1 o

J (

Adaptacin por seleccin natural

o
Expllcacin de la adaptacin antes de Darwin
La teora de Darwin sobre la adaptacin Los posruuoos oe DRwn
Uru

eepto oe optRcrn pon seuccln

tNDtvtDUAL

NATURAL

Seuccr,t

La evolucin de las adaptaciones complelas Pon ou ts peeuEs vRtActoNEs soN tMpoRrANTEs Pon ou r-os EsrADtos tNTERMEDtos soN FAvoREctDos

pon

seuccrN

Tasas de camblo evolutivo

Dlflcultades de la teora de Darwln para explicar la varlacin

18

Cno rvoIucIoNABoN LoS HUIVIANoS

Cvo ru.lclol"t

evoluctrt

19

Explicacin tle la adaptacin antes de Darwin

' Los nnintales y las tlontas estn adaptados sutil \ mctrot,i-

clulas sensibles a la luz convierten la imagen

en impulsos nerviosos que codifican la informacin sobre los patlones espaciales de color e in-

". a sus utntlicones de moclo \

lloso.

tensidad. Estas clulas son ms sensibles a la luz

que la mejor pelcula fotogr'fica. La construccin detallada de cada una de las partes del ojo
tiene su papel determinante en la funcin ocular que es ver. Si examinamos cualquiera de estas partes, veremos que a su vez estn hechas de

Cualquier observador percibe que los orga-

nismos se adecuan a sus circunstancias. Por ejernplo, los peces tienen un claro diseo para vivir bajo el agua y ciertas floes estn diseadas para ser polinizadas por unas particulares especies de insectos. Un estudio ms profundo

componentes complicados que interactan y cuya esuctura tiene sentido segn su funcin.
Adems, las diferencias enr'e el ojo humano y el de otros animales se pueden explicar segn el tipo de problemas a los que tiene que enfrentarse cada organismo. Consideremos, por ejemplo, los ojos de los peces y los humanos (fgurc

:U
" Figural.2

K ..
Ojo humano Ojo de pez

revela que los organismos estn ms que meramente adecuados a su entomo, son como mquinas complejas, hechos de muchas piezas construidas minuciosamente, o adaptaciones, que interactan para ayudar a los individuos a

1.2).La lente del ojo humano y otros animales

tenestres es como cualquier lente de una cmara; tiene forma de baln de rugby aplastado y el mismo ndice de refraccin (una medida de la
capacidad de modificar la trayectoria de los rayos de luz) n todo su volumen. Por el contrario, la lente del ojo de los peces es una esfera situada
en el centro de la curvatura de la retina y el

sobrevivir y reproducirse. El ojo humano es un buen ejemplo de adaptacin. Los ojos son asombrosamente tiles: nos

Como otros anntales tenestres, el ojo humano tiene ms de un elentento que Ie perntite dirgr la luz. El rayo de luz que entra en eI ojo (lnea disconnua) primero es clesviatlo en el trayecto que ua desde el aire a Ia crnea, y tlesuiado posteronnente cuando etxtra en el ojo y sale de Ia lente. Por eI contrario, el ojo de los peces tiene wm lente simple que dirige la luz a traus de todo su uolumen, Como resultado, eI ojo de los peces tiene una distanca focal cortay ut gran poder de captacn de luz.

penniten movernos con confianza por el ambiente, localizar recursos necesados como la co-

son los objetos. Esto no es debido simplemente

sos naturales junLaran al azar pequeas porciones de materia para

nida y la pareja, y evitan peligros como los depredadores

al hecho de que las adaptaciones son complejas, ya que existen muchos objetos complejos
en la naturaleza. Las adaptaciones requieren un

fomar la estructura detalla-

da del ojo porque slo una fraccin infinitesimal de todas las ordenaciones de la mateda podran ser reconocidas como un ojo funcional. En tiempo de Darwin, la mayora de la gente no estaba prcocupada por este problema porque crea que las adaptaciones eran el resultado de Ia

y los precipicios. Los ojos son

ndi-

es-

ce de refraccin de la lente aumenta suavemente

tructuras extremadamente complejas constituidas pol partes dependientes (figura

tipo especial de explicacin porque son complejas de un modo particular, extremadamente

desde la superficie de la lente hasta

1.1).Laluz

el centro.

Por lo tanto, este tipo de lente, denominada lente esfrica gradual, proporciona una imagen ntida en un campo visual de 1 80", una distancia focal

entra en el ojo a travs de una abertura transpa-

rente, luego pasa a travs de un diafragma llamado iris que regula la cantidad de luz que entra
en el ojo y permite que funcione en un amplio

improbable. Por ejemplo, el Gran Can dei Colorado, con su laberinto de intrincadas torres pintadas con matices rosados y dorados, es

muy corta y una gran capacidad de captacin de la luz, todas ellas propiedades muy tiles. Los organismos terrestres como nosotros no pueden utilizar un diseo como ste porque la luz se desva cuando pasa desde el aire a travs de la crnea, la cubierta transparente de la pupila, y
este hecho limita el diseo de los restantes elementos de la lente. Por el contrario, la luz no se desva cuando pasa del agua a travs de la crnea de los animales acuticos, y el diseo de sus

rango de condiciones luminosas. Posteriormente la luz pasa a travs de una lente que proyecta

bizantino en su complejidad. Sin embargo, dada una historia geolgica distinta, el Gran Can podra haber sido bastante diferente

creacin divina. De hecho, el telogo William Paley us el argumento del'ojo humano para afirmar la existencia de Dios en su libro, Nalu-

ral Theology, publicado en 1802. Paley afirmaba que el ojo est claramente dseado para ver

una imagen enfocada en la retina situada en la superhcie posterior del ojo. Diversos tipos de

-difelentes

torres con diferentes

matices- y

an lo reconoceramos como un can. La par-

y donde hay diseo en el mundo natural

haber forzosamente un diseado celestial.

debe

ticular ordenacin de las tones pintadas del

Gran Can es improbable, pero la existencia

de un can espectacular con una sucesin

compleja de acantilados coloreados en el paisaje seco y de.arenisca del sudoeste de los Estados Unidos no es en absoluto inesperado, y de

Mientras la mayora de los cientficos estaban satisfechos con esle razonamiento, unos pocos, entre ellos Charles Darwin, buscaban otras explicaciones.

ojos aprovecha esta caracterstica.

.Hi... y

hecho, el viento y el agua han prcducido muAntes de Dant,in no haba explicacin cien-

chos otros caones en esta zona. Por el contra-

tffica para el hecln de que los organismos estin bien adaptatlos n sus circunstancias.

La teora de Darwin sobre la adaptac.r

'

rio, cualquier cambio sustancial en la estructura del ojo impedira su funcionamiento y por lo tanto, ya no lo reconoceramos como un ojo. Si
la crnea fuese opaca o la lente estuviese situada en el lado equivocado de la retina, entonces

Nervio ptico "a 1.1 transuersal de un ojo hwnano.

Tal como haban constatado muchos de los

pensadores del siglo pasado, las adaptaciones

*u S

Cltorles Danrn estoba dasinado a ser un

ntrlico oun clrigo, pero en ve:de cso ret'o-

Iucion la ciencia.

complejas como el ojo requieren expiicaciones diferentes de las requeridas para explicar cmo

el ojo no transmitira las imgenes visuales al cerebro. Es bastante implobable qLre los proce-

Charles Darwin naci en el seno de una fa-

milia inglesa acomodada, intelectual y polti-

)_0

Cto EvolucroNARoN Los

HUMANoS

Ctvlo ruruClOrun LA EVOLUCIN

21

:amente libeal. Como muchos hombres prsperos de su poca, el padre de Darwin quiso
que su hijo fuera mdico. Pero despus de sus-

del tiempo. Su teoa se basa en tres postulados:

UN EJEMPLO DE ADAPTACIN
POR SELECCIN NATURAL

Universidad de hinceton, dirigieron un estudio clave sobre la ecologa y evolucin de una particular especie de pinzn de Darwin en una
de las islas Galpagos.

pender en ia prestigiosa facultad de medicina

de la Universidad de Edimburgo, Charies fue

a la Universidad de Cambridge, resignado a convertise en pnoco rural. l era, en generai, un estudiante poco sobresaliente, y mucho ms interesado en deambula por los campos

La capacidad de expansin de una poblacin es infinita, pero la capacidad de los hbitats para soporta a las poblaciones es siempre limitada.
Los individuos dentro de las poblaciones varan y esta variacin afecta a la capacidad de los individuos para sobrevivir y reproducirse.

l.

kt obsenaciones actuales de los pinzones t o de Danuinproporcionanunbuenejemplode \

cmo la seleccin natural produce adaptacione.

El estudio

es excepcio-

2.

En su autobiografa, publicada por primera

vez en 1887, Darwin sostuvo que el curioso pa-

alrededor de Cambridge buscando escarabajos que estudiando griego y matemticas. Despus de su graduacin, uno de los profesores de biologa de Darwin, Wiliiam Henslow, le dio ia oportunidad de dedicarse a su pasin por la historia-natural como naturalista en el HMS Beagle. El Beagle era un buque de Ia Armada Real cuya misin ea invertir dos o tres aos haciendo el mapa de la costa de Sudamrica, y luego volver a Londres, probablemente dando la vuelta al mundo. El padre de Darwin le prohibi ir, ya que prefera que l se tomara en serio su canera de clrigo, pero ei to de Darwin (y futuro suegro), Josiah Wedgwood, intervino. El viaje result ser el punto de partida de la vida de Darwin. Su trabajo durante ei vtaje aftanz su reputacin como naturalista calificado. Sus observaciones de animales vivos y fsiles le convencieron finalmente de que las plantas y los animales a veces cambian muy lentamente a lo largo del tiempo, y que este cambio evolutivo era la clave para entende cmo aparecan nuevas especies. Esta visin fue rechazada por la mayora de los cientficos de su poca y fue considerada una hereja por la poblacin general.

3.

Las variaciones se transmiten de pa-

dres a hijos.

trn de adaptaciones que observ entre las diferentes especies de pinzones que vivan en las islas Galpagos, en la costa de Ecuador *actualmente denominadas pinzones de

Darwin-

El primer postulado de Darwin afirma

que las poblaciones crecen hasta que son
controladas por el abastecimiento, cada vez ms limitado, de recursos del ambiente. . Darwin se efiri a la competencia por los recursos como <la lucha por la existencia>. Por ejemplo, los animales necesitan alimentos para crecer y reproducirse. Cuando la comida es abundante, las poblaciones animales crecen hasta que su nmero excede al abastecimiento local de alimento. Debido a que los recursos son siempre limitados, no todos los individuos de una poblacin sern capaces de sobrevivir y reproducirse. Segn el segundo postulado, algunos individuos tendrn caractersticas que les permitiran

fue crucial para el desarrollo de sus ideas acer-

ca de la evolucin (figura 1.3). Documentos descubiertos recientemente sugieren que Darwin, de hecho, estaba bastnte confundido
acerca de los pinzones de las Galpagos duran-

nal debido a que los Grant fueron capaces de constatar directamente cmo los tres postulados de Darwin conllevan al cambio evolutivo. La isla, Daphne Major, aloja al pinzn tenestre mediano, Geospiza fortis, un pequeo pjaro que subsiste principalmente por la dieta de semillas. Los Grant y sus colegas capturaron, midieron, pesaron y marcaron a casi todos los pinzones de la isla cada ao, unos 1.500 pjaros en total. Tambin registraron caractersticas crticas del ambiente de los pjaros, como la distribucin de las semillas de diversos tamaos, y observaron el comportamiento de los pjaros. Durante los aos que los Grant estu-

te su visita y que el papel que tuvieron en

su

descubrimiento de la seleccin natural fue muy pequeo. De todos modos, los pinzones de

Darwin tienen un lugar especial en la mente de

la mayora de bilogos.

Peter

Rosemary Grant, bilogos de la

diaron a los pinzones una severa sequa azot la isla Daphne Major. Durante la sequ4 la plantas produjeron muchas menos semillas y los pinzones pronto agotafon la reserva de semillas pequeas, blandas y fciles de manipular, y dejaron slo las grandes, duras y difciles detratu (figura 1.4).Las anillas que los Grant
haban colocado en las patas de los pjaros les

permitieron trazar los desnos individuales de

cada pjaro durante la sequa, y las medidas re-

gulares que hicieron de los pjaros les permi-

tieron comparar las caractersticas de los pjaros que sobrevivieron a la sequa con las carac-

sobrevivir

reproducirse con ms xito

(produciendo ms descendientes) que otros en el mismo ambiente. EI tercer postulado afirma que si los caracteres ventajosos son heredados por la descendencia, entonces estas caactersticas sern ms frecuentes en las generaciones siguientes. As pues, los caracteres que confieren ventajas en la su-

tersticas de aquellos que perecie.ron. Tambin dispusieron de un registro detallado de las condiciones ambientales, lo que les permiti determinar cmo afect la sequa al ambiente de los pinzones. Toda esta ingente cantidad de infomacin permiti a los Grant describir la accin de Ia seieccin natural entre los pinzones de Daphne Major.

Los PosruLADos DE DARWTN

pervivencia y la reproduccin se manten$rn en la poblacin, y los caracteres que

a t \

La teoia de la adaptacin de Darwin se bz.sa en tres postulados: la lucha por la supervivencia, la variacin en La eficacia bioIgica y Ia herencin de I variacin.

son desventajosos desaparecern. Cuando Darin acu la expresin seleccin natu.

para este proceso estaba estableciendo deliberadamente una analoga con la seleccin artificial practicada en sus das por los criadoes de animales y piantas. Una expresin ms apropiada de su idea podra ser <evolucin por variacin y retencin selectiva>.

fd... Los datos de los Grant muestran ctrc los y $ prorrro, identficados en los postulados de
Darwin llevan a la adaptacin.

ral

En 1838, poco despus del regreso a Lones del Beagle, Darwin dio una sencilla expiicacin de cmo las especies cambian a Io largo

'

Fgura 1.3
Pinzones en un cacto por Charlcs Darwin,The Zoology of the Voyage ofH. M. S. Beagle.

Los sucesos de Daphne Major comprendan los tres postulados de Darwin. Primero, la reserva de alimentos de la isla no fue suficiente para alimenta a toda la poblacin y muchos pinzones no sobrevivieron a la se-

22

CoMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS qua. Desde el principio de la sequa en 19'16 hasta las lluvias que llegaron casi dos aos despus, la poblacin de pinzones terestres medianos de Daphne Major descendi de 1.200 pjaros a slo I 80. Segundo, ia altura del pico (la medida desde la parte superior del pico a la parte inferior) vari entre los pjaros de la isla y esta variacin afect a la supervivencia de los pjaros. Los Grant y sus colegas observaron antes de que
empezara

CoMo FUNCONA LA EVOLUCIN

23

l+-

sequa

---+l

t
!

G
3 o

I 2 E
a

! o !

G
Altum media del pico de los progenitores

Tercero, padres e hijos tenan una altura de picos similar. Los Grant descubrieron este hecho debido a que capturaron y marcaron a las cras en sus nidos y registraron la identidad de sus padres. Cuando las cras crecieron, los Grant las capturaron y las midieron de nuevo. Cuando recogieron todos los datos, los Gant descubrieron que los padres con picos altos producan descendientes con picos altos ffgura 1.6).Debido a que los progenitores fueron escogidos de un conjunto de individuos que sobrevivieron a la sequa, sus picos fueron como promedio ms altos que aquellos que tena la poblacin original de la isla, y debido a que sus descendientes se parecan a sus progenitores.
la media de altura del pico de los descendientes

o 5

la sequa que los pjaros con picos

!o !

1911

19'18

ms altos eran capaces de manipular semillas grandes y duras con ms facilidad que los pjaros con picos ms bajos. Los pjaros con picos altos coman habituahnente las semillas grandes, mientras que los de picos bajos normalnente se ocupaban de las semillas pequeas' Las barras claras del histograma superior de la figura 1.5 muesrran Ia distribucin de los tamaos de los picos en la poblacin antes de la sequa. La altura de cada bana clara en la figura
I .5b muestra el nmero de pjaros dentro de un rango de altura de picos, por ejemplo, 8,8 a 9,0 mm o 9,0 a 9,2 mm. Durante la sequa, la abun-

'Figural,6
Los

progentores con picos ms alns que Ia

Ao

'Figural.4

Durante los dos a.os de sequa, el tamao y Ia dureza tle las semillas disportibles en Daphne Major aunent porque los piaros cottvLman las semillas peELeas y blnndas, deiando btsicamente las g andes y duras. Cada punto representa wr nd.ice del tamao y ln dureza le las sentillas en un momento dado.

media tiendetx a tener descendientes con picos mas altos que la media. Cada Puntl representa un descendiente. La alrura del pico de los descendientes se representa en el eje vercal (picos ms altos en la parte ms superior del eie),
y la media de Ia alrura del Pco de los progenitores se representa en el eje horizontal (picos ms altos en la parte ms a la derecha). Cada punto representa un Pjaro.

de los supervivientes fue mayor que la media del pico antes de la sequa. Esto significa que a travs de 1a seleccin natural, la morfologa (el tamao, forma y composicin de un individuo) media de la poblacin de pjaros cambi de tal manera que los pjaros se adaptaron mejor a su ambiente. Este proceso, que dur aproximadamente dos aos, supuso un incremento del 4 7o en la media de la altura del pico en esta poblacin (figura 1.7).

dancia relativa de semillas pequeas disminu-

y, forzando a los pjaros con picos bajos

o a

consumi semillas ms grandes

en desventaja porque les era ms

duras. De

a !

esta manera los pjaros con picos bajos estaban

difcil proce-

o o a

sar las semillas. La distribucin de los individuos en Ia poblacin cambi durante el perodo de sequa porque los pinzones con picos altos
=

l<o

sequa

--+l

! ! p

o
tu

o
f&

Altura del pico

(a)

ee
Altura del pico

eran ms propensos a sobrevivir que los de picos bajos. Las banas oscuras del histograma de

a !

la figura 1.5b muestran la distribucin de Ia altura del pico de los supervivientes. Debido a que muchos murieron, hay pocos pjaros en todas las categoras de los supervivientes. Sin embargo, la mortalidad fue muy especfica. La proporcin de pjaros con picos bajos que mu-

(F
a
1978

ft) Fgtra 1.5

Diagratna esquenttitico de cmo ln seleccit't increment di'eccionalmente la alntra del pco entre los phtiones tertist es m.edianos en Daphne Major. (a) Representacin cle la probabilidad de sup.er.uivencia de los 'pjaros con diferencias en la alnn'a del pico. Los piaros con picosbaios enen menos probabildad de 'sobreuiu.qui los ptijaros conpicos altos. (b) La alrura de cadabarra representa el nmero.cle piaros cuya altwn de p,co se eniuentra en' el intervalo representnlo en el eje de las x con incretrientos de altwn hacia la de la derech,a. I histogran'm con barras clnras n'tuesfia la distribucin de la altura de los picos antes del inicio sequa. cabe deitaca.r que eI ntimero tle ptiiatos en cada categora ha dismfuuido. Debido a qtLe los pjaros de los coit picos mtis altos eran menos propensos a perecer resputo a.los cle picos msbaios, Ia disn'ibttcin picis se ha desplazada a ta derecha., indicando que Ia media de la alnua de los picos ha aumentaclo.

rieron excede notablemente a la proporcin de pjaros con picos altos que perecieron. Como resultado, el diagrama inferior muestra un desplazamiento hacia la derecha, lo que significa
un incremento en la media de la altura del pico.

Ao

Figura 1.7
La media de la altura del pico en Ia poblacin de pinzones terrestres medanos de Daphne Major increment durattte la sequa de los aos 1975- 1978. Cada punto representa un ndice de altura del pico en Ia poblacin en un ao determnado. Los picos mds altos esuin representados en Ia parte superor del eje de las y.

As pues, la altura del pico ene los supervivientes de la sequa es mayor que la media de la altura del pico en la mismo poblacin antes de
1a sequa.

24

Co evoIucIoNAHoN LoS HUMANoS

Ia

Ctr,to ruruClOtrn LA EVOLUCTN

25

,,. La seleccinnanfiene elstatu quo cuando V \ or o ^a, contn es la meior adaptada.

o ms bajos que la nueva media tendrn una des-

Hasta el momento hemos visto cmo la seieccin natural condujo a la adaptacin en la poblacin de pinzones de Daphne Major al evolucionar como respuesta a cambios en el ambiente. Continuar este proceso para siempre? Si lo hiciera, finalmente todos los pinzones tendran picos suficientemente altos para manipular las

ventaja. Cuando se cumple esto, el tamao de los picos no vara, y decimos que existe un equi-

res, cambien de manera impredecible. Discuti_

remos estos procesos ms adelante en el captu_ lo 3. La idea a recordar aqu es que las poblaciones no permanecen estables a lo largo del em_ po a menos que la seleccin est actuando.

duo. Estas adaptaciones pueden beneficiar o no a la poblacin o a Ia especie. n .l .aso racteres morfolgicos sencillos como la altura del pico,.la seleccin probablemente no permi_ ta-a ia poblacin de pinzones competir cn ms eficiencia con otras poblaciones que se atirnen_ tan de semillas. Sin embargo, sie no es nece_ sariamente el caso. La seleccin a menudo
pro_

O"cul

librio

en la poblacin en cuanto al tamao de los

picos. El proceso que produce este estado de equilibrio se denomina seleccin estabilizadora. Cabe destacar que aunque las caractersticas
medias del pico en la poblacin no cambien en
esta situacin, Ia seleccin todava sigue actuan-

t e. T

Las especies son poblacones con ind.ivid.uos diversos que pueden o no cambiar a travs del tiempo.

semiilas ms duras. Sin embargo, los picos altos, adems de veniajas, tambin tienen sus inconvenientes. Los Grant mostraron, por ejemplo, que los pjaros con grandes picos son menos propensos a sobrevivir al perodo juvenil
respecto-a los pjaros con picos pequeos, pro-

do. La seleccin es necesaria para cambiar una poblacin. pero tambin es necesaria para mantener una poblacin sin cambios. Puede parecer que la altura del pico tambin mantendra imperturbable si esta caractersca no tuviera ningn efecto en la supervivencia (es deci si no hubiera seleccin favoeciendo
se

Como constata el trabajo de los Grant en Majo una especie no es una forma o entidad hja. Las especies cambian sus caracteDaphne rsticas generales de generacin en generacin de acuerdo con los postulados de Darwin des_

voca cambios en el comportamiento y la mor_ fologa que incrementan el xito repioductivo

de los individuos pero disminuye la media del xito reproductivo del grupo, la poblacin y la especre.

-bablemente porque necesitan ms comida para crecer (figura 1.8).La teora evolutiva predice
que a lo largo del tiempo la seieccin incrementar la media de la altura del pico en la poblacin

hasta que los costes de un tamao mayor que la

un determinado tipo de pico respecto a otro). Entonces, todos ]os tipos de pjaros tendran la misma probabiiidad de sobrevivir de una generacin a la siguiente y la altura del pico se man. tendra constante. Este razonamiento sera vlido si la seleccin fuea el nico proceso que afectara al tamao del pico. Sin embargo, las
poblaciones naturales estn afectadas por otros procesos que hacen que los rasgos, o caracteo

critos anteriormente. Sin embargo, antes de

Darwin la gente pensaba que la especie era una categora fija, invariable, como las figuras geomtricas. Un pinzn no poda cambiaruu, pro_ piedades del mismo modo como no las cambia un tringulo. Si un tringulo adquiere un lado ms, no es un tringulo modificado, es un cuadriltero. De la misma manera, para los bilo-

El hecho de que muchos individuos pro_ duzcan muchos ms descendiente que los ne_ cesarios para mantener a la especii nos pro_

porciona un ejemplo del conflicto entre los intereses de los individuos y los del grupo.

media excedan a sus beneficios. En este punto, los pinzones con el nmao medio del pico en la poblacin sern ms propensos a sobrevivir y reproducirse, y los pinzones con picos ms altos

ner l0 cras durante su perodo de vida. En poblaciones estables, quizs slo dos
de esas

Una hembra de mono puede, como media,ie_

a Darwin, un pinzn que ha cambiado no es en absoluto un pinzn. Ernst Mayr, el distinguido bilogo evolucionista, denomina esencialismo a esta visin pre-darwi_ niana de las especies inmutables. Segn la teo_ ra de Darwin, una especie es una poblacin dide individuos. Si las caractersticas de una especie en particular se mantienen estables durante un largo perodo de tiempo es debido a que este tipo de individuos est firmemente fa_ vorecido por Ia seleccin estabilizadora. Tanto nmica

gos.alteriores

o o

o
o
a incapaz de digerir grandes cantidades

cras sobrevivirn y se reproducirn. Desde el punto de vista de la especie, las otras ocho son un gasto de recursos, ya que compiten con otros miembros de su especie por l co_ mida, el agua y los lugares para dormir. Las
necesidades de una poblacin en cecimiento pueden producir una preocupante sobreexplotacin del medio y la espcie en general tendr ms probabilidades de sobreiivi si todas las hembras tienen menos cras. Sin

o ! !

E
o o

e
0.

! o

fr
Altura del pico
()

(Fe(tr
Alrura del pico (b)

natural entre los individuos favorece a las

embargo, esto no sucede, ya que la seleccin

la esttica (mantenerse inamovible) como el

cambio son fruto de la seleccin natural y am_ bos requieren una expcacin en trminos de la seleccin natural. La esttica no es el estado natural de las poblaciones.

Figura LB
Cuando los pjaros cuya altura del pico es mds f"recuente son mtis propensos a sobreviuir y reproducirse, Ia seleccin natural mantiene Ia altura del pico constante. (a) Los pjaros con picos muy altns o muy bajos son menos propensos a sobreuiuir que los pjaros con picos intermedos. Los pdjaros con pcos bajos no pueden procesar lw semillas grandes y duras, y los pjaros con picos altos son menos propensos a
claras representan la d.istrbucn de Ia altura de los picos h) antes de la seleccin, y las barras oscuras representan la distribucin despus de Ia seleccin. Como en la flgura 1,5, cabe desncar que hay menos pdjaros en la pobladn despus de Ia seleccin. Sin embargo, debido a que los pjaros con picos intetmedios son ms propensos a sobreuiui eI pico de la distribucin de la. altura de los picos no est desplazndo y la media de la altura se mantiene nalterada.

SEt-Eccrr'l tNDtvtDUAL

hembras que producen ms cras. Para ver por qu la seleccin de los indivi_ duos conduce a estos resultados consideremos un caso hipottico sencillo. Supongamos que las hembras de una especie particula de mono estn maximizando su xito individual reproductivo cuando tienen l0 cras. Las hemtras que producen ms o menos de l0 cras
tende_

fr

sobreviuir hasta la edad adulta. En

las

barru

t* \

La adaptacin es el resuhado de Ia compe_ tencia entre individuo, no entre poblacio_

nes o especies,

Es importante remarcar que la seleccin produce adaptaciones que benefician al indit,i_

si las hembras producen slo os cras cada.una. Ahora supongamos que hay dos ti_ pos. de hembras. La mayora a ta pHacin est.compuesta por bembras poco fdrtiles que
no
producen slo dos cras, pero hay unas poias

rn a dejar menos descendientes en la generacin po.sterior. Adems supongamos que la probabilidad que la especie se extinga es me-

26

CoMo EVOLUCIONABON LOS HUMANOS Pon ou LAs PEoUEAS

SON IMPONTANTES

CMO FUNCIONA LA EVOLUCIN

27

hembras muy frtiles que producen 10 cras

VARIACIoNES

(fertilidad es el trmino que utilizan los

de-

mgrafos para definir la capacidad para producir cras). Las hembras muy frtiles tendrn hijas muy frtiles, mientras que las poco frtiles tendrn hijas poco frtiles. La proporcin de hembras muy frtiles crecer en la siguiente generacin porque estas hembras producirn ms cras que las hembras poco frtiles, A lo largo del tiempo, la proporcin de hembras

cirn todas las grandes obras de Shakespeare. Dawkins seala que esto no es probable que pase en toda la historia del universo, sin tener
en cuenta la brevedad de la vida de un mono escritor. Para demostra por qu este suceso ne-

estructua como un ojo humano pueda surgir

por azar en un solo intento. Si lo hiciera, sera

como lo que el astrofsico sir Fred Hoyle dijo (como un huracn que soplando a travs de un almacn de desechos casualmente formara un

'

!:l,i:;:-os

de variacin: continua v dis'

En la poca de Darwin se saba que la mayora de la variacin era continua. Un ejemplo de variacin continua es la distribucin de la estatura de las personas. Los humanos nos dis-

cesitara tanto tiempo, Dawkins muestra a es' tos monos analfabetos enfrente de un problema mucho ms sencillo, reproducir una nica lnea de Hamlet, <Methinks it is like a weasel> (Creo

Boeing 747>.

,fir" y \

Las adaptaciones complejas pueden surg'

muy frtiles en la poblacin se incrementar rpidamente. Mientras la fertilidad se incrementa, la poblacin crece rpidamente y puede agotar los recursos disponibles. Esto har que la especie incremente la probabilidad de extinguirse. Sin embargo, este hecho es inelevante para la evolucin de la fertilidad antes de ia extincin, ya que la seleccin natural es el resultado de la competencia entre los individuos, no entre las especies. La idea de que la seleccin natural acta a nivel de los individuos es un elemento clave para la comprensin de la adaptacin. En la discusin de la evolucin del comportamiento social en el captuio 8 encontraemos diversos ejemplos de situaciones en las que la seleccin incrementa el xito individual pero disminuye la habilidad competitiva de la poblacin.

tribuimos gadualmente desde un extremo

que parece una comadreja). Para hacer este problema incluso ms sencillo para los monos,
Dawkins ignora la diferencia entre mayscuias y minsculas y omite toda puntuacin, excepto los espacios. Hay 28 caracteres (incluyendo los espacios) en la frase. Debido a quehay 26 ca' racteres en el alfabeto y Dawkins considera los espacios, cadavez que un mono teclea un carcter tiene la probabilidad de 1 entre 27 de escribir el carcter coffecto. Existe slo la probabilidad de I entre 27 de que el segundo carcter
sea conecto. Igualmente, existe un

gracias o la ocuntLtlocin de pequeas variaciones al azar por seleccin natural.

otro (de bajos a altos) con todos los casos intermedios bien representados. Sin embargo, los contemporneos de Darwin tambin conocan

Darwin afirm que la variacin continua

es esencial para la

la variacin discontinua, en la que existe un nmero de casos distintos pero sin intermedios. En humanos, la estatura tambin es susceptible de variacin discontinua. Por ejemplo,

evolucin de las adaptacioDawkins proporciona un ejemplo que clarifica este razonamiento de Darwin. Imaginemos de nuevo una habitacin llena de monos y mquinas de escribir,
nes complejas. De nuevo,

existe una condicin gentica denominada acondroplasia, que provoca que los individuos afectados tengan una estatura mucho menor que el resto de las personas, mostrando bra-

pero ahora las reglas deljuego son diferentes. Los monos escriben los primeros 28 caracteres al azar y luego, durante la siguiente ronda,

probabili

zos y piernas proporcionalmente ms cortos, adems de otras caractersticas difereniales. Las variantes discontinuas son habitualmente bastante inusuales en la naturaleza. De todos modos, muchos de los contemporneos de Darwin, que se convencieron de la realidad de la evolucin, crean que las nuevas especies aparecan como variantes discontinuas.

dad de I entre2l que el tercer carcter sea conecto y as sucesivamente hasta el carcter 28. De este modo, la probabilidad de que un mono escriba la frase conecta al azar es de 28 veces, o

Il27 por

111 -x-x-x21 ..*! =10'o 2'1 27 2'7

28 veces
ste es un nmero rruy peque0. Para tener una idea de lo pequea que es la probabilidad

La evolucin de las adaptaciones

compleias EI ejemplo de la evolucin de la altura del pico en el pinzn terrestre mediano ilustra cmo la seleccin natural puede causar cambios adaptativos que ocuen de manera muy rpida en una poblacin. Los picos ms altos permitieron a los pjaros sobrevivir mejor, y
los picos altos pronto llegaron a predominar en

.,. V $

La variacin dsconlinua no es imporlonle poro Ia evolucin de las adaptaciones complejas debido a que stas tienen una probabilidad muy pequea de aparecer en in solo
saho.

de que los monos escriban la frase conectamente, pensemos que un ordenador muy rpido
(ms r'pido que cualquiera que exista actualmente) podra generar cien mil rnillones (10rr)
de caacteres por segundo y funcionar durante

intentan copiar la misma secuencia de letras y espacios. La mayora de las frases sern simplemente copias de la frase anterior, pero debido a que los monos a veces cometen errores, algunas frases tendrn ligeras variaciones, nomalmente de una sola letra. Durante cada intento, un mono amaestrado selecciona la frase que se parece ms a la frase de Shakespeare <Methinks it is like a weasel> como la secuencia para ser copiada por todos los monos en Ia prxima ronda. Este proceso se repite hasta que los monos consiguen la frase co-necta. Calcular el nmero exacto de intentos requeridos para generar 1a secueniia correcta
de caracteres es bastante

difcil, pero

es senci-

1lo simular este proceso en un ordenador. Lo

que ocurri en la simulacin hecha por Daw-

A diferencia de muchos de sus contemporneos, Darwin pensaba que la variacin dis-

kins es lo siguiente. La-secuencia inicial al

azar fue:

la poblacin. La altura del pico es un carcter bastante sencillo desprovisto de la intrincada

complejidad que tiene un ojo. Sin embargo, como veremos ms adelante, la acumulacin de pequeas variaciones por seleccin natural tambin puede dar lugar a adaptaciones complejas.

continua no jugaba un papel importante en la evolucin. Un ejemplo hipottico, descrito por el bilogo de la Universidad de Oxford Richard Dawkins en su libro E/ relojero ciego,ilustrael razonafniento.de Darwin. Dawkins retoma una vieja historia en la cual un grupo imaginario de monos se sientan alegremente frente a mquinas de escribir y escriben. Sin la habilidad para leer o escribir, simplemente teclean al azar. Dado el suficiente tiempo, los monos reprodu-

toda la existencia de la Tiena, alrededor de cuatro mil miilones de aos, que son unos 10t? segundos. De este modo, la probabilidad de escribir al azar la frase uMethinks it is like a weasel>> una vez en toda la historia de la Tiena sera de
1

WDLMNLI DTJBKWIRZREZLMQCO P
Despus de un intento Dawkins obtuvo:

en

unbilln (1010 x 16tt *

1gr?

= 10-r).

EscribiL toda la obra completa sera, evidentemente, astronmicamente menos probabie y

a]unqlJe

WDLMNLT DTJB SWIRZREZLMQCO

Despus de 10 intentos:

Hamlet

es una obra reaimente comple-

ja,

es mucho menos compleja que un ojo huma-

no. No hay ninguna probabilidad de que una

MDLDMNLS ITJISWHRZREZ MECS

28
Despus de 20 intentos:

CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

Ctrlo ruruclot'l

evoluclN

29

que un ojo slo es til cuando todas las partes complejas estn juntas, ya que si no, es peor
que no tener ojos. En definitiva, cmo de bueno puede ser tener un 5 7o de un ojo?

MELDINLS IT ISWPRKE Z WECSEL

Despus de 30 intenlos:

La respuesta de Darwin, basada en las mltiples adaptaciones que existen en el mundo natural para ver o sentir la iuz, fue que el 5 7o de un ojo es a menudo mejor que no tener ojos. Es posible imaginar que un $an nmero de pe-

METHINGS IT ISWLIKE B WECSEL

Despus de 40 intentos:

cuya maquinaria bioqumica es sensible a la luz. Estos individuos, cuyas clulas son ms sensibles a la luz, esn favorecidos cuando la informacin acerca de cambios en la intensidad de la luz tiene alguna utilidad. Por ejemplo, un poco de intensidad de luz puede ser a menudo un indicador de un depredador prximo.

empezando desde cero. Naturalmente, habr muchas adapkciones beneficiosas que no surgirn debido a que serin bloqueadas en algn
paso concreto del proceso que no serfavoreci-

do por seleccin. La teora de Darwin explica cmo las adaptaciones complejas pueden surgir a havs de procesos naturales pero no puede predecir todas las adaptaciones que pueden pasar, han pasado o pasarn. ste no es el me-

queos cambios *-cada uno favorecido por se-

METHINKS iT IS LIKE I WEASEL

43 La frase exacta se consigui despus de Dawkins cuenta que a su Macintosh
1

leccin-

se acumulen

y den iugar a la asom-

Si se sitan las clulas sensibles a la luz en una depresin, el individuo tendr informacin adicional respecto a la direccin del
cambio de intensidad de la luz (frgura L9b). La superficie es variable enEe los distintos individuos

2.

jor de los

mundos posibles, es simplemente uno de los muchos posibles mundos.

brosa complejidad de un ojo. Los moluscos actuales, que presentan una amplia gama de rga-

intentos. de 1985 le.cost completar el trabajo slo

segundos.

nos fotosensibles, son un buen ejemplo de los muchos pasos de este proceso (figura 1,9):

y aquellos cuyos rcceptores estn situa-

dos en depresiones serin favorecidos por la se-

ff o Algunas especies no relacionadts han desa7 I nollado iependientemente la misma adaptacin compleja. Este hecho sugiere que Ia evolucin de las adaptaciones complejas por seleccin natural no es un asunto de pura casualidad.

-'

comLaselecctn puede generar una plejidad a partir de pequeas vaiaciones al uru, potqua es un proceso acumulativo' Tal es aorno not ensean los monos escritores, que una sencilla asombrosamente improbable

gran

1. Muchos invertebrados tienen un simple punto sensible a la iuz (figura l.9a). Este tipo de fotoneceptores ha surgido diversas veces a partir de clulas epidrmicas (de la superficie) ordinarias, generalmente clulas ciliadas

leccin en ambientes donde esta informacin sea 1. Por ejemplo, los organismos mviles necesitan mejor informacin acerca de lo que sucede delante de ellos que los organismos inmviles.

3. A travs de una serie de pequeos pasos, la depresin podra hacerse ms profunda

El hecho que la seleccin natural forme

adaptaciones complejas como un chapucero puede sugerir que la formacin de estas adaptaciones complejas es un asunto aniesgado. Si un solo paso no es favorecido por seleccin, no

las teclas combinacin de golpes al azu en producir la frase conecta' Sin embargo' oueda
i,uy

tr.hut

de los

ms probabilidades de que alguno muchos pequeos cambios al azw sea

y la seventajoso. La combinacin de la copia acumuIeccin permite a los monos escritores que se consllar estos pequeos cambios hasta
gue la fiase deseada'

y cada paso sera favoecido por la seleccin debido a la disponibidad de mejor informacin sobre la direccin de la luz (figura l.9c). 4. Si la depresin fuera suficientemente profunda poda formar imgenes en el tejido
sensible a la luz, de la misma manera que las
cmaras con un agujero minsculo pueden

surgir la adaptacin. Este razonamiento sugiere que las adaptaciones complejas son pura coincidencia. Mientras que el azarjuega un pa-

for-

pel importante en la evolucin, el poder de la seleccin natural acumulativa debe tenerse

muy presente. La mejor prueba de que la selec-

mar imgenes en una pelcula fotogrfica

(fi-

gura l.9d). En situaciones en las cuales las

Pon ou Los ESTAolos lNrEBMEDlos poR L sElecclt'l soN FAvoBEcDos imgenes detalladas pueden ser de gran utilidad, la seleccin podra favorecer la elabora-

cin es un proceso importante para generar

adaptaciones complejas es el fenmeno denominado convergencia, la evolucin de adaptaciones similaes en grupos animales no relacionados.

cin de la maquinaria neuronal necesaria para

interpretar las imgenes. El siguiente paso es Ia formacin de

*
Y

\'

ht evolucin de las adaptaciones compleias quere que todos los pasos ntermedios
seanJavorecidos por selecctt'

5.

una cubierta transparente (figura 1.9e). Este

paso podra ser favorecido, ya que protegera el

Las simitudes enhe los marsupiales de Australia y Sudamrica y los animales placentarios del resto del mundo es un buen ejemplo de
convergencia. En casi todo el planeta, entre la fauna de los mamferos predominan los mamferos placentarios que aiimentan a sus cras en
el tero durante el embaazo. Sin embargo, Ausse separaron a partir de un supercontinente ancestral conocido como Pangea, antes de que evolucionaran los mamferos

de los Existe una fuerte objecin al ejemplo actuanmonos escritores. La seleccin natural,

interior del ojo de la presencia de parsitos y

'

Fgura 1'9
Los moluscos gasterpodos actuales muestran todos los pasos intermedios entre un ojo en

del dao mecnico,

do a lo largo del tiempo, puede dar lugar

6.

Una lente podra evolucionar a travs

puede haadaotaciones complejas, pero slo lo proceso es cer si cada pequeo cambio en el que es fcil oor s mism adaptativo, A pesar de que esto es cierto en un hipottico ejemasumir ha discutido olo de scuencias de caracteres, se cambios necesu validez para cada uno de los

formade npay unojo tipo aimara: delojo deunalapa,Patel\asp.; h) elojo en forma de copa deJ molusco Pleurotomaia be,ich; (c) el ojo en forma d.e agujero minkculo de una oreja marina,Haliotis sp.; (d)
(a) Elhueco

de modificaciones graduales de la cubierta

transparente o bien a tavs de modificaciones de estructuas internas del ojo (figura l.9f). Cabe destacar que la evolucin produce adaptaciones como un chapucero, no como un ingeniero. Los nuevos organismos s crean por
pequeas modificaciones de los exlstentes, no

tralia y Sudamrica

como sarios para formar un rgano complejo ser un ojo' Algunos han argumentado puede

el ojo cerrad.o deTurbo creniferus; le) el ojo con lente de una caadill, Murex branduis; (f) el ojo con lentc deNucella lapis. (Las lentu esain

placentarios. En Australia y Sudamric4 los marnrpiales (mamferos no placentarios, como

los canguros, que cran a sus camadas en bolsas abdominales extemas) predominan en la fauna

sombreadaeneyL)

30

CoMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

CMO FUNCIONA LA EVOLUCION

QI

de los mamferos, ocupando todos los nichos

disponibles para los mamferos. Algunos de estos mamferos marsupiales son muy similares a los mamferos placentarios de otros continentes. Por ejemplo, en Australia habitaba un lobo masupial que se pareca mucho a los iobos placentarios de Eurasia, incluso compartan caractersticas sutiles en cuanto a sus pies y dentaduras (fi.gura

pendientemente ocho veces

organlsmos acuticos distantes: una vez en peces, una vez en moluscos cefalpodos como el calamar, diversas veces entre moluscos gasterpodos como laNucellalapis, una vez en gusanos anlidos, y una vez en crustceos. Estos organismos tan diversos tienen como ltimo antecesor comn una

en

evolucin de la morfologa de los picos de los pinzones de Darwin es un buen ejemplo de cambio evolutivo rpido. El pinzn telrestre mediano de Daphne Major es una de las 14 especies de pinzones que viven en las Galpagos. Existen pruebas que sugieren que las 14 espe-

Para empezar a responder a esta pregunta calculemos cunto tardara el pinzn telrestre mediano en parecerse a su pariente ms cercano, el pinzn tenestre mayor, Geospiza magnirostris, en el tamao del pico y en peso. El pinzn terrestre mayor es un 75 Vo ms pesado que el pinzn terrestre mediano y su pico un

cies descienden de una sola especie sudamericana que migr a las islas acabadas de emerger hace medio milln de aos (figura 1./-l). Este no parece un perodo de tiempo muy largo. Es posible que la seleccin natural creara 14 especies en solo medio milln de aos?

l.I0). Estos lobos marsupiales se extinguieron alrededor de 1930. Anlogamente, en

Sudamrica, un tigre marsupial de dientes de sa-

simple criatura que no tena ojos complejos. De todas formas, en cada caso se han desarrollado lentes graduales esfricas muy similares. Adems, ningn otro diseo de lentes se encuentra entre los animales acuticos. A pesar de la apariencia aniesgada en la formacin de adaptaciones complejas, la seleccin natural ha conseguido el diseo ptimo en cada caso.

ble desanoll independientemente muchas de

las adaptaciones que tendran los tigres placentarios con dientes de sable que asolaban Norteamrica hace 10.000 aos. Estas similitudes son an ms asombrosas cuando consideramos que

20 7o m6s alto. Cabe recordar que el tamao del pico aument un 4 Vo en dos aos durante la sequa de 1977. Los datos de los Grant indican que el tamao corporal tambin aument en una proporcin similar. A esta tasa, Peter

C./r,,rG
G.futisittosa

el ltimo antecesor comn de los mamferos

marsupiales y placentarios frre un pequeo insectvoro noctumo similar a una musaraa que vivi hace unos 120 millones de aos. As pues' la seleccin transform a una musaraa, paso a paso, y cada paso favorecido por la seleccin, en un gato con colmillos de sable' y lo hizo dos veces. Esto no puede ser una coincidencia. La evolucin de los ojos es otro buen ejemplo de convergencia. Recordemos que una lente de gradiente esfrico es un buen diseo para or-

Tasas de cannbio evolutivo

.:iii.
t/

In seleccin nalural

ouede causar cambios

evoluvos ms rpidis que los qtrc nosotros

obsenanos en el registro fsil. En la poca de Darwin, la idea de que la seleccin natural poda cambiar un chimpanc para formar un humano, y adems en unos pocos millones de aos, era impensable. Aunque

;-:"$
G. conrostis

ganismos acuticos, ya que tiene la'habilidad para captar luz y proporciona una imagen ntida en un amplio campo visual de 180". Los ojos complejos con lentes han evolucionado inde-

hoy en da la idea de la evolucin es mucho ms aceptada por el pblico general, muchos an piensan que la evolucin por seleccin natural es un prcceso extremadamente lento que requiere millones de aos para conseguir al-

G. sctndeus

C.

pauper

(F

}(

,.,.d
,r
,

un cambio apreciable. A menudo se duda de que haya habido suficiente tiempo

canzr
para que la seleccin haya conseguido los cam-

C.

panulus

Q:'

.'

bios que obseryamos en el registro fsii. Y como veremos en los siguientes captulos, mu,

$
.{rt\,
....i:'\

..

,*l

chos cientficos creen que los humanos evolucionaron a partir de una criatura simiesca en slo 5 o 10 millones de aos. De hecho, algunas tasas de cambio selectivo observadas en poblaciones contemporneas son mucho ms rpidas que las necesarias para esta tmnsicin. El rompecabezas no es si ha habido suficiente tiempo para que la seleccin natural produjera lad adaptaciones que observamos. El verdadero rompecabezas es por qu el cambio que observamos en el registro fsil es tan lento. La observacin de los Grant acerca de la

Cactospza

TT#\

Platyspza

" Figural,l0

ElTobo marsupnl que uiui en Tasmania hasta el principio tlel sigto )u (dibuio de una t'otografia

Certhidea

/:!'

/r-'TV t

de uno de los tiltimos ejemplares). Las smilindes con los lobos de Norteamrica y Ettrasia muestran el poder de Ia seleccin

. '

Figura 1,11
EI parentesco entre las diferentes especes de pinzones tle
sus

naturnl para crear adaptaciones compleias' Stt Imo antecesor comn fue probablemente un
pequeo insectvoro similar a una musaraa'

Darwn puede deducirse ntediante el anlisis de polmorfisnxos proteicos. Las especies que se agrupan estrecl'Lamente en el rbol filogentico son ms similares genticanrcnte las unas a las otras que eI resto debdo a que conxparten wx antecesor comn mds reciente. El rbol no ittcluye 3 de las 14 especies de pinzones de Darwin'

32

Cno evotucloNARoN tos HUt\ANos

Cuo ruNclot'
queo (1 7o) efecto de cada posible deformacin de la forma del ojo que afecta a su poder de resolucin. Deteminan qu cambio del 7 Vo tiene el efecto ms positivo en el poder de resolucin del ojo y repiten el proceso una y otra vez, defomando la nueva estructura un

Ln

Evolucrl

33

Grant calcul que la seleccin tardara de 30 a 46 aos en aumentar el pico y el peso corporal de la poblacin de pinzones terrestres medianos hasta igualar a los del pinzn tenestre ma-

yor. Pero estos cambios ocurrieron como espuesta a una crisis ambiental drstica. Los datos sugieren que la seleccin normalmente no acta continuamente en una direccin. Por el

contrario, el cambio evolutivo observado en las Galpagos paece actuar inegularmente, cambiando los rasgos de una manera y luego
de otra. As pues, supongamos que un cambio

cionada. Por ejemplo, el ganado vacuDo actual desciende del bisonte europeo, una criatura extinguida parecida a un antflope grande. Los humanos probablemente mantuvieron a los bisontes dciles debido a que eran fciles de trata y posteriormente se los podan comer. Al selecciona inadvertidamente su docilidad, un rasgo desfavorable en la naturaleza, los agricultores de la Edad de Piedra transformaron al fieo bisonte en el plcido Hereford (raza de ganado bovino natural del condado
ingls de Herefordshire). Existen muchos ms ejemplos que nos son familiares. Todos los penos domsticos, por ejemplo, seguramente son descendientes de los lobos. Los cientficos no estn seguros de cundo los perros fueron domesticados, pero hace unos 10.000 aos puede ser una buena propuesta, lo que significa que en pocos miles de generaciones, la seleccin transform a los lobos en pequineses, sabuesos, galgos y san bernardos. En realidad, gran parte de estas razas ha sido
creada muy recientemente y la mayora son el resultado de Ia cra directa. El ejemplo favorito de Darwin para la seleccin artificial era la

w|

7o en cada

paso. Los resultados se muestran

en la

figura 1.13. Despus de 538 cambios de

70, se desanolla un ojo cncavo simple en

70, surgen simples ojos con un agujero minsculo; despus de 1.225 cambios de un I vo, se crea un ojo con una lente elptica; y despus del.829 pasos el proceso finalmente llega al final porque ningn pequeo cambio aumenta el poder resolutivo del ojo. El resultado final es un ojo con una lente de gradiente esfrico similar a los que tienen los peces y otros organismos acuticos. Tal como apuntan

un

forma de copa; despus de i.033 cambios de

Nilsson y Pleger, 1.829 cambios de un

7o

tie-

neto de tamao del pico como el que ocuni durante 1977 sio pasa una vez cada siglo. Entonces se tardara alededor de 2.000 aos en transformar el pinzn terestre mediano en el pinZn tenestre mayor, un proceso todava

_,,

muy r.pido. TaSas similares de cambio evolutivo

se

han observado en otros lugares cuando alguna

especie llega a un nuevo hbitat. Por ejemplo, hace unos 100.000 aos, una poblacin de al-

ces coloniz la isla de Jersey (en el canal de la Mancha) y all quedaron aislados de la costa francesa presuntamente debido al ascenso del nivel del mar. Cuando la isla se conect de nuevo a la costa despus de 6.000 aos, los alces haban encogido hasta el tamao de un pe-

no grande. El paleontlogo de la Universidad de Michigan, Philip Gingenich, recopil datos de la tasa del cambio evolutivo en 104 casos en que especies haban colonizado nuevos hbitats. Estas tasas oscilaban desde 0 (es de-

domesticacin de palomas. En el siglo xu, la cra de palomas era una aficin muy popular, especialmente entre la clase trabajadora, que competa para producir pjaros vistosos (figura 1.12). Produjeron una coleccin de formas salvajes diferentes, todas descendientes de la paloma comn. Darwin seal que
estas variedades eran tan diferentes que si hubiesen sido descubiertas en la naturaleza, los bilogos seguramente las hubieran clasifica-

cir, sin cambio) hasta alededor del 22 7o por a0, con una media de alrededor de 0,1 7o
por ao,
Los cambios que observaon los Grant en el

do como miembros de especies diferentes, Las haban producido por seleccin artificial
en unos cientos de aos.

pinzn tenestre mediano son relativamente sencillos: los pjaros y sus picos aumentaron.
Los cambios ms complejos normalmente tardan ms en desanollarse, pero dos clases de
pruebas sugieren que la seleccin puede produ-

Una segunda fuente de evidencia proviene

de los estudios tericos de la evolucin de los caracteres complejos. Dan-E Nilsson y Susanne Pleger, de la Universidad de Lund, en Suecia, han desanollado un modelo matemtico de la evolucin del ojo en un organismo acutico. Empiezan con una poblacin de individuos, cada uno con un simple ojo, un pedazo de tejido plano sensible a la luz situado entre una capa protectoa transparente y una capa de pigmento oscuro, Ellos consideran el pe-

cir

grandes cambios en perodos de tiempo considerablemente conos.

Una fuente de evidencia proviene de la

seleccin artificial. Los humanos han desanollado seleccin en plantas y animales domsticos durante miles de aos y durante la mayora de este tiempo esta seleccin no era inten-

'

Figura 1.12
En la poca de Darwin, los aficionados a las palomas produjeron muchas razas nueuas incluyendo (a) palomw buchonas, h) palonw colipauas, (c) palorna mensajera, a partir de (d) la paloma comn.

34

COMO EVOLUCIONAFON LOS HUMANOS

cMo

FUNCToNA

L rvolucttl

35

nen como resultado una gran cantidad de cam-

Adems, estas tasas de cambio lentas ejemplifican lo que observamos en el registro fsil. No
obstante, como veremos ms adelante, el regis-

bio. Por ejemplo, 1.829 cambios de un

Vo

alargaran un dedo humano de I 0 centmetros hasta una longitud de 8.000 kilmetros. Sin

win, crean que este fenmeno estaba causado por la accin de la herencia por mezcla, un modelo de herencia que asume que la madre y el padre contribuyen igualmente con una sustancia heredable que se combina o <mezcla> y
determina las caractersticas de la descendencia. Poco despus de la publicaci n deThe Ori'

habr individuos de pico pequeo. La seleccin natural destruye la variacin necesaria

para crear las adaptaciones.

tro fsil es incompleto. Es bastante probable

que algunos cambios evolutivos pasados fueran rpidos, pero la escasez del registro fsil nos impide detectarlos.

Incluso peor, tal como Jenkin seal, no

haba explicacin para el hecho de que una po-

embargo, haciendo hiptesis muy conservadoras sobre la fuerza de la seleccin, Nilsson y Pleger calcularon que se tardaran slo unas 364.000 generaciones para conseguir ese resultado. Para organismos con generaciones muy cortas, la estructura completa del ojo puede desarollarse desde un simple punto en menos de un milln de aos, un perodo fugaz en tiempo evolutivo. La mayora de ios cambios observados en el registro fsil son mucho ms lentos. El tamao del cerebro humano apenas ha llegado a doblarse en los ltimos dos millones de aos: una tasa de cambio del 0,00005 70 por ao. Esto es

gin of Species, un ingeniero escocs llamado

Fleeming Jenkin public un artculo en el cual

blacin pudiera evolucionar ms all de su rango original de variacin. La evolucin acumulativa de adaptaciones complejas necesita que
las poblaciones desplacen su variacin original

Dificultades de la teora de Darwin para explicar la variacin

The Origin of the Species de Darwin fue un bestseller en su da, pero su propuesta de que las especies nuevas y otros grandes cambios evolutivos surgieran por la acumulacin de pequeas variaciones a travs de la seleccin natural no fue totalmente aceptada. Los
ms cultos aceptaron la idea de que las nuevas

mostraba claramente que con herencia por mezcla podra existir muy poca o casi nada de variacin disponible para que actuara la seleccin. El siguiente ejemplo muestra por qu el
argumento de Jenkin fue tan convincente. Supongamos que una poblacin de pinzones de Darwin muesta dos formas, altos y bajos. Adems supongamos que un bilogo supervisa el apareamiento de tal manera que cada aparea-

fuera de su rango. La seleccin puede eliminar algunos caracteres de una poblacin, pero
cmo puede formar nuevas formas si stas no estn presentes en la poblacin original? Esta aparente contradiccin fue un serio impedimento para explicar la lgica de la evolucin. Cmo pudieron los elefantes, topos, murcilagos y ballenas surgir a partir de un antiguo insectvoro similar a una musaraa a menos que

10.000 veces ms lento que la tasa de cambio

que los Grant observaron en las Galpagos.

especies surgan a travs de transformaciones

Etapa

de especies existentes, y muchos cientficos aceptaron la idea de que la seleccin natural era la causa ms importante del cambio orgnico (aunque durante el cambio de siglo incluso este consenso se rompi, especialmente en

miento tiene lugar entre un individuo alto y uno bajo. De este modo, con la herencia por mezcla, toda la descendencia ser de la misma altura intermedia, y a su vez sus descendientes sern de su misma altura. Toda la variacin
para la estatura en la pobiacin desaparecer en una sola generacin. Con apareamiento al azar, ocunir el mismo resultado, aunque tardar un

existiera algn mecanismo para crear nuevas variaciones no presentes en un principio? De este modo, cmo pudieron todas las diferentes razas de penos surgir de su nico antecesor
comn, el lobo? Recordemos que Darwin y sus contemporneos saban que haba dos tipos de variacin:

r# rff

-r%4

176 pasos

(l (l

7o)

362 pasos

7o)

los Estados Unidos). Pero slo una minora apoy la visin de Darwin de que los grandes cambios suceden por acumulacin de pequeas variaciones.

poco ms. Si la herencia fuera simplemente

un asunto de mezcla de rasgos paternos, entonces Jenkin tenda razn respecto a su efecto en la variacin. No obstante, como veremos en el captulo 3, ia gentica explica el hecho de que

,*"

Darwin no pudo convencer a sus contemporneos de que la evolucin sucede por acumulacin de pequeas variaciones porque
no pudo explicar cmo se mantena esta variacin.

continua y discontinua. Debido a que Darwin crea que las adaptaciones complejas slo podan surgir a tavs de la acumulacin de pequeas variaciones, pens que las variantes discontinuas no eran importantes. Sin embargo, muchos bilogos pensaban que las variantes discontinuas eran la clave para la evolucin,

los descendientes presenten caracteres intermedios de sus progenitores y no asume ningn

ya que solucionaban el problema del efeto de

Los cticos de Darwin propusieron una objecin reveladora a su teora: la accin conjun192 pasos

tipo de mezcla. Otro problema surgi del hecho de que la seleccin acta eliminando variantes de las poblaciones. Por ejemplo, si los pinzones de pico pequeo tienen ms probabiiidad de morir que
los de pico grande lo largo de muchas generaciones, finalmente todos los que queden tendrn picos grandes. No habr variacin para el
a

la

mezcla.

El

siguiente ejemplo hipottico

muestra por qu. Supongamos que una poblacin de pjaros verdes ocupa un nuevo hbitat
en el cual los pjaros rojos estn mejor adaptados. Algunos de los crticos de Darwin creean

(l

7o)

ta de la herencia por mezcla (ver ms adelante)

. Figura1,l3
Una simulacin por ordenador de Ia evolucin del ojo genera esta secuencia de formas. En el primer paso, el ojo es un pedazo plano de clulas sensibles a Ia luz stuado entre una capa protectaru transparente y una capa de pigmento oscuro. Finalmente el ojo simple se ahonda, la lente se curua hacia fuera y el radio se alarga. Este proceso requiere acerca de 1,800 cambios

y la seleccin agotara la variacin en las poblaciones y detenda la accin de la seleccin natural. Estas objeciones fueron tan potentes
que Darwin no fue capaz de resolverlas durante
su vida, ya que l y sus contemporneos an no

que cualquier nueva variante que fuera ligeramente ms roja tendra nicamente una pequea ventaja

y sera rpidamente eliminada por

tamao del pico y el segundo postulado de Darwin sostiene que sin variacin no puede habet evolucin por seleccin natural. Por ejemplo, supongamos que el ambiente cambia de tal manera que los individuos con picos pequeos tienen menos probabilidad de morir que aquellos

mezcia. Por el contrario, un pjaro completamente rojo tendra una ventaja selectiva suficientemente grande para superar los efectos de la mezcla y podra aumentar su frecuencia en la poblacin.
Las carlas de Darwin muestran que estas cr-

comprendan la mecnica ds la herencia.

Todo el mundo poda observar fcilmente

que muchas de las caractersticas de la descendencia eran una media de las caractersticas de

del I

%.

sus progenitores. La mayora, incluido Dar-

con picos grandes. La media dei tamao del pico en la poblacin no disminuir, ya que no

ticas le preocupaban mucho y, aunque propuso

una gran variedad de contranplicas, nunca en-

36

EVoLUcIN HUMANA

contr ninguna que fuera satisfactoria. La solucin a estos problemas necesitaba un conocimiento de la gentica, el cual no fue disponible
durante otro medio siglo. Como veremos, no fue hasta bien entrado el sigio

xx cuando los genti-

cos llegaron a entender cmo se mantiene la va-

riacin y entonces la teoa de la evolucin de Darwin fue mayoritariamente aceptada.

Lecturas complementarias
Browne, J. (1996): Charles Darwin: Voyaging, A Bio graphy, Princeton University Press, Princeton, N.J.

Dawkns, R. (1988): El relojero ciego, 1." ed., Editorial Labpr, Barcelona. Dennett, D. (2000): La peligrosa idea de Darwfu,

-'

Galaxia Gutemberg, Bacelona.

Ridley, M. (1996): Evolution, 2." ed., Blackwell Scientific, Oxford. Weiner, J. (1994): The Beak of the Finch, Alfred A. Knopf, Nueva York.

Cuestiones

1.

Algunas veces se observa que la descendencia no se parece a sus progenilores en algunos caracteres, incluso a pesar de que el carcter vare en la poblacin. Supongamos que sle fuera el caso para la altura del pico del pinzn tenestre mediano. Cmo sera el grfico de la altura del pico de la descendencia respecto de la altura del pico de los progenitores? Representar la media de la altura del

plco entre (i) adultos antes de una sequa, (ii) adultos despus de un ao de sequa, y (iii) la descendencia. 2. Algunas especies animales son canbales. Esta prctica evidentemente reduce la habilidad de la especie para sobrevivir. Es posible que el canlbalismo pueda haber surgido por seleccn nalural? Si es as, qu ventaja adaptativa supone? J, Algunos insectos se mmetizan con el estircol. Desde los tiempos de Darwin, los bilogos han explicado este hecho como una forma de camuflaje: la seleccin favorece a aquellos individuos que se parecen ms al estircol porque tienen menos probabilidades de ser comidos. Becientemente, el paleontlogo de Harvard, Stephen Jay Gould, ha puesto reparos a esta explicacin. El argumenta que aunque la seleccin podra perfeccionar este mimetismo una vez hubiera aparecido, no podra hacer surgir la semejanza. u Puede haber alguna ventaja,, se pregunta Gould, .9 precerse un 5 % a un trozo de estircol?, (citado en el libro de R. Dawkins EI relojero clego, 1988). Podras pensar en alguna razn por la cual parecerse en un 5 % al estircol sea mejor que no parecerse en absoluto? 4. A finales del siglo xtx, un bilogo america-

/
o
(

Gentica

o
Gentica mendeliana
La divisin celular y el papel de los cromosomas

en la herencia

Mrosrs v uensrs
Los cRoosotAs y Los
DE MENDEL REsULTADos EXpERTMENTALES

Lerurreruro y REcoMBTNAcN

no llamado Hermon Bumpus recogi un gran nmero de gorriones que murieron durante una fuerte lormenta de hielo. Descubri que entre los muertos haba pocos
pjaros cuyas alas tuvieran la longitud me-

Gentica molecular Los ceruEs soll DNA Ln ssg ouiNc DE LA vrDA Er DNA coDrFrcA PARA pRorEfNAS No rooo EL DNA coDtFtcA pARA pBorEN;s

al

dia. Qu tipo de seleccin representa?

Qu efecto tendra este episodio de la seleccin en la longitud media de las alas en la poblacin?

b)

CoMO FUNCIONA LA EVOLUCION

39

38

CN4O EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

{.. Y t

Mendel tlescubri cmo funconaba la he' rctrcia a travs de riguiosos experinrcntos

con plantas.

descendencia con guisantes amarillos. Mendel realiz un gran nmero de cruzamientos entre

cer un modo de recordar los lesultados de los cruzamientos. Los genticos se refieren a la

pura' esos diferentes tipos de guisantes de cepa

Entre 1856 y 1863, utilizando la planta del guisante de huerto (figura 2.2), Mendel aisl
una serie de rasgos con slo dos formas, o va' riantes. Por ejemplo, una de las caractersticas que estudi fue el color de los guisantes. Este

Por ejemplo, una serie de cruzamientos entre variantes verdes y amarillas produjo una descendencia que siempre llevaba guisantes amarillos, lo que coincida slo con una de las plantas parentales (figura 2.3).

poblacin fundadora original como generacin Fo, a la descendencia de los fundadores

originales como generacin F, y as sucesivamente.

El

siguiente paso de Mendel fue reali-

En este caso, las plantas puras originales constituyen la generacin F y las plantas derivadas a partir de los cruzamientos entre los progenitoles puros constituyen la generacin F. La descendencia de la generacin F ser la generacin F2.

rasgo tena dos variantes' amarillo y verde' Tambin estudi la textura del guisante, una
caacterstica que tambin tena dos vaiantes, rugoso y liso. Mendel cultivaba poblaciones de plantas en las cuales esos rasgos eran Puros, es ecir, que no cambiaban de una generacin a la

zar cruzamientos entre la descendencia de esos

cruzamientos iniciales. Antes tle il ms lejos' necesitamos estable-

,x

siguiente. Por ejemplo, cruzamientos entre

'

Figura2.l
Gregor Mendet,haca 1884, quince aos despus de abandonar sus expermentos botttcos.

plantas de guisantes verdes siempre producan como descendencia plantas con guisantes verdes, y cruzamientos entre plantas de guisantes amarillos siempre producan consistentemente

Gentica mendeliana
Aunque ninguno de los participantes en el debate dil siglo xtx sobre la evolucin lo saba, los experimentos clave necesarios para entender cdmo actuaba realmente 1a herencia gentica ya los haba llevado a cabo un monje iilesiano, Gregor Mendel, que viva en lo que

(figura actualmente es Eslovaquia

2'1)' Hijo

de granjeros, Mendel ya fue reconocido por ,u, proi.tot.t.omo un estudiante exfemadamente brillante, y entr en la Universidad de Viena para estudiar ciencias naturales' Mient u,.riuuo all, Mendel recibi educacin de primera clase de mano de algunos de los cien-

ificos ms prestigiosos de Europa' Desgraciadamente, Mendel era extemadamente nervioso, pues cada vez que tena que enfrentarse
a un examen se pona psquicamente

enfermo'

tardando meses en recupera$e' Como resultalo do tuvo que tlejar la universidad, despus de ingies en un monasterio en la ciudad de cual Brno, bsicamente porque necesitaba un trabajo. Una vez all continu estudiando la heen rencia, un inters que haba desanollado Viena.

'
Fipura2.2
Ls expermentos genticos ile Mendel realzaron un plantas de gusante cotnn
se

de los experintentos de Mend.el, el cruzamiento de plantas puras de guisantes ver.des de la F I se produio la itmnrios produjo una descendencia de gtsantes an'tarIlos. AI cruzar esos indiudttos generacin F2 cn una proporcin fenotipica 3:1 de ndiucluos amarillos y verdes, respectiuanxetxte'

Figura2.3

uno

y-de guisantes

40

CMo EVoLUctoNAHON Los HUMANos CMo FUNctoNA

evotuclr,l

Cuando miembros de la generacin F, (los cuaies llevaban en su totalidad guisantes ama_

41

rillos) se cruzaron, parte de la descendencia

que se gener produca semillas amarillas y parte semillas verdes. Al contrario de los qui
haban experimentado con cruzamientos vege_

herencia y debera haber comprendido la importancia de los experimentos de Mendel. po

Ngeli menospreci el trabajo de 3l,co1qario, Mendel quizs porque contradeca sus prpios
resultados,-o porque Mendel era slo un monje

tles anteriormente, Mendel realiz un gian nmero de ese tipo de cruzamientos y cnt
cuidadosamenre el nmero de piantaj indivi_ duales de cada tipo que resultaban. Esos datos mostraon que en la generacin F2 haba tres plantas con semillas amarillas por cada una de las que haba con semillas verdes.

desconocido. empo despus, Mendel fue elegido abad de su monasterio y se vio forzado a dejar sus experimentos. Sus ideas no resurgieron hasta principios del sigio xx, cuando algunos botnicos replicaron de forma independiente los experimentos de Mendel y redes_

poco

he Ios descubrimientos de Mendel y el mo_ mento en que fueron redescubiertos a finales de siglo se describi una caracterstica crucial de la anatorna celula, el cromosoma.
Los cromosomas son cuerpos lineales pequeos contenidos en cada clula y,epticas au_ rante el proceso de divisin celulw (figura

das las clulas de los organismos complejos se ongrnan a partir de una clula nica en el pro_ ceso de divisin celular. Durante el perodo en-

mosca del vinagre Drosophila aene cuatro pares de cromosomas, Ios humanos tenemos 23, y algunos organismos tienen muchos ms.

nen otros tipos de agrupamiento. Los diferentes organismos diploides tienen distinto n_ mero de pares de cromosomas. La

La mitosis tienen dos caractersticas que sugieren que los cromosomas tienen un muy importante en la determinaciOn

p;

2.4).

* I

Mendel fue capaz de formulor dos prncpios derivados de sus resultados experimen_
tales,

cubrieron las leyes de la herencia. gn iq6, el botnico holands Hugo de Vries, sin saberlo repiti ios experimentos de Mendel con ama_
polas. En vez de publicar sus esultados inmediatamente, cautelosamente esper hasta haber repcado los resultados en ms de 30 especies
de piantas. Enronces en I 900, justo cuanio De

Ademrs, los cienfficos aprendi.ron qrie los .romosomas. ambin se replicaban en un proceso especial de divisin celular que da lugar los ga_

sis implica la duplicacin del grupo

metos. Como veremos en las seceiones subii_ guientes, esta investigacin nos proporciona una explicacin material y simple para los resulados de Mendel. El modelo actual Je divisin celular, que fue desanollado en pequeos pasos por dife_ rentes cientficos, se resume en lai secciones si_ guientes,

Mendl deriv dos conclusiones significa,_tivas de sus resultados experimentales:

punto de publicar un manuscrito en el que describa sus experimentos, un colega

a

Vries estaba

Las caactersticas observadas en los organismos estn determinadas en conjunto por dos partculas, una heredada de la maire y una del padre, El gentico americano T, li.
Morgan posteriormente llam a esas partculas
genes.

l.

le mand una copia del artculo de MendJl.

Pobre De Vries, sus recin obtenidos esulrados tenan ms de 30 aos! Aproximadamente en la misma poca, ohos dos botnicos euro_

rial de que estin compuestos ls cromosomas

dividiendo. Las clulas gastan poco de su tiem_ po dividindose; Ia mayor parte del tiempo es_ Ln en estado <de reposo>, efectuando ,u, fun_ ciones conespondientes como clulas del hga_ do, clulas del msculo, clulas del
hueso, y-as
est presente aun cuando las clulas no se estn

cada clula tendr Ios mismos cromosomas cuando se unieron el vulo y el espermatozoide. Segundo, el mate_
que_ estaban presentes

cromosomas, de fonna que cada nuev clula fuJa tenga el nmero exacto de cromosomas que tena su clula madre. Esto significa que, a medida que un organismo crece y se desanolla a travs de una serie de divisiones mitticas,

pj{ades de los organismos. himero, la mito_ original;e

ae las pro_

Mltosrs y rvtrosrs

peos, Carl Conens y Erich von Tschermak, tambin duplicaron Ios experimentos de cruza_
miento de Mendel, obteniendo conclusiones si_

fi t

O
I

Ia divkin celulnr ordinaria, Ilamad mito_

sis, crea dos copias de cada uno

Cada una de esas partculas o genes tiene la misma probabilidad de se transmitida

cuando.se forman los gametos (vulos y esper_

2.

de

miiares,

nuevamente descubriendo que ya

mxomas prercntes en el ncleo.

los cro-

matozoides). Los cientficos modernos lo-lla_ man transmisin independiente. Esos dos principios resumen el patrn de resultados de los experimentos de cruzamiento de Mendel, y como veremos, son ia clave para entender cmo se preserva la variacin.

haban sido descritos con anterioridad. C-onens y Von Tschermak, noblemente reconocieron la prioridad de Mendel en el descubrimiento de las leyes de la herencia, pero De Vries fue me_ nos magnnimo. No cit a Mendel en su trata_

Cuando las plantas y los animales crecen,

sus clulas se dividen. Cada clula

do sobre gentica de plantas, y rehus firmar

rial en Brno paa conmemorar los logros

Mendel.

una peticin para la construccin de un memode

En cuanto la mitosis .orni"nru, unu nube de material empieza a formarse en el n_ cleo, y gradualmente esa nube se condensa un nmero de comosomas lineares. Con un microscopio podemos distinguir cada cromosoma por su forma y por la forma como se tie. (L.os colorantes son tintes que se aaden a las clulas en el laboratorio y permiten a los invesen

mitosis.

hace. Este proceso de divisin celular se llama

las clulas se dividen, su ncleo tambin lo

cuerpo en su interior llamado ncleo, cuando

conti.n, un

sucesivamente. Durante el estado Oe reposo, los cromosomas no son visibles. De tod; fo;_ mas, el material que forma los comosomas estr siempre presente en la clula.

ffi frl D t23

trlf] 45x
rJ
.l.t lt 2122Y
18

fi

La divisin celular y el papel de los cromosomas en la herencia

reu,ados de

F '

if I

Cuando los resuhados de Mendel fueron reaescubrcros se aceptaron ampliamente, ya que entonces los cientficos comprendieron
el papel de los cromosomas en de los gametos.

ilf l
trf r t9
20

tl
r5

liformacin

li r{o td
13 14
o

u ff!iLir:k:::::;,""::;

Mendel pens que sus resultados eran muy importantes, as que los public en lg66 y mand una copia del artculo a Karl Ngeli, un

Cuando los experimentos de Mendei fue_ ron redescubiertos en I 900 ea bien sabido que

organismos diploides,

gadores distinguir entre las diferentes partes de una clula.) Organismos diferentes tienen nmeros de cromosomas distintos, pero en los

lil r t[ l0n12 ,j i t6 t7

los

cromosomas

botnico muy preeminente. Ngeli estudiaba la

virtualmente todos los organismos vivos esta_ ban formados por clulas. Adems, los estudios embriolgicos haban demostrado que to-

agrupan en pares de homlogos (pares en los gu.e los miemlrgs de la pareja tienen formas y patones de tincin similares). Todos los pri_ mates son diploides, pero otros organismos iie_

se

Figura2.4
Hay 23 pares de cromosomas humanos que aparecen en el ncbo cuando las cIulas se diuiden [incluyendo un par de cromosoma
s.exuates, para una persorn de sexo masculino IconTo se muestra aqul), X e yl,

GENTICA

43

42

COMO EVOTUCIONARON LOS HUI4ANOS

Clulas diploides

hiju'

Gametos haploides

tuvo de acuerdo con Sutton, pero en los siguientes 15 aos, T. H. Morgan y sus colegas
n

"x"
'

h Universidad de Columbia llevaron a cabo muchos experimentos que probaron que Sutton
fenarazn.

genitores ad se unen, producirn solamente iniuidro, oo,.on guisantes verdes. Por ello, podemos explicar por qu cada uno de los tipos es puro.
.'ri

@--" \9\^o
\y
Meiosis homrogos; ra n vara mncho entre especies, pero en la

'

.. N

Difel?illes varianles de un gen en portcular ,r"llouron at.elos Los individuos con dos co' pins del ntsmo alelo reciben el nombre de hontozigotos, mientras que los que poseen
alel os difercnte s son hef erozi Soto s'

.$

gob donnante
heleroziSotos.

IJn crnzantienlo enlre m progettitot'hontozi' 1' un himo:.igoto recest'o

prorlucir una generacin F1 hontognea de

Ahora consideremos la descendencia de un cruzamiento entre un progenitor verde puro y

Paa entender ms claramente la conexin entre los cromosomas y los resultados de los experimentos de Mendel con los guisantes necesitamos introducir algunos trminos nuevos' La palabra gen se utiliza para designar a las partculas materiales contenidas en los cromo-

uno amarillo puto (figura 2.). El progenitor verde producir solamente gametos a, y el amarillo solo gametos A. Por ello, cada miembro de la descendencia hereda un gameto a de un progenitor y uno A del otro' Segn el modelo de Mendel, todos los individuos de la Fr sern Aa. Como Mendel descubri que toda la descendencia de esos cruzamientos tena guisantes amarillos, los heterozigotos deben tener

?#J!rl;ir^ ,iproides hay n pares de cromosornas difur enlos alelos que llevan en puntos i;;";':;.1;;^embro de'in par dehomlogos Pueden t;:;*f;r-r;;;;r",iio,ro^o. en la'mtosistos cromosomu se duplican, mientras que en la meiosis se crean ";:;:;:'";;; ,,;;;; u' n'ma'o de cada par de crontosoma homtogos'
'n
F

;i... $

Ia meosis, el proceso especial tle divislo ol,i, rchilar que prorluce los gametos'
En

En 1902, s10 dos aos despus del redescubrimiento de los hallazgos de Mendel' Walter Sutton, un joven estudiante de la Universidad de Columbia, estableci Ia conexin entre los cromosomas y las propiedades de la herencia descubiertas por Mendel' Record que el primero de los dos principios de Mendel seala que las caractersticas que se observan en un rganismo estn determinadas por partculas
que provienen de cada uno de los progenitores' Esto concuerda con la idea de que los genes es-

de lamimd de los cromosomas se transmiten Ia clula madre al gameto'

iomas. Ms tarde veremos que los genes estn compuestos por una molcula llamada DNA' Los alelos son las diferentes variantes de los genes. Los individuos con dos copias del mismo alelo se llaman homozigotos para ese alelo. Cuando los individuos llevan copias de dos alelos diferentes se denominan heterozigotos
para esos alelos.

ocure durante La secuencia de eventos que que tiene es bastante diferente de la la mitosis especial de iun* *un,t la nreiosis, la forma gametos' La aiiiriOn ..tutut que da lugar a los clive de la meiosis es que cada caracteristrca una copia de cada nurn.ro aon,.ngu solamente que las clulas que sumientras

guisantes amarillos. Para describir esos efecios, los genticos usan los siguientes cuatro trminos: el genotipo se reltere a la combinacin particular de genes o alelos que lleva un individuo, mientras que el fenotipo hace referencia a las caractersticas observables del organismo, tales como el color de los guisantes en los experimentos de Mendel. Ei alelo A es dominan' ie porque los individuos con solo una copia del alelo dominante tienen el mismo fenotipo, guisantes amarillos, que los individuos con dos copias de ese alelo. Y el a1elo a es recesivo porque no tiene efecto en el fenotipo de los heterozigotos. Como se.puede observar en la tabla 2.1,los individuos 4,4 y Aa tienen el mismo fenotipo pero diferente genotipo. Hay que remarcar que conocer las caractersticas observables de un individuo, o su fenotipo, no nos indica necesariamente su composicin gentica, o ge-

Consideremos un caso en el que todos los

individuos amarillos de la generacin parental lleven dos genes para el color amarillo del guisante, uno en cada cromosoma. Utilizaremos el
smbolo A para ese alelo. Esas plantas son homozigotas (M) pata el color amarillo del guirunt.. Todut las plantas con guisantes verdes
son homozigotas para otro alelo diferente, que denominaremos a; por ello, las plantas con guisantes verdes son aa. Como veremos, ste es el nico patrn consistente con el modelo de

' _1

Iro*oro*u,

par de cromosofren la mitosis contienen un ciulas haploides mas homOtogos. Llamamos 'in sola z.s'laquellas que contienen una Cuando se concibe .rir^ ..udu haploide del on nu.uo ser, un espermatozoide haploide de la madre nudir r. un..on un vulo El zigoto es para producil un zigoto diploide 'onu a divi,ini.u clula que entonces empieza

i"

tn contenidos en los cromosomas porque los individuos heredamos una copia de cada cromosoma de cada uno de nuestros progenitores' La idea de que las caractersticas que se observan provienen de los genes de los dos progeni-

'i

..toto*u

tores es consistente con la observacin de que en la mitosis se transmite una copia de cada cromosoma a cada clula hija, de forma que cada clula contenga una copia tanto de los cromosomas paternos como maternos. El segundo plincipio de Mendel seala que los genes segregan independientemente. La observacin de que la meiosis implica la creacin de

los millones dirse una y otra vez para producir .onstituyen el cuerpo de un indi. .etutut!u.

viduo.

Mendel. Qu ocune si cruzamos dos plantas con guisantes amarillos entre ellas, o dos plantas con guisantes verdes? Como son homozigotas, todos los gametos producidos por las plantas amarillas llevarn el alelo A. Esto signifi.u qu. toda la descendencia producida por el
cruzamiento de dos progenitores AA ser tambin homozigota para el alelo A, y por tanto producir guisantes amarillos. De forma simiiaf todos los gamet0s producidos por progenitores que son homozigotos para el alelo a llevarn el alelo ; cuando los gametos de dos pro-

notipo.

Los

OROl',osoMAS Y

Lcs HEStJlrADos

EXPERII"lENTALES

DE MEI{DEL

gametos con slo uno de los dos cromosomas posibles presentes en cada par de homlogos es onsistente con dos ideas: l) cada gen se here-

u.. fq

I)n cruzantiento enrre progenilores heterozigotos produce una mezcla predecible de los
tres genotiPos.

t
V

pueden de' Los dos principios de Mendel se de que los ge' dur'n'po,'ir de Ia asttncin

,rs ,rln

rcnleni(los en los cronosomay

da de ambos progenitores, y 2) cada uno de esos genes puede ser ffansmitido con igual probabilidad a los gametos' No todo el mundo es-

Ahora consideremos el segundo estadio de los experimentos de Mendel, cruzar miembros de la generacin F' entre ellos para obtener la

44

CMO EVOLUCIONARON

tos

HUMANoS

GENTICA

45

Progenitores F

@Progenitores

,o,h* @,b, "0@0*@

@$"@0'"**'
\./
Descendencia (F,)

Id,

/G\

,o @,o,
n',H?""*'';:

ffi @ CI"@ @0"@ffi"

Figura2.6
En las experimenns de Mendcl, cruumientos entre dos lneas puras produjeron una descendencia quz siempre tenael mismo fenotipo para el mlnrTodas lns gametos produtidosporprogennra homozgotos Mlbvan eI alela f" De la misma ftwnera, todos las gamens producidos por progmtores homozigotos aa llevan el alelo a Todas los zgotos de un mtzamiento MXaallcvan unAdz uno dz los progeninruy uno adzl otro. Por eso, todn la dscendencia presentz en Ia. F I es A4 y como el A a dominante, todos producen setnillas amarIlas.

Descendencia (F,)

generacirrFz (figuro 2.7). Hemos visto que todos los individuos de la generacin F eran hete-

alelo A y una probabilidad de % de escoger uno

Figura2.7
Crumnxentos entre los heterozigotos de l.a generacin F 1 produjeron una proporcin de j: fenotipos I en hs expermentos de Mendel. Tbdos los progenitores son heterozigons, o Aa. Esto iignica qe Ia mina ae Us gametos. producidos por cada uno ilc los progenitores lleva eI alelo |,, y la otra miiad ltBua et ateto a" por ao' % de los zigotos sern M, lz sern Aa, y eI % restante ser aa. Conio et atelo A a dominante, % de Ia descendenca p roducird se millas amarillns.

rozigotos, Ad. Esto significa que la mitad de sus gametos contienen cromosomas con el alelo A y la mitad con el alelo o, (Recurdese que la

que lleve uno c. Supongamos que escogemos un alelo A por casualidad. Ahora escojamos el gameto matemo. Una vez ms tenemos y2 de probabilidad de escoger uno A y 7z de escoger uno a. La probabiiidad de escoger dos veces A, uno del padre y uno de la madre, es:

meiosis produce garnetos haploides.) Aproximadamente, si tomramos gametos al azw de

todos los gametos producidos en la generacin

Aa,y t/a aa. Para entender por qu hay una proporcin 1:2:l el la generacin R es til construir un grfrco, como el que aparece en la figura 2.8. Prime0, tomemos el gameto paterno. Cada
F,
7a

de los individuos serianAA, /z

Tabla2.l
Relacin entre genotipo y fenotipo en los ex,perimentos d.e Mendel para el color del

Pr (AA) = Pr (A del padre) x

x Pr (A de lama&e

gukante

=!*!

I
4

La nitad seran A porque hay dos formas de combinar los alelos A y a: el A podra provenir del padre y el de la madre o viceversa. Como tanto los individuos AA como los Aa tienen gu!
santes amarillos, habr res individuos amarillos por cada individuo verde en la descendencia de los progenitores de la F,. Otra fonna de visuali-

macho de la generacin F es heterozigoto, ya que tienen un cromosoma con el alelo A, y uno

con el alelo 4. Por ello, hay una probabilidad de

Si repitiramos este proceso un gan nmero de veces, primero tomando gametos masculinos

th de escoger un espermatozoide que lleve un

y luego los femeninos, a grandes rasgos, % de Ios individuos de la F2 producidos seran z4. Un
razonamiento simila muestra qteVe seran an.

zar este resultado es consfuir un diagrama de Punnet como el que aparece en la figura 2.9.

CMO FUNCIONA LA EVOLUCIN

47

46

CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

Escoge espermatozoide

Escoge vulo

Zigoro
tesultante

Probabilidad de zigoto

#+*+A IIA
,4 )(

Gametos femeninos

| +y/,c=
q<
'
0.5,r.

)(,4

)( A

iliollu)f0l(rt){

oa

Pr (aa) = 0,5 x 0,5 = 0,25

t
n
I
I

,gilr=
^.]
Pr (Aa) = 0,5 x 0,5 + * 6,5 ,5 = 0,5

-r r \_-/ \_/
A

--{
A A

l) \-/

-@

(r'

("

"

r= xV

el 5l rl ol

-t ol

P(AA)=+x+=+

rxa,l={x}=}

sl
'@=
AA
Pr (4,4) = 0,5 x 0.5 = 0.25

gt at --f,,)
a
I

o.s\

-{;t
atl 4

\__/ \_./ -r ) \_/

n,r,er=]-|=|

"-@
r,r*,1=

ltu

d*|=f

'

Fgura2.B
Este rbol "i*retirrr de

'n)lnZ

Hay una irttos o verdes. El primer nodo representa la sele.ccin de un espermatozode' del 50 Vo de selecconar un espermatozoide que lleve el alelo A' y una probabIidad X,lil'iilaoa a"t S0 Vo de Ahora escojamos un v'ulo' (Jna uez ms' ha1' una probablidad del 50 vo de. seleccionar u probabitidad de obtener a I vez un espermatozoide v un uuto con eI

Los nmeros a lo i k "rmacin de in zigoto eicogiendo un espermatozode y luego un uulo' preuio acab.e en esa ramn' Los a, ur ro^^ indican ta probbilidade que la seleccin del nodo 'rt*t"i a, cada rami representan los zigotos resultantes, y el_color rlel anillo denon elfenotipo'

genotpica sucesos n'Luestfa por qu lmy una proporcin

):2:l

etxtre la.descendenc.ia de

la Fz'

ilr

A-iit

Fgura2'9

ii"iittl, ilii" i

proporiA, an grnotpos 1:2:1 entre la descendenca en la generacin F2 EI eie horizontal esw 'ai{poro np, n pioporcn iguat d.e vulos Ay a. El eje.vertical est dividido segn Ia proporcin irpir^otriodyqiellicvanmdablo,ynuevamentese.diuide.endos p[r ta interseccidi de las lneas diukorirr vertical y ltorizontal nos dan
'resultan

aiojirro,

punnet, proporciona otra forma de entender.por qu hay ttomado diagrama de .una

diuidido en
de

ir"; ;;;"t';;;-*d;'in. no, ko un espumatonde a y un uulo a es o,s r 0,s - 0,25, de f-orma'similar, la probabildad de escoger un mismo tif de ctculo demuesna que hay un 25 % de probabildad de escoger ""s' ,'o,l =1,x. il

Lasreadeloscuadradosformados

l)"ilit
Pir
eso

,neratozoide

y vulo a' y un vtil.o A, y una probabilidad del 25 % de escoger un espermatozoide A un Ia probabitdatl de obtener un ziSoto La es del 50 %'
a

Ia proporcin de zgotos.que (uno de los cuatro cuadrados), de cada uno cle las cuatro fettilizaciones posibles: M = 0,25 (uno de los cuatro cuadrados). Por tanto, i,ZS * O,ZS = 0,50 (dos de tos iuatro cuadrados),y aa = 0,25 genotpos en Ia proporcin 1:2:l' los zigotos mostrartin

.'

ii=

LlGAtvltENTQ Y REco[/BlNACloN

rillas y lisas, pero los cin siguiente:

de la F2 seguan la

propor-

cies naturales. Volveremos sobre este punto en

el captulo 3. Para entender el experimento de Mendel, recuerda que cada uno de los rasgos parentales (color y textura del guisante) segrega de

son BB y los progenitores con semillas rugosas son bb. En ese caso, slo existen dos genotipos parentales, MBB y aabb.En la generacin F, la reproduccin sexual habr generado los I 6 posibles genotipos y dos fenotipos nuevos, liso-verde y rugoso-amarillo. Los deta-

.di

,.. F $

Mentlel tantbin realiz algunos experimen' rcs con dos c(trocleres crcyno tlentoslrar que los caractercs distinlos segregan independiententente.

9 lisos-amarillos: 3 lisos-verdes: 3 rugosos-amarilios:

rugoso-verde

Mendel tambin realiz experimentos con dos caracteres. Por ejemplo, cruz individuos que eran puros para dos catacteres distintos: el

iolor del guisante y la textura de la semilla'

Cruz plantas de semillas amarillas y lisas con plantas de semillas verdes y rugosas. Todos los individuos de la F resultaron dar semillas ama-

Este experirnento es importante porque demuestra que la reproduccin sexual mezcla genes que afectan a rasgos distintos produciendo as nuevas combinaciones de caracteres, un fe-

forma pura, lo que significa que cada uno de los progenitores es homozigoto para un alelo distinto del gen que controla el color de la semilla: la lnea amarilla es,4r{, mientras que la
verde es aa. Como la textura del guisante tambin es un carcter puro, las lneas parentales tambin deben ser homozigotas para el gen que afecta a la textura de la semilla. Supongamos que los progenitores con semillas lisas

lles aparecen en el cuadro 2,1. La proporcin de genotipos 9:3:3: 1 nos indican que los genes que determinan el color de la semilla y los que determinan su textura segregan independientemente, como predice la segunda ley de Mendel. Por ello, saber que un gameto tiene el alelo A no nos da ninguna pista sobre si tendr el alelo B o el b: es igual de probable que lleve

nmeno que recibe el nombre de recombinacin. Este proceso es extremadamente importante para mantener la variabilidad en las espe-

48

Cvo evoLucloNAnoN Los HUMANos

CMo FUNctoNA

LA EVoLUctN

49

Cuadro2,l
Mtis s obre reco mbinadn

resultante
'Elprimerp-asoparaunmejor'entendimientodelarecombinacinsanalizalacbnexinentrelosexperimentos de Mendel con dos raigos, la segregacin independiente, y los cromosomar. tut.nJrl ..urO unu
,
, r...er,anrna

Gameto

Probablidad del gameto 0,5 x 0.5 = 0,25

r or/t

a ,A l9 = (lcB]J Pr(AB)=

\-/

lisos-u.aillos 1eericon orra pfuna Oe guisantes rob) descendenii en la generacin F,,,Lbs,progenitores sos-amarilloi producen soiur.n gfi.I ti AB,:y los rugosos.vgrdes gamelgs gb.iPor lo tanro, todos los miembros de ia generacin san,ow. Si asumimos que los genes par el color y al textura de la semillas se incorporan en los gametos de forma independiente, entonces, cada uno de.los tipos posibles de gametos Ab, aB y ab- seencontrarn -AB , en proporcin 1/4 cada uno en Ia gen eracinF1(figura2.I0). Con esta informacin podemos construt un
planra con guisanres

.;;;-;;;;;;

;;;:

l,

@\ ot\0
=
@=

PnAb)=0.5x0.5=0.25

'

diagrama de Puil:et para predecir las proporciones decada genotipo en I aF2(figuia 2.lI). una vez ms dividimos los ejes horilontal y vertical en proporcin a la frecuencia de cada p de gameio, en este caso dividimos cada uno deJos ejes en cuatro prtes iguales. Las reas de los rect,ngulosleortro, po, tu iorcrsccin de las lneas de divisin vertical y horizonralnoi dan Ia proporcin dJzigoios queresjtan de cada uno de los 16 procesos tericos de iertitizacin. como el rrea ie .uu .^rii .o mism1, se pueden cilcuiar las proporciones fenotpicas de los zigotor qo. rut 16 prricesos de fertilizacin'simplemente contando elmeio dq casillas que contienen cada fenotipo.

@ @

P('B)=o'5xo'5=0,25

J"t.-;;r. .;i;

0
. Figura2,l0
,*ndo

P()=o,sxo.5=0,25

"iiili;lr-

Hay nueve casillas para rasgos lisos-amarillos,.tres casillas p*u *goror-ur*illor, t .r p*u liror-urrdes, y una para rugosos-verdes. Por ello, Ias proporciones de fenotipos 9:3:3: I que Mendel observaba

'

'

eran consistentes con la asuncin de que genes situados en cromosomas distintos segregan i.odep"nAientemente. si los gehes que controian esos rasgos no segregaran irdependient*iro;j.i.p*J, , i.-- nnfinoc'tcc lictinfr cnmir veremnc en pl nrvinniealn :. , '. :. notiposberadistinta,comoveremosenelprximopnafo:'. ,:'.,., .. .l . 'r. I I

Este drbol de sucesos muestfa Dor qu un pad,re de la F1 tienen la misma probabilidad de producir cualquiera de lo.s cuatro tipos posbles de gamztos Io, grr, pora dos caracteres se encuentTan en cromosot t)s distintos' El primer reprisenta ln eleccin deicromLsoi-qie a grn para el colnr de la semilta (A o .nodo a)' y el seSundo noda represenla la ehcc!n del cromoso.rno

' l.:,r.rr.

b)' EI nmero a to tnrgo de cada una d9 ra1raryal nodo preuio acabe en esta rama. Los ct'culos ar

Durate Ia meiosis es frecuente qu.e los cromosomas sufran daos, se rompan, y recombinen. Este proceso, llamado entrecruzamiento, da Iugu cromosomas con combinacjonei de genes que no estan presen'

finar

q* it"io rt gru pora la textura de la semilla E o n^ n t"iriliinai a[ l*'t" q*lii"yf ,srd" a

de cad

tb*

m;;

representan iosga.metos resurtates. ",

inicial (ver texto). En el ejemplo de los pnafos anteriores, recuirdese que toios los miembros de la gneracin F eran AaBb. Ahora supongamos que el /ocilr que controla el clor de la setes en el cromosoma

'
,

milla y el /ocru que contrla la texfura de Ia semill estn situados en el mismo ciomosoma. Adems, asu-

*-f --*.- *** +--*.-+

@
A
I

Gametos masculinos

mamsqugcraliloloslcrombsomassdupcantlurantelllneiosis,rlurante"".t*J"-r'i.r*;;
duranie unarfraiccin I = r de las veces no se dan entrecruzamientos. Luego, los cromosomas se$egan independientemente en la formacin de los gamets. :mosomas preseltes en la generacin puentali Ab y ah, se darin en una fraccin"11 oe tos'jametos; dan entrecruzami-enss:(frgtra'2,12),i

Eil;;;

"
:1,

mientras que ls pos nuevos recombinanies se produciin en una fac cin rl2 di e;1a (figar"'t.iij:: Ahora podemos usar el diagrama de Punnet para calcula la frecuencia de cada uno de los l6 genotipos posibles de Ia g eneracinF2(figra2.l5). cmo antes, debemos dividir tor v.J.all oroot

r,

,n

proporcin

a Ia

frecuencia relava de cada tipo de gameto, y el irea de los rectngulos que se originen por

ia interseccin de esas leas nos dar la frc'uericia de cada gbnotipo. Si

generaclOn qpertenegela; ,. bajas,lamayora,de.miembros de la

ggmosjiolarnentehubiJadosafel91AtyLsinembarg,silaiasadiecmbin*lon,,,Jlru'ur, ':

"omirio" a tes,gegti, fllngt,lfAi.y"*iU

lur

orft

" t

ir"

producirnms genotipos regombinantes

nugvos.

=4 fV
ol 6-4

,l
I

@ @ @ fl4" ) @ wv
.@
-@

@ ,^

+ 9r
Y

@ @ @ @ @ @
A

ffi
,4, (fl)

cualquiera de esos dos alelos. Los experimentos que reaiiz Mendei le llevaron a creer que

o lnt genes estn ordenados dento de los yq cronosomas como si se tratara de las cuentas de wt

A
I

todos los rasgos segregaban independientemente. Sin embargo, boy en da sabemos que

collar

-yt

I
t Figura2.lI
F2

@ @ (;i) l(\/;;) \/
d.e

,Z\-

la

segregacin independiente

slo ocune

cuando los rasgos que estudiamos estn controlados por genes situados en cromosomas

distintos.

Los genes para un determinado carcter se sitan en un cromosoma concreto y en un lugar frjo. Ese lugar se denomina locus y en plural loci.Los loc estn organizados dentro del

cromosomas dstntos. Los aniltos semilla (rugosa o lisa) de cada

Este diagrama de Punnet muestra por qu hay proporcin g:3:3:r entre ros fenotipos de ra generacin -una cuando los Senes para los dos rasgos, coloide la iemiiln y texirura de Ia ca.da cuadro

muutrai et

cotor

(ie;a;

fenotipo asocado a cad.a grrotipo.

semilla, esujn siruados en i li*irnil"iruro " lo

50

CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

CMo FUNcIoNA LA EVoLUoIN

51

cromosoma en lnea como las cuentas de un collar. Un locus particular puede contener cualquier alelo de un conjunto de posibles. El gen que controla el color de la semilla siempre esta localizado en la misma posicin en un cromosoma determinado, tanto si codifica para semillas verdes como si lo hace para semillas amarillas. Hay que tener en cuenta que
como los organismos tienen ms de un par de cromosomas, el locus pa:. elcolo de la semi-

entre

loc presentes en el mismo cromosoma

a

todo el cromosoma. No existia la recombinacin. Sin embargo, los comosomas homlogos se juntan y se rompen durante el proceso de re-

ll

ll

$+,,

afecta

los patrones de segregacin. Cuando los

TH lBl U,i
vv

/ \ fr+,,

loci que controlan dos caacteres distintos estn localizados en ei mismo cromosoma, se dice
que estn ligados; Ios loci situados en cromosomas distintos esn

plicacin en la meiosis. Por ello, los cromosomas no se preservan intactos, y los genes son a
menudo traspasados de un cromosoma a su cromosoma homlogo y viceversa (figura 2.10). Este proceso recibe el nombre de entrecruza-

noJigados.

Se

poda pensar

que los genes de dos locl distintos situados en el

mismo cromosoma segregaran siempre juntos

como si se tratara de un solo gen. Si esto fuera

cierto, el gameto que recibiera un cromosoma

determinado de uno de sus progenitoes heredara los mismos genes exactos que lleva se en

lla puede estar localizado en un cromosoma y el locus para la textura de la semilla en otro cromosoma

miento. El ligamiento reduce la recombinacin, pero no la elimina del todo. La proporcin en ia que la recombinacin genera nuevas combinaciones de genes en dos loci situados en el mismo

distinto. El conjunto de genes

contenidos en todos los cromosomas recibe el nombre de genoma.

\u, T, ,H+'
rsr

Gametos masculinos

.-l-r
a:/\7\.4\2\t

r r -+-++-+
C,YY?Y:

l-

.}.iAAr)r)rla)

'9\9\9 Yy\y\yYy\9

H+,
lBl 1

B
D

-t
--(

4
-<

B B B B

@
0-:'
4

@
r(1

@
(1

@
0-:l)'
4

. Figura2.l3
rbol de sucesos muestra cmo cabular La fraccin mnespondiente a cada uno de los tipos de gametos que se producrn cuando los genes a analizat estn sifinos en el mismo cromosoma, El primer nodo ndica si eI entrecruzamiento tiene lugar o no. Existe una probablidad r de que el entrecruzamiento se produzca y lugar a una combina.cin de rasgos nueva, y una probablidad ) - r de que no se d el entrecrtnamiento, En eI segundo nodo , los cromosonvts son asignados aI azar a los gametos. El valor que aparece sobre de cada rama representa laprobabilidad de alcanzar esa rama desde el nodo previo, La verosmilrud de formar cada tipo de genotpo u el producto de la probabildades a lo largo de cada ruta.
Este

r)

-r)
4

o
tr

@ @ @ @ @
l-r
2

(l-d
4

@ @
4

@
T
r'

@
T
r'

r(l 4

@
r)

-@ -G; ><
4oh

r(l - r)

@
r'
4

@ r'
4

@ r(I
4

r)

I ^9
1AO

><

@
(l - r,

@
r(1

@
(l-)
4

@
0:'
4

- r)
4

, Figura2.l2
Elintrecruzamiento durante la meiosis a
veces

<l)

><

conduce a la recombinacin, lo que produce nueuas combinaciones de rasgos. Supongamos que el alelo A produzca semillas amarillas y el alelo a semillas verdes, mientras que el alelo B genere semillas lsas y eI alelo b semillas lugosas. (a) Aqu, un indviduo lleva un cromosoma AB y uno ab. (b) Durante Ia meiosis, los cromosomas se rompen y se dan p-ntrecruzamientos, (c) Ahora el alelo A est asociado con el alelob y el alelo a

to \

Los caracteres pueden no segregar de forma independiente si estn controlados por ge-

, Figura2.l4
Este diagrama dc Punnet muestra crno calcular la frecuencia de cada fenotipo de la generacn F2 si los genes para el colot y la texturu de ln semilla estn situados en el mismo cromosoma. El eje horizonnl est

nes localizados en el mismo cromosoma.

La conclusin a la que lleg Mendel de que

dividido

los

caracteres segregan independientemente

slo se cumple cuando los genes que controlan

los rasgos de inters estn situados en cromosomas distintos. Esto es debido a que el ligamiento

con elB.

en funcin de la proporcin de cada tipo de uulo, AB, AB, aB y ab . Cuando los genes estn situados en el mismo cromosomq ln lrecuencia de cada tpo de gameto se calcula de la forma en que se muestra en la figura 2.13. El eje vercal estd dudido en funcin de la proporcin de cada tipo de espennatozode, y el eje horizontal en funcin de cada tipo de vulo. Las reas de los rectngulos formados por la interseccn de las lnea de divsin horizontal y uertical dan las proporciones de zigotos que resultan de cada uno de los J6 pos de ferlizacin posibles.

52

CMo EVoLUCIONARON LOS HUMANOS

CMo FUN0IoNA LA EVoLUCIN

53

cromosoma depende de la probabilidad de que oculra un entrecruzamiento. Si dos loci estn situados muy cerca el uno del otro en el cromosoma, los entrecruzamientos sern muy poco

t* \

El erender la naturaleTa qunca del gen es crtico paro el estudio de la evolucin humana: 1 ) la gentica molecular une la biologa con La qumica y la ftica, y 2) los procesos
moleculares nos ayudan a reconstruir

tos importantes para la recons[uccin de la his-

Cada configuracin del DNA es exactamente como un mensaje escrito usando un alfa-

toria evolutiva. En los aos recientes, la gentica molecular ha usado la variacin de secuencias de DNA para reconsfuir la historia de linajes particulares. Para comprender cmo, hay que conocer un poco la biologa molecular del gen.

frecuentes,

y la

proporcin de recombinacio-

la his-

nes ser baja. Si los dos

loci

estn lejanos en el

toria evolutiva del lnje humano.

beto con cuatro letras que representan a cada una de las cuatro bases (T para timina, A para adenina, G para guanina, y C para citosina). Por ello,

cromosoma, entonces los entrecruzamientos sern frecuentes y ia proporcin de recombinaciones se aproximar a la que presentan los genes situados en cromosomas distintos. Este proceso est discutido con ms detenimiento en el cuadro 2.1.

La gentica molecuia moderna, producto del descubrimiento de Watson y Crick, es un campo de gran entusiasmo intelectual que produce muchos descubrimientos nuevos de gran valor prctico en medicina y agricultura. De todos modos, el progreso en ia gentica molecu-

TCGCTAGTAGTTACGG
Los
GENES SoN

DNA
es un mensaJe, mtentras que

,r, J

DNA tiene las caractersticas perfectas para ser Ia base qumica de laherencia.

El

ATCCGGATGCAATCCA distinto. Como el DNA contenido en un solo cromosoma tiene millones de bases de longitud, hay espacio para casi un nes otro mensaje

lar no ha cambiado todava nueso entendiGentica mot.criur

miento sobre cmo evolucionan la morfologa y el comportamiento. Los rasgos morfolgicos

El

descubrimiento de

la

estructura del

DNA fue fundamentai para la gentica porque esa estructura por s misma implicaba cmo
deba funcionar la herencia. Cada cromosoma contiene una molcula nica de DNA de aproximadamente dos metros de largo que esta empaquetada para poder ser contenida en el ncleo. Las molculas de DNA consisten en dos
cadenas muy largas,

y -.

I'os

gees

son segmentos de

wn largo mol-

cula Llannda DNA, que est contenida en

y de comportamiento estn generalmente afectados por muchos genes que interaccionan de formas todava demasiado complejas para que las podamos entende a nivel molecular. Hay varias excepciones impofantes a esta generalizacin. Por ejemplo, en aos recientes ha habi-

lo,

"ro*oro^os.

mero infinito de mensajes distintos. Adems, para preserva un mensaje de forma perfecta, el material hereditario debe ser replicable. Sin la habilidad de producir copias de

En la primera mitad del siglo xx, los genticos hicieron un progreso sustancial al describir los procesos celuiares que tienen lugar durante la mitosis y la meiosis, y al entender la qumica

s mismo, el mensaje gentico que dirige las

actividades de las clulas vivas no podra transmitirse
a la descendencia, y la seleccin natural sera imposible. El DNA se replica dentro de las clulas gracias a una maquinaria muy efi-

y cada cadena tiene una

de la reproduccin. Por ejemplo, hacia mitades de siglo era sabido que los cromosomas con-

tienen dos moleculas esEucturales complejasprotena, y cido desoxirribonucieico, o DNA,

Tambin partcula de la herencia descrita por Mendel era el DNA, sin protena, aunque la forma cmo el DNA contiene y transmite la informacin esencial para la vida
se conoca que la

do un rpido pogreso en el conocimiento de los genes que controlan ei desanollo de ia forma y del tamao corporal, y de las bases genticas de ciertos tipos de comportamiento. Sin embargo, hay dos razones por las cuales el conocimiento de la gentica molecular es crucial para entender la evoiucin del fenotipo humano:

columna vertebral de secuencias alternadas de

molculas de fosfato y de azcar. Pegado a cada azcu hay una de cuaffo posibles molculas, ilamadas de forma colectiva bases: adenina, guanina, citosina y timina. Las dos cadenas de DNA estn unidas por enlaces qumicos
muy dbiles, que reciben el nombre de puentes
de hidrgeno, que conectan las bases de las dos

ciente: primero separa las dos cadenas, y luego, con la ayuda de otras molculas especializadas, aade bases complementarias a cada una de las cadenas hasta forma dos estructuras de fosfato y azcar idnticas (figura 2.16).

cadenas diferentes. La timina se une solamente

era todava un misterio. Pero a principios de los aos 1950, dosjvenes bilogos de la Universidad de Cambidge, Francis Crick y James Watson, hicieron un descubrimiento que revoiucion la biologa: dedujeron la estructura del DNA'

El descubrimiento de la estructura de la molcula de DNA de Watson y Crick fue el comienzo de un gran flujo de investigacin que todava hoy contina dando pistas para entender de manera profunda cmo funciona la vida a nivel molecular. Ahora sabemos cmo el DNA almacena la informacin y cmo esa informacin controla la qumica de la vida, y este conocimiento explica por qu la herencia sigue los patrones que Mendel descibi en las plantas del guisante, y por qu a veces aparecen variantes
nuevas.

La gentica molecular une la biologa con Ia qumica y la fsica. Uno de los grandes retos de la ciencia es proporcionar un contexto nico consistente y entendedor para explicar cmo funciona el mundo. Queremos situar la evolucin en este gran esquema de explicacin cientfica. Es importante ser capaces de explicar no solamente como aparecen nuevas especies de plantas y animaies, sino tambin la evo-

1.

a la adenina,

y la guanina slo con la citosina

LA BASE QUMIcA DE LA VIDA

(figura 2.15).
La estructura repetitiva de cuatro bases del DNA permite a la molcula asumir un gran nmero de formas distintas. Adems, en la naturaleza existen un nmero asombroso de molcuias de DNA que son tods qumicamente
es la nica molcula compleja con muchas formas alternativas, pero las otras molculas presentan algunas for-

fi t

* \

Al actuar como catalizadores,

Ias protenas Ilamadas enzimas son muy imporfantes ayudando a los genes de DNA a construir las cIulas.

igual de estables. El DNA no

lucin de un gran rango de fenmenos: desde el origen de las estrellas y de ias galaxias hasta el origen de las sociedades complejas. La biologa molecular moderna es de gran importancia porque explica cmo trabajan la vida y la evolucin a nivel fsico y qumico, y por tanto, conecta la evolucin fsica y geoqumica con los procesos darwinianos.

mas que son menos estables que otras. Tales molculas no serviran para llevar informacin

porque los mensajes se iran degradando (se

volveran incoheentes)
a

No es exagerado decir que un organismo tiene la forma y la estructura que se construye l mismo, es tal como es, y no de otra manera, debido a un gran nmero de componentes qumicos que fabrican clulas y rganos. Pero si

medida que las mol-

los organismos son distintos qumicamente,

entonces, cmo diferentes organismos usan los mismos materiales bsicos para producir los compuestos qumicos que los hacen nicos? Curil es el proceso que hace que las clu-

culas fueran cambiando hacia formas ms estables. Lo que hace al DNA ser una molcula dis-

2.

tinta es el hecho de que sus casi inhnitas formas sean igualmente estables.
lii,,

La

gentica molecula proporciona da'L''.::

54

Cri,ro evolucroNARoN Los HUMANos

CMo FUNCIONA LA EVOLUCIN

55

las intestinales de una ballena azul sean diferentes de las clulas del intestino de una cuca-

ftcba? La respuesta es que el material heeditaio --l DNA de los genes- determina en qu deben fansformarse los materiales bsicos cuan-

do son usados para consfut clulaa (figura 2.17).Puaentender cmo los genes construyen las clulas debemos entende el proceso qumico llamado callisis. Consideremos lo que debe

hacer la clula paa mear una molcula de glucosa, un azcar simple compuesto de tomos de

q
q.
Fosfaro (P) Desoxiribosa azcu(es)

.,

.t

6
,i tl

\-1 .\

Par de bases

Extremos
crecientes de

nuevm cadenas
de

DNA

, Figura2.l5
en dos Largas columnas vertebrales compuestas de molculas de azcar y grupos fosfato alternados. rJna de cada cuatro bues posbles (adenina, guanina, ctosina o timna) se une a cadn molcula ile azcar Los dos cadenas estn conectadas uni a Ia otra por puentes de hidrgeno (Ineas punteadas) entre ileterminados pares de bases. La timna solamente se une la adenna, y la guanina solamente ala citosina.

lA estructura qumica del DNA consiste

Figura2.16
Cuando se replica el DNA, las dos cadenas se separan y
se

forman

dos cadenas de DNA hijas.

56

CMo EVoLUcIoNARoN LoS HUMANoS

Cuo ruNcroNR
fraccin de las molculas tiene energa suficien-

LA EVoLUctN

57

La respuesta depende de cuinto tiempo estuviBI

entonlo nmero simples

'

1!

ramos dispuestos a esperar. En un corto peodo

,.it
!.,."

El organisrno
Grm nmero
de

Pequeo
de

de tiempo no pasada demasiado destacable, peo despus de un perodo extemadamente

_.y'

te (se mueven suficientemente deprisa) como para alcanzr el estadio intermedio. A temperaturas ms elevadas, ms molculas pueden moverse ms deprisa,

con muchas ramas. La glucosa sirve como fuente de alimento a muchas clulas, lo que signihca que proporciona energa y una serie
de materiales bsicos para la construccin de estructuras celulares. La glucosa inicialmente puede llevar a cabo cualquiera de un sinfn de reacciones que tienen lugar a velocidad extremadamente lenta. La presencia de un enzima

componentes i
.\.

componentes i
J

qumicos

qumicos complejos

largo, el carbono y el hidrgeno se combinaran con el oxgeno, y la glucosa se convertfa en

y por taxto, ms molculas

dixido de carbono (COJ y agua (HrO). Puede

ser que pase muchsimo tiempo antes de que se

alcaazan a tener la enegla de activacin, y la reaccin se produce mucho ms deprisa. Algunas veces, si se aade algn otro material se educe la energa de activacin, permitiendo que

'Fi$ura2,17

La uida en una aiscara de nuez: las clulas de los organismos esta.n compuestas por un gran nwnero d.e compuestos qumicos muy complejos. Las clulas de distintos organtsmos son diferentes porque sus compuestos qumicos son dktintos. EI mundo fuera del.organismo est compuesto (en su mayor parte) por componentes qumicos mucho ms pequeosy simples. EIDNA deternina la estructura de los organismos lszs fenotipos) controlando qu campuutos qulmins comBlejos se sintetizan a partr de los materales basicos dsponbles en el entorno.

diera ese cambio, peo acabaa ocuniendo en algn momento. Ahora supongamos que incrementamos la temperatura hasta 38 En este caso, el azcar se convertira rpidamente en CO2 y H2O, se desprendera algo de calor, y quizs se produjera un poco de luz. En otras palaoC.

cataltico determinar qu reacciones

la reaccin proceda de forma rpida a menor temperatura, incluso a tempeatura ambiente

(figura 2.18). Estos materiales reciben el nombre de catalizadores, y en los sistemas biolgicos muchas protenas tienen ese papel. Las protenas que actan como catalizadores reciben el nombre de enzimas.

se

lleva-

rn a cabo de forma suficientemente npida

como para alterar la qumica de la clula. por ejemplo, algunos enzimas producen el metabolismo de la glucosa y la liberacin de la energa guardada en la molcula. po ello, los enzimas actan como intenuptores que determinan qu compuestos estarn presentes en la clula (f-

bras, se prendera fuego a la glucosa o incluso explotara. Qu est ocuniendo aqu?

temperatura ambiente,

ia reaccin que
fi

forma dixido de carbono y agua a partir de glucosa y oxgeno se da de forma muy lenta porque existe un estadio intermedio, una conformacin particular de las molculas, que debe alcanzarse
antes de que se produzca ia reaccin. Alcanza

to \

Los genes regulan los procesos quhnicos de las clulas vivas detenninando qu enmas

deben estar presentes para

reacciones celulares.

catalipr

las

gura 2.19). Al final de la primera rama hay otro nodo que representa todas las reacciones que pueden involucrar al producto o productos de la primera reaccin. Aqu, uno o ms enzimas
determinarn qu ocune despus. Esta explicacin se ha simplificado mucho. Los organismos reales ingieren muchos tipos

carbono, oxgeno e hidrgeno organizados de una forma concreta. supongamos que ponemos

la glucosa en un ambiente estril que contenga oigeno a temperatura ambiente. Que pasara?

el estadio intermedio requiere una cantidad umbral de energa llariada energa de activacin. A temperatura ambiente, slo una pequesima

La mejor forma de entender cmo los enzimas determinan las caractersticas de los organismos es pensar en la maquinaria bioqumica de un organismo como si se tratara de un rbol

distintos de compuestos; y cada uno de eilos queda envuelto en un complicado entramado

de ramas que los bioqumicos llaman rutas. Las

Estado intermedio

,-

en ausencia de

UJ

Energa de activacin
en presencia de

ElenzimaXcataliz
Dixido de carbono + agua

catalizador

reaccin que convierte el sustato en producto 2

i'

Producto 2

El enzima Y ctallza reaccin que convierte el producto 2 en producto 5

, Figura2,l9
'Figura2'lB
La glusosa y el oxgeno reaccionan para formar dixido carbnico y agua. Para que Ia glucosa y el oxgeno reaccionen, prmero deben llegar a un estado de energa superio representado por eI pico situado en el centro. Una uez llegan a este estado, rpidamente reaccionan para dar lugar a CO2y H2O. La velocidal a ta cual la reaccin tienen lugar estd determinada por Ia uelocidad a la que Ia glucosay eI oxlgeno se combinan para ahanzar el estado intermedio, Dado que las molculas se mueven ms rtipido a

temperaturas mds elevadas, mds molculw alcanzan la energa de actvacin necesaria, y la reaccn tiene lugar mds rpidamente. La catdlisis orgdnica incrementa Ia uelocidad de la reaccin cambiando el modo de interaccn de las molculas, y por tanto reduciendo la energa de aniuacin necesaria para alcanzar el estadio intermedio.

j/

particulares,talescomolaextraccndelaenerfuqwcontienetagliosa.

rcao a que redu.cetnenergadc activadn, haciendo que luanlo n reaccn que conduce al producto 5 se con mucha nuis velocidad, y solaminte se genera producto s. De esta manerq los enzintas ponen en contacto productas y reactivos en rutas que satisfacen"-t----e'1'qt"w -- obietiws aumns

utl nueden sesur cuafo reacciones dstinias que producen molculas difurr'"it, pilurfficados del 1 al 4. sin embargo, como er enzima x est presmte, ta iearcn que da rugar l proaurii *rrno ruh rpidamente qu las otras reacciones (ntese que es ta qru ti"n, h t;rjoii,ilr*l

Ins enzima nntrolanlacomposcin qulmicade las clulas catalizando algurns reacciona qufmicasy no o.tras. En este eiemplo hipottico,ln que proporcionan el materia"laa* t

ll

.rnol.culas

iiiii*"ii,
reacciorws

aol

i::::X:::i:-llr!y:?t lt

2 puede eintonces interveiirendos Y:?:::::"::,:-:t:::.est:pr:d:cta?produrto a a.elzimayatpresente

iirn , iiiol,y

disinns

i
58
CMo EVoLUCIoNARON LOS HUMANOS
-i

, jil
i1

Cvo rurucpr

LA EVoLUcrN

59

rutas bioqumicas reales son muy complejas, como puede verse en la figura 2.20, donde se
muestra la ruta para la conversin de la glucosa
en energa en las clulas animales. Un

o\ ?"t ?'1'?" 'c-c-c-c-c-c-H

;l

conjunto

de enzimas hace que la glucosa sea derivada a una va que produce energa. Un conjunto de enzimas distinto hace que la glucosa sea rasladada a una ruta donde las molculas de glucosa

'( 'l "'l 'l

Glucosa
I

ATP.
,\

anp <'.*'**-r'

son unidas entre ellas para formar glicgeno, un azcar que funciona como almacenamiento de energa,La presencia de un tercer conjunto llevar en cambio a la sntesis de celulosa, una

;" ?"i ?"?"7 lc-c-c-{-c-c-H

ttltl J H OHH H ,'
I

| *

Hexrxuinrsa

molcula compleja que proporciona material estructural a las plantas. Los enzimas juegan
un papel en virtualmente todos los procesos celulaes, desde la replicacin del DNA y la divi-

I Foslbclucoisonrerrrr

Alanina (AIa)

tuginina (Arg)

Aspanagina

(Asn) cido

asprrtico

(Asp)

Cistena (Cys)

i H-C-C-C-C-C-C*H H H OHH H

?"?"t i"fr

sin de clulas hasta la contraccin

miento de los mscuios.

y movi-

rtttr

ATP\
EL DNA CODIFICA PARA PROTENAS

ffiffi
Gluarnina (Gln) Clicina (Gly) Histidina

Fostotiucr'r,uinrtu

-...i I I ADP .4*"-

Una vez que se conoci la estmctura del DNA, surgi un rompecabezas nuevo: cmo determina el DNA cules son los enzimas que deben ser sintetizados? Llev ms de una dcada descubrir una respuesta asombrosa' Paa entenderla es necesario conocer la estructura de

H-C-C-C-C-C-C-H H H OHH H

t ?"T Tfl f
llrrl
t't
l,o'un,,..
I

(His)

Isoleucina

(lle)

Leucina (Leu)

los enzimas.

t?",H H-C-C-C.'

... La secuencia de aminodcidos de las prote' 9 $ ,r, determina las propiedades enzimticas
de cada una de ellas.

I'l

\o

"POOH Tilt H-C-C-C-H lt I{H

Leucina (Leu)
Fostirtriusa i"omerusr

ffiu" $Effi
Bi'
Lisina (Lys) Metionina (Met)
Fenilalanina

1fl.}sffi icflicl{r

*HEs

\-,,'
J

ffi*tn++ffips't (Phe)
Prolina (Pro)

Como todas las protenas, los enzimas estn formados por aminocidos ' Hay 20 molculas
de aminocido distintas' Todos los aminocidos denen el mismo esqueleto molecular, pero difieren en la composicin qumica de la cadena late-

2 H-C_C_C.

T'

?"

,H
['ri5
F.J'ilji
{,!;1

'! '!
I

\o

2 PGAL

P$C. 'fi;rliru+bii,,j
l

ral que esta conectada a esta columna central (l'

gura 2,21). La secuencia de las cadenas laterales de aminocidos, llamada

.l:iffi.il-:;F,,tir;
Serina (Ser) Treonina

estrucfura prima'

I
Siguen etapas de oxidacin

(Tir)

Triptfano (Trp)

Tirosina

(Tyr)

Valina (VaI)

ria de la protena, es lo que hace a una protena distinta de las dems. Podemos imaginarnos la
orotena como si
se Eatara de un

'

Figura2,20
Esta es la ruta de

.
la
glicIisis, una ruta
::li:'r:
']:.:l

Fgura2.21
Todos los aminocdos comparten la misma columna vertebral qumica, aqu representada en horizontal. Difieren unos de otros en la estructura qulmica del grupo asociado que estd unido a esta columna, aqu repre se ntado como ap ndi c e,

tren muy largo

Ln el cual hay 20 tipos distintos de vagones, cada uno representando a un aminocido. La estructura primaria es una cadena de vagones en el orden en que se van sucediendo'

bioqumica presente en los animales que

convierte Blucosa en energla que puede usarse para activar procesos celulares, Cada pwo :l'lr:l
r.riiii
.'#r:
.

inwlucra una

reaccin qulmica controlad.a por

un enzma dktinto-

i:$:f;
-'1r
,

60

CMo EVoLUcIoNABoN LoS HUMANoS

Cuo rurucoru
lidades para la primera base multiplicado por cuatro para al segunda multiplicado por cuatro
para la tercera, o 4 x 4 x 4 = 64). Sesenta y uno de esos codones se usan para codificar para los

LA EVoLUctN

61

Cuando las protenas estn actuando como agentes catalticos estn plegadas de manea muy compleja. La estructura tridimensional de la protena plegada, llamada estructura ter'

sada por un solo cambio en la secuencia prima-

ria de aminocidos de la molcula de hemoglobina. El cido glutmico es el sexto aminocido

en las molculas normales de hemoglobina,

pero en gente afectada por la anemia falciforme, la valina sustituye al cido glutmico en la sexta

sentada por U) sustituye a la timina. Bl RNA puede presentar diversas variantes, todas con la funcin de ayudar en la sntesis proteica. La variante de RNA que se usa en este primer paso

ciaria, es crucial para su funcin cataltica.La forma como se pliega la protena depende de la secuencia de los aminocidos que conforman su estructura primaria. Esto signihca que la funcin de los enzimas depende de la secuencia de aminocidos de que estn compuestos. (Las protenas tambin tienen esuctura secundaria, y algunas veces estructura cuaternada, pero para facilitar las cosas las ignoraremos por ahora.) Estas ideas estn ilustradas

posicin. Esta nica sustitucin cambia la forma de plegamiento de la protena, y reduce su habilidad para unir oxgeno.

20 aminocidos que conforman las protenas. Por ejemplo, los codones GCT, GCC, GCA y GCG codifican todos para alanina; GAT y GAC codifican para aspanagina; y as sucesivamente. Los codones restantes son <normas de puntuacin> que bien significan <inicio, ste es

RNA mensajero (mRNA). El mRNAmigra fuera del ncleo hacia el citoplasma, la

es ei

parte de la clula situada alrededor del ncleo.

u,.

El
Io

," t \

Cada tipo de aminocido se une a una mol-

DNA especifica Ia estructura primaria de

protra)

el principio de la proteno, o bien <fin, ste final de la protena>. Por eso, si somos capaces de identicar los pares de bases es fcil
es el

cula d RNA de transferencia que lleva el anticon para ese amnocido,

Ahora volvamos a la pregunta original: enlaltgura2.22

cmo determina la informacin contenida en el DNA (su secuencia de bases) la estructura de

determinar qu protenas estin codificadas en

el DNA.

Mientras, otro proceso esencial en la sntesis de la protena tiene lugar en el citoplasma. Las molculas de aminocido se unen a un tipo dis-

que muestra la forma plegada de una parte de la

molcula de hemoglobina, una molcula que

transporta oxgeno desde los pulmones hasta los

las protenas? Recordemos que el DNA cifra sus mensajes usando un alfabeto de cuatro letras. Los investigadores determinaron que esas
,i
.,.i ,:i.

Quizs os preguntis por qu distintos codones codifican para el mismo aminocido. Esta redundancia tiene una funcin importante. Como hay un nmero de procesos que pue-

tinto de RNA, llamado RNA de transferencia, (tRNA). Esas molculas de IRNA tienen un triplete de bases, llamado anticodn, localizado en

-'

tejidos por va de los glbulos rojos. Como se puede ve la protena se pliega en un globo prcticamente esfrico, y el oxgeno se une a ia protena cerca del centro del globo' La anemia falciforme, una enfermedad comn en Africa occidental y entre los afroamericanos, est cau-

letras se combinaban en <palabras> de tres letras llamados codones, cada uno de los cuales especifica un aminocido en particular. Ya que
hay cuatro bases, hay 64 combinaciones de tres letras posibles para los codones (cuatro posibi-

I
1

den daar el

DNA y hacer que una base

sea

un lugar especid, (figura 2.23,). Molculas distintas de IRNA tienen distintas secuencias anticodn, adems de otras diferencias. Cada tipo de RNA se une al aminocido cuyo codn se
une al anticodn presente en el IRNA, Por ejemplo, uno de los codones para el aminocido ala-

sustituida por otra, la redundancia reduce el riesgo de que un cambio al azar altere la secuencia primaria de la protena que se produzca. Las protenas representan adaptaciones complejas, y por ello esperaramos que la mayora de cambios fuesen deletreos (dainos). Pero como el cdigo es redundante, muchas substituciones no tienen efecto en el mensaje de un trozo de DNA concreto. La importancia
de esta redundancia se subraya por el hecho de que los aminocidos ms comunes son los que

Lugar de unin del oxgeno

nina es la secuencia de bases GCU, y GCU se i.ne solamente al anticodn CGA. Por ello, el

IRNA con el anticodn CGA se uni slo al

aminocido alanina. Como codones diferentes conesponden a un mismo aminocido, hay ms tipos de tRNA que de aminocidos. Los tRNAs se unen al aminocido conespondiente median-

tienen el mayor nmero de codones distintos.

'fi

te un enzima de nombre rebuscado llamado aminoacil-tRNA-sintetasa. Para cada tipo de

IRNA hay un aminoacil+RNA-sintetasa distinto que reconoce el IRNA y lo une a su aminocido complementario. Los cientficos no entienden exactamente cmo el enzima realiza esta taea crucial; en algunos casos, la secuencia del anticodn parece ser importante, mienbas gue en oros casos el enzima parece reconocer otras caractersticas distintivas del IRNA apropiado.

Polipptido de p-globina plegada

r u. \

Antes de qae el DNA se traduzca a protena,

su mensaje se tronsuibe pritnero

ntensajerc,

RNA

El DNA se puede imaginar como un conjunto de instrucciones para la construccin de

protenas, pero el verdadero trabajo de la sntesis de laS protenas lo realizan otras molculas. El primer paso en la traduccin de DNA a protenas ocune cuando una copia de una de las
cadenas de DNA, que servir de mensajero o de intermediario qumico, se genera, por lo ge-

',.,4
,'1:,

:':,

j. .-'t,r.

*, IJn orgnulo celutar llamdo ribosoma sin7 \ Efiza entonces una prorena concretalqendo Ia copia de n:RNA del gen.

'

Figura 2'22

l,lr,i.ir

neral, en el ncleo celular. Esta copia es cido

:

Li esnuctura

prmaria y terciaria de Ia hemoglobna, una protena que transporta eI oxgeno en los erittoctos. In estructura primaria es la secuencia de annodcidos de la protena, La estructura terciara es Ia fonna como se pliega ln protena en tres d.imensiones.

:'

,:.

i;':.j
r,!irifirui,

ribonucleico o RNA. El RNA es similar al DNA, excepto que su esqueleto qumico es ligeramente distinto, y la base uracilo (repre-

El paso siguiente en el proceso involucra a los ribosomas. Los ribosomas son orgnulos

,r,i:Il; /
:i.:$r,.i

,,:i

62

CNo Evol-ucloNARoN Los

HUMANoS

CMO FUNCIONA LA FVOLUCIN

63

DNA molde

celulares pequeos compuestos p0r protelnas y cidos nucleicos. Los orgiinulos son compo-

TCA ! I i

AGT \, \ 1'l (;(;(;cA

lll,iillllliillllll (;(.(:1'C r.\(.I

I
(

\(.(.cGT1l (;Ac(;(;A(;

nontes celuiares delimitados con una funcin determinada, anlogamente a la funcin ms giobal que rganos como el hgado realizan para el cuerpo. El mRNA, primero se une a los ribosomas en un lugar de unin y entonces
se

genticos moleculass estudiar a los eucariotas. Esos estudios tevelaron que en los eucariotas el segmento de DNA que codifica para protenas est casi siempre intemrmpido por al menos una (y a menudo muchas) secuencias no codificantes, llamadas intrones. Las secuencias codificantes reciben el nombre de exones. La sntesis proteica en los eucariotas incluye un paso adicional que no hemos comentado hasta ahora: despus de que toda la secuencia entera de DNA es copiada en una molcula de mRNA, y mientras el mRNA est todava en el ncleo, los intrones son recortados, y la molcula de mRNA vuelta a rejuntar. S1o entonces se exporta el mRNA al exterior del ncleo donde tiene lugar la sntesis de protenas.

AGU \ ]\ iL'(;(;GCA'\L:
Transcrito de mRNA

L:(;(:CU(:
A

desplazan en el lugar de unin a razn de un codn cada vez. A la vez que un codn de nRNA entra en un luga de unin, un tRNA con un anticodn complementario es aastrado desde la

*0.,.o

t
Protena en formacin

compleja sopa de compuestos qumicos que hay dentro de la clula, y se une al mRNA. La unin del aminocido que hay situado ai otro extremo del IRNA se desengancha en este momento del IRNA y se une a un extremo de la cadena de protena en formacin. El proceso se repite para cada codn, y continua hasta que el final de la moicula de mRNA pasa a travs del ribosoma. Una nueva protena esta lista para la accin.

citoplasma

La funcin de los intrones no est clara. Algunos bilogos piensan que los intrones facilitan la evolucin de protenas tiles nuevas. De acuedo con esta visin, las protenas complejas estn formadas a partir de una serie de
compuestos estndar-anlogos a los pilares, travesaos y arcos de los edificios. Cada componente tiene su propio exn porque as se facilita que los exones recombinen para formar protenas nuevas. Los defensores de esta hiptesis creen que los exones preceden el origen
de los eucariotas, los cuales aparecieron aproximadamente hace dos mil millones de aos, y que la mayora de las protenas moderns de los procariotas y de los eucariotas son resultado de la recombinacin de los exones. Los procariotas han perdido posteriormente sus intrones, quizs porque la sntesis de DNA resulta ms costosa en esos organismos. Otros bilogos creen que los intrones no producen ningn beneficio al organismo en conjunto, sino que
son pequeos trozos de

IRNA para la

sin el aminocido n{

lisina fl
lisina fifl

.&

NO TODO EL DNA CODIFICA PARA PROTENAS IRNA para tirosina

con el aminocido

qre
d\ t:t'
Lr

dh
ALJ(;

{d

*
{

tirosina

En los eucariotas, el DNA que codfica para hs protenas se encuentra interrumpido por secuencias no codificantes que reciben el
nombre de intrones.

rrrl{\A

;(:CUC

Hasta el momento, nuesfa descripcin de la sntesis de protenas se.puede aplicar a casi todos los organismos. De todas maneras, Ia mayor pafe de esta informacion la aprendimos estu-

Ribosoma desplazndose a lo largo del mRNA

diando Escherichia coli, un tipo de bacteria comn en el tracto intestinal humano. Como otras

'FiguraZ.23

bacterias, E. coli perlenece a un gruPo de organismos llamados procariotas porque no tienen ni cromosomas ni nlcleo celular. En los proca-

DNA <egosto que se

Liinformncn codificada

en el DNA determina Ia estructura d.e lw proten de la sguiente forma' Dentro en del icleo, una copia de %ENA es producda a partir del DNA original. El %RNA est codificado Ia se,cuencia codones di tres bes. Aqu cada cdn est representado en un color distinto. Por eienxplo, iU ,oai* poro el inicio de una protenay para el aminocido metionina, la secuenciaAGU codifica para serina, y' Ia secuencin AAA coifica pam iisina. Et %RNA entonces migra hacia .el citoplasma' En el tRNAy Ttloptasma,inzimas especiales ilamados aminoacil-tRNA sintetasas localizan un tipo especfico de IRNA' Por lo inen aI aminocido'cuyo codn de nRNA se complemente con el anticodn presente en el se une a A y C ejemplo, et codn de mA para eistena es uGG y I anticod-n apropiado es ACC porque U del mismo e uie a G. En este dagrama, codones de mRNAy IRNA complententaros estdn rcpresentados enzmu color. La iniciacin de proceso de ensamblaje de Ia protenas es complicao e imp-lica una uei el prouso se ha iniiiado, caa codn de rnENA se une al ribosoma. Entonces el

riotas, la secuencia de DNA que codifica para un protena en particular es inintemlmpida. Una cadena de DNA es copiada a RNA y traducida a prctena. Durante muchos aos, los bilogos creyeron que el mismo prcceso sera vilido para
los eucariotas (organismos como las plantas, los

autonepiica saltando de un sitio del genoma a otro. Segn esta visin,los intrones aparecieron despus del origen de los eucariotas.

* y t

Los cromosomas tambin contienen largas cadenas de secuencas repetrivas simpies.

pjaros, y los humanos que tienen cromosomas y ncleo celular).

DNA que no

Los intrones no representan ei nico tipo de se traduce a protena. Los cromosecuencias repetitivas

ttirtiliit.
A

el IRNA complementaro se une al nRNA, el aminocido es transferido a Ia. protena en formacin' queda libie, et rbosoma se desplaza hasta el siguiente codn, y se repite todo eI proceso.

Al principio de los aos 1970, la nueva tecnologa del DNA recombinante permiti a los

somas tambin contienen una gran cantidad de

DNA compuesto por

b4

CMo EVoLUctoNARoN Los HUMANoS

CMo FUNCIoNA LA EVoLUoIN

65

simples. Por ejemplo, en la mosca ilel vinagre hay largos segmentos de DNA compuesto por adenina y timina dispuestas en el montono patrn de cinco letms siguiente:

y no otras, y formando algunos de ios componentes estructurales de la clula, los tejidos y los rgaselectiva algunas reacciones qumicas

DNA diferente conducen a la sntesis de protenas con un comportamiento

nos. Los genes con

...ATAAT ATAAT ATAAT ATAAT ATAAT ATT ATAAT ATAAT... En todos ios eucariotas, las secuencias repetitivas simples
se

y una caractersticas estructuales distintas. Muchos cambios en la morfoioga o

cataltico en el comportamiento de los organismos
se

Qu habra ocurrdo si hubiera cruzado miembros de la generacin F1 con los indivduos de una lnea pura (como por ejemplo, sus progenitores) de semillas lisas? Y qu pasara si hiciera lo mismo con la lnea pura rugosa?

3.

Mendel tambin reallz experimentos en

los que analizaba dos rasgos. Por ejemplo, cre lneas puras de guisantes liso-verdes y rugoso-amarillos, y las cruz para generar una generacin F1. cmo eran los individuos de la F1? Entonces cruz miembros de la generacin F1 entre s para generar la generacin F2. Asumiendo que los locipara el color de la semilla y su texlura estn en cromosomas distintos, calcula la proporcin de cada uno de cuatro fenotipos de la generacin F2. Calcula las pro. porciones (aproximadas), asumiendo que los dos /oci estn muy cerca el uno del otro en el mismo cromosoma.

Muchos animales, corno los pjaros y los mamferos, tienen mecanismos fisiolgicos que les permiten mantener su temperatura corporal muy por encima de la temperatura ambental que los rodea. Reciben el npmbre de homeotermos. Los poiquilotermos, como las serpientes y otros reptiles, regulan su temperatura corporal acer-

pueden trazar hacia ahs hasta llegar a variaciones en las protenas y en los genes que las pro,:l:j

localizan en puntos concre-

tos de determinados cromosomas.

dujeron. Es impotante recordar que la evolucin tiene una base molecular. Los cambios en la constitucin gentica de las poblaciones que exploraremos en el captulo 3 tienen su base en las propiedades fsicas y qumicas de las molculas y de los genes que acabamos de discutir.
a

i:'
i,li

to \

SoLamente el DNA que se traduce a protena esta sujeto a la seleccin natural.

)
:ril

ri
:;t
r,l

5. 6.

Ei DNA presente en los intrones y en las secuencias repetitivas simples no se traduce

proLecturas complemenlarias
Berg, P. y Singer, M. (1994): Trotar con genes: el lenguaje de la herencia, Omega, Barcelona. Lodish, H. D.; Baltimore, A.;Berk; S. L.; Zipurski, P.; Matsudaira y D amell (2000): Molecular Cell

tena y no tienen un efecto directo sobre el fenotipo. Por consiguiente, este DNA no est sujeto a la seleccin natual. Las moscas del vinagre que llevan la secuencia repetitiva ATATT no tie-

'i J
ii

,.

.,.i}

rl

rl
;i

cndose o aleindose de las fuenles de calor. Usa lo que has aprendido sobre las reacciones qumicas para formular una hiptesis que explique por qu los animales tienen mecanismos para controlar la lemperatura corporal. Porqu el DNA es tan idneo para almacenar informacin? Recuerda la discusn sobre el entrecruzamienlo, e intenta explicar por qu los inlrones podran incrementar la proporcin de recombinacin entre los exones que les rodean.

-'nen

ms probabilidad de sobrevivir

y reprodu-

cirse que Ias que contienen la secuencia ATAAT. Resulta que la mayor parte del DNA presente en

los eucariotas forma parte de infones y de secuencias repetitivas simples. Los gencos moleculares estiman que solamente menos del5 7o del DNA humano codifica para protenas. Por ello, la evolucin del95 7o de DNA humano no esta controlado por Ia seleccin natural, sino por procesos al aza como la mutacin. Como veremos, este hecho es muy impofante porque nos

Biology,4.'ed., W. H. Freeman and Company

(existe una taduccin al espaol de la 2." ed., 1993, Omega Barcelona). Maynard Smith, J. (1989): Evolutionary Genetics,

:ii
.1

Oxford University Press, Nueva York. Olby, R. C. (1966): Origu of Mendelism, Schocken Book, Nueva York. Ridley, M. (7996): Evolution, Scientific, Oxford.

2;

ed., Blackwell

permite datar sucesos evolutivos iejanos utilizando la informacin gentica. Cuestiones

'i*
\

Ett

este punto,

he, ctr,o

rt,'tro

de perder

de vista a los genes con ranta discusin sobre intrones, exones y secuencias repetidas, Un pequeo recordatorio sera til.

l.
2.

En resumen, los cromosomas contienen

una molcula enormemente larga de DNA. Los genes son segmentos cortos de este

Explica cmo los principios de Mendel se siguen de la mecnica de la meiosis. Mendel realiz experimentos en los cuales sigui la herencia de la textura de la semilla (rugosa o lisa). Al principio cre lneas puras: progenitores con semillas lisas que

DNA. Un

gen de DNA es, despus de su procesamiento correspondiente, transcrito a mRNA, el cual a la vez es traducido a protena cuya esfuctura
est determinada por la secuencia de

producan descendencia con semillas lisas, y progenitores con semlllas rugosas

que producan descendencia con semillas rugosas. Cuando cruzaba guisantes rugosos y lisos de esas lneas puras, loda la
::'' il ....: l

DNA del

descendencia era lisa. Cul es el rasgo

dominante? Qu pasaba cuando cruzaba miembros de la generacin F1 entre s?

li:,r it,',
l,:j: t.,

ir r'

gen. Las protenas determinan las propiedades de los organismos vivos catalizando de forma

ll

i.r / f.

'r"ir:iri:r;:
.r:::-l':::rl

i:l

3
o :l
o(

La sntesis moderna

O
Gentica de las Poblaciones Los ernes EN LAs PoBLAcloNEs

Cuo
Crro

Et- IpRTAMIENTo AL AZAR Y LA

REPfloDUcclu sexuRl

cAMBAN LAS FREcuENclAs

oenotptcns
cAMBIA LAs

seuccttt nntuRnt

rRecuerucns orutcns

La sntesis moderna LR eesr oeNncR or

vnRlclN coNTINUA

Co sr

MANTIENE Ln

vntclt'l

Seleccin natural y comportamiento

Constricciones adaPtativas
CRcreREs coRRELAcloNADos
DEseoulLlento

Denvr

cellct
A ADAPTACIoNES PTMAS eru

"
evouclt'l

AonprRclorues TCALES FRENTE

OmRs colsrRlcctoNEs

[,i

l,|,'
f,ii'

lii
i.r'

Jt,
1,,i,:rt

fJir'
l,t:,::
'i t,'::.

fir
l!ri'l

{dr

l#t

68 Gentica de poblaciones

CMo EVoLUctoNAFoN Los HUMANos

Cuo rulclor'l
ner un genotipo. Tomamos en consideracin la frecuencias de los genotipos, ms que el nme-

LA EVoLUctN

69

,". t \

El cambio evolutivo en

zamos un rasgo controlado por un solo gen que opera en un solo /ocus en un ciomosoma. La

un fenotipo refleja cambios en Ia composicin gentica subyacente en La poblacn.

Cuando disculamos los experimentos de

Mendel en el captulo 2, de forma breve infodu-

fenilcetonuria (PKU), una enfermedad humana, potencialmente debilitante, que se hereda genticamente, est determinada por la sustitucin de un alelo por otro en un solo iocs. A los individuos que son homozigotos para el alelo PKU les falta un enzima crucial de ia ruta metabiica que permite metaboiiza el aminocido fenilalanina. Si la enfermedad no se le trata, la fenilalanina se establece en la corriente sangunea de los nios con PKU y lleva a un retra-

ro exacto de individuos con cada genotipo, poque las frecuencias nos dan una descripcin de la composicin gentica de la poblacin que es independiente del tamao de la poblacin. Esro facilita la comparacin de poblaciones de distintos tamaos.

PKU, no pueden escoger parejas con un alelo determinado en cada locus, ya que hay ms o menos 100.000 iocr genticos en humanos. El cruzamiento al aza entre individuos es equivalente a la unin al azar de los gametos. En este sentido no es muy diferente de lo que hacen las ostras despojindose de sus vulos y espermatozoides en el ocano, donde la suerte dicta qu gametos formaran zigotos.

jimos la distincin ente genotipo y fenotipo: el fenotipo esti constituido por las caractersticas
observables de un organismo, y el genotipo es la composicin gentica subyacente. No tiene por qu haber una conespondencia uno-a-uno entre

o \

Una meta de Ia teora evolutiva es determi_ nar cmo cambian las frecuencias genotpicas a Io largo del tiempo.

genotipo

fenotipo. Por ejemplo, haba sola-

mente dos fenotipos para el color de la semilla en las poblaciones de guisantes de Mendel (amarillo
y verde), pero haba tres genotipos Q4,4 ,Aay aa).

Con 1o que sabemos hasta ahora sobre la naturaleza gentica de la herencia tambin tenemos claro que los procesos evolutivos implican cambios en la composicin de las pobiaciones. Cuando la evolucin altera la morfolo-

so mental seveo. Afortunadamente, el tratamiento es posible: los nios con PKU alimentados siguiendo una dieta especial muy pobre en fenilalanina pueden desarroilarse normalmente y lleva una vida adulta normal.
Cmo los procesos evolutivos controlan la distribucin de este alelo en una poblacin? El

flw t q

EI primer paso en Ia determinacin de los

efectos de Ia reproduccin sexual sobre las

Una variedad de sucesos en la vida de las plantas y animales acta para cambiar la frecuencia de genotipos alternativos de generacin en generacin en las poblaciones. Los genticos de poblaciones clasifican estos procesos en un nmero de mecanismos evolutivos o <fuerzas>. Los mecanismos ms importantes son la reproduccin sexual, la seleccin natural, Ia mutacin y la deriva gentica. En el resto de esta seccin veremos cmo la reproduccin sexual y la seleccin natual alteran la frecuen_ cia de los genes y de los genotipos, y ms adelante en el captulo volveremos a considerar los efectos de la mutacin y la deriva gentica.

frecuencias genotpicas es calcular Ia fre_ cuencia del alelo pKU en el conjunto d.e gametos.

Podemos entender mejor cmo afecta la se_

-,ga de un carcfq como el pico de un pinzn, debe producirse el conespondiente cambio en la distribucin de genes que controlan el desa-

primer paso para contesta esta pregunta es poder caracterizar la distribucin del alelo daino. Los genticos de poblaciones lo hacen es-

gregacin a las frecuencias genotpicas dividiendo el proceso en dos partes. En un primer paso determinamos la frecuencia del alelo PKU entre los gametos de la poblacin que se
est reproduciendo. Recodemos que el alelo c es el PKU y elA el alelo <normal>. La tabla 3.1 nos da la frecuencia de cada uno de los tres ge-

nollo del pico dentro de la poblacin. para entender cmo la gentica mendeliana soluciona cada una de las dificultades de Darwin, debe-

pecificando la frecuencia genotpica, lo que simplemente equivale a la fraccin de la poblacin que lleva ese genotipo. Denominemos al
alelo normal como A y al alelo deletreo como a. Supongamos que hacemos un censo de una poblacin de 10.000 individuos y determinamos el nmero de individuos con cada genotipo. Los genticos pueden hacerlo usando mtodos bioqumicos establecidos para determinar el genotipo de un individuo para un /ocus gentico determinado. La tabla 3.1 muestra el

mos observa ms detenidamente

lo que

les

ocume a los genes en las poblaciones que estn

es

sufriendo procesos de seleccin natural. Esto dominio de la gentica de poblaciones.

CMo

EL ApAHEAMIENTo AL AZAH

notipos entre la generacin parental. Quere_ mos usar esta informacin para determinar las frecuencias genotpicas en la generacin F. Primero calcularemos las frecuencias de los dos tipos de alelos en el conjunto de gametos. La frecuencia de un alelo tambin recibe el
nombre de frecuencia gnica. Marquemosp la frecuencia de A y qla de a y como solamente hay dos alelos, p + q = l. Si rodos los individuos producen el mismo nmero de gametos, entonces podemos calcular manera:

Y LA BEpFoDUcctN sExuAL cAMBIAN

LAS FBECUENCIAS GENOTPICAS

Los

GENES EN LAS poBtActoNES

nmero de individuos con cada genotipo en

esta poblacin hipottica. (En la mayora de las

.F

* ht biIogos describen Ia composicin get \ ntica de una poblacin especificando Ia

frecuencia de los diferentes genotipos.

poblaciones reales, la frecuencia de individuos homozigotos para el alelo PKU es slo de I en

10.000. Aqu hemos usado nmeros ms grandes para

t" \

L,os sucesos que ocurrcn durante la reproduccin sexual pueden dar lugar a cam,bios en las frecuencias genotpicas en una

4 de la siguiente

pobla-

cin.

facilitar los clcuios.)

Podemos ver lo que les ocune a los en las poblaciones de manera ms fcil si

genes anali-

Las fecuencias genotpicas deben sumar I porque cada individuo de la poblacin debe te-

Primero, consideremos los efectos de los patrones de herencia que Mendel observ. Imaginemos que hombres y mujeres no escogen sus parejas en funcin de si tienen o no

q=

nm. de gametos nm. total de gametos

Tabla3,l
Distrbucn de indiui.duos de cada uno de los tres genotipos en una poblacin de 10.000 habitantes

PKU, sino que se aparan al azar respecto al

genotipo PKU. Es importante estudia los efectos del apareamiento al azar porque para la mayora de loci genticos el apareamiento es alea-

Aa
AA

aa

4.ooo
4.000

2.000

t,ia,j=.i:=,;

freq(Aa) =2.000110.000 = 0,2

freg(, ) = 4.000/i0.000 = 0,4

torio. Aunque los humanos escojan a sus parejas con cuidado, y eviten parejas con algunas
caractersticas genticas particulares como la

Ntese que esta frmula es simplemente la definicin de una fecuencia. podemos calcu_ lar los valoes del numerador y del denomina_ do de esta fraccin a partir de la informacin que ya tenemos. Como los gametos slo se pueden producir a partir de indivi duos aay Aa,
el nmero total de gametos d es simplemente la suma del nmero depadres Aay aa multiplica_

70

CMo EVoLUCIONARON tOS HUMANOS

CMo FUNoToNA LA EVoLUctN

71

(nm. de gametos a) por pudr.

q'=

oo

) - [nm. de gametos a) |, nm. de ) , ) | por padre Aa J [ladres Aa J I nm. total de ) I nm. total) [s*.,o, por padre.J I oe puares
nm. de J I nudr.,
oo
.J

Pobabilidad

tu

del zigoto

P (a) = 0,4 x 0,4 = 0,16

do por el nmero de gametos a que produce cada padre. El denominador es ei producto de la suma del nmero total de padres por el n' mero de gametos por padre. Por tanto (vase
ecuacin 1).
Para simplihcar esta ecuacin examinemos primero las cifras que implican al nmero de

podemos usar esta expresin como frmula ge-

neral para calcular las frecuencias gnicas entre los gametos producidos por cualquier po-

blacin de individuos, siempre y cuando haya solamente dos alelos en el locus de inters. Es importante recordar que la frmula resulta de aplicar las leyes de Mendel y de contar el nmero de gametos d que se producen. Usando la ecuacin [2] y los valores de la tabla 3.1, para esta poblacin en particular, obtenemos 4 = 0,2 + (0,5 x 0,4) = 0,4. Comop + q deben sumar 1,0, p (la frecuencia de los gametos A) debe ser 0,6. Ntese que la frecuencia de cada alelo en el conjunto de gametos es la mis-

o@r ) 0 ):
(,,)

p.(o)=0,*0,6*
*0.6x0,4=0,48

,^. |r
J

individuos. El tamao de la poblacin que consideamos es de 10.000 individuos. Esto signica que el nmero de padres ca es igual a la

frecuencia de padres ac multiplicado por 10.000. De manera similar, el nmero de padres Aa es igual a la frecuencia de padres Aa multiplicado por 10.000. Ahora examinemos los trminos que impliquen nmero de gametos. Supongamos que cada padre produce dos gametos. Paa los individuos aa, los dos gametos contienen el alelo a, por ello el nmero de
gametos a por padre aa es 2. Paa individuos Aa,lamitad de los gametos llevar el alelo a y ia mitad el A, por ello aqu el nmero de gametos d por padre A es 0,5 x 2. Ahora substituimos todos esos valores en la ecuacin [1] para

ma que la frecuencia del mismo alelo entre los

padres.

( @ )\/
,
Fgura3.1
,ste es

r,,*,=0,6x0.6=0,3

fi

to \

El paso siguiente es

calculal

las frecuenciai

de todos los genotipos enlre los zigotos.

Ahora que hemos calculado la frecuencia

del alelo PKU de entre el conjunto de gametos podemos determinar las frecuencias de los genotrpos entre los zigotos. Si cada zigoto es el resultado de la unin

un rbol de sucesos que muestra cmo calcular la frecuencia de cada genotipo entre los zigotos originados a partir de Ia unin al azat de los gametos. En este conjunto de gametos, Ia frecuenca de a es 0,4 y la frecuenca de A es 0,6. El primer nodo representa la seleccin de un uulo. Hay un 40 % de probabilidad de que el vulo lleve el alelo a, y un 60 % de probabiliilad. de que lleve el alelo !" El segundo nodo representa
Ia seleccin de un espermatozoide. Una vez mds, hay un 40 Vo de probabildad de tomar un espermatozoide que lleve eI alelo a y un 60 % de que lleve uno A- In probabilidad de cada genotipo se puede calcular conmndo las probabilidades de escoger un camino determinado a lo largo del rbol. Por ejemplo, probablidad de obtener un zigoto aa es 0,4 x 0,4 = 0,16.

Ia -

obrcner 2[freq(aa) x 10.000] + (0,5 x 2)[freq(Aa) x 10.000]

al

azar de dos gametos, el Si formamos un gran nmero de zigotos escogiendo gametos al azar del conjunto gamtico general obtendremos las frecuencias genotpicas que se muestran en la tabla 3.2. Comparemos las frecuencias de cada genotipo en la ge-

proceso de la fbrmacin del zigoto se puede es-

=--

2"roJoo

quematizar en un rirbol de sucesos ffigura 3.1) de manera similar al que usamos para representar los cruzamientos de Mendel (en el captu-

* \

Cuando no opera nnguna otrafuerza (cotno

Iaseleccinnatural),lasJrecuencas

genot

Podemos reducir esta fraccin dividiendo el numerador y el denominadorpor 2 x 10.000, lo que nos da la siguiente frmula para la frecuencia del alelo a en el conjunto total de gamgtos: q

pongamos un

lo 2). Primero seleccionamos un gameto, suwlo. La probabilidad de seleccionar un vulo que lleve un alelo a es de 0,4, ya que sta es la frecuencia del alelo c en la poblacin. Ahoa, escogemos al aza un segundo gameto, el espermatozoide. Nuevamente la proba-

picas alcanan proporcones estables en slo una generacin. Esras priporciones reciben el nombre d equilibrio HardyWeinberg.

neracin parental (tabla 3.1) con las frecuencias de cada genotipo en la generacin F: las

frecuencias genotpicas han cambiado. Esto sucede porque el proceso de segregacin independiente de los alelos en los gametos y el apareamiento al azar alteru la disribucin de los alelos en los zigotos. Esto a su vez altera las frecuencias genotpicas entre la generacin F y la generacin F. (Ntese, si embargo, que no
ha habido cambios en las frecuencias de los dos

= freq(aa) + 0,5 x

freq(Aa)

t2l

bilidad de escoger un espermatozoide que lleve

el alelo a es de 0,4. La probabilidad de que esos dos gametos escogidos al azar sean los dos es 0,4 x 0,4, o 0,16. La figura 3.1 tambin muestra

Si no hay otros procesos que acten cambiando la distribucin de los genotipos, el conjunto de frecuencias genotpicas de la tabla 3.2
permanecer sin cambios en las generaciones subsiguientes. Es decir, si los miembros de la generacin F se reproducen al azar, la distribucin de genotipos entre los miembros de la generacin F2 ser exactamente la misma que en la generacin F'. El hecho de que las frecuen-

Ntese que esta versin de la frmula no contempla ni el tamao de poblacin ni el nmero medio de gametos por individuo en la poblacin. En circunstancias normales, el tamao de poblacin y el nmero medio de gametos por individuo no importan. Esto significa que

cmo calcular las probabilidades de los otros dos genotipos. Ntese que la suma de los tres genotipos da siempre el total de 1,0, ya que todos los individuos deben tener un genotipo.

alelos, a y A; se puede comprobar usado ia ecuacin 2.)

cias genotpicas permanecen constantes fue

i{F

t!g

72

CHo Evor-ucroNARoN Los HUMANoS

.*
iii

Cro rurcroN
slo una generacin y permanecern estables a partir de ese momento. Adems, si las
1n

LA EVoLUctN

73

n Tabla?.2
Distribucn de genotipos en la poblacin
de zigotos en la generacin F 1

clave para entender cmo se mantiene la variacin. En general las proporciones HardyWeinberg para un locus genco con dos alelos
son
.

,{
+"

rt

Cuadro3.l
Frecuencias genotpbas tras dos generaciones de apareamiento al az.ar

:!ll

=0,16 = = (0,4 0,6) + (0,4 0,6) = 0,48 freq(/,4)= 0,6 x 0,6 = 0,36
freq(aa) 0,4 x freq(Aa)

0,4

.tr:

'il
:li

proporciones Hardy-Weinberg se alteran debido al azar, la poblacin volver a las proporciones

Hudy-Weinberg en slo una generacin.

A partir de la ecuacin [2] del texto

sabemos

freq(Aa)=2Pq
freq(M)
= P2

freq(aa) = qz

'.!'

t3l

,i;

Si esto parece una afirmacin poco plausible, se puede fabajar con los nmeros del cuadro muestra cmo calcula las frecuencias genotpicas despus de un segundo episodio de segregacin y de apareamiento al azar. Puede
3. 1, que

que la frecuencia de los gametos producidos por los adultos en la segunda generacin qu

llevenelalelosiu.
.
..,t

descubierto independientemente por el matemtico britnico G. H. Hardy y el fsico alemn W. Weinberg en i908, y esas frecuencias constantes reciben ahora el nombre de equilibrio

'tl

Donde 4 es la frecuencia del alelo a, y p la del alelo A. La figura 3.2 muesta cmo calcu-

:ji
::i

..

;,. .,,,.1
'

1:',:li.,

lar esas frecuencias usando un diagrama

Punnet.

verse cmo las frecuencias genotpicas permanecen constantes.

de

,
',:

s = freq(d) + 0,srx freq(Aa:',: ,' t = 0,16 + 0,5 x 0,48

Hardy-Weinberg. Como veremos ms adelante en este captulo, el descubrimiento de que la reproduccin sexual por s sola no altera las frecuencias fenotpicas y genotpicas fue la

=,i*,tl '. =.0,4;.'

, , . : , ,: t ::

,'
: .

1. 1..;1,
,,, , ,

-,,

r.

,,.I,
:

Si no actan otros procesos para cambiar

las frecuencias genotpicas, las frecuencias del

Hemos visto que la reproduccin sexual y el apareamiento al azar pueden cambiar la dis-

'

Como solamente hay dos alelos, la frecuencia

de A es 0,6. Como ya dijimos en el texto, la

equilibrio Hardy-Weinberg se alcanzarn en

Gametos femeninos

freq(A) = p

<A
I

----------->+-

freq(a)=q=I-p I-p ------+

tribucin de genotipos, la cual alcanzar el equilibrio despus de la primera generacin. Tambin hemos visto que ninguno de los dos pocesos cambia la frecuencia de los alelos. Claramente, la reproduccin sexual y el apareamiento al azw por s solos no pueden dirigir la evolucin a largo plazo. Ahora analizaremos un proceso que puede producir
cambios en las frecuencias de los alelos: la seleccin natural.

fre-

cuencia de los dos alelos permanece ialtrada,

y las frecuencias de los gametos producidos por el aparearniento al azar de los miembros de
esta generacin son las mismas que Ias de la ge-

neracin anterio. Los clculos de esas frecuencias son los mismos que los qe se muestmn en la tabla 3.2.

c@@@@@
AA
I

oooG

forme una nueva generacin de zigotos. En

este caso, virtr.ralmente ningn individuo PKU

*@
AA

\:7

-@-e=@
freg(M)
=

Cuo m selEcctr'l

NATUBAL cAMBtA

freq(A) = P

LAS FREcUENCTAS cNtcAs

pt

,tl

l -(D PA
4 I 1 ^o
I

al ol l dl c

-@
--(;'
r'1 r
o

p2

l* o \

Si diJerentes genotipos se asocian a dderentesfenotipos' esosfenotipos difieren en su habilidad para reprcducirse, entonces,
aquellos alelos que llevan al desat'rollo del

(genotipo aa) sobrevivira y se reproducira. Supongamos que la frecuencia del alelo PKU es 0,4 entre los zigotos y la poblacin est en equilibrio Hardy-Weinberg. Calculemos q', la frecuencia del alelo PKU entre los adultos, que viene dada por
nm. de gametos a producidos por los adultos en la siguiente generacton nm. total de gametos producidos por los adultos en la siguiente geneacin

-@.o=@
fteg(aA)=p(l-p)

-@.o=@
freq(aa)=(l-p)2

fenotipo favorecido aumentarn su recuencia.

q'=
Las frecuencias genotpicas en la pobla-

t4l

fre4@)=q=1-P
I
I

t
'Figura3'2

permanecern en las proporciones Hardy-Weinberg (ecuacin 3) siempre y cuando todos los genotipos tengan la misma probabilidad de sobrevivir y de producir gametos. En los pases desanollados en los que ia PKU se
puede tratar, esto es bastante conecto. Sin em-

cin

Este d.iagrama de Pwlnet muestra una segunda manera de calcular la frecuencia de cada tipo de zigoto cuand.o hay apareamientos aI azar. El eje horizontal representa la proporcin de vulos A y a, y por ello g eje uertical esui diuidido en proporcin a ln esn diuidido en las framonup y q; donde q= 1 - p. cantidnd d.e espermatonides que lleva cada alelo, y nueuamente estd diuiditlo en fracciones p y g. Las dreas

Ya hemos calculado la frecuencia de cada uno de los genotipos entre los zigotos despus de la concepcin (tabla 3.2), pero si la pKU es una enfermedad letal sin posibilidad de tratamiento, no todos esos individuos sobrevivirn. Ahora debemos calcular la frecuencia de los gametos a despus de la seleccin, y lo podemos hacer si expandimos la ecuacin 4 como sigue:

bargo, esta asuncin no se vlida en entornos en los que la PKU no tenga tratamiento. Supongunos que ocure una catstofe que intemrmpe el funcionamiento normal de los sistemas de asistencia mdicos modernos en nuestra poblacin

de los rectngulos formodos por la interseccin de la lneas diuisorias vertcal y horizonnl dan Ia proporcn de zigotos que resultan de cada uno de los sucesos de fertilizacin posibles. El rea del cuad,rado 'qui contienen tis zigoios aa u q2, el rea del cuadrad.o que contine los zigotos M u p2, y eI rea toml de los dos ruuingulos que contenen los zigotos Aa es 2pq'

hipotticajusto despus

de que se

74

Cvo EvolucloNAnoN Los HUMANoS

Cttro ruruclotl t- Evot-uclru

75

aa) | nm. de gametos a )[nm. de padres Aa] la + | por padre Aa despus ll despus de la ll I d. lu seleccin /1. seleccin / \ de la seleccin /\ seleccin ) ' ( nm. total de ) I nm. total de padres )
/
I

nm. de gametos a )(nm. de padres por padre aa despus despus de

por padreJ [despus I Buttrot

Como ninguno de los individuos aa sobre-

de la seleccin

vivir, el primer trmino del numerador ser igual a cero. Si asumimos que todos los dems padres yAa sobreviven, entonces el nmero de padres despus de la seleccin es 10.000 x tfreq (AA) + freq(Aa)l y por eso la ecuacin
[5]
se puede

fenotipos estuvieron presentes al principio, y todo lo que hizo la seleccin fue cambiar su frecuencia relativa.

La sntesis moderna
LA BASE GENncA DE LA vARlAclN

simplificar hasta
CONTINUA

(0,5x 2)(0,a8x10.000)

'

2x(0,36+048)x10.000

=0,2857

Figura3'3 Aoul se 'nJlii muestran

,.. Y t

Cuando se descubri Ia genhica mendelia' na, Ios bilogos prnroro:n qur rro incontpa' tible con
l.a

tas otograpw de los tres arquitectos de la sntesis moderna, los cuales mosttaron cmo la irnrtono" pof,o usarse para explicar la variacin continua: (a) Ronald A. Fishe un bilogo (c) SewallWright, unbiIogo norteamericano' oTitl.co; k) I.B.S. Haldane, otrobtogobrknico;

La frecuencia del alelo PKU en adultos es ahora 0,2857, una gran disminucin desde 0,4. Podemos extraer algunas lecciones importantes de este ejemplo:

korta

de la evolucin de Danqin

sobre la seleccin natural.

mayora de bilogos de ese momento, y consecuentemente el dawinismo estuvo en retroceso durante la primera parte del siglo xx.

esti afectados por genes de muchos loci, teniendo cada locus slo un efecto muy pequeo
en el fenotipo. Para ver cmo funciona la teora de Wright,

La seleccin no puede producir cambio, a menos que haya variacin en la poblacin. Si todos los individuos fueran homozigotos para el alelo normal, no haba cambios en las frecuencias gnicas de una generacin a la
siguiente.

1.

Darwin crey que la evolucin tena lugal por la acumulacin gradual de pequeos cmbios. Pero Mendel y los bilogos que elucidaron la eshuctura del sistema gentico hacia principios de siglo tenan entre manos genes que tenan un efecto evidente en el fenotipo' La
sustitucin de un alelo por otro en los guisantes de Mendel cambiaba el color del guisante. Las

". q

La gentica mendeliana y el darwinismo se recZnciliaronfinalmente, dando como resul' lado una teora que solucion el problema de cmo se mantiene la variacn,

Fisher

y Haldane empecemos por un caso inea1, pero insnuctivo. Supongamos un carcter medible, que vara de forma continua, tal como la aitura del pico, y supongamos dos alelos, + y

-,

que operen en un nico locus

geni'

2. La seleccin no acta directamente sobre los genes y no cambia las frecuencias gnicas diectamente. En vez de ello,

sustifuciones genticas en otros

loci

lenan

de los aos 30, los bilogos britnicos R. A. Fisher y J. B, S. Haldane y el bilogo americano Sewall Wright demostra-

Al principio

co para el control del carctet. Asumiremos

que el gen de este locus influencia la produccin de una hormona que estimula el ceci-

la seleccin

natural cambia la frecuencia de distintos fenotipos. En este caso, los individuos con PKU no

efectos visibles en la forma de las semillas del guisante y en la altura.de las plantas del guisante. Los genticos creyeron probar que la herencia era fundamentalmente discontinua, y gen-

ron cmo se poda usar la gentica mendeliana para explicar la variacin continua (figura 3.3). Veremos cmo su perspicacia llev a la resolucin de las dos objeciones principales a la teora de Darwin: la ausencia de una teora
de la herencia, y el

miento del pico, y que.tada alelo conduce

la

produccin de una cantidad difernte de la hormona de crecimiento. Digamos que cada <dosis> del alelo + incrementa el crecimiento del pico, mientras que cada dosis de - lo reduce.

pueden sobrevivir sin tratamiento. La seleccin reduce la frecuencia del alelo PKU porque es m:s probable que est asociado al fenotipo
letal. La fuerza y la direccin en la que va la seleccin depende del ambiente. En un ambiente con cuidados mdicos, la fuerza de la se-

ticos de principios de siglo como De Vries y William Bateson argumentaron que este hecho
no poda reconciliarse con la idea de Darwin de que la adaptacin ocune gracias a la acumula-

problema de expiicar cmo

3.

cin de pequeas variaciones. Si un genotipo

produce plantas pequeas y los otros dos genotipos producen plantas grandes, entonces no

Ia variacin se mantiene en las poblaciones' Cuando se combinaron las teoras de Wright, Fisher y Haldane con la teora de Darwin sobre la seleccin natural, y con estudios modernos de campo de bilogos tales como Theodo-

De esta forma, los individuos + + tienen los pi cos ms altos, los individuos - - tienen los ms

tienen picos intermedios. planos, y los + Adems, supongamos que 1a frecuencia del alelo + en la poblacin es 0,5. Ahora usemos la regla de Hardy-Weinberg (ecuacin 3) para
calcula las frecuencias de difeentes alturas de pico en la poblacin. Un cuarto de la poblacin tendr picos altos (++), la mitad tendr picos

leccin contra el alelo PKU

es

negligible.

Tambin es importante ver que, mientras este ejemplo muestra cmo la seleccin puede cambia las frecuencias gnicas, no muestra todava cmo la seleccin puede llevar ala evolu-

habr tipos intermedios, plantas del guisante no puede cambiar en pequeos pasos. En una poblacin de plantas pequeas, las grandes debern ser creadas todas de golpe por mutacin, n0 gradualmente agrandadas a 1o largo del tiempo gracias a la se-

y el

tamao de las

!:

zius Dobzhansky, Ernst Mayr, y George Gaylord Simpson, surgi una expiicacin muy poderosa sobre la evolucin orgnica. El grueso de esta teora y la evidencia emprica que la soporta se llama actualmente la sntesis mo'

intermedios (+
picos bajos

-), y el cuarto restante ten& (- -) $gura j.4).

derna. Continuamente los caracteres que varan

cin de nuevas adaptaciones. Aqu, todos los

leccin. Esos argumentos convencieron a la

Esto no se parece a la suave distribucin en forma de campana de las aituras del pico que

76

Co evolucloNAnoN Los

fll

HUMANos
i

|lr
id1

Cvo rurclonn

LA EVoLUctN

77

lil:

ginemos que hay un tercer

/ocr que

controla el

,?i
lrir
,lr

o o o
I&

produce ms pequeos. Cmo se puede ver en la figura 3.6, la distribucin de la altura de los picos es todava ms parecida a la distribucin
en forma de campana que se encuentra en la na-

suministro de calcio al pico que est en crecimiento, y una vez ms hay un alelo + que da lugar a picos ms grandes y un alelo que los -

lj

,iJili

poblaciones tomaron aparentemente Ia visin distinta de que la evolucin significa cambios en las frecuencias gnicas por seleccin natu-

',Si r,ll'
ir,$l1

ttni:

o
d

ral. Sin embargo, esas dos visiones de la evolu-

:l
lti!.' :li't
a:l :,lFt

cin son fcilmente reconciliables. Supongamos que la figura 3.7 diera la distribucin de alturas de pico antes de la sequa en Daphne

o
O

o o
IL

firaleza. Sin embargo, todava existen pequedistribucin de picos. Si los genes fueran la nica influencia en la altura de
as brechas en esta

Major. Recurdese que los individuos con pi-

;ll' ' r.;i"t.

(F(F -+
,
Fgura,s.4
Esta

(F
++

Ios picos esperaramos ver una distibucin ms intem:mpida que la que observaron los
Grant en las Galpagos.

$,
:1iit,

E(P(PG(P(PG -+ -+ -+
-+ -+ -+ ++ -+ -+ ++ ++
de

cos altos tenan ms probabilidades de sobrevi-

++ ++ ++

Altura

pico

vir y reproducirse que los individuos con picos ms planos. La figura 3.7 ilustra que los indiv! duos con picos altos tienen ms probabilidades
de llevar alelos + en los tres

lr;!i
.LiI

loci

que supuesta-

Altura de pico

La distribucin observada para los valores fenotpicos tiene forma de campana debido al efecto de la variacin ambiental. La expresin
fenotpica de todos los caracteres, tanto si afecta a un loctJ como a muchos loci, depender, al menos hasta cierto punto, del ambiente en el que se desanolle el organismo. Por ejemplo, la altura de un pico de pjaro depende de su nu-

'];:
il:

',')t)

'Figtra1'ialtura
,

Cuando In loci, teniendo

calalocts

del pico es controlada por tres dos alelos de igual

:ril:

figura muestra la disttbucin hipottica dc Ia altura del pico asumendo que est controlada por unlocus gentico nico con dos alelos que tienen la mismafrecuencia, La altura de la barra representa la fraccin de pjaros en la poblacin con una determinada altura de pin. EI tamao de las barras se calcula usando la frmula de Hardy-Weinberg. Los pjaros con los
picos mds pequeos son homozigotos para el alelo -, y tenen una frecuencia de 0,5 x 0,5 = 0,25. Los pjaros con picos intenned.ios son heterozigotos y tienen una frecuencin de 2 (0,5 x 0,5) 0,5. Los pdjaros con los picos = mayores son homozigotos para el alelo +, y por tanto tienen unafrecuencia de 0,5 x 0,5 = 0,25.

iii
ilf
::ril

frecuencia ln distribucin de fenopos empien a parecerse a una curua en forma de campana,

mente afectan a la alfura del pico. por eso en cada locru, los individuos + + tienen picos ms altos como media que los individuos + -, los cuales a su vez tienen picos mrs altos que los

individuos

- -.

Como los individuos con picos

ms altos tienen ms capacidad fsica, la selec-

,it
ri;.
r1.,. :;
):l:

notipos. ste fue el caso del color de Ia semilla en los guisantes de Mendel. Pero cuando hay
muchos loci y cada uno tiene un efecto pequeo sobre el fenotipo, la variacin ambiental tiende a difuminar los fenotipos asociados a diferentes genotipos. No puedes estar seguro de
si ests midiendo un pjaro + + + - - - que madur en un ambiente favorable o un pjaro + + + + - - que creci en un ambiente menos favorable. El resultado es que observamos una cur,

tricin durante el desarollo. Cuando existe un solo locrs, y el efocto de una sustitucin allica en este locJ es grande, las vaiaciones ambientales no son importantes. Es fcii distinguir los fenotipos asociados a los distintos ge-

cin natural favorecera los alelos + en cada uno de los tres /oci que afectan a la altura del pico, y por ello los alelos + incrementaran su
frecuencia.

' .,tt
i
lirl!

;ii,.
f'uj
:,,frt

t'!t:

o 6

t;:i
';

:i ' lii

,,i{ii

'i.ii
r:il

va de variacin suave, tal como se muestra en la figura 3.7.

o o

observ Grant en la isla Daphne Major. Si la altura del pico estuviera controlada por un solo Iocus,Ia seleccin natural no podra aumentar

i '

a o o

la altura del pico en incrementos

pequeos.

o a o

x
.i
.

to \

La visin de Darwin sobre Ia seleccin natural se puede incorporar fiicilmente a Ia visin gentica dc que Ia evolucin se produce tpicamente a

Pero imaginemos qu ocunira si hubiera otros genes en un segundo locus en un comosoma

distinto que tambin afectaran a la altura del pico, quizs contolando la sntesis de los recsptores de la hormona del crecimiento. Como antes, asumimos que hay un alelo + que da lugar a picos ms grandes, y un alelo - que da lugar a picos ms pequeos. Usando las proporciones Hardy-Weinberg y asumiendo la segregacin independiente de los cromosomas, podemos mostrar que ahora hay ms genotipos

+G(FE(F -+ ++
++ ++
Altura de pico

:$.
r'LLi:

paftir de cambios en las fre-

cuencias gnicas.

:ii

,.tir
;:il.i

, ,, l

r'j,,:,.

Darwin no saba nada de gentica, y su teora de la adaptacin por seleccin natural estaba enmacada en trminos puramente fenotpi:

Figtra3,7
La uariacn ambiennl nfluye en Ia distribucin de altura del pico. De nuevo hay tresloci afectando a Ia alnra de los picos, como se
muestra en lafigura3.6. Sin embargo, ahora asumimos que las condiciones ambennles hace que indvd.uos con el mismo gmotipo desarrollen picos de diferenta alnras. Cada curua coloreada muestra la d,istibucin de fenotipos asocindos con eI genopo dpl mismo colo y la curua en negro nos da ladistribucin total de fenotipos.

lil,{l::i:, :i':ril ' .iri

Fgura1.S
Cuan.do la ahura del pico es controlada

'il..,,,

por

dos

"ii,..,:,i.''
ii!'i' ,:1j,
,r.,.,.,
.l):::t:t
t

distintos,

que

la distribucin de fenotipos

empieza a suavizase ffigura 3.5). Ahora ima-

forma que cadalocus tenga dos alelos con igual frecuencia se obseruan tipos intermedios. Las frecuencias se calculan usand.o unaforma mas compleja de lafrmula Hardy-Wenberg, que asume que los genotipos son ndependentes en cadalocus,
de

loci,

cos: hay una lucha por la existencia, hay una variacin fenotpica que afecta a la variacin y a la reproduccin, y esta variacin fenotpica

li;ir:,1 I i:i i:,::

captulo I vimos cmo esta teora poda explica cambios adaptativos en la altura del pico en una poblacin de pinzones de Darwin en las islas Galpagos. Como vimos
anteriormente en este captulo, los gencos de

es heredable. En el

r,tdii"

,{n:,: /
,:#4iill,,,

78 Cuo sr

CMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

de senes durante Ia repro-

CMO FUNCIONA LA EVOLUCIN

79

MANTTENE LA vARtActN

u I:,:;;:,::::i:

poblacin en la que todos los dando lugar a una el genotipo + + + + + +' Todati.ntn inluiut
uiu

-. y I

La gentica proporciona una explicacin

chra
de

por qu los fenotipos de Ia descen'

dencia tienden a ser intermedios respeclo a los de los padres.

Gracias a la gentica de poblaciones sabemos que, en ausencia de seleccin (y de otros factores que discutiremos ms adelante en el

ut variacin fenotpica debida a efectos

variacin gentica no pue-

ambientales, pero sin futura' de haber adaPtacin

tre mediano (G. fortis). Recurdese que la seleccin estabilizadora se produce cuando pjaros con picos de alturas intermedias tienen una mayor eficacia biolgica que pjaros con picos mayores o menores. Si la altura del pico est afectada por genes en tres /oci. como se muestra en la figura 3.7, individuos con varios genotipos distintos pueden llegar a desanollar picos de altura mediana muy similares entre s. Por ejemplo, individuos que son + + en uno de ios

Recurdese del captulo I que el modelo de herencia por mezcla gust a los pensadores del siglo xx porque explicaba el hecho de que
en la mayora de caracteres continuos, la descendencia era intermedia respecto a sus padres,

captulo), las frecuencias genotpicas alcanzan el equilibrio tras una generacin y que la distribucin de genotipos no cambia. Adems, sabemos que la reproduccin sexual no produce
mezcla en los propios genes, a pesar de que la descendencia parezca intermedia entre sus padres. Esto es porque la transmisin gentica

V\

La mutacn aade poco a poco nueva va'

riacin.

Los genes se copian con una fidelidad inuebire,y sus mensajes estn protegidos contra de la degradacin al azar mediante un nmero m..anitmot de reparacin molecular' Sin embargo, muy raramente se puede producir un enor durante el proceso de copia que no es repapoblarado y un alelo nuevo se introduce en la aprendimos que los genes cin. En el captulo 2 estn hechos de DNA. Ciertas formas de radiacin inica (al como los rayos X) y ciertos tipos de productos qumicos daan al DNA y alteran

Sin embargo, el modelo gentico desarrollado por Fisher, Wright y Haldane tambin es consistente con este hecho. Para entender cmo, consideremos un cru-

zamiento entre los individuos con los picos ms grandes y ms pequeos: (+ + + + + +) x (- - - - - -). Toda la descendencia ser (+ - + - + -) intermedia respecto a los padres porque durante el desanollo los efectos de los alelos + y los se equilibran. Otros cruzamientos producirn una distribucin con tipos de descendencia distintos, pero los tipos interme-

implica la copia fiel de los propios genes y los reagrupa en distintas combinaciones en los zigotos. La nica mezcla que ocune tiene lugar a nivel de la expresin de los genes en los fenotipos. Los genes en s mismos permanecen como

locus qrue afectan el rasgo pueden ser - * en otro locus, y por ello tener el mismo fenotipo que un individuo que es + - en los dos loci. Por ello cuando existe un gran nmero de loci que
afectan
a

un nico rasgo, slo una pequea por-

cin de la variabilidad gentica presente en la poblacin se expresa fenotpicamente. Como resultado, la seleccin reduce la variacin de la
poblacin muy lentamente. Los procesos de segregacin y recombinacin lentamente baiajan y vuelven a barajar el genoma, y por ello exponen la variacin oculta a la seleccin natual en

entidades fsicas distinguibles (gura 3.8). Estos hechos no solventan del todo el problema del mantenimiento de la variacin porque la seleccin tiende a reducir la variacin. Cuando la seleccin favorece a pjaros con picos ms altos esperaramos que los alelos

el mensaje que lleva. Estos cambios reciben el nombre de mutaciones, y aaden variacin a la
i,ii iti

fueran reem-

dios tendern a ser los ms comunes.

plazados en los tres /oci que afectan a ese rasgo,

poblacin por medio de la introduccin continuada de alelos nuevos, algunos de los cuales pueden producir efectos fenotpicos nuevos que

generaciones subsiguientes (fgura 3.9). Este

Herencia por mezcla

Generacin Fn

Heencia mendeliana

la seleccin recoge en forma de adaptaciones. Aunque las tasas de mutacin son muy bajas

*T'''l

Scgregacirin y recombi nacin

,@ ll
@@
\,/

--entre I en 100.000 y 1 en 10 millones por/ocr.r por gameto y generacin-, este Proceso juega un papel importante en la generacin de la
variacin.

Gametos

@.@ tl @@

Generacin F,

@"@

Gametos

@o \/
@

ll

@t\

@
/\

S". f$

Tasas de mutacin baias pueden manletrcr la varacin porqw gon'por,e de la variacin est protegida por Ia seleccin.

Para caacteres que estn afectados por genes en muchos

e99e
@@@

loci diferentes, tasas bajas

de

,r.*,tl
t
,
Figura3.9

mutacin pueden mantener la variacin en las poblaciones. Esto es posible porque muchos genotipos diferentes generan fenotipos intermedios que son favorecidos por la seleccin estabilizadora. Si individuos con una variedad de genotipos tienen la misma probabilidad de so-

\-/
Seleccin

Generacin F,

Figura1,B
El-proceso ile herencia por mezcla asume que el material gentico se intercambia en la reproduccin. rojos y blancos se cruzan para producir ducendencia rosada, el modelo de mezcla postula que eI material hireditario se ha mezclado, de forma que cuando dos indiuduos rosados se reproducen generan solamente descendencia rosada. Segn la gentica menileliana, sin embargo, Ios efectos de los

Ciando padres

brevivir

genes se mezclan en su expresin para producir un fenotipo rosado, pero los genes en s mismos -permanecen inalterados. Por ello, cuando se reproducen dos padres rosados pueden producir descendenca

]i

blanca, rosada o roja.

i:'

i/

reproducirse, una gran cantidad de variacin est protegida (o escondida) contra la seleccin. Para aclara este concepto, consideremos la accin de la seleccin estabilizadora en la altura del pico en el pinzn tenes-

Hay dos conjuntos de variacin gentca, la ocultay Ia expresada. Ia mutacin aade uariacin gentca nueua, y ln seleccn In elimina del conjunto de variacin expresada. La

'

segregacin y la recombnacin bamjan Ia uariacin de uno a otro lado entre los dos conjuntos en cada generacin,

80

CIr,IO EVOI-UCIONARON tOS HUMANOS

CMo FUNcToNA L evoLucll

81

proceso proporciona la solucin al oto dilema de

Darwi: ya que una cantidad considerable

racin anterior. En la generacin siguiente vuelve a ocurrir lo mismo: los individuos con
los picos ms grandes todava llevan alelos -, pero menos que antes, Esto permite que los picos ms grandes sean mayores que cualquiera de los de la generacin anterior. Este proceso puede continuar durante muchas generaciones. Un buen ejemplo est en el

de variacin est protegida de la seleccin, una tasa de mutcin muy baja puede mantene va-

nala el contenido de aceite como los valores taios sobrepasaron de largo el rango inicial de vaiiacin. Los investigadores fueron entonces caDaces incluso de invertir la direccin de la
adaptacin cogiendo plantas de la lnea de muchoaceite y seleccionando para bajo contenido de aceite. Un ejemplo an ms espectacular es

comportamiento es distinto a la morfologa en un aspecto muy importante: es flexible, y los individuos ajustan su comportamiento en respuesta a sus circunstancias. Algunas persOnas
creen que la seleccin natural no puede ser res-

riacin a pesar de ia accin reductora de la leccin.

se-

ponsable de las respuestas flexibles a las contingencias ambientales poque la seleccin na-

#,," y $

Invaracin oculta explica por

cin puede ltevar

qu la selec-

la.s poblaciones

muy le-

jos de su rango inicial de variacin.

Recurdese los argumentos de Jenkins del captulo 1 de que la teora de Darwin no poda

explicar el cambio evolutivo acumulativo porque no daba explicacin sobre cmo la poblacin poda evolucionar ms all dei rango inicial de variacin presente. La seleccin podra eliminar todolos pinzones de pico pequeo,
hbra argumentado, pero no podra habe hecho qu el pico medio fuera ms grande que el pico ms grande de los que haba inicialmente. Si este argumento fuera correcto, entonces la seleccin nunca podra dar iugar a un cambio acumulativo a largo plazo.

experimento sobre contenido en aceite en el maz que se liev a cabo en 1 896 en la estacin experimental de Illinois. Los investigadores seleccionaron maz con alto y bajo contenido de aceite, y como se puede ver en la figura 3.10, cada generacin mostr un cambio significativo. En la poblacin inicial de 163 mazorcas de ma2, el contenido de aceite variaba entre el
4 7o y

el del peno pequins, cuya existencia es una orueba del poder de la variacin oculta. En unor auuntot miles de generaciones, un mero instante en la escala temporal de la evolucin,
los lobos se transformaron en gran daneses, pe-

tural slo acta sobre la variacin fenotpica que resulta de las diferencias genticas. Aunque esta visin est muy extendida, especialmente ente los cientficos sociales, es inconecta. Para entender el por qu, consideremos un estudio emprico muy elegante que ilusfa exactamente cmo la seleccin natural puede dar forma a las respuestas de comportamiento flexibles. La chinche ladera haemotoloma, un insecto que come semillas y que se encuentra
en el sudeste de los Estados Unidos, ha sido

nos salchicha, chihuahuas, penos lobo irlandeses, y caniches. Este tiempo es sin duda demasiado poco paa que se puedan acumular
tantas mutaciones nuevas. En cambio, la mayora de los genes necesarios para el desanollo de los penos lobos irlandeses y de los pequineses

el6 Vo.Despus

de ms o menos 70 gene-

raciones de seleccin, tanto los valores altos

l8 l6

deban de estar presentes en la poblacin ancestral de lobos desde la que se seleccionaron los penos, y sus efectos escondidos por otros
genes. Los criadores de pelTos, actuando como

El

argumento de Jenkins era inconecto

porque no conside la variacin no visible. La variacin oculta est siempre presente en los
rasgos que varan de forma continua. Suponga-

l4

agentes seleccionadores, escogieron los genes responsables del pequeo tama0, el pelo largo, y las caras pequeas graciosas, y los hicie'on ms frecuentes en algunas poblaciones; la

estudiada por el bilogo Scott Canoll de la Universidad de Nuevo Mxico. Las chinches J. haetnatoloma adultas son de un rojo intenso y negro y miden de I a 1,5 cm de largo (ligura 3.11). Se juntan en grandes grupos cerca de las plantas donde comen. Durante el apareamiento, los machos montan a las hembras y copulan. La transferencia de esperma normalmente dura unos 10 minutos. Sin embargo, los machos permanecen en la posicin de cpula, algunas veces durante horas, an-

o It

segregacin y la recombinacin los juntaron al

.e. l0

pasar el tiempo en el pequins. El mismo proceso cre perros que estn bien adaptados para

mos que las condiciones ambientales favorecen a los picos ms altos. Cuando la altura del pico est controlada por genes de muchos loci, los pjaros de la poblacin con picos mayores
no todos llevan alelos +. Llevan muchos alelos + y algunos alelos -. Cuando los pinzones con
Ios picos ms pequeos mueren! los alelos que

tu

3s
6

conducir a las ovejas en rebao, descubrir tejones, devolver palos, cazar liebres meciinicas a

lo largo de una pista, y calentar el regazo de los

4
2

emperadores chinos.

producen picos pequeos desaparecen de la poblacin que se est reproduciendo. Esto incrementa la frecuencia de alelos + en cada Iocr, pero como inciuso los individuos con picos ms grandes tienen algn alelo

Seleccin natural y comportamento

. Figura3,l0
La seleccin puede lleuar a una poblacin muy Iejos del rango original de variacin porque en

-, +

una gran

r,. f$

La evolucin de Ia custodia de Ia pareja

en

cltinche Jadera haemotoloma ilustra

cmo puetle evolucionar el contportamiento

cantidad de la variacin permanece. Esta variacin se mezcla a tavs del proceso de repro-

duccin sexual. Como los alelos

se hacen

ms y ms comunes, ms de esos aielos tienen

probabilidad de combinarse en el genotipo de un solo individuo, Cuanto ms grande es la proporcin de alelos + en un individuo, ms
grande ser el pico. Por ello, el pico mayor ser ms grande que el pico ms grande de la gene-

un rnomento determinado, mucha de Ia varacn genca no estd expruada como uariacin fenotpica. La proporcin de uariacin en el contenido de aceite aI prncipio del experirnento eru del 4 % al 6 %. Despus de ms o menos 80 generaciones, el contenido graso en la Inea seleccionada por su eleuado contenido en acete haba crecdo hasn eI 19 %, y eI conteno en acete en Ia lnea de bajo contenido haba dkminuido hasta menos de un 1 %.

flexible. Hasta el momento hemos considerado la evolucin de aquellos caracteres morfolgicos como la altua del pico y la morfologa del ojo
que no cambian una vez el individuo alcanza el estado adulto. En gran parte de este libro estaremos interesados en la evolucin del compor-

Fgtra3.11
El macho de Ia chinche J. haemotoloma a l izquierda esta acoplando la hembra (ms grande) que est debajo de 1, C,arroll pnn nmeros en la chinchu para identificar los indiuiduos. (Fotografa cortesa de Scon CaroIL)

tamiento de ios humanos

y otros primates. El

82

CMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

CMO FUNCIONA LA EVOLUCIN

83

clados de forma segura a las hembras por largos ganchos genitales. Este comportamiento

recibe el nombre de custodia de la pareja. Los bilogos creen que la funcin de la custodia de la pareja es impedir que otros machos copulen con la hembra antes de que sta deposite sus huevos. Cuando una hembra co-

. V '
't
d

Hay evidencia de que Ia plasticidad en la

cnnche J.haemotoloma Ia

,"rprrrro

olucionado en a Ia variabilidad de condicones

v

ra mucho en el tiempo, y la habilidad de ajustar el comportamiento de custodia de la pareja

no proporciona ninguna ventaja. La flexibilidad en el comportamiento es costosa por varias

en Oklahoma.

La mayora de chinches./. haemotolomavi' ven ms al sur de Oklahoma, en hbitats ms

0,9

razones. Por ejemplo, los machos flexibles deben gastar tiempo y energa valorando la pro-

pula con varios machos, todos ellos comparten la paternidad de los huevos que deposita. Cgstodiando a su pareja e impidiendo que se aparee con otros machos, un macho puede incrementar su xito reproductor. Sin embargo, la custodia de la pareja tambin tiene un coste: un macho no puede encontrar y copular con otras hembras mientras custodia la pareja. La magnitud relativa de los costes y los beneficios de la custodia de la pareja depende de la proporcin de sexos, es decir, el nmeo relativo de machos y hembras. Cuando la proporcin de machos respecto a hembras es alto, los machos tienen pocas oportunidades de encontrar a oa hembra, y la custodia es la mejor estrategia. Cuando las hembras
son ms numeosas que los machos, la proba-

estables, y ms calurosos como en las isletas de Florida, y la proporcin de sexos en esas fueas
es casi constante. Por eso, ias hembras son relativamente raras, Canoll someti a las chinches

porcin de sexos antes del apareamiento, los

machos algunas veces cometern enores sobre las proporciones y se comportarn inapropiadamente, y adems la flexibilidad requiere probablemente un sistema nervioso ms complejo. Por eilo, una norma simple de comportamiento

o o

! d p o
o.

o,

J. haemotoloma de las isletas de Florida al mismo protocolo experimental que las chinches de Oklahoma. Como se muestra en la figura 3.13,

fijo

los machos de Florida no cambiaron su respuesta frente a los cambios en las proporciones de sexos. En un 90 7o de las veces custodiaron a

es seguramente mejor en ambientes estables. En el clima variable de Oklahoma, sin embargo, la habilidad para ajustar el comportamiento de custodia de la pareja proporciona su-

l:2
t
FiguraS.I2

l:1

2:l

la pareja independientemente de la abundancia de hembras. En un medio estable como son las isletas de Florida, la proporcin de sexos no va-

ficientes beneficios para la eficacia como para compensar los costes de mantener una flexibilidad de comportamiento.

Proporcin de sexos (M:H)

Inprobabilidad delaatstodia de Inhembra es una funcin delaproporcin de sems en una pobhcin d.e chinchesJ.haemotoloma- k mA improbable
que los marhos custodimalapareja cuanda lns hembras son relavamente mis frecuentes qre alando son relatiuamente ms escasas.

1.0

c 'd

1,0

bilidad de encontrar una hembra sin custodia aumenta, por ello los machos se pueden beneficia ms de intentar encontrar parejas
adicionales que de custodiar.

! i o o

nd w,)

o,s

las poblaciones con baja proporcin masculi-

tt

La plasticidad en el comportamiento permitu al macho de las cfrincls J. haemotoloma

na, o 2) Los machos podran ajustar su comportamiento en respuesta a la proporcin local

cambiar su comportamiento de custodia de

la pareja de forma adaptativa en respuesta a

vartaciones en la abundancia local de hem' bras.

En poblaciones de chinches J. haenotolo' na del oeste de Oklahoma, la proporcin de sexos es bastante variable. En algunos sitios

hay el mismo nmero de machos y de hembras, mientras que en otros hay dos veces ms machos que hembras. Los machos guardan a sus parejas ms a menudo en los lugares donde las hembras son escasas que en los lugares

distinguir entre esas dos posibilidades, Canoll introdujo chinches J. haenotoloma en el laboratorio y cre poblaciones con distintas proporciones de sexos. Entonces observ el apareamiento de los machos en cada una de esas poblaciones. Si la custodia de la pareia estaba canalizada, o mostraba el mismo fenotipo en un grupo amplio de ambientes, entonces, un macho se comportara de la misma forma en todas las poblaciones; si el rasgo era plstico, entonces el macho ajusde sexos. Para

p-

o,s

0,8

o
0,7

Proporcin de sexos (M:H)

o
0.7

I l

tara su comportamiento en relacin con la proporcin local de sexos. Los datos de Canoll confirmaron que las
chinches J. haemotoloma de Oklahoma tienen
una estrategia de comportamiento plstica que hace que rnodifiquen su comportaniento en el

donde abundan (figura 3.12). Hay dos posibles mecanismos que pueden producir este patrn: 1) Los machos en poblaciones con

, Figura3,l3
La probabilidad media de la custodia de la pareja vara entre las poblaciones de chinchesJ.haemotoloma en Oklahomay Florida, En Oklahoma, los machos tienen ms probabilidades de custodinr cuando lw hembra son relativamente escasas, mientras que en Florla los machos no varan su comportamiento
de

gran proporcin de sexo masculino podran ser distintos genticamente de los machos de

apareamiento en respuesta a las condiciones

sociales del momento.

cusndia de Ia pareja en relacn con la proporcin local de

sexos.

84

Co EvoIUCIONARON Una comparacin del comportamiento de

custodia'de Ia pareja

LOS HUMANOS

Crr.lo rurucrol'r LA EVoLUoN

85

u,.

en

os poblaciones

machos tendan a tener las mismas estrategias que sus padres. Las chinches como el macho I
tenan hijos con estrategias fijas, y las chinches

distintas de chinclrc J. haemotoloma rdica que la plasticidad en el comporfamiento evoluciona cuando Ia naturaleza de la rcs'
puesta del conzportamiento al entot'no es Be-

para sobrerencias deben afectar a su habilidad y para reproducirse, y al menos algunas de vivir
esas diferencias deben ser heredables. Entonces

la figura 3.15 representa un individuo. La altura del pico est representada en el eje vertical y

como el macho 2 tenan hijos con estrategias flexibles. Por ello, las chinches de Oklahoma tendern a tener una estrategia variable, mientras que las chinches de Florida tenden a tener una estrategia

las respuestas individuales a las circunstancias ambientales evolucionan en gran parte como lo hacan los picos de los pinzones'

la anchura en el horizontal. Si la nube de puntos fuera redondeada o los puntos estuvieran

esparcidos al azar en la grfica significara que esos caracteres no estn conelacionados. En
ese caso, la

nticamente variable.

informacin sobre la altura del pico

fija.
Constricclones adaPtativas
La seleccin natural juega un papel central pafa nuestra comprensin de la evolucin porque es el nico mecanismo que puede explicar

del individuo no nos dara ninguna informacin sobre la anchura de su pico. Sin embargo, la nube de puntos forma una elipse con el eje

Cmo evolucion el comportamiento flexible en las chinches de Oklahoma? Evolucion como cualquier oka adaptacin, por seleccin retentiva de las variantes genticas beneficiosas. Para que cualquier carcter evolucione,
1) el carcter debe variar, 2) la variacin debe

El comportamiento en la chinche J. haemotoloma es relativamente simple. El comportamiento de los humanos y otros primates es mucho ms complejo, pero los principios que gobiernan la evolucin de las formas complejas de

mayor orientado desde el extremo inferior izquierdo hacia el superior derecho, entonces sabemos que los dos caracteres estn

correlacio.

comportamiento son los mismos que gobieman

afecta al xito reproductoa

y 3) ia variacin

las formas simples de comportamiento. Esto

signifrca que los individuos deben variar en la forma como responden al ambiente; estas dife-

la adaptacin. Sin embargo, la evolucin no

siempre conduce al mejor fenotipo posible. En esta seccin consideraremos cinco razones que muestran este hecho.

debe ser heredable. La custodia de la pareja en

nados positivamente. Si los pjaros con picos ms altos tendieran a tener picos ms estrechos, y los pjaros con picos ms bajos tendie-

condiciones. Primero, existe variacin, y esa variacin afecta al xito.reproductor. Al ilevar chinches al laboratorio y al observil su comportamiento en diferentes proporciones de sexos,Canoll demostr que los individuos masculinos de Oklahoma tenan distintas estrategias de comportamiento. La figura 3.14 muestra la probabilidad que tienen de custodia a la pareja cuatro individuos macados del I al 4.
Los machos
1

la chinche "I. haemotolonta satisface todas esas

ran a tenerlos ms anchos, los dos caracteres estaran negativamente correlacionados, y el

eje mayor de la nube de puntos ira desde el ex-

1,0

CARACTERES CORRELACIONADOS

tremo superior izquierdo hasta el inferior derecho.

'd

#o JI
no

! o o ! !

Cuando los individuos que tienen variantes particulares de un carcter tambin tienden a tener variantes particulares de un segundo canicter
se

f ", qrr alguttos $

rcter

Ins caracteres correlacionados

genes nfectan a

se dan porruis de un ca-

dice que los dos caracteres estn

correlacionados,

y 4 tienen estrategias de comporHasta ahora, slo hemos considerado la actr-8

tamiento fijadas. El macho I custodia aproximadamente el 90 Vo del tiempo, y el macho 4

un 80 %. Los machos 2 y 3 tienen estrategias de

Los genes que afectan a ms de un carcter

cin de la seleccin natural sobre un carcter

concreto cada vez. Esta aproximacin es engaosa si la seleccin natural acta en ms de un

se dice que poseen efectos pleiotrpicos, y probablemente la mayora de genes caen den-

cornportamiento variablesl el macho 2 es muy sensible a cambios en la proporcin de sexos,

&
0,7

tlo de esta categora. A menudo los genes que

son expresados en estadios muy tempranos del desanollo y afectan al tamao global tambin tienen influencia sobre un nmero de otros rasgos morfolgicos discretos. En los pinzones de Darwin, los individuos que tienen alelos para el tamao grande en los loci que afectan el tamao global tendrn picos ms altos y ms anchos que los individuos que tienen alelos para tama-

carcter simultneamente

y los caracteres

es-

mientas que el macho 3 es menos sensible. Ntese que tanto la cantitad de custodia de la pareja como la cantidad de flexibilidad vara
entre las chinches de Oklahoma. Segundo, parece probable que esta varia-

tn asociados de forma no aleatoria, o

correla.

l:2

l:l
Proporcin de sexos (M:H)

2:l

cionados. Es ms fcil comprender el significado y la impofancia de caracteres conelacionados en el contexto de un ejemplo ahora fami-

cin afecte al xito reproductor de los machos. En Oklahoma, los machos experimentaran cierta variedad de proporciones de sexos; por
tanto, parece probable que machos con estrategias flexibles, como el macho 2, seran los que tenderan a tener ms descendencia. En Flori-

, Figura3,l4
Hay uaria,cin gentica en las normas de comportamiento de las chinches J. haemotoloma a niuel indiuidual, ilustrad.o aqu en cuatro indiuiduos representatvos. Hay uariacin tanto en el nivel de custodn de la pareja (por ejemplo, el macho I cusnda ms que el macho 4 en todas las proporciones de sexos) corno en el aumento de la plasticidnd (por ejemplo, el comportamiento de los machos I y 4 no cambia, el macho 3 Io cambia un poco, y el macho 2 mucho). Si esn uariacin e:s heredable, Ia nonna funcona mejor; s hacemos La media entre todos los ambientes de la poblacin, tender a subir

liar, los pinzones de Darwin. Cuando los Grant sus colegas capturaron pinzones tenestres medianos (G. fonis) en Daphne Major midie-

o pequeo.

El locus PKU proporciona oro

ron la altura dei pico, ia amplitud, y cierto nmero de otros caracteres morfolgicos. La altura del pico se mide como la dimensin vertical del pico, mientras que la anchura del pico es la dimensin lado a lado. Como es comn enu'e caracteres morfolgicos como esos, los Grant

buen ejemplo de pleiotropa. Los homozigotos

PKU que no reciben tratamiento son fenotpicamente distintos de los heterozigotos o de los homozigotos normales en distintos rasgos. Por

da, los machos con esfategias inflexibles,

como el macho descendencia. Tercero, el carcter es heredable. Por medio de cruzamientos controlados en el labora-

l,

seran los que tendran ms

ejemplo, tienen coeficientes de inteligencia

ms bajos y color de pelo distinto que los individuos con otros genotipos. Por ello, la sustitu-

encontraron que la altura y ia anchura del pico estaban conelacionados positivamente: los p-

torio, Canoll fue capaz de demostrar que los

jaros con picos altos tambin tenan picos anchos (gura 3.15). Cada uno de los puntos de

cin de otro alelo PKU por el alelo normal en un heterozigoto afectara a una gran vaiedad
de caracteres fenotpicos.

86

CMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

CMo FUNIoNA LA EVOLUCIN

87

Los pjaros con picos bajos mueren

+

o o

t^3' ao
o. r r'l o
o

oa ao

o
O AItura y anchura rnedia del pico

o a a
o o

Altura y anchura nredia

del pico: Despus de la seleccin

a to ,,' : -': O

ro
a
o o

1\.

:, 'O.'O

Ol

..f.]

Antes de la seleccin

Altura del pico

'

Figura3'15 'Lf,ln

e
umbal

O ::,'.

,,: ,:,

^,o ,o-..
:..

.,' lC
..:.
.

(F
Altura del pico

Altura

pico atn correlacionadas en el pinzn teileste mediano (G. fortis) de Daphne -iior. anchura Etiie verticat nos d ta diferencia entre las anchuras de los Tticos de los.individ-uos.y la picos y la y el ie noraontal da la diferencia entre las alturas individuales de los 'lli'opoUkiorol. con pcos altos tenenms C,adapinto representaunindividu.o.Lospiaros 'p,ilii[ilfa"a picos estrechos' at nner pics anchis, y los pjaros con picos mtis baios generalmente tienen

oy to onrhura

d.el

'*;:r;'k;;;ibiia",

Figura3.16
La seleccn sobre un mrcter afecta aI valor medio de caracteres correlacionados, aun cuando los otros caracteres no tengan ningn efecto en la eficacia biolgca. La distribucin de altura y de anchura del pico en Ia poblacn est representada aqu, asumiendo que solamente sobreuiven los pdjaros cuyos picos son mayores de un umbral de altura de pico, Se asume que la anchura del pco no tiene ningn efecto en la superuivencia. La seleccin conduce a un incremento tanto en Ia meda de altura como en Ia de anchura del pico. ln anchura del pico media estd incrementada d.ebido a la respuesta correlaconada de Ia seleccin sobre la alura del pico.

aor,

Cuando dos caracteres estdn correlacionala seleccin que cambia el valor medio de un carcter en la poblacin tambin cam' bia el valor medio del otro carcter correlacionado.

da frente

la seleccin. El resultado del hecho

es que la seleccin incrementa la frecuencia de genes que incrementan a la vez la altura y la anchura del pico.

fi
Volviendo a los pinzones' supongamos
que existiera una seleccin para los indiviuos con picos altos, y que la anchura del pico

". {

IJna respuesta correlacionada frenle a la se' kccin puede hacer que cambien ottos caTa(:teres en un sentido no adaptativo.

chos eran ms capaces de generar ms presin

en las semillas duras que predominaron duran-

DESEOUILIBRIO

te la sequa. Si la seleccin estuviera actuando slo en la anchura del pico, entonces esperaramos que la anchura media del pico en la pobla-

En el captulo

vimos cmo la seleccin na-

tural poda incrementar gradualmente la altura

del pico generacin a generacin hasta alcanzar un equilibrio, un punto en el que la seleccin es-

no tuviera efecto en la supervivencia (fgura 3.1). Como se esperara, el valor medio de la altura del pico crece. Dmonos cuenta, sin embargo, que el valor medio para la anchura del pico tambin ha crecido, aun cuando la an-

Para entender cmo la seleccin sobre un carcter puede producir que otros caracteres cambien en un sentido no adaptativo (menos eficaz) continuemos con nuestro ejemplo. Resulta que la anchura del pico afect la supervi-

cin disminuyera. Sin embargo, la respuesta conelacionada a la seleccin sobre la anchura

del pico tambin acta sobre la altura del pico.

tabilizadora mantena la altura media de pico en la poblacin en un tamao pmo, Este ejemplo ilustra el principio de que la seleccin mantiene a una poblacin en constante cambio hasta que
se alcanza un equilibrio adaptativo. Es fcil olvidar que la poblacin en observacin no ha lle-

chura del pico no tena ningn efecto en la probabilidad de que el individuo sobreviviera' La seleccin en la altura del pico afecta el valor medio de la anchura del pico porque los
dos rasgos estn conelacionados. Este efecto recibe el nombre de respuesta correlaciona'

vencia durante la sequa en las Galpagos. Manteniendo la altura del pico constante, los Grant demostraron que los individuos con picos ms estrechos tenan ms probabilidades
de sobrevivir durante la sequa, probablemente

Si la respuesta conelacionada a la seleccin fuera ms fuerte que el efecto de la seleccin directamente sobre la anchura del pico, la altura media de pico crecera, aunque la seleccin

favoreciera picos ms estrechos. Esto es exactamente lo que ocuni en DaphneMajor

(figu-

gado necesariamente al equilibrio. Si el entorno ha cambiado recientemente, existen evidencias para sospechar que la morfologa o el comporta-

debido a que los pjaros con picos ms estre-

ra 3.17).

88

CMo EVoLUcIoNAFoN Los HuMANos

Cno ruructoruR LA EVoLUctN

89
I

Los pjaros con picos bajos mueren

+

Drntv oerurlc

La urna contiene

0.000 bolas, la mitad de ellas

Anchua umbral

I
o
|

,.. Cuando las poblaciones son pequeas, la $ aeriva geniica puede producir cambios al
+
Los paJros con pcos auchos mueren

negras y la mitad rojas. supongamos que tambin tenemos una coleccin de pequeas urnas

azar en

Las frecuencias

gnicas.

uo
t
a a

I
)

Hasta ahora, hemos asumido que las poblaciones en evolucin eran siempre muy grandes. Cuando las poblaciones son pequeas, sin embargo, los efectos del Lzar causados por varia. ciones de muestreo pueden ser importantes. Para ver lo que esto significa, consideremos una analoga estadstica. Supongamos que tenemos una gan urna como Ia de la figura 3.18.

que contienen 10 bolas cada una. Sacamos l0 bolas al azar de la urna grande y las metemos en cada una de las urnas pequeas. Ahora no todas las urnas pequeas tendrn 5 bolas rojas

Altura y anchura media del pico:

Despus de la seleccin

al

.o ^o ooo ..r'.:
(J

Antes de la seleccin

y cinco negras. Algunas tendrn cuatro bolas rojas, algunas tres bolas rojas, y unas pocas quizs no tengan ninguna bola roja. El hecho de que la distribucin de bolas rojas y negras
vare en ias urnas pequeas recibe el nombre de

_o
o

1
c
I

variacin de muestreo. Lo mismo ocune durante la transmisin ge-

c)e
I

Urna muy grande 50 7o negras: 50 7o rojas

Altura
unrbal

Altura del pico

, Figura3.l7
La. respuesta correlacionada con la selecctn puede hacer que fenotipos menos eficaces se vueluan ms frecuentes. Aqu se repraenta Ia distribucin de altura y anchura del pim en ln pobladn, asumendo que todos los pjaros cuyos picos miden menos de una altura umbral o ms de una anchura umbral mueren. Todos los demds sobreviven. Aunque exista una seleccin que fauorezca los picos estrechos, la anchura del pico crece como resulta.do de la respuesta covelatonada a Ia seleccn sobre la altura del pico,

miento de los residentes no es adaptativo en las condiciones presentes. Cunto tiempo debe transcunir para que las poblaciones se adapten

silvestres para comer, y normalmente tena poco acceso al azcar, la grasa, y la sal. stos son re-

l0

bolas

al azar

al cambio ambiental? Esto depende de la rapidez en que la seleccin acte. Como hemos vis-

querinientos especiales para el buen funcionamiento del cuerpo humano, y por ello, era probablemente bueno para la gente comer tanto de
esas cosas como pudieran encontrar. En una respuesta adaptativa a las necesidades dietticas humanas, la evolucin dot a la gente con un

to, por seleccin artificial se pueden alcanzar

cambios enormes en unas cuantas docenas de geneaciones. El desequilibrio es particularmente importante para algunos caacteres humanos, ya que ha habido grandes cambios en la

apetito casi insaciable por la grasa, la sal, y el

azcar. Con la llegada de la agricultura y el co-

vida de los humanos durante los ltimos 10.000 aos. Parece probable que muchos aspectos del fenotipo humano no hayan tenido tiempo de alcanzar los cambios recientes en nuestras estrategias de subsistencia y nuestras condiciones de

mercio, sin embargo, esas sustancias estuvieron fcilmente al alcance y nuestro apetito por ellos, surgido por evolucin, se volvi ms problemtico. Hoy en da, comer demasiada grasa, sal, y azicw se asocia con una gran variedad de problemas de salud que incluyen maia dentadura, obesidad, diabetes, y elevada presin sangunea.

wwwww
3:7 6:4

vida. Nuest dieta proporciona un buen ejemplo. Hace cinco mil aos, la mayora de gente cazaba animales salvajes y recolectaba plantas

FiguraS,lB
Una urna grande tiene 10.000 bolas dentro, la mimd de ellas negras y la ota mitad rojas. Se sacan l0 bolas al azar de Ia urna grande sucesivamente y se ftieten en cadn un de inco prqui,^. No iia^ trnas contienen cinco bolas roja y cinco negrw. Este fenmeno recibe eI nombie de uariacin de muestreo.

u*

,:.ff :l
CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

t{-

f f:.
$

CMo FUNCIONA LA EVOLUCIN

91

90

'r.

ntica en las poblaciones pequeias (frgura que 3.19). Supongamos que hay un organismo
alelos tiene un solo par de cromosomas con dos posibles, A y a, en

w 'Locus particular

y que la

poblacin de cinco individuos asla del resto. En esta pequea poblacin (generacin 1), cada alelo tienen una frecuencia de l/2; por tanto, cinco cromosomas llevan el alelo

de esa especie se

:r&i:

,.ii:,

cilzan al azar y Producen cinco descendientes que sobreviven (generacin 2). Pua mantener
que el conjunto de las cosas simples, asumamos

S." \

prna, del tamao

EI prado de accn de la derva gentica dede la poblacin.

l '{t
:r,r:$i:

r:s:,
rl*L

una seleccin no acta sobre ese rasgo' Adems'

A y cinco llevan el . Esos cinco individuos

se

variasametos es grande, de forma que no haya d. tnutttt o. Esto significa que la mitad de Iin generacin 1 llelos gametos producidos por la gavafin A y la mitad a. Sin embargo, slo 10
gamemetos senn sacados de este conjunto de tos para formar la nueva generacin de cinco in-

:ig':':
t;\,$.'l
,:

La deriva gentica produce cambios ms rpidos en poblaciones pequeas que en poblaciones grandes por qu la variacin de muestreo es ms pronunciada en muesfas pequeas. Para entender por qu esto es cierto consideremos un ejemplo muy sencillo. Imaginemos que una compaa esta intentando predecir si un nuevo producto, supongamos una mantequilla de cacahuete baja en grasa, tendr xito en el meca-

li,ji:

ri:.fl:::::

@@@@

GD

?;';:'i;;"*

':iil,l

, ,

dividuos. Estos gametos serin escogidos tal

:

,it $l ., 1:r:rlll rt,

como se escogieron las bolas

delauma(figura

'';]fr.'r:,

3.18).81 resultado ms piausible sera que hubiera 5 alelos A y cinco d en la generacin 2

igual que en la generacin 1. De todas maneras, como existe cierta probabilidad de escoger slo tres, cuatro, seis, siete o incluso ninguna bola nega de la urna, existe cierta probabidad de que la generacin 2 no lleve el mismo nmero
de alelos A y a. Supongamos que los cinco

do. La compaa contrata a dos empresas encuestadoras para que averigen cuntos consu-

,,,$

,:|i :,
',,,$

midores de mantequilla de cacahuete

se

cambia-

Conjunto muy grande de gametos

'i'l i:
:'ili
:j
,

ran al nuevo producto. Una de las empresas

entrevista a cinco personas, cuatro de las cuales afirman que se cambiaan inmediatamente a la variante baja en grasa. La otra compaa sondea a 1.000 personas, y el 50 7o de ellas afirma que

:;;Il,:
qii.:

50 9o blancas : 50 9o negras

.:iii

rii
.t::;1

,,]1l,
I

individuos de la generacin 2 lengan 6 alelos A y

cuatro d. La frecuencia del alelo A es ahora 0,6;

,,f

:lt

:Irrl I li':..

por ello, cuando esos individuos se reproduzcan, la frecuencia del alelo en la poblacin de
gametos ser tambin de 0,6. Esto significa que

preferiran mantequilla de cacahuete baja en grasas. Cul de los dos sondeos se creera la productora de mantequilia? Claramente, el segundo sondeo es ms creble que el primero. Es

'tr

.:l!':

:'

@@@@
i

@r#::::xi*"^'

'ilil
ii:
li.ii.

la frecuencia del alelo en la poblacin ha camla tercera generabiado sio debido al ^zar.En cin, las frecuencias gnicas cambian de nuevo,
esta vez en la direccin opuesta. Este fenmeno
,

fcil imaginar que por azar enconframos cuatro/ans de la mantequilla de cacahuete b{a en
grasa en una muestra de cinco personas, inluso

,r]i,,
ii:.

iir

recibe el nombre de deriva gentica. En poblaciones pequeas, la deriva gentica produce

si la frecuencia de esa preferencia en la poblacin fuera solamente del 50 7o. En contraste, en una muestra de 1.000 personas, sera muy improbable encontrar esa gran didcrepancia entre nuestra muestra y la poblacin. Exactamente el mismo principio puede aplicarse a la deriva gentica. En. una poblacin de

:.lir',

t;

i: ll'l

fluctuaciones al azar en las frecuencias gnicas. La forma como se escogen los alelos en las poblaciones reales depende de la biologa de la especie en evolucin y de la naturaleza de las fuerzas selectivas a que debe enfrentarse. Por ejemplo, el tamao de poblacin en algunas especies de pjaros podra estar limitado por los
lugares de anidamiento, y el xito para obtener
'':
r',

,ffiffi,t$ffi::::::::;:
@@@ @ @
' Figura3'L9
La uarincin de muestreo

.;:l
1ill
.

ri:

ii"
,1!i

cinco individuos (con 10 cromosomas) en la cual hay dos alelos con igual frecuencia (0,5
cada uno) hay muchas posibilidades de que en ia

'!:

ill
'i,::,:,

lil.
il

lugares para anidar podra estar relacionado con el tamao corporal. Cuanto mayor sea el pjaro, ms probabilidades tendr de tener xito en los enftentamientos con otros pjaros por obtener un buen lugar de anidamiento. Aunque

siguiente generacin la frecuencia de uno de los alelos sea igual o superior a 0,8, pero en una pobiacin de 1.000 individuos, no hay virtualmente ninguna posibilidad de que se d esta desviacin tan grande respecto a la frecuencia inicial.

o,"t[:;'i;l^"",

'{i,''
,f1,,''

iiii'.
lli,
*1'i

r',.;
:

el tamao del cuerpo est parcialmente influenciado por los genes, y la seleccin favorecera a los genes para tamao grande del cuer-

fi

No es improbable que por azar esos individuos y en la siguienre genrrorron ,oloiiy ,inco indiuiduosl gametos A' Por ello' la ,uot'o n' lto nueva poblacin producir un 60 % de

;;;;;;;;r;r;;;ii'oitorn
tengan seis Sameto, 'ro.fn
Z

!,- ---t--L^-..^-^:-.-AA;^.,-tn.nnhrnrinnocnonrognicas en las poblac.o.nes pequeas' conauce a cambios en los frecuencia gametosa (nesros), piaouceram.i.ta.d.e gllletos A (btancos) y ta mtad de
a4u las frecuencas gnicas

l* .:,,
,'i::i.r
..

to \

La deriva gentica hace que las poblaciones aisladas gentcamente acaben siendo distintas entre s.

t|a, ,: .
fr'.lr

po, muchos genes no afectan al tamao del

.

^unt vez en ln dreccin contraria' hacia un 30 % de A' vueluen a cambar en la generacn 3, esm

ri

fy

*l

.,':'

.r

purdr

ra

bior las fteLueneia.gncas.

Ntese que

li 1;::,. . iii:il.i.

s'

L/
l

cuerpo, y quizs sean escogidos al aza en esta poblacin particular.

La deriva gentica conlleva una evolucin impredecible porque los cambios producidos

s2

Cuo evolucroNAnoN Los HUMANos

impredecibles de la vaiacin de muesteo alteran las frecuencias de A entre los adultos en cada poblacin. Escogemos 40 gametos de la primera generacin de cada una de las cuatro poblaciones. En la poblacin 1 (en crculos oscuros), la presencia de A se incrementa de forma dramtic4 el las poblaciones 2 (tringulos abiertos) y 3 (trirngulos oscuros) se incremen-

Cuo rulctorrn Ln evoLucrr,t

que esos cambios impredecibles y por azr continan, las cuatro poblaciones son cada vez ms distintas entre ellas. De forma eventual, uno de los alelos se pierde totalmente en dos de las poblaciones (A en la poblacin 2 y a en Ia poblacin 4), lo que hace que todos los individuos sean iguales para

93

en las frecuencias gnicas por variacin de

muestreo se dan al aza, Como resultado, la deriva hace que las poblaciones aisladas genticamente acaben siendo disntas entre s a medida que pasa el tiempo. Los resultados de una

de cientficos estn de acuerdo en que es improbable que la deriva produzca una

maladap_

simulacin por ordenador ilustran cmo funcionaa este proceso para un solo loc con
dos alelos (figura 3.20). Inicialmente hay una poblacin grande en la cual, cada uno de los dos alelos se encuenta en una frecuencia de 0,5. Entonces se crean cuaffo poblaciones separadas de 20 individuos (cada uno de los

el locus en cuestin.
fijacin. En

ta un poco, mientras que en la poblacin 4 (crculos abiertos) decrece. En cada caso, el

cambio ha tenido lugar solamente por azar. Durante la siguiente generacin se repite el mismo proceso, excepto que los conjuntos gamticos de cada una de las cuatro.poblaciones son ahora distintos. Una vez ms, se escogen 40 gametos de cada poblacin. Esta vez, la frecuencia de A en las poblacion es 2,3 y 4 ha subido, mientras que la frecuencia de A en la poblacin I decrece sustancialmente. A medida

Esas poblaciones han alcanzado la

tacin significativa en rasgos que varan de for_ ma continua y estn afectados por muchos iocl genticos. Por eso, un rasgo como el tamao del pico en los pinzones de Darwin es improba_ ble que est influenciado demasiado poila
de_

riva gentica.

indi-

viduos lleva dos cromosomas). Esas cuatro poblaciones se mantienen con una tamao de pobiacin constante y permanecen aisladas una de otra durante todas las generaciones subsiguientes. Durante la primera generacin, la frecuencia de A en el conjunto gamtico es de 0,5 en cada poblaci_n. Sin embargo, los efectos

general, cuanto ms pequea sea la poblacin, antes alcanzarLa fijacin. Tericamente, si la deriva gentica acta durante suficiente tiem_ po, todas las poblaciones alcanzarn la fijacin eu algn momento. Sin embargo, cuando las poblaciones son grandes, puede pasar tanto tiempo antes de que ocuna que la especie se extinguir antes de que ocurra la fijacin. Las poblaciones permanecern fijadas hasta que la mutacin introduzca un alelo nuevo. Como esperaamos, la velocidad a la cual las poblaciones se distancian genticamente est muy afectada por su tamao: las pobla_ ciones pequeas se diferencian rpidamente, mientras que las poblaciones grandes se diferencian ms despacio. En el captulo 14 vere_ mos que la relacin entre el tamao de pobla_

ADAprActoNES LocALEs FRENTE

A ADAprActoNES pTlMAs

\ Z;:i:;:::# lr : :rr':,^f#,#
ms frecuente no sea

sible.

el mejor fenitipo

po_

fenotipo posible.Laraznde ello es que ta sr_ leccin natural es miope, ya que favrece
pe-

La seleccin natural acta para incremen_ tar la capacidad de adaptacin de las poblacio_ nes, pero no conduce necesariamente al mejor

cin y la velocidad de la deriva gentica nos permite hacer inferencias muy importantes e
0,6

plazo de esas alteraciones. La seleccin

queos cambios en el fenotipo existente, pro no tiene en cuenta las consecuencias a largo
"es

'6
o
,!*

interesantes sobre el tamao de las poblaciones humanas de hace decenas de miles de aos.

o o
0,

pO ' \

Las noblaciones deben ser bastanfe peque_ rias para que Ia deriva produzca una mala adap tac in s i g nifi c at iv a.

como una alpinista que intenta escalar un pico encubierto en una niebla densa; no puede ver el paisaje que hay alrededor, pero se imagina que alcanzar su meta si sigue escalando ilontunu arriba. La escaladora llegar finalmente a la cima de algo si sigue escalando, pero si Ia topografa es complicada, no llegar necesariamente a la cima. En vez de ello, cuando se aclare la niebla es probable que se en'cuentre en la cum_

0,2

Cambios al azar producidos por la deriva gentica crearn adaptaciones solamente por
azar y hemos visto que la probabilidad de riunlr adaptaclones complejas de esta forma es

bre de un pico vecino pequeo. De la misma

manera, la seleccin natural hace que la pobla-

0,0

bastante pequea. Esto significa que la deriva gentica normalmente lleva a maladaptaciones. La importancia de la deriva gentica en la evolucin es un tema controvertido. prctica-

gn cambio pequeo ms sea posibie, i.ro no existe ninguna razn para creer que el pioducto

cin cambie continuamente hasta que ya nin-

Figura3,20
Esta simulacin por ordenador demuestra que la deriua gentica hace que las poblacones aisladas se uueluan gentbamente dstinta unas de otras, Cuatro poblacones se forman al sacar a20 individuos de una poblacin nica grande. En la poblacin orignal hay un gen con dos alelos cada uno de los cuales tiene una frecuencia de 0,5. El grfico sigue Ia frecuencin de uno de esos alelos, a Io largo del tiempo en cada unn" dt esa poblaciones. En cada poblacn, la frecuenca del alelo flucain. al azar bajo,l.a influencia de In deriva gentca. Ntese que dos poblaciones alcanzan finalmente l.a fijacin, lo que signifita que uno de los dos alelos se ha perdido.

mente, todo el mundo est de acuerdo en que las poblaciones deben ser bastante pequeas (menos de 100 individuos) para quela deriva tenga un efecto importante cuando acta
de

final es el fenoripo ptimo. El finotiio at que se llega en tales casos recibe el nmbre'de
adaptacin local; es anlogo al pico secundario alcanzado por la alpinista.

opuesta a la seleccin natual. Existe mucho debate sobre si las poblaciones llegan a ser tan pequeas en la naturaleza. La mayora

forma

ra 3.21). Los humanos, otros vertebrados]y"al_

Como ejemplo de este efecto, considere_ mos nuevamente la evolucin de los ojos (fgr.

gunos invertebrados tales como los pulpos tie_ nen ojos en cimara. En este tipo de oo hay
una

94

CMo EVOTUCIONARON LOS HUMANOS

CMo FUNCIONA LA EVOLUCIN

95

pasos pequeos, cada uno favoun nmero de

recido Por la seleccin'

taciones que son posibles. Por ejemplo, las leyes de la mecnica predicen que la fuerza de
los huesos es proporcional al irea de su seccin

Alptmas adaptaciones locales reciben el nirrarc d, constricciones adaptatvas

transversal. Este hecho constrie la evolucin

La mayora de organismos empiezan la

vida como una clula nica fertilizada, un zisoto. A medida que un organismo crece, esta ilula se divide muchas veces dando lugar a clulas nerviosas especializadas, clulas hepticas, y as sucesivamente. Este proceso de crecimiento y diferenciacin se llama desanollo, y el desanollo de estructuras complejas tales

de la morfologa. Para entendet por qu, supongamos que el tamao de un animal (que
equivale a sus dimensiones lineales) se duplica

Ojo compuesto Ojo en cmara

como resultado de la seleccin natural. Esto significa que el peso del animal (que es proporcional a su volumen) se incrementa en un factor de 8 (vase cuadro 3.2). La fuerza para acarrear el peso de un animal proviene de sus
msculos y huesos, y est deteminado en gran parte por sus reas de seccin transversal. Sin embargo, si la dimensin lineal de los huesos y de los msculos se duplica, sus reas de seccin transversal aumentan slo a razn de un factor 4. Esto signihca que los msculos y los
huesos sern solamente la mitad de resistentes

---M
zona folosensible

Ms zonas fotosensibles

como los ojos involucra a muchos procesos interdependientes distintos.

A menudo, cambios

en el desanollo que produciran cambios deseables son negativamente seleccionados porque esas mismas alteraciones tienen muchos otros efectos negativos. Por ejemplo, como veremos ms adelante en el texto, hay buenas ra-

E.na
,
Figwa3.21

fotosensible

zones para creer quo para los machos de algunas especies de primates sera adaptativo tener

de 1o que eran antes respecto al peso del animal. Por ello, para que los huesos sean tan resistentes como antes deben ser ms de cuatro
veces mayores en su rea de seccin transver-

podra favorecer el compuest;s. La seleccin para una mayor sensibilidad a Ia luz en un organismo 2imple primera ruta desnotlo de una zona ftosewible mris grand.e o bien una zona fotosensible mltiple' La podrta ilevar haca ojoi en camara, y tn legunda hacia oios compuestos. Las mgenes se forma.n de 'manera muy dktint enlos ojos en-camary en los compuestos, haciendo virtualmente mposible que los ojos compuestos puedan euoluconar hacia oios en cmara.

Loi investigadores creen que diferentes ruta euolutiva llevan aI desarrollo de

oios en cmara y de oios

capacidad de lactancia (produccin de leche para sus pequeos). Sin embargo, no existen
machos de primate que puedan producir leche,
y la mayora de bilogos creen que los cambios en el desanollo que haran que los machos

sal, lo que significa que deben ser proporcionalmente ms gruesos. Por supuesto, huesos ms gruesos son tambin ms pesados, y sto impone nuevas constricciones en el animal. Si es ms pesado, quizs no pueda moverse igual de rpido o colgarse de amas. Esta constriccin (y una muy reiacionada respecto a la fuerza de los msculos) explica el porqu animales como los elefantes son tpicamente lentos y pesados, mientras que animales ms pequeos se mueven rpido y a menudo son giles saltadoes. Tambin explica por qu como las ardillas
todos los animales voladores son relativamente

fue-

ran capaces de producir leche, tambin los con-

vertiran en estriles. Por ello, los procesos del

sola abertura delante de una lente, la cual proyecta una imagen sobre un tejido fotonecepti-

vo. Los insectos, en contmste, tienen ojos

compuestos, en los que un glan nmero de

turos en los que los ojos empezaban a evolucionar. Debe de haber habido un tiempo en que la seleccin favoreci ms sensibilidad a la luz, En los vertebrados y moluscos, esto fue logrado al incrementar el rea de tejido sensible den-

fo-

torreceptores separados muy pequeos crean una imagen compuesta por una red de puntos, algo similar a una imagen de televisin. Los
ojos compuestos son inferiores a los en cmaa en la mayora de aspectos. Por ejemplo, tienen menos resolucin y tienen menos poder captador de luz que ojos en cmara de tamao simi-

tro de cada ojo. En los insectos, parece plausible que el incemento en la sensibilidad fuera alcanzado al multiplicar el nmero de pequeos fotoneceptores, cada uno en su propia
cuenca. En este estadio

desanollo constrien la evolucin, pero esas constricciones no son absolutas. Constituyen el resultado de la historia filogentica particular del linaje. Si la biologa reproductora del primate hubiera evoiucionado a lo largo de una ruta diferente de manera que el desanollo de
las glndulas mamarias

y otros elementos del

sisterna reproductor fueran independientes, entonces no habra constricciones en la evolucin de la lactancia masculina.

ligeros. La seleccin natural podra sin duda favorecer a un elefante que pudiera corer como
un leopardo, saltar obstculos como un impala,

primitivo, esas altema-

lar. Si esto es cierto, por qu los insectos no

han desanollado ojos en cmara?

La respuesta ms plausible es que una vez que la seleccin ha evolucionado hacia ojos
complejos y compuestos no puede favorecer tipos intermedios, aunque esto finalmente hubiese permitido la evolucin de mejores ojos en cmara. Consideremos los estadios prema-

tivas dieron lugar a ojos igualmente tiles. Sin embargo, una vez que el linaje de los insectos evolucion hacia un sistema visual basado en muchos ojos pequeos, las imgenes no se podan formar como en los ojos en cmara, ya que

0rRns cot'lstntcctoNES

EN EVoLuctN

escalar como un mono. Pero debido a los compromisos impuestos por las leyes de la sica, no hay paquidermos mutantes cuyos hue-

fi

fi

el ojo en cmaa invierte las imgenes, mientras que el ojo compuesto no lo hace. No parece

o ' \

Los procesos evolutivos tambin estdn cons-

treidos mica,

por

las

lqes de

Ia

fisica y ta qu-

sos sean ligeros y suficientemente resistentes como para permitir esos comportamientos. Tales constricciones estn muy relacionadas con las correlaciones genticas. La selec-

estucturalmente posible evolucionar a partir de un ojo compuesto hacia un ojo en cmara en

Las leyes de la fsica y la qumica producen

cin elimina a los mutantes con huesos ms pesados y dbiles, y los compromisos inherentes en el diseo de estructuras significa que

constricciones adicionales en los tipos de adap-

96

CHo EvoIUCIONARON

LOS HUMANOS

CMO FUNCIoNA LA EVoLUoIN

97

tampoco son posibles los animales mutantes que tienen huesos ms ligeros y resistentes' ios genotipos que permanecen en la poblacin, o bien conducen al desanollo de huesos

ms ligeros o ms resistentes, pero no ambas cosas. Por ello, el peso y la resistencia de los
huesos muestran casi siempre una conelacin

Lecturas comPlementarias
Crow, J. F. (1986): Basic Concepts in Populaton, and Evolutionary Genetcs, W. H. Qu antitatite, Freeman, Nueva York.

gentica positiva.

La geometra de la proporcn rea'uolumen

:

Cuadro 3,2

Dawkins,

M. S.: Unraveling Animal

Behaviour,

Longham, Essex' Dawkins, R. (1993): EI relojero ciego, RBA, DL,

Barcelona. Falconer, D. S. (1989): lntroduccin a la Gentica

severa. Los individuos AStienen una forma ligera de anemia pero son resislenles a la malaria, y los individuos AA no tienen anema pero son susceptiblqs a la malara. La frecuencia del alelo ts entre los gametos producidos en la primera generacn de poblacin centroafricana es de 0,2.

proporcin de cualquier rea Cando un animal se:hace ms grande sin;cambiar de forma, la medicla de la qu forrna camfijada respecto de su volumen disminuye. Estoes ms sencillo de entendei calclando de gmnde. Paa enbia la proporcin del rea total de la superficie de un animal a medida que se welve ms

a)

Cuantitativa, Compaa Editorial Continental, Mxico. Hedick, P. (1983): Genetcs of Populations, Science Books International, Boston. Maynard Smith, J. (1989): Evolutionary Genetics, Oxford University Press, Oxford. Ridley, M. (1987): I"a evolucin y sus problenas,

Asumiendo que los apareamientos se dan al azar, cules son las frecuencias de los tres genotipos entre
los zigotos producidos por esa poblacin? En esta rea, ningn individuo SSsobrevive hasta la edad adulta, el 70 % de los individuos AA sobrevive, y so-

ojg'.Oinn,

rupnngamos que el animil eb un cubo

der

cm de lado; yque el rea de su superficie sea 6f2.

Por ello, la proporcin del rrea de su superficie dividido por su volumen es:

.: ..i:

: : -'- VOIUmen,. ' =!rl =9,.',, , . Xt ,.:

l,eade'superficie

-.

b)

'
'

'.

por cada centmetro Esto iignifica que un animal que mida 1 cm de lado tendr 6 cm2 de rea de superficie cbico de vcjlumen. Un animal de 2 cm de lado tiene solamente 3 cm'de rea de superficie por cada centmero cbico e volumen. Por supuesto, no hay animales cbicos, pero resulta que la forma no altera esta
relacin. Cuando la dimensin lieal de un animal se duplica sin que el animal cambie de forma, lapropor15 y 16 veremos ,lOr rno. el rea de superficie y el volumen se reduce a la nitad. En los^captulos de los animales. cmo este hecho tiene consecuencias para la forma en que la temperatura afecta ai tamao mismo principio geomtrico gobierna la relacin entre cualquier &ea de medida y el volumen. Supon-

jiiii:il

Ediciones Pirmide, Madrid. (1996): Evolution. 2." ed., Blackwell Scientific, Oxford.

breviven lodos los individuos S. Cul es la frecuencia de cada uno

de los tres genotipos enhe la segunda

*i,
iil,:.

c)
Cuestiones

ld

generacin de adultos? Cul es la frecuencia del alelo Sentre los gametos producidos por esos adultos?

El

1.

cbico tiene un huso vertical que atraviesa su cenfoy que soporta el peso del resto e*or 3J aninal. Para simplificar, haremos que el hueso tenga una seccin transversal cuadrada, y asumiremos que dene dimensionesVzxy Vz xtal como se muesha en Ia figura 3.22. El rea de la seccin tansversal de Por ello la proporcin del volumen del animal respecto al irea de est, hueso es por tantor/zx xVzx= 1/4
qu

.l

*iral

'seccin

transversal del hueso

sera

. ''

ii 4x' .x1 4x
1

-l

En las poblaciones humanas africanas, dos alelos comunes afectan la estruclura de la hemoglobina, la prolena que transporta el oxgeno en los glbulos rojos de la sangre. Lo que se considera alelo normal (el alelo comn en las poblaciones europeas) se marca normalmente como A y el alelo de la anemia lalciforme se designa como S. Hay tres genotipos posibles para la hemoglobina, y los fenotipos asociados con esos fes genotipos se pueden reconocer de varias formas. En una poblacn africana de 10.000 individuos hay 3.000 individuos AS, 7.000 AA,

3.

La enfermedad de Tay-Sachs es una do-

lencia letal controlada por dos alelos, el alelo Tay-Sachs i! y el alelo normal N. Los nios con el genotipo i-f tienen retraso
mental, ceguera, parlisis y convulsiones

y mueren entre los tres y los cinco aos

de vida. La proporcin de nios afectados por la enfermedad de Tay- Sachs vara en

diferentes grupos tnicos. La frecuencia

de alelo Tay-Sachs tiene la frecuencia

ms elevada entre los descendientes de los judos europeos. Supongamos que en

por ello, si se duplicaran las dimensiones lileales de un animal, su peso se incrementada en una propori slo cin de ocho veces,.pero ei irea de la secci.transversal de sus huesos:y por tanto su esistenciase incrementra cuatro

veces'

'

y0SS.

una poblacin de 5.000 personas que descienden de judos europeos la frecuenca del alelo Tay-Sachs es de 0,02.

a) b)

c)
2.

Supongamos que esos individuos se aparearan al azar. Cul seria la frecuencia de los alelos A y S entre los gametos que produjeran? Cul sera la frecuencia de los tres genotipos que resultaran de los apareamentos al azar? Est en equilibrio Hardy-Weinberg la poblacin de adultos original?

a)

Asumiendo que

los miembros

de

esta poblacin se aparean al azar, y que cada adulto tene una media de

cuatro hiios, cuntos gametos de

b)
c)

Los tres genotipos comunes en el /ocus de la hemoglobina lienen fenotipos muy distintos: los individuos Sssufren anema

cada persona sern incluidos de manera satisfactoria en un zigoto? Calcula la frecuencia de cada uno de los tres genotipos entre la poblacin de zigotos Asume que ningn zigoto sobrevive hasta la edad adulta, y que el 50 % de los individuos INy NNsobreviven hasta llegar a adultos. Cul es la fre-

ff

98

CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

o)

cuencia de los genotiPos 77Y INentre esos adultos? Cuando los individuos adultos resul' tantes de los zigotos de la pregunta
3b producen gametos, cul es la fre'

7.

car por qu las propiedades del equilibrio Hardy- Weinberg son una parte importante de esta explicacin. En una especie determinada de pescado, el tamao y el nmero de los huevos es-

cuencia del alelo entre sus game' tos? Compara tu respuesta con la fre' cuencia del alelo lentre los gametos producidos por sus padres. Reflexio' na sobre tu resullado, dado que esos nmeros son a grandes rasgos realistas y que no ha habido avances sus-

ln negativamente conelacionados'

Di-

buja una grfica que ilustre este hecho. Qu pasar con el tamao de los hue-

8.

lanciales en el tralamiento de la en' fermedad de TaY-Sachs. Cul es

aqu la parado.ia?
4.

Considera un alelo hipottico que sea letal, como el alelo Tay-Sachs, pero que sea dominante en vez de recesivo. Asume que este alelo tiene una f recuencia de 0,02, como el alelo Tay-Sachs. Vuelve a calcular las respuestas a los apartados a, b y c de la cuestin 3. Es la seleccin ms fuerte contra el alelo recesivo o contra el dominante? Por qu? Considera el grupo sanguneo Rh. Para este ejemplo asumiremos que iiene slo dos alelos, Fy r, donde res recesivo. Los individuos recesivos n producen ciertas protenas no funcionales y se les llama Rh-negativos (Rh-), mientras que los indi' viduos Fr y FH son (Rh*). Cuando una mujer (Rh-) se aparea con un hombre (Bh*), su descendencia puede sufrir una anemia seria mientras todava se encuentra en el tero. La frecuencia del ale-

vos si la seleccin favorece un mayor nmero de huevos? Un cultivador de plantas, para intentar aumentar la cosecha de trigo selecciona planias con espigas mayores. Despus de cierto nmero de generaciones de seleccin, el nmero de espigas por planta ha disminuido de forma que la cosecha final permanece constante. Qu dos fuentes de mala adaptacin explican este resultado? Los ojos compuestos de los insectos producen una claridad de imagen ms pobre comparadas con las imgenes producidas por los ojos en cmara de los vertebrados. Explica por qu los insectos no

4
o
-)

Especiacin y filogenia

o(

O
Qu son las especies? Et cor'rcepro BroLcrco DE EsPEcrE

9.

El corucEpro EcoLclco
El origen de la especies

DE ESPEcTE

Especncrn roPTRTDA Especncrn pARApTRDA y

El rbol de la vida

srMpTRTDA

desanollan ojos en cmara.

10.

11.

Explica por qu la deriva gentica no tiene efecto sobre los /oci que no son variables. (Cuando todos los individuos de la poblacin son homozigotos para el mismo alelo, ese /ocus genlico no es variable.) Qu significa eso sobre el resultado a largo plazo de la deriva gentica? qu la seleccin natural produce

Por qu reconstruimos las filogenias? Cmo reconstruir filogenias

PROSI-E\,1IS DEBIDOS A CONVERGENCIA

Por adaplaciones solamente en el equilibrio?

PnoeLE[,ns DEBrDos
GENTEAS

A oARAoTERES ANcEsTRALES

RecorusrRuccN DE FrLocENrAs usANDo DATos DE olsrnrucns

12.

lo r en una poblacin hipottica es

de

Dos criadores de perros estn usando la seleccin artificial para crear nuevas razas. Los dos comienzan por penos salchicha. Un criador quiere crear una raza

Taxonoma: dando nombre a los nombres

0,25. Asumiendo que la poblacin est en

6.

equilibrio Hardy-Weinberg, qu f raccin de la descendencia estar bajo riesgo de sufrir esta forma de anemia? El modelo de herencia por mezcla era

con patas delanteras y traseras ms largas. El segundo criador quiere crear una raza con patas delanteras ms cortas y traseras ms largas. Qu criador progresar ms rpido? Por qu?

atractivo para los bilogos del siglo xtx porque explicaba por qu la descendencia tiende a ser intermedia en cuanto apariencia enlre sus padres. Sin embargo, esie modelo se desmorona Porque predice una reduccin de la variacin, pero la variacin se mantiene. Cmo ex' plica la gentica mendeliana la apariencia inlermedia de la descendencia sin
prdida de variacin? Asegrate de expli-

13.

Cuando la seleccin hace a los animales ms grandes en conjunto, sus huesos tambin se hacen ms gruesos. El incremento en grosor del hueso podra ser

debido a una respuesta conelacionada a la seleccin, o dos selecciones independientes para huesos ms gruesos, o cierta combinacin de los dos faclores' Cmo determinaras la mportancia relativa de esos dos Procesos?

100
Qu son las especies?

CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

Especrnct y
EL CONCEPTO BIOLGICO DE ESPECIE

FtLoGEN|A

101

si.y $

La mcroevolucn trata sobre cnto cam' bian las poblaciones baio la influencia de la seleccin natural y otras fuerzas evoluti'
vas, nentras que la macroevoLucin n'ata surgen nuevas especies Y ta'

::rr:r.r^o
Hasta ahora nos hemos centrado en cmo la seleccin natural, Ia mutacin y ia deriva gentica producen cambios en las poblaciones a 1o largo del tiempo. Estos son mecanismos de

dos especies son muy parecidas en diversos aspectos: ambas carecen de cola, soportan su propio peso en los nudillos al andar y ambas defienden sus territorios. Sin embargo, estas dos especies pueden distinguirse fcilmente por su modologa: los chimpancs son ms pequeos que los gorilas; los gorilas machos tienen testculos (los rganos que producen esperma) minsculos, mientras que los chimpancs los tienen bastante grandes; y los gorilas tienen una cresta sea en su crneo, mientras que los chimpancs tienen crneos ms redondeados. Gorilas

jo gnico provoca que los miembros de una

es_

r* \

El concepto biolgico de especie define a la especie como un grupo de individuos que se entrecruzan entre s y que estn reproductivamente aislados de otros indivi.duos.

pecie evolucionen como una unidad. Ahora supongamos que tenemos a los pin_ zones en dos islas diferentes, una hmeda y la
otra seca, y que las islas esti{n lo suficilntemente apartadas para que los pjaros no sean capaces
de volade una a ota(fipra4.lb). Esto significa que no existir cruzamiento entre los grupos y no habr flujo gnico. Sin intercambio geneti_

Lamayora de los zologos asume el concepto biolgico de especie que define una especie biolgica como un grupo de organismos
que se entrecruzan en la naturaleza y que estn

y chimpancs tambin

aislados reproductivamente. El aislamiento reproductivo signihca que los miembros de

un determinado grupo de individuos no se aparean con xito con los individuos de fuera del

c0 entre los dos grupos independientes para contra[esta los efectos de la seleccin, las dos
poblaciones diverginn genticamente y sern menos similares fenotpicamente. Los pjaros

microevolucin, y afectan a la morfologa, fisiologa y comportamiento de especies concretas en ambientes concretos, Por ejemplo, los procesos microevolutivos son los responsables de la variacin en tamao y forma de los picos
de los pinzones tenestres medianos en Daphne

difieren en su comportamiento: los chimpancs utilizan instrumentos para buscar los alimentos, cosa que no hacen los gorilas; los gorilas machos se golpean el pecho cuando reali-

Ia isla hmeda

de la isla seca desarrollarin picos altos y ls de

grupo. Por ejemplo, existe una sola especie de goila, Gorlla gorilla, y esto supone que todos los gorilas son capaces de aparearse los unos con los otros y que no se cruzan con ningn otro tipo de animal en la naturaleza. Segn los partidarios del concepto biolgico de especie,
sta es la razn por la cual no existen <gorilpancs> ni <chimparilas>.

desanollarin picos baios.

ras es.

zan actos de ostentacin, mientras que los

chimpancs sacuden las ramas y marchan a la carga; ios gorilas viven en grupos ms pequeos que los chimpancs. Estas dos especies
son fciles de distinguir porque no hay anima-

u',1::ilx'x';;::;:#i::,i:;que

Major'. Sin embargo, estos-mecanismos no son los nicos en el proceso evolutivo. El principal trabajo de Darwin porque l estaba interesado en cmo se crean las nuevas especies, as cmo de qu manera la
se

El aislamiento reproductivo es la otra cara

del cruzamiento ente grupos. Supongamos

titul The Origin of Species

les intermedios entre ellos: no existen ngorilpancs> ni <chimparilas>. Las especies no son entes abstractos creados por los cientficos; son categoras

y gorilas pudieran entrecru_ zarse con xito en la naturaleza. Esto produci_

que chimpancs ra flujo gnico entre ambos tipos de sirnios y este fenmeno producira animales genticamente intermedios entre chimpancs y gorilas. Finalmente las dos especies llegaran a ser una

El concepto biolgico de especie define

una especie segn su capacidad de cruzase en-

seleccin natural acta en las poblaciones' La teora evolutiva nos cuenta cmo surgen nuevas especies, gneros, familias e incluso gru-

biolgi-

trs grupos (entrecruzarse), ya que el apareamiento con xito conlleva al flujo gnico, que es el movimiento de material gentico dentro
de una

cas reales. Toda la gente del planeta da nom-

pos superiores. Estos procesos son mecanismos de macroevolucin. Los procesos de macroevolucin juegan un papel importante en la historia de la evolucin humana. Para interpretar con exactitud el registro fsil y reconstruir la historia del linaje humano necesitamos saber cmo se forman y transforman las nuevas esPecies y los grandes grupos taxonmicos a lo largo del tiempo.

bre a los animales y plantas que le rodean, y los bilogos usan los mismos tipos de caractersticas fenotpicas para agrupar a los animales en especies tai como lo hacen ios dems.
Para
1a mayora no hay problema para identificar una especie concreta basndose en su fe-

sola. No hay <gorilpancs> ni <chimpariias>

en la naturaleza porque estas dos especies estn

poblacin o de una poblacin

a otra. EI

flujo gnico tiende a mantener las semejanzas entre los miembros de la misma especie. para entende cmo el flujo gnico mantiene la homogeneidad dentro de la especie consideremos una situacin hipottica ejemplificada en la figura 4.1a. Imaginemos una poblacin de pinzones que viven en una pequea isla en la que hay dos hbitats, hmedo y seco. La seleccin natural favorece a distintos tamaos de pico segn el hbitat. Los picos altos son favorecidos en el hbitat seco y los bajos en el hmedo. Sin

reproductivamente aisladas.

la.reproduccin es un proceso complejo y cualquier mecanismo que altere este proces

puede actuar como un mecanismo de aislamien_ to. Incluso sules diferencias en los patrones de

notipo.
Aunque casi todos estn de acuerdo en que las especies existen y se pueden reconocer en la naturaleza, los bilogos no tienen la certeza de cmo se debe dehnir a las especies. Esta incertidumbre surge del hecho de que los bilogos evolucionistas no se ponen de acuerdo en por

actividad, comportamiento en el cortejo, o apa_ riencia pueden impedir a los individuos de dife_ rentes grupos aparearse. Ademrs, incluso aunque se produzca un apareamiento entre individuos de grupos diferentes, el vulo puede no ser fertilizado o el zigoto puede no sobrevivir.

,,.. Ins especies se pueden distinguir y N ,ol,rrnte por su conpoa.nienro y ntorfologa.

gene-

Los organismos se agrupan en distintos tipos llamados especies. Los individuos que pertenecen a una misma especie son semejan-

qu existen las especies. Actualmente existe una gran controversia acerca de los procesos que producen nuevas especies y los procesos que mantienen a las ya establecidas, Aunque hay muchas visiones diferentes sobre estos

embargo, debido a que la isla es pequea, los pjaros vuelan de un lado a otro en ambos hbi-

y generalmente son bastante distintos de los miembros de otras especies. Por ejemplo,
tes

Africa viven dos especies de simios: chimpancs y goriias' Estas

en las selvas tropicales de

argumentos, nos centaremos en dos de los puntos de vista ms respaldados: el concepto biolgico de especie y el concepto ecolgico
de especie.

lo que hay mucho flujo gnico entre ambos hbiiats. menos que la seleccin sea muy fuerte, el flujo gnico anular sus efectos. Como media, los pjaros en ambos hbitats tendrn picos de tamao intermedio, un compromiso entre los fenotipos
ptimos en cada hbitat. De esta manera, el

tats

se aparean al azar, por

El cottcEpro EcoLctco
lh

DE ESpEctE

t fo \

El concepto ecolgico de especie hace hin_ capi en el papel de la seleccin para man_ Iener los lhnites de las especies.

flu-

Los crticos del concepto biolgico de es_ pecie sealan que el flujo gnico no es ni ne_

102

CMo EVoLUCIONARON LOS HUMANOS

ESPECIACN Y FILOGENIA

103

ocurren en una considemientos interespecficos minora de especies de aves y mamferos' rable Tambin existen algunas especies que han gnico enne submantenldo su cohesin sin flujo aisladas. Por ejemplo, la mariposa ooblaciones

y no tiene sentido considerarlos como aislados reproductivamente. Sin embargo, muchos bilogos que estudian organismos asexuales puros sostienen que es tan fcil clasificarlos en espe-.../ cies como clasificar a ios organismos que se reproducen sexualmente. de las Qu es lo que mantiene la cohesin

'nuphydryu editha se encuenra diseminada por Cutifo*lu. l,ot miembros de poblaciones ditou

ferentes son muy parecidos morfolgicamente de todos ellos estn clasifcados como miembros laespcieEuphydryas editha. Sin embmgo, rigu-

especies en estos casos? Muchos bilogos

creen que es Ia seleccin natural. Para entender

Ehch' rosos estudios hechos por el bilogo Paul

de la Universidad de Stanfol han demosfado oue estas mariposas ftfimente se alejan mis de de su iugar de nacimiento. Dado que i00

por qu, volvamos a las Galpagos de nuevo. Imaginemos una situacin en la cual la seleccin favoreciera a los pinzones con picos pequeos en un hbitat y a los pinzones con picos grandes en otro, pero no favoreciera a los pjaros con picos de tamao medio en ningn hbitat. Si los pjaros con tamaos medios de pico

r.ro,

las poblaciones se encuentran a menudo separadas

a

varios kilmetos, incluso a veces a ms de 200,

parece poco probable que haya suficiente

flujo g-

nico para unificar la esPecie'

La existencia de organismos asexuales estrictos proporciona pruebas adicionales de que las especies pueden mantenerse sin flujo gnico. Las especies asexuales, que se reproducen

constantemente no lograran sobrevivir o reproducirse con xito, la seleccin natural podra mantener las diferencias ente las dos especies

Fgura4,1
Et"flujo gnico entre las poblacones reduce las diferencias entre ellas. (a) supongamos u.na poblacin de

pnmns
'a

que viue astala en una isla con htibiws hmedos y secos. En el htibitat seco, Ia seleccin fauorece que los pcoi altos, mientras que en los hbitau hmedos ln seleuin fauorece a los picos baios. Debido a Ia Ios cruzamientos aportan un extenso flujo gnico entre las poblaciones que ocupan los dos h.btats' d.e los dos hbitats. h) Ahora supongamos que lu dos meda poblacionai dd pito tt uno ^eitia poblaciones ile pinzonis viven en isla iliferentes, una hmeda y la otra seca, sn flujo gnico entre las islns. 'Ahora los picos altos son frecuentes en la isla seca y los baios en la isla hmeda.

por gemas o por fisin, simplemente replican su propio material gentico y producen copias
exactas de s mismas. De este modo, no puede haber flujo gnico entre organismos asexuales

de pjaros incluso si se entrecruzaran libremente. En el caso de las mariposas californianas y las especies asexuales, podemos imaginar el caso contraio: la seleccin favorece a los organismos con la misma morfologa y fi'
siologa, y de esta manera mantiene su similitud incluso en ausencia de flujo gnico.

Pinzn

cesario

ni suficiente para mantener en

cada

legas concluyen que el pinzn tenestre mediano

caso los lmites de las especies, y argumentan que la seleccinjuega un papel importante en

y el pinzn teestre mayor se han mantenido

como especies diferentes porque estas dos especies representan dos de los tres tamaos ptimos
del pico para los pinzones tenestret (figura 4.2). Estos

o o .o o

(F

'k'I:

el mantenimiento de los lmites entre las especies. La visin que hace hincapi en el papel de la seleccin natural para crear y mantener las especies se denomina concepto ecolgico de especie.

e
mediano Pinzn terrestre mediano-mayor

teestfe

Pinzn tefrestre mayof

fes tamaos ptimos estin basados en la

o !
k

disponibilidad de semillas de diferente tamao y

dureza, y en la capacidad de los pjaros con picos de diferente tamao para recolectarlas. Segun sus clculos, los res tamaos ptimos de picos de los

6 o

En la naturalez4 los lmites de las especies

son a menudo mantenidos aunque haya bastante

flujo gnico entre las especies. Por ejemplo,

el pinzn tenestre mediano se entrecruza con el pinzn tenestre mayor en las islas donde coexisten. Peter Grant y sus colegas han estimado que aproximadamente un10 Vo de las veces, los pin-

pinzones tenestres conesponden a la media de los tamaos de las especies de pinzn menor (G. fuliginosa), mediano (G. fortis) y mayor (G. magnirostris). Estos investigadores sugieren
que los hbridos son seleccionados desfavorablemente porque sus picos se sitan en los (valles) entre estos <picos> selectivos. El tipo de entre-

f
ir

l,

i
:

zones tenesfes medianos se apuean con los pinzones terrestres mayores. Aunque el flujo gnico entre estas dos especies es considerable, no
se ha

i
i,:,,

Fgura4,2
En"las Gaipagos la seleccin ha mantenido tres especies de pnzones terresfies a pesar de la existenca de la cantidad de alimentos disponibles en eI entorno ftujo gnic sistanca| ene ellas. La lnea representa 'piraios una especie dferente'

formado una nica especie. Grant y sus co'

cruzamiento observado entre los pinzones de las Galpagos no es especialmente inusual; aparea-

*i
'd
{,:
Ti:

pdaros con diferentes tamaos de pico. Cada pico en esta curva representa

104

CHo Evo-ucroNAHoN Los HUMANos

EsPEctActN Y FtLocENtA

105

Hoy en da, muchos bilogos admiten que

la seleccin mantiene los lmites de las especies en unos casos ocasionales como los pinzo-

y distints partes de la poblacin se El siguiente escenario hipottico muesta los elementos

banera,
adaptan a ambientes diferentes. esenciales de este proceso. Las islas montaosas de las Galpagos tienen hbitats secos a ba-

gen genticamente debido a la seleccin natural y a la deriva gentica. Cuanto ms tiempo se

son capaces de competir satisfactoriamente por el alimento. Si estos procesos provocan un ais-

nes de Darwin, pero insisten en que el aislamiento reproductivojuega el papel principal en la mayora de los casos. Sin embargo, hay una minora ceciente de investigadores que sostienen que la seleccin juega un papel importante
en mantener pcticamente todos los

mantengan aisladas, mayor ser la diferencia gentica entre ambas poblaciones. Cuando ambos tipos se encuentren, los hbridos tendrn una viabilidad reducida, ya sea por incompati-

jas altitudes y hbitats hmedos a altitudes

superiores. Supongamos que una especie de pinzones que vive en las islas montaosas tiene un pico de tamao medio, lo que representa un compromiso entre el pico ptimo para la supervivencia en reas hmedas y el pico ptimo para la supervivencia en ireas secas. Adems supongam0s que algunos pjaros son transportados debido al viento de una gran tormenta a otra isla que es uniformemente seca, como las pequeas islas llanas del archipilago de las Galpagos. En esta nueva isla seca, slo los p-

iamiento reproductivo total, entonces se formar una nueva especie. Incluso si existe flujo gnico despus de que los miembros de dos poblaciones vuelvan a ponerse en cOntacto, dos procesos adicionales pue-

bilidades genticas que han surgido durante su aislamiento o porque los pjaros hbridos no

den incrementar el grado de aislamiento repro-

lmites de

las especies.

Colonizacin de una isla aislada Hmedo

El origen de las especies

#o 7

laformacin de

las especies es

dfcil de cs-

tudiar empricamente.
es uno de los conceptos ms

Seco

La especie

im-

portantes en biologa, por lo tanto sea til saber cmo surgen las nuevas especies. Sin embargo, a pesar de la'gran cantidad de trabajo riguroso y discusiones acaioradas, existe an la incertidumbre acerca de lo que Darvin llam <el misterio de
los misterios>, el origen de las especies. El miste-

jaros con picos grandes sern favorecidos porque los picos grandes son los ptimos para pro-

cesar las semillas grandes

y duras que predo-

minan en este ambiente. Debido a que no hay

competencia con oos pjaos pequeos adaptados al hbitat seco y que no hay mucho movimiento entre las dos islas, la poblacin de pinzones de la isla seca se adaptar rpidamente a
su nuevo hbitat y el tamao medio del pico de los pjaros aumentar (figura4,3).

rio persiste porque el proceso de especiacin es muy diflcil de estudiar empricamente. A diferencia del cambio microevolutivo en las poblaciones, que los investigadores pueden a veces estudiar en el campo o en el laboratorio, las nuevas

especies normalmente evolucionan tan lentamente que no es posible que un nico individuo
estudie todo el proceso completo. Por otra parte, la especiacin a menudo ocune mucho ms npido que lo que podemos detectar en el registro f-

Supongamos ahora que despus de un tiempo los pinzones de la pequea isla seca
vuelan de nuevo a la gran isla de donde vinieron sus antecesores. Si los recin llegados con picos grandes se aparean satisfactoriamente
con los residentes de picos medios, entonces el

sil. Sin embargo, los bilogos han acumulado una $an cantidad de pruebas que proporcionan
pistas importantes en los procesos de formacin de nuevas especies.

flujo gnico entre ambas poblaciones eliminar rpidamente las difeencias del tamao del pico entre ellas, y la recin creada variedad de pico grande desaparecer. Si, por el contrario,
los inmigrantes de pico grande y los residentes de picos pequeos no se pueden cruza satis-

Especrncrru ALopTFtDA

factoriamente, entonces las diferencias entre ambas pobiaciones persistirn. Como hemos
destacado anteriormente, existen diversos mecanismos que pueden impedir el cruzamiento entre grupos satisfactorio, pero parece ser que

to \

Si las barreras geogrfcas o ambientales aslan a una parle de una poblacn, y Ia seleccinfavorcce fenotpas diferentes en estas regiones, entonces puede surgir una nueva especie.

Figura4,S
Repruentacin de una secuencia de acontecimientos en un crrlo hipottico de especiacin en las Galpagos. Incialmente una poblacn de pinzonu ocupa una isla con hbinti secos y hmedos. Debido a que exste un extenso flujo gnico ente los htibitats, estos pnzones tienen picos de nm.ao intermedio. por alar' algunos pnzona ocupan una sla seca donde desarrollan picos mris altos. Extonces, por aznr, algunos de estos pdjaros son reintroducidos en ln isla orignal. Sii lns dos poblaciones esuin' ala.tlas reproductiuamente, entonces se.ha formado una nueua especie. Incluso si hay atgo de ftujo gnico, la c|.mpetencia entre esw dos poblaciones prouocar que los picos de hs residentei y loi iimi'grantes se dferencen rruis, un proceso denominado desplazamiento de carcter.

el obstcuio ms habitual para estos cruzamientos es que los descendientes hbridos son menos viables que el resto de descendientes.
En este caso, podemos imaginar que cuando
dos poblaciones de pinzones se aslan, diver-

La especiacin aloptrida ocure cuando

una poblacin se divide debido a algn tipo de

106

CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

ESPECIACIN Y FILOGENIA

107

ductivo y facilitar la formacin de una nueva especie. El primer proceso, el desplazarniento de carcter, puede ocunir si la competencia por el alimento, la pareja u otros recursos ioementa

de enconfarn menos competencia con los inmigrantes. Debido a que los picos pequeos son ventajosos en hbitats hmedos, los residentes
con picos menores que la media senn favoreci-

ra fsica es el mar, pero las montaas, los ros,

los desiertos tambin pueden restringi el movimiento e intemrmpir el flujo gnico. El desolazamiento de carcter y el refuerzo pueden

dividirse si ei flujo gnico se intemrmpe. Los bilogos que creen que la seleccin naturaljuega un papel importante en el mantenimiento de

inmigrantes y los residentes. En nueso ejemplo, los pilas diferencias morfolgicas entre los

dos por seleccin. Del mismo modo, debido a que los picos grandes son ventajosos en hbitats
secos, la seleccin natural favorecer el incre-

in.r.t.n,t

las diferencias cuando los miem-

la especie a menudo sostienen que la seleccin puede provocar la especiacin incluso cuando

cos grandes de los inmigrantes sern ms apropiados para las partes secas de la gran isla y sern capaces de desplazar a los residentes origi-

bros de dos poblaciones vuelven a encontrarse. Sin embargo, estos procesos no son elementos

nales de estas reas. Los pjaros residentes se defenderrn mejor en los hbitats hmedos, don-

mento de tmao del pico de los inmigrantes. Este proceso provocar que los picos de las poblaciones en competencia diverjan. Existen
pruebas de que el desplazamiento de carcter ha jugado un papel importante en modela la mofologa de los pinzones de Darwin (figura 4.4).

imprescindibles en la especiacin aloptrida' Muchas especies quedan totalmente aisladas cuando se separan por una banera fsica.

existe entrecruzamiento. Existen versiones fuertes y dbiles de esta hiptesis. La versin dbil, denominada especiacin paraptrida,
sostiene que la seleccin por s sola no es suficiente para producir una especie nueva, pero las especies nuevas pueden surgir si la seleccin se combina con un aislamiento gentico parcial. Por ejemplo, los mandriles se localizan desde Aabia Saud hasta el cabo de Buena Esperanza y ocupan un amplio territorio de ambientes diversos. Algunos mandriles viven en selvas tropicales hmedas, otros viven en desiertos ridos, y algunos en prados a gran altitud. Rasgos diferentes de comportamiento y morfolgicos pueden ser favorecidos en cada uno de estos ambientes, y pueden hacer que los

EspEcrAclN PARAPTRIDA Y slMPTBIDA

El segundo proceso, denominado refuer. zo, puede actua reduciendo el grado de flujo
gnico entre las poblaciones. Debido a que los hbridos tienen una viabilidad reducida, la seleccin favorecer a las adaptaciones de comportamient o morfolgicas que eviten los apaq

...

I $ rrrv

Las nuevas especies tambin pueden fors existe una fuerte seleicin que favorezca dos fenotipos diferentes.

Los bilogos que respaldan el concepto

biolgico de especie generalmente aftrman que la especiacin aloptrida es el mecanismo ms importante para crear nuevas especies en la naturaleza. Paa estos cientficos, el flujo gnico unifica a la especie, y las especies slo pueden

reamientos entre miembos de dos poblaciones

(figura 4.5). Este proceso incrementar

an

ms el aislamiento reproductivo entre ambas poblaciones. De este modo, el desplazamiento

de carcter y el refuerzo pueden ampliar las di-

manCriles varen en diferentes regiones. En los lmites de los hbitats, los animales que provienen de hbitats djferentes y que tienen

ferencias iniciales entre las poblaciones y provocar dos nuevad especies.

La especiacin aloptrida necesita una banera fsica que asle inicialmente a las partes de una poblacin, intemimpa el flujo gnico y permita a las subpoblaciones aisladas divergir de la poblacin original bajo la influencia de la

!:

illr,:.

i,tl t,r'

i:ail
;lilr:t
rr"it,

seleccin natural. En nuestro ejemplo, labane-

'Figura4,4

La distrbucin del mmao del pico del pinzn terrestre menor (G. fuiiginosa) y el p inzn terrestre mediano (G. fortis) ilustra los efectos del

illt:,'
i|l

;ii',
li.tri

desplazamiento de cafticter. La frgura del medo muestra la distribucn de la altura del pico para caila especie en la ila de Santa Cruz, donde compten ambas especies. La figura superior y la inferior muestran las distribuciones d.e Ia altura del pim de los pnzones terfestres menor y mediano en las slas donde no compiten entre ellos (G. fortis n Daphne Major y G. fuliginosa en los Hermanos). Los picos de hs dos especies son ms diferentes cuando existe competencia directa. Medidas precisas de Ia densdad de las semillas y de otras coniliciones ambientales sugieren que La competencia, no las diferencias ambiennles, es la responsable de Ins diferencias entre las poblaciones.

Fgura4.S
El cortejo de los pinzones puede ser muy elaborado. Aqu, un pnzn macho intenm atraer la atencin de la hembra.Varaciones sutiles en el comportamiento del cortejo entre los miembros de poblaciones diferentes ptreden evitar el apareamento e incrementar el aislamiento reproductiuo.

108

CMo EVoLUCIONARON LOS HUMANOS

Espectclru Y FtLocENtA

109

se la

vido, lo que incluye el tipo

de alimento y

existencia de adaptaciones. Richard Owen, un fa-

cundo, cmo y dnde se adquiere la comida. Una consecuencia de los tres modos de especiacin es que la tasa de especiacin depende del nmero de nichos ecolgicos disponibles.
De nuevo, los pinzones de Darwin nos propor(a) Especiacin aloptrida

moso anatomista

y uno de los principales con-

trincantes de Darwin en los debates que siguieron a la publicacin de The' Origin of ipeciis, ui\z a los dugongs (mamfpros acucos parecidos a los manates), murcildgos y topos como ejemplos de este fenmeno. Estas Fes criaturas tienen

cionan un buen ejemplo. Cuando los primeros pinzones migraron a las Galpagos desde la costa de Sudamrica (o quizs desde la isla de Cocos) hace aproximadamente medio milln
de aos, todos los nichos para pequeos pja-

el mismo tipo y nmero de huesos en sus extremidades anteriores, aunque las formas de estos
huesos son bastnte diferentes (figura 4.7).1_as

+
(b) Especiacin paraptrida

ros en las Galpagos estaban vacos. Tenan oportunidades de ganarse la vida como comedores de semillas, comedores de cactos, etc.
Los antecesores de los pinzones se diversificaron para llenar todos estos nichos ecolgicos,

extremidades anterioes del murcilago estin adaptadas para volu y las del dugong para nadar.
Sin embargo, Ia estructura bsica de las exemidades anteriores del murcilago es mucho ms similar a la del dugong que a la de las extremidades anteriores de un vencejo, aunque las extremidades anteriores del vencejo tambin estin diseadas para volar.

finalmente llegaron a ser 14 especies diferentes. Un ejemplo de este proceso incluso ms espectacuiar ocuni al final del Cretcico. Los dinosaurios dominaron la tiena durante el Cetcico pero desaparecieron repentinamente hace 65 millones de aos. Los mamferos que coexistieron con los dinosaurios eran mayoritariamente pequeos, nocturnos e insectvoros.
t1:il:

Estos patrones de similitud permiten agrupar a las especies jerirquicamente, como un

.__>
(c) Especiacin simptrida

------>

Figura4,6
Existen tres mecanismos diferentes d.e especiacin. (a) La especiacin aloptrida ocurre cuand.o una espece se divide en dos poblaciones aslada reproductivamente y posteriormente diuergen. S las poblacones duergentes vueluen a estar en contacto, no pueden entrernarse y mmo resulndo existen dos especies diferentes. fr) La apeciacn parapdtrda ocurre cuando una especie se encuentra con diferentes ambientes en diferentes partes de su tirea geogrfica. La seleccin natural provoca que las dferentes poblaciones de la especie diverjan nxientras se uan adaptando a estos ambienta dferentes, y finalmente se consigue un aislnmiento reproducvo. (c) La especiacn simptrida ocurre cuanlo la seleccin fauorece fuertemente a adaptaciones d.iferentes en un entorno smilar dentro de la especie.

il

Pero cuando los dinosaurios se extinguieron, estas humildes criaturas se diversificaron para llenar una ampiia variedad de nichos ecolgicos, evoiucionando para dar elefantes, orcas, bfalos, lobos, murcilagos, gorilas, humanos,
y otros tipos de mamferos. El proceso mediante el cual un nico tipo de animal o planta se diversifica para llenar muchos nichos disponibles se denomina radiacin adaptativa.

neo (figura 4.8). Todas las especies de murcilagos comparten muchas similitudes y se agrupan en una caja. Los murcilagos pueden agruparse con los dugongs y los topos en una caja mayor que contiene a todos los mamferos. A su vez, los mamferos pueden agruparse
con las aves, reptiles y anfibios en una caja an mayor, A veces, las similitudes que nos empujan a agrupar a los animales pueden ser similitudes funcionales. Muchas de las caactersti-

conjunto de cajas unas dentro de otas. Esta extraordinaria propiedad de la vida es la base del sistema de clasificacin de plantas y animales ideado por el bilogo sueco del siglo xvrrr Lin-

caractesticas difeentes pueden aparearse y crea una zona hbrida. El estudio de las zonas hbridas en una amplia variedad de especies sugiere que los hbridos son generalmente menos aptos que el resto. Cuando sucede esto, la seleccin debera favorecer el comportamiento y mofologa que evite el apareamiento ente los miembros de poblaciones de hbitats diferentes. Si este refuerzo ocune, el flujo gnico se reducir, y finalmente surgirn dos especies nuevas reproductivamente aisladas. La versin fuerte de la hiptesis, denomi-

cuando no existe separacin geogrfica, y por

lo tanto inicialmente hay un importante flujo

gnico entre los individuos de la poblacin. La especiacin simptrida es tericamente posible, y esta forma de especiacin se ha inducido en poblaciones de laboratorio, pero no est cla-

El rbol de la vida

cas compartidas por diferentes especies de murcilagos estn relacionadas c<ln el hecho
de que pueden volar por la noche. Sin embargo, muchas de las caractersticas compartidas tienen poca relacin con la adaptacin: los murcilagos, minscuios acrbatas areos, se agru-

* bt organismos pueden ser clasificados jet \ rrquicamente basndonos en similitudes.

Muchas de estas simIitudes no estn relaconadas con Ia adaptacin.

ro que esto suceda en la naturaleza. Los tres

mecanismos de especiacin se muestran en la

pan con los enoimes y plcidos dugongs, no

con los pequeos y acrobticos vencejos.

figura 4.6.

En el captulo primero vimos cmo la teora de la evolucin de Darwin expLica la existencia

de la adapacin. Ahora podemos ver cmo Ia misma teora explica por qu los organismos pueden ser clasificados segn unajerarqua basada en sus simjlitudes, un hecho que soqprendi a

#,,. Y $

La radiacin adaptativa ocurre cuando ha1' muchos nichos vcos.

qwcamente.

f:,:',:,'r';?,n: I' ;:::f;,f::;::;,:;:

nada especiacin simptrida, sostiene que

una seleccin fuerte favoeciendo fenotipos di-

ferentes puede producfu especiacin incluso

Los eclogos utilizan ei trmino nicho para referirse a una determinada manea de (ganar-

los bilogos del siglo

xx, ruho mis que la

El hecho de que una nueva especie surja de una especie existente explica la existencia

110

Cvo Evot-ucloNARoN Los HUI\IANos

miliar, o filogenia. La figura 4.9 muestra el rbol familiar de los hominoides, la superfamilia que incluye a simios y humanos. En la raz del
i{rbol se sita una especie ancestral desconocida a partir de la cual evolucionaron todos los hominoides. Cada rama representa un acontecimiento de especiacin en el cual una especie

ESPECIACIN Y FILoGENIA

111

que los orangutanes con los gibones porque aqullos comParten un antecesor comn ms reciente. Esta es la base de Ia naturalezajerirquica de la vida.

tivamente, todos los organi{mos vivos pueden situarse en un nico rbol filogentico, el cual puede ser usado para trazu la ascendencia de
todas las especies actuales. Durante lo que queda de este captulo veemos cmo los patrones de simiiitud y diferencia observados en el mundo vivo pueden usarse para construir filogenias

las filogenias? Por qu reconstrumos

dividi en dos especies hijas, y una o ambas de las nuevas especies hijas divergieron en
se

y ayudar

a establecer la

historia evolutiva de la

morfologa

o comportamiento de la especie an-

#.' In reconstruccin filogentica juega tres Y \ papeks importantes en el esrudo de Ia evolucin orgnica.

vida.

Existen vaias razones para afirmar que ia

reconstruccin de filogeniasjuega un papel importante en el estudio de la evolucin:

cestral. Es importante destacar que cuando dos especies hijas divergen la una de la otra, no se diferencian en todos los detalles fenotpicos. Unos cuantos rasgos pueden ser distintos, mientras que la gran mayora conservan su foma original. Por ejemplo, Ios hominoides comparten muchas caractesticas comunes, inclu-

Hemos visto que la ascendencia con modifrcaciones explica la estructura jerrquica del
mundo viviente. Debido a que las nuevas espe-

1.
mos.

La filogenia es la base para Ia iden-

cies siempre evoiucionan de unas preexistenrcs, y que las especies estn aisladas reproduc-

clasificacn de los organisEn la ltima parte de este captulo veremos cmo los cienthcos usan las relaciones

tficacin

yendo un sistema digestivo no especializado, cinco dedos en cada pie y no tienen cola. Al mismo tiempo, estos animales se han diferenciado en algunas caractersticas. Los gorilas viven en grupos formados por un macho adulto y
varias hembras adultas, mientras que los orangutanes son bsicamente solitarios. Los machos y hembras de los gibones son aproximadamente del mismo tamao, mientras que en
,:t.,, Mamferos

Vertebrados

las otras especies de simios, los machos son mayores que las hembras. En general' esperamos vel la mayor divergencia en aquellos rasgos que estn relacionados con el hecho de ga' narse la vida en diferentes hbitats y escoger pareja.

Figura4.7
Loi organismos presentan patrones de similitud que no tienen nada que ver con Ia adaptacin' Los dibujos hechos por Richard Owen de las extremidades anterores de tres especies de mamferos ilustran este hecho. El dugong (a)' el topo (b) y el murcilago (c) tienen Ia misma

Ahora volvamos ai rbol familiar. Cada

vez que una especie se divide para formar dos especies nuevas, las nuevas especies se diferenciarn en algunas caractersticas. Seguirn diferencindose a 1o largo del tiempo porque una vez ha ocurido la especiacin, los dos linajes evolucionan independientemente' Algunas diferencias surgirn porque las dos espe-

estructura sea bsica en sus extremidades anteriores; los dLtgongs Ia utilizan para nadar en el mar, los topos para excavar en Ia tierray los murcilago s p ara v olar.

de patrones no adaptativos de similitud que permiten clasificar a los organismos jerrrquicamente. Claramente, las especies nuevas se originan por divisin de las existentes y nosotros podemos ordenar un grupo de especies que

cies se adaptarn a hbitats diferentes, mientras que otras diferencias sern el resultado de procesos al azar como la deriva gentica. En general, las especies que han divergido recientemente tendrn ms caractesticas en comn entre ellas que las que han divergido de un pasado ms remoto, Por ejemplo, los chimpancs

Figura4.B
patrones de smiltud permiten clasificar jerrquicamente alos organismos en una serie de cajas dentro otras caias. Todos los mamferos comparten mds sinlitudes entre ellos que con las aues, a pesar de que algunos mamferos, como los murciIngos, deben resolver los mismos problemas adaptativos que las aues.
Los
de-

comparten un antecesor comn en un rbol fa-

y los gorilas comparten ms rasgos entre elios

112

CMo EVoLUCIoNAHON LOS HUMANOS

EspEcrcrl v FtlocENtA

113

Siamang

Gibn

Orangutn

Gorila

Humano

Bonobo

sobre sus palmas y sopoftan su peso sobre sus nudillos, una forma de locomocin denominadaknuckle walkzg, mientras que los orangutanes soportan el peso en sus palmas. Los humanos, por supuesto, se mantienen de pie sobre sus piernas. E\ knuckle walking implica unas modificaciones particulares en la anatoma de la mano, y debido a que las manos humanas no tienen ninguna de estas caractedsticas anatmicas, muchos cientficos creyeon que los humanos no evolucionaron a partir de una especie con locomocin de tipo knuckle walking. Como los chimpancs y los gorilas

Kn.ki.

wlking

Chihpanc&
Knuck!.

nalkiig
Apmcn

dcl bipcdismo l'!.klr w&rif

volcon cn l antesor comn dr chhpancA y

Hmsnd
lconocin
bfpeda

gorils

Figura' 4.10
hs chimpancs estn ms ntimamente relacionadns con los gorilas que con los humanos, tal como la evidetrcia mofolgtca sugiere, entonces sxe es el panorama mris ptausibtc para Ia evolucin de la locomocin en goilas' chimpanca y humanos. H registro fst sugiere que el antecesor dc chmpances, gorilu y humanos
Si

Chimpanc

, Figura4.9
la
Una filogenia de los hominoides. Los nombres de especies actuales se muestran aL frnal d.e las
d.el

ramas EI patrn de ramas

rbolrtlogentico

refleja la ascendencia de los linajes acttnles (an viuos), Por ejemplo, los chimpancs y los bonobos tenen un atecesor comn ms reciente que eI que comparten chimpancs y orangutanes.

filogenticas para nombrar

los organismos y

o-rdenarlos en jerarquas. Esta tarea se deno-

mina taxonoma. Conocer las relaciones rtbgenticas a nenudo tlos ayuda a explicar por qu una es-

2.

pecie desarrolla algunas adaptaciones y

no

otras. La seleccin naturai crea nuevas

especies modificando estructuras corporales existentes para ejecutar nuevas funciones.

Para entender por qu un nuevo organismo de-

sarrolla un determinado rasgo, el saber de qu tipo de organismo evolucion nos es de gan ayuda, y esto es precisamente lo que nos ex-

plica un rbol filogentico. Las relaciones filogenticas entre los simios nos proporcionan un buen ejemplo de este punto. Muchos cientficos crean que los chimpancs y los gorilas
compartan un antecesor comn ms reciente que cuaiquiera de ellos con los humanos. Esta idea influy en su interpretacin de la evolu-

cin de la locomocin, o formas de rnovimiento, entre los simios. Todos ios grandes simios son cuadrpedos, 1o que significa que caminan con sus manos y pies. Sin embargo, los gorilas y 1os chimpancs curvan sus dedos

caminan con los nudillos, se haba asumido que este rasgo se desanoll en su antecesor comn (frgura 4.10). Sn embargo, medidas genticas recientes de similitud han llevado a la mayora de cientficos a creer que los humanos y los chimpancs estn ms relacionados entre ellos que cada uno de ellos con los gorilas. Si esto es cierto, entonces la vieja hiptesis de la evolucin de la locomocin en los simios debe ser inconecta. Dos hiptesis son consistentes con la nueva filogenia. Es posible que el antecesor comrln de humanos, chimpancs y gorilas caminara con los nudillos y que el knuckle walking se hubiera mantenido en el antecesor comn de hmanos y chimpancs. Esto significara que el knuckle walking aparcci una sola vez y que los humanos somos descendientes de una especie que caminaba con los nudillos (ftgura 4.11a). Alternativamente, el antecesor comn de los humanos, chimpancs y otros simios, podra no haber caminado con los nudillos. Si fuera ste el caso, entonces el knuckle walking habra evolucionado independientemente en chimpancs y gorilas (figura 4.11b). Cada una de estas hiptesis suscita preguntas interesantes sobre la evolucin de la locomocin en humanos y simios. Si los humanos evolucionaron a partir de un antecesor que caminaba con ios nudiilos, entonces quizs un estudio exhaustivo revelara ios rasgos de nuestro antiguo modo de adaptacin. St el knuckle walking delos chimpancs y gorilas evolucion independientemente, entonces un examen detallado nos revelara sutiies difeencias en su morfologa.

ni camirnba con los nudillos, ni fueblpedo. La uplicacin mtis sencilla de laactual d*triiucin dp ta locomocin es Ete el knuckle walking euolucion una uez en eI antecesor comn de chmpanc y goritas.

Humsnos

Lsomocin
bpen

ChmpDc6
Kuckl walkhtg

Gorllas Knuclle
wolk1e

d) l

locomocin bfpeda cvolucino

panir del b uckle wolkng

Evolucin la

leomociD

de

Hm6
lcomcin
bpeda

walking

Chinpc&
Knuckle

wlking

Coril
Knuckle

walhng

bl Inuckle

u,alling uolucioD

independientemente

en chinpancsy

goilas

, Figura4.1l
Si los humanos estdn mds.emparenndos con los chimpancs que con tos gorilas, tal como sugeren los datos genticos, entonces hay dos posibles escenarios para la euolucin di la locomocin en ist rcs especies. (a) si el antecesor comn de chimpancs y gorilas cam,inaba con los nudillos, entonces la locomocin bpeda de los humanos evolucion a pirtir dl knuckle walki ng. (b) Si eI nteiesii iomtin Ae estas tres especies no camnaba con los nudillos, entonces e/ knuckle walking euolucion independientemente en chimpanch y en gorilas.

114

CMo EVOLUCIONAFON LOS HUMANOS

ESPECIACIN Y FILOGENIA

115

3. Podemos deducir lafuncin de carac' tersticas morfolgicas o comportamientos mediante la comparacin de rasgos en especies diferentes. Esta tcnica se denomina mtodo comparativo. Como veremos en la Segunda parte, la mayora de los primates viven en grupos. Algunos cientficos afirman que los primates terrestres (los que habitan en el suelo) viven en grupos ms numerosos que los primates arborcolas (los que habitan
en los rboles) porque las especies tenestres son ms vulnerables al ataque de depredadores y los animales estn ms seguros en gru-

muestra un ejemplo hipottico de cmo la informacin filogentica puede alterar nuestras interpretaciones de datos comparativos.

Duante muchos aos los cientficos han construido filogenias con el mero propsito de clasificacin. Los tminos taxonoma y sistemtica han sido usados indistintamente para referirse a la construccin de filogenias y
el uso de estas filogenias para nombrar y clasia los organismos. Con la comprensin de que las hlogenias tienen otros usos como los anteriormente descritos existe la necesidad de

ficar

Especies

vivientes Al
grupo
grande

A2 81 82 83 cl Ten Ten Ten

Terr.

cz

c3
pequeo

pos numerosos. Para comprobar la relacin entre el tamao del grupo y el hbitat usando
el mtodo comparativo podemos acumular da-

utilizar trminos que distingan la construccin filogentica de la clasificacin. Aqu

adoptaremos las sugerencias. del antroplogo Robert Martin, de la Universidad de Zurich, empleando el trmino sistemtica para refe-

Tamao del

pequeo grande grande grande pequeo pequeo

Hbitat

Ab.

Arb. Arb.
Tamao del grupo

Ab.

tos del tamao del grupo y del estilo de vida (arborcola/tenestre) para diversas especies de primates. Sin embargo, la mayora de los bilogos creen que slo casos que hayan evolucionado independientemente deben ser considerados en los anlisis comparativos, por lo
que debemos tener en cuenta las relaciones

Tanao del grupo

construccin de filogenias, y el trmino taxonoma para referirnos al uso de filogenias en el proceso de nombrar y clasificar. Aunque esta distincin parece que carece de rimos
a la

Pequeo

Oande

Pequeo

Grande

ft-

logenticas entre las especies. El cuadro 4.1

importancia en estos momentos, veremos que ser importante ms adelante.

Si tenemos en cuenta las especies actuales, el hbitat predice el umao del grupo Si tenemos en cuenta los acontecimientos evolutivos, el bbitat no predice el tamao del gupo

'Figura4.l2

Ei esm figura

Cuadro 4.1
EI papel de Ia fiIogena en el mtodo conxparativo

Para entendet por qu es'importante tener en cunt la filogenia cuando usamos el mtodo compaativo, consideremos la filogenia que aparece en la figura 4.12, donde se muestra el patrn de relaciones.entre

ocho especies hipotticas de primates;'Como podemos observar, hay tres especies telrestres que viven en grandes grupos y tres especies arborColas que viven en pequeos grupos. Hay una nica especie terrestre que vive en pqueos gupos y una nica especie arbrea que vive en grandes grupos. De este modo, si basamos nuestras conclusiones en ls especies actuales, podramos decir que hay una relacin estadstica entre el tamo del grupo y el modo dq'vida. Sin embargo, si tenemos en cuenta aconteci mientos evolutivos independientes, podemos llegar a una conclusin muy diferente. Grandes grupos y mdo <le vicla tenestte se encuentranjuntos slo en la especie B y sus descendientes, 81, 82 y 83. Esta combinacin evolucion una nica vez, aunque observemos esta combinacin en tres especies actuales. Existe tambin un nico caso de seleccin que form una especie arborcola que vive en pequeos grupos (la especie C y sus descendientes, Cl, C2 y C3). Cabe destacar que todas las otras posibles combinaciones tambien han volucionado una nica vez. Cuando tabulamos acontecimientos evoluvos independientes no encontramos relaciones consistentes entre el modo de vida y el tamao del grupo. Claramente, la informacinfilogentica es crucial para tener una idea de los patrones que observamos en la

se muestran las relaciones filogenticas entre ocho especes hipotcas de primates. Ias especies actuales se sifiian al final de las rama y sus antecesores se localiznn en los nodos del rbol, Esta especies uaran en eI tamao det grupo (pequeo o grande) y en el modo de uida (terrestra o arborcolas). Ins lnajx en hs cuals euoluconaron primero la nueuas asocaciones entre eI tamao del grupo y el modo de vda estan marcadas con una doble lnea roja. La matriz de la zquierda muestta una asociacin entre el tamao del grupo y eI modo de uida entre los especes actuales, y sugiere que Ia especies arborcolas uiuen en pequeitos grupos, mientras que las especies tenestres viuen en grupos grandes, La matriz de Ia derecha muestra el nmero de veces que ha cambiado la asociacin ene el tamao del grupo y el modn de vida a lo largo de la euolucin de estas especies. En este caso, no existe una relacin euidente entre el tamao del grupo

y el modo de vda. Este ejemplo dernuestra por qu es importante tener en cuenta los acontecimientos euolutiuos ndependientes en los anlisis comparativos.

Cmo reconstruir f ilogpnias

,.. y {

Reconstruimos fiIogenias asumiendo que las especies que son lenotpicamente simlares estn ms ntimamente relaconadas que las

Empezamos con ftes especies denominadas por el momento A, B y C, cuya mioglobina (una protena celular implicada en el metabolismo del oxgeno) difiere del modo que se
muestra en la tabla 4.1. Cabe recordar del cap-

especies que son menos similares fenotpi'

camenle.

tulo 2, que las protenas son largas cadenas de

aminocidos; las letras en la tabla 4.1 muestran los aminocidos presentes en las diferentes posiciones a lo largo de la cadena proteica.

.natuialeza.

1..

Para ver cmo la sistemtica reconstruye la

filogenia, consideremos el siguiente ejemplo.

116

Cvo EvotucroNARoN Los HUMANos

ESPEcIAcIN Y FILoGENIA

117

. Tabla4,l
La secuencin de amnocdos de la protena miogloblina se muestra para tres especies diferentes. Los nmeros muestran lw posiciones de la cadena de mioglobrn, y la letra en cada celda muestra el aminodcido que se encuentra en ca^d,a posicin en coda tipo de moglobina. Las tres especies tenen los mismos aminocidos en todas las posciones no mostra.d.as en la nbla, a como en las posiciones J, 2 y 3. Sin embargo, en ocho posiciones hay aI menos una discrepanca entre las tres especu isombrndo).

res por descendencia; son caracteres derivados

'

independientemente. Los sistemticos denominan a los caracteres que son simiiares por convergencia anlOgos, mientras que los caracteres cuya similitud es debida a un ahteceso comn son homlogos. Es importante evitar los rasgos
convergentes para reconstruir relaciones filoge-

nticas. Aunque sea obvio que la locomocin bpeda en humanos y gallinas no es homloga, la convergencia es a veces difcil de distinguir.

,
Un sistemtico quiere encontrar el patrn de descendencia que es ms probable que haya producido estos datos. La primera cosa que observar es que los tres tipos de mioglobina tienen el mismo aminocido en la mayora de posi-

PBOBLEMAS DEBIDoS A CAHACTEHES

Figura4'13
rbol fiIogentico para las especiu A, B y C deducdo a partir de la secuencia de aminodcidos de su mioglobina.

ANCESTRALES

cionados entre ellos que cada uno de ellos con las gallinas. Sin embargo, esta filogenia no esti
basada en suficientes datos para ser concluyente. Para convencemos de las elaciones entre es-

ro \

ciones, ejemplificadas en la tabla por las posiciones I (todos G), 2 (todos L) y 3 (todos S). En las posiciones 5, 9,30,34,y 13, las especies A y B tienen los mismos aminocidos, mientras que la especie C tiene aminocidos distintos. En la posicin 48, las especies B y C tienen el mismo aminocido, y en la posicin 59, A y C rienen el mismo aminocido. En la posicin 66, las res
especies tienen aminocidos diferentes. El siste-

tos tres organismos necesitaramos compilar y analiza datos de muchos ms caracteres, y generar el mismo rrbol cada vez. De hecho, muchos otros caracteres muestran el mismo patrn

partidos entre dos especies no son resultado de un antecesor comn. Por el contrario, stas son
adaptaciones distintas producidas independientemente por seleccin natural. Las gallinas y los humanos son bpedos, no porque desciendan de

Tambn es importante ignorar las semejanzas basadas en caracteres ancestrales, es decir, rasgos qtrc tambin caracterizan al

antecesor comn de las especies que se desea clastfcar.

Tambin existen caracteres homlogos que

no se sitan conectamente en las filogenias.

Por ejemplo, las gallinas y los ornitorrincos se reproducen mediante huevos, mientras que los humanos no lo hacen. Parece probable que ga-

que la mioglobina. Los humanos y los omitonincos, por ejemplo, tienen pelo y glndulas mamarias, mientras que las gallinas caecen de estas estructuras. La filogenia de la frgura 4.13 es el rbol aceptado para estas tres especies.

un ancestro bpedo comn, sino porque cada

uro desanoll este modo de locomocin inde-

pendientemente. De manera similar, los picos de las gallinas y ios omitonincos no son simila-

llinas y omitorrincos pongan huevos porque

mtico observara que hay menos diferencias

entre la especie A y la B que entre la

A y la C o

PBoBLFMAS DEBDos A coNVERGENctA

Bpeda

entre la B y la C. Inferira que se han acumulado menos cambios genticos desde que A y B com-

partieron un antecesor comn en el pasado que desde que A y C o B y C compartieron un antecesor comn. Debido a que se necesitan menos cambios evolutivos para convertir A en B que A en C o B en C, suponemos que A y B tienen un antecesor comn ms reciente que cada una de eas con C ffigura 4.lj).En otras palabras, las especies que son ms similares son consideradas ms ntimamente relacionadas.

l* t \

Durante la construccndeflogenias debemos eviar basar nueslrus decsiones en caracteres que son similares d.ebido a evolucin convergente.

Huevos

@.tr wffi -aF W 4'

Cuadroedo *
(b)

Sin embargo, no todo funciona tan bien. Dos

posiciones aminoacdicas, la 48 y la 59, no son coherentes con la filogenia mostrada en la figura 4.13. Adems, existen otros ca-racteres que no se
ajustan a este rrboi. Por ejemplo, los humanos y las gallinas son bpedos, mientras que los ornito-

Vamos a acabar con el suspense y vamos a revelar las identidades de estas tres especies. La
especie

rrincos no lo son (figura 4.14b).Los ornitorrincos y las gallinas ponen huevos (figura 4.14c),
tienen una estructura en el intestino denominada cloaca y poseen pico. Por qu estas caractersticas no se ajusAn bien en su filogenia?

pens;la especie B
cie C es

propia especie, Homo saomjtorrinco; y la espela gallina domstica. La logenia moses nuesta es el

. Figura4.14
(a) Mucha caracnrsticas, como la lactancia, generan el mismo patrn de rehtiones entre humanos, galtinas y omtonincos, tal como lo hau la mbglobina (w figura 4.13). h) Existen otros caractera, como La.locomocin bi4d4 que sugieren una relncin mls ntma entre humanos y gallirux que entre hununos y omitorrincos o gallirns y omitorrincos. (c) Algunos rasgos, como Ia puata dc huevos, sugieren una retncin mtis ntima entre la gallirns y hs ornitonincos que entrelas gallilnsy los humanos o las ornitonincosyloshumanos.

trada en Ia figura 4.13 sugiere que los humanos

y los ornitonincos estn mis ntimamente rela-

Una explicacin para estas anomalas es la evolucin convergente. Algunos rasgos com-

118

CMo EVoLUcIoNABoN LoS HUMANoS

EsPEcrActN Y FTLoGENtA

119

Bicho de ojos

rojos

Bicho de cuello azul

Bicho de topos

Bicho de topos

, Figura4.l5

frftr ftt
caracteres son homlogos,

fu.6 ,-I

El bcho de ojos rojos y el bicho de cuello azul comparten mth caratteru el uno con eI otro (como por ejemplo las patas verdes, el cuerpo azul y las antenns verdes) que cada uno de ellos con eI bicho de topos. S h reconslntccin

filogentca se basara en Ia semejanm global, podrlamos concluir que eI bicho de cuello azul y el bicho de ojos rojos esnin nuis ntimamente relacionados el uno con eI otro que mda uno de ellos con el bcho dc topos.

.d

descienden de un antecesor comrln ponedor de

pero se ha perdido en los humanos. Es importante evitar el uso de caracteres ancestrales a la

huevos.

Si estos

por qu no nos ayudan a construir una filoge-

nia conecta (rer figura 4.14c)? El poner huevos es un ejemplo de lo que los

hora de construir filogenias. S1o los caracteres derivados, rasgos que se han desarrollado
desde el tiempo del ltimo antecesor comn de
1\. rl i ,i

sistemticos denominan un carcter ancestral, que es aquel que caracterizara al antecesor comn de gallinas, ornitorrincos y humanos. La puesta de huevos es un carcter que ha

las especies estudiadas, pueden usarse en la construccin de filogenias. Para ver por qu necesitamos distinguir entre caracteres ancestrales y derivados, consideremos tres hipotticas especies de <bichos> que

:; , .-i; -'r,

sido mantenido en gallinas

ornitorrincos,

'
Bicho de ojos rojos
Bicho de cuello

Figura 4.17
En esta fi.logenia, slo se muestran los caracteres derivados: ojos rojos en el bicho de ojos rojos; caro. en color en elbicho de cuello azuly en el de topos; cuello azul en eI bicho de cuello azul; y colores en patas, cola, antenas y topos en el bicho de topos. La filogena correcta est basada en semejanzas compardas de caracteres dervados-

zul

trfffi
tr
\
'Figura4.l6

Bicho de topos

se

ilustran en la figura 4.15. A primera vista pa-

Si basamos nuestra evaluacin de semejanza slo teniendo en cuenta los caracteres derivados que muestra cada especie (tal como muestra

rece que el bicho de ojos rojos y el de cuello azul son ms semejantes el uno al otro que cualquie-

\/

ra de ellos con el bicho de topos,

y un clculo

la figura 4.17), entonces las especies ms similares sern aquellas que estn ms ntimamente relacionadas. El bicho de cuello azul y el de to-

( fi/

tr

minucioso de los caracteres nos mostar que comparten ms rasgos el uno con el otro que con el bicho de topos. Pero consideremos la figura
4.16, donde se muestra la filogenia para las tres especies. Podemos observar que

pos comparten un carcter derivado (la cara en

color), pero no compaten caracteres derivados con el bicho de ojos rojos. Por consiguiente, si evitamos los caracteres ancestrales, podemos construir una filogenia conecta.

el bicho

de

Jnt
Lahstoria filogentca de las tres especies de bichos indica que elbicho de cuello azul estd ms ntimamente relacionado con eI bicho de topos que con el de ojos rojos. Esto es dcbdo a que el bcho de cuello azul y eI de topos tienen un antecesor comn entre ellos ms reciente que con el bcho de ojos rojos.

cuello azul est ms ntimamente relacionado con el bicho de topos debido a que comparten un antecesor comn ms reciente. El bicho de cuello azul parece ms similar al de ojos rojos porque ellos comparten caracteres ancestrales,
mientras que el bicho de topos ha pasado por un perodo de evolucin rpido que ha eliminado la

fo \

Los sistemticos distinguen los caracteres

ancestrales y derivados segn los sgnientes criterios: Ios caracteres ancestrales 1) apa-

mayora de estos camcteres ancestales. La observacin de caracteres ancestrales no generar filogenias conectas si las tasas de evolucin difieren entre las especies.

rccen anles en el desarrollo del organismo, 2) aparecen antes en el registro fsil, y 3) se ' obseman en los outgroups. ' Es fcil darse cuenta que distinguir los caracteres ancestrales de los derivados es impor-

120
tante, pero es

CoMo EVoLUcIoNARoN LoS HUIVANoS

Especnctt'l y FtLocENtA

121

difcil saber cmo

se puede

llevar

a cabo en ia prctica. Si slo podemos observar

mates. Sabemos que los monos tienen cola y que los simios no, pero no sabemos qu estado
es el ancestral. Para solucionarlo, obsevamos
a los grupos de mamferos cercanos, como los insectvoros o los carnvoos. Debido a que los miembros de estos gtupos tienen cola, es razo-

Tabla4'2
Dans de distancias genticas para todos los para de apecies de la superfamlia Homnoi"dea wando hibri.dacn de DNA. Cuanto ms pequea es la distanca genca" asumimos que dos especies estn ms limamente relncionadas. Ins unidades de distancia gentica utn basadas en la temperatura a la cual Ias cadenas dobles de DNA se disocian. (De C. G. Sibley y I. E. Alqust, 1987, <DNA hybridization euidence of hominoid. phylogmy: results from an expanded don seu,Journa.l of Molecular Evolutio[ 26..99-]2.1.)

a los organismos vivos, cmo podemos decidi si un deteminado carcter en dos especies es ancestal o derivado? No existe ninguna so-

lucin definitiva para este problema, pero los bilogos usan tres reglas bsicas: El desanollo de un organismo multicelular es un proceso complejo y parece lgico que modificaciones tempranas duante este proceso tienen mis probabilidades de ser ms perjudiciales que ias modificaciones ms tardas. Como resultado, la evolucin a menudo (pero no siempre) acta modificando ias fases

1.

nable inferir que el antecesor comn de todos los primates tambin tena cola.

RecorusrnucclN DE FtLoGENtAs usANDo

DE DISTANCIAS GENTICAS

DATos

finales de los procesos del desanolio existentes. Si acordamos que esta generalizacin es correcta, los caacteres que ocuren pronto du-

fr,o h reconstruccin d.e filogenias tambin r \ pued.e basarse en distancias genticas.

Los datos moleculares pueden usarse para reconstruir filogenias, como hicimos cuando
nos referamos a la estructuia de la miogiobina para la construccin de ia filogenia de huma-

investigador eleva gradualmente la temperatura hasta que las parejas de DNA unidas se diso-

Esto prueba que las distancias genticas cam-

rante el desanollo son los ancestrales. Por

ejemplo, los humanos y otros simios no enen cola, pero el hecho de que la cola aparezcaenel desanollo {el embrin humano y luego desaparezca es una prueba de que la cola es un carcter ancestrai. Podemos concluir que la ausencia de cola en los humanos es un carcter derivado. Este razonamiento no ser de gran a!uda si los caracteres ancestrales se han perdido completamente a lo largo de todo el desano-

cien. Cuanto ms fuertemente unidas se encuentren las molculas (y por consiguiente sean ms similares), ms alta ser la temperatura necesaria para separarlas. La temperatura
a

nos, gallinas y ornitonincos. Los datos moleculares son tiles porque proporcionan un
gran nmero de caracteres fciimente comparables. Sin embargo, los datos moleculares tambin se utilizan de una manera totaimente diferente para reconstruir filogenias. En vez de buscar los caracteres derivados compartidos, los bilogos calculan una medida de la diferencia media, llamada distancia gentica, entre
cada par de especies. Los cienlficos reconstruyen las filogenias basndose en la premisa que las parejas de organismos genticamente simi-

bian con una tasa aproximadamente constante. Para entender por qu, pensemos en la distancia gentica acumulindose a lo largo del camino que lleva desde el ltimo antecesor comn de todos los hominoides hasta cada
una de las especies actuales. La distancia total entre cada par de especies vivientes es la suma de los caminos desde el antecesor comn. por ejemplo, la distancia gentica entre humanos

la cual la mitad del

DNA unido

est disociado

es una medida de cuntas bases de

DNA

son

idnticas en las cadenas de dos especies, y proporciona una medida de la distancia gentica entre los organismos. El investigador repite este proceso para todos los posibles pares de especies en ios taxones que quiere clasificar.

y gibones es la distancia acumulada entre el

ltimo antecesor comn de todos los hominoides y los gibones ms la distancia acumulada entre el ltimo antecesor de todos los hominoides y los humanos. Ahora fijmonos en
que la distancia entre los gibones y los humanos es la misma que la distancia entre los gibones y los orangutanes. Esto significa que la

llo o si los caractees (como el poner huevos)

slo se expresan en los adultos.

En muchos casos, los fsiles proporcionan infomacin sobre los antecesoes de las especies acruales. Si vemos en el registro fsil que todos los probables antecesores de los simios tenan cola, y que los primates sin cola
slo aparecen tade en el registro fsil, entonces es razonable inferir que tener coia es un carcter ancestral. Este criterio puede fallar si el registro fsil es incompleto y, por lo tanto, un carcte derivado aparece antes en el registro fsil que un carcter ancestral. Como veremos
en el captulo
1

2.

La tabla 4.2 muestra las distancias genticas entre humanos y algunas especies de simios. El cuadro 4.2 muestra cmo los datos de distancias genticas pueden usarse para reconstruir una filogenia. Otras tcnicas de distancias genticas usan mtodos moleculares para valorar los genotipos de secuencias de DNA en diferentes especies, y luego la distancia gentica se calcula utilizando estos datos.

lares tienen un antecesor comn ms reciente

que las parejas de especies menos similares ge-

nticamente. La tcnica molecular denominada hibrida. cin de DNA es un importante ejemplo de cmo las medidas de distancia gentica pueden
usase para reconstruir las relaciones filogen-

distancia gentica entre el ltimo antecesor comn de todos los hominoides y los humanos es la misma que la distancia entre el ltimo antecesor comn y los orangutanes. Debido a que el tiempo pasado desde la bifurcacin

t& I
fr

Estos datos son coherentes con ta hiptesis de que la distancia gentica, medida por hi-

licas. En este proceso, un investigador toma te-

bridacin del DNA, cambia a una velocidad

ap ro x imadame

1, el descubrimiento de nuevos

fsiles a veces puede compofiar una revisin radical de las filogenias existentes. 3. Finalmente, podemos determinar qu caracteres son ancestales en un grupo particular observando a grupos cercanos o outgroups. Supongamos que estamos intentando detemina si tener cola es un cacter ancestral en pri-

jido de un par de organismos, extrae el DNA y lo corta en pequeos fragmentos. Posteriormente mezcla ei DNA de los dos organismos,
lo que permite que los fragmentos se unan los unos con los otros. Cuando las secuencias de

nt e

c o n s t ant e.

Ordenando las hlas y columnas de los datos de distancias genticas, de tal modo que
queden juntas, obtenemos

DNA de las dos especies son similares,

las

las especies ms ntimamente relacionadas la matriz de la ta-

del ltimo antecesor comn es el mismo para todos los hominoides, la tasa de cambio de la distancia gentica a lo largo de los caminos a tavs de la filogenia debe ser aproximadamente la misma, y que la distancia gentica entre dos especies es una medida del tiempo pasado desde que ambas tuvieron un antecesor comn. Los evolucionistas se efieren a
las distahcias genticas con tasa constante de

uniones ceadas sern fueftes; cuando las secuencias de DNA son muy diferentes, las uniones sern relativamente dbiles. Finalmente, el

bla 4.3. Fijmonos en que los gorilas, huma-

nos, chimpancs
cialmente
a

cambio como relojes moleculares, ya que el

orangutanes estn esen-

cambio gentico acta como un reloj que

mide el tiempo desde que dos especies com-

la misma distancia de los gibones.

122

Cuo evolucloNAnoN Los # y

HLTMANoS

ESPEcIACIN Y FILOGENIA

123
l2=0,345

partieron un antecesor comn. Datos de otros grupos de organismos sugieren que las distancias genticas basadas en hibridacin del DNA y otros mtodos, a menudo tienen esta propiedad del reloj molecular, pero existen
tambin muchas excepciones. La mayora de bilogos estn de acuerdo en que mientras las distancias genticas no

u,.

Iz,s filogenias basadas en dstancias genticas combinan caractercs anceslrales y dervados.

Distancia gentica 2

0,69

l0
I

La hibridacin de DNA (y otros mtodos

de distancias genticas) miden la media de semejanzas genticas entre dos organismos y,
ldmo antecesor comn de cnlmpances y DonoDos (a)

-+

Chimpanc

como resultado, la distancia gentica incluye

caracterBs derivados y ancestrales. Si la distancia gentica cambia a manera de reloj, no obs-

Bonobo

ni muy grandes ni muy pequeas, la hiptesis del reloj molecular es una aproximacin til. Sin embargo, existe una intensa controversiaacercade por quladisfancia gentica cambia a modo de reloj. Los defensores de la teora
sean

tante, slo las diferencias entre los linajes permanecern y la inclusin de caracteres ancestrales no causar problemas.

Distancia gentica 2

t,63

t2

= 0,815

neutral creen que la mayora de cambios en las secuencias de DNA tienen un efecto pequeo o nulo en la eficacia biolgica, de tal modo que la evolucin de este DNA neutro debe ser controlada por deriva y mutacin. La teora neutral
sugiere que bajo determinadas circunstancias

{ii

.. 9 $

Chimpanc

Si Ia hiotesis del reloi molecular es correc'

el conocimienro de Ia dstanca genrica entre dos especies actuales nos permile esti' mar el tiempo de divergencia de dos linajes'
m,

ltimo antecesor comn de

chimpancs, bonobos y humanos

I
L--

nonolo
Humano

la mutacin y la deriva producirn cambio a modo de reloj. Otros bilogos afirman que el
reloj molecular es el producto de la seleccin
natural en ambientes variables.

Ib)

Los datos de especies actuales indican que la distancia gentica cambia a una tasa constante, pero no nos proporciona una clave para
Chirnpanc

c Cuadro4.2
Reconstruccin fiIogentica usando Ia dismncn gentica

Bonobo

Humano

Gorila

0rangutn

Gibn

t Figura4.lB
(a) Ia dktancia genca de hibridncin de DNA entre bonobos y chimpancs, 0,69, es mds pequea que la disnncia gentca entre cualquier oto par de homnoides. Esto indica que los bonobos y los chmpancs esttin ms ntmamente relacionados entre'ellos que cualquiera de las otras especies de simios. S la distancia gentica cambia a ana tasa constante, entonces la dktancia entre eI ltimo antecesor comn y las dos especes aotuales es 0,69/2 = 0,345, Por consiguiente, dibujamos el nodo de la ramas entre chimpancs y bonobos a 0,345 unidades de dismncia gentcahaciala izquierda en direccinhorzontal. h) In siguente ramaen eI rbol filogentco une a los bonobos y chimpancs con los humanos. In distancia entre los humanos y los chimpancs o bonobos es 1,63, porlo tanto, eI Itimo antecuor comtin dt las tres especes actuales se encuentra a 1,6312 = 0,815 unidndes de dstancin genticahacia Ia izquierda. (c) Siguienda de estamanera, obtenemos una filogenia complen de los hominodes. Para encontrar In dstancia gentica entre dos especies se suman las distancias gentcw a h largo de los caminos euolutivos que Iw unen. Por ejemplo, la distanca gentica entre chimpancs y bonobos es ln distancta entre chimpancs y eI Itmo antecesor comn de los chimpancsybonobos,0,345, ms In distancia desde elImo antecesor comnhastalosbonobos, tambn 0,345. De este modo, la distancia total entre chimpancs y bonobos es 0,345 + 0,345 = 0,6g.

124

CMo EVoLUoIoNAHON LoS HUMANoS

ESPEcIAoIN Y FILoGENIA

1:i

Tabln4,3
datos de Ia bla 4.2 han sida ordenados para que tnuestren una aI lado de Ia otra.
Los

la

especies mds ntimarnetxte relacionadas se

a los nombres Taxonoma: dando nombre

modo, las Qs podran ser los depredadores, las

QHs los depredadores acuticos, las QPs los depredadores areos, y as sucesivamente. De este

f ".. \

El patrn jerrquco de semeianza creado por la evolucin proporciona la base con Ia cual la ciencia clasfica y nombra a los or'
ganismos,

modo, saber que el nombre cienlfico del halcn de cola roja es QP604.4 nos dira que el halcn
es un depredador pequeo, volador que

vive

en

Dar nombres a las cosas es bastante arbitario, Podemos dar nombres como Sam o Ruby a las especies, o quizs utilizar nmeros como un
sisbma de seguridad social. De hecho, sta es la

Norteamrica. El problema con este sistema es que no todos los organismos se clasificaran en
una sola categora. Dnde clasificaramos animales que se alimentan a la vez de otros animales y plantas, como los osos; o a los anfibios depredadores, como las ranas?

decir cul es la tasa de cambio. Sin embargo, los fsiles datados nos permiten estimar cundo ocumi la separacin entre linajes. Representando estas dataciones conjuntamente con las distancias genticas entre los mismos pares
de especies, podemos estimar la tasa a Ia cual la

humanos y gibones, y los humanos y cercopit-

cidos (los monos del Viejo Mundo como los

mandriles y macacos). La pendiente de la inea a tavs de estos puntos da una tasa de cambio de la distancia gentica a lo largo del tiempo. Charles Sibley y sus colegas en la Universidad
de Yale han aplicado las mismas tcnicas para

manen como funcionan los nombres. La pala' bra len es una etiqueta abitraia, como lo es <Carlos> o <550-72-9928>. El problema para los cientfficos es que hay un gran nmero de
animales y plantas, muchas mis especies de las que un individuo podra contar. Una manera de
dar abasto a tal complejidad es inventar un sistema en el cual los organismos

animales

El sistema cientfico para dar nombres a los esL basado en lajerarqua por ascen-

dencia: las especies que estin nmamente relacionadas se agupan conjuntamente. Las es-

pecies ntimamente relacionadas se agrupan dentro del mismo gnero (figura 4.20). Por
ejemplo, el gnero Pan contiene a dos especies

distancia gentica cambia a lo largo del tiempo. Por ejemplo, un punto en la figura 4.19 representa la fecha del itimo.antecesor comn

eGn agrupados en

medir las distancias genticas de las aves,

para ias que el vaior de la pendiente es similar
a la de los primates, alrededor de

de humanos

orangutanes, que

vivi

un sistemajenrquico de clasificacin. De nuevo, existen muchos sistemas posibles. Por ejemplo, podemos clasificar a los organismos alfabdcamente, agrupar a las ardillas y los almendros

hace

,Z.Puacon-

unos 12 millones de aos, y a su vez la distancia gentica entre humanos y orangutanes, alrededor de 3,60 unidades. Los otros dos puntos epresentan los datos conespondientes a los

vertir las distancias genticas dadas en la figura 4. 1 8 en nmero de aos desde la divergencia

de chimpanc ntimamente relacionadas: el chimpanc comin, Pan tro glodytes, y el bonobo, Panpaniscu,r. Los gneros ntimamente relacionados se agrupan normalmente en una unidad superior, llamada familia. Los chimpancs se incluyen en la famiiia Pongidae jun:
tamente con los otros grandes simios, el oran' guln (Pongo pygmaeus) y el gorila (Gorilla

entre linajes podemos multiplicar simplemente

la distancia genticapor 4,2 millones.

, los btihos y los berberechos en las Des, y as sucesivamente. Esta aproximacin es poco recomendable porque saber cmo est clasificaen las

do un animal no nos dice nada acerca del organismo que est clasificado al lado en el alfabeto.

gorlla). Las familias ntimamente relacionadas se agrupan en una unidad todava ms inclusiva, la superfamia. La familia Pongidae pertenece a la supertarrulia H ominoidea, donde se incluyen gibones, siamangs y humanos.

Una aproximacin altemava sera adoptar un sistema de clasificacin que agrupara a los organismos con caractesticas parecidas, simiiar al sistema utilizado en las bibotecas.

De

este

H"

a
ES

l)

10 -o r

, Figura4,l9
La
distancns genticas se calibran usando materialfsilbien datado. Entre los primates, algunas fechas partr del registro fsil. Para estmar Ia uelocidad del reloj molecular, o la nsa de cambio gentico, Ia dstancia gentica entre pares de especies cuya fechas de d.ivergenca se conocen se representan con el tiempo desde que se separaron. Cada punto representa la distnncia gentica entre humanos y otros grupos. La pendiente de Ia lnea muestra la tasa de cambo en distancia gentica pot
de divergencia se pueden establecer a

'

Figura 4.20
bonobos y los chmpancs se agrupan denffo del gnero Pan; utas apecia esuin clasificada con los gorilas y orangutanes en la familia Pongdae;y nilas las simios atdn agrupalos en Ia superfamilia
Los

unidad de tempo.

Hominoi.dea Cabe ilesmcar que los humanos no estn incluidos en este tirbol frIogentbo.

'r
126
V

CMo EVoLUCIONARON LOS HUMANOS

EsPEcrAcrN Y FrLocENrA

127

I-os taxnomos discreoan acerca de si la se-

grnrrol to^bin debera utilizarse ^ronzo para clasifcar a los organismos.

de

nombre de un organismo y su posicin en la filogenia de la vida sabemos su relacin con otros organismos. No es ambigua porque la posicin de cada organismo se da gracias al
patn actual de su ascendencia. Una vez estamos seguros de que conocemos las relaciones

La mayora de los taxnomos estn

acuerdo en que la ascendencia debe tener un papel importante en la clasificacin de los organismos. Sin embargo, discrepan acerca de si la ascendencia debera ser el nico factor ttili-

filogenticas dentro de un grupo, no hay duda de cmo se deben clasificar los organismos
dentro de ese grupo. Los cladistas creen que la sistemtica evolutiva es ambigua porque los

zado para clasificar a los organismos. Los

miembros de una escuela relativamente nueva de pensamiento, llamada sistemtica cladsti-

ca, afirman que nicamente la ascendencia

debe tenerse en cuenta. Los seguidores de una

vieja escuela de pensamiento, llamada sistemtic evolutiva, creen que la clasificacin

debe basarse en la ascendencia y la semejanza. Para entender la difeencia entre estas dos

juicios sobre la semejanza general son necesariamente subjetivos. Por el contrario, los taxnomos evolutivos se quejan de que las ventajas de los cladistas son bsicamente tericas. En la vida real, afirman, la incertidumbre acerca de las relaciones filogenticas introduce ms ambigedad e inestabilidad en la clasificacin que los juicios acerca de la semejanza general. Por ejemplo, no sabemos con certeza si los chimpancs estn ms ntimamente relacionados con los humanos que con los gorilas.

filo-

sofas consideremos la figura 4.21, en la cual se ha aadido a los humanos dentro de la filogenia de los simios. Los taxnomos evolutivos

afirmaran que los humanos son cualitativamente diferentes de los otros simios y merecen

Los datos morfolgicos sugieren que

dos con los gorilas. Mientras
1a

los

(a)

chimpancs estn ms ntimamente relaciona-

Clasificacin evolutiva

ser distinguidos en oto nivel taxonmico

(f-

mayora de las

gura 4.21a). En consecuencia, estos taxnomos clasifican a los humanos en una familia
propia, la Hominidae. Pua un cladista esto es inaceptable porque los humanos descienden del mismo antecesor comn que los otros miembros de la familia PargrZae. Esto significa que los humanos deben clasiftcarse en la misma familia que los chimpancs, bonobos y

medidas de distancia gentica indican que los chimpancs estn ms ntimamente relacionados con los humanos, algunos datos sugieren

lo contrario. Dada esta incertidumbre, cmo pueden lor; cladistas nombrar y clasificar estas
especies?

Orangutn
bonla
Humano

Familia Pongidae

Es importante tener en cuenta que esta

controversia no es acerca de cmo es el mundo, o incluso acerca de cmo funciona la evolucin. Es un debate acerca de cmo debemos nombrar y clasificar a los organismos. De este modo, no existe experimento ni observacin que nos pueda probar cul de las dos escuelas est en lo cierto. De hecho, los cientficos deben determinar qu sistema es ms prctica.

goilas (figura 4.21b). No es simplemente

chauvinismo acerca de nuestra posicin en la filogenia de los primates lo que causa discrepancias entre estos esquemas de clasificacin. El mismo problema surge con otros taxones.
Por ejemplo, parece ser que los cocodrilos y los

Bonobo

Chimpanc

pjaros comparten un antecesor comn ms reciente que cada uno de ellos con los lagartos. Para un cladista, esto significa que los pjaros y los cocodrilos deben ser clasificados conjuntamente, y los lagartos deben clasificarse aparte. Los taxnomos evolutivos afirman que los pjaros son obviamente distintos y merecen un grupo taxonmico aparte.

til en la

(b)
Lecturas complementarias
Dawkins, I{. (1988)'. El relojero ciego, 1." ed., Edito-

Clasificacin cladstica

Figura 4.20
Los esquemas de la sistemtica cladsticay euohttiva generan d,os filogenias diferentes para los hominodeos. (a) La clasificacin evolutiva agrupa a los humanos en una familia dierente de los otros smos porque los simios son ms srnilares entre ellos que los hurnanos. (b) Segn la clasificacin cladstica, los humanos deben ser agrupados en h msma farnilia que los otroi grandes simios porque compd.rten un antecesor comn con ellos.

En teora, la sistemtica cladstica se caracteriza porque es informativa y no es ambigua. Es informativa porque conociendo el

rial Labor, Barcelona. Ridley, M. (1986\: Evolution and Classification,

Longman, Londres. (1996): Evolution,2." ed., Blackwell, Oxford.

j,..
tru

L')\JJuroruo.r.,o*oro*.o.ruro^o,

z :pfi\

Cuestiones
1.

Hay dos grandes plantas en eljardn de los

autores: una yuca y una enorme chumbera. Ambas tienen cortezas escamosas duras, pero se sabe que estas dos plantas no estn ntimamente relacionadas.
a) b)

4.

Da dos explicaciones diferentes para la similitud de sus cortezas. Tambin se sabe que las yucas son

Segn el concepto biolgico de especie, qu es una especie? Por qu algunos bilogos definen a las especies de esta manera? Qu es el concepto ecolgico de especie?
l.':.li']. l :

descendientes

ceas

especies herbno de especies arbreas,

de

Cul de las explicaciones anteriores est de acuerdo con este hecho?

2.

Los chimpancs y los gorilas se parecen anatmicamenle ms los unos a los otros que a los humanos. Por ejemplo, las manos de los chimpancs y los gorilas son si-

3.-

milares estructuralmente y bastante diferentes de las de los humanos. Los datos de distancias genticas sugieren sin embargo que los humanos y los chimpancs estn ms ntimamente relacionados entre ellos que cada uno de elios con los gorilas. Asumiendo que los datos de distancias cas son correctos, da dos explicaciones diferentes para la similitud anatmica observada entre chimpancs y gorilas. Utiliza la siguiente mairiz de distancias genticas para establecer las relaciones taxonmicas entre as especies dadas. (Plsfa: dibuja el rbol filogentico para ilustrar estas relaciones taxonmicas.)

genti-

Por qu algunos bilogos cuestionan el concepto biolgico de especie? 6. Los mtodos moleculares permiten a los bilogos medir la cantidad de flujo gnico entre las poblaciones que forman una especie. Cuando no se dispona inicialmente de estos mtodos, los sistemlicos se sorprendieron al saber que muchas poblaciones morfolgicamente ndistinguibles estaban aisladas reproductivamente entre ellas y, por lo tanto, segn el concepto biolgico de especie, son consideradas especies totalmente diferentes. Es posible la exislencia de eslas especies crpticas por especiacin aloptrida?, por especiacin paraptrida?, por especiacin simptrida? 7. A veces se forman nuevas especies de plantas por el cruzamiento de especies existentes. La especie nueva conserva todos los genes de cada especie parental. Por ejemplo, la variedad de trigo que se usa para hacer pan es un hbrido de tres especies herbceas diferentes. Explica cmo esta hibridacin afecta al rbol evolutivo de estas plantas.

.:,.,

'i;: i:,
Lir,i:i:

:i

it

'pflm

;lla
';:::!.\:

it*l :iri'i.j

*i:

;:i",.4,:i