Introdução Ao Estudo de Angiospermas Marinhas

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEAR INSTITUTO DE CINCIAS DO MAR CURSO DE BACHARELADO EM OCEANOGRAFIA DISCIPLINA DE OCEANOGAFIA BIOLGICA II
Introduo ao estudo de angiospermas marinhas
FORTALEZA, 2012
Introduo ao estudo de angiospermas marinhas; Disciplina de Oceanografia Biolgica II; Instituto de Cincias do Mar (Labomar)-UFC; PROPAG - Programa REUNI de Operacionalizao da Ps-Graduao Articulada graduao Kcrishna Vilanova de Souza Barros, bolsista CAPES/REUNI/PROPAG, 2009.
SUMRIO
Angiospermas marinhas.......................................................................... 2 Evoluo................................................................................................ 2
Aspectos gerais e ecolgicos.................................................................. 3 Taxonomia de angiospermas marinhas do litoral brasileiro................. 5
Distribuio das angiospermas marinhas no Brasil................................ 9 O conhecimento acerca das influncias ambientais sobre as espcies no Brasil.................................................................................................. 11 Angiospermas marinhas e as mudanas climticas globais.................... 16 Consideraes sobre Halodule wrightii Ascherson................................ 20 Estudo dirigido........................................................................................ 25 Roteiro de aula prtica............................................................................. 26 Material pra Consulta.............................................................................. 28 Referncias bibliogrficas....................................................................... 28
ANGIOSPERMAS MARINHAS
Evoluo As algas marinhas de 500 milhes de anos atrs, no Perodo Ordoviciano, deram origem aos vegetais. A Terra passou por um perodo de seca e muitas modificaes (Perodo Siluriano, h 435 milhes de anos) que pode ter sido um fator de seleo natural. Para conquistar novos ambientes, as plantas e seus ancestrais precisaram se adaptar a novas condies de vida. Assim, desenvolveram vasos condutores de seiva, que garantem a distribuio das seivas bruta e elaborada pela planta. Esta caracterstica est diretamente ligada ao porte da planta, pois as brifitas, como os musgos, por exemplo, no apresentam esses vasos e chegam a ter no mximo 10 cm, enquanto que as gimnospermas e angiospermas podem atingir 100 m. As propriedades que caracterizam as angiospermas e que tornaram possveis os hbitos terrestres so: (1) a presena de partes especializadas que protegem as sementes; (2) a prpria semente nutre o embrio da planta; (3) a presena de flores e frutos; e (4) o desenvolvimento de um elaborado sistema de tecidos que funciona para a conduo de alimento e gua. Das 200.000 de espcies de angiospermas conhecidas, poucas ocorrem em gua doce e menos ainda ocorrem em gua salgada. Sua distribuio, contudo, ilustra a evoluo desses organismos e a sua invaso a novos habitats (REID e WOOD, 1976). As angiospermas apareceram prximo ao Mesozico (mais precisamente no ltimo Perodo do Mesozico, o Cretceo Inferior, h cerca de 125 milhes de anos). Logo depois, estas plantas adaptadas ao ambiente terrestre passaram a ocupar ambientes aquticos, em momentos momentos relacionados subida e descida do nvel do mar, levando caractersticas essenciais para a vida no ambiente terrestre, que sero vistas mais adiante. Na gua, as adaptaes resultaram em muitas espcies com considervel diversidade morfolgica. De duas famlias de angiospermas amplamente adaptadas gua doce, a Hydrocharitaceae e a Najadaceae, surgiu a maioria das espcies de angiospermas marinhas atuais. Sua evoluo foi provavelmente uma lenta adaptao ao aumento na concentrao de sal, acompanhada pelas migraes da gua doce atravs do esturio e dentro do oceano (REID e WOOD, 1976). Algumas espcies apresentam maior concentrao de sal que de gua nas razes, para que possam absorver gua do mar e tambm porque levam gua constantemente para as folhas, evitando a sua
desidratao, que pode ser letal. um fenmeno mais ou menos parecido com o que ocorre com as halfitas (manguezais), mas estas possuem tambm as glndulas de sal nas folhas, para secretarem o excesso de sal. Entretanto, esta estrutura no est presente nas angiospermas marinhas, mostrando sua perfeita adaptao aos ambientes salinos. Dessa forma, essas plantas, embora mais simples que seus parentes terrestres, teriam derivado de grupos primariamente terrestres e, por reduo (perda de algumas caractersticas dos vegetais terrestres), simplificaram-se e se adaptaram ao meio aqutico e depois ao marinho (Oliveira, 1996). Resumindo, desde as algas que originaram as primeiras plantas terrestres, a evoluo das plantas iniciou-se como toda forma de vida na Terra, no ambiente marinho, ganhando em seguida o ambiente terrestre, tendo depois retornado aos oceanos para viverem totalmente submersas (Den Hartog, 1970). A regio indo-pacfica considerada o centro de distribuio, abrigando 75% do total de espcies de angiospermas marinhas conhecidas. tambm observada semelhana entre as espcies do Caribe e do Pacfico, sugerindo o desenvolvimento anterior barreira da Amrica Central e mesmo antes da separao do Gondwana, no Cretceo (Villaa, 2002). Existem cinco condies essenciais para que uma planta vascular possa existir no meio marinho: adaptao vida em condies salinas; capacidade de crescer quando totalmente submersa; apresentar um sistema de rizomas e razes suficientemente desenvolvido para resistir ao de ondas e correntes; ter a capacidade de realizar polinizao hidrfila, exceto em guas calmas ou em locais onde ocorre variao de mar; e ser altamente competitiva (Den Hartog, 1970). Dentre outras diferenciaes dos vegetais terrestres pode-se citar, ainda, a ausncia ou baixa concentrao de lignina, protena que confere rigidez aos vegetais terrestres; e a presena do aernquima, tecido especializado em flutuaes e trocas gasosas (Villaa, 2002).
Aspectos gerais e ecolgicos As angiospermas marinhas so conhecidas por diversos nomes como ervas, gramas ou gramneas marinhas, traduo literal do ingls seagrasses, macrfitas, pastos marinhos, entre outros de acordo com a espcie. Contudo, em portugus, o termo grama marinha est incorreto, pois a famlia Graminae, qual pertencem as gramas terrestres, no inclui espcies marinhas. Segundo Loureno e Marques-Jnior (2002), as espcies de angiospermas marinhas foram chamadas gramas (do ingls, grass) em
funo da sua semelhana morfolgica com as gramas verdadeiras. As chamadas gramas marinhas so as nicas plantas vasculares de pequeno porte que ocorrem em sistemas costeiros. Outro termo que vem sendo suprimido o de fanergamas marinhas, j que as fanergamas incluem, alm das angiospermas, as gimnospermas e estas no apresentam representantes marinhos. O termo mais correto para designar estas plantas, portanto, seria o de angiospermas marinhas. Estas plantas apresentam ampla distribuio batimtrica, desde a zona entremars at 60 metros de profundidade, aparecendo desde lagunas at a plataforma continental rasa, bem como em reas adjacentes a recifes de coral (Villaa, 2002), adaptadas a viver completamente submersas, nos limites entre guas continentais, estuarinas, marinhas e hipersalinas, prximo costa, sendo encontradas em praticamente todos os continentes (Dawes, 1998; Short et al., 2001). Graas capacidade de modificar as condies hidrolgicas e geolgicas do ambiente, as angiospermas marinhas so conhecidas como engenheiras de ecossistemas (Cocentino et al., 2004; Reis, 2007). O caule e as folhas oferecem substrato para a fixao de organismos epfitos, que, por sua vez, servem de alimento para outros organismos, aumentando a disponibilidade de alimento e a produo primria e secundria do ecossistema. Todas as espcies tm um padro morfolgico semelhante, com razes, rizomas verticais e/ou horizontais e folhas eretas. Ocorrem quase sempre sobre substrato no consolidado, mas podem ocupar desde substratos lodosos at rochosos (Villaa, 2002). Alm do importante papel na base da cadeia trfica dos ecossistemas marinhos e costeiros, as angiospermas marinhas assumem fundamental importncia como fonte imediata de nutrientes. Tais ecossistemas podem incluir tambm outros grupos da vegetao aqutica submersa, como fitoplncton, microalgas bnticas e macroalgas epfitas, que juntos promovem aumento de matria orgnica e nutrientes no meio, tornando o ecossistema to complexo e produtivo quanto o dos manguezais. Entretanto, as angiospermas marinhas apresentam decomposio e ciclo de vida mais rpidos que os mangues, devolvendo matria orgnica mais rapidamente para o meio (Christian e Luczkovich, 1999; Magalhes e Eskinazi-Lea, 2000; Boer, 2000; Cocentino et al., 2004).
A reproduo desses vegetais mais comum por propagao de rizomas (crescimento de clones). A espessa rede de razes e rizomas que a planta possui une os indivduos e pode dar origem a outros bancos, caso seja levada pelas correntes, garantindo no s a sobrevivncia como tambm a propagao da espcie (LaborelDeguen, 1963; Oliveira-Filho et al., 1983). Avaliando a variao morfolgica de H. wrightii em seis bancos do Rio de Janeiro, Creed (1997) observou que a reproduo sexuada no foi comum. Em outros estudos, pouco tm sido observadas estruturas reprodutivas indicando a ocorrncia de reproduo sexuada nestas plantas. No estudo de Barros (2008), em Fortaleza-CE, tambm no foram observadas tais estruturas. Nos bancos cearenses de mdio litoral, contudo, tm sido observado nmero considervel de sementes, provavelmente oriundos dos bancos mais profundos (Barros, K. V. S., comunicao pessoal, 2012). Quando realizam reproduo sexuada, o fazem atravs do fenmeno de polinizao hidrfila (Den Hartog, 1970), em que o transportador do plen a gua. Atualmente, so registradas para o litoral brasileiro as espcies Ruppia maritima L., Halophila decipiens Ostenfeld, Halophila bailonii Ascherson, Halodule emarginata Hartog e Halodule wrightii Ascherson (Short et al., 2007). Em todo o mundo e na costa brasileira, a espcie mais comum Halodule wrightii sendo, portanto, a espcie que apresenta o maior nmero de informaes ecolgicas. Vale destacar que no estado do Cear, raros trabalhos estudaram estes ecossistemas. Maior parte dos estudos sobre fitais (do grego phyton = vegetais, i.e. algas e angiospermas marinhas) apresentaram aspectos de distribuio e composio ficolgica da costa cearense. Sobre a ecologia de angiospermas marinhas, pouco se conhece, j que os primeiros trabalhos apresentaram meros registros de ocorrncia de Halodule wrightii, alm da descrio de Halodule brasiliensis, no litoral de Fortaleza (Lipkin, 1980). Para os estudos de fauna associada, o primeiro registro foi o de Picano (2004), que tambm observou de um modo geral a estrutura do banco. Recentemente, Barros (2008) estudou, alm das variaes espao-temporais da fauna associada, estas mesmas variaes para um banco de Halodule wrightii de Fortaleza, sendo, portanto, a maior contribuio cientfica sobre a ecologia de H. wrightii no litoral cearense, at os dias atuais.
Taxonomia de angiospermas marinhas do litoral brasileiro
De acordo com Villaa (2002), so conhecidas 50 espcies de angiospermas marinhas, pertencentes a 12 gneros. Estas plantas pertencem classe Angiospermae e sub-classe Monocotiledonae. Em regies mais temperadas, os gneros mais comuns so Zostera (Amrica do Norte, Europa, frica do Sul e Austrlia), Phyllospadix (sia, Oceano Pacfico e Amrica do Norte) e Posidonia (Mediterrneo e Austrlia). Nas regies temperadas quentes e tropicais, so mais encontrados os gneros Cymodocea (Mediterrneo, frica, Indico e Austrlia), Halodule (ndico, Pacfico, Oceania, Caribe e Brasil), Halophila (ndico, Oceania, Caribe e Brasil) e Thalassia (ndico, Oceania e Caribe). Atualmente, o gnero Halodule pertence famlia Cymodoceaceae e Ruppia, famlia Ruppiaceae, mas para efeito de estudos, utilizaremos aqui a chave taxonmica descrita por Oliveira-Filho et al. (1983), em que tais gneros ainda se incluem na famlia Potamogetonaceae. Algumas das principais caractersticas utilizadas como critrios para taxonomia destas plantas podem ser vistas na Fig. 1.
Lista sistemtica das espcies das angiospermas marinhas da costa brasileira:
Folhas lineares, liguladas (com presena de lgula), com clulas de tanio (substncia de sabor amargo), ovrio uniovulado ......................................... POTAMOGETONACEAE Plantas com flores hermafroditas, protndricas (anteras maduras antes do estigma se tornar receptivo). Folhas laminadas, que se afilam at a ponta. Carpelos longos acuminados no fruto...................RUPPIA R. maritima (Fig. 2)
Plantas diicas, folhas laminadas, de largura uniforme ou pouco afiladas, folhas bicspides ou tricspides, obtusas ou emarginadas. Carpelos
subssseis...........................................................................................HALODULE pice da folha bidenteado ou tridenteado, geralmente com dois desenvolvidos dentes laterais. Folhas (0,2 -) 0,4 (-1,0) mm de
largura...................................................................................H. wrightii (Fig. 3) pice da folha obtuso ou emarginado, com ou sem 2 pequenos dentes laterais, folhas com (0.8 -) 1,2 (-1,5) mm de
largura..........................................................................................H. emarginata Folhas elpticas, com uma lgula, clulas de tanio ausentes, ovrio com vrios vulos..................................................HYDROCARITACEAE HALOPHILA (Fig. 4). Brotos laterais eretos extremamente curtos (0,5-1,5 mm), suportando 2 folhas no pice; folhas e rizomas frgeis, laminadas e com plos.....................H. decipiens (Fig. 5) Brotos eretos relativamente longos (4-30 mm), com 2 brotos na metade do talo suportando 4 folhas no pice. Rizomas e folhas bastante rgidos,
glabrosos...............................................................................H. baillonii (Fig. 4A).
Resumindo:
Outras caractersticas destas espcies, de acordo com Cocentino et al., 2004:
Ruppia maritima encontrada nas regies submersas sujeitas a flutuaes de mar, como os esturios. Sempre encontrada afastada do litoral e em local de guas bastante salobras. Apresenta folhas lineares semelhantes s de Halodule wrightii, sendo, porm, facilmente diferenciada desta pelo pice aculiforme e serrilhado. Halodule wrightii, tambm chamada capim-agulha por ser item alimentar preferencial dos peixes-agulha (Hemirhamphus brasiliensis), apresenta folhas finas e longas, sendo mais finas na base, variando seu tamanho e largura de acordo com a localizao e profundidade. Halophila baillonii citada apenas para o litoral de Pernambuco, em relao sua ocorrncia para a costa brasileira, apesar de no haverem registros atuais. Sua folha pode variar de oblonga, ovada ou obovada at elptica, com pice obtuso e margens finamente serrilhadas. facilmente diferenciada de Halophila decipiens por apresentar 4 folhas saindo do mesmo broto. Halophila decipiens tem uma ampla distribuio batimtrica, podendo ser encontrada desde 1 metro at cerca de 35-40 metros de profundidade. Pode ocorrer associada a Halodule wrightii, formando pequenas colnias. Apresenta 2 folhas pequenas na cor verde brilhante, partindo do mesmo broto, oblongo-obovadas e de pice obtuso, cobertas, em ambos os lados, por pequenos plos unicelulares. As margens das suas folhas so finamente serrilhadas.
Obs: Vem sendo estudada atravs dos caracteres genticos a possibilidade de Halodule emarginata ser apenas uma variedade de Halodule wrightii (Magalhes, K. M., comunicao pessoal, 2009).
Distribuio das angiospermas marinhas no Brasil De acordo com Marques e Creed (2008), as espcies de angiospermas marinhass se distribuem da seguinte forma ao longo do litoral brasileiro:
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O conhecimento acerca das influncias ambientais sobre as espcies no Brasil Halodule wrightii Esta espcie ocorre em fundos rasos, limitada entre o infralitoral na mar baixa at somente alguns metros, tendo sido observada at cerca de 10m de profundidade, talvez por uma alta exigncia fotfila (Laborel-Deguen 1963; Kempf 1970). Estabelecese em locais protegidos por recifes de arenito e de coral, que favorecem o crescimento, e em fundos mveis, onde elas formam pradarias rasas ou escassas. Podem ocorrer tambm em fundos fixos, raramente secos pela mar baixa, e em substratos consolidados (Laborel-Deguen 1963, Oliveira-Filho et al., 1983). O tipo de sedimento pode limitar a ocorrncia desta espcie (Kempf 1970). Contudo, o tamanho das partculas parece no ser suficiente para explicar a distribuio batimtrica dos prados, sendo o limite de ocorrncia determinado por locais de alta instabilidade do sedimento, com forte atuao das ondas durante a mar baixa (Oliveira et al. 1997) ou exposio ao ar atmosfrico (Oliveira et al. 1997, Magalhes et al. 1997). Entretanto, estas condies so frequentemente encontradas nos bancos do litoral cearense e talvez estes fatores justifiquem os baixos valores de morfometria e densidade das plantas no mdio litoral, bem como o reduzido tamanho dos bancos nas praias rochosas (Barros K.V.S. observao pessoal). A atuao das ondas sobre os prados marcante, causando o arranque de grande quantidade de plantas (Andrade-Lima 1957). Algumas vezes estas plantas so desenterradas por processos de eroso, quando no ocorre de ficarem enterradas por uma grande quantidade de sedimentos, desenvolvendo ramificaes verticais para
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resistir ao estresse (Laborel-Deguen 1963). As correntes tambm so importantes fatores fsicos atuantes sobre os prados, provocando sua destruio temporria (Kempf 1970) e a abertura dos prados, formando os canais de intermatte (Laborel-Deguen 1963). Fortes chuvas durante o inverno provocam remoo de areia, com consequente eroso no substrato dos prados e exposio dos rizomas. A diminuio de biomassa dos rizomas permite a invaso de macroalgas, como de Gracilaria spp. e outras espcies, entre os prados (Silva et al. 1987, Barros e Rocha-Barreira dados no-publicados). Entretanto, o perodo chuvoso na costa leste brasileira coincide com o aumento na velocidade dos ventos, que atua marcantemente sobre outros fatores na zona costeira da costa norte da regio Nordeste, causando aumento na turbidez, eroso e exposio e arranque de rizomas de H. wrightii, contribuindo para a invaso de algas em meio aos prados de mdio litoral (Barros e Rocha-Barreira dados no-publicados). Ao longo da costa leste brasileira, alternncias entre eventos de clareamento e recolonizao dos prados, bem como a transformao dos bancos em um conjunto de manchas, tambm ocorrem constantemente associadas ao perodo de chuvas (Magalhes et al. 1997, Oliveira et al. 1997, Sordo et al. 2011), quando os ventos aumentam a atuao das ondas (Oliveira et al. 1997). Alm dos ventos, as frentes frias, frequentes durante o perodo chuvoso na regio sul do Brasil, tambm podem aumentar a ao das ondas e a turbidez, diminuindo o contedo de lama em meio aos prados (Sordo et al. 2011). Na costa norte do Nordeste brasileiro, o perodo chuvoso ocorre nos primeiros meses do ano, geralmente de fevereiro a maio, em decorrncia da atuao da Zona de Convergncia Intertropical (ZCIT); e durante o perodo seco ocorre aumento significativo na velocidade dos ventos. Nesta rea, eventos de clareamento dos prados e eroso do substrato esto associados ao perodo de atuao dos ventos sobre a zona costeira (Barros e Rocha-Barreira dados no-publicados). Caractersticas morfolgicas das plantas podem ser influenciadas por fatores ambientais distintos (Creed e Monteiro 2000) e diferentes partes da planta podem ser influenciadas por estresses especficos ou mltiplos (Creed 1997). A morfometria, biomassa e densidade aumentam de acordo com a profundidade (Magalhes et al. 1997, Creed e Monteiro 2000, Short et al. 2006b). J o tamanho da folha pode ser mais influenciado por hidrodinamismo e luz, mas estes no influenciam a largura das folhas (Creed e Monteiro 2000). J as variaes de biomassa podem tambm estar relacionadas
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a variaes de temperatura (Corbisier 1994, Oliveira et al. 1997). Entretanto, em plantas submersas, as variaes de salinidade e temperatura podem no ser suficientes para determinar os padres de variao da espcie (Creed 1997). Mudanas de estaes so fundamentais para o ciclo de vida de H. wrightii. Nos pontos estudados na costa leste brasileira, as plantas se apresentam mais desenvolvidas, com aumento de tamanho e biomassa, durante o perodo seco (Corbisier 1994, Creed 1997, Magalhes et al. 1997, Creed 1999, Creed e Amado-Filho 2009, Sordo et al. 2011). Na costa norte da regio Nordeste, contudo, as plantas parecem se desenvolver melhor durante o perodo chuvoso, provavelmente pela reduo da atuao elica (Barros e Rocha-Barreira dados no-publicados). No litoral de Pernambuco, Nordeste do Brasil, foi registrada uma reduo de 5% dos prados ao ano. Tal fato foi relacionado s mudanas climticas globais, provvel causa do aumento de 3C de temperatura na mdia histrica, que alterou os padres de chuvas e tempestades (Short et al. 2006a, b). Este fenmeno tambm refletiu sobre o hidrodinamismo da zona costeira, trazendo como consequncia o transporte de sedimentos e alterao da rea dos bancos, com consequente declnio das plantas e estoques pesqueiros (Short et al. 2006b).
Halophila decipiens Forma pequenas manchas quando o sedimento lamoso, fino ou lama calcria dominante e ocorre geralmente associada a H. wrightii. encontrada em guas muito calmas, mais abrigadas que aquelas onde se encontram H. wrightii ou ocorre junto a ela. Encontra-se sempre submersa, mas apresenta ampla distribuio batimtrica, desde 30cm at 40m de profundidade (Laborel-Deguen 1963, Kempf 1970), formando manchas cujas reas rasas so bastante densas (Laborel-Deguen 1963) Algumas populaes destas plantas no provocam alterao significante no sedimento em relao a reas adjacentes desprovidas de vegetao, talvez por conta da sua baixa estatura e densidade (Casares e Creed 2008). Entretanto, so descritas densas populaes que podem provocar alteraes significativas, mesmo que temporariamente, j que podem desaparecer completamente com a mesma rapidez com que colonizam o ambiente (Laborel-Deguen 1963). Estruturas reprodutivas foram encontradas no final do vero, no Rio de Janeiro (Casares e Creed 2008) e foram registradas pelo menos 20 sementes por fruto (Laborel-
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Deguen 1963). A observao da germinao em laboratrio mostrou que os brotos crescem em alguns dias e rapidamente cobrem a superfcie do aqurio. A atuao da mar, bem como eventos de mudanas anuais nas mars, pode provocar o desaparecimento de bancos de H. decipiens (Laborel-Deguen 1963).
Ruppia maritima Ocorre em zonas estuarinas e protegidas. Em ambiente lagunar, tem sido registrada em reas rasas a profundidades de 0,25 a 2,5m (Coelho 1965, Coutinho e Seeliger 1984, Cafruni et al. 1978), em substrato areno-lamoso e lamo-arenoso. Os picos de biomassa vegetativa e reprodutora ocorrem do fim da primavera ao incio do outono, na regio sul do Brasil (Cafruni et al. 1978). Na regio Nordeste, entretanto, as biomassas vegetativa e reprodutiva aumentam durante o perodo chuvoso, vendo-se durante o vero apenas alguns exemplares esparsos. A grande massa vegetal formada durante o inverno morre no comeo do vero e incorporada ao fundo da lagoa (Coelho 1965). A reduo de biomassa pode ocorrer por aumento das taxas de respirao, alm da formao e liberao de frutos. A remoo das plantas ocorre por aes combinadas entre ventos, ondas e correntes. A chuva e eroso do sedimento tm sido identificadas como importantes finalizadores do ciclo de vida destas plantas e importantes para o balano das macroalgas associadas (Silva e Asmus 2001, Copertino 2010). Mudanas na abundncia, densidade e diversidade podem estar associadas a anomalias nas precipitaes e presena de eventos extremos, como tempestades e ondas geradas por ventos. Fortes descargas e fluxos anmalos causam aumento de turbidez e do nvel da gua do esturio, reduzindo a salinidade e movimentando o depsito de sedimento em reas rasas (Copertino 2010). Quando os movimentos da gua e do sedimento so moderados, outros fatores como nvel da gua, transparncia, temperatura e salinidade afetam as taxas de crescimento, biomassa, alocao de recursos e produo de flores (Costa et al. 1997, Copertino 2010). Aps os eventos de germinao e desenvolvimento da haste, a planta mostra um rpido crescimento e depois estabiliza (Silva e Asmus 2001). Em funo das interaes anteriormente descritas, o crescimento destas plantas na Lagoa dos Patos-RS se concentra na primavera e vero, com decadncia dos prados no inverno (Costa et al. 1997, Copertino 2010).
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O mximo nmero de flores e frutos durante a florao est associado s profundidades rasas, com ausncia destas estruturas em profundidades mais elevadas, sugerindo a importncia de fatores como profundidade, transparncia e penetrao de luz para a alocao de recursos nestas plantas (Costa e Seeliger 1989). Alm disso, a espcie pode apresentar maiores produo foliar e nmero de ramificaes, quando submetida a irradiaes mais altas (Colares e Seeliger 2006). Epfitas e algas flutuantes podem ser consideradas intensificadoras dos ciclos vegetativos e reprodutivos das plantas, e pode haver sincronismo entre epifitismo e florao (Silva e Asmus 2001). Na Lagoa dos Patos, maiores biomassas de R. maritima podem estar associadas maior estabilidade na salinidade e/ou menor influncia urbana e industrial (Copertino 2010). A germinao parece ser controlada pela temperatura e salinidade, sendo o regime de salinidade oligohalino, sugerindo que este evento pode variar de acordo com a latitude (Seeliger et al. 1984). Tal fenmeno mostrou-se associado a temperaturas altas, baixas salinidades e dissecao, podendo ser induzidas sementes produzidas em anos anteriores. Temperaturas abaixo da temperatura ambiente podem, inclusive, danificar as sementes (Koch e Seeliger 1988). Embora no haja um estudo especfico sobre as influncias das mudanas climticas sobre esta espcie, estas respostas so fundamentais para previses das reaes desta espcie a determinadas alteraes no ambiente.
Flora e Fauna Associadas Por sofrerem influncias do ambiente, as plantas tambm podem modificar a estrutura da flora e da fauna. Algal species do gnero Gracilaria e outras espcies, principalmente rodofceas, colonizam aberturas nos prados quando diminui a biomassa dos rizomas (Silva et al., 1987). J a biomassa de algumas algas epismicas, como as do gnero Caulerpa, pode acompanhar as variaes de biomassa de H. wrightii, talvez porque ambas so influenciadas pelos mesmos fatores. Foram encontradas correlaes negativas entre estas espcies e os ndices de precipitao pluviomtrica e fosfato, bem como correlaes positivas com temperatura da gua e salinidade, no litoral de Pernambuco. Em meio aos prados, espcies do gnero Gracilaria podem variar tambm com as mudanas de estaes, sendo negativamente influenciadas pela movimentao do sedimento durante o perodo chuvoso, que tambm proporciona a exposio dos rizomas de H. wrightii e Caulerpa spp. (cf. Silva et al., 1987).
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Em ambientes lagunares, tem sido apontada a importncia de ventos, salinidade e presena de substrato consolidado para a ocorrncia e distribuio das algas em meio aos prados (Pedrini et al., 1997). Espcies de clorofceas filamentosas e tubulares parecem mais resistentes s variaes de salinidade, inclusive das epfitas sobre Ruppia maritima (Pedrini et al., 1997). Alm das algas, a macrofauna tambm utiliza as plantas como substrato ou proteo. Por atuarem dentro e fora do sedimento, as prprias seagrasses podem ser consideradas fatores ambientais que influenciam a distribuio espao-temporal da macrofauna bentnica, apesar de que os fatores ambientais, em geral, tambm podem ser determinantes para a distribuio espacial e temporal da macrofauna nestes ambientes (Barros e Rocha-Barreira 2009). O tipo de sedimento, tambm influenciado pelas plantas, pode ser um fator de influncia sobre a macrofauna, mais significativo que as variaes de salinidade e temperatura (Corbisier 1994). Alm disso, a macrofauna de dentro dos bancos de seagrasses pode ser mais diversa e densa que nas reas adjacentes, desprovidas de vegetao. Entretanto, as reas no-vegetadas podem apresentar um diferente cenrio de espcies que, embora menos diverso, contribui para aumentar a diversidade local (Corbisier 1994, Casares e Creed 2008, Rosa e Bemvenuti 2007). Alguns grupos da macrofauna, podem apresentar preferncia pelas reas desprovidas de vegetao em funo do hbito, como o caso de alguns poliquetos (Corbisier 1994). O incremento da fauna no interior das pradarias, em relao a reas adjacentes sem plantas, pode tambm estar associado sazonalidade e no necessariamente s diferenas entre os ambientes (Rosa e Bemvenuti 2007). Para a nematofauna, pode no haver diferena entre sedimentos vegetados e no vegetados, e este grupo pode ser mais fortemente influenciado pela arquitetura das macrfitas (da Rocha et al. 2006). Fatores fsicos tambm podem ser significativos sobre a fauna associada aos prados. Organismos que vivem nestes ecossistemas podem ser beneficiados pela proteo oferecida pelas plantas, mas tambm podem sofrer os mesmos efeitos que estas, em relao ao ambiente. Junqueira et al. (1997) observou que uma populao de Lytechinus variegatus (Lamarck 1816) pareceu estar vulnervel aos mesmos fatores que ocasionam reduo dos prados, como a atuao das correntes de mar, dissecao e altas temperaturas.
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No ambiente lagunar, considerando fatores como profundidade, transparncia, temperatura da gua e salinidade, as assembleias da carcinofauna e da ictiofauna dentro e fora dos prados podem apresentar diferentes respostas aos fatores ambientais, relacionadas ao hbito das espcies. Alm do mais, a baixa transparncia da gua pode ser mais importante para a proteo dos juvenis contra predadores, do que a presena das seagrasses (Garcia et al. 1996, Garcia e Vieira 1997). A importncia dada a estes ecossistemas em funo das espcies ameaadas de extino, como o peixe-boi e a tartaruga-verde, deve ser estendida tambm micro e macrofauna bentnicas pela sua participao significativa na transferncia de energia e por atrarem espcies visitantes, inclusive as espcies de valor econmico. As relaes entre este nvel do ecossistema com as plantas, com a megafauna visitante e com os fatores ambientais podem ser determinantes para a permanncia dos nveis superiores da teia trfica e consequentemente para a produtividade costeira.
Angiospermas marinhas e as mudanas climticas globais As mudanas climticas globais podem afetar irreversivelmente estes ecossistemas, j que este fenmeno vem causando alteraes progressivas numa srie de fatores ambientais direta ou indiretamente relacionados s seagrasses, como a temperatura, o nvel dos mares, CO2 atmosfrico, condies de luz e radiaes ultravioleta (Short e Neckles 1999; Duarte et al. 2004). Desse modo, estas alteraes podem modificar tambm a distribuio, produtividade e composio da comunidade de seagrasses, e consequentemente, a geomorfologia costeira, os ciclos biogeoqumicos e as biotas local e regional (Short e Neckles 1999; Duarte et al. 2004). Desse modo, as angiospermas marinhas podem ser consideradas importantes ferramentas para a constatao das mudanas climticas. De acordo com Short e Neckles (1999), o maior impacto deste fenmeno sobre as plantas marinhas e estuarinas ser uma redistribuio dos habitats existentes, causando a relocao de algumas espcies a fim de continuarem dentro de sua zona de tolerncia e permitindo que outras espcies ocupem o antigo espao. Aqueles autores tambm sugerem que mudanas na distribuio resultaro dos efeitos das mudanas da salinidade sobre a germinao das sementes, formao dos propgulos, fotossntese, crescimento e biomassa. Duarte et al. (2004) acrescentaram que tais redistribuies podem ser ainda maiores se ocorrerem mudanas na circulao ocenica, j que estas
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podem levar a mudanas bruscas na temperatura da gua e das massas de gua, na borda das atuais biorregies. Na costa brasileira, efeitos das mudanas no clima do planeta j vm sendo percebidos na distribuio geogrfica das espcies e tambm na reduo de alguns prados de reas rasas. O limite de ocorrncia de H. wrightii ao sul do Brasil, antes registrado no estado de So Paulo (Oliveira-Filho et al. 1983), vem sendo observado no Paran, desde 2004 (Sordo et al. 2011) e este fenmeno pode estar acontecendo com outras espcies e em diversas partes do mundo. Em alguns pontos da costa do Nordeste brasileiro, evidncias tm apontado para uma reduo dos prados relacionada s mudanas climticas. Em Tamandar, costa leste do Nordeste do Brasil, em funo de alteraes sobre os padres pluviomtricos, vem ocorrendo uma reduo gradativa dos prados de H. wrightii ao ano, afetando ecolgica e economicamente a regio (Short et al. 2006a, b). Em Fortaleza, costa norte da regio Nordeste do Brasil, a reduo na rea e densidade do banco de H. wrightii vem sendo observada desde 2006. Alm disso, este banco apresentava folhas queimadas, sobretudo durante o perodo seco, em funo do aumento de temperatura. Segundo McKenzie (2010), o burning, como conhecido este fenmeno, est associado ao aquecimento global e ocorre quando a temperatura atinge acima de 10C da mdia sazonal, durante as baixas mars e exposio solar, submetendo as plantas a condies extremas e levando diminuio de abundncia do banco. Alm do Brasil, outros prados tropicais no hemisfrio norte tambm vm registrando declnio associado s mudanas climticas, como o caso de prados de Zostera marina em New Hampshire (EUA), com diminuio de 9% ao ano, relacionada cobertura, biomassa e densidade dos prados (Short et al. 2006a, b). Em outras partes do mundo, perdas irreversveis vm ocorrendo, sendo o declnio dos prados geralmente atribudo eutrofizao (Short e Wyllie-Echevarria 1996, Hemminga e Duarte 2000). Entretanto, as causas do declnio nestas reas merecem ser melhor investigadas, tendo em vista a j comprovada atuao das mudanas climticas sobre a reduo de alguns prados. Em escala mundial, esperada uma mudana na distribuio das espcies tropicais e subtropicais a latitudes mais elevadas (Duarte 2002). Alm da expanso de espcies tropicais para reas mais frias, o aquecimento global pode levar diminuio ou extino de muitas espcies de reas frias e temperadas, com consequentes
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implicaes sobre os seus atributos ecolgicos e econmicos. Embora tambm possam sofrer os efeitos das mudanas no ambiente, de acordo com McKenzie (2010), os gneros Halodule e Halophila seriam aqueles melhor adaptados aos efeitos do aquecimento, j que apresentam rpido recobrimento e pequena estatura, que limitam sua exposio durante as mars baixas. De acordo com Short et al. (2007), maior parte das espcies pertencentes a estes gneros encontrada por quase todas as biorregies do planeta, inclusive a principal espcie brasileira, H. wrightii, que no ocorre apenas nas reas mais frias do planeta. Desse modo, os gneros Halodule e Halophila podem apresentar propriedades importantes para a futura recuperao de reas frias que venham a apresentar perdas significativas dos prados em funo do aquecimento. Contudo, ser necessria a compreenso total das influncias do ambiente sobre os eventos reprodutivos e vegetativos destas espcies. Para estudos acerca das influncias ambientais sobre seagrasses, recomendada a observao de fatores ambientais que sejam de fcil e rpida obteno, sobretudo dos fatores relacionados aos fenmenos climticos e possvel mudana latitudinal das espcies em funo do aquecimento. Alm dos fatores meteorolgicos, a temperatura, sobretudo, e a salinidade so dados pontuais que atendem a estes requisitos. Segundo McKenzie (2010), a temperatura pode influenciar os padres sazonais e geogrficos da abundncia e distribuio das seagrasses. Ainda segundo este autor, apesar de algumas espcies da zona entremars estarem adaptadas dissecao e fortes temperaturas, as condies fotossintticas de todas as espcies podem sofrer irreparveis efeitos de curto prazo ou mudanas episdicas a altas temperaturas (40 a 45C), atingidas em exposies de 1 a 4 horas. Alguns estudos vm demonstrando que a temperatura pode influenciar uma srie de processos vitais nestas plantas, como metabolismo (McKenzie 2010), crescimento, variaes de biomassa e reproduo (Short e Neckles 1999, Koch et al. 2006a, McKenzie 2010), alteraes no balano de carbono (Short e Neckles 1999), aumento da taxa de respirao (Bulthuis 1983, Masini et al. 1995, Short e Neckles 1999) e padro de reproduo sexual (Short e Neckles 1999). Com relao s variaes de salinidade, contudo, as seagrasses podem apresentar um espectro maior de tolerncia (Koch et al. 2006b). Alm do conhecimento ecolgico das espcies, essencial proteger e melhorar a resilincia das seagrasses (e.g. qualidade da gua e viabilidade de luz), j que as mudanas climticas so inevitveis, sendo fortemente recomendados o manejo e
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monitoramentos, a fim de assegurar a sobrevivncia destas plantas (McKenzie 2010). Pitanga et al. (2012) afirmaram que tambm devem ser includos nos programas de monitoramento das seagrasses o controle da diversidade e biomassa das epfitas, avaliao da qualidade da gua, velocidade da sedimentao e a intensidade das diferentes formas de impacto sobre os prados. Sabendo-se que algumas espcies tropicais apresentam alta tolerncia ao aquecimento e levando-se em considerao a rapidez com que vm ocorrendo as mudanas no clima, alerta-se para a urgncia dos estudos sobre as relaes das espcies tropicais com o ambiente, incluindo estudos especficos sobre reproduo, produo em laboratrio e transplantes entre reas, que podem ser alternativas para a recuperao das reas degradadas. Laborel-Deguen (1963) observou excelente desenvolvimento de estoles arribados em laboratrio, depois de cortadas as folhas e em fundo de areia esterilizada. Outros autores observaram que prados transplantados de Z. marina e H. wrightii podem atrair uma fauna permanente e visitante com abundncia igual ou superior aos prados naturais adjacentes. Geralmente, o restabelecimento da fauna ocorre aps um perodo de 2 3 anos, mas pode atingir mdias satisfatrias, em cerca de um ano aps o implante (cf. Fonseca et al. 1990, Bell et al. 1993, Fonseca et al. 1996, Christensen et al. 2004). Em Galveston Bay, Texas (EUA), este processo j vem sendo realizado para a recuperao dos prados, cujas perdas ocorreram entre 1975 e 1982, em funo de causas naturais (Galveston Bay National Estuary Plan 1995). Desse modo, os transplantes podem ser considerados viveis para a recuperao da produtividade de prados danificados. Entretanto, Christensen et al. (2004) alertaram que devem ser consideradas as exigncias ambientais e a espcie adequada antes que qualquer grande projeto de restaurao seja implementado. Alm de indicadora dos efeitos das mudanas climticas na costa brasileira, a espcie H. wrightii pode ser uma das espcies mais resistentes ao aquecimento global (McKenzie 2010), por permanecer em sua zona de tolerncia (Short e Neckles 1999) nas maiores latitudes, em funo do contnuo aumento na temperatura do planeta. Por estes requisitos e por estar presente em quase todas as biorregies (cf. Short et al. 2007), esta espcie pode ser considerada uma importante ferramenta para os estudos voltados recuperao dos prados. A ampla distribuio de H. wrightii por todos os continentes e diversas latitudes possibilita estudos sob as mais diversas condies ambientais.
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Assim, diante das observaes para H. wrightii na costa brasileira, possvel inferir que outras espcies tropicais tambm podem apresentar resultados similares e, portanto, devem ser investigadas. No Brasil, estudos futuros devero focar na compreenso dos ciclos vegetativos e reprodutivos das espcies ao longo da costa tropical, a fim de que seja possvel mitigar futuros problemas relacionados a pequenas mudanas ambientais ou at mesmo s mudanas climticas globais. A esperada redistribuio das espcies, medidas de preservao e os transplantes sero fundamentais para evitar as perdas dos prados, das espcies ecologicamente dependentes destes ecossistemas e dos demais benefcios ecolgicos e econmicos proporcionados por estes ambientes.
Outras consideraes sobre Halodule wrightii Ascherson Diviso taxonmica Os primeiros trabalhos sobre Halodule wrightii no Brasil citavam esta angiosperma como Diplanthera wrightii, como no estudo de Laborel-Deguen (1963). Lipkin (1980) chegou a descrev-la como Halodule brasiliensis no litoral de Fortaleza, nome que acabou se tornando apenas uma sinonmia, j que os caracteres morfolgicos de tal espcie, como fora proposto por Oliveira-Filho et al. (1983), no puderam ser diferenciados de H. wrightii. Inicialmente esteve includa na famlia Potamogetonaceae, como citado por Den Hartog (1970), Den Hartog (1972), Oliveira-Filho et al. (op. cit.) e Alves (1991). Recentemente, foi includa na famlia Cymodoceaceae, apresentando atualmente, a seguinte classificao taxonmica:
Reino Plantae Diviso Antophyta Classe Monocotyledonae Ordem Alismatales (Najadales) Famlia Cymodoceaceae Subfamlia Cymodoceideae Gnero Halodule Ascherson Halodule wrightii Ascherson
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A diviso Antophyta engloba as angiospermas (plantas com flores), entendendo-se que todas as plantas com flores (inclusive as terrestres) pertencem a este grupo; A classe Monocotyledonae envolve as espcies de angiospermas cuja semente apresenta apenas um cotildone no tegumento, com feixes vasculares desorganizados, flores trmeras, nervuras paralelas nas folhas, razes em cabeleira (fasciculadas). Ex: cana-de-aucar, capim, bananeira; A ordem Alismatales inclui apenas plantas aquticas, estuarinas e marinhas; A famlia Cymodoceaceae a das plantas com folhas serrilhadas no pice, monicas ou diicas, inflorescncia cimosa (quando cada eixo do ramo termina em uma flor), flores agrupadas e estaminadas, que ocorrem em clima mais ou menos tropical (quente a temperado).
Distribuio geogrfica Halodule wrightii a nica espcie de angiosperma marinha encontrada em todos os continentes exceo do Antrtico (Den Hartog, 1970; Dawes, 1998). Tem uma rea de distribuio muito peculiar, ocorrendo ao redor da parte tropical do Oceano Atlntico, e a nica espcie de angiosperma marinha que ocorre tanto na costa oeste quanto leste da frica. Foi registrada tambm em Madagascar, Mauritnia, Golfo Prsico e oeste da Austrlia (Den Hartog, 1972). Para o Brasil, sua ocorrncia registrada no Cear, Rio Grande do Norte, Paraba, Pernambuco, Bahia, Esprito Santo, Rio de janeiro, So Paulo e Paran (Den Hartog, 1972; Oliveira-Filho et al., 1983; Corbisier, 1994; Oliveira et al., 1997; Sordo et al., 2011).
Caracteres morfolgicos De acordo com Oliveira-Filho et al. (1983), a planta apresenta rizomas entre 0,2 e 2 mm de dimetro e internodos atingindo de 0,4 a 3,5 cm. Suas folhas vo de 2 a 22 cm de comprimento e 0,2 a 1,0 mm de largura estreitando-se em direo base. Apresentam tambm uma nervura central usualmente prolongada em um pequeno dente, nervuras laterais imperceptveis e pice bidenteado ou tridenteado. O lado interno dos dentes laterais apresenta-se mais ou menos cncavo, s vezes como serrilhas irregulares muito pequenas. Os estames das flores ficam sobre um pednculo de 1 a 2,4 cm de comprimento e as anteras so delgadas. As flores so carpeladas, com um ovrio
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globoso ou ovide, colorido com clulas vermelhas de tanio, assim como os estames. O fruto apresenta-se ovide e pouco comprimido. Para Pacobahyba et al. (1993), esta angiosperma marinha se caracteriza por apresentar um rizoma rastejante, com ns e entre-ns, e 2 a 5 razes saindo de cada n. O caule pode apresentar uma parte ereta com 5 cm de comprimento. McMillan (1978) acrescentou que o tamanho das folhas imediatamente dependente do seu ambiente circundante, mas os limites da sua ecoplasticidade variam geograficamente dependendo do gentipo. A variao de mar tambm influencia a distribuio vertical dessas plantas, tendo em vista a menor disponibilidade de luz durante os perodos de mar cheia (Koch e Beer, 1996). Segundo Laborel-Deguen (1963), os perodos de imerso/emerso influenciam a morfologia destas plantas. Esta autora viu que os bancos completamente descobertos pela mar formam tapetes rasos; as folhas so mais curtas (de 4 a 6 cm de comprimento e 0,3 a 0,4 cm de largura), os rizomas tm 0,8 mm de dimetro. Um corte na folha mostra que ela apresenta uma estrutura sem lacunas. J os bancos nunca descobertos, apresentam folhas maiores e mais largas (15 a 35 cm de comprimento e 0,9 a 1 mm de largura), os rizomas so mais fortes (1,5 a 2 mm de dimetro), e os cortes da folha mostram lacunas bem visveis. A referida autora observou tambm que em zonas raramente secas pela baixamar, desenvolve-se uma espessa rede de rizomas, que constituem a matte, locais onde se aprisiona sedimento. As correntes podem arrastar uma parte dessa matte, formando canais de intermatte, margeados por uma densa cabeleira de Halodule wrightii deslocada pela corrente, e esses canais vo apresentar flora e fauna bastante ricas. A planta produz muitos estoles que a corrente leva e que permanecem vivos por muito tempo, contribuindo para a propagao da espcie.
Ecologia H. wrightii abundante onde recifes de arenito e de corais isolam reas de gua mansa com pouca profundidade, bem como em desembocaduras de rios menos poludos. Esta planta consegue colonizar reas de fundos mveis, que so pouco favorveis ao seu estabelecimento; fundos fixos, raramente secos pela baixa-mar; e substratos duros. Assim, nos fundos mveis, elas se fixam sob a forma de pradarias rasas ou escassas, sendo algumas vezes desenterradas por processos de eroso, quando
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no ocorre de ficarem enterradas por uma grande quantidade de sedimentos. Como reao a este processo, os rizomas formam ramificaes verticais. notvel a possibilidade de adaptao dessas plantas a fundos muito diferentes em estrutura: areias com vasas de esturios, areias muito grossas com artculos de Halimeda, areia fina movimentada pela ao das correntes e superfcie achatada de rochas (Laborel-Deguen, 1963). De acordo com Oliveira-Filho et al. (1983), seu crescimento em praias trbidas protegidas a moderadamente protegidas ocorre geralmente a uma profundidade de aproximadamente 3 m, durante as mars baixas de sizgia. Para Livingston et al. (1998), H. wrightii domina uma rea quando h grande quantidade de nutrientes no substrato. Alm disso, a restrio de salinidade, temperatura e profundidade so importantes variveis de habitat que controlam o crescimento dessas plantas. Quando tais variveis no so limitantes, luminosidade, sedimento e nutrientes caractersticos ficam mais importantes na sua limitao nas reas costeiras. Tal espcie cresce em temperaturas mais altas em relao s demais, assim como ocorre com a espcie subtropical Ruppia maritima, que, dentre as espcies que ocorrem em climas mais frios, a melhor adaptada s temperaturas mais altas. Para Halodule wrightii, at mesmo o aumento de biomassa e o aparecimento de flores e frutos esto relacionados ao aumento de temperatura, quando estabelecida em regies mais frias. As espcies R. maritima e H. wrightii so tambm resistentes a variaes de salinidade (McMillan, 1976; Pulish, 1985; Koch et. al., 2007a). Sua biomassa pode ser influenciada pelas diferenas de profundidade. Atravs de um experimento em duas zonas de profundidade (50-60 cm e 80-90 cm), Taplin et al. (2005) observaram que a biomassa area e subterrnea dessas plantas foi maior na primeira zona, com 35 g ps m-2 e 75-100 g ps m-2, respectivamente, enquanto que na segunda zona, apresentaram apenas de 2-10 g ps m-2 e 3-25 g ps m-2. Testando a resistncia destes vegetais ao aumento de temperatura, Koch et al (2007a) viram que, ao contrrio do que acontece com a angiosperma Thalassia testudinum, Halodule wrightii aumentou a biomassa de folhas e razes quando a temperatura da gua atingiu at 33C; acima dessa temperatura, porm, a biomassa total, das folhas e das razes, declinou. Koch et al. (2007b), por sua vez, testaram a reao dessas plantas ao aumento de salinidade (entre 35 e 70) e s observaram reduo significante de brotos e razes com uma salinidade acima de 70.
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Para Pulich (1985), a presena de H. wrightii em determinado ambiente um indicador de sedimento rico em matria orgnica e, portanto, de grande atividade microbial. Ksel et al. (2006) acrescentaram que as comunidades microbiais do sedimento tambm influenciam o crescimento dessas plantas, alm de serem importantes para o ciclo do carbono. Os bancos de angiospermas, no ambiente marinho, produzem efeito semelhante ao dos vegetais de pntanos salinos de regies temperadas (Saltmarshes), com relao reduo de energia das ondas. Quando esses bancos so rasos e amplos, sua influncia sobre o ambiente substancial (Fonseca e Cahalan, 1992). Tais influncias so refletidas, sobretudo, na fauna associada, cujas espcies permanentes so constitudas principalmente por animais em fase juvenil ou espcies caracteristicamente pequenas. Alm de fungos e bactrias, podem ocorrer associados a esses prados desde foraminferos, esponjas e hidrozorios, at moluscos, crustceos, equinodermos, outros invertebrados e peixes. So freqentes tambm as associaes dessas plantas com macro e microalgas. Algumas algas podem ocorrer, inclusive, embaraadas s folhas destas plantas (Laborel-Deguen, 1963; Alves, 1991; Pacobahyba et al., 1993; Kendrick e Lavery, 2001). A fauna permanente responsvel por atrair animais maiores. Uns visitam o banco em busca de alimento ou por serem consumidores diretos da angiosperma, como o peixe-boi, tartarugas marinhas e de peixes, como os peixe-agulha. Outros, ainda, utilizam a planta como local para a reproduo e postura. Kikuchi (1974) mencionou o desenvolvimento dos juvenis de vrios tipos de animais comumente comercializados, como peixes, siris, lagostas, camares, etc., nos bancos de angiospermas marinhas.
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ESTUDO DIRIGIDO
A partir do texto e da literatura indicada, responda:
1) Como surgiram os vegetais superiores e como chegaram ao ambiente marinho? 2) Que tipo de adaptaes foram essenciais para que as angiospermas ganhassem o ambiente aqutico e marinho? 3) Existe um padro morfolgico para esses seres vivos? Explique. 4) Em que regio do oceano as angiospermas marinhas so encontradas? Por qu? 5) Qual o papel ecolgico destas plantas no ambiente marinho? 6) Como ocorre a reproduo e disperso desses vegetais? 7) Quais so as espcies de angiospermas marinhas encontradas no litoral brasileiro e suas principais caractersticas morfolgicas? 8) Qual dessas espcies a mais bem distribuda mundialmente? Comente suas principais caractersticas morfolgicas e ecologia. 9) De que formas as mudanas climticas globais podero afetar a ecologia das espcies no Brasil? 10) Comente as possveis medidas de correo dos problemas causados aos prados de angiospermas marinhas pelas mudanas climticas.
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ROTEIRO DE AULA PRTICA (Equipes de 5 alunos)
Etapa 1: Trabalho de campo
Material 1 esptula ou faca de mesa 1 corer (amostrador de PVC) de 5 cm de dimetro 1 saco plstico 1 peneira Etiquetas de papel vegetal e nanquim
Procedimento experimental Enterra-se o corer no substrato onde esto as plantas a 10 cm de profundidade; o material coletado , ento, cuidadosamente lavado na peneira e colocado no saco plstico etiquetado. Na etiqueta deve conter: o local, data, nome da amostra e do tipo de material coletado. Ex: Suape, 03/10/2002 I (plantas marinhas)
Etapa 2: Laboratrio
Biometria Cuidadosamente, retire folha a folha do caule com uma pina (de preferncia dentro de uma cuba com gua) e mea o tamanho de cada uma; conte o nmero de folhas da amostra. Separe-as em uma placa de Petri com etiqueta; Mea o comprimento das razes, conte-as e separe-as tambm numa placa de Petri identificada. Obs: Identifique sua amostra como IA (Razes/rizomas) e IB (Folhas).
Biomassa Pese as placas de Petri numa balana de alta preciso sem as plantas e depois com as plantas;
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leve as placas identificadas a uma estufa a 60C; aps 5 dias, refaa a pesagem. Obs: anote todos os dados em uma planilha.
Etapa 3:Anlises
Todos os alunos preenchero uma nica planilha e cada grupo ir realizar as anlises de todas as amostras, semelhante ao trabalho de Magalhes et al., 2003, observando a biometria, biomassa das razes e folhas e percentuais de contribuio. O relatrio final ser um resumo expandido.
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Introduo ao estudo de angiospermas marinhas

Angiospermas marinhas.......................................................................... 2 Evoluo................................................................................................ 2

Aspectos gerais e ecolgicos.................................................................. 3 Taxonomia de angiospermas marinhas do litoral brasileiro................. 5

Taxonomia de angiospermas marinhas do litoral brasileiro

Lista sistemtica das espcies das angiospermas marinhas da costa brasileira:

glabrosos...............................................................................H. baillonii (Fig. 4A).

Outras caractersticas destas espcies, de acordo com Cocentino et al., 2004:

A partir do texto e da literatura indicada, responda:

ROTEIRO DE AULA PRTICA (Equipes de 5 alunos)

Etapa 1: Trabalho de campo

MATERIAL PARA CONSULTA:

Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco.

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