Fragmento tomado de: ORIGEN DE LA VIDA Cecilia Bocchino - Silvia Mrquez- Genomasur, Biologa 2011 EVOLUCIN QUIMICA Y CELULAR

SNTESIS DE LOS PRIMEROS COMPUESTOS ORGNICOS A medida que la Tierra primitiva se enfriaba, los primeros compuestos que se formaron quizs fueron siliciuros, hidruros y carburos de metales bivalentes y trivalentes, nicos estables a esas altas temperaturas. Luego los metales fueron oxidados y as se fij el O2 . As la atmsfera qued compuesta por N2 residual, H2 y gases raros. Ms tarde el N2 redujo los xidos frricos a ferrosos y se form as el vapor de agua : Fe2 O3 + H2 2 Fe O + H2O El vapor de agua reaccionando con los carburos, nitruros, fosfuros, sulfuros produjo hidrocarburos como el metano ( CH4 ), otros compuestos como amonaco ( NH3 ), hidrgeno sulfurado y fosforado, etc. En esta etapa la atmsfera estaba compuesta por N2, gases raros, vapor de agua, amonaco, hidrocarburos, siliciuros, fosfuros, arseniuros de N2 (atmsfera ftida, como la que tienen actualmente Jpiter y Saturno ). Al enfriarse la corteza se form CO ( monxido de carbono ) y quizs CO2 ( segn el bioqumico J. B. S. Haldane, otro autor A. Oparin opina que no haba CO2), el vapor de agua ms los hidrocarburos, los siliciuros y sulfuros fueron oxidados a slice, cido fosfrico y de all a sales : silicatos, sulfatos, fosfatos. Por ltimo se condens el vapor de agua y se formaron los mares y ocanos primitivos, donde se disolvieron las sales de los metales voltiles, especialmente los cloruros, y el amonaco atmosfrico. Reaccin 1: CO2 + H2O HCOH + O2 E : UV ( Energa : Rayos Ultravioleta ) El aldehdo frmico ( HCOH ) que se origino en esta reaccin tiende a formar polmeros y as se obtienen Hidratos de carbono, cuya frmula general es : nCH2O : Cn ( H2O )n . Tambin pudo haber sucedido : CO + NH3 HCONH2 ( amida frmica ) E : UV Reaccin 2: El aldehdo y amida frmica por condensacin dan la glicina, que es un aminocido. NH2COH + HCON NH2CH2COOH ( glicina )

Fig. 15.4- Sntesis orgnicas en la atmsfera terrestre primitiva

La reaccin 1 postula la existencia de CO2 atmosfrico inicial, pero otra fuente de C pudieron ser los hidrocarburos livianos como el metano ( CH4 ), si sucedi esto no hubo liberacin de O2 en las primeras sntesis de compuestos orgnicos . Otras fuentes de energa adems de las radiaciones ultravioletas, pudieron haber sido: las desacargas elctricas, las emanaciones de elementos radioactivos presentes en rocas superficiales, el vulcanismo, y ondas de choque provocadas por los meteoros y relmpagos. En 1953, en la Universidad de Chicago, los qumicos Stanley Miller y Joseph Urey, realizaron un experimento fundamental: la reproduccin en laboratorio de las condiciones imperantes en la Tierra primitiva hace cuatro mil millones de aos . El experimento consisti en colocar en un matraz de 500cc, mezclas gaseosas que se suponan se hallaban en la Tierra primitiva : H2 , NH3, CH4 y H2O ( en forma de vapor ), tambin hicieron otras pruebas con CO2 en lugar de CH4, con idnticos resultados. Este recipiente se haca hervir y los gases producidos circulaban por un sistema cerrado de tubos hacia otro matraz, ms grande, de 5000 cc de capacidad, donde eran sometidos a descargas elctricas semejantes a las que existan en la atmsfera primitiva . Este proceso se repiti varias veces, es decir, se hicieron varias pasadas de los gases y compuestos producidos por el aparato ideado por Miller y Urey, los productos de estas reacciones se acumulaban disueltos en la parte inferior del mecanismo. El sistema tena tambin llaves en diferentes partes de los tubos para extraer muestras en distintas etapas del experimento. Despus de una semana se pudieron identificar compuestos como aminocidos, aldehdos, cidos y azcares.

Fig. 15.5 - Aparato usado por Miller y Urey para reproducir las condiciones de la atmsfera primitiva

La importancia de este experimento radica en que comprob que era posible, en las condiciones que presentaba la atmsfera primitiva, que se sintetizaran compuestos orgnicos esenciales para los seres vivos como los aminocidos, hecho que era sostenido por la hiptesis de Oparin y Haldane . Los experimentos del tipo de los realizados por Miller y Urey producen tres formas isomricas (recordar el concepto de ismero de la Gua de Composicin Qumica) de un aminocido de frmula general C3H7 NO2 : alanina , beta-alanina y sarcosina. Slo la alanina se encuentra en las protenas de los seres vivos . Adems se sintetizan otros 7 aminocidos isomricos, ninguno de los cuales se halla en las protenas de los organismos vivos. Cmo fue que se seleccionaron los 20 aminocidos esenciales? Tal vez se produjeron segmentos de iniciacin equivocados, (recordar tipos de mutaciones de la Gua de Teoras de la Evolucin) con cdigos genticos que servan para varios conjuntos de aminocidos, formando ramas de desarrollo que luego se perdan, porque no eran capaces de sobrevivir. Otra conclusin importante es que la sntesis no biolgica de monmeros, realizada en experimentos de laboratorio, se obtienen tanto aminocidos D y L ( dextrgiros y levgiros ), es decir molculas que hacen girar la luz polarizada en el sentido de las agujas del reloj, y otras que lo hacen en sentido contrario, son imgenes especulares la una de la otra. Salvo excepciones, como las paredes celulares de las bacterias y los mecanismos de defensa bioqumica, la mayora de los seres vivos actuales utilizan slo L -aminocidos. No sabemos con seguridad a qu se debi que se seleccionaran slo los L-aminocidos, una explicacin posible es que las enzimas se acoplan por su superficie a otras molculas, y son ms eficientes si se organizan para unirse a un solo tipo de ismero. El bioqumico britnico J. B. Haldane, en 1929, public su teora que sealaba que la atmsfera de la Tierra primitiva era reductora, sin oxgeno libre .Esta carencia de O2 significaba que la capa de ozono an no se haba formado, recordemos que es esta capa la que actualmente filtra las radiaciones ultravioletas provenientes del Sol, y que fue originada por la actividad fotosinttica de organismos vivos, que no existan en ese momento de la evolucin.

Fig. 15.6 - Esquema del gen desnudo

Segn este autor las UV proporcionaron la energa necesaria para las uniones qumicas, de compuestos orgnicos formados a partir de H2O, CO2 y NH3 . Como no exista O2 estos compuestos no eran destrudos por las UV, como sucedera actualmente, y podan ser almacenados en los mares y ocanos primitivos. El bioqumico ruso A. I. Oparin en 1924, haba expuesto en una breve monografa, ideas muy parecidas con respecto al origen de la vida , ya sealamos sus diferencias con respecto a la fuente de carbono (Haldane estaba a favor del CO2 y Oparin del CH4 ). Pero los trabajos de ambos pasaron sin mucho eco entre la comunidad cientfica, debido a que gracias a los experimentos de Pasteur, haba sido desechada la teora de la generacin espontnea (que afirmaba que la vida surga de la materia inerte: no viviente); y la hiptesis de Oparin y Haldane pareca avalar esta teora, pero no era as. Estos investigadores sostenan que la vida poda haber surgido a partir de materia no viviente solamente en las condiciones de la Tierra primitiva, que inclua adems la no competencia con otros seres vivos . Al aparecer la vida destruy las condiciones que la hicieron posible. Estos dos investigadores diferan con respecto a las condiciones iniciales que consideraban bsicas para la evolucin de la vida, Haldane sostena que la capacidad para reproducirse y generar descendencia con caractersticas bioqumicas semejantes era la condicin fundamental y necesaria para que se dieran los pasos evolutivos posteriores. Es decir, que para este autor primero apareci el gen desnudo, una molcula que sobrevivi porque pudo producir copias idnticas a s mismas con los materiales que hall en el medio circundante (Fig. 16.6).

Fig. 15.7 - Formacin de la sopa primitiva En cambio, Oparin estaba a favor de la existencia del coacervado, una acumulacin de gotas en ese caldo primitivo que poda metabolizar, o sea intercambiar materia y energa con el medio ambiente, y competir con otras gotitas para sobrevivir , reuniendo ms gotitas o utilizando la energa del caldo orgnico para mantenerse unidas . Oparin realiz una serie de experiencias con soluciones acuosas de polmeros que tendan espontneamente a separarse y formar coacervados, gotitas de estos polmeros suspendidas en el medio acuoso. Prob varias combinaciones de polmeros biolgicos que evolucionaban a coacervados: hidrato de carbono y protena (goma arbiga e histona); protena y cido nucleico (histona y ADN o ARN ).

Fig. 15.8 Coacervacin No podemos colocar a estos coacervados como antecesores de las clulas propiamente dichas, pero si considerarlos como una etapa bioqumica posible que se dio bajo determinadas condiciones. Las gotitas de coacervados pueden variar de tamao desde una micra hasta 500 micras. Muchas de ellas se encuentran separadas del medio por una especie de membrana, como un engrosamiento de la seccin ms externa del polmero, cuya funcin principal es el aislamiento del medio . Algunos coacervados son inestables , en pocos minutos las gotitas bajan hasta el fondo del lquido y se unen en una capa no acuosa. Oparin y sus colaboradores buscaron como estabilizar los coacervados durante algn tiempo. Descubrieron que si colocaban la enzima fosforilasa en una solucin que contena histonas y goma arbiga, la enzima quedaba concentrada dentro de los coacervados. Si luego agregaba glucosa-1fosfato al agua del medio, sta difunda hacia la parte interna de las gotitas y se polimerizaba gracias a la enzima produciendo almidn. Como la goma arbiga ya es un polmero glucosdico, el almidn que se form acrecienta el tamao de la gotita, al agregarse a la goma arbiga que ya exista. La energa para la polimerizacin proviene del enlace fosfato de la glucosa-1-fosfato. El Pi (fosfato inorgnico) que se libera difunde hacia el exterior de la gotita, acumulndose en la solucin como producto de desecho.

Fig. 15.9 - Experimentos con coacervados Oparin describi otro sistema de autocrecimiento, los coacervados estaban integrados por histona y ARN. Se coloca la enzima ARN polimerasa en las gotitas y se agrega ADP al medio como nutriente. El ADP y la ARN polimerasa, ya dentro del coacervado, se polimerizan dando cido poliadenlico. La energa para este proceso proviene del ADP. Este cido poliadenlico se aade al ARN que ya estaba en las gotitas. Con el

tiempo, las gotitas crecen y se parten en gotitas hijas. stas no siguen funcionando con el tiempo, porque el aporte de enzima para la polimerizacin del ADP no aumenta con la masa total de los coacervados. Sin embargo, los cidos nucleicos se pueden polimerizar de forma no enzimtica, usando molculas pequeas de acopladores ricos en energa, como el ciangeno. Oparin tambin realiz experimentos en los que se simula un sistema de transporte electrnico. Las gotas contienen NADH, nicotin-amida-dinucletido deshidrogenasa, una enzima de origen bacteriano. Se agregan al medio el NADH y el colorante rojo de metilo; los dos difunden hacia el interior de las gotas. En el sitio activo de la enzima, el NADH cede su hidrgeno que sirve para reducir el colorante. El colorante reducido y el NAD oxidado vuelven a salir por difusin. En otro experimento de reduccin de colorante, se incorpora clorofila en el interior de los coacervados y se reemplaza el NADH por cido ascrbico, el colorante sigue siendo rojo de metilo. El cido ascrbico no alcanza para reducir al rojo de metilo pero si se iluminan las gotitas con luz visible, los electrones excitados de la clorofila pueden reducir al colorante, los electrones que le faltan a la clorofila los puede ceder el cido ascrbico. De esta manera, el cido ascrbico ayudado por la energa de los fotones de la luz, puede reducir al rojo de metilo en un proceso anlogo al que pasan las molculas de agua, con energa lumnica, al reducir el NADP a NADPH en la fotosntesis de las plantas verdes. Otro mecanismo de polimerizacin de sustancias prebiolgicas es el calentamiento de mezclas de aminocidos libres de agua, realizado por Sidney Fox, de la Universidad de Miami, comprob que se polimerizan espontneamente en pocas horas y a temperaturas no muy altas (130C), constituyendo lo que Fox llamproteinoides termales. Si el experimento se realiza con polifosfatos, se necesitan temperaturas de slo 60C para obtener polmeros. Este mtodo logra formar polmeros de hasta 200 aminocidos. Los proteinoides tienen una capacidad interesante:cuando se los calienta a una temperatura de 130 a 180C, se renen espontneamente dando lugar a microesferas de 1 o 2 micras de dimetro. A pesar de que no hay lpidos presentes, muchas microesferas generan un lmite externo que se asemeja a la bicapa lipdica de la membrana plasmtica. Si las condiciones son adecuadas, las microesferas crecern a expensas del resto de los proteinoides disueltos, llegando a producir fenmenos de fisin y gemacin, como realizan las bacterias.

Fig. 15.10 - Formacin de microesferas La diferencia entre las experiencias de Oparin y Fox, es que el primero organiz sistemas artificiales agregando catalizadores a las soluciones acuosas de polmeros, Fox en cambio trabaj la capacida catalizadora propia de las microesferas. Encontr que stas podan catalizar la degradacin de glucosa y actuar como esterasas y peroxidasas. Estos experimentos prueban que la formacin de coacervados y microesferas es un hecho que se da naturalmente en los polmeros en solucin, que no todas esas agrupaciones tienen igual estabilidad, y que para sobrevivir tienen que poder realizar reacciones que los ayuden a aumentar de tamao o a establecer una separacin entre ellos y el exterior.

Se pudo dar durante miles de aos una seleccin qumica, que conservar aquellas gotitas capaces de aprovechar la energa existente en el medio circundante y de transformarla en sustancias aptas para perdurar.

ACTIVIDADES DE EVALUACIN a.
b. Condiciones: sus respuestas NO deben contener ms de 80 palabras, en caso de hacerlo por cada palabra adicional se le descontar 0.01 de la nota final. Los errores ortogrficos y de redaccin tambin sern descontados con 0.01 de la nota final. No debe copiar y pegar su respuesta del texto, no de ningn otro material sino que deber elaborarlas usted mismo haciendo uso de sus habilidades de comprensin de lectura, resumen y redaccin. El taller resuelto ser recibido nicamente va electrnica (SICVI) solo en caso de presentar algn inconveniente por parte de sistema de la universidad, entonces se habilitar el envo por correo.

c.

d.

PREGUNTAS (ESTAS LAS VAMOS A SOCIALIZAR EN CLASE) 1. Seale las diferencias entre materia orgnica e inorgnica. 2. Cul era la composicin de la atmsfera primitiva? 3. En qu se diferenciaban los postulados de Oparin y Haldane con respecto a las condiciones de la tierra primitiva y a las funciones biolgicas fundamentales?. 4. Describa el experimento de Urey y Miller. Cul fue su importancia?5. Nombre las fuentes de energa en la Tierra primitiva. 6. Cules fueron las principales vas metablicas? 7. Bajo qu forma se acumul energa en las macromolculas? 8. Piensa Ud. que el aislamiento fue indispensable para que apareciera la vida? Por qu? PREGUNTAS DE OPCIN MULTIPLE: 9. La atmsfera primitiva era: a- reductora, pobre en oxgeno libre. b- oxidante, rica en oxgeno libre. c- rica en H2 y He. d- abundante en H2O2. 10.Los coacervados son : a- procariontes primitivos. b- protozoos. c- polmeros de gotitas en solucin acuosa. d- mezclas secas de aminocidos. 11.Los proteinoides son : a- polmeros de gotitas en solucin acuosa. b- mezclas secas de aminocidos. c- antecesores de las clulas verdaderas. d- procariontes ancestrales.