniel Gonzalo [2000] Almacenamiento de Granos. UNAD, Facultad de Ciencias Agrarias, Bogot. Kent, Norman Leslie [1983] Technology of cereals: An introduction for students of food science and agriculture. Pergamon Press Ltd, Oxford. Ruiz Camacho, Rubn [1981] Cultivo del Trigo y la Cebada. Temas de Orientacin Agropecuaria, Bogot.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Hordeum vulgare. Commons Wikcionario tiene definiciones para cebada.Wikcionario

Wikiespecies tiene un artculo sobre Hordeum vulgare. Wikispecies Anlisis de vacos de colecciones ex situ para el acervo gentico de Hordeum (http://gisweb.ciat.cgiar.org/ GapAnalysis/?p=269) en el portal de anlisis de vacos (Gap Analysis) de los parientes silvestres de los cultivos. Estadsticas de produccin agrcola (http://faostat.fao.org/faostat/collections?subset=agriculture) de la Food and Agriculture Organization (en ingls).

Secale cereale

95

Secale cereale
Centeno

Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Subclase: Orden: Familia: Plantae Magnoliophyta Liliopsida Commelinidae Poales Poaceae

Subfamilia: Pooideae Tribu: Gnero: Especie: Triticeae Secale S. cereale

Nombre binomial Secale cereale (L.) M.Bieb.

El centeno (Secale cereale (L.) M.Bieb.) es una planta monocotilednea anual de la familia de las gramneas y que se cultiva por su grano o como planta forrajera. Es un miembro de la familia del trigo y se relaciona estrechamente con la cebada. El grano del centeno se utiliza para hacer harina, en la industria de la alimentacin y para la fabricacin de aguardiente, vodka de alta calidad y algunos whiskys. Es altamente tolerante a la acidez del suelo. El primer uso posible del centeno domstico se remonta al Paleoltico tardo, en Ab Hurayra (colina actualmente inundada por una represa), en el valle del ro ufrates (al norte de Siria).

Descripcin
Secale cereale, el centeno, es una planta anual de 110 a 160 cm de altura, que florece de mayo a julio, haciendo una inflorescencia en espiga de unos 20 a 30 cm de largo (ms larga que la del trigo), hojas de 5 a 10 mm de ancho. Glumas de las espigas de 6 a 15 mm sin contar las aristas; lemna (gluma inferior) de 7 a 15 mm, con arista normalmente de 2 a 5'5 cm. El grano como todas las gramneas se denomina caripside. Se considera que Irn es el pas de origen de esta especie. El centeno tiene un sistema radicular fasciculado parecido al del trigo, aunque ms desarrollado que el de este. Esta es una de las razones de su gran rusticidad. El tallo es largo y flexible. Las hojas son estrechas. Como en la cebada, Las espiguillas no tienen pednculo y van todas unidas directamente al raquis, correspondiendo una sola a cada

Secale cereale diente de ste. Las glumas son alargadas y agudas en su pice. Los vellos por su parte dorsal, se prolongan en una larga arista. Cada espiguilla produce tres flores, pero solo son frtiles dos. La espiga es muy delgada y larga.

96

Parsitos
El centeno se ve afectado por un hongo parsito, el cornezuelo Claviceps purpurea, cuyo consumo accidental junto con el cereal era la causa del ergotismo.

Usos
Uno de los usos de este cereal es el de elaborar con su harina panes de centeno, incluyendo pumpernickel, muy usado en Europa del norte y del este. Tambin se hacen el familiar knckebrd. Su harina tiene bajo contenido de gluten en relacin a la de trigo, y contiene ms proporcin de fibras solubles. Otros de sus usos es el whisky de centeno, y como medicina alternativa en su forma lquida, Ilustracin de un campo de centeno en Rusia, por Ivan Shishkin en 1878. conocida como "extracto de centeno"; un lquido obtenido del centeno y similar al extrado del pasto de trigo. Entre sus supuestos beneficios se incluyen la mejora del sistema inmune, el incremento de los niveles de energa y mejora de la situacin frente a las alergias, aunque no existe evidencia clnica de su eficacia. Tambin se dice que podra ser activo en la prevencin del cncer de prstata.[1] Con su paja se hacen muecos de juguete. Indicaciones: es usado como laxante ligero, nutritivo.[2]

Produccin y consumo
Primeros diez Productores 2005 (millones de toneladas) Rusia Polonia Alemania Bielorrusia Ucrania China Canad Turqua Estados Unidos Austria Total Mundial Source: FAO [3] 3,6 3,4 2,8 1,2 1,1 0,6 0,4 0,3 0,2 0,2 13.3

Secale cereale

97

Minerales Calcio Hierro Magnesio Fsforo Potasio Sodio Zinc Cobre 33 mg 2,67 mg 121 mg 374 mg 264 mg 6 mg 3,73 mg 0,450 mg

Magnesio 2,680 mg Selenio 0,035 mg

El centeno crece primariamente en Europa del este, centro y nortea: norte de Alemania, Polonia, Ucrania, Bielorrusia, Lituania, Letonia y hacia Rusia central y nortea. Tambin prospera en Norteamrica: Canad, Estados Unidos, Sudamrica: Argentina, Brasil, Asia: Turqua, Kazajistn, y norte de China. Los niveles de su produccin siguen decayendo en muchas de las naciones productoras debido a menor demanda. Por ej., la produccin rusa pas de 13,9 millones de t en 1992 a 3,4 Mt en 2005. Y Polonia - 5,9 Mt en 1992 a 3,4 Mt en 2005; Alemania - 3,3 Mt & 2,8 Mt; Bielorrusia - 3,1 Mt & 1,2 Mt; China - 1,7 Mt & 0,6 Mt; Kazajistn - 0,6 Mt & 0,02 Mt. Mucho del centeno se consume localmente, y slo se exporta a pases vecinos, no mundialmente.

Sinonimia
Secale turkestanicum Bensin Triticum cereale (L.) Salisb. Triticum secale Link[4]

Nombre comn
Castellano: alcalcel, aai, aegu, arcacel, arcalcel, blago, centeno, centeno albar, centeno comn, centeno de invierno, centeno de primavera, centeno de tahal, centeno grandal, centeno tardo, centeno temprano, centeno tremesino, centeo, herrn.[5]

Referencias
[1] E Pukkala, N Gustavsson and L Teppo, Atlas of cancer incidence in Finland, Cancer Society of Finland, Helsinki (1987), p. 37. and P Kleemola, M Virtanen and P Pietinen, Dietary survey of Finnish adults, Publications of the National Public Health Institute B2, Helsinki (1994) [2] Secale cereale (http:/ / www. linneo. net/ plut/ index2. htm). Plantas tiles: Linneo. Consultado el 15 de marzo de 2010. [3] Mayores Productores de Commodities - Pases por Commodity (http:/ / www. fao. org/ es/ ess/ top/ commodity. html?lang=en& item=15& year=2005) [4] Secale cereale (http:/ / www. tropicos. org/ NameSynonyms. aspx?nameid=25509953). Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Consultado el 15 de marzo de 2010. [5] Secale cereale (http:/ / www. anthos. es/ v22/ index. php?set_locale=es). Real Jardn Botnico: Proyecto Anthos. Consultado el 15 de marzo de 2010.

Secale cereale

98

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Secale cereale. Commons Wikiespecies tiene un artculo sobre Secale cereale. Wikispecies

Triticale
Triticale.

Espigas
Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Orden: Familia: Subfamilia: Tribu: Gnero: Plantae Magnoliophyta Liliopsida Poales Poaceae Pooideae Triticeae Triticosecale Wittm. ex A.Camus, 1753 T. aestivum Nombre binomial Triticum aestivum L.

Especie:

El triticale es un cereal sinttico que procede del cruzamiento entre trigo y centeno.

Nombre cientfico
Triticosecale Wittm. ex A.Camus (sinnimo : Triticale Pooideae, tribu Triticeae.
Tscherm.-Seys. ex Mntzing)

, familia de las Poceas, subfamilia

Origen
El triticale es un cereal sinttico, es decir, que ha sido fabricado por el hombre. Procede del cruzamiento entre trigo y centeno. Se considera triticale tanto el centeno cruzado con el trigo harinero (blando), como el obtenido por cruzamiento con el trigo duro, siendo los triticales comercializados hoy en da procedentes de este ltimo cruce. Fue creado en laboratorio, a fines del s. XIX, y en 1876 se obtiene por primera vez pero era estril, y para 1888 ya se obtuvo frtil. Se cultiva por primera vez en Escocia y en Suecia. El inters del triticale consiste en la posibilidad de reunir en una misma especie las caractersticas favorables tanto del trigo como del centeno.

Triticale

99

Tipos
Primarios: Obtenidos directamente del cruzamiento entre el trigo y el centeno. Actualmente no se cultivan porque son agronmicamente bastante pobres. Secundarios. Obtenidos tras cruzar triticales primarios con trigos o con otros triticales a fin de mejorar sus caractersticas.

Morfologa
En muchos aspectos la planta de triticale tiene una apariencia intermedia entre la planta de trigo y la de centeno, sin embargo, en general, es ms parecida al primero. Normalmente es ms alto que el trigo, posee hojas ms gruesas y grandes y sus espigas son de gran longitud. El triticale presenta un gran vigor y la presencia de ceras epicuticulares y su modo de cristalizacin hacen que las plantas muestren un color verde-azulado que se maximiza poco antes del espigado.

Fisiologa y requerimientos ambientales

Segn sus necesidades de fro para la diferenciacin floral (vernalizacin) los triticales (al igual que el resto de cereales de invierno se pueden dividir en: Variedades de invierno: Necesitan pasar unos 60 das con temperaturas inferiores a 6 C. Suelen sembrarse a mediados de otoo. Variedades de primavera: No precisan vernalizacin. Suelen sembrarse a finales de invierno. Variedades alternativas: presentan necesidades de fro intermedias. El ciclo de cultivo es bastante largo (similar al del trigo), siendo especialmente largo su periodo de maduracin. Este hecho hace a la planta est sometida a un gran riesgo de asurado, especialmente en situaciones de altas temperaturas y escasa reserva hdrica en el suelo.

Estados fenolgicos
Un ejemplo de escala para la descripcin fenolgica del triticale (como cereal que es) es la escala decimal de Zadoks (1974). La escala BBCH es la ms apropiada en caso de realizar estudios cientficos.

Requerimientos ambientales
Clima: Temperatura ptima de germinacin: 20C Temperatura mnima de germinacin: 4C Temperatura ptima para el crecimiento: entre 10 y 24C Temperatura mnima y mxima soportada: -10C y 33C Necesidades de agua: La mayor parte de la superficie cultivada en el mundo se localiza entre 350 y 900mm anuales. Suelo Textura: Es un cultivo en general adaptable a distintos tipos de suelo, teniendo una sensibilidad media a problemas de encharcamiento y asfixia radicular. pH: No es muy exigente en cuanto al pH del suelo, prefiriendo suelos con un pH ligeramente cido. Salinidad: Presenta una tolerancia moderada, aunque la planta es especialmente sensible en la germinacin y en estado de plntula.

Triticale Fotoperiodo: En general se puede considerar al triticale como una planta de da neutro, es decir, sin necesidades especficas en cuanto a la longitud del fotoperiodo Vernalizacin: Las necesidades vernalizacin varan segn las variedades. Necesitando ms horas fro las variedades de invierno que las de primavera.

100

Distribucin en Espaa
El cultivo del triticale en Espaa tiene una importancia cuantitativa menor que el resto de los principales cereales de invierno con 54.394 ha cultivadas frente a la cebada (3.486.935 ha), el trigo (2.057.870 ha), avena (505.511 ha) y centeno (111.513 ha).[1] Se puede comprobar en la figura como ms del 50% su cultivo est concentrado en la zona suroeste de Espaa, estando el resto relativamente disperso.

Distribucin en el mundo
Produccin en t. Cifras 2004 y 2005 [2] De FAOSTAT (FAO) Base de datos de la FAO, 14 noviembre 2006 Polonia Alemania Francia China Bielorusia Australia Hungra Suecia Repblica Checa Lituania Austria Dinamarca Otros pases Total 3723271 3290000 1833600 750000 1216000 615000 622296 270200 305396 263400 235685 159500 592950 13877298 27 % 24 % 13 % 5% 9% 4% 4% 2% 2% 2% 2% 1% 4% 3747929 2676000 1793974 1350000 1121000 675000 566000 271500 255186 201100 198468 151600 495369 28 % 20 % 13 % 10 % 8% 5% 4% 2% 2% 1% 1% 1% 4% 100 %

100 % 13503126

Inters forrajero
El triticale puede utilizarse tanto para grano como para forraje en funcin de su manejo y de las variedades utilizadas ya que, aunque en general todas desarrolla unas gran cantidad de biomasa, no todas tienen aptitudes forrajeras. En cuanto a su uso forrajero, sus rendimientos, tanto en verde como en ensilado, pueden superar a los del trigo, centeno, cebada o avena. En principio las variedades de invierno son ms adecuadas para su aprovechamiento forrajero, ya que desarrollan mayor cantidad de biomasa. El triticale puede utilizarse como forraje solo o mezclado con leguminosas, a fin de mejorar su perfil de aminocidos.

Triticale

101

Referencias
[1] Anuario de Estadstica de la Secretara General Tcnica del Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino de Espaa (http:/ / www. marm. es/ es/ estadistica/ temas/ anuario-de-estadistica/ ) [2] http:/ / faostat. fao. org/ DesktopDefault. aspx?PageID=567& lang=fr

Royo 1992. El triticale. Mundi-Prensa Lpez-Bellido, L. 1991, Cereales. Mundi-Prensa. Pereira-Crespo, S. et l (2010). Variacin del valor nutritivo de variedades de Triticale para forraje en funcin de la fecha de corte (http://www.ciam.es/descargas/publicaciones/10-19.pdf). Pastos: fuente natural de energa. Congreso SEEP y 4 Reunin Ibrica de Pastos y Forrajes, 3-6 mayo 2010: pp.229-234.

102

Leguminosas
Fabaceae
Fabceas (Leguminosas)

Vicia sativa
Clasificacin cientfica Reino: Plantae

Divisin: Angiospermae Clase: Orden: Eudicotyledoneae Fabales

Familia: Fabaceae Lindley (Leguminosae Jussieu, nom. cons.).[1] Diversidad 730 gneros y 19.400 especies (ver Anexo:Gneros de Fabaceae) Subfamilias Faboideae Rudd (Papilionoideae Juss., es el nombre alternativo) Caesalpinioideae DC. Mimosoideae DC. Sinonimia Caesalpiniaceae R.Br. Cassiaceae Link Ceratoniaceae Link Detariaceae (DC.) Hess Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh Lathyraceae Burnett Lotaceae Burnett Mimosaceae R.Br. Papilionaceae Giseke Phaseolaceae Ponce de Len & Alvares Robiniaceae Welw. Swartziaceae (DC.) Bartl.

Fabaceae Las fabceas (Fabaceae) o leguminosas (Leguminosae)[2] son una familia del orden de las fabales. Rene rboles, arbustos y hierbas perennes o anuales, fcilmente reconocibles por su fruto tipo legumbre y sus hojas compuestas y estipuladas. Es una familia de distribucin cosmopolita con aproximadamente 730 gneros y unas 19.400 especies, lo que la convierte en la tercera familia con mayor riqueza de especies despus de las compuestas (Asteraceae) y las orqudeas (Orchidaceae).[3][4] Esta riqueza de especies se halla particularmente concentrada en las ramas de las mimosideas y las fabideas, ya que contienen cerca del 9,4% de la totalidad de las especies de las eudicotiledneas.[5] Se ha estimado que alrededor del 16% de todas las especies arbreas en los bosques lluviosos neotropicales son miembros de esta familia. Asimismo, las fabceas son la familia ms representada en los bosques tropicales lluviosos y en los bosques secos de Amrica y frica.[6] Independientemente de los desacuerdos que hasta hace poco tiempo existieron en torno a si las fabceas deberan ser tratadas como una sola familia compuesta de tres subfamilias o como tres familias separadas, existe una gran cantidad de informacin y evidencias tanto moleculares como morfolgicas que sustentan que las leguminosas son una nica familia monofiltica.[7] Este punto de vista se ha reforzado no solo por el grado de interrelacin que exhiben diferentes grupos dentro de la familia comparados con aquel hallado entre las leguminosas y sus parientes ms cercanos, sino tambin por todos los recientes anlisis filogenticos basados en secuencias del ADN.[8][9][10] Tales estudios confirman que las leguminosas son un grupo monofiltico y que est estrechamente relacionado con las familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae junto a las que conforman el orden Fabales.[11] Junto con los cereales y con algunas frutas y races tropicales, varias leguminosas han sido la base de la alimentacin humana durante milenios, siendo su utilizacin un compaero inseparable de la evolucin del ser humano.[12]

103

Descripcin
Hbito
Las leguminosas presentan una gran variedad de hbitos de crecimiento, pudiendo ser desde rboles, arbustos o hierbas, hasta enredaderas herbceas o lianas. Las hierbas, a su vez, pueden ser anuales, bienales o perennes, sin agregaciones de hojas basales o terminales. Son plantas erguidas, epfitas o enredaderas. En este ltimo caso se sostienen mediante los tallos que se retuercen sobre el soporte o bien por medio de zarcillos foliares o caulinares. Pueden ser heliofticas, mesofticas o xerofticas.[1][3]

Hojas
Las hojas son casi siempre alternas y con estpulas, persistentes o caedizas, generalmente compuestas, pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, a veces aparentemente simples es decir, unifoliadas o ausentes y, en ese caso, los tallos se hallan transformados en filodios o pinnadas y con zarcillos en el pice. A menudo las hojas se hallan reducidas o son precozmente caducas o nulas en las especies filas o subfilas. El pecolo, y muchas veces los peciolulos, tienen la base engrosada, "ganglionar", que permite movimientos las denominadas posiciones de "sueo" y de "vigilia". Es frecuente la presencia de espinas por transformacin del raquis de las hojas, de las estpulas o del tallo.[1][12][3]

Fabaceae

104

Raz
Las races presentan un predominio del sistema primario, es decir, de aqul que proviene de la radcula del embrin. Las races de las leguminosas son a menudo profundas y casi siempre exhiben ndulos poblados de bacterias del gnero Rhizobium que asimilan el nitrgeno atmosfrico.[12]

Flor
Las flores pueden ser desde pequeas o grandes, actinomorfas en el caso de las mimosideas a leves o profundamente cigomorfas como ocurre en las papilionideas y en la mayor parte de las cesalpiniideas. Las irregularidades en la simetra floral en estos casos involucran al perianto y al androceo. El receptculo de la flor desarrolla un ginforo frecuentemente fusionado al hipanto en las cesalpiniideas con forma de cpula. El hipanto puede estar presente o ausente, en este ltimo caso est reemplazado por el tubo del cliz, como es el caso en la mayora de las fabideas. El perianto tiene casi siempre un cliz y una corola diferenciadas. No obstante, la corola puede estar ausente, en cuyo caso el perianto se dice sepalino (similar a spalos), como ocurre en decenas de gneros de cesalpiniideas y algunas especies de las tribus Swartzieae y Amorphieae. El cliz presenta cinco spalos raramente tres o seis dispuestos en un slo ciclo, los cuales pueden estar total o parcialmente unidos entre s. El cliz, adems, puede ser o no persistente, raramente es acrescente (es decir que contina en el fruto), imbricado o valvado. La corola est compuesta por cinco ptalos libres comnmente menos de cinco o ausentes en Swartzieae, Amorphieae y en las cesalpiniideas, o tres a cuatro en las mimosideas o parcialmente unidos, y presenta, en general, una morfologa caracterstica. As, la corola papilioncea o amariposada est integrada por un ptalo superior muy desarrollado, conocido como estandarte o vexilo, dos ptalos laterales o alas y dos piezas inferiores a menudo conniventes que constituyen una estructura simptala denominada carena o quilla. Esta arquitectura es muy similar a la de las flores de las cesalpinideas pero, a diferencia de lo que ocurre en stas, con prefloracin vexilar o descendente, es decir, con el estandarte recubriendo el resto de las piezas corolinas dentro del botn floral.[1] El gineceo es de ovario spero, con un solo carpelo, con desarrollo muy variable y tendencia a la reduccin en el nmero de vulos.[12][3][4]

Inflorescencia
Las flores son solitarias o pueden disponerse en diversos tipos de inflorescencias: racimos terminales o axilares, a veces se modifican hasta parecer cabezuelas y, en otras ocasiones, umbelas.[12][3]

Fruto
El fruto de las leguminosas, tcnicamente denominado legumbre, deriva de un ovario compuesto por un slo carpelo el cual en la madurez se abre longitudinalmente en dos valvas, lo que indica que su dehiscencia ocurre por la nervadura media y por la unin carpelar. No obstante, existe una inmensa variedad de formas y tamaos de frutos en la familia. De hecho, hay especies con frutos con tendencia a la indehiscencia es decir que no se abren en la madurez y en ocasiones el cliz se transforma en una estructura de dispersin. Uno de los frutos ms notables de la familia tal vez sea el del man (gnero Arachis) ya que las flores, tras la polinizacin, se hunden en el suelo y el fruto (una legumbre indehiscente) se desarrolla subterrneamente. No obstante, las legumbres ms grandes las produce una liana tropical perteneciente al gnero Entada. Las legumbres ms largas de la especie centroamericana Entada gigas (llamada "escalera de mono" en su tierra natal) llegan a medir hasta 1,5 m de longitud. Otras especies han desarrollado curiosos mecanismos de dispersin. As, la especie sudamericana Tipuana tipu ha modificado parte de la pared del fruto para convertirla en un ala, la cual le permite trasladarse con el viento rotando como las aspas de un helicptero. Ese tipo de fruto se denomina smara.[1][3][12][13]

Fabaceae

105

Semillas
Las semillas no tienen endosperma. En cambio, acumulan en los cotiledones sobre todo almidn y protenas, a veces aceites, o aceites y protenas. Lo ms caracterstico es la presencia de grandes cotiledones ricos en reservas, a menudo oleaginosas (como por ejemplo en la soja o el cacahuate).[12][3]

Fisiologa y bioqumica
Las leguminosas raramente son cianogenticas y, en ese caso, los compuestos cianogenticos derivan de la tirosina, la fenilalanina o de la leucina. Comnmente presentan alcaloides. Las protoantocianidinas pueden estar presentes y, en ese caso, son la cianidina, la delfinidina o ambas a la vez. Frecuentemente presentan flavonoides tales como kaempferol, quercitina y miricetina. El cido elgico se halla consistentemente ausente en todos los gneros y especies analizadas de las tres subfamilias. Los azcares se transportan dentro de la planta en forma de sacarosa. La fisiologa C3 se ha demostrado e informado en una gran cantidad de gneros de las tres subfamilias.[1]
Follaje y frutos de la especie Tipuana tipu.

Ecologa
Distribucin y hbitat
Es una familia de distribucin cosmopolita. Los rboles son ms frecuentes en las regiones tropicales, mientras que las hierbas y los arbustos dominan en las extratropicales.[1]

Fijacin biolgica del nitrgeno

La fijacin biolgica del nitrgeno (FBN, diazotrofa) es un proceso muy antiguo que probablemente se origin en el Eon arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxgeno de la atmsfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en 6 de los ms de 50 phyla de Bacteria. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relacin de simbiosis mutualista. Los ndulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular y excepcionalmente en el tallo como es el caso de Sesbania rostrata. Races de Vicia en las que se pueden observar los Las fanergamas que han coevolucionado con diaztrofos ndulos radiculares de color blanco. actinorrcicos o con los rizobios para establecer su relacin simbitica pertenecen a 11 familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposicin a la formacin de ndulos surgi una sola vez en las angiospermas y podra ser considerado como un carcter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribucin tan dispersa de familias y gneros nodulantes

Fabaceae

106

dentro de este linaje, indica orgenes mltiples de la nodulacin. De las 10 familias nodulantes de Rosidae, 8 son noduladas por actinomicetos (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y las dos familias restantes Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por rizobios.[14] Rizobios es el nombre que recibe el grupo de gneros de alfa-proteobacterias (familia Rhizobiaceae) que incluyen todas las especies que fijan nitrgeno y que producen ndulos con las Seccin transversal de un ndulo radicular de Vicia observado al microscopio. leguminosas, tales como Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phyllobacterium, Rhizobium y Sinorhizobium, as como el fitopatgeno Agrobacterium.[15] Los rizobios y sus leguminosas hospedantes se deben reconocer uno al otro para que la nodulacin se inicie. Diferentes especies de rizobios son especficas de sus especies hospedantes, pero pueden infectar -frecuentemente- a ms de una especie. Asimismo, una sola especie de planta puede ser infectada por ms de una especie de bacteria. Acacia senegal, por ejemplo, puede ser nodulada por siete especies de rizobios pertenecientes a tres gneros distintos. Los caracteres ms distintivos que permiten distinguir a los gneros de rizobios son su rapidez de crecimiento y el tipo de ndulo radical que forman con su hospedante.[15] A su vez, los ndulos radicales se clasifican en indeterminados, que son cilndricos y frecuentemente ramificados; y determinados, los cuales son esfricos y con lenticelas prominentes. Los ndulos indeterminados son caractersticos de las leguminosas de climas templados, mientras que los determinados son usuales en las especies de climas tropicales a subtropicales.[15] La nodulacin prosper ampliamente dentro de las leguminosas; se encuentra presente en la mayora de sus miembros que se especializaron en la asociacin exclusiva con rizobios, los que a su vez tambin establecieron una simbiosis exclusiva con las leguminosas (con la sola excepcin de Parasponia, el nico gnero de los 18 que se incluyen en Ulmaceae que es capaz de nodular). La nodulacin est presente en todas las subfamilias de leguminosas pero es menos frecuente en la subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia Papilionoideae es la que presenta todos los tipos de ndulos: indeterminado (conserva el meristemo), determinado (no conserva el meristemo) y el tipo de Aeschynomene. Los dos ltimos, slo estn presentes en algunas lneas de la subfamilia Papilionoideae, por lo que son consideradas como los tipos de ndulos ms modernos y especializados. Aunque la nodulacin es abundante en las dos subfamilias monofilticas Papilionoideae y Mimosoideae, tambin existen ejemplos de especies no nodulantes. La presencia y ausencia de especies nodulantes dentro de las tres subfamilias indica que la nodulacin surgi varias veces en el transcurso de la evolucin de las leguminosas y que se ha perdido en algunos linajes. Por ejemplo, dentro del gnero Acacia, miembro de Mimosoideae, A. pentagona no tiene la capacidad de nodular, mientras que otras especies del mismo gnero lo hacen de modo promiscuo, como es el caso de la ya citada Acacia senegal que es nodulada por rizobios de rpido y lento crecimiento.[14]

Evolucin, filogenia y sistemtica

Evolucin
El orden Fabales contiene cerca del 9,6% de la diversidad de especies de las eudicotiledneas y la mayor parte de esa riqueza se concentra en una de las cuatro familias que lo componen: Fabaceae. El origen de este clado, compuesto adems por las familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae, est datado en 94 a 89 millones de aos, comenzando su diversificacin hace unos 79 a 74 millones de aos.[4] De hecho, aparentemente las leguminosas se han diversificado durante el terciario temprano para convertirse en un integrante ubicuo de las biotas terrestres modernas, al igual que muchas otras familias de Angiospermas.[16][17] El registro fsil de las leguminosas es abundante y diverso, particularmente en el perodo Terciario, con fsiles de flores, frutos, fololos, madera y polen conocidos de numerosas localidades.[18][19][20][21][22] Los primeros fsiles

Fabaceae que se pueden asignar definitivamente a las leguminosas aparecen en el Paleoceno tardo (hace cerca de 56 millones de aos).[23][24] Representantes de las 3 subfamilias tradicionalmente reconocidas de las leguminosas cesalpiniideas, papilionideas y mimosideas as como tambin de grandes clados dentro de esas subfamilias como el de las genistides se han hallado en el registro fsil en perodos un poco ms tardos, comenzando entre 55 a 50 millones de aos atrs.[16] De hecho, el hallazgo de diversos grupos de taxones que representan los principales linajes de las leguminosas durante el Eoceno medio y el Eoceno tardo sugiere que la mayora de los grupos modernos de fabceas ya estaban presentes y que en ese perodo ocurri una extensa diversificacin.[16] Las fabceas, entonces, iniciaron su diversificacin hace aproximadamente 60 millones de aos y los clados ms importantes se han separado hace unos 50 millones de aos.[25] La edad de los principales clados de las cesalpiniideas se ha estimado entre 56 a 34 millones de aos y la del grupo basal de las mimosideas en 44 2,6 millones de aos.[26][27] La diferenciacin entre mimosideas y fabideas est datada en 59 a 34 millones de aos antes del presente y la edad del grupo basal de las fabideas en 58,6 0,2 millones de aos atrs.[28] Dentro de las fabideas, la divergencia de algunos grupos ha podido ser datada. As, Astragalus se ha separado de Oxytropsis hace unos 16 a 12 millones de aos; a pesar que la diversificacin dentro de cada gnero fue relativamente reciente. Por ejemplo, la radiacin de las especies aneuploides de Neoastragalus comenz hace 4 millones de aos. Inga, otro gnero de papilionideas con aproximadamente 350 especies, parece haber divergido en los ltimos 2 millones de aos.[29][30][31][32]

107

Filogenia y taxonoma
La filogenia de las leguminosas ha sido el objeto de estudio de numerosos grupos de investigacin de todo el mundo, los cuales han utilizado la morfologa o los datos del ADN (el intrn plastdico trnL, los genes plastdicos rbcL y matK, o los espaciadores ribosomales ITS) y el anlisis cladstico para resolver las relaciones entre los diferentes linajes de esta familia. As, se ha podido confirmar la monofilia de las subfamilias tradicionales Mimosoideae y Papilionoideae, anidadas conjuntamente con la subfamilia parafiltica Caesalpinioideae. Todos los estudios, a travs de diferentes aproximaciones, han sido consistentes, lo que brinda un gran apoyo a las relaciones entre los principales clados de la familia, como se muestra en el cladograma de ms abajo.[4] El clado que ms tempranamente se ramifica es la tribu Cercideae, seguido por dos clados compuestos de taxones antes dispuestos dentro de Caesalpinioideae (la tribu Detarieae y el gnero Duparquetia ).[33][34][35][36][37][38]
Polygalaceae Surianaceae Fabales Quillajaceae

Tribus Cercideae, Detarieae y el gnero Duparquetia Fabaceae Caesalpinioideae

Mimosoideae

Faboideae

Sobre la base de las relaciones filogenticas descritas, se analizarn a continuacin cada uno de los grupos que componen a esta familia.

Fabaceae 1a. Cercideae Comprende rboles y lianas, las hojas son aparentemente simples, algunas veces bilobadas. El nmero cromosmico bsico es x=7. Incluye de 4 a 12 gneros y unas 265 especies. El gnero ms representado es Bauhinia con unas 250 especies de distribucin pantropical. Cercis, otro de los gneros dentro de esta tribu, presenta flores que, en apariencia, son similares a las fabideas. Otros de los gneros incluidos en este clado son Caesalpinia y Delonix.[4] Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov. 1b. Duparquetia Este gnero presenta caractersticas particulares en cuanto a su morfologa y desarrollo floral: un cliz de cuatro spalos y un androceo de cuatro estambres lo que las separa netamente de las restantes fabceas. El clado est representado por un gnero monotpico, cuya nica especie se denomina Duparquetia orchidacea y se distribuye por frica tropical.[4] 1c. Detarieae Presentan el envs (la cara de abajo) de las hojas cubiertas por glndulas con forma de crter y las estpulas y bractolas deciduas, caedizas. Los miembros de la tribu muestran una reduccin en el nmero de ptalos o de estambres. Producen, adems, un tipo de resina muy particular, la cual contiene diterpenos bicclicos.[4] La tribu incluye muchos rboles tropicales entre ellos algunos que se utilizan para la produccin de madera. Incluye unos 80 gneros con un nmero cromosmico bsico de x=12. Se distribuyen en frica y Sudamrica.[39] 2. Cesalpiniideas Son rboles, subarbustos o, a veces, hierbas o trepadoras. Las hojas son pinnadas o bipinnadas, en algunos casos (por ejemplo, en Gleditsia) ambos tipos foliares se hallan en el mismo rbol; finalmente, hay especies filas. Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloracin es imbricada, rara vez valvar; se dice "ascendente": el estandarte es interno, cubierto en sus bordes por los ptalos vecinos. La corola es variada, grande, mediana o pequea, tiene ptalos libres (es dialiptala) por lo menos en la base, muy a menudo los ptalos son unguiculados. El androceo est formado por lo general por 10 estambres, libres o soldados en grupos, igualando la altura de los ptalos o cubiertos por ellos. El polen es libre y el tegumento seminal no presenta Bauhinia acuminata en Calcuta, Bengala occidental, India. "lnea fisural". El vulo es antropo. Las semillas tienen embrin recto, hilo apical o subapical, pequeo. La estructura floral es mucho ms variada que en las mimosideas. Las flores se disponen en racimos o panojas, en general de medianas a grandes, rara vez pequeas, y en espiga densa. El fruto es dehiscente o indehiscente, muy variable. Habitan preferentemente en las regiones

108

Fabaceae

109

clidas, y estn muy bien representadas en las regiones tropicales de frica y Amrica, donde son especies a menudo gigantescas.[12] La subfamilia est compuesta por 160 gneros y aproximadamente 1.900 especies. Los gneros ms representados son Senna (con 350 especies), Chamaechrista (265) y Caesalpinia (100).[4] Forman parte de esta subfamilia plantas conocidas como cassias, cina-cina, pata de vaca, el algarrobo europeo, la acacia negra o Gleditsia, el guayacn y el chivato. Varias especies de cesalpiniideas se cultivan con fines decorativos, forestales, industriales o medicinales.[12] Las Cesalpiniideas, de acuerdo a las ltimas investigaciones filogenticas, comprenden cuatro tribus: Cassieae, Caesalpinieae, Cercideae y Detarieae.[4] 3. Mimosideas Son rboles o arbustos, rara vez hierbas, de follaje grcil por sus hojas bipinnadas, raramente pinnadas o reducidas a filodios. En muchos casos son espinosos y de aspecto muy particular por las pequeas flores agregadas en cabezuelas o espigas que, a su vez, suelen formar racimos espiciformes densos o grandes panojas. Las flores son actinomorfas. La corola tiene prefloracin valvar, a menudo es gamoptala y tubulosa. El cliz es valvar o, en algunos grupos, imbricado, siempre gamospalo. El androceo est formado por 4, 8, 10 o numerosos estambres, los Inflorescencia en cabezuela de Albizia julibrissin. cuales superan la altura de la corola. Los filamentos estaminales estn libres o soldados entre s. El polen es generalmente compuesto. El vulo es antropo. La semilla presenta el embrin recto y el tegumento presenta una "lnea fisural" con forma de anillo o herradura. El hilo es apical o subapical, pequeo.[12] Es un grupo muy bien representado por numerosos gneros y especies en regiones tropicales o subtropicales, de todos los continentes, pero estn particularmente distribuidas en frica y Amrica. Comprenden 82 gneros y alrededor de 3.300 especies. Los gneros con mayor nmero de especies

Diagramas florales de varias especies de cesalpiniideas que muestran la gran variabilidad de la morfologa floral de esta subfamilia. A. Cercis siliquastrum. B. Dimorphandra. C. Amherstia nobilis. D. Krameria secundiflora. E. Tamarindus indica. F. Vouapa multijuga. G. Tounatea pulchra. H. Copaifera langsdorfii. J. Ceratonia siliqua. K. Dialium divaricatum.

Fabaceae

110

son Acacia sensu stricto (960, comprende solamente a las especies antes incluidas en el subgnero Phyllodinae), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (161, previamente conocido como Acacia subgenus Acacia), Senegalia (85, previamente incluidas dentro de Acacia subgenus Aculeiferum), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Especies muy conocidas pertenecen a las mimosideas, tales como las verdaderas acacias, las mimosas o sensitivas, los inges, timbes y plumerillos, los aromos, tuscas, garabatos, espinillos y algarrobos. Abundan entre los grandes rboles de los bosques tropicales, dominan en muchas sabanas y son siempre frecuentes en las regiones semidesrticas clidas. Muchas mimosideas se cultivan como rboles para sombra, plantas ornamentales, de proteccin o con fines forestales.[12] La subfamilia comprende cinco tribus: Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae y Parkieae.

Hoja compuesta de Albizia julibrissin. Este tipo de hoja es tpico de las leguminosas mimosideas.

4. Fabideas o papilionideas Son rboles, arbustos, trepadoras leosas o herbceas o anuales. Las hojas son, por lo general, pinnadas o digitadas, frecuentemente trifoliadas, algunas veces unifolidas y hasta nulas, pero nunca bipinnadas. Las flores se disponen en racimos, panojas, captulos o Diagramas florales de algunas leguminosas espigas. Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La fabideas. A. Vicia faba. B. Laburnum vulgare. prefloracin es imbricada, rara vez valvar; la prefloracin de la corola C. Amorpha fruticosa. D. Chorizema cordatum. se dice descendente: el estandarte es externo, cubriendo los ptalos vecinos. La corola es generalmente "amariposada" o "papilionoidea", con los dos ptalos inferiores conniventes o unidos en el pice, formando la quilla, los dos laterales extendidos como alas y el superior erguido o reflejo, de mayor tamao, llamado estandarte. EL cliz est formado por 5 spalos soldados entre s y es campanulado o tubuloso. El androceo est formado por 10 estambres, rara vez menos, generalmente escondidos dentro de la quilla, y se hallan ms o menos soldados entre s; tpicamente son diadelfos (9+1), pero tambin poliadelfos o libres. Los vulos son campiltropos. Las semillas presentan un embrin curvado, raramente recto; el hilo es de tamao mediano a grande. Con 476 gneros y 13.860 especies, es la divisin ms grande y diversa de la familia. Se extiende por todos los continentes excepto las regiones rticas e incluye la mayora de las leguminosas ms

Fabaceae

111

populares utilizadas como alimento o forraje, as como varias especies modelo para investigaciones genmicas.[40] Los gneros con mayor nmero de especies son Astragalus (2.400-3.270), Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalanthus (300), Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschyomene (160), Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150), Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130), Lotus (inc. Coronilla, (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105) y Pultenaea (100). Las especies leosas son preferiblemente termfilas; muchas herbceas son de regiones templadas y fras, si bien estn tambin representadas en los trpicos. Comprende muchas plantas tiles y muy conocidas, tales Flor tpica de una leguminosa fabidea, Vicia faba. como arveja, garbanzo, poroto o frijol, arvejilla, trboles, haba, alfalfa, soja, entre otras.[12][32] La subfamilia de las fabideas se ha subdividido en las siguientes tribus, de acuerdo a las ltimas investigaciones filogenticas (APW): Abreae- Adesmieae- Aeschynomeneae- AmorpheaeBossiaeeae- Brongniartieae- Carmichaelieae- Cicereae- Crotalarieae- Dalbergieae- Desmodieae- DipteryxeaeEuchresteae- Fabeae- Galegeae- Genisteae- Hedysareae- Hypocalypteae- Indigofereae- Loteae- MillettieaeMirbelieae- Phaseoleae- Podalyrieae- Psoraleeae- Robinieae- Sophoreae- Swartzieae- ThermopsideaeTrifolieae.

Importancia econmica y cultural

Las leguminosas presentan una destacada importancia econmica y cultural debido a su extraordinaria diversidad y abundancia de representantes en diversas formaciones vegetales y por sus aplicaciones: jardinera y ornamentacin, alimento, obtencin de compuestos con inters medicinal y en droguera, extraccin de aceites y grasas.[13][41][42][43]

Alimenticias
Durante miles de aos, las legumbres han sido utilizadas como alimento por los seres humanos. La lenteja fue probablemente una de las primeras especies en ser domesticadas. Pueden consumirse frescas o secas, y pueden encontrarse en una gran variedad de colores, sabores y texturas. Se las conserva secas, enlatadas, o bien, congeladas. Todas las legumbres son muy similares en cuanto a sus caractersticas nutricionales. Son muy ricas en protenas, carbohidratos y fibras, mientras que el contenido en lpidos es relativamente bajo y los cidos grasos que lo componen son insaturados. Una gran excepcin a esta regla es la soja, que tiene un alto contenido en lpidos. Las legumbres son una fuente importante de vitamina B. Las que se consumen frescas tienen vitamina C, pero los niveles declinan despus de la cosecha y son virtualmente inexistentes en los granos secos. Las legumbres enlatadas, no obstante, mantienen aproximadamente la mitad de los valores de vitamina C que las legumbres frescas (excepto en el caso de las arvejas o lentejas que se secan antes de enlatarlas). Las arvejas congeladas pierden una cuarta parte de su contenido inicial de vitamina C. Las legumbres se consumen por su alto contenido de protena. La composicin de los granos de poroto o frijol, a modo de ejemplo, es de 21% de protena, 46% de carbohidratos, 25% de fibra y 1,5% de lpidos. Contiene adems, aproximadamente 7 mg de hierro y 180 mg de calcio por cada 100 gramos. Los granos de soja, en cambio, contienen 34% de protena, 29% de carbohidratos y 18% de lpidos. El mayor contenido en protenas y lpidos le otorgan a la soja una calidad nutricional superior al de otras legumbres.[44] Entre los factores positivos de las leguminosas en la nutricin humana, cabe citar su alta concentracin en protenas con alto contenido en lisina, que hace a las leguminosas un complemento proteico excelente para los cereales. Son

Fabaceae tambin una buena fuente de algunos minerales como calcio, hierro, zinc, fsforo, potasio y magnesio, as como de algunas vitaminas hidrosolubles, especialmente tiamina, riboflavina y niacina. En relacin con la salud, la ingestin de algunas leguminosas producen una disminucin del colesterol posiblemente debido a su alto contenido en fibra diettica y tambin pueden ayudar a reducir los niveles de glucosa sangunea en los diabticos. Entre los factores negativos se puede resear la deficiencia en aminocidos azufrados y la presencia de ciertos factores antinutricionales que influyen en la digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto puede ser un factor limitante en las dietas de los vegetarianos y en pases en vas de desarrollo donde la ingestin de protena animal es baja o nula. Sin embargo, cuando la dieta es equilibrada o muy rica en protena animal y energa, la ingestin de leguminosas es una ventaja.[45] Los antinutrientes son sustancias que, en general, dificultan la asimilacin de los nutrientes, y en algunos casos, pueden llegar a ser txicos o causar efectos fisiolgicos poco deseables (como, por ejemplo, la flatulencia). Recientemente se ha visto que, en pequeas cantidades, pueden ser tambin muy beneficiosos para la salud en la prevencin de enfermedades como cncer y enfermedades coronarias, por lo que actualmente se les est denominando "Compuestos Biolgicamente Activos" (BAC segn sus siglas en ingls) ya que, si bien carecen de valor nutritivo, no siempre resultan perjudiciales. Alguno de estos compuestos juegan un papel importante como defensa de la planta frente al ataque de todo tipo de depredadores y otros son compuestos de reserva que se acumulan en las semillas y sern utilizados a lo largo del proceso germinativo. Desde el punto de vista bioqumico los compuestos no-nutritivos son de naturaleza muy variada, no aparecen por igual en todas las plantas, sus efectos fisiolgicos son distintos y por lo tanto su metodologa de extraccin, determinacin y cuantificacin tiene que ser tambin muy especfica. Como ejemplo de algunos de estos Compuestos Biolgicamente Activos de las leguminosas se pueden citar a aquellos de naturaleza proteica (inhibidores de proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas) y los de naturaleza no proteica (glicsidos, aminocidos libres, alcaloides, fitatos, fitoestrgenos, saponinas, taninos, etc.). Una de las vas para la disminucin de estos compuestos cuando estn en altas concentraciones es la mejora gentica. Estos programas no solo se han centrado en conseguir una alta produccin desde el punto de vista agronmico, sino de alcanzar una mejor calidad nutricional con la eliminacin de estos componentes no deseables. As, por ejemplo, existen variedades de distintas especies de Lupinus libres de alcaloides txicos. Tambin se han obtenido variedades de Vicia faba sin vicina y convicina o con concentraciones muy bajas, as como Lathyrus sativus libres de un aminocido neurotxico.[45] Se consumen por sus vainas tiernas o por sus granos: habas (Vicia faba), lentejas (Lens culinaris), garbanzos (Cicer arietinum), arvejas o guisantes (Pisum sativum), chcharo o muela (Lathyrus sativus); porotos, frijoles, habichuelas o judas (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus y Ph. acutifolius), urd (Ph. mungo), frijol de vaca, caup o cow-pea (Vigna sinensis), adzuki (V. angularis), poroto o frijol metro (Vigna sesquipedalis), soja o soya (Glycine max), poroto japons (Dolichos lablab), guand (Cajanus flavus), lupino o altramuz (Lupinus albus), tarhu (Lupinus mutabilis), man o cacahuete (Arachis hypogaea), guands o guisante de tierra (Voandzeia subterranea). Otras especies se utilizan en la alimentacin por su fruto pulposo, como el pacay (Inga feuillei), el algarrobo blanco (Prosopis alba) el algarrobo europeo (Ceratonia siliqua) el algarrobo negro (Prosopis nigra) y el tamarindo (Tamarindus indica), entre otros. Aunque no es frecuente entre las leguminosas, hay especies cuya raz carnosa o tubrculo se utiliza como alimento. Tal es el caso de la ajipa (Pachyrhizus ahipa), la jcama (Pachyrhizus erosus), Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios americana. Finalmente, hay leguminosas que se utilizan para elaborar bebidas alcohlicas, tales como la "aloja de culn" que se prepara mediante infusin de tallos de culn (Psoralea glandulosa) con azcar, granos de maz tostado y varias especias. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba y P. nigra) se usan en el noroeste argentino para elaborar dos bebidas: la "aapa", bebida dulce y refrescante obtenida machacando los frutos en un mortero con agua, y la "aloja", bebida alcohlica autctona obtenida por fermentacin del mosto de las algarrobas que se hace moliendo los frutos con agua. Los frutos de ambos algarrobos tambin se usan para preparar dulces, tales como el "arrope" y el "patay".[46] El "caf de Bonpland" o "caf taperib" se prepara con las semillas de Cassia occidentalis, torrndolas, y obteniendo una infusin similar al caf, pero de sabor y aroma mucho ms atenuados.[47]

112

Fabaceae

113

Forrajeras
En la alimentacin del ganado bovino y ovino, principalmente, las leguminosas -por s solas o en asociacin con las gramneas forrajeraspresentan una serie de bondades que incrementan la produccin de leche y carne y que, adems, tienden a mejorar la eficiencia reproductiva de los rebaos. Algunas de tales caractersticas o ventajas son que constituyen una fuente importante de protenas de buena calidad, dado que poseen una amplia gama de aminocidos esenciales que las hacen superiores a las gramneas. En este sentido, es de destacar que presentan una mayor concentracin de nitrgeno en las hojas que las gramneas. Presentan bajos niveles de fibras y alto contenido de calcio, en relacin con las gramneas. Por todo esto, las leguminosas forrajeras se siembran asociadas con gramneas para mejorar la calidad de la oferta alimenticia para el ganado. No obstante, las leguminosas presentan un beneficio adicional como mejoradoras del suelo desde el punto de vista de la fertilidad, ya que tienen la propiedad de fijar el nitrgeno atmosfrico en los ndulos radiculares. La fijacin de nitrgeno que se realiza en estos ndulos, es aportado al suelo una vez han envejecido o muerto las races, siendo fcilmente aprovechado por otras plantas tales como las gramneas con las que crecen asociadas. La cantidad de nitrgeno fijado por las leguminosas puede variar de 20 a 560 kg anuales por hectrea, dependiendo del tipo de suelo y de la humedad disponible. Esta particularidad de fijar nitrgeno le otorga a las leguminosas la facultad de habitar en suelos de fertilidad pobre, sin que esto afecte significativamente su produccin y calidad de biomasa.[48]

Pradera de alfalfa en Marruecos.

Algunas de las especies de leguminosas utilizadas como forrajeras son la alfalfa (Medicago sativa), la lupulina (Medicago lupulina), los trboles de carretilla (Medicago hispida, Medicago arabica y Medicago minima), los trboles de olor (Melilotus alba, Melilotus officinalis), el trbol blanco (Trifolium repens), el trbol rojo o de los prados (Trifolium pratense), el trbol frutilla (Trifolium fragiferum), el lotus o trbol pata de pjaro (Lotus tenuis, Lotus corniculatus), la mermelada de caballo (Desmodium discolor), la zulla (Hedysarum Trbol frutilla en floracin, asociado a gramneas coronarium), las lespedezas (Lespedeza striata y Lespedeza en una pradera. stipulacea), las vicias o arvejillas (Vicia sativa, Vicia villosa), el caup (Vigna sinensis), el kudz (Pueraria javanica) y el gandul (Cajanus cajan) entre las ms conocidas. Una de las principales limitaciones para el establecimiento y produccin de las praderas de leguminosas anuales es la baja fertilidad de los suelos y, en particular, el bajo contenido de fsforo de los mismos. En ciertas zonas del oeste de Australia, por esta razn, se han introducido y desarrollado la serradela amarilla (Ornithopus compressus) y la serradela rosada (Ornithopus sativus) como plantas forrajeras, ya que se adaptan bien a suelos cidos de texturas livianas, de baja fertilidad, y en especial pobres en fsforo.[49][50][51] Biserrula pelecinus es otra especie promisoria para el secano. Es una leguminosa endmica de la cuenca mediterrnea de Europa y del norte de frica. En su hbitat natural se adapta a suelos infrtiles, de textura liviana,

Fabaceae bien drenados y ligeramente cidos.[52] El trbol balansa (Trifolium michelianum), originario de Turqua, es una especie que presenta una excelente adaptacin a suelos con problemas de inundaciones.[53]

114

Melferas
Las plantas melferas son aquellas que ofrecen nctar a las abejas y avispas como recompensa por acarrear polen desde las flores de una planta a otra y, de ese modo, asegurar la polinizacin. Por extensin, tambin se incluyen todas las especies que estos insectos utilizan para recoger polen y propleos. El factor de mayor importancia en cuanto a la atraccin de las flores por las abejas es el nctar que secretan. La secrecin alcanza su mximo durante el primer da de la apertura floral y va decreciendo paulatinamente. El nctar es una solucin azucarada, con pequeas cantidades de otras sustancias (aminocidos, minerales, vitaminas, cidos orgnicos, enzimas y aceites esenciales) que es secretado por rganos especializados de la planta denominados nectarios que generalmente suelen estar situados en la base de la corola nectarios florales y que se distinguen por su forma y color; en algunos casos estn situados en las hojas o en los pednculos de las flores nectarios extraflorales. En general, las abejas manifiestan preferencia por el nctar que contiene ms del 20% de azcar.[54] Varias especies de leguminosas son buenas especies melferas, tales como la alfalfa, el trbol blanco, el trbol de olor y varias especies de algarrobos.

Industriales
Gomas Las gomas son exudados vegetales de carcter patolgico, es decir, son el resultado de la agresin al vegetal por una picadura de insecto o una incisin natural o artificial. Esos exudados contienen polisacridos heterogneos, formados por diferentes azcares y en general llevan cidos urnicos. Se caracterizan por formar disoluciones coloidales viscosas. Hay diferentes especies productoras de gomas. Las ms importantes estn en la familia de las leguminosas. Se utilizan ampliamente en la industria farmacutica, cosmtica, alimentaria y textil. Tambin son interesantes por sus propiedades teraputicas; por ejemplo la goma arbiga es antitusgena y antiinflamatoria. Las ms conocidas son la goma de tragacanto (Astragalus gummifer), la goma arbiga (Acacia senegal) y la goma guar (Cyamopsis tetragonoloba).[55]

Tintreas
Entre las especies tintreas se encuentran las siguientes. El palo de campeche Haematoxylon campechianum; rbol grande y espinoso que puede alcanzar hasta los 15 m de altura. La corteza es delgada y blanda y el corazn de la madera es slido y duro. El corazn del tallo se utiliza para teir y se logran colores rojos y morados. De esta especie se extrae el colorante histolgico denominado hematoxilina. El palo de Brasil (Caesalpinia echinata) es un rbol muy parecido al anterior pero de menos altura y con flores rojizas o moradas. La madera se utiliza para teir, tambin de rojo y morado. El guamuchil (Pithecallobium dulce) es otro rbol espinoso, que mide 4 m o ms y presenta flores amarillentas o verdosas, dispuestas en cabezuelas. El fruto es rojizo y es el que se utiliza para teir de color amarillo.[56] El colorante ndigo Colorante ndigo. se extrae del ndigo verdadero Indigofera tinctoria, de Asia. En Centro y Sudamrica se extraen colorantes de dos especies afines a la anterior, el ail (Indigofera suffruticosa) y el ndigo de Natal (Indigofera arrecta).

Fabaceae

115

Ornamentales
Las leguminosas se han utilizado en todo el mundo como plantas ornamentales desde hace siglos. Una vasta diversidad de alturas, formas, colores de follaje, flores e inflorescencias hacen que esta familia sea muy utilizada en el diseo y parquizacin de jardines pequeos o de grandes parques.[12] A continuacin se presenta una lista de las principales especies de leguminosas ornamentales, agrupadas por subfamilias: Subfamilia Caesalpinioideae: Bauhinia forficata, Caesalpinia gilliesii, Caesalpinia spinosa, Ceratonia siliqua, Cercis siliquastrum, Gleditsia triacanthos, Gymnocladus dioica, Parkinsonia aculeata, Senna multiglandulosa.[57]

Subfamilia Mimosoideae: Acacia caven, Acacia cultriformis, Acacia dealbata, Acacia karroo, Acacia longifolia, Acacia melanoxylon, Acacia paradoxa, Acacia retinodes, Acacia saligna, Acacia verticillata, Acacia visco, Albizzia julibrissin, Calliandra tweediei, Paraserianthes lophantha, Prosopis chilensis.[57]

El ceibo es una de las tantas leguminosas utilizadas como plantas ornamentales. Adems, es la Flor Nacional de Argentina y Uruguay.

Subfamilia Faboideae: Clianthus puniceus, Citysus scoparius, Erythrina crista-galli, Erythrina falcata, Laburnum anagyroides, Lotus peliorhynchus, Lupinus arboreus, Lupinus polyphyllus, Otholobium glandulosum, Retama monosperma, Robinia hispida, Robinia luxurians, Robinia pseudoacacia, Sophora japonica, Sophora macnabiana, Sophora macrocarpa, Spartium junceum, Teline monspessulana, Tipuana tipu, Wisteria sinensis.[57]

Leguminosas emblemticas
El ceibo (Erythrina crista-galli), es la flor nacional de Argentina y de Uruguay.[58] El guanacaste (Enterolobium cyclocarpum) es el rbol nacional de Costa Rica, por decreto del Poder Ejecutivo del 31 de agosto de 1959.[59] El palo brasil (Caesalpinia echinata) es el rbol nacional de Brasil desde 1978.[60] Acacia pycnantha es la flor nacional de Australia.[61] Bauhinia x blakeana es la flor nacional de Hong Kong.[62]

Referencias
[1] Watson, L.; Dallwitz, M. J.. Leguminosae (http:/ / delta-intkey. com/ angio/ www/ legumino. htm) (en ingls). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007. (http:/ / delta-intkey. com/ angio/ www/ index. htm). Consultado el 9 de febrero de 2008. [2] International Code of Botanical Nomenclature. (http:/ / ibot. sav. sk/ icbn/ main. htm) En su artculo 18, inciso 5, expresa: "Los siguientes nombres, utilizados tradicionalmente, son tratados como vlidamente publicados: ....Leguminosae (Fabaceae; tipo, Faba Mill. [= Vicia L.])....y establece que cuando las papilionceas sean consideradas como una familia distinta a las restantes Leguminosas, el nombre Papilionaceae se conservar por sobre Leguminosae." [3] Judd, W. S., Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002), Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-403-0. [4] Stevens, P. F. (2001 en adelante). Fabaceae (http:/ / www. mobot. org/ MOBOT/ Research/ APweb/ orders/ fabalesweb. htm#Fabaceae) (en ingls). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7 mayo 2006. Consultado el 28 de abril de 2008. [5] Magalln, S. A., y Sanderson, M. J. (2001). Absolute diversification rates in angiosperm clades (http:/ / loco. biosci. arizona. edu/ pdfs/ MagallonEvolution2001. pdf) (en ingls). Evolution 55 (9): pp.1762-1780. . [6] Burnham, R. J., & Johnson, K. R. 2004. South American palaeobotany and the origins of neotropical rain forests. Phil. Trans. Roy. Soc. London B, 359: 1595-1610. [7] Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder, and M. Lock (eds). 2005. Legumes of the world. Royal Botanical Gardens, Kew, UK. [8] Doyle, J. J., J. A. Chappill, C.D. Bailey, & T. Kajita. 2000. Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data. pp. 1 -20 in Advances in legume systematics, part 9, (P. S. Herendeen and A. Bruneau, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.

Fabaceae
[9] Kajita, T., H. Ohashi, Y. Tateishi, C. D. Bailey, and J. J. Doyle. 2001. rbcL and legume phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millettieae, and allies. Systematic Botany 26: 515-536. [10] Wojciechowski, M. F., M. Lavin y M. J. Sanderson (2004). A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family (http:/ / www. amjbot. org/ cgi/ content/ full/ 91/ 11/ 1846) (en ingls). American Journal of Botany 91: pp.1846-1862. . [11] Angiosperm Phylogeny Group [APG] (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II (http:/ / www. biodiversitas. org. br/ floraBr/ apg2. pdf) (en ingls). Botanical Journal of the Linnean Society 141: pp.399-436. . [12] Burkart, A. Leguminosas. En: Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. Tomo I. Descripcin de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires. pag.: 467-538. [13] Allen, O. N., & E. K. Allen. 1981. The Leguminosae, A Source Book of Characteristics, Uses, and Nodulation. The University of Wisconsin Press, Madison, USA. [14] Lloret, L. & Martnez-Romero, E. 2005. Evolucin y filogenia de Rhizobium. Vol. 47, No. 1-2 pp. 43 - 60. (http:/ / www. medigraphic. com/ espanol/ e-htms/ e-lamicro/ e-mi2005/ e-mi05-1_2/ em-mi05-1_2f. htm) [15] Sprent, J. I. 2001. Nodulation in legumes. Royal Botanic Gardens, Kew, UK. [16] Herendeen, P. S., W. L. Crepet, and D. L. Dilcher. 1992. The fossil history of the Leguminosae: phylogenetic and biogeographic implications. Pages 303 316 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D .L. Dilcher, eds). Royal Botanic Gardens, Kew, UK. [17] Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder, and M. Lock (eds). 2005. Legumes of the world. Royal Botanical Gardens, Kew, UK. [18] Crepet, W. L., and D. W. Taylor. 1985. The diversification of the Leguminosae: first fossil evidence of the Mimosoideae and Papilionoideae. Science 288: 1087-1089. [19] Crepet, W. L., and D. W. Taylor. 1986. Primitive mimosoid flowers from the Paleocene-Eocene and their systematic and evolutionary implications. American J. Botany 73: 548-563. [20] Crepet, W. L., and P. S. Herendeen. 1992. Papilionoid flowers from the early Eocene of southeastern North America. Pages 4355 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK. [21] Herendeen, P. S. 1992. The fossil history of Leguminosae from the Eocene of southeastern North America. Pages 85-160 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (Herendeen, P. S., and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK. [22] Herendeen, P. S. 2001. The fossil record of the Leguminosae: recent advances. In Legumes Down Under: the Fourth International Legume conference, Abstracts, 3435. Australian National University, Canberra, Australia. [23] Herendeen, P. S., and S. Wing. 2001. Papilionoid legume fruits and leaves from the Paleocene of northwestern Wyoming. Botany 2001 Abstracts, published by Botanical Society of America (http:/ / www. botany2001. org/ ). [24] Wing, S. L., F. Herrera, and C. Jaramillo. 2004. A Paleocene flora from the Cerrajn Formation, Guajra Peninsula, northeastern Colombia. Pages 146-147 in VII International Organization of Paleobotany Conference Abstracts (21-26 March). Museo Egidio Feruglio, Trelew, Argentina. [25] Bruneau, A., Lewis, G. P., Herendeen, P. S., Schrire, B., & Mercure, M. 2008b. Biogeographic patterns in early-diverging clades of the Leguminosae. Pp. 98-99, in Botany 2008. Botany without Borders. [Botanical Society of America, Abstracts.] [26] Bruneau, A., Mercure, M., Lewis, G. P., y Herendeen, P. S. (2008). Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes (en ingls). Canadian Journal of Botany 86: pp.697-718. doi: 10.1139/B08-058 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1139/ B08-058). [27] Lavin, M., Herendeen, P. S., y Wojciechowski, M. F. (2005). Evolutionary Rates Analysis of Leguminosae Implicates a Rapid Diversification of Lineages during the Tertiary (http:/ / sysbio. oxfordjournals. org/ cgi/ content/ full/ 54/ 4/ 575) (en ingls). Systematic Biology 54 (4): pp.575-594. doi: 10.1080/10635150590947131 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1080/ 10635150590947131). . [28] Wikstrm, N. et l. (2001), Savolainen, V., & Chase, M. W. 2001. Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree. Proc. Roy. Soc. London B, 268: 2211-2220. [29] Wojciechowski, M. F. 2003. Reconstructing the phylogeny of legumes (Leguminosae): An early 21st century perspective. Pp. 5-35, in Klitgaard, B. B. & Bruneau, A. (eds), Advances in Legume Systematics, Part 10, Higher Level Systematics. Royal Botanic Gardens, Kew. [30] Wojciechowski, M. F. 2004. Astragalus (Fabaceae): A molecular phylogenetic perspective. Brittonia 57: 382-396. [31] Wojciechowski, M. F. Sanderson, M. J., Baldwin, B. G., & Donoghue, M. J. 1993. Monophyly of aneuploid Astragalus: Evidence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. American J. Bot. 80: 711-722. [32] Wojciechowski, Martin F., Johanna Mahn, and Bruce Jones. 2006. Fabaceae. legumes. Version 14 June 2006. The Tree of Life Web Project (http:/ / tolweb. org/ Fabaceae/ 21093/ 2006. 06. 14), http:/ / tolweb. org/ [33] Kss, E., and M. Wink. 1996. Molecular evolution of the Leguminosae: phylogeny of the three subfamilies based on rbcL sequences. Biochemical Systematics and Evolution 24: 365-378. [34] Kss, E., and M. Wink. 1997. Phylogenetic relationships in the Papilionoideae (Family Leguminosae) based on nucleotide sequences of cpDNA (rbcL) and ncDNA (ITS1 and 2). Molecular Phylogenetics and Evolution 8:65-88. [35] Doyle, J.J., J.L. Doyle, J.A. Ballenger, E.E. Dickson, T. Kajita, and H. Ohashi. 1997. A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolution of nodulation. American J. Botany 84: 541-554. [36] Lavin, M., J. J. Doyle, and J. D. Palmer. 1990. Evolutionary significance of the loss of the chloroplast--DNA inverted repeat in the Leguminosae subfamily Papilionoideae. Evolution 44: 390-402.

116

Fabaceae
[37] Sanderson, M. J., and M. F. Wojciechowski. 1996. Diversification rates in a temperate legume clade: are there "so many species" of Astragalus (Fabaceae)? American J. Botany 83: 1488-1502. [38] Chappill, J. A. 1995. Cladistic analysis of the Leguminosae: the development of an explicit hypothesis. Pages 1-10 in Advances in Legume Systematics, part 7, phylogeny (M. D. Crisp and J. J. Doyle, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK. [39] Watson, L.; Dallwitz, M. J.. The Genera of Leguminosae-Caesalpinioideae and Swartzieae (http:/ / delta-intkey. com/ caes/ en/ www/ class. htm) (en ingls). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007. (http:/ / delta-intkey. com/ angio/ www/ index. htm). Consultado el 11 de febrero de 2008. [40] Gepts, P., W.D. Beavis, E.C. Brummer, R.C. Shoemaker, H.T. Stalker, N.F. Weeden, and N.D. Young. 2005. Legumes as a model plant family. Genomics for food and feed report of the cross-legume advances through genomics conference. Plant Physiol. 137: 1228 1235. [41] Duke, J. A. 1992. Handbook of Legumes of Economic Importance. Plenum Press, New York, USA. [42] Graham, P. H., & C. P. Vance. 2003. Legumes: importance and constraints to greater use. Plant Physiology 131: 872-877. [43] Wojciechowski, M.F. 2006. Agriculturally & Economically Important Legumes. (http:/ / tolweb. org/ notes/ ?note_id=3968). Accedido el 15 de noviembre de 2008. [44] Information sheet: Pulses (http:/ / www. vegsoc. org/ info/ pulses. html) (en ingls). The Vegetarian Society. Consultado el 9 de febrero de 2008. [45] Las leguminosas en la nutricin (http:/ / leguminosas. cesga. es/ secciones/ Documentacion/ Las_Leguminosa_sen_la_nutricion. pdf). Asociacin Espaola de Leguminosas. Consultado el 9 de febrero de 2008. [46] Carrizo, E. del V.; Palacio, M. O.; Roic, L.D.; Villaverde, A. A.; Soria Pereyra, M. L. y Torres, M.A. Utilizacin de especies de Prosopis L. por pobladores rurales en Santiago del Estero (http:/ / fcf. unse. edu. ar/ IIjorfor/ pdfs/ Utilizacin de Prosopis. pdf). Universidad Nacional de Santiago del Estero. [47] Carrere, R.. Productos alimenticios obtenibles de especies del monte indgena (http:/ / www. guayubira. org. uy/ monte/ Ciedur7v. html). El bosque natural uruguayo: utilizacin tradicional y usos alternativos. Grupo Guayubira. Consultado el 9 de febrero de 2008. [48] Snchez, A. (2005). Leguminosas como potencial forrajero en la alimentacin bovina (http:/ / www. produccionbovina. com. ar/ produccion_y_manejo_pasturas/ pasturas artificiales/ 38-leguminosas_como_potencial_forrajero. htm). Revista de difusin de tecnologa agrcola y pesquera del FONAIAP, Venezuela. Fonaiap Divulga, Versin Digital. Consultado el 17 de febrero de 2010. [49] Paynter, B.H. 1990. Comparative phosphate requirements of yellow serradela (Ornithopus compressus), burr medic (Medicago polymorpha) and subterranean clover (Trifolium subterraneum). Aust. J. Exp. Agric. Anim. Husb. 30:507-514. [50] Revell, C.K., and M. Ewing. 1994. Status of serradela (Ornithopus spp.) research in Western Australia. Alternative pasture legumes 1993. p. 47-49. Technical Report N219. In Michalk, D., Craig, A., and Collins, B. (eds.). Primary Industries South Australia, Australia. [51] Revell, C.K., G.B. Taylor, and P.S. Cocks. 1999. Effect of length of growing season on development of hard seeds in yellow serradella and their subsequent softening at various depths of burial. Aust. J. Agric. Res. 50:1211-1223. [52] Howieson, J.G., A. Loi, & S.J. Carr. 1995. Biserrula pelecinus L. a legume pasture species with potential for acid, duplex soils which is nodulated by unique root-nodule bacteria. Aust. J. Agric. Res. 46:997-1009. [53] Dear, B., A. Craig y G. Sandral (2000). Trifolium michelianum (http:/ / www. fao. org/ ag/ AGP/ AGPC/ doc/ Gbase/ DATA/ pf000413. htm). NWS Agriculture Wagga Wagga Agricultural Institute Struan Research Center. [54] Daz Gonzlez, T.E. Departamento de Biologa de Organismos y Sistemas. rea de Botnica. Universidad de Oviedo. Plantas melferas en Asturias. Importancia de las abejas para las plantas. (http:/ / www. uniovi. es/ BOS/ CursosVerano/ Lasabejasylaapicultura/ 13- Plantas meliferas en Asturias. . doc) [55] Kuklinski, C. 2000. Farmacognosia : estudio de las drogas y sustancias medicamentosas de origen natural. Ediciones Omega, Barcelona. ISBN 84-282-1191-4 [56] Marquez, A. C., Lara, O.F., Esquivel, R. B. & Mata, E. R. 1999. Composicin, usos y actividad biolgica: Plantas medicinales de Mxico II. UNAM. Primera edicin. Mxico, D.F. [57] Macaya J. 1999. Leguminosas arbreas y arbustivas cultivadas en Chile. (http:/ / www. chlorischile. cl/ ) Chloris Chilensis Ao 2. N1. [58] Ministerio de Educacin de la Nacin. Subsecretara de Coordinacin Administrativa. Da de la Flor Nacional "El Ceibo" (http:/ / www. me. gov. ar/ efeme/ ceibo/ index. html). Efemrides Culturales Argentinas. Consultado el 3 de marzo de 2010. [59] Gilbert Vargas Ulate. 1997. Geografa turstica de Costa Rica. EUNED, 180 p. ISBN 9977-64-900-6, 9789977649009. [60] "Lei N 6.607, de 7 de dezembro de 1978. O Presidente da Repblica, fao saber que o Congresso Nacional decreta e eu sanciono a seguinte Lei: Art. 1- declarada rvore Nacional a leguminosa denominada Pau-Brasil (Caesalpinia echinata, Lam), cuja festa ser comemorada, anualmente, quando o Ministrio da Educao e Cultura promover campanha elucidativa sobre a relevncia daquela espcie vegetal na Histria do Brasil." [61] Boden, Anne (1985). Golden Wattle: Floral Emblem of Australia (http:/ / www. anbg. gov. au/ emblems/ aust. emblem. html) (http). Australian National Botanic Gardens. [62] Williams, Martin (1999). Golden Enigmatic Beauty (http:/ / martinwilliams. tripod. com/ hkwildstars/ bauhinia. html) (http). Bahuninia.

117

Fabaceae

118

Bibliografa
Lewis G., Schrire B., Mackinder B. & Lock M. 2005. (eds.) Legumes of the world. The Royal Botanic Gardens, Kew, Reino Unido. 577 pginas. 2005. ISBN 1-900347-80-6.

Enlaces externos
Wikiespecies tiene un artculo sobre Fabaceae. Wikispecies Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Fabaceae. Commons Asociacin Espaola de las Leguminosas (AEL) (http://www.leguminosas.es/). Entidad sin nimo de lucro, constituida para la promocin de las leguminosas en Espaa, entendindose como tales a los grupos botnicos que, perteneciendo a esta familia de plantas, sean de utilidad para la agricultura espaola.

Medicago sativa
Alfalfa

Medicago sativa in Otto Wilhelm Thom: Flora von Deutschland, sterreich und der Schweiz, 1885
Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Subclase: Orden: Familia: Subfamilia: Tribu: Gnero: Especie: Plantae Magnoliophyta Magnoliopsida Rosidae Fabales Fabaceae Faboideae Trifolieae Medicago Medicago sativa Nombre binomial Medicago sativa L., Sp.Pl2: p.778. 1753[1] Subespecies

Medicago sativa

119
M. sativa subsp. ambigua (Trautv.) Tutin M. sativa subsp. microcarpa Urban M. sativa subsp. sativa L. M. sativa subsp. varia (J.Martyn) Arcang.

[2]

La alfalfa, cuyo nombre cientfico es Medicago sativa, es una especie de planta herbcea perteneciente a la familia de las fabceas o Leguminosae.

Descripcin
Es una planta ampliamente utilizada como forraje, y con este propsito esta intensivamente cultivada en el mundo entero. Tiene un ciclo vital de entre cinco y doce aos, dependiendo de la variedad utilizada, as como el clima; en condiciones benignas puede llegar a veinte aos.[3] Llega a alcanzar una altura de 1 metro, desarrollando densas agrupaciones de pequeas flores prpuras. Sus races suelen ser muy profundas, pudiendo medir hasta 4,5 metros. De esta manera, la planta es especialmente resistente a la sequa. Tiene un genoma tetraploide.[4] Es una especie que muestra autotoxicidad, por lo que es difcil para su semilla crecer en cultivares ya existentes de alfalfa.[5] As, se recomienda que los cultivares de alfalfar sean rotados con otras especies (por ejemplo, maz o trigo) antes de resembrar.[6]
Inflorescencia y hojas trifolioladas

Historia
La alfalfa procede de Irn, donde probablemente fue adoptada para el uso por parte del humano durante la Edad del bronce para alimentar a los caballos procedentes de Asia Central.[7][6] Segn Plinio el Viejo, fue introducida en Grecia alrededor del 490a.C., durante la Primera Guerra Mdica,[8] posiblemente en forma de semillas llegadas con el forraje de la caballera persa. Pas a ser un cultivo habitual destinado a la alimentacin de los caballos.[9][10][11] El humano puede ingerirla como brotes en ensaladas y sandwiches.[12][13]A Como todas las leguminosas, sus races poseen ndulos conteniendo las bacterias Sinorhizobium meliloti, con habilidad de fijar nitrgeno, produciendo alimento alto-proteico, sin importar el nitrgeno disponible en el suelo.[14] Su habilidad fijadora de nitrgeno (incrementando el N del suelo) y su uso como forraje animal mejora la eficiencia de la agricultura.[15][16]

Frutos en hlices siniestras, maduros e inmaduros

Medicago sativa

120

Sinnimos
Medicago afganica (Bordere) Vassilcz. Medicago grandiflora (Grossh.) Vassilcz. Medicago ladak Vassilcz. Medicago mesopotamica Vassilcz. Medicago orientalis Vassilcz. Medicago polia (Brand) Vassilcz. Medicago praesativa Sinskaya Medicago sogdiana (Brand) Vassilcz. Trigonella upendrae H.J.Chowdhery & R.R.Rao[17]

Principios activos
Sales minerales en especial calcio, potasio, hierro y fsforo. Gran cantidad de aminocidos. Betacaroteno y vitaminas C, D, E y K. En brotes contiene: Vitamina A, Complejo B, B12, C, D, E, G, K, fsforo y hierro

Propiedades medicinales
Por la cantidad de minerales, vitaminas y aminocidos se emplea para combatir la anemia y como suplemento alimenticio. Por su contenido de vitamina D y calcio ayuda en caso de artritis y artrosis. Se utiliza la hoja. Tiene cualidades nutritivas excepcionales. Contiene ms protenas que la mayor parte de los vegetales. Es tambin rica en Vitamina A, y minerales derivados. Contiene cantidades poco usuales de Vitamina K (necesaria para coagular la sangre).[18] Se recomienda el consumo de una copa de extracto de alfalfa por lo menos una vez por semana, para el tratamiento de la debilidad en ancianos y jvenes con anemia, combinada con una almentacin rica en nutrientes que incluya la leche, hortalizas como el tomate, paico (Chenopodium ambrosioides), cereales y leguminosas.[19] La alfalfa contiene 8 enzimas esenciales que ayudan a disolver, oxidar y transformar los almidones, las protenas y las grasas, siendo por lo tanto un digestivo y estimulante estomacal. Tomada regularmente, la alfalfa puede ayudar a curar lceras ppticas. La alfalfa puede ser tomada en infusin aunque para obtener beneficios mximos, se bebe el jugo, que debe ser procesado de hojas frescas y tiernas, de all su nombre de "retoo". El jugo de alfalfa es bueno mezclarlo con jugos de otros vegetales, y se obtiene una buena infusin mezclando alfalfa con menta (Mentha viridis). Luego de un proceso de purga para eliminacin de bichos, se recomienda el fortalecimiento del organismo, tomando jugo de alfalfa y caldo de gallina de campo.[20]

Medicago sativa

121

Alfalfa genticamente modificada

La Alfalfa Roundup Ready es una variedad genticamente modificada por ingeniera gentica, patentada por Monsanto Co., resistente al herbicida de Monsanto 'glifosato'; as aunque la mayora de las plantas de hoja ancha, incluyendo la alfalfa comn, son sensibles a dicho herbicida, el agricultor puede fumigar los cultivares de "Alfalfa Roundup Ready" con el 'glifosato', y as matar las malezas, sin daar el cultivo de alfalfa modificada.

Nombres vernculos
Castellano: afalfe, afarfa, alfal, alfalce, alfalce bordo, alfalfa, alfalfa brava, alfalfa mansa, alfalfa silvestre, alfalfe, alfalz, alfance, alfange, alfarfa, alfauce, alfaz, alfs, alholva, almierca, amelca, amielcas, arfarfa, carretn, carretn borde, ervaye, falfa, farfa, melga, merga, miajera, mielca, mielcn, mielga, mielgas, mierga, miergas, mierpes, nielga, probayernos, trbol de Espaa, trebolillo, zarza. Altoaragons: alfalz, alfalze, alfanze, alfauze, almierca, amielca, mielca, mielcn, mielga.[21]

Referencias
[1] http:/ / www. biodiversitylibrary. org/ item/ 13830#page/ 220/ mode/ 1up [2] http:/ / www. ildis. org/ LegumeWeb [3] [4] [5] [6] [7] [8] http:/ / www. britannica. com/ EBchecked/ topic/ 14595/ alfalfa http:/ / ddr. nal. usda. gov/ bitstream/ 10113/ 22014/ 1/ IND23276500. pdf http:/ / www. uwex. edu/ ces/ forage/ wfc/ proceedings2001/ understanding_autotoxicity _in_alfalfa.htm http:/ / www. kansasruralcenter. org/ publications/ alfalfa. pdf http:/ / www. caf. wvu. edu/ ~forage/ library/ forglvst/ bulletins/ salfalfa. pdf Plinio el Viejo: Historia natural XVIII, 43 (http:/ / www. perseus. tufts. edu/ cgi-bin/ ptext?doc=Perseus:text:1999. 02. 0137& layout=& loc=18. 43) (en ingls). [9] http:/ / www. uaex. edu/ Other_Areas/ publications/ PDF/ FSA-4000. pdf [10] http:/ / www. hayusa. net/ alfalfa. html [11] Lane Fox, Robin (2005): El mundo clsico. La epopeya de Grecia y Roma. Crtica, Barcelona, 2007, p. 180. ISBN 978-84-8432-898-8 [12] http:/ / cookeatshare. com/ ingredients/ alfalfa-sprouts [13] <http:/ / alfalfa. ucdavis. edu/ IrrigatedAlfalfa/ pdfs/ UCAlfalfa8305Industrial_free. pdf [14] http:/ / cmgm. stanford. edu/ ~mbarnett/ genome. htm [15] https:/ / portal. sciencesocieties. org/ Downloads/ pdf/ B40724. pdf [16] http:/ / alfalfa. ucdavis. edu/ -files/ pdf/ alfalfaFactSheet. pdf [17] Sinnimos en Enciclopedia de la vida (http:/ / www. eol. org/ taxa/ 16421298) [18] (PASSE). 2008. Pag. 73 a 75 [19] Informacin proporcionada por un curador tradicional Rumicruz, de la provincia de Chimborazo, Ecuador [20] Informacin proporcionada por un curador tradicional de Achupallas, Provincia de Chimborazo, Ecuador [21] Nombres en Real Jardn Botnico (http:/ / www. anthos. es/ v22/ index. php?set_locale=es)

Enlaces externos
Wikiespecies tiene un artculo sobre Medicago sativa. Wikispecies Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Medicago sativa. Commons

Glycine max

122

Glycine max
Soja

Clasificacin cientfica Reino: Subreino: Filo: Clase: Subclase: Orden: Familia: Subfamilia: Tribu: Subtribu: Gnero: Especie: Plantae Tracheobionta Magnoliophyta Magnoliopsida Rosidae Fabales Fabaceae Faboideae Phaseoleae Glycininae Glycine G. max Nombre binomial Glycine max (L.) Sinonimia Dolichos soja L. Glycine angustifolia Miq. Glycine gracilis Skvortsov Glycine hispida (Moench) Maxim. Glycine soja sensu auct. Phaseolus max L. Soja angustifolia Miq. Soja hispida Moench Soja japonica Savi Soja max (L.) Piper Soja soja H.Karst. Soja viridis Savi [1]

La soja o soya (Glycine max) es una especie de la familia de las leguminosas (Fabaceae) cultivada por sus semillas, de medio contenido en aceite (vase planta oleaginosa) y alto de protena. El grano de soja y sus subproductos

Glycine max (aceite y harina de soja, principalmente) se utilizan en la alimentacin humana y del ganado. Se comercializa en todo el mundo, debido a sus mltiples usos. El cultivo de soja es un factor muy valioso si se efecta en el marco de un cultivo por rotacin estacional, ya que fija el nitrgeno en los suelos, agotados tras haberse practicado otros cultivos intensivos. En cambio, el monocultivo de soja acarrea desequilibrios ecolgicos y econmicos si se mantiene prolongadamente y en grandes extensiones.[2] Se le llama siyau en Per.

123

Clasificacin
El nombre de gnero Glycine fue introducido originalmente por Linnaeus (1737) en la primera edicin de Genera Plantarum. La palabra glycine deriva del griego - glykys (dulce) y se refiere, probablemente al dulzor de los tubrculos comestibles con forma de pera (apios en Griego) producidos por la enredadera leguminosa o herbcea trepadora, Glycine apios, que ahora se conoce como Apios americana. La soja cultivada primero apareci en Species Plantarum, Linnaeus, bajo el nombre de Phaseolus max L. La combinacin, Glycine max (L.) Merr., fue propuesta por Merrill en 1917, ha llegado a ser el nombre vlido para esta planta. Como otras cosechas de larga domesticacin, el parentesco de la soja moderna con las especies de soja que crecen en forma silvestre ya no puede ser trazada con ningn grado de certeza. Es una variedad cultural con un amplio nmero de cultivares. El gnero Glycine Wild. se divide en dos subgneros: Glycine y Soja. El subgnero Soja Moench incluye la soja cultivada, G. max (L.) Merr., y la soja silvestre: G. soja Siebold & Zucc. Ambas especies son anuales. La soja crece slo bajo cultivo mientras que G. soja Variedades de soja se usan para muchos propsitos. crece en forma silvestre en China, Japn, Corea, Taiwn y Rusia. Glycine soja es el ancestro silvestre de la soja: el progenitor silvestre. En la actualidad, el sugnero Glycine consiste en al menos 16 especies silvestres perennes: por ejemplo, Glycine canescens, y G. tomentella Hayata que se encuentra en Australia y Papa Nueva Guinea.[3]

Descripcin y caractersticas fsicas

La soja vara en crecimiento, hbito, y altura. Puede crecer desde 20 cm hasta 2 metros de altura y tarda por lo menos 1 da en germinar. Las vainas, tallos y hojas estn cubiertas por finos pelos marrones o grises. Las hojas son trifoliadas, tienen de 3 a 4 prospectos por hoja, y los prospectos son de 6-15 cm de longitud y de 2-7 cm de ancho. Las hojas caen antes de que las semillas estn maduras. Las flores grandes, inconspicuas, autofrtiles nacen en la axila de la hoja y son blancas, rosas o prpuras. El fruto es una vaina pilosa que crece en grupos de 3-5, cada vaina tiene 3-8 cm de longitud y usualmente contiene 2-4 (raramente ms) semillas de 5-11mm de dimetro. La soja se da en varios tamaos y la cscara de la semilla es de color negro, marrn, azul, amarillo, verde o abigarrado. La cscara del poroto maduro es dura, resistente al agua y protege al cotiledn e hipoctilo (o "germen") de daos. Si se rompe la cubierta de la semilla, sta no germinar. La cicatriz, visible sobre la semilla, se llama hilum (de color negro, marrn, gris y amarillo) y en uno de los extremos del hilum est el micrpilo, o pequea apertura en

Glycine max la cubierta de la semilla que permite la absorcin de agua para brotar. Algo para destacar es que las semillas que contienen muy altos niveles de protena, como las de soja, pueden sufrir desecacin y todava sobrevivir y revivir despus de la absorcin de agua. Para ms informacin vea el trabajo de A. Carl Leopold.[4]

124

Composicin qumica de la semilla

Soja, semillas maduras, primaria Valor nutricional por cada 100 g Energa 450 kcal 1870 kJ Carbohidratos Azcares 30.16 g 7.33 g

Fibra alimentaria 9.3 g Grasas Protenas Agua Vitamina A Vitamina B6 Vitamina B12 Vitamina C Vitamina K Calcio Hierro Magnesio Potasio Sodio Zinc 19.94 g 36.49 g 8.54 g 1 g (0%) 0.377 mg (29%) 0 g (0%) 6 mg (10%) 47 g (45%) 277 mg (28%) 15.70 mg (126%) 280 mg (76%) 1797 mg (38%) 2 mg (unknown operator: u'.'%) 4.89 mg (49%) % CDR diaria para adultos.

Juntos, aceite y contenido de protenas cuentan son el 60% aproximadamente del peso seco de la soja; protena 40% y aceite 20%. El resto se compone de 35% de carbohidratos y cerca del 5% ceniza. Los cultivares comprenden aproximadamente 8% cscara de semilla, 90% cotiledones y 2% ejes de hipoctilo o germen. La soja es un alimento muy rico en protena. Algunos de sus derivados se consumen en substitucin de los productos crnicos, ya que su protena es de muy buena calidad, casi equiparable a la de la carne. Los adultos necesitan ingerir con la dieta 8 aminocidos (los nios 9) de los 20 necesarios para fabricar protenas. Las protenas ms completas, es decir, con todos los aminocidos necesarios, suelen encontrarse en los alimentos de origen animal. Sin embargo la soja aporta los 8 aminocidos esenciales en la edad adulta, aunque el aporte de metionina sea algo escaso; pero esto puede compensarse fcilmente incluyendo cereales, huevos o lcteos en la alimentacin diaria. La mayora de la protena de soja es un depsito de protena relativamente estable al calor. Esta estabilidad al calor permite resistir coccin a temperaturas muy elevadas a derivados de la soja tales como el tofu, el jugo de soja y las protenas vegetales texturizadas para ser hechas. Los principales carbohidratos solubles, sacridos, de soja madura son: el disacrido sacarosa (2,508,20%), el trisacrido rafinosa (0,101%) compuesto por una molcula de sucrosa conectada a una molcula de galactosa, y el

Glycine max tetrasacrido estaquiosa (1,40-4,10%) compuesto por una sucrosa conectada a dos molculas de galactosa. Los oligosacridos rafinosa y estaquiosa protegen la viabilidad de la semilla de soja de la desecacin pero no son digeribles y por lo tanto contribuyen a la flatulencia y molestias abdominales en humanos y otros animales monogstricos. Los oligosacridos no digeridos son degradados en el intestino por microbios nativos produciendo gases tales como dixido de carbono, hidrgeno, metano, etc.

125

Difusin
Hasta principios del siglo XX el cultivo y la alimentacin humana con vaina de soja y sus derivados se reduca a los territorios de los actuales China, Taiwn, Corea, Japn y Vietnam; su difusin en Occidente se debe en gran medida a los estudios del afroestadounidense George W. Carver que no slo valor su uso para la alimentacin humana sino que fue uno de los pioneros en plantear el uso de derivados de soja para producir plsticos y combustibles (en especial biodisel). Sin embargo el cultivo masivo en Occidente (en particular en el Medio Oeste estadounidense y en diversas zonas agrcolas de Argentina, Brasil, Oriente de Bolivia y Paraguay) comenz apenas en los aos 1970, para llegar a tener en los aos 1990 un auge extremado, substituyendo en muchos casos, territorios antes dedicados a los autnticos cereales (trigo, maz, etc.) o a la ganadera e incluso, amenazando reas forestales.

Usos
Es usada para muchos productos que pueden reemplazar a otros de origen animal.[citarequerida] La soja es utilizada por su aporte protenico tambin como alimento para animales, en forma de harina de soja, rea en la que compite internacionalmente con la harina de pescado. Aunque con un notable diferencial inferior en su precio, la cotizacin internacional de la soja es paralela a la de la harina de pescado. Cuando escasea la soja, sube automticamente el precio de la harina de pescado y viceversa. El gran valor protenico de la legumbre (posee los ocho aminocidos esenciales) lo hace un gran sustituto de la carne en culturas veganas. De la soja se extraen subproductos como la leche de soja o la carne de soja. Es alimento de consumo habitual en pases orientales como China y Japn, tanto fresca (como vainas cocidas o edamame) como procesada. De ella se obtienen distintos derivados como el aceite de soja, la salsa de soja, los brotes de soja, el tfu, natt o miso. Del grano de soja se obtiene el poroto taus que es el frijol de soja salado y fermentado, muy usado en platos chinos. Algunos derivados: Leche de soja: producto tradicional asitico conseguido por semilla molida, extrado en caliente en agua y cocido. Tofu [5] queso de soja: leche de soja coagulada con sales de magnesio o patada o vinagre; la humedad es variable segn las preparaciones y crianza; Tempeh: semilla decorticado, cocido en agua y fermentado durante 24-48 horas de una seta; se tienen formas que son rebanadas y fritas. Productos fermentados, salsas y bebidas, tpicos de la cocina oriental.

Beneficios y propiedades
Reduce la tasa de azcares en sangre (tratamiento de diabetes). Fuente de protenas en la alimentacin Previene los trastornos cardiovasculares. Alivia los trastornos de la menopausia y menstruales por presentar: Isoflavonoides: con accin hipocolesterolizante. Fitoestrogenos: estrgenos de origen vegetal. Previene la osteoporosis: por la reduccin de estrgenos femeninos. De la soja se obtienen diversos derivados, como la bebida de soja o el tofu, excelentes alimentos para personas intolerantes a la lactosa o alrgicas a la protena lctea.

Glycine max Por su composicin lipdica, se obtienen derivados como la lecitina, utilizada como ingrediente por la industria agroalimentaria.

126

Relacin con la salud

El consumo de productos de soja ha sido relacionado a muchos beneficios de salud. Reduce los sntomas de la menopausia, disminuye el riesgo de enfermedad cardaca y osteoporosis. Muchos de estos beneficios vienen de las isoflavonas de soja y los fitoestrgenos.[citarequerida] Aunque investigaciones de fuentes independientes desaconsejan su uso diario en embarazadas, adolescentes y nios menores de 5 aos y que algunos investigadores sostienen que la elevada proporcin de fitoestrgenos en la soja puede acarrear problemas hormonales cuando se la usa en la alimentacin humana, en particular en nios, este efecto se producira nicamente cuando la soja no es parte de una dieta equilibrada. Entre otros aspectos de la soja a tener en cuenta, existe la interaccin de los fitoestrgenos y la calidad de esperma, que segn un estudio realizado por investigadores de la Escuela de Salud Pblica de Harvard[6] (Estados Unidos) sta reduce notablemente el nmero de espermatozoides. Se estudi la alimentacin que realizaba un grupo de 99 hombres entre el ao 2000 y el ao 2006. Se analiz la incidencia que presentaba el consumo de distintos productos basados en soja, en la cantidad de espermatozoides. Los resultados no han dejado lugar a dudas, a mayor cantidad de estos alimentos, menor era la concentracin de esperma, en cambio, los niveles de esperma no variaban en aquellas personas que no consuman alimentos con base de soja. Los investigadores hablan de una diferencia muy significativa, una reduccin de hasta 41 millones menos de espermatozoides por milmetro cbico, teniendo en cuenta que los valores normales se encuentran entre los 80 y los 120 millones de espermatozoides por milmetro cbico. Cabe destacar que los investigadores an no consideran que este estudio sea suficiente para sealarla como nico responsable de la infertilidad, pero si dejan en claro los efectos negativos en un alto consumo de alimentos a base de soja e isoflavonas de soja.[7] Actualmente otras investigaciones desmienten estos resultados.[citarequerida] Existe evidencia cientfica de que las isoflavonas de la soja no tienen efectos feminizantes en el hombre, como tampoco provocan desequilibrios hormonales. La ingestin de protena de soja ligada a isoflavonas no afecta al nivel total de testosterona ni a la calidad del esperma.[8][9] Aunque las molculas de isoflavonas son muy similares a los estrgenos, sus efectos sobre el organismo son muy distintos. Es, por lo tanto, que su consumo no presenta ningn riesgo para el hombre, sino al contrario. Las habas de soja y los alimentos procesados de soja no son los que contienen el ms alto "total de fitoestrgeno" contenido en la comida. Un estudio encontr que los grupos de comida con fitoestrgenos ms altos por cada 100 gramos eran los frutos de cscara y semillas oleaginosas, productos de soja, cereales y panes, las legumbres, productos crnicos, diversos alimentos procesados que pueden contener soja, vegetales y frutas.[10]

Soja transgnica
En Argentina, Brasil, Uruguay, Bolivia, Paraguay y los Estados Unidos se estn cultivando y cosechando semillas de soja genticamente modificadas que son resistentes al herbicida no selectivo glifosato. Utilizando un gen de resistencia a tal herbicida proveniente de una bacteria del suelo (Agrobacterium) y por medio de transgnesis, se obtuvieron las primeras plantas de soja resistentes a glifosato, denominadas "evento 40-3-2". A partir de tal evento, se obtuvieron decenas de variedades de soja que manifiestan idntica resistencia.[11] El glifosato acta en todas las especies vegetales inhibiendo la actividad de las enzimas que sintetizan los aminocidos aromticos. Estos aminocidos son necesarios en la fotosntesis y por ello las plantas al no poder sintetizarlos mueren o frenan considerablemente su crecimiento. La soja transgnica puede resistir al glifosato porque posee una enzima proveniente de bacterias que tambin sintetizan aminocidos aromticos, pero estas enzimas provienentes de

Glycine max bacterias resisten la aplicacin del glifosato. Por ello, al aplicarse glifosato sobre un cultivo de soja en crecimiento se secan las malezas y contina creciendo el cultivo de soja sin verse afectado. [citarequerida] La empresa Monsanto, productora de la semilla transgnica y del herbicida de marca comercial Roundup, protege su investigacin cientfica mediante patentes que obligan al productor a pagar regalas sobre la parte de cosecha que utiliza para volver a sembrar.[citarequerida]

127

Controversias
La modificacin gentica de la soja est siendo resistida por entidades ambientalistas, dado que si bien no se ha comprobado que daen al organismo,[citarequerida] tampoco se sabe si la introduccin en el ambiente de una protena diferente es realmente inocua.[citarequerida] ste es un tema de discusin sobre poltica e independencia tecnolgica. El uso de cultivos transgnicos tiene algunas resistencias en grupos ambientalistas, que promueven el cultivo de soja "orgnica" libre de modificaciones genticas, la que cada vez participa menos en la produccin mundial, especialmente a partir de la aprobacin en Brasil y la Argentina del cultivo de soja transgnica estadounidense. [citarequerida] Mundialmente se observa que los pases en vas de desarrollo y los del Tercer Mundo, as como los Estados Unidos, se estn volcando masivamente a este tipo de productos, mientras que en los pases del Primer Mundo europeo, los productos "orgnicos" (tal como se llama a los productos que no han sido modificados genticamente o que se cultivan sin herbicidas) suben su precio y existen cada vez ms restricciones a la entrada de productos genticamente modificados.[citarequerida] Ms que la cuestin transgnica estn los estudios publicados por la FAO sobre la existencia de factores inhibidores de la tripsina, que afectan enormemente el proceso digestivo de la soja, salvo que esta sea sometida a un proceso de fermentacin, tal como se hace tradicionalmente en algunos pases de oriente.

Fertilizacin en cultivos de soja

Es muy importante fertilizar los cultivos de soja para obtener mejores rendimientos agrcolas. El principal fertilizante utilizado en la produccin de soja es el SPS, superfosfato simple. Este fertilizante tambin se denominda arrancador, porque se aplica en el momento en que se siembra la semilla de soja en el campo. El mismo aporta los requirimientos del cultivo en P (fsforo), S (azufre) y Ca (calcio). Las cantidades de aplicacin del mismo oscilan entre 50 y 100 kg por ha. Por ser una leguminosa la planta de soja tiene la capacidad de fijar el nitrogeno del aire enrriqueciendo de esta manera suelos degradados por las gramineas como el sorgo o el maz. [citarequerida]

Glycine max

128

Produccin mundial

Sembrado de soja en Argentina

Principales productores de soja - 2009 (millones de toneladas) Estados Unidos Brasil Argentina China India Paraguay Canad Bolivia Total mundial Fuente: [12] FAO 96,1 61,6 52,5 15,4 10,1 6,9 3,6 2,7 246,7

Referencias
[1] http:/ / www. eol. org/ taxa/ 16434614 [2] Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria (diciembre de 2003). El INTA ante la preocupacin por la sustentabilidad de largo plazo de la produccin agropecuaria argentina (http:/ / www. grr. org. ar/ articulos/ INTA_sustentabilidad. pdf) (en espaol). Consultado el 23 de abril de 2009. Tcnicos de la EEA del INTA: Ingenieros Agrnomos Eduardo Martellotto y Pedro Salas, Gelogo Edgar Lovera (mayo de 2001). Impacto del monocultivo de soja (http:/ / www. inta. gov. ar/ manfredi/ info/ documentos/ docsuelos/ impamonosoja. htm) (en espaol). Consultado el 23 de abril de 2009. [3] ^ http:/ / www. nsrl. uiuc. edu/ news/ nsrl_pubs/ sbr1995/ ArticleID. pdf [4] Blackman SA, Obendorf RL, Leopold AC (Sep 1992). Maturation Proteins and Sugars in Desiccation Tolerance of Developing Soybean Seeds (http:/ / www. plantphysiol. org/ cgi/ pmidlookup?view=long& pmid=16652951). Plant Physiol. 100 (1): pp.225230. doi: 10.1104/pp.100.1.225 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1104/ pp. 100. 1. 225). PMID 16652951 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16652951). PMC 1075542 (http:/ / www. pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?tool=pmcentrez& artid=1075542). . [5] http:/ / es. wikipedia. org/ wiki/ Tofu [6] http:/ / www. hsph. harvard. edu/

Glycine max
[7] http:/ / humrep. oxfordjournals. org/ cgi/ content/ abstract/ den243v1 [8] http:/ / www. clinsci. org/ cs/ 100/ 0613/ 1000613. pdf [9] http:/ / www. fertstert. org/ article/ S0015-0282(09)00966-2/ abstract [10] Thompson LU, Boucher BA, Liu Z, Cotterchio M, Kreiger N (2006). Phytoestrogen content of foods consumed in Canada, including isoflavones, lignans, and coumestan. Nutr Cancer 54 (2): pp.184201. doi: 10.1207/s15327914nc5402_5 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1207/ s15327914nc5402_5). PMID 16898863 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16898863). [11] Padgette, S.R., K.H. Kolacz, X. Delannay, D.B. Re, B.J. LaVallee, C.N. Tinius, W.K. Rhodes, Y.I. Otero, G.F. Barry, D.A. Eichholtz, V.M. Peschke, D.L. Nida, N.B. Taylor, & G.M. Kishore. (1995). Development, identification, and characterization of a glyphosate-tolerant soybean line. Crop Sci., 35:14511461. [12] http:/ / faostat. fao. org/ faostat/ form?collection=Production. Crops. Primary& Domain=Production& servlet=1& hasbulk=0& version=ext& language=EN

129

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Glycine max. Commons Precios histricos de la soja, de acuerdo al FMI (http://www.indexmundi.com/es/precios-de-mercado/ ?mercancia=soja&meses=300) Soja y salud (http://www.sojaysalud.com/) Soja germinada (http://tugas.es/brotes-de-soja.html) Los riesgos de la soja en la salud (http://www.ejerciciosconpesas.es/articulos/los-riesgos-de-la-soja/)

Trifolium
Trbol

Pie de liebre (Trifolium arvense)

Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Subclase: Orden: Familia: Subfamilia: Tribu: Gnero: Plantae Magnoliophyta Magnoliopsida Rosidae Fabales Fabaceae Faboideae Trifolieae Trifolium L. Especies

Trifolium

130
Ver texto.

Trifolium es un gnero que comprende unas 300 especies de plantas de la subfamilia de las faboideas, conocidas genricamente como trboles, ampliamente extendidas por las regiones templadas del hemisferio norte. Su nombre viene de tri- (tres) y -folium (hoja), por lo que podra traducirse como "tres hojas". Aunque algunas veces se han hallado trboles de cuatro hojas, se dice que traen buena suerte (Artculo principal: Trbol de cuatro hojas) Son por lo general hierbas de pequeo tamao, de hojas caractersticamente divididas en tres lbulos, caracterstica que les da su nombre.

Especies
Trifolium alexandrinum L. Trifolium alpinum L. Trifolium angustifolium L. Trifolium arvense L. Trifolium aureum ich Trifolium badium Schreb. Trifolium bocconei Savi Trifolium boissieri Guss. Trifolium campestre Schreb. Trifolium cernuum Brot. Trifolium cherleri L. Trifolium diffusum Ehrh. Trifolium dubium Sibth. Trifolium fragiferum L. Trifolium gemellum Pourr. ex Willd. Trifolium glomeratum L. Trifolium hirtum All.

Trifolium hybridum L. Trifolium hybridum subsp. hybridum L. Trifolium incarnatum L. Trifolium incarnatum var. molinerii (Balb. ex Hornem.) Ser. Trifolium incarnatum var. incarnatum L. Trifolium isthmocarpum Brot. Trifolium lappaceum L. Trifolium leucanthum M.Bieb. Trifolium leucanthum M.Bieb. Trifolium ligusticum Balb. ex Loisel. Trifolium lucanicum Gasp. ex Guss. Trifolium medium L. Trifolium michelianum Savi Trifolium micranthum Viv. Trifolium montanum L. Trifolium montanum subsp. montanum L. Trifolium montanum var. gayanum Gren.

Trifolium Trifolium montanum var. montanum L. Trifolium mutabile Port. Trifolium nigrescens Viv. Trifolium nigrescens subsp. nigrescens Viv. Trifolium obscurum Savi Trifolium occidentale Coombe Trifolium ochroleucon Huds. Trifolium ornithopodioides L. Trifolium pallescens Schreb. Trifolium pallidum Waldst. & Kit. Trifolium pannonicum Jacq.

131

Trifolium pannonicum subesp. pannonicum Jacq. Trifolium patens Schreb. Trifolium phleoides Pourr. ex Willd. Trifolium phleoides subesp. phleoides Pourr. ex Willd. Trifolium phleoides subesp. willkommii (Chabert) Muoz Rodr. Trifolium physodes M.Bieb. Trifolium pratense L. Trifolium pratense subesp. baeticum (Boiss.) C.Vicioso Trifolium pratense subesp. pratense L. Trifolium repens L. Trifolium repens subesp. repens L. Trifolium resupinatum L. Trifolium resupinatum subesp. resupinatum L. Trifolium retusum L. Trifolium rubens L. Trifolium scabrum L. Trifolium spadiceum L. Trifolium spumosum L. Trifolium squamosum L. Trifolium squarrosum L. Trifolium stellatum L. Trifolium striatum L.

Trifolium striatum subesp. brevidens (Lange) Muoz Rodr. Trifolium striatum subesp. striatum L. Trifolium suaveolens Willd. Trifolium subterraneum L. Trifolium subterraneum subesp. oxaloides Nyman Trifolium subterraneum subesp. subterraneum L. Trifolium suffocatum L. Trifolium sylvaticum Grard ex Loisel. Trifolium thalii Vill. Trifolium tomentosum L.

Trifolium vesiculosum Savi

Trifolium

132

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Trifolium. Commons Wikiespecies tiene un artculo sobre Trifolium. Wikispecies

Trifolium pratense
trbol rojo

Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Orden: Familia: Subfamilia: Gnero: Especie: Plantae Magnoliophyta Magnoliopsida Fabales Fabaceae Faboideae Trifolium T. pratense Nombre binomial Trifolium pratense L. Sinonimia Trifolium borysthenicum Gruner Trifolium bracteatum Schousb. Trifolium lenkoranicum (Grossh.) Roskov Trifolium pratense var. lenkoranicum Grossh. Trifolium ukrainicum Opperman [1]

El trbol rojo o trbol violeta (Trifolium pratense L. ) es una planta leguminosa nativa de Europa, oeste de Asia y noroeste de frica. Su cultivo parece datar de hacia los siglos S XVII y XVIII. Se trata de una herbcea perenne de 10-60 cm de altura (puede alcanzar hasta los 110 cm) y pilosidad variable. Tallos erectos o ascendentes. Su sistema radicular consta de una raz pivotante, que resulta pequea en comparacin con las numerosas races adventicias forman una corona que arranca del cuello. Presenta hojas trifoliadas con foliolos ovalados, blandos, de grandes dimensiones (1-3 cm de long. y 8-15 mm de ancho), con dos estpulas basales estrechadas en arista, un peciolo de 1-4 cm de longitud y de color verde con un caracterstico plido creciente en la mitad ms afuera de la hojuela. Se disponen alternamente.

Trifolium pratense Las flores, de 12-15 mm de longitud, poseen corolas formados por 5 ptalos soldados de color rosa violceo y con menor frecuencia blancas o purpreas, siendo membranosas en la fructificacin. El cliz est formado por 5 spalos soldados formando un tubo casi zigomorfo de apariencia campanulada, es peloso, con 10 nervios, dientes lineares y una callosidad en la garganta. Las flores se presentan agrupadas en inflorescencias de 2-3 cm de dimetro con forma de cabezuelas globosas, ssiles y cubiertas en su base por las estpulas de las hojas superiores. El fruto es una legumbre sentada, incluida en el cliz, indehiscente, de forma ovoide y contiene una sola semilla. Estas son de forma acorazonada, muy pequeas y de tonalidades que varan del amarillo al violeta. Respecto a la posicin de las yemas de recambio durante la estacin desfavorable (en nuestro caso principalmente por calor o sequa) estas se encuentra en la superficie del suelo o inmediatamente debajo, es decir, su biotipo es hemicriptfito. La planta fue nombrada Trifolium pratense por Carolus Linnaeus en 1753. Pratense en latn para "encontrado en prados". Hay siete variedades: Trifolium pratense var. pratense muy cosmopolita Trifolium pratense var. americanum sudeste de Europa (a pesar del nombre) Trifolium pratense var. frigidum montaas de Europa central y sur (Pirineos, Alpes, Balcanes) Trifolium pratense var. maritimum sur de las costas del mar Bltico Trifolium pratense var. parviflorum Europa Trifolium pratense var. sativum (Schreb.) Cincovic Mediterrneo. Robusto crecimiento, glabras o casi Trifolium pratense var. villosum Alpes. Denso follaje piloso

133

Requerimientos ambientales
Temperatura
Crece bien en temperaturas medias, tolerando mejor las bajas (encontrndose hasta los 1.800 m en el piso montano y subalpino) que las altas temperaturas, deteniendo su crecimiento a partir de 30-35C, por lo que se adapta bien a climas fros y/o templados, dando peores rendimientos en los climas clidos. La temperatura influye de manera definitiva en desarrollo del cultivo, siendo la vida de este de hasta 7 aos en climas fros y de menos de tres aos en climas clidos. Tambin aguanta la sombra no muy intensa en riberas arboladas.

Necesidades de agua
Es bastante exigente en humedad, necesitando 700 mm anuales como mnimo. No soporta los encharcamientos prolongados ni la sequa, siendo las necesidades hdricas el punto ms delicado de su cultivo, sobre todo en los meses de mayo y junio.

Suelo
Vegeta en todo tipo de suelos, aunque prefiere los profundos (cmo ya se ha dicho, no soporta los encharcamientos) y con buen nivel de bases. Soporta suelos ligeramente cidos (pH 4,5-7,5). Un buen nivel de arcilla mejora el cultivo (franco a franco-arcillosos). Es poco productivo en suelos arenosos o livianos. En comparacin con la alfalfa, puede ir en suelos ms cidos y ms hmicos que los que ella tolera. Las tierras que se siembran no han debido soportarlo en varios aos antes, dos o tres como mnimo. Responde rpidamente a los aportes de fsforo y potasio.

Trifolium pratense

134

Distribucin y zonas de cultivo

Originaria del sudeste de Europa, oeste de Asia y noroeste de frica. Su cultivo como forrajera se inici en el norte de Europa y actualmente se ha extendido a todo el planeta, con gran difusin en toda la Europa continental, sur de Australia, Nueva Zelanda, nor-este asitico, USA y el cono sur americano. Ha pasado a estar naturalizado en muchas reas templadas, incluidas Amrica y Australasia, por escape del cultivo. En Espaa, crece de forma espontanea a lo largo de todo el territorio, en cultivos abandonados, bordes de caminos, riberas de ros, etc. En la Pennsula es la leguminosa de siega ms utilizada en las reas de clima templado, siendo las zonas de mayor cultivo los regados de la Meseta Norte (Len), la parte alta de Aragn, y en menor medida la cornisa cantbrica, como planta integrante de las mezclas de pradera. En el sur se cultiva menos, pero con notables rendimientos bajo regado.

Produccin
En Espaa no existen datos oficiales de produccin individualizados para el cultivo del trbol rojo. A continuacin de muestra una tabla con la productividad de distintas variedades:
Variedad cv. Turoa cv. Hamua Galicia kg MS /ha/ao +25.000 +20.000 10-15.000

Centro y sur 15-20.000

En condiciones ptimas de fertilizacin y humedad se pueden alcanzar rendimientos mximos de entre 20-26 tm de MS/ha/ao.

Variedades
La clasificacin ms habitual se suele hacer en funcin de la precocidad de floracin, aunque tambin se clasifican en funcin de su porte (alto, ms adaptado a la siega, y bajo, ms adaptado al pastoreo) y grado de ploida (2n y 4n). Floracin temprana: Incluye las variedades precoces y muy precoces, que florecen en Abril-Mayo. Se adapta mejor a praderas de vida corta y requiere suelos de alta fertilidad Ej.: Kedland, Midland o Essex. Floracin intermedia: Floracin a finales de mayo. Aproximadamente dos semanas despus que las del tipo anterior y son ms tardas en su produccin primaveral. Generalmente son ms persistentes que los de floracin temprana. Producen buenos rendimiento de heno, pero su rebrote no es del todo satisfactorio. Ej.:Rotra, Barfiola, Tetri. Floracin tarda: Incluye las variedades tardas a extratardas. Floracin de finales de mayo a junio. Dos o tres semanas ms tarde que los de intermedia y un mes despus que los primeros. Su crecimiento primaveral es ms tardo, siendo de mayor persistencia, por lo que se utilizan en praderas de vida mediana a larga. Presentan buenos rebrotes despus de un corte para conservar. Ej.: Gollum, Viola, Marcom En la actualidad, los principales objetivos de seleccin, son la mejora de la persistencia, en particular introduciendo resistencia al hongo Sclerotinia, as como, a travs de las variedades tetraploides, conseguir mayor perennidad y mejor produccin.

Trifolium pratense

135

Siembra y cultivo
Se implanta con facilidad y su vida productiva es de 2-3 aos. Dosis de siembra en cultivo puro: 20 kg/ha, en mezcla: <10kg/ha, soliendo estar mezclado con un cereal de invierno. Debido a su sistema radicular medianamente profundo es menos resistente a la sequa que el lotus y la alfalfa, respondiendo en forma notable al riego. Llega a crecer con temperaturas moderadas de verano siempre que disponga de cantidades suficientes de humedad. Crece bien a temperaturas entre 7 C y 35C, aunque las temperaturas altas parecen tener un efecto ms depresivo sobre el establecimiento, crecimiento y persistencia, que las temperaturas bajas (Kendall, 1958). Debe sembrarse temprano en otoo, dado que sus plntulas son sensibles al fro. En siembras oportunas, compiten fuertemente con otros pastos y leguminosas particularmente bajo condiciones favorables de humedad y temperatura y producen altos volmenes de forraje en su primer ao. Esta caracterstica compensa su vida corta y justifica su inclusin en mezclas para praderas permanentes, las cuales normalmente no son muy productivas en el primer ao y principios del segundo. Se han hecho estudios sobre el beneficio en el establecimiento del trbol rojo mediante la siembra de Pisum sativum, producindose un aumento de la produccin que fluctu entre un 85% a un 208%. Debido a su forma de crecimiento, similar a la alfalfa, su utilizacin debe respetar los periodos de descanso precisos para permitir que tras la cualquier defoliacin surjan de la corona los nuevos brotes, y se acumulen en la raz las reservas necesarias. Se suele sembrar en otoo temprano. Si el otoo viene bien se le puede dar aprovechamiento en ese mismo otoo y se contina en la primavera siguiente. En caso de que se siembre en primavera el aprovechamiento debe diferirse hasta el otoo siguiente. Asimismo, es recomendado especialmente como mejorador de suelos. Se desarrolla muy bien en siembras asociadas por poseer un alto grado de tolerancia a la sombra, pudindose sembrar hasta 8 kilogramos por hectrea. La eleccin de trbol rojo a utilizar depende del destino que se dar a la pastura, con referencia a las necesidades de forraje en invierno o verano o de la posibilidad de utilizar o no otras leguminosas. Aprovechamiento segn la variedad:
Variedad Temprana N de cortes 3-4 Cortes/Pastoreo

Intermedia 2 Cortes Tarda 1 Corte

Enfermedades
Uno de los principales problemas de esta especie es su escasa resistencia a enfermedades, lo que desemboca en baja persistencia en algunas zonas. Sufre ataques principalmente de dos hongos, Sclerotinia y Rhizoctonia, que atacan la corona de la raz y la base del tallo, ocasionando amarilleamiento y despus la muerte de la planta. Tambin sufre ataques foliares por Oidio, Roya, Stemphylium y Pseudopeciza. Lista de enfermedades, en ingls

Trifolium pratense

136

Aprovechamientos forrajeros
Es una especie que proporciona pasto abundante y de muy buena calidad, incluso en verano si recibe suficientes aportes hdricos, tal es as, que en Francia se dice que ha contribuido ms que la patata al desarrollo de la economa agraria del pas. Sin embargo no es persistente en el pastizal, bien por su corta vida (tres-cuatro aos mximo en nuestras condiciones) o porque no resiste la competencia con otras especies. Despus de una defoliacin, los rebrotes se llevan a cabo desde la corona de las plantas o desde los entrenudos basales de los tallos desarrollados. Sin embargo, debido a que se trata de una especie de ciclo invernal, las plantas pasan otoo e invierno en forma de roseta, producindose el alargamiento de los tallos una vez llegada la primavera. Esto significa que durante un periodo largo de su ciclo, todos los puntos de crecimiento se encuentran ubicados cerca del nivel del suelo. Las fluctuaciones en el volumen de sustancias de reserva de las races de trbol rojo, siguen una evolucin muy similar a las de la alfalfa, aunque bajo manejos similares el trbol rojo siempre posee niveles bastante menores. En este ltimo sentido ocupa una posicin intermedia entre la alfalfa y el lotus (Smith, 1962). Asimismo, se ha observado que dichos niveles descienden en forma apreciable tanto durante el invierno como durante el verano, lo cual puede afectar notablemente la productividad y la persistencia de esta especie a travs de esas pocas del ao. Este comportamiento por parte del trbol rojo exige que sus cultivos sean manejados de tal forma que se les permita a las plantas recuperar sus reservas despus de cada perodo de pastoreo. El trbol rojo se adapta as a un manejo racional tipo pastoreo rotativo. En los citados perodos crticos, el trbol rojo deber permanecer con reas foliares adecuadas, con lo que se equilibrar los gastos en metabolitos y en verano se favorecer adems una mejor utilizacin del agua. En este ltimo sentido es fundamental entrar al perodo estival con sistemas radiculares extendidos. Aunque tiene un menor contenido proteico que la alfalfa, presenta una elevada proporcin de glcidos y una mayor digestibilidad. Si se pasta sola puede producir meteorismo, por ello se recomienda asociarla a una gramnea; va bien cultivado en asociacin con Ray-Grass italiano. Adems, debido al alto contenido en Isoflavonas, algunas variedades tienen una considerable actividad estrognica. La mezcla con trbol blanco es muy utilizada, pues al ser ms rpido en su instauracin, el primer ao tiene buen aprovechamiento, siendo despus desplazado por el blanco. Tiene un aprovechamiento mucho mejor como corte que como pastoreo (al ser una especie de porte casi erecto, con corona superficial, susceptibilidad al pastoreo, con ciclo de reservas, etc.). Una vez segado, puede darse en verde o conservarse mediante ensilado o henificado. Debido a su elevada proporcin en glcidos respecto a la protena, es una de las leguminosas con mejor capacidad de ensilado, siendo el momento ms adecuado entre el estado de yemas florales y el comienzo de la floracin, cuando las plantas posean un 50 por ciento de floracin. Si se ensila un cultivo puro de trbol deben tomarse las precauciones recomendadas para otras leguminosas, a causa de su bajo contenido de carbohidratos, alto contenido en protenas y humedad. Por el contrario no es demasiado apto para la henificacin, dado que el heno de esta leguminosa es de calidad algo inferior proporcionando porcentajes menores de protena digestible que la alfalfa. Tambin al poco tiempo de cortado y marchitado las hojas ms expuestas a la accin de la luz ennegrecen, lo cual conjuntamente con la proporcin alta de tallos gruesos, hacen que pierda valor comercial. El momento apropiado de henificar es cuando el cultivo presenta de media a completa floracin y antes de que sus flores tomen color amarronado. Si el corte se realiza con anterioridad, en la poca de iniciacin de la floracin, se alcanzara un alimento de alta calidad equivalente en protenas al heno de alfalfa, pero con un menor rendimiento (Fergus y Hollowell, 1960) Aunque el aprovechamiento es peor (y de hecho es su uso ms comn) tambin puede pastarse, vindose afectada su persistencia. Por su elevada talla es ms apropiado para ganado bovino que para el ovino.

Trifolium pratense

137

Variedades de cultivo de inters forrajero

Existen variedades de cultivo de Trifolium pratense L. desarrolladas con el objetivo de mejorar aspectos de la especie, directamente relacionados con su uso como forraje. Se han desarrollado en Nueva Zelanda y Australia, variedades con menor contenido en la isoflavona formononetina, responsable del descenso en la fertilidad de las ovejas: Variedades diploides de floracin temprana. Trifolium pratense L. cv. Grasslands Colenso Variedades tetraploides de floracin tarda. Trifolium pratense L. cv. Enterprise Trifolium pratense L. cv. Redquin Existe otro cultivar australiano digno de mencin, dada su fcil propagacin vegetativa gracias a su hbito estolonfero, y su gran persistencia al ser pastado a diente. Trifolium pratense L. cv. Astred FAO Grassland, Trifolium pratense L. Cultivars. [2].

Trifolium pratense L. cv. Redquin

Origen La variedad de cultivo (cultivar) Redquin, de trbol rojo (Trifolium pratense L.), se obtuvo mediante mtodos de seleccin a partir del cultivar chileno Quinequeli, con el objetivo de conseguir una variedad con bajo contenido en la isoflavona formononetina, responsable del descenso en la fertilidad de las ovejas. El programa de seleccin, fue dirigido desde el Instituto de agricultura, de la Universidad de Australia oeste; con la colaboracin del Departamento

Trifolium pratense de agricultura de Nueva Gales del Sur. La semilla obtenida por los mejoradores, se conserva en la Divisin de Ingeniera vegetal, del Departamento de agricultura de Nueva Gales del Sur (Australia). La variedad fue registrada en los Comits de coordinacin de plantas forrajeras en Australia, en abril de 1979. Descripcin Morfolgica Se trata de una planta de vida corta, perenne, con un hbito de crecimiento denso. Forma numerosos macollos con diez a quince entrenudos, a partir de una corona basal en la que se encuentra el meristemo de ahijamiento. La formacin de tallos secundarios a patir de las yemas axilares presentes en cada macollo es rara. Los foliolos que componen cada hoja son generalmente ovados u ovobados. Los mrgenes de las hojas, son enteros o dentados. Las marcas en las hojas pueden no aparecer, o si hacerlo. Si estn presentes varan, desde un punto central verde brillante, hasta una marca irregular en forma de media luna. Tanto el haz como el envs de los foliolos presentan tricomas. El peciolo es estirado y piloso, con finos haces vasculares de color verde oscuro. Las estipulas son largas, con forma oval, glabras y membranosas, con un margen diferenciado por la ausencia de haces vasculares. En la zona vascularizada, se aprecian nervios de color verde oscuro o prpura, que se dividen en direccin al margen de las estpulas.Forma unas inflorescencias globosas de color prpura rosado. Las semillas son purpura amarillentas. Caractersticas agronmicas La variedad Redquin est adaptada a climas templado frescos. Crece en suelos con pH de 5 a 7. El ptimo de crecimiento se da desde el comienzo de la primavera hasta el final del otoo. El Departamento de agricultura de Nueva Gales del Sur, llev a cabo estudios comparativos de la variedad, respecto a otras variedades de trbol rojo. Su productividad es igual o superior a la de otras variedades de la misma especie. La productividad de Redquin es especialmente superior en las condiciones ambientales del otoo y el invierno. La persistencia de las plantas originales bajo pastoreo es igual o mejor que en el caso de otras variedades. El contenido en formononetin era de 0,09 % en peso seco, comparado con el 0,85 % presente en el cultivar originario Quinequeli. Este contenido es menor que la concentracin a partir de la cual se considera que existen efectos adversos sobre el potencial reproductivo de las ovejas. Tratndose de especies algamas, es necesario mantener en aislamiento el cultivar Redquin, y no cultivarlo cerca de variedades con alto contenido en formononetin. Redquin es por tanto, una leguminosa baja en estrgenos, interesante para mejorar la produccin forrajera en el invierno, en climas templados costeros o de meseta, donde la precipitacin es de moderada a alta. Puede ser tambin interesante en zonas de regado. Register of Australian Herbage Plant Cultivars. [3].

138

Cultivo histrico
En el siguiente enlace se muestra un de Labranza [4] de 1860, donde queda de manifiesto la importancia histrica del cultivo.

Otros usos
Las isoflavonas y fitoestrgenos del trbol rojo se han usado para tratar algunos de los sntomas de la menopausia (vase sofoco). Las embarazadas y amamantadoras deben evitar ingerir la planta. Tambin se usa como antitusgeno y para el tratamiento de la bronquitis, el eczema, las llagas, la escrfula y, en grgaras, para lceras y heridas. Es la flor nacional de Dinamarca y la flor estatal de Vermont. Es un ingrediente de la mezcla para fumar 'Spice. Es tambin una de las ocho hierbas ingredientes del t anticanceroso en:essiac.

Trifolium pratense

139

Referencias
MUSLERA PARDO, E. y RATERA GARCIA, C. Praderas y forrajes Ed. Mundi-Prensa. 2Edicin 1991. ISBN 84-7114-329-1 DUTHIL, Jean. Produccin de forrajes. Ed. Mundi Prensa. 3Edicin 1976. ISBN 87-7114-050-0 ERASO, Juan Ramon. Las plantas de nuestros prados. Ed. Mundi-Prensa. 1990. ISBN 87-7114-323-2 GUERRERO, Andrs. Cultivos herbceos extensivos. Ed.Mundi-Prensa. 6Edicin 1999. ISBN 87-7114-797-1 BUENDA. Fernando.Especies pasccolas espaolas. Publicaciones del Ministerio de Agricultura.1965 Depsito legal: M.5982-1965. UPNA. Flora Pratense y forrajera cultivada en la pennsula ibrica www.unavarra.es [en lnea] MENENDEZ VALDERREY, Juan Luis. Trifolium pratense L. Asturnatura.com [en linea]. Num.75 , 17/01/06. ISSN 18 CARMBULA, Milton "Produccin y Manejo de Pasturas Sembradas" Ed.Hemisferio Sur. Depsito legal N 119.742/77 87-5066 Flora Europaea: Trifolium pratense [5] Germplasm Resources Information Network: Trifolium pratense [6] Embassy of Denmark, Washington - Other National Symbols [7] FAO Grassland, Trifolium pratense L. Cultivars [2] Register of Australian Herbage Plant Cultivars [3]
[1] [2] [3] [4] http:/ / www. eol. org/ taxa/ 16421527 http:/ / www. fao. org/ ag/ AGP/ AGPC/ doc/ GBASE/ data/ pf000349. htm http:/ / www. pi. csiro. au/ ahpc/ legumes/ pdf/ redquin. pdf http:/ / books. google. es/ books?id=8YwaAAAAYAAJ& printsec=frontcover& dq=Manual+ de+ labranza,+ 1860& source=bl& ots=VFx534BMJd& sig=MWHo5NZP37qrirAgLuWnYUbWsl0& hl=es& ei=2PDmS-bSKIvz_Ab99cWdCA& sa=X& oi=book_result& ct=result& resnum=3& ved=0CB4Q6AEwAg#v=onepage& q=Manual%20de%20labranza%2C%201860& f=false|Manual [5] http:/ / rbg-web2. rbge. org. uk/ cgi-bin/ nph-readbtree. pl/ feout?FAMILY_XREF=& GENUS_XREF=Trifolium& SPECIES_XREF=pratense& TAXON_NAME_XREF=& RANK= [6] http:/ / www. ars-grin. gov/ cgi-bin/ npgs/ html/ taxon. pl?300623 [7] http:/ / www. ambwashington. um. dk/ en/ menu/ InformationaboutDenmark/ Culture/ DanishNationalSymbols/ Other+ National+ Symbols/

Enlaces externos
Red-clover seed production in the Intermountain States (http://digital.library.unt.edu/permalink/ meta-dc-1533:1) hosted by the UNT Government Documents Department (http://digital.library.unt.edu/ browse/department/govdocs/) Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Trifolium pratense. Commons Wikiespecies tiene un artculo sobre Trifolium pratense. Wikispecies

Trifolium repens

140

Trifolium repens
Trbol blanco

Estado de conservacin No amenazado Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Orden: Familia: Subfamilia: Gnero: Especie: Plantae Magnoliophyta Magnoliopsida Fabales Fabaceae Faboideae Trifolium T. repens Nombre binomial Trifolium repens L. Sinonimia Trifolium semipilosum Trifolium johnstonii sensu Edwards & Bogdan [1]

El trbol blanco (Trifolium repens L.) es una especie de trbol nativa de Europa, norte de frica, y Asia occidental. Es cosmopolita, al aparecer en distintas ambientes dentro del clima templado hmedo. Es muy importante como forrajera.

Trifolium repens

141

Identificacin
Se trata de una especie herbcea perenne. De porte rastrero, alcanza una altura de 10 cm. Su hbito estolonfero hace de ella una leguminosa de excelente adaptacin al pastoreo en zonas templadas de todo el mundo. Se propaga por estolones y semillas. El sistema radical es ramificado en su raz principal, adems presenta races adventicias de carcter estolonfero. Las hojas son pecioladas y trifoliadas; sus foliolos son ovales, con una mancha blanca, y sin ninguna vellosidad (tampoco en pecolos ni tallos). Los estolones se encuentran abrazados por estpulas membranosas de las hojas.
Flores de trbol blanco.

Las inflorescencias son captulos globulares de 1.5 a 2 cm de ancho, conteniendo de 50 a 200 flores blancas o blanco-rosadas. Estos captulos se encuentran sobre un pednculo de 7 cm. Las flores son de

tipo papilionceo. Los frutos contienen tres o cuarto semillas en forma de corazn, sumamente pequeas y de color variable del amarillo al marrn-rojizo. La semilla tiene forma redondeada con una protuberancia que coincide con la posicin de la futura radcula. La cubierta seminal forma una gruesa capa suberizada alrededor de la semilla. Presenta hilo: cicatriz correspondiente al antiguo punto de enganche a la pared del ovario.

Fisiologa
Biologa El trbol blanco es exigente en luz y sensible a la sequa, probablemente por sus races superficiales, lo que obliga a cultivarla bajo riego en veranos secos. Sin embargo, puede vegetar en los suelos pobres, cidos o arenosos, necesitando fuertes abonados fosfricos, al igual que casi todos los trboles. Es poco tolerante a la salinidad. Desarrolla en sus races ndulos formados por bacterias nitrificantes del gnero Rhizobium. En adecuadas condiciones de temperatura, humedad y suelo, las bacterias fijan importantes cantidades de nitrgeno de la atmsfera. Fenologa El crecimiento del trbol blanco comienza por el desarrollo de la corona, de una raz pivotante y hasta diez estolones primarios, que nacen de las yemas axilares de las hojas de la corona. Los estolones suelen adoptar forma radial sobre la superficie del suelo. Posteriormente, los nudos de estos estolones desarrollan nuevas races adventicias, hojas y yemas axilares. La aparicin de estolones secundarios, ocasiona cierta debilidad en los primarios, por emigracin de las sustancias de reserva hacia dichos estolones hijos, hasta el punto de que, finalmente, lo primarios mueren y el sistema secundario se independiza de la planta original. Este comportamiento facilita la supervivencia de las plantas por multiplicacin vegetativa, al asegurar el desarrollo y el crecimiento sucesivo de nuevos estolones y con ellos, la emergencia de nuevos individuos. El crecimiento de los estolones, es aproximadamente de 2 dm/ao. Una vez que las condiciones ambientales (fundamentalmente fotoperodo y vernalizacin previa) favorecen el proceso de floracin, las yemas axilares originan cabezuelas florales. De esta forma, la produccin de inflorescencias se hace en detrimento de la de los nuevos estolones y, por consiguiente, el crecimiento de la planta se reduce. Tambin se movilizan reservas hacia las flores para formar las semillas.

Trifolium repens

142

Condiciones ptimas
La temperatura ptima para el crecimiento es de 24 C. Tanto en verano como en invierno, se reduce mucho el crecimiento (a partir de 35C y por debajo de 7C, presenta un escaso crecimiento). Se desarrolla mejor en climas hmedos con precipitaciones bien repatidas durante todos los meses. El pH ptimo de suelo para la fijacin de nitrgeno es de 6.5. Para desarrollar la floracin con xito, necesitan obligatoriamente bajas temperaturas invernales (vernalizacin)

Inters forrajero
El trbol blanco es ampliamente utilizado en produccin de forraje. Su principal utilizacin es el pastoreo a diente en mezcla con gramneas, a las cuales suministra adems grandes cantidades de nitrgeno fijado en sus ndulos radicales. Cada rebrote se produce a partir de la yema terminal de los estolones y de las yemas ubicadas en las axilas de las hojas. Este proceso, resultado del hbito estolonfero de la planta, sucede despus de cada pastoreo o corte. El pisoteo del animal favorece la reproduccin vegetativa de la planta. El rebrote supone una movilizacin de las reservas de la planta, disminuyendo tras la defoliacin y recuperndose posteriormente gracias a la rpida proliferacin de hojas horizontales de los nuevos estolones, lo que le permite alcanzar una alta eficiencia fotosinttica con una rea foliar reducida. Esta elevada capacidad de recuperacin se debe a que el pastoreo no elimina las reas de crecimiento. Destaca su gran calidad alimenticia para el ganado, en trminos de protena y minerales, as como su capacidad para autoabastecerse de nitrgeno y tambin de cederlo al medio (y por tanto a las especies con las que conviva en el terreno). Aunque el contenido alimenticio es elevado, como cultivo puro apenas se siembra por constituir un forraje algo desequilibrado y por peligro de meteorismo para los rumiantes. Es por ello que se suele emplear mezclado con gramneas. A pesar de ello, el trbol blanco presenta una alta digestibilidad; presentando los valores ms altos en invierno y primavera, declinando lentamente durante el verano. Por otra parte, el trbol blanco contrasta con otras especies pratenses en que no posee rganos especficos para la acumulacin de reservas. Este comportamiento, desde el punto de vista de la produccin es positivo, ya que su crecimiento alcanza rpidamente volmenes altos de forraje. Esto permite a las plantas cubrir sus necesidades metablicas en un plazo muy corto, sin tener que esperar, como en trbol violeta o la alfalfa, a movilizaciones de las reservas desde el sistema radicular. De esta manera la recuperacin tras el pastoreo es sumamente rpida permitiendo una gran frecuencia de aprovechamientos.

Agronoma y manejo
Segn diferentes datos de ensayos en cultivo puro en la zona Norte de Espaa y en Galicia, las producciones oscilan entre 9 y 12 t/ha de materia seca, cifras obtenidas bajo corte y sin pastoreo, lo cual no es la situacin ms real de utilizacin de este trbol. Sin embargo, en condiciones de praderas de riego en Centro y Sur de Espaa, las producciones oscilan entre 10 y 15 t/ha de materia seca, segn asociaciones o mezclas de trbol blanco con gramneas (festuca y dactilo), correspodindole al trbol normalmente hasta casi el 70% de dicha produccin, segn los datos de diferentes ensayos del INIA y de la Agencia de Desarrollo Ganadero. En regiones del Norte de Espaa (Galicia y Cantbrico), correspondientes a climas templados y hmedos, en asociacin con ray-grass perenne, la produccin de trbol blanco raramente supera el 25-30% de la produccin total de la pradera, lo cual se cifra entre 10-13% de materia seca total.

Trifolium repens Esta situacin tan diferente, se justifica porque los trboles necesitan para su ptimo crecimiento grandes intensidades de luz, mientras que las gramneas, aunque tambin crecen mejor a plena luz, estn ms adaptadas a condiciones de sombra, de modo que en climas mediterrneos, la abundancia de luz conduce a la dominancia de leguminosas sobre gramneas en praderas de pastoreo frecuente. Sin embargo en los das centrales de verano, con temperaturas medias superiores a 30C, sufre en estas regiones una cierta parada vegetativa, efectuando floraciones continuas y con escasa productividad. Hay que tener en cuenta que en la poca favorable de mxima iluminacin de primavera el rpido crecimiento en condiciones de cultivo puro puede llegar a producir graves problemas de meteorismos en rumiantes en pastoreo. En cuanto a la persistencia del trbol blanco, est asegurada por el proceso de formacin y enraizamiento de estolones y adems, incluso en praderas muy pastoreadas, una cierta proporcin de las inflorescencias produce semillas, de las cuales casi un 80% son duras y permanecen en el suelo como reserva para situaciones de sequa o sobrepastoreo, en las que pueden germinar y llegar a sustituir a las plantas perdidas. La siembra se realiza en otoo, cuando el clima es temprano, y en primavera o verano cuando el clima es fro. El establecimiento del trbol blanco suele ser ms lento que el de las gramneas que pueden acompaarle en la pradera, muy especialmente del ray-grass, que en suelos frtiles puede hacerle una fuerte competencia inicial. En mezclas con festuca y/o dactilo, de ms lento establecimiento, la competencia no es tan fuerte y la implantacin es ms fcil. La dosis de siembra en mezcla con gramneas oscila entre 0.5-3 kg/ha. La dosi menor cuando no se quiera una fuerte dominancia del trbol sobre las gramneas, las dosis mayores cuando se quiere incrementar la proporcin de leguminosa, y por tanto de proteina, en la pradera. Se siembra o bien con sembradora de partenses o a voleo, en este caso se aconseja pasar un rulo estriado para lograr un buen contacto de la semilla con el suelo. la siembra a voleo se puede hacer con una abonadora centrfuga previamente calibrada para esta semilla. En cuanto a la profundidad de siembra, la semilla debe de situarse en la superficie o en profundidad, pero sin superarar los 5 mm.

143

Situacin varietal
Existen tres grupos varietales de trbol blanco: 1) Variedades de hoja pequea o enanas: tambin llamadas variedades salvajes, por ser en su mayora ecotipos, nativos o espontneos de distintas regiones del mundo. Algunos ejemplos son Aberystwyth S-184 y Kent. 2) Variedades de hoja comn o intermedias: Muy utilizadas para praderas de pastoreo de media y larga duracin: - Grassland Huia: considerada en Espaa como la leguminosa ms productiva para pastoreo en reas de ms de 650 mm de lluvia y de no ms de tres semanas de sequa en verano. Es dura y persiste, incluso con pastoreo continuo e intenso. Su ptimo de temperatura son 24C, pero tiene escasa produccin invernal. - Louisiana: ms temprana y de mejor produccin invernal que el Huia, en condiciones de inviernos templados. Soporta tambin la sequa estival. - S100: persistente y muy productiva, de comportamiento similar a Huia. - Otras variedades importantes son: Kersey, Barbiean, Cultura, Pertina, Wikla, Grasslands 4700, Victoria Irrigation y Mika. 3) Variedades de hojas grandes: tienen porte ms elevado, estolones ms gruesos y hojas e inflorescencias ms grandes. Son altamente productivos en condiciones de buen suministro de humedad, pero resisten peor el pastoreo intenso y continuo de los grupos anteriores. Su persistencia es tambin deficiente. En este grupo se encuentran: - Ladino: se trata de la variedad ms importante de este grupo. Posee hojas grandes, pero con una relacin hojas/tallo inferior a otras variedades, lo que origina una menor digestibilidad, dada la inferior calidad de los tallos en relacin a las hojas. Es muy exigente en humedad y bastante sensible a la salinidad del suelo. Su crecimiento en veranos

Trifolium repens clidos en regado es superior a cualquier variedad de los otros grupos. Entre las variedades comerciales destaca Ladino California. - Haifa: similar en tamao a Ladino, pero de porte ms rastrero y con ms estolones, de forma que su aspecto es denso. Tiene mayor resistencia a al sequia que las variedades anteriores y mejor crecimiento invernal. - Otras variedades: Blanca(muy productiva, capaz de competir con el Ray- Grass y resistente a royas); Regal (semitarda), Tamar (precoz), Sabeda (susceptible a podredumbre de la raz), Retor (resistente a podredumbre de la raz), y Milkanova (tambin resistente) El consumo por parte del ganado espaol de semilla de trbol blanco oscila alrededor de 130.000 kg/ao, correspondiendo ms de la mitad a la variedad Grassland Huia.

144

Otros usos
En humanos es indigestible crudo, pero cocidas 5-10 min se hace digestible [2]. Las flores secas y sus semillas constituyen una nutritiva harina para mezclar con otros alimentos. Y el agua de la infusin muy buena como saludable t. Jardinera y paisajismo El trbol blanco tambin se emplea en las mezclas para cesped, dando cobertura a suelos pobres, donde otras especies presentan dificultades para desarrollarse. Aunque se considera como una hierba no deseable cuando se trata de mantener un csped exclusivamente formado por gramneas, como sucede en cspedes deportivos y en campos de golf.

Referencias
1) Muslera Pardo, E., Ratera Garca, C, Praderas y forrajes,Mundi Prensa Libros S.A., 1984 1) Uva, Richard H., Joseph C. Neal y Joseph M. Ditomaso, Malezas del Nordeste, (Ithaca, NY: Cornell University Press, 1997), Pp. 236-237. 2) Lee Allen Peterson, Plantas comestibles, (New York City: Houghton Mifflin Company, 1977), P. 56.

Enlaces externos
Wikiespecies tiene un artculo sobre Trifolium repens. Wikispecies Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Trifolium repens. Commons

Referencias
[1] http:/ / www. eol. org/ taxa/ 16421514

Trifolium subterraneum

145

Trifolium subterraneum
Trbol subterrneo

Clasificacin cientfica Reino: Divisin: Clase: Orden: Familia: Subfamilia: Gnero: Especie: Plantae Fanergama Magnoliophyta Magnoliopsida Fabales Fabaceae Faboideae Trifolium T. subterraneum Nombre binomial Trifolium subterraneum L. Sinonimia Calycomorphum subterraneum (L.) C.Presl 1831

Trifolium subterraneum, es un trbol subterrneo, es una planta anual, de hbitos rastrera. Sus tallos son cortos y tendidos en invierno, se alargan en primavera conservndose postrados, no son radicantes, y presentan pubescencia. Hoja dgito trifoliadas vellosas: los foliolos son redondeados y obcordiformes, pubescentes: borde por lo general entero. La mancha foliar forma una decoloracin triangular en el centro de cada foliolo y sus extremos aparentan continuarse en los otros foliolos. Los peciolulos: cortos y de igual longitud. Tiene estpulas anchas terminadas en una punta corta. La raz es pivotante, poco profunda con numerosas ramificaciones laterales. Es originaria del sur de Europa.

Trifolium subterraneum

146

Caractersticas forrajeras
Planta anual de invierno primavera, que senesce al llegar el verano. A la madurez de las semillas, la planta inclina el ginecforo y apoya los frutos en el suelo donde quedan semienterrados. Con las primeras lluvias de otoo se produce la germinacin de las semillas, lo que permite que la especie se comporte prcticamente como perenne con resiembra anual.

Enlaces externos
Trbol sub. Info [1] Trbol sub. Fotos [2] Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Trifolium subterraneum. Commons Wikiespecies tiene un artculo sobre Trifolium subterraneum. Wikispecies

Referencias
[1] http:/ / www. sarep. ucdavis. edu/ cgi-bin/ CCrop. exe/ show_crop_39 [2] http:/ / forage. okstate. edu/ images/ cloverjpg's/ subterranean/ subterranean. htm

Fuentes y contribuyentes del artculo

147

Fuentes y contribuyentes del artculo

Forraje Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=55116168 Contribuyentes: AVIADOR, Alexav8, Andreasmperu, Armando-Martin, Humberto, Karshan, Lin linao, Matdrodes, Nuen, Rosarinagazo, Saloca, Taragui, Triku, Wikielwikingo, Xavigivax, 11 ediciones annimas Pasto (ganadera) Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=53094257 Contribuyentes: AVIADOR, Arethusa, Cobalttempest, Cookie, Dhidalgo, Enzitou, Goalcedo, Jorge c2010, Lascorz, Lin linao, MarcoAurelio, Matdrodes, Retama, SuperBraulio13, Tirithel, Txungo, Zeroth, 25 ediciones annimas Heno Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=53197201 Contribuyentes: Bajamarsostenible, Bdk, Chewie, Claudio Elias, Daseone, Dhidalgo, Furado, Humberto, Lascorz, Mafra, Matdrodes, Mutari, Quiniela15, Tatvs, Tony Rotondas, 15 ediciones annimas Paja Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54748830 Contribuyentes: 555fandrosecorre, Aeveraal, Alexav8, Aipni-Lovrij, Banfield, Bigsus, Centenodiego, Ciberprofe, Cobalttempest, Cookie, David0811, Dermot, Dhidalgo, Diegusjaimes, Dorieo, Eamezaga, Ecemaml, Eduardosalg, Emijrp, Foundling, FrancoGG, Fremen, Gonza bk, Humberto, Ilovesex, Javierito92, Jcaraballo, Jkbw, JoSongoku, Jpk777, Kikekakle, Leonpolanco, Leugim1972, Mansoncc, Manw, Matdrodes, Michael Sin Mani Walter, MiguelAngelCaballero, Milhouse1995, Montgomery, Multiservers, Mutari, NeoAnchovy, Netito777, Noventamilcientoveinticinco, Numbo3, Octavio, Oh yeah turutu, Pagemeco10, Penarc, PhJ, Pic69, Pinky rata, Rastrojo, Ricardogpn, Rondador, Rosarinagazo, RoyFocker, Silver soul, Skulda, Snakeyes, SqueakBox, SuperBraulio13, Tamorlan, Tano4595, Teclado6, Terminal Mix, Tintinando, Tirithel, Tomatejc, Tortillovsky, Varano, Viroleo, Vubo, Wikichasqui, Yodigo, 132 ediciones annimas Fardo Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=50798000 Contribuyentes: Dhidalgo, Greek, Humbefa, Irbian, Joanumbert, Mancku, Maragm, Ronebofh, Sageo, Switcher6746, Tano4595, Thingg, Yrithinnd, 12 ediciones annimas Parva Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=50011382 Contribuyentes: BRONZINO, Bethan 182, Dhidalgo, Ezarate, Gijzopium, Kokopelado, Lameiro, Lobillo, Ortisa, Petronas, Phirosiberia, RNC, Ronebofh, Taichi, Talax, Tano4595, Zeroth, 10 ediciones annimas Ensilado Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=49991410 Contribuyentes: Aldosterono, Bajamarsostenible, Dhidalgo, Furado, Lobillo, Lotic, Ortisa, Sanjurjo, SimnK, Tony Rotondas, Triku, Txungo, 15 ediciones annimas Silo Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=53881162 Contribuyentes: Aeveraal, Aldosterono, Alvaro qc, DL91M, Echani, Eduardosalg, Felipealvarez, Fractaltigre, Greek, Gustronico, HUB, Isha, Jorge c2010, Jorgebarrios, La Nayi, Leonpolanco, LordT, Lourdes Cardenal, Lucien leGrey, Madalberta, Manw, Matdrodes, Michelangelo-36, Nenuco1971, Ortisa, Poco a poco, Raymond Cruise, Richy, Savh, Scarbrow, Siin k0dificaar, SimnK, Solbaken, Tano4595, Taragui, 50 ediciones annimas Silo bolsa Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=44276056 Contribuyentes: Dhidalgo, Roblespepe, 2 ediciones annimas Poaceae Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=53895959 Contribuyentes: A ver, AVIADOR, Achury, Airunp, Alberto Salguero, Antn Francho, Armando-Martin, Ascnder, AstroNomo, Avilation2004, B1mbo, Baiji, Beatriz Prez, CASF, Carabs, Cinabrium, CommonsDelinker, Cookie, DanielCD, Digigalos, Dodo, Dorieo, Fidel.G, GermanX, Ildefonk, Jane Doe, Jordicollcosta, Jorge c2010, Kamih.14, LaMarie, Lin linao, MILEPRI, Maldoror, ManuelGR, Manuelt15, Matdrodes, Mike Dallwitz, Moriel, Netito777, Paintman, Penarc, Piolinfax, Poromiami, Randyc, Rastrojo, Renacimiento, Resped, Retama, Ricardotete, Rjgalindo, RoRo, Roberto Fiadone, Rondador, Rosarinagazo, Skainet, Superzerocool, Tano4595, Taragui, Thorongil, Tiwaaa, Wikielwikingo, Youssefsan, conversion script, 54 ediciones annimas Lolium Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54877063 Contribuyentes: 3coma14, Antionio, Baiji, CASF, DanielCD, Dodo, Fidel.G, Javier Carro, Jsanchezes, Lin linao, MILEPRI, Maleiva, Paz.ar, Rosarinagazo, Wikielwikingo, conversion script, 5 ediciones annimas Cynodon Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=55038170 Contribuyentes: Dodo, Fidel.G, Grillitus, Jsanchezes, Lalu589, MILEPRI, Sanbec, conversion script, 3 ediciones annimas Triticum Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54998826 Contribuyentes: .Jos, ALVHEIM, AQUIMISMO, Abajo estaba el pez, Airunp, Antn Francho, Anual, Aparejador, Baiji, Bedwyr, BetoCG, BlackBeast, CASF, Camima, Chispas2, Chitarroni, Chocid, Cookie, CumbiaDude, Descuderoa, Dhidalgo, Diegusjaimes, Digigalos, Dodo, FRZ, Faelomx, Fangorn, Fev, Filipo, FrancoGG, Igna, Jarisleif, Jdelrio, Jjvaca, Jkbw, Joseaperez, Jsanchezes, LaGuanegna, Lin linao, Lourdes Cardenal, MILEPRI, Makete, Maldoror, Maleiva, Marcela51973, Matdrodes, Miguel3000, Minterior, Moriel, Msdus, OMenda, Octavio, Ortisa, Panchurret, Petruss, Preacherauxmarais, Pristigaster, Quesada, R2D2!, Rakela, Rosarinagazo, Sanbec, Satyajit Ray, Savh, Susana Freixeiro, Tamorlan, Tano4595, Taragui, Template namespace initialisation script, Thingg, Tio Richard, Tirithel, Triku, Vic Fede, Vivero, WALL-E2700, Willtron, Yilku1, 202 ediciones annimas Mijo Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54751865 Contribuyentes: Ale flashero, Antur, ChrRV, Cobalttempest, Cookie, DBRPOVOA, Damifb, Ffkpoubelle, Furado, Joseaperez, LaGuanegna, Locutus Borg, Lubrom, Mac, Marvelshine, Matdrodes, Miss Manzana, Mkrti4, Njrwally, Pekinensis, Prolamina, Plux, Renato Brescia, Resped, Ronaldo16, Rosarinagazo, Tano4595, 28 ediciones annimas Avena Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=55033042 Contribuyentes: Aleator, Alexav8, Balderai, Barbol, Claudio Elias, Cookie, Damin del Valle, Diegusjaimes, Digigalos, Dodo, Fidel.G, Joseaperez, Jsanchezes, JuanPaBJ16, Julgon, Julie, Jndalo, Laura Fiorucci, Lin linao, MILEPRI, Moriel, Muro de Aguas, NoCoin, Ortisa, Plux, RaizRaiz, Sauron, Sms, Taragui, Tirithel, Tlustulimu, Wikielwikingo, Willtron, YoaR, Yrithinnd, conversion script, 41 ediciones annimas Zea mays Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=55228793 Contribuyentes: -Erick-, -jem-, .Jos, 2deseptiembre, 333, A ver, Adrruiz, Airunp, Akma72, Alfonso", Alia-nk, Amexguy, Andreasmperu, Asrai, Aukicha, Axxgreazz, Baghera, Baiji, Banfield, Basquetteur, Bcoto, Bernardo Bolaos, Bufalo 1973, Buron444, CASF, Carlos Lpez Mendizbal, Cembo123, Charlyfar, Chlewey, Cholito06, Cookie, Copydays, Correogsk, CorvusBellator, Danielba894, Danielrengelm, Daniyyel, Diegusjaimes, Digary, Diogeneselcinico42, Didoco, Dodo, Ejmeza, Ejrrjs, Eloy, Elxawen, Emiduronte, Emijrp, Epiovesan, Escarlati, Eveneg, FAL56, FedericoF, Felipe.bachomo, Fev, Fidelmoquegua, FilemonGonzales, Fremen, Furado, Galustiza, GermanX, Gustronico, HUB, Hatedrix, Hbalvarez, Hsegura, Huhsunqu, Humbefa, Humberto, Ialad, Icvav, Igna, Interwiki, IrwinSantos, Itzcuauhtli, J.M.Domingo, Jaontiveros, Javier Carrera, Jkbw, Jonik, Jorge c2010, JorgeGG, Jsanchezes, Julie, Kintaro, Komputisto, Kved, Lagurion, Lawrence of Arabia, LeonardoRob0t, Leonpolanco, Loco085, Lycaon83, MILEPRI, Ma'ame Michu, Macarrones, Maenjo123, Maggilautaro, Magister Mathematicae, Maldoror, Mannypr, Manuel Gonzlez Olaechea y Franco, Manuel aldo corso, Marcela51973, Marrovi, Mataformigues, Matdrodes, Msdus, Muro de Aguas, Netito777, Nicoasdf, Noyolcont, Numa, Ortisa, Oscar ., Outisnn, P40p, Pachinsv, Pan con queso, Pedro Nonualco, Penarc, Petronas, Pezariel, PhJ, Phantomimo, Pinedoenrique, Platonides, Porao, Qoan, Qsebas, Queenmomcat, Randyc, Rasdar, Rastrojo, Ral Azcar, Rcuya, Regaladiux, Resped, Retama, Rikardo gs, Roblespepe, Rojk, Rosarinagazo, Rosarino, SalvumFacPopulumTuum, Sanbec, Savh, Scuellar, Sebrev, Serg!o, Siquisai, Smrolando, Sms, Spirit-Black-Wikipedista, Stevemarlett, SuperBraulio13, Suso de la Vega, Taleman1, Tamorlan, Tano4595, Taragui, Tatehuari, Tortillovsky, Triku, VanKleinen, Varano, Vitamine, Voltaire 1, Wikichasqui, Willaq, Willtron, Wparadiso, Yavidaxiu, Zifra, Zorosandro, 326 ediciones annimas Sorghum Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=55027044 Contribuyentes: Abrego, CASF, CesarBecerra, Cookie, Danielrengelm, Diegusjaimes, Digigalos, Dryas, Elsonido, Escarlati, Ghaly, Humberto, LaGuanegna, Ll1324, MILEPRI, Matdrodes, Nipisiquit, Ortisa, PhJ, Prolamina, RoRo, Romaine, Rosarinagazo, Taragui, Thetool, Wikichasqui, Zeroth, 31 ediciones annimas Phleum pratense Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=52609180 Contribuyentes: AVIADOR, Copydays, Jaguarlaser, Jorge c2010, MILEPRI, Maleiva, Pablo.ea.92, Rosarinagazo, Xemenendura, 3 ediciones annimas Hordeum vulgare Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54850686 Contribuyentes: AVIADOR, Albasmalko, Alexav8, Alexquendi, Alfonso", Alfredobi, Alhen, Antn Francho, ArwinJ, Ascnder, Baiji, Benceno, BetoCG, Boja, CASF, Copydays, Cristianrock2, David Perez, Deleatur, Diegusjaimes, Dodo, Emijrp, Espilas, Gauss, JMCC1, Jjvaca, Jorge c2010, Jsanchezes, KErosEnE, Kabri, LaGuanegna, Lopezpablo 87, MILEPRI, Matdrodes, Moriel, Nihilo, Nipisiquit, Ortisa, Patxi Aguado, Racso, Rastrojo, Resped, Rosarinagazo, Sanbec, Sms, Stromboli, Tamorlan, Taragui, Wikichasqui, Willtron, Xemenendura, Xuankar, Zorosandro, 36 ediciones annimas Secale cereale Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54584908 Contribuyentes: .Jos, A ver, Aiurdin, Aleuze, Aparejador, Baiji, Copydays, Dodo, Friguron, Gauss, Jorge c2010, Jsanchezes, Juniperus, Kokopelado, Kordas, Lascorz, MILEPRI, Manw, Matdrodes, Moriel, Pertile, Platonides, Rosarinagazo, Rosarino, Sms, Srtxg, Tamorlan, Taragui, Taty2007, Tlustulimu, Zorosandro, 31 ediciones annimas Triticale Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=52649880 Contribuyentes: Andreateletrabajo, Furado, In Flames, Joseaperez, Lycaon.cl, Mandos, Marco Rodriguez Perez, Pablo.ea.92, Resped, Rosarinagazo, Victor anduril, 8 ediciones annimas

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fabaceae Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54737593 Contribuyentes: Andreasmperu, Armando-Martin, Ascnder, Baghera, CASF, Ca in, Cookie, Diegusjaimes, Digigalos, Dodo, Dryas, EBRO30, Egaida, Eliza01, Fabio-pm, Fidel.G, Furado, Gonn, Hashar, Ignacio Icke, Jkbw, Juan Pablo Benito, Juanjfb, Julie, Julio obando, Kaornega, Komputisto, Lin linao, MILEPRI, Marcelabatioja, Matdrodes, Metalpotato, Moralc, Moriel, Natrix, Oscar ., P40p, Pabloes, Penarc, Pexego, PhJ, Rafiko77, Renato Caniatti, Renebeto, Retama, Rickardo.m, Rjgalindo, RoRo, Roninparable, Rosarinagazo, Rge, Sanbec, Sms, Taty2007, Tony Rotondas, Youssefsan, conversion script, 63 ediciones annimas Medicago sativa Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=55165793 Contribuyentes: Alfredobi, Amanuense, Andrs Cortina, Cembo123, Cookie, Copydays, Ctrl Z, DJ Nietzsche, Diegusjaimes, Emijrp, Ev, Gaeddal, Grillitus, Gyimthy Barbara, HUB, Jorge c2010, Juan Pablo Benito, Juniperus, MILEPRI, Mel 23, Nemo4, Niavil, Philmarin, Pillan, Rosarinagazo, Rge, Taichi, Tamorlan, Tano4595, Vivero, Xaverius, 37 ediciones annimas Glycine max Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=55069589 Contribuyentes: .Jos, Adelgazar, Airunp, Akhran, Albasmalko, Albins, Alexav8, Alfalfas, Alfonso", Andreasmperu, Antur, Antn Francho, Ascnder, Azylber, Barba roja, Barcex, CASF, Caiser, Cantalupo, Carlatf, Cazaza 666, Chivovivas, Cinabrium, Cobalttempest, Cookie, Copydays, Correogsk, Crates, Cvalda, Davidmoralesmojica, Diegusjaimes, Dodo, Drcyco, Eevega, El Moska, El tupac, Ermitao9, Gonchibolso12, Gpvos, Graviton estupefacto, Gtz, Haitike, Hari Seldon, Healthmind, Highlocal, Ialad, Isoapo1, JMPerez, Jarisleif, Javierito92, Jjafjjaf, JoSongoku, Joao Xavier, JorgePerezLara, Jsafer, Kaminari, LadyInGrey, Lampsako, Laura Fiorucci, MILEPRI, Maggilautaro, Magister Mathematicae, Maldoror, Maleiva, ManuelGR, Matdrodes, Montgomery, Moriel, Natural Day, Netito777, Nihilo, NioScript, Oblongo, OboeCrack, Orphaios, Ortisa, Pattron, Petruss, Priscila benitez, Pruxo, Raviol, Renacimiento, Renato Caniatti, Roberto Fiadone, Roblespepe, Roche, Rosarinagazo, Rufflos, Rge, Sagabon, Sergio Andres Segovia, Skywiki, Stromboli, Tamorlan, Taragui, Tintinando, Tirithel, Uspuras121, Valeria1984, Wilfreddehelm, Wilfredor, Willyb700, XalD, Yorenuncio, ZEN ic, 167 ediciones annimas Trifolium Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54727761 Contribuyentes: CAF 2012 07, Chelero, Copydays, Dianai, Dodo, Gabriel Vidal, Jamila, Jkbw, Jorge c2010, Joseaperez, MILEPRI, Petronas, PhJ, Rosarinagazo, Sebastin Reyes, Taragui, Traleo, Xavigivax, Xemenendura, 19 ediciones annimas Trifolium pratense Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54752898 Contribuyentes: Acracia, Bucephala, CAF 2012 05, Copydays, Correogsk, David Perez, Fixertool, Furado, Jurock, MILEPRI, Rosarinagazo, SimnK, Temujinelcano, Xexito, 5 ediciones annimas Trifolium repens Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=55202470 Contribuyentes: Banfield, CAF 2010 20, Chernandez69, Copydays, Jaguarlaser, LordT, MILEPRI, Rosarinagazo, 6 ediciones annimas Trifolium subterraneum Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54494614 Contribuyentes: Copydays, Dhidalgo, MILEPRI, Magister Mathematicae, Rosarinagazo, Vitamine, 3 ediciones annimas

148

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

149

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

Archivo:Fodder growing.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Fodder_growing.jpg Licencia: desconocido Contribuyentes: Fir0002 Archivo:Round hay bale at dawn02.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Round_hay_bale_at_dawn02.jpg Licencia: desconocido Contribuyentes: Fir0002, Frank C. Mller, Montanabw, TwoWings, 5 ediciones annimas Archivo:Ensilado - Puerto de Alisas (Cantabria).jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ensilado_-_Puerto_de_Alisas_(Cantabria).jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Jess Gmez Archivo:Romanian Hay 050716-180527.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Romanian_Hay_050716-180527.jpg Licencia: Creative Commons Attribution 2.0 Contribuyentes: Maksim Archivo:Rundballenpresse.gif Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Rundballenpresse.gif Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Flominator Archivo:Hay scow.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Hay_scow.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Chewie, Ingolfson Archivo:Commons-logo.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Commons-logo.svg Licencia: logo Contribuyentes: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by Reidab. Archivo:Rice straw.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Rice_straw.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Green Archivo:Strohrder.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Strohrder.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Arj, Bdk, Frank C. Mller, Kdm85, Sven-steffen arndt, Weiderinder.de.vu, Wst Image:Round hay bale at dawn02.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Round_hay_bale_at_dawn02.jpg Licencia: desconocido Contribuyentes: Fir0002, Frank C. Mller, Montanabw, TwoWings, 5 ediciones annimas Archivo:Romanian hay.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Romanian_hay.jpg Licencia: Creative Commons Attribution 2.0 Contribuyentes: Paulnasca Archivo:Almiar (1).JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Almiar_(1).JPG Licencia: Creative Commons Attribution-Share Alike Contribuyentes: Orueta Archivo:Wrapped bales 3235.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Wrapped_bales_3235.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Flominator Archivo:Silageballen-patpatpat1.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Silageballen-patpatpat1.jpg Licencia: Creative Commons Attribution 2.0 Contribuyentes: patpatpat Archivo:Kuilvoerbalen.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Kuilvoerbalen.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Rasbak Archivo:Fahrsilo.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Fahrsilo.JPG Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Werner Willmann Archivo:CAMIONES.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:CAMIONES.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Michelangelo-36 Archivo:1047 - Keramikos Museum, Athens - Vase shaped as a grain silos, 700-650 BC - Photo by Giovanni Dall'Orto Nov 12 2009.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:1047_-_Keramikos_Museum,_Athens_-_Vase_shaped_as_a_grain_silos,_700-650_BC_-_Photo_by_Giovanni_Dall'Orto_Nov_12_2009.jpg Licencia: Attribution Contribuyentes: Giovanni Dall'Orto. Archivo:Port Giles silos.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Port_Giles_silos.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Contribuyentes: Scott Davis Archivo:Bunker Silo.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Bunker_Silo.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: (Fernando Rosi) Archivo:Wiktionary-logo-es.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Wiktionary-logo-es.png Licencia: logo Contribuyentes: es:Usuario:Pybalo Image:Silo bolsas - Prov Buenos Aires -2008.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Silo_bolsas_-_Prov_Buenos_Aires_-2008.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: Roblespepe Archivo:Standing wheat in Kansas.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Standing_wheat_in_Kansas.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Dodo, Queryzo Archivo:Haver Avena sativa ligula2.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Haver_Avena_sativa_ligula2.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Rasbak Archivo:Tarwe oortjes Triticum aestivum auricles.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Tarwe_oortjes_Triticum_aestivum_auricles.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Rasbak Archivo:hrchen Roggen schema.PNG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:hrchen_Roggen_schema.PNG Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Ies, Supermartl Archivo:En Anatomia.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:En_Anatomia.png Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Aelwyn Archivo:Holcus.mollis.3.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Holcus.mollis.3.jpg Licencia: Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: James K. Lindsey Archivo:Weizenkorn-spanish.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Weizenkorn-spanish.png Licencia: Public Domain Contribuyentes: RoRo Archivo:Rice embryo.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Rice_embryo.png Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Contribuyentes: Richard Jefferson's Center for the Application of Molecular Biology to International Agriculture (CAMBIA) Archivo:Ergot01.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ergot01.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Contribuyentes: JoJan Archivo:Oglala National Grassland.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Oglala_National_Grassland.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Brian Kell (Bkell) Archivo:Wheat harvest.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Wheat_harvest.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Bdk, Inkybutton, Jurema Oliveira, Man vyi, Queryzo, 2 ediciones annimas Archivo:Hojuelas de maiz.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Hojuelas_de_maiz.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Jorge Barrios Archivo:Cows grazing.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cows_grazing.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Original uploader was Ellmist at en.wikipedia Later versions were uploaded by Minesweeper at en.wikipedia. Archivo:Vetiveria zizanoides dsc07810.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Vetiveria_zizanoides_dsc07810.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Copyright 2005 David Monniaux Archivo:Malt.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Malt.JPG Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: my friend, Y. Kohno Archivo:Pleita artesania esparto.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Pleita_artesania_esparto.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Retama Archivo:Hvid klit.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Hvid_klit.jpg Licencia: desconocido Contribuyentes: Malene Thyssen (User Malene) Archivo:Bamboo forest.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Bamboo_forest.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Jordi Coll Costa, Kamakura, Pixeltoo, Tangopaso Archivo:Bambusoideae World map.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Bambusoideae_World_map.png Licencia: Free Art License Contribuyentes: Ayacop, Look2See1, Pixeltoo Archivo:Teff pluim Eragrostis tef.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Teff_pluim_Eragrostis_tef.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Denniss, Rasbak Archivo:Corncobs.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Corncobs.jpg Licencia: desconocido Contribuyentes: User:Asbestos Archivo:Saccharum officinarum flowers.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Saccharum_officinarum_flowers.JPG Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: B.navez

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

Archivo:Arundo donax 1.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Arundo_donax_1.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Bouba at fr.wikipedia Archivo:Capim dos pampas.jpeg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Capim_dos_pampas.jpeg Licencia: desconocido Contribuyentes: Zimbres Archivo:es-Laurasia-Gondwana.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Es-Laurasia-Gondwana.png Licencia: GNU General Public License Contribuyentes: Retama Archivo:Icy grass in Salzburg.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Icy_grass_in_Salzburg.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Ragesoss Image:Wikispecies-logo.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Wikispecies-logo.svg Licencia: logo Contribuyentes: (of code) cs:User:-xfiArchivo:Starr_001026-9002_Lolium_perenne.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Starr_001026-9002_Lolium_perenne.jpg Licencia: Creative Commons Attribution 3.0 Contribuyentes: Forest & Kim Starr Archivo:Illustration Lolium temulentum0.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Illustration_Lolium_temulentum0.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Chris.urs-o, Donarreiskoffer, Pieter Kuiper, Rtc Archivo:Cynodon dactylon.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cynodon_dactylon.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: MPF Archivo:Wheat close-up.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Wheat_close-up.JPG Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: User:Bluemoose Archivo:Campo de Criptana Molinos de Viento 2.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Campo_de_Criptana_Molinos_de_Viento_2.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Lourdes Cardenal Archivo:Illustration Triticum aestivum1.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Illustration_Triticum_aestivum1.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Chris.urs-o, Donarreiskoffer, Rtc, Uwezi Archivo:Cultivo trigo.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cultivo_trigo.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Frank Ballesteros Archivo:Flag of the People's Republic of China.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_the_People's_Republic_of_China.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Drawn by User:SKopp, redrawn by User:Denelson83 and User:Zscout370 Recode by cs:User:-xfi- (code), User:Shizhao (colors) Archivo:Flag of India.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_India.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: User:SKopp Archivo:Flag of the United States.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_the_United_States.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Dbenbenn, Zscout370, Jacobolus, Indolences, Technion. Archivo:Flag of Russia.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Russia.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Zscout370 Archivo:Flag of France.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_France.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: (en ingls) Archivo:Flag of Canada.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Canada.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: User:E Pluribus Anthony, User:Mzajac Archivo:Flag of Australia.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Australia.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Ian Fieggen Archivo:Flag of Germany.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Germany.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: User:Madden, User:SKopp Archivo:Flag of Pakistan.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Pakistan.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Zscout370 Archivo:Various grains.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Various_grains.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Anna reg, Dodo, Rainer Zenz, Thuresson, Yuval Madar Archivo:Puttanesca-1.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Puttanesca-1.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Rainer Zenz Archivo:Wheat field.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Wheat_field.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Adrian.benko, Queryzo Archivo:Spanish Wikiquote.SVG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Spanish_Wikiquote.SVG Licencia: logo Contribuyentes: James.mcd.nz Archivo:Panicum miliaceum0.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Panicum_miliaceum0.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Archivo:Avena-sativa.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Avena-sativa.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Contribuyentes: Andreas Trepte Archivo:Illustration Zea mays0.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Illustration_Zea_mays0.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Donarreiskoffer, Kilom691, Mdd, Rtc, Spedona Archivo:Zea mays convar. saccharata cob (1).jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Zea_mays_convar._saccharata_cob_(1).jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0,2.5,2.0,1.0 Contribuyentes: Rasbak Archivo:Zea_mays.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Zea_mays.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Conscious, Dbenbenn, DieBuche, Joadl, Lemmikkipuu Archivo:Teocinte Oax 5 agosto 2008 063.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Teocinte_Oax_5_agosto_2008_063.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: Bernardo Bolaos Archivo:Maz de Guatemala.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Maz_de_Guatemala.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Mara Victoria Lpez Alfaro Archivo:Mazorcas de maz.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Mazorcas_de_maz.JPG Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: User:Noyolcont Archivo:Field, corn, Liechtenstein, Mountains, Alps, Vaduz, sky, clouds, landscape.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Field,_corn,_Liechtenstein,_Mountains,_Alps,_Vaduz,_sky,_clouds,_landscape.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Paranoid Archivo:Horreo Deva.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Horreo_Deva.JPG Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Balbo, JotaCartas, Lab, Mikel Archivo:Nahua man of Morelos.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Nahua_man_of_Morelos.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Maunus . Original uploader was Maunus at en.wikipedia Archivo:Amish dairy farm 4.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Amish_dairy_farm_4.jpg Licencia: desconocido Contribuyentes: Ad Meskens Archivo:Maize food average per capita.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Maize_food_average_per_capita.png Licencia: Public Domain Contribuyentes: David Kernow, HenkvD, Joadl, Pixeltoo Archivo:Flor_masculina_zea_mays.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flor_masculina_zea_mays.JPG Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Alfonso", Apalsola, Bdk, Claudio Elias, Dysmorodrepanis, Joadl File:Maiz RR.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Maiz_RR.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: User:Maggilautaro Archivo:Produccin mundial maz 2001 B.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Produccin_mundial_maz_2001_B.png Licencia: Public Domain Contribuyentes: Mdd, Tano4595 Archivo:Sorghum bicolor03.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Sorghum_bicolor03.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: User:pethan image:Sorghum_Field_El_Salvador_2011.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Sorghum_Field_El_Salvador_2011.jpg Licencia: Creative Commons Zero Contribuyentes: Ll1324 Archivo:Timoteegras plant Phleum pratense subsp pratense.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Timoteegras_plant_Phleum_pratense_subsp_pratense.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Rasbak Archivo:Timothee (Phleum pratense subsp. pratense).jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Timothee_(Phleum_pratense_subsp._pratense).jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Rasbak Archivo:Escourgeon-Hordeum vulgare subsp. vulgare.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Escourgeon-Hordeum_vulgare_subsp._vulgare.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: raul.dupagne Imagen:Flag of Ukraine.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Ukraine.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Created by: Jon Harald Sby, colors by Zscout370

150

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

Archivo:Flag of Turkey.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Turkey.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: David Benbennick (original author) Archivo:Flag of Spain.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Spain.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Pedro A. Gracia Fajardo, escudo de Manual de Imagen Institucional de la Administracin General del Estado Archivo:Flag of Morocco.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Morocco.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Denelson83, Zscout370 Archivo:Flag of Argentina.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Argentina.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Work of Dbenbenn about a national sign Archivo:Flag of Iraq.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Iraq.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Unknown, published by Iraqi governemt, vectorized by User:Militaryace based on the work of User:Hoshie Archivo:Flag of Iran.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Iran.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Various Archivo:Sembrado de cebada en argentina.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Sembrado_de_cebada_en_argentina.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: User:Alfonso" Archivo:Illustration Secale cereale0.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Illustration_Secale_cereale0.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Donarreiskoffer, KOchstudiO, Mdd, Olve Utne, Rtc, Sarang, TwoWings Archivo:Rozh.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Rozh.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Afanasovich, Ain92, Bdk, Ghirlandajo, Le.Loup.Gris, Neukoln, Sfrandzi, Shakko, Vhorvat Archivo:Flag of Poland.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Poland.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Mareklug, Wanted Imagen:Flag of Belarus.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Belarus.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: User:Zscout370 Archivo:Flag of Austria.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Austria.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: User:SKopp Archivo:Triticale.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Triticale.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Mahlum, MarkusHagenlocher Archivo:Vicia April 2008-1.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Vicia_April_2008-1.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: Alvesgaspar Archivo:Tipuana tipu fruit and foliage.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Tipuana_tipu_fruit_and_foliage.JPG Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Felagund Archivo:Vicia sepium10 ies.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Vicia_sepium10_ies.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Frank Vincentz Archivo:Cross-section through root nodule of (Vicia spec.).jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cross-section_through_root_nodule_of_(Vicia_spec.).jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0,2.5,2.0,1.0 Contribuyentes: Marcel Mller Kln Archivo:Flower I IMG 8682.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flower_I_IMG_8682.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: J.M.Garg Archivo:Caesalpinioideae diagrams Taub47.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Caesalpinioideae_diagrams_Taub47.png Licencia: Public Domain Contribuyentes: Paul Hermann Wilhelm Taubert (1862-1897) Archivo:Ab plant 02.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ab_plant_02.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: User:Butko Archivo:Albizia julibrissin leaves 01 by Line1.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Albizia_julibrissin_leaves_01_by_Line1.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0,2.5,2.0,1.0 Contribuyentes: Lin1 Archivo:Faboideae diagrams Taub48.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Faboideae_diagrams_Taub48.png Licencia: Public Domain Contribuyentes: Paul Hermann Wilhelm Taubert (1862-1897) Archivo:Vicia faba flower detail.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Vicia_faba_flower_detail.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Daniel Feliciano, 1 ediciones annimas Archivo:Scythe in lucern field.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Scythe_in_lucern_field.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: TwoWings Archivo:TrifoliumFragiferum1.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:TrifoliumFragiferum1.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: Christian Fischer. Archivo:Indigo plant extract sample.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Indigo_plant_extract_sample.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: prepared by Palladian Archivo:Erythrina crista-galli 08 ies.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Erythrina_crista-galli_08_ies.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Frank Vincentz Archivo:Illustration Medicago sativa1.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Illustration_Medicago_sativa1.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Prof. Dr. Otto Wilhelm Thom File:Alfalfa-12a.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Alfalfa-12a.JPG Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: User:Philmarin File:Alfalfa-12.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Alfalfa-12.JPG Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: User:Philmarin Archivo:Soybean.USDA.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Soybean.USDA.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Jurema Oliveira, Quadell Archivo:Soybeanvarieties.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Soybeanvarieties.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Scott Bauer Archivo:Sembrado de soja en argentina.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Sembrado_de_soja_en_argentina.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: User:Alfonso" Archivo:Flag of Brazil.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Brazil.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Brazilian Government Archivo:Flag of Paraguay.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Paraguay.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Republica del Paraguay Archivo:Flag of Bolivia.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flag_of_Bolivia.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: User:SKopp Archivo:Trifolium arvense 2005.07.11 09.23.43.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Trifolium_arvense_2005.07.11_09.23.43.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Michael Becker Archivo:Trifolium pratense - Trebol rojo.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Trifolium_pratense_-_Trebol_rojo.jpg Licencia: Creative Commons Attribution 2.0 Contribuyentes: User:Chechof File:Trifolium pratense 001.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Trifolium_pratense_001.JPG Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: H. Zell Archivo:TrifoliumRepensFlowers.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:TrifoliumRepensFlowers.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Fanghong, Havang(nl) Archivo:Trifolium-repens-hvitklver.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Trifolium-repens-hvitklver.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Havang(nl), Kjetil r, SB Johnny Archivo:Trifolium subterraneum Herbar.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Trifolium_subterraneum_Herbar.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: user:Fornax

151

Licencia

152

Licencia
Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported //creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/