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BOTANICA DE LAS GRAMINEAS

dr. Rey Machado Castro Estacin experimental de pastos y forrajes indio hatuey

Introduccin. Sin lugar a dudas, la familia de las gramneas constituye unas de las taxas de ms amplia distribucin mundial. Ello se debe a que la estructura vegetativa y reproductiva de estas plantas se especializ notablemente y se orient hacia una simplificacin progresiva relacionada con su adaptacin al fro o al calor, a la sequedad o la humedad, al viento o a la calma; as como a las variaciones del suelo, propios de los valles, estepas, costas, sabanas y laderas cubiertas o no, donde ellas pueden constituir la vegetacin dominante. Este grado de especializacin estuvo asociado a los procesos de cambios sufridos a partir de las gramneas primigenias. En estas, de acuerdo al proceso evolutivo, se produjo un incremento en el tamao de los rganos vegetativos y especializacin de algunos de estos, como ocurri en el tamao de las vainas envolventes que propiciaron el alargamiento intercalar de los tallos a partir del tejido meristemtico. Adems, se verific la reduccin de las lodculas de tres o dos, as como la reduccin de los estambres de seis a tres y el de los estigmas de tres a dos, excepto de Bambusoideae y en algunas especies de Orizoideae y Festucoideae. Acorde y, quizs como producto de estos cambios, se produjo una transformacin casi generalizada en el mecanismo de polinizacin, el cual pas de la autntica entomofila hacia el de anemofila y dispersin de la semilla por este mismo mecanismo. Ello estuvo acompaado por el desarrollo de la inflorescencia en forma de pancula(ms o menos compleja), la marcada tendencia hacia la reproduccin vegetativa y el fuerte desarrollo de la cleistogamia y la apomixis (Cliford,1961). Aunque algunos autores han planteado que la botnica de este familia no es tan difcil debido, precisamente, a este proceso evolutivo simplificativo, es preciso puntualizar que su amplio cosmopolitismo y semejanza natural, dentro de cada grupo, as como en abundancia en gneros y especies, implica que muchas no sean fcilmente diferenciables. Debido a la importancia actual de esta familia, la cual esta respaldada por su utilizacin directa o indirecta por el hombre, se hace preciso aprender a reconocer y diferenciar las mismas, en aras de una acertada y ptima explotacin. En esta conferencia, se abordaran algunos aspectos relacionados con la morfologa (descriptiva y diferencial) y la taxonoma de las gramneas pratenses y forrajeras, as como su descripcin y diferenciacin, haciendo nfasis en las subfamilias, gneros, especies y variedades tropicales y subtropicales, por ser estas las que poblan y se explotan fundamentalmente, en las praderas comerciales y naturales del pas.

II Morfologa descriptiva y diferencial. Antes de abordar los aspectos relativamente complejos de la sistemtica y de la descripcin y diferenciacin de las especies y variedades, es oportuno referirnos, en primer lugar, a los rasgos morfolgicos que la caracterizan, as como a algunos aspectos diferenciativos, en este sentido, inherente a los sistemas: areo y subterrneo, que conforman estas plantas.

II.1. Organos Vegetativos II.1.1.Sistema Radical: Como es conocido las races primarias (sistema radicular) se desarrollan a continuacin de la germinacin de la semilla y durante el crecimiento de las plntulas. Este sistema persiste solamente un corto perodo de tiempo y es reemplazado, posteriormente, por las races secundarias que forman el verdadero sistema radical. Ciertas especies de gramneas como Sorghum bicolor (millo), Pennisetum purpureum (hierba elefante, incluyendo el king grass), Sacharium officinarum (caa de azcar), etc. forman races areas en los nudos ms cercanos a la superficie del suelo a las cuales se les suele llamar adventicias. Por su parte, los pastos rastreros como el Cynodon dactylon (bermuda), C. nlemfuensis (pastos estrella), Digitaria decumbens (pangola), tambin pueden desarrollar races secundarias en los nudos estolonferos, produciendo, hacia el exterior, una mayor o menor cantidad de rebrotes que contribuyen a cubrir el suelo. De acuerdo a la estructura interna del sistema radical, las gramneas pueden dividirse en dos grupos: a) las que presentan raz con aernquima y b) las que no las presentan. Entre las primeras se encuentran Echinochloa polystachya (corzo), Hyparrhenia rufa (faragua), Setaria anceps (setaria), Saccharum officinarum (caa de azcar), Digiatria decumbens (pangola), Brachiaria purpurascens (paran), Panicum maximum (variedades gigantes de guinea), etc.; mientras que en el segundo grupo se encuentran, Cynodon dactylon (bermuda comn y otras variedades), Cenchrus ciliaris (buffel), Pennisetum purpureum (hierba elefante), Panicum maximun (variedades pequeas o medianas de guinea), Sorghum bicolor, y otras. Como quiera que el arnquima es un parnquima con grandes espacios celulares aerferos, presente en muchas plantas acuticas, muchos autores han vinculado la mayor o menor resistencia de las gramneas al encharcamiento cuando est presente o no este tejido. II.1.2.Sistema Rizomatoso: Los rizomas son tallos subterrneos que se encuentran presentes en ciertas especies, cuyos nudos o internodios estn cubiertos por catfilos en forma de escamas membranceas .Los rizomas sirven como rganos de almacenaje pero pueden producir tallos verticales con su sistema radical propio. Al separarse de la planta madre, pueden originar otras plantas, que a su vez presentan sus propios rizomas. Otras especies tales como Paspalum notatum (alpargata), Brachiaria purpurascens (paran), Sorghum alepense (Don Carlos) y S.almum (millo prieto) poseen un fuerte y profuso sistema rizomatoso (consistentemente fibroso),el cual influye notablemente en las dificultades que se afrontan para la erradicacin de estas especies. Sin embargo, otras como, P.purpureum, Cenchrus ciliaris (buffel-tipos gigantes-), Panicum maximun (algunos tipos rizomatosos) solo poseen rizomas ms o menos cortos en menor cantidad.

El sistema rizomatoso emite sus yemas propias, carece de hojas y por lo tanto de clorofila y su estructura es completamente caulinar; por ello, aunque constituye una condicin mecnica de sostenimiento de la planta, no puede ser confundido con el sistema radical (Font quer, 1963). II.1.3.Sistema areo. II.1.3.1.Los tallos: Los tallos de las gramneas (llamados tambin culmos), son rganos articulados; es decir, estn conformados por los nudos y por los internodios Los nudos son estructuras slidas, algunas veces alargadas que le sirven a las plantas para fortalecer los tallos. La elongacin de los tallos toma lugar a causa de la presencia de tejidos meristemtico que se encuentra en la zona apical de los internodios. Por su parte los internodios pueden ser ahuecados como sucede en la B.purpurascens, algunas variedades de C. dactylon, B. decumbens, Echinochloa polystachya, los tipos gigantes de P. maximum, etc.; rellenos por una mdula espumosa y blanca, como sucede en Zea mays, S. bicolor, Hyparrhenia rufa, Chloris gayana o simplemente slidos o macizos, como ocurre en C.nlemfuensis, C.ciliaris, P.maximum( tipos medianos y pequeos), Axonopus scoparius, Dichanthium annulatum, D. caricosum y otros. En algunas gramneas como en C. ciliaris y Panicum antidotale, los internodios basales son engrosados y alargado y les sirve al pasto como rgano de almacenamiento. Los tallos de las gramneas, por lo general, son cilndricos o comprimidos y se hacen ms prominentes encima de los nudos, donde se forman las yemas axilares. En algunas gramneas las partes medias y bajas de los tallos suele presentarse algo comprimida o muy comprimida como ocurre en Setaria esplendida y en algunas variedades de P.maximum. Los tallos pueden ser glabros o pilosos: la presencia de indumentos en los tallos es variables para los diferentes taxones y a veces entre individuos de una misma especie. Por lo regular los tallos de segundo, tercer y otros rdenes se generan a partir de las yemas que se encuentran en los nudos basales y areos que se ramifican profusamente. A la parte o porcin basal de los pastos macollazos por lo regular se le llamacorona. Cuando las plantas envejecen y son cortadas o pastoreadas en repetidas ocasiones, los tallos viejos comienzan a morir y se desarrollan nuevos tallos a partir de yemas que hasta ese momento permanecan en estado latente, causando con ello el engrosamiento del dimetro de la corona y la despoblacin central de la macolla. Este fenmeno se observa frecuentemente en especies como Panicum maximum, Andropogon gayanus, Hyparrhenia rufa y otras especies.

II.1.3.2. Estolones. Los estolones no son ms que brotes laterales o tallos rastreros que crecen por encima de la superficie del suelo, y en ocasiones por debajo de este (Font Quer, 1963) y que desarrollan races y tallos areos en cada uno de sus nudos, o por lo menos en la mayora. En general, las especies estolonferas son de hbito de crecimiento rastrero y cespitoso y, por ello, tienden a cubrir el rea circundante con mayor o menor rapidez. Esta rapidez esta asociada a la velocidad de crecimiento de este sistema estalonfero (el cual puede estar

asociado a un fuerte sistema rizomatoso a las condiciones ambientales y a la capacidad gentica que posee cada variedad en particular. De este grupo de especies estalonferas se puede diferenciar, si se quiere, algunas especies que presentan formaciones muy parecidas a los estolones y que enrazan en los primeros internodios, llamados falsos estolones. Estas formaciones al ser separadas de la planta madre y plantadas convenientemente, pueden generar nuevas plantas. Entre estas especies se encuentra Brachiaria purpurascens, B.decumbens, Hemarthria altissima y otras. Sin embargo pueden ser incluidas otras variedades como el Chloris gayana cv Callide (rhodes gigante) que son capaces de producir tallos que acodan y enrazan en uno o ms puntos, produciendo formaciones, que an cuando puede decirse que son estolones verdaderos, su poca abundancia y hbito macolloso de las plantas que lo poseen las hacen diferir sustancialmente de las llamadas especies estolonferas. II.1.3.3 Las Hojas: Las hojas, rganos fotosintetizadores por excelencia, estn compuestas por dos segmentos: el limbo(o lamina) y la vaina y estn dispuestas disticamente en forma alterna, salvo algunas excepciones. En el pice de la vaina se encuentra, en la mayora de los casos, un apndice llamado lgula, que puede ser considerado como una estructura confiable para la identificacin de especies y variedades cuando el pasto se halla en el estadio vegetativo. Otro apndice que se presenta en la base del limbo de algunos pastos es la aurcula, la cual no es ms que una proyeccin que se encuentra bordeando los extremos marginales de la lgula y que rodean al tallo. En algunos casos la aurcula es prominente, en otras, diminuta, o sencillamente, puede estar ausente. Este apndice generalmente no tiene clorofila y aparentemente carece de funcin alguna. No obstante es utilizada para la identificacin taxonmica de las especies y variedades que la poseen. Por su consistencia, la lgula puede ser membrancea, ciliada, o membrancea-ciliada. Por su parte, las lminas o limbos y las vainas pueden ser escabrosas, suaves, glabras, glabrescentes, vellosas, hspidas, etc.

II. Extructura Reproductiva. II.2.1.La inflorescencia: La inflorescencia y partes que la componen: las espculas (insertadas en el raquis) y los flsculos, no es ms que una modificacin de los tallos vegetativos. La inflorescencia, por su ubicacin, puede ser terminal y tambin puede ser axilar. De acuerdo a lo indicado por Catasus (1989), las inflorescencias pueden ser clasificadas de las siguientes maneras: a) Espiga: Una inflorescencia tiene forma de espiga cuando las espculas estn dispuestas sobre el raquis central y son sciles y subsciles Ej. Lolium, Tritricum, Hemarthria, Rottboelia, etc. b) Panicula: Es aquella inflorescencia con ramificaciones primarias o secundarias, raramente simples. Sus espculas son desigualmente pediceladas e irregularmente distribuidas (salvo escasas excepciones) en forma ms o menos piramidal (Panicum, Sorghum, Saccharum, Zea, Tripzacum).

c) Panicula especiforme: Es aquella inflorescencia en la que las espculas estn aplicadas al eje central mediante un pequeo pedicelo (Cenhrus, Pennisetum, Setaria). d) Pancula racemosa: espigas o racimos especiformes a lo largo del eje central (Brachiaria, Echinochloa, Leptochloa, Bouteloua). E) Inflorescencia conjugada: cuando hay solamente dos espigas o racimos especiformes en el pice del culmo (Paspalum notatum). f) Inflorescencia digitada: Son espigas o racimos espiciformes radiales en el pice del culmo, a veces con ms de un verticilo radial, o uno debajo del otro (Chloris, Digitaria, Cynodon, Eleusine, Dactyloctenium). g) Pancula compuesta: Racimos espiciformes solitarios o en pares, frecuentemente provistos de espata, agrupados todos en espatas mayores (Andropogoneas): Andropogon bicornis, A.glomeratus (rabo de zorra), A.gayanus, Hyparrhenia rufa. h) Inflorescencia agradada: Son espigas o racimos espiciformes agrupados hacia el pice del culmo sin formar un verticilo real (a un mismo nivel). Ej. Enteropogon, Bothriochloa, Heteropogon Dichanthium. II.2.2. La espcula. Una espcula tpica est formada por un eje denominado raquidio, dos glumas y uno o muchos flsculos .Las glumas estn sujetas sobre el raquidio a niveles ligeramente diferentes, es decir, una gluma superior y otra inferior. Ellas pueden ser ms largas o ms cortas que los flsculos o flores. Las glumas varan en textura, forma, nmero de nervios y pueden presentar pelos o no. Los flsculos, cuando estn perfectamente desarrollados presentan dos bractolas que protegen: la lema (bractea inferior) y la palea (bractea superior). Ambas estructuras protegen a la semilla (cuando se forma) y quizs pueden comportarse como medio de dispersin. La lema puede producir o una prolongacin llamada arista, la cual puede ser torcida, recta u ondulada. La palea se origina sobre el eje floral y envuelve a las flores. Generalmente es ms corta que la lema y mucho ms delgada. Tanto la lema como la palea se presentan con una cara interna fuertemente cncava y los bordes de la lema encierran normalmente los mrgenes correspondiente a la palea bicarinada, de forma tal que la flor en s se encuentra totalmente rodeada por las citadas piezas. Esta asociacin de la lema y la palea con la flor verdadera (lodcula, estambres y pistilos), es tan constante, que es corriente considerar todo el conjunto estructural como una florecilla propia de la gramnea. Sin embargo, es ms apropiado considerar como flor verdadera (flsculos) a los rganos sexuales de estas plantas. II.2.3 Los flsculos: Los rganos florales de las gramneas estn formadas por el gineceo (rgano femenino), el androceo (rgano masculino) y las lodculas. El gineceo incluye el pistilo y sus partes-ovario (dentro del cual se encuentra los vulos) y dos estilos breves terminado en estigmas plumosos.

El androceo est conformado por tres o raramente seis estambres. Cada estambre posee un delgado filamento que soporta una antera con dos cavidades que contienen el polen. Es muy fcil distinguir las variedades y especies por el tamao, forma, color y presencia o no de aristas y cerdas en las espculas. Algunos pastos no presentan aristas ni cerdas, como C.dactylon, P.maximum, D.decumbens y P.notatum; otros solo presentan las primeras, como B.pertusa, D.caricosum, Ch. gayana; mientras que C.ciliaris y P. purpureum presentan ambas. II.2.4.La semilla de la gramnea: El fruto o semilla de las gramneas es un simple caripsis, algunas veces llamado grano. Este fruto es monospermo, seco e indehiscente y presenta un pericarpio delgado y solado al tegumento seminal (el pericarpio no es ms que la pared madura del ovario). En algunas ocasiones el pericarpio no se encuentra adherido a la semilla, como sucede por ejemplo en las especies del gnero Sporobolus y Eragrostis (Crowder y Chheda, 1982). En el caso de las gramneas el embrin se encuentra situado en unos de los lados del cariopcis, adyacente a la lema. Al otro lado, se encuentra el hilum el cual marca el punto de unin a la pared del ovario. El endospermo o tejido de reserva ocupa la mayor porcin del grano. III. Taxonoma de las Gramneas. La familia Gramneae junto a la familia Ciperaceae constituye el actualmente denominado orden Poales, conocido por anterioridad como orden Glumiflorae. El orden Poales, junto a otros, pertenece a la clase Magnoliopsida, a la cual se le denominaba Monocotyledoneae en los primeros aos de la dcada del 50 (Gola, Negri y Cappelletti, 1966). Popularmente a las especies de ambas famlias (gramneas y ciperceas) se les confunde con facilidad y existen suficientes razones para ello. Sin embargo, solo basta hacer un anlisis no pormenorizado de la morfologa de estas plantas, para identificarlas satisfactoriamente. En la tabla 1 se indican brevemente los rasgos diferenciales ms notables entre las especies de estas familias.

Tabla 1. Rasgos morfolgicos diferenciales entre gramneas y ciperceas (Tomado de Catass, 1989).
Rasgos Culmos(Tallos) Hojas Vainas Segunda gluma(palea) Embrin Fruto Gramneas Teretes o comprimidos En dos Hileras(dsticas) Generalmente abiertas Con dos nervios Lateral al endospermo Generalmente en caripsis Ciperaceas Teretes,Trgones,Tetrgonos, pentgonos, exgonos, hectgonos En tres hileras Generalmente soldados(Concrescentes) bracteolas con mayor nmero de nervios Embebidos por el endospermo En aquenio

En el acpite anterior se describieron, de forma ms o menos general, algunas diferencias entre los componentes de esta familia; para ello se tom como base las caractersticas netamente formolgicas. Sin embargo, cuando se trata de clasificarlos se afrontan grandes dificultades, algunas de las cuales estn relacionadas con similitudes de orden citolgico y gentico y otras que estn relacionadas con los caracteres morfolgicos que le son comunes a sus miembros. De acuerdo con este aspecto Stebbin (1956) puntualiz cuatro rasgos morfolgicos similares en las especies pertenecientes a la familia de las gramneas, a los cuales se agregan otros no menos importantes: 1. Conformacin y estructura de la hoja altamente parecida. 2. Similitud en el patrn de ramificacin de los tallos en correspondencia con el hbito de crecimiento. 3. Floracin reducida a simples rganos sexuales. 4. Ovario fecundado reducido a un simple caripsis. 5. Similitud en la estructura y disposicin de la inflorescencia. 6. Presencia de las espculas con un contenido comn: los flsculos, cuya estructura es sorprendentemente similar). 7. Sistema de polinizacin (salvo algunas excepciones) anemfila. 8. Presencia de la lgula (salvo algunas excepciones). 9. Presencia de la aurcula (salvo algunas excepciones). 10. Sistema radical fasciculado. Indudablemente, estas semejanzas naturales constituyeron uno de los puntos de debate entre los taxonomistas que abordaron la problemtica de la clasificacin. De esta forma, se desarrollaron, progresivamente, las diversas clasificaciones de los taxas que constituyen esta amplia familia (620 gneros y ms de 10,000 especies), las cuales se expondrn de una forma breve y concisa. III.1 Clasificacin de Brown (1810).Para los propsitos prcticos, las caractersticas morfolgicas externas de las plantas, proporcionaron la primera base para el reconocimiento y clasificacin de las subfamilias, tribus y gneros que componen esta familia. En este sistema, que fue continuado por Benthan en el ao 1981, y modificacin ms tarde por Hitchcock en los aos 1887 y 1925, el carcter de la estructura de la inflorescencia , de las espculas y de los flsculos de la especies, as como su ordenamiento, fueron con exclusividad los nicos caracteres empleados para su clasificacin. Otras caractersticas vegetativas como la altura de los tallos, longitud y ancho de las hojas y pilocidad, as como la longevidad de las plantas (anual y perenne) fueron utilizadas tambin. No obstante, los rganos referidos con anterioridad fueron considerados como los ms importantes y nicos rganos de clasificacin, sobre todo la espcula, debido a la menor variacin que sufren estos con lo cambios ambientales y de manejo. As, las ms antiguas de las clasificaciones taxonmicas dividi a esta familia en dos grandes subfamilias: Festucoideae y Panicoideae. La primera formada generalmente por plantas pequeas, anuales de climas templados y la segunda por plantas ms grandes, perennes y de clima tropical y subtropical.

III.2.Clasificacin citogentica. A pesar del valor prctico y sencillez de la clasificacin anterior. Su valor terico fue refutado por algunos anatomistas como Grob, Duval-louvre y Pee-laby, quienes examinaron y compararon las hojas de las gramneas bajo el microscopio. Segn Stebbins (1976), estos encontraron que la superficie de la epidermis era un mosaico de clulas altamente diferenciales: clulas slicias, parenquimatosas, pelos de varios tipos y clulas especializadas alrededor de los estomas. Tambin encontraron una gran diversidad de clulas y tejidos al examinar el corte transversal de la hoja. .La clasificacin sobre la base de estas caractersticas anatmicas defiri marcadamente del sistema clsico basado en las cualidades de la inflorescencia. Quizs por esta razn los especialistas prestaron poca atencin a esta clasificacin. Pero, en 1931, apareci el primer trabajo de Avdulov sobre citologa de las gramneas. Este autor al clasificar las gramneas sobre la base del nmero y tamao de los cromosomas form un sistema muy similar al basado en su anatoma e histologa e igualmente diferente del que se fundamenta en las caractersticas de la inflorescencia y dems componentes de la espcula y de los flsculos. Por otra parte, Avdulov estudi algunos caracteres adicionales: la forma de la primera hoja de la plntula, la organizacin de los granos de almidn en la hoja y en el cariopsis, y la reorganizacin del ncleo en reposo. Todos estos caracteres corroboraron el sistema basado en la anatoma de la hoja y en los cromosomas. Ms recientemente se han obtenido otras evidencias que confirman este sistema taxonmico, a travs de estudios realizados en lodculas, cariopsis, embriones, desarrollo de los pelos de la raz y reaccin de la semilla germinada a algunos herbicidas. Es decir, este reordenamiento de los gneros, tribus y subfamilias fue apoyado por casi todo los caracteres posibles a estudiar y parece reflejar las interrelaciones genticas y evolutivas, mejor que el sistema tradicional propuesto por Brown. Sin embargo, estos cambios afectaron, fundamentalmente, la clasificacin de las categoras principales de gramneas (tabla 2), ya que los especialistas tienen gran dificultad en delimitar las especies. Ello se refleja en las diversas monografas y floras elaboradas para gneros tales como Festuca, Poa, Agropyron, Panicum, Brachiaria, etc. La delimitacin de especies en las gramneas es intrnsicamente difcil ya que los lmites nter especficos son confusos debido a la hibridacin y a la duplicacin de cromosomas o poliploidia. A causa de la accin ampliamente extendida de estos procesos, el rbol evolutivo de la mayora de los gneros de gramneas no es una simple cuestin de ramificacin sino un retculo altamente complejo. La mayora de las especies comunes de gramneas no han descendido de un solo tipo ancentral sino que contienen en proporciones variables, combinaciones de genes derivados de dos, tres, cuatro o ms ancestros separados y a veces ampliamente divergentes. De ah su complejidad. A finales de la dcada de los aos 60 (Yepes,S. , indito) se realiz un nuevo intento por mejorar esta clasificacin. De esta forma, este autor, adicion a la clasificacin gentica algunas caractersticas correspondientes a la morfologa y estructura de las espculas, en correspondencia con las subfamilias, tribus y gneros. Sin embargo, ello no determin cambio alguno en el ordenamiento propuesto originalmente por la clasificacin anteriormente descrita.

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