Origen y Evolucin de los Seres Vivos.

Alumnos:

Visin histrica del problema del origen de la Vida.

Hasta el siglo XVII la validez de la teora de generacin espontnea propuesta por Aristteles, no se haba puesto en duda pero fue Pasteur quien demostr que era falsa. Se crea que los gusanos se formaban espontneamente en la carne en descomposicin, y fue un italiano, Redi, quien puso en duda esto. Coloc una fibra de muselina cubriendo un pedazo de carne, y pasado varios das, no se formaron los gusanos. Esto se vio apoyado por Van Leeuwenhock, quien con ayuda de su microscopio, demostr que siempre haba animaluchos, microorganismos, en las sustancias en descomposicin. En el siglo XVIII Louis Joblot, su correcta experiencia de hervir extractos de plantas, cubrir unas y dejar abiertas otras, y observar cmo slo en la abierta se formaron los microorganismos no convenci a sus compaeros. Needham expuso que se tomen las medidas que se tomen, los microorganismos aparecen espontneamente en todas las sustancias previamente esterilizadas, pero Spallanzani, tom ms precauciones y obtuvo el resultado contrario, con lo que la discusin fue muy fuerte. Todo esto se complic al obtener soluciones estriles y comprobar que el oxgeno es parte fundamental para el desarrollo de los microorganismos. Pero los partidarios de la generacin espontanea pedan que las experiencias se realizasen sin aire estropeado, por lo que no se poda esterilizar a altas temperaturas. Pero Louis Pasteur, demostr que el aire contiene gran cantidad de microorganismos al hacer pasar aire por un filtro de algodn, con lo que todos estos seres se quedaban atrapados. Posteriormente ide la manera de esterilizar a temperatura ambiente; cerr un matraz con un cuello estrecho, parecido al de un

cisne, pero abierto al exterior. Hirvi el contenido del matraz, que era un caldo de cultivo, y lo dej enfriar. Pero aunque el matraz estaba en contacto con el aire no se desarrollaban los microorganismos al quedar atrapados en la superficie del cuello de cisne, y al abrirlo, la proliferacin de microorganismo era la normal, y el aire no haba sido estropeado al no haber sido calentado. Todo esto dio lugar a que comenzasen la investigaciones sobre cul fue el origen de la vida, planteado por qumicos, fsicos, filsofos, bilogos, etc.

Teoras modernas sobre los orgenes de la Vida.

Hasta la segunda mitad del siglo XIX, la sociedad era creacionista, es decir, pensaba que haba sido Dios el creador de todos los animales superiores, como dice la Biblia. En el siglo XIX algunas teoras intentaron sustituir a la generacin espontnea, como la de la preformacin. Segn esta teora, en el momento de la concepcin, cualquier organismo en fase embrionaria est preformado y es una rplica perfecta de la estructura del adulto. Esta estructura crece gradualmente nutrindose del huevo y del ambiente. Algunas preformistas propusieron que este adulto en miniatura estaba contenido en el vulo materno (ovistas), mientras otros sugeran que estaba en el fluido seminal paterno (animalculistas). La forma ms extrema de esta teora era el emboitement (encajamiento), propuesto por Bonnet y otros, en el que el miembro inicial de una especie contena en su interior y los grmenes preformados de todas las generaciones futuras. Para Bonnet resulta ms sencillo (para los preformacionistas) imaginar una poca en la que la naturaleza elabor y origin al mismo tiempo al todo el conjunto de la creacin, presente y futuro, que imaginar una creacin continua. Otra teora creacionista fue la epignesis, segn la cual, el desarrollo de un embrin avanza a travs de una diferenciacin gradual de tejidos inicialmente uniformes e indiferenciados, hasta llegar a formar rganos que no estaban presentes en el momento de la concepcin. Al principio se pens que esta diferenciacin se

produca gracias a fuerzas msticas, no explicable por principio fsico o qumico; en la poca de Von Baer, diferenciacin y crecimiento eran aceptados como fenmenos naturales y explicables. Adems, la primera sntesis bioqumica extra organsmica de un compuesto orgnico (urea), realizada por Wohler en 1828, demostr que no haba esencias msticas. Fue en este ambiente de biologa racional donde aparecieron los primeros conceptos evolutivos. Uno de los primeros evolucionistas fue Charles Darwin, que respondi cientficamente a varios interrogantes ms significativos de los creacionistas; su teora se basa en : 1.) en cualquier especie existen numerosas variaciones de un individuo a otro. 2.) los hijos tienden a parecerse ms a los padres que a cualquier otro miembro de la poblacin escogido al azar; de este modo, los hijos de los mejor adaptados al medio, sobrevivirn mejor y tendrn ms descendencia, evolucionando la especie. Darwin supone que el mundo orgnico puede haber surgido por transformaciones del inorgnico. Hubo otras teoras sobre el origen de la vida como la Panespermia, propuesta por Svente Arrhenius, segn el cual como la vida ya no surga en la tierra, deba haber sido introducida desde otro planeta. Como esta teora no resolva el problema del origen de la vida declar que la vida era eterna, anulando la cuestin del origen. Otra teora fue la de Oparn que surgi en la URSS en 1923 propuso que la vida se poda haber originado espontneamente bajo la influencia de la luz solar y descargas elctricas sobre una atmsfera primitiva.

Experiencia de Stanley Miller.

El experimento de Miller consista en un circuito cerrado compuesto por un pequeo matraz con su cuello y dos comunicaciones, una de salida y otra de entrada que conectaban el circuito. Se llenaba el matraz con agua y el resto del aparato con una mezcla de metano, hidrgeno y amoniaco. Adems de las anteriores partes se

encuentra una cmara de descargas con electrodos de tungsteno y un condensador con agua en la parte inferior del matraz. El procedimiento era el siguiente: se calentaba el agua y se mantena en ebullicin. El vapor de agua y los gases del circuito pasaban por la cmara y reciban una descarga de electrodos que posean un gran potencial elctrico. Los productos formados en la anterior fase se disolvan en el agua licuada del condensador y pasaban al matraz pequeo. Los productos voltiles estaban constantemente destilndose junto con vapor fuera del matraz, despus son sometidos a las descargas. Los productos no voltiles, se almacenan en el matraz. Despus de una semana de este procedimiento, Miller cerr el circuito elctrico dejando enfriar el aparato y los resultados son los siguientes: - El 15% del carbono atmosfrico se encontraba presente en el ocano. - El 5% del carbono estaba transformado en productos bioqumicos. - Se haban sintetizados aminocidos naturales en grandes cantidades: glicina, alanina, cido asitico y cido glutmico. Despus de la publicacin de algunos trabajos de Miller en los aminocidos naturales se identifican como productos de las sntesis biticas experimentadas.

La atmsfera primitiva y la aparicin de la vida.

Cuando la vida apareci sobre la tierra, en la atmsfera haba muy poco oxgeno. La primera atmsfera de la tierra, de ms de 4,5 millones de aos, estaba compuesta por Hidrgeno y Helio, que procedan de la niebla original. Sobre la tierra haba volcanes activos, que expulsaron a lo largo de millones de aos dixido de carbono, nitrgeno y vapor de agua, adems de, en menores cantidades, tambin hidrgeno, monxido de carbono, metano, amoniaco y cido sulfrico. Estos gases formaron durante probablemente dos millones de aos la atmsfera en la que tuvieron su origen las primeras etapas de la vida. La hidrosfera que se iba desarrollando debera de ser salada y la temperatura superficial media del planeta estaba por encima del

punto de congelacin del agua y por debajo de su punto de ebullicin. Se estaba produciendo el efecto invernadero a causa del dixido de carbono, vapor de agua y amoniaco atmosfrico. A partir de los componentes de esta atmsfera se crearon las primeras molculas orgnicas: los aminocidos (elementos constituyentes de las protenas), la purina, la pirimidina y el azcar (elementos constituyentes de los cidos nucleicos) y los lpidos (elementos constituyentes de las membranas celulares). Para que la primera fase de la aparicin de la vida pudiera ocurrir, se requiere: una o varias fuentes de energa, una concentracin local de macromolculas orgnicas y efectos catalticos para acelerar y dirigir el proceso. La energa necesaria para la sntesis de estos compuestos qumicos procedan de la radiacin solar ultravioleta, la energa elctrica meterica y las reacciones qumicas inorgnicas exorgnicas. Los compuestos orgnicos abigenos (formados sin vida como condicin previa) se unieron para dar lugar a las primeras unidades vivas: los protobiontes. Antes de que surgiera la primera clula, debieron de producirse cuatro etapas: 1.) 2.) 3.) 4.) Formacin de molculas de ARN capaces de dirigir su propia sntesis, es Desarrollo de mecanismos por los que el ARN pudiera dirigir la sntesis Formacin de una membrana lipdica y su ensamblaje para poder rodear a En una fase posterior del proceso evolutivo el ADN pas a ocupar el Los protobiontes se desintegraban de nuevo muy rpidamente a causa de influencias mecnicas. Es probable que los primeros protobiontes solo crecieran, ya que las sustancias determinadas en su interior eran sintetizadas cada vez en cantidades mayores. Una vez llenas de dichas materias explotaban. Si explotaban mientras estaban sumergidas formaban inmediatamente nuevas esferitas gracias a los extremos insolubles de la molcula lipoidea. En estas nuevas esferitas, los elementos estaban mezclados de otro modo: algunas molculas de la decir, autocopiativas. de protenas. la mezcla autorreplicante de ARN y protenas. puesto del ARN como material gentico.

esfera madre faltaban, mientras que otras, nuevas, procedan del caldo original en el que estaban sumergidas. Dichos acontecimientos se repetan innumerables veces crendose finalmente un protobionte que contena en su interior las enzimas y cidos nucleicos apropiados, es decir , enzimas capaces de leer los cidos nucleicos y seguan sus instrucciones para sintetizar componentes de la membrana, enzimas y nuevamente cidos nucleicos. Dichas formaciones funcionales, envueltas por una superficie celular fija, se denominan eobiontes. As pudo originarse la primera clula: Sobre una solucin acuosa de diversas macromolculas hay una pelcula de cidos grasos (1). Debido a las olas provocadas por el viento, se levantan gotas (2) que son rodeadas por una capa sencilla de lpidos (3). La capa sencilla se transforma rpidamente en una doble cuando la esfrica vuelve a caer sobre la pelcula de grasa y se hunde (4). La doble membrana tan solo es permeable a molculas de agua y sustancias liposolubles. Las otra molculas nicamente pueden atravesarlas si al formarse la esfera quedaron grandes molculas atrapadas entre los lpidos, que ahora pueden servir como compuertas de transporte (5). De este modo se cre una importante caracterstica de la membrana biolgica, la semiimpermeabilidad. La sencilla clula arcaica as creada (6) esta compuesta por una doble membrana en la que han quedado atrapadas molculas de transporte, y por un espacio interior que contiene molculas con informacin, como por ejemplo el ADN, y molculas metablicamente activas como las enzimas (7). Los protobiontes siguieron crendose peor no podan reproducirse de modo regularizado. Los primeros eobiontes con metabolismo y mecanismos de crecimiento y automultiplicacin funcionales, se alimentaba de los protobiontes. All donde los protobiontes y molculas orgnicas libres empezaban a escasear, apareca la competencia por dichos recursos entre los eobiontes. Los eobiontes evolucionaron, dividindose en dos vas de alimentacin. Una de ella desarrollo un sistema efectivo de ingestin de partculas orgnicas por fagocitosis. De este grupo resultaron posteriormente los organismos multicelulares.

En la otra va alimenticia conseguan energa primeramente por fermentacin. Los descendientes de estos eobiontes son los procariontes: las arqueobacterias y las eubacterias. Las arqueobacteria, que no toleran, siguieron su propio camino evolutivo. Las eubacterias empezaron a utilizar la energa solar para, partiendo de CO2 y de H2SO4, con adicin de agua y sulfuro, sintetizar sustancias celulares. Otras, las ms importantes, reducan el CO2 utilizan agua, liberando oxgeno, agua y CH2O (formaldehdo). Estas eubacterias constituyeron las primeras bacterias fotosintticas entre ellas destacaban las cianobacterias, tambin denominadas algas azules, que fueron liberando oxgeno paulatinamente. Esto fue indispensable para que, hace aproximadamente 1500 millones de aos, se pudieran crear los procariontes con metabolismo aerbico, es decir, que respiraban oxgeno, por lo tanto, tambin para la formacin de las primeras clulas eucariontes hace 1300 millones de aos. Estas clulas eucariontes se formaron por simbiosis de bacterias aerbicas (que daran lugar a las mitocondrias) y clulas anaerbicas algunas de estas clulas eucariontes incorporaran ms tarde pequeas cianobacterias fotosintticas que daran lugar a los cloroplastos de las actuales clulas vegetales. Adems el desarrollo de la fotosntesis produjo la evolucin de la biosfera mediante dos mecanismos: por fotolisis espontnea del agua de las capas superiores de la atmsfera primitiva y por fotolisis del agua por fotosntesis; sus principales pruebas se basan en: la existencia de cianobacterias y los productos de la actividad metablica (estromatolitos) y diverso datos sedimentolgicos que indican la presencia de oxgeno libre desde hace 2500 a 2000 millones de aos.

La Evolucin Biolgica: Pruebas y Naturaleza.

Existen dos posturas: creacionismo y evolucionismo. Los creacionistas admiten una serie de creaciones sucesivas o la creacin mxima inicial. Destaca Cuvier y su teora catastrofista que admita cataclismos geolgicos

que destruyen seres vivos hasta su extincin. DOrbigny admite veintisiete creaciones sucesivas, que coinciden con los veintisiete pisos que describi. La naturaleza de la Evolucin. En 1778 Buffon en sus Epoques de la Nature, propone que el ambiente moldea a los organismos y que estos cambios se heredan. Buffon que haba propuesto fenmenos evolutivos a nivel cosmolgico y geolgico, introdujo tres argumentos bsicos en contra de la evolucin biolgica: 1.) 2.) No han aparecido nuevas especies durante la historia conocida Pese a que los apareamientos diferentes llevan a la esterilidad de los

hbridos, este mecanismo puede ciertamente no se vlido para los apareamientos de los miembros de la misma especie. Cmo entonces pueden los individuos de una especie en concreto ser separados de otros de su misma clase y transformarse en una nueva especie? 3.) Dnde estn los eslabones perdidos entre las especies contemporneas, si es verdad que la transformacin de unas a otras han tenido lugar? En 1795 Erasmus Darwin explica que lo seres vivos se transforman a impulso de tres factores: sexo, alimentacin y seguridad. El primer evolucionista fue Lamarck que en 1809 en su obra filosofa zoolgica estable el transformismo segn el cual los seres vivos forman un todo continuo. Lamarck se inclin por un cambio gradual, segn el cual unas especies se transformaron en otras sin necesidad de recurrir a nuevas creaciones. El mecanismo que propuso fue que los organismos desarrollan a lo largo de su vida estructuras que se adaptan mejor al medio ambiente, y que estas modificaciones estructurales son hereditarias. El Lamarckismo se resume en la frase: El uso crea el rgano y el desuso lo atrofia. Su teora no fue aceptada por sus contemporneos al contraponerse a la teora creacionista defendida por Cuvier, la cual gozaba del prestigio de este naturalista. En 1859 Charles Darwin, nieto de Erasmus, publica Sobre el Origen de la Especies por medio de la Seleccin Natural. Darwin estudi la distribucin de las especies en

la naturaleza durante un viaje cientfico alrededor del mundo as como la generacin de hbridos artificiales en sus experimentos botnicos. Segn Darwin en las especies hay una tendencia enorme a la variacin sobre las que acta la seleccin natural y la seleccin sexual. De la lectura de Malthus deriv la idea de una sobreabundancia de progenie en competicin de unos recurso limitados, y esta lucha le sugiri un guin para el cambio de composicin de una composicin. Aquellos organismos que poseyeran caracteres que los ajustaran mejor a su ambiente, tendran una tendencia a reproducirse de una forma mas prolfica que los otros, y sus caracteres se transmitirn a las generaciones futuras en mayor proporcin. As, las poblaciones estaran continuamente mejorando, y sus adaptaciones a los ambientes a los que estn sometidas, y las poblaciones con adaptaciones no adecuadas acabaran extinguindose. Por coincidencia, el naturalista Alfred Russel Wallace propuso simultneamente el mismo mecanismo. Las hiptesis de Darwin son: 1.) 2.) 3.) Los organismos engendran organismos similares. El nmero de individuos que sobreviven y se reproducen es pequeo en En cualquier poblacin hay variaciones aleatoria entre los organismos

comparacin con el nmero producido inicialmente. individuales, es decir, variaciones que no son ocasionadas por el ambiente, y algunas de ellas son hereditarias. 4.) La interaccin entre estas variaciones y el medio ambiente, determina qu individuos sobrevivirn y se reproducirn y cuales no. Darwin llam a estas variaciones favorables y denomin al proceso Seleccin Natural 5.) En un tiempo suficiente, la seleccin natural lleva a la acumulacin de cambios que diferencian a unos grupos de organismos de otros. El punto dbil de Darwinismo era el origen y la herencia de las variaciones explicados ms tarde por la gentica. Apoyos para Darwin:

Sistemtica: despus de Darwin, pareca claro que la gradacin de organismos diferentes observada en los procedimientos de clasificacin poda ser explicada mucho ms sencillamente por relaciones de tipo evolutivo. Distribucin geogrfica: los grupos de organismos evolutivamente relacionados se encuentran conectados geogrficamente. Los ocanos y montaas aslan los distintos grupos entre s y facilitan su diferenciacin. Esto se refleja en la radiacin evolutiva de los pinzones que tuvo lugar en las islas Galpagos y la marsupiales en Australia. Se produjo una radiacin adaptativa, es decir, una rpida evolucin de una o unas pocas formas para transformarse en muchas especies diferentes que ocupan hbitats distintos dentro de un rea geolgica nueva. Anatoma Comparada: esta rama de la biologa se dedica a estudiar las relaciones anatmicas de distintas especies. La bsqueda de semejanzas hizo posible el seguimiento de cambios seos, musculares, sanguneos, nerviosos o de rganos. Estos estudios, establecieron que la evolucin de las especies llevaba intrnseca la posibilidad de modificar las estructuras heredadas. As los rganos de misma procedencia y funciones diferentes, se denominaron homlogos, y los de misma funcin pero distinta procedencia se llamaron anlogos. La evolucin que tiene lugar en organismos diferentes y que lleva a resultados similares se denomin evolucin convergente. As mismo el estudio de los rganos rudimentarios o vestigiales lleva a la conclusin de evolucin, ya que rganos anteriormente tiles, resultan intiles al evolucionar con lo que quedan en desuso y desaparecen poco a poco, como en el humano el apndice del ciego, al igual que los msculos de las orejas. Pruebas de la evolucin: 1.) 2.) Pruebas morfolgicas: se refiriere a la forma y anatoma de los seres Pruebas embriolgicas: la comparacin de embriones de diferentes vivos. Estudio de los rganos rudimentarios.(Explicado con anterioridad) especies, muestra una gran semejanza en sus primeras fases de desarrollo, hasta adquirir las diferencias propias de cada especie.

3.)

Pruebas fisiolgicas y bioqumicas: como el funcionamiento general de

vegetales y animales, a grandes rasgos, es el mismo, esto sugiere un antecesor comn. 4.) Pruebas paleontolgicas: los fsiles son pruebas y restos de los diferentes periodos que a seguido la evolucin. Estos fsiles se encuentran en estratos de rocas siguiendo un orden lgico: los ms antiguos en lo ms profundo y los ms modernos en nivel ms superficiales.

Neodarwinismo
La macroevolucin es explicada por la teora sinttica como una microevolucin continuada Esto es, las fuerzas evolutivas que conducen a la modificacin de las frecuencias genticas de las poblaciones a partir de una variacin continuada y de seleccin, son las que a lo largo del tiempo determinan nuevas especies, familias y otras categoras taxonmicas superiores. As, para la teora sinttica la evolucin subespecfica y la evolucin transespecfica no constituyen fenmenos o procesos distintos: son dos aspectos de la misma serie de procesos y fenmenos. La principal diferencia radica en la forma como son atacados los problemas que les conciernen. Los evolucionistas investigan el aspecto subespecfico de la evolucin estudiando principalmente poblaciones o grupos de poblaciones ntimamente relacionadas en un slo nivel temporal, o como mximo, durante un reducido nmero de generaciones. Extrapolan los resultados al nivel transespecfico comparando individuos o poblaciones que han evolucionado durante perodos de tiempo medidos en trminos de millones de generaciones o de aos. Para los neodarwinstas sintticos, los resultados obtenidos al nivel subespecfico pueden aplicarse al nivel transespecfico si puede garantizarse que los procesos que promueven los cambios evolutivos en las poblaciones actuales han sido activos durante todo el tiempo durante el cual han existido los organismos. Con estas bases, pueden por tanto extrapolarse del presente al pasado, y como cualquier extrapolacin, slo puede ser vlida, si est basada en una cantidad suficiente de informacin adecuada. La informacin requerida no ha de referirse nicamente a las interacciones entre poblacin y su medio ambiente,

sino adems a los procesos evolutivos en los organismos modernos, a la naturaleza y al medio ambiente probable de las poblaciones extinguidas, representadas solamente por formas fsiles. Sin embargo, este principio ha sido cuestionado por otros evolucionistas, principalmente paleontlogos, -ELDREDGE y GOULD (1972); ELDREDGE y CRACRAFT (1980); ELDREDGE (1985, 1989)-, sus propuestas, expresadas como evolucin por equilibrios puntuales, se basan en las observaciones paleontolgicas, donde cada nueva especie aparece bruscamente dentro de series fsiles que han persistido inalterables durante largos periodos geolgicos, reemplazndola sin observarse transiciones entre una y otra. As, en las series fsiles, la evolucin de las especies se presenta como largo perodos durante los cuales las especies permanecen estables, interrumpidos con fases puntuales de episodios bruscos en que se produce el reemplazamiento por las nuevas especies. Para los puntualistas esta estabilidad de las especies, una vez que han aparecido, refuta el modelo neodarwiniano clsico, segn el cual los cambios mnimos modifican constante y gradualmente las poblaciones representativas de las especies. Para los puntualistas, la ausencia de una correlacin estricta entre las tasas evolutivas de los caracteres y las tasas taxonmicas es un reflejo de que el fenmeno de especiacin no es consecuencia de cambios adaptativos, y por tanto existe un desacoplamiento entre la especiacin y el cambio adaptativo. A raz de esta nueva nocin evolutiva, lo que se plantea es saber cmo las secuencias de especiacin y las secuencias de cambios adaptativos se combinan en las lneas evolutivas para producir los fenmenos caractersticos de la macroevolucin, como por ejemplo las radiaciones adaptativas o las tendencias evolutivas. Un modelo propuesto es la seleccin a nivel de especie, que postula que las nuevas especies aparecen con caractersticas adaptativas aleatorias en relacin a la tendencia evolutiva que finalmente prevalecer, y que la seleccin actuara a nivel de especies y no de poblaciones. De esta forma la macroevolucin, segn los puntualistas, aparece ms como una cuestin de redistribucin en la gama de

especies en el seno de las lneas evolutivas, y no como una consecuencia de un cambio adaptativo gradual. Los neodarwinistas replican a esta teora exponiendo que existe un registro incompleto de las series fsiles y que la aparicin brusca de nuevas especies puede ser explicada en trminos de microevolucin, al ser posible la aparicin de nuevas caractersticas y posteriores procesos de especiacin en reas geogrficas restrictivas. Aunque es cierto que se conocen ciertas relaciones o patrones filogenticos evolutivos, el hecho es que se desconoce o no hay una opinin uniforme de las interrelaciones entre los taxones de categoras superiores. La mayor parte de las diferencias genticas entre poblaciones pueden ser selectivamente neutras. Los conocimientos aportados por la gentica de poblaciones asuman que las diferencias genticas entre poblaciones eran consecuencia de la seleccin de aquellos alelos que mejoraban la adaptacin de los individuos que los portaban, lo que presupona encontrar en las poblaciones un alto grado de homozigosis. Sin embargo, estudios posteriores mostraron la gran variabilidad allica en las poblaciones, y por tanto, la dificultad de entender su ventaja selectiva. Una interpretacin de esta variabilidad poda ser explicada por el hecho de que los efectos de los distintos alelos fueran neutros, es decir, no afectaran a la eficacia biolgica de sus portadores; por tanto, los cambios en las frecuencias gnicas de una generacin a otra slo se veran afectados por el proceso aleatorio del museo, es decir, por deriva gentica. Uno de los problemas de la biologa evolutiva est en establecer si un determinado alelo o carcter fenotpico, tiene alguna significacin biolgica. Resulta evidente que las especies estn adaptadas a su forma de vida, a su nicho, de lo contrario habran desaparecido. En esta adaptacin algunas de sus caractersticas

tendrn ms importancia que otras, pudiendo algunas de ellas ser neutras. El uso del superlativo de la supervivencia del ms apto resulta, por tanto gratuito. No sobrevive el ms apto sino los organismos tolerantemente ms aptos.

El Puntualismo:
Es un modelo de evolucin desarrollado por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould que afirma que la evolucin de grupos de organismos a tenido lugar a travs de saltos y que, por tanto, la ausencia de eslabones fosilizados no se debe a las lagunas en los hallazgos de fsiles. Los organismos con determinado bagaje de caractersticas se encuentran en equilibrio con los cambios en el ambiente. Este equilibrio se vera interrumpido de vez en cuando al surgir, de improviso, nuevas formas que, de momento, no estaran adaptadas a ningn ambiente sino que lo haran de manera paulatina. Gould considera la creacin de nuevas formas entre una y otra generacin, algo indemostrable mediante la paleontologa. Las fases de permanencia estable en la evolucin son denominadas estasis, mientras que las interrupciones del equilibrio se denominan puntuaciones. Los procesos de seleccin nicamente jugaran un papel durante la estasis, pero no durante las puntuaciones. El ncleo del puntualismo es la tesis de la existencia de mecanismos distintos para la microevolucin y para la macroevolucin. La microevolucin se refiere a los cambios dentro de la misma especie, y estn basados en simples mutaciones genticas cuyos efectos pueden ser ventajosos, perjudiciales o neutrales para el portador. La macroevolucin est relacionada con el surgimiento de taxones, de mayor amplitud que una especie. La teora del gradualismo, presupone que las especies han surgido sobre la base de mutacin y seleccin. Por el contrario, el puntualismo sostiene que en origen de los nuevos grandes grupos, pueden incidir en otros mecanismos como las grandes mutaciones que conducen a formas inadaptadas.

En gentica no existe el ms mnimo indicio para la aparicin de grandes mutaciones que, entre una generacin y su consecutiva pueden crear formas de organizacin completamente nuevas, muy diferentes a sus progenitores. Adems unos cambios realmente grandes y sbitos del sistema empeoraran casi siempre su funcionamiento. Solo en casos contados un sistema organismo funciona mejor despus de un cambio profundo en su constitucin o en su forma de actuar. En estos casos deben existir tambin los correspondientes factores medioambientales que faciliten la supervivencia al nuevo organismo. Todas estas circunstancias reducen nuevamente la probabilidad de una puntuacin. Adems, la supuesta gran mutacin debera realizares al mismo tiempo en ms de un individuo para que pudieran reproducirse. En conjunto la probabilidad indica claramente que estasis y puntuacin no son un caso habitual en el transcurso de la evolucin. No obstante a medida que se conocen ms lneas de fsiles, se tienen ms indicios de que la escala de cambio evolutivo no es constante. Por tanto, se puede decir que en la evolucin de los taxones se han producido fases de cambios rpidos, alternadas con fases de relativo mantenimiento. Para poder confirmarlo debemos encontrar una lnea de fsiles en la que realmente no exista ninguna laguna. La discusin sobre el puntualismo sigue abierta, y la solucin ms viable podra dirigirse a la investigacin de las puntuaciones. Con toda seguridad no fueron la norma. La Teora neutralista de la evolucin molecular, defendida por KIMURA (1968) y otros autores admite que la evolucin de los caracteres morfolgicos, etnolgicos y ecolgicos est gobernada mayoritariamente por la seleccin natural. Estos autores proponen, sin embargo, que la evolucin de la mayora de las protenas y de los genes que las codifican se debe en su mayor parte al azar. KIMURA (1983> seala que el carcter diferenciador del Neodarwinismo es el papel central que da a la seleccin en la produccin de diferencias genticas entre las especies. Este punto de vista resulta del todo razonable al considerar el material hereditario como un paquete de genes, cada uno de los cuales tiene algn papel importante. Posteriormente, se ha observado que slo un pequeo porcentaje del

ADN es el responsable de la sntesis de las protenas. As, en el caso humano, solo el 1% del genoma est implicado en dicha sntesis (ALBERT y col. 1989), de forma que el resto del ADN no esta sometido a la seleccin. KIMURA propone en su teora neutralista que la mayor parte de las substituciones mutantes no son mantenidas por una seleccin darwiniana positiva sino que son fijadas aleatoriamente por deriva gentica, aunque este autor no renuncia a que, una vez fijadas en el tiempo, lleguen a tener importancia cuando las especies se vean sometidas a cambios ambientales. KIIRA ve confirmada su hiptesis al observar la constancia de la tasa de substitucin encontrada en los ami~oieidos de las hemoglobinas PERUTZ 1983) y la de los nucletidos de los pseudogenes LI y col 1981).

EVOLUCIN DE LOS PRIMATES Y ORGENES DEL HOMBRE

Los primates, el orden de mamferos que incluye a los humanos, son especies que presentan una serie de adaptaciones que indican un origen arborcola (habitantes de los rboles). Entre otras que se detallan en la Tabla 19-1, estas adaptaciones incluyen (1) la capacidad de desplazar las cuatro extremidades en varias direcciones; (2) capacidad de agarrar con manos y pies; (3) hendiduras cutneas (dermatoglifos) en las almohadillas ventrales de estas extremidades, que evitan deslizamientos, y rganos sensoriales tctiles (corpsculos de Meissner); (4) retencin de la clavcula para soportar la cintura pectoral que ha de fijar la posicin de las extremidades anteriores; y (5) flexibilidad de la columna vertebral para permitir torsiones y giros. Adems de poseer un cerebro muy desarrollado en relacin al tamao del cuerpo, los primates antropoides (monos, simios y humanos) tambin presentan un perodo relativamente prolongado de crecimiento postnatal, acompaado de un cuidado considerable por parte de los progenitores, para una descendencia cuyo nmero es relativamente pequeo. El valor selectivo de esta ltima caracterstica se basa probablemente en el nmero limitado de descendencia que puede crecer y ser criado

por primates de alta movilidad, junto con el largo perodo dependiente, de aprendizaje, que se necesita para enfrentarse con muchas y complejas variables ambientales y sociales. Pese a que no todos los primates exhiben todas las caractersticas mencionadas en la Tabla 19-1, todos los primates actuales poseen un nmero suficiente de ellas como para poder distinguirlos de otros grupos arborcolas de mamferos, como las musaraas, las ardillas y los mapaches. CLASIFICACION DE LOS PRIMATES En la actualidad existen aproximadamente 185 especies de primates, que se clasifican por lo general dentro de dos subrdenes (Tabla 19-2), los prosimios (o Strepsirhini) y los antropoides (o Haplorhini). Los prosimios, con frecuencia denominados primates inferiores, conservan generalmente ms caractersticas propias de los mamferos primitivos (por ejemplo las garras, el hocico alargado y los ojos situados lateralmente en la cara) que las que conservan los primates antropoides superiores. Con la excepcin de Madagascar, una isla que se separ de Africa antes de que hubieran evolucionado los antropoides, los prosimios que estn presentes en otras localidades son de pequeo tamao y hbitos nocturnos. Las musaraas arbreas [tupaudos], que alguna vez fueron clasificadas como prosimios, se consideran en la actualidad miembros del orden de euterios ms primitivos, el de los Insectivora, o bien se adscriben a un orden propio (Tupaioidea). TABLA 19-1 Caracteres y tendencias observadas en los grupos de primates Dgitos con movimientos independientes Un primer dgito con capacidad de movimiento circular, tanto en las manos como en los pies (dedo pulgar, dedo gordo) Sustitucin de garras por uas para sostener las almohadillas digitales de la ltima falange de los dedos de las manos y de los pies Dientes y tracto digestivo adaptados a una dieta omnvora

 Una postura semierguida, que permite la manipulacin con las manos y proporciona una postura favorable preparatoria para el salto El centro de gravedad prximo a las patas traseras Coordinacin motora mano-ojo bien desarrollada Adaptaciones pticas que incluyen el solapamiento de los campos visuales para ganar informacin tridimensional precisa sobre la localizacin de alimentos y de las ramas de los rboles Orbitas seas que ayudan a proteger a los ojos de los riesgos de la vida arbrea Acortamiento del rostro acompaado por una reduccin del hocico Disminucin del aparato olfativo en las formas diurnas Comparado con prcticamente todos los dems mamferos, los primates poseen un cerebro muy grande y complejo en relacin al tamao del cuerpo

Los antropoides, que incluyen a los monos, simios y humanos, son en su mayora ms grandes que los prosimios, y generalmente son de hbitos diurnos en lugar de nocturnos. Comparados con los prosimios, los antropoides poseen tambin ms caractersticas de primates, como un rostro ms acortado, ojos frontales, y un cerebro mayor y ms complejo. Algunos de ellos pueden ser descritos de la manera siguiente. Lemures Los lemures se encuentran exclusivamente en Madagascar, una isla que probablemente se separ del continente africano durante el final del perodo Cretceo tardo. En este rea relativamente protegida se produjeron varias especies, pequeas y grandes, que a menudo exhiben caractersticas paralelas al papel de los monos de la selva del continente. Pero los lemures son en general ms primitivos que los monos. Poseen un hocico ms alargado y filtros hmedos entre la nariz y el

labio superior, que acentan su sentido del olfato. Tambin poseen una garra especial para la limpieza en el segundo dedo del pie, piel gruesa, pelos faciales sensitivos (vibrisas) y un peine dental, utilizado tanto para el aseo como para la alimentacin, que resulta de una orientacin casi horizontal (procumbente) de los dientes incisivos y caninos inferiores. Debido a que los lemures poseen un "tapete" (una capa en la retina que refleja la luz incidente proyectnla otra vez a la retina), algunos de ellos se han transtormado en animales exclusivamente nocturnos (por ejemplo los lemures ratn y los lemures enanos), mientras que otros son activos durante el perodo de luz mortecina del crepsculo o del amanecer, o bien tambin diurnos ( lemures verdaderos). Loris Los loris se encuentran en las selvas africanas ("pottos y galagos", bebs de los arbustos) y del sudeste asitico. El hocico es ms corto que el de los lemures, y 1os grandes ojos situados en posicin frontal indican que hay un aumento de la importancia de la depredacin visual. Estas y otras adaptaciones, incluyendo un tapete retiniano, permiten una actividad nocturna o crepuscular. Al igual que los lemures, los loris poseen peines dentales, una barra limpiadora y un filtro hmedo. Tarseros Estos primates del sudeste asitico son nocturnos, y parecen situarse entre los prosimios y los antropoides. Pese a que poseen dos garras limpiedoras en cada pata y unos ojos enormes en relacin al tamao de su cabeza, carecen del tapete retiniano (igual que los antropoides), caracterstico de lemures y loris. Los tarseros poseen otras caractersticas en comn con los antropoides, como la sustitucin del filtro hmedo por un espacio seco recubierto de vello entre la nariz y los labios. Ademas, tambin poseen incisivos inferiores orientados verticalmente. Como caracterstica exclusiva presentan la fusin de la tibia y del peron en la extremidad inferior, una adaptacin que aparentemente ayuda para que sean capaces de realizar saltos de hasta 1,8 o 2 metros.

Platirrinos El infraorden de los platirrinos agrupa a los monos del Nuevo Mundo que se encuentran en Centro y Sudamrica, todos ellos arborcolas. Se caracterizan por poseer una nariz muy chata con ventanas muy espaciadas, laterales, y tres premolares a cada lado de la mandbula. En una familia (Callitrichidae) se encuentran los tits y tamarinos, animales pequeos que poseen garras en todos los dedos exceptuando en el dedo gordo del pie. En otras especies platirrinas (Cebidae) aparecen uas en lugar de garras y algunas poseen tambin colas prensiles. Catarrinos Este infraorden de los catarrinos incluye a dos superfamilias, los Cercopithecoidea (monos del Viejo Mundo) y los Hominoidea (simios y humanos). Poseen ventanas nasales poco espaciadas orientadas hacia abajo, y una frmula dental de 2.1.2.3 (dos incisivos, un canino, dos premolares y tres molares a cada lado de la lnea central, tanto en la mandbula superior como en la inferior). La mayora de los monos catarrinos son ms grandes que los monos del Nuevo Mundo, carecen de colas prensiles y han producido tanto formas terrestres (babuinos, mandriles) como arbreas. Hominoides Esta superfamilia catarrina de simios y humanos presenta una serie de adaptaciones para la locomocin arbrea de rama en rama (capacidad de colgarse y balancearse de los brazos), junto con diferentes grados de adaptacin para una existencia de habitantes del suelo. Quizs debido a que los hominoides arbreos tuvieron que adaptarse a colgarse de las ramas de los rboles situadas por encima de sus cabezas, su postura es ms erguida que la de los monos. Asimismo, para ayudarse en el desplazamiento de rama en rama, los brazos y los hombros son ms flexibles, las muecas y los codos ms giles y la columna vertebral es ms corta y rgida. Otras caractersticas que los distinguen de los monos son: una pelvis ms

ancha y de mayor tamao que les permite aguantar una presin ms vertical; una organizacin de las vsceras que proporciona un soporte ms vertical para el estmago, los intestinos y el hgado; molares inferiores de cinco cspides, en lugar de cuatro en los monos; un trax ancho, aunque plano, debido al cambio a una postura ms vertical; escpulas colocadas dorsalmente sobre el trax que permiten que la articulacin del hombro se site de forma que los brazos pueden extenderse lateralmente; y muchas otras caractersticas ms. Gibones Los gibones y los siamangs son, quizs, los hominoides ms primitivos. Son un grupo casi completamente arborcola que est confinado a las regiones del sudeste asitico. Tienen en comn con muchos monos del Viejo Mundo su pequeo tamao (ninguno de ellos pesa ms que 10 kilogramos) y callos isquiticos (almohadillas cornificadas fusionadas con los huesos isquiones, sobre las que se sientan). Si se comparan con otros hominoides, son unos acrbatas superiores capaces de balancearse de rama en rama a travs de los rboles; para ello utilizan sus largos brazos, manteniendo con frecuencia sus patas plegadas detrs del cuerpo. Orangutanes Los orangutanes son grandes simios (algunos machos pueden pesar ms de 90 kg) restringidos a Borneo y Sumatra. Con la excepcin de los machos adultos, son fundamentalmente arborcolas, y cuando se desplazan sobre el suelo lo hacen a cuatro patas, con los puos cerrados para aguantar el torso. Sin embargo, igual que los chimpancs y los gorilas, carecen de las callosidades isquiticas. Datos moleculares indican que este grupo se separ en una fase temprana de la evolucin de los hominoides, desgajndose del grupo que incluye a los chimpancs, gorilas y humanos. Chimpancs

Los chimpancs se encuentran en el frica ecuatorial, donde viven en grupos de 40 o 50 individuos organizados socialmente en una jerarqua de dominacin. Aunque duermen y obtienen la mayor parte de su alimento de los rboles, son menos especializados para la actividad arborcola que los simios asiticos, y estn ms especializados para la locomocin terrestre. Al igual que los gorilas, en el suelo se desplazan caminando sobre los nudillos, utilizando la segunda falange de cuatro dedos de la mano como soporte para las extremidades anteriores. Su dieta es fundamentalmente frugvora, aunque se les ha visto comer termitas y capturar y comer pequeos mandriles, monos, y ocasionalmente incluso chimpancs pequeos. Comparados con otros primates no humanos, los chimpancs exhiben una amplia gama de expresiones, posturas y gestos. Gorilas Los gorilas son los simios de mayor tamao (algunos machos pueden pesar 200 kg o ms), y se encuentran en Africa Ecuatorial distribuidos principalmente en dos reas: los gorilas de las tierras bajas, al Oeste de la cuenca del Congo, y los gorilas de las montaas, hacia el este. Los adultos trepan a los rboles slo de manera ocasional, y construyen sus lechos sobre el suelo. Sus grupos sociales, de 10 o 20 individuos, se organizan alrededor de un solo macho dominante ("espalda plateada") aunque en ocasiones tambin pueden haber otros machos adultos. No parecen ser tan activos como los chimpancs, y su dieta parece ser casi exclusivamente herbvora.

COMPARACIONES ENTRE EL HOMBRE Y LOS SIMIOS Si se comparan con todos los hominoides, los humanos (homnidos) presentan el mayor nmero de adaptaciones a la locomocin terrestre bpeda. Sus extremidades inferiores son ms largas en relacin a las superiores que en cualquier simio, y sus

manos, libres de tener que soportar el peso del cuerpo, proporcionan la capacidad manipuladora ms refinada. Otros caracteres anatmicos tpicamente humanos son la posesin de un cerebro relativamente grande y un rostro pequeo, la reduccin en la longitud de los caninos, menor cantidad de pelo corporal y numerosas caractersticas craneales, dentales, esquelticas, etc. No obstante, a pesar de las diferencias, si las comparaciones se realizan hueso por hueso, msculo por msculo, rgano por rgano, los humanos son extraordinariamente parecidos a los simios, aunque presenten diferentes proporciones. Estas similitudes entre simios y humanos pueden tambin detectarse en algunos de sus movimientos y posturas: 1. Debido a que sus brazos caen lateralmente, y a que sus codos y hombros son extraordinariamente mviles, tanto simios como humanos se rascan la parte posterior de la cabeza desde el costado, en lugar de hacerlo desde delante como hacen los monos. 2. Como puede apreciarse en los individuos sentados de la Figura 19-3, la posicin de las extremidades puede ser extraordjinariamente parecida -ambos aguantan el mentn con sus manos y cruzan sus piernas. Hasta algunas expresiones faciales pueden parecerse. 3. Al caminar se apoya primero el taln, mientras que los monos apoyan primero los metatarsales. 4. La posicin inicial de los de los jugadores de ftbol americano, utilizan los nudillos, es la posicin convencional de los movimientos sobre el suelo de chimpances y gorilas.

LOS AUSTRALOPITECINOS Los hominidos fsiles ms antiguos han sido adscritos al gnero Australopithecus (simio del sur). El primero de estos fsiles fue descubierto por Dart en 1924, de una cantera caliza en Taung, en la Provincia del Cabo, en Sudfrica. Este fsil, denominado A. africanus, era de un individuo de 6 aos de edad (el "nio de Taung"), y estaba formado por la parte frontal del crneo y la mayor parte de la mandbula inferior. Todos los dientes deciduales se encontraban presentes, as como el primero de los molalares de sustitucin permanentes. A pesar de que estos dientes eran en general ms grandes que los de los humanos, presentaban caractersticas humanas en el molar de leche anterior, que era multicspide, mientras que en los simios es monocspide. Tambin, la cisura lunada (el lmite anterior del rea visual en el cerebro) observado en el molde endocraneal, era posterior a su posicin habitual en simios, y ms parecido a la posicin de los humanos. El crneo de Taung indicaba que el volumen craneal en el adulto era de unos 450 cc (a medio camino entre el chimpanc y el gorila), y que el cuerpo adulto era, probable mente, ms pequeo que el de los chimpancs, con pesos entre 18 y 30 kilos. Sin embargo, en la poca del descubrimiento de Taung, la mayora de los antroplogos crean que los humanos primitivos haban tenido cajas craneanas grandes y mandbulas de simio, con grandes caninos. Estas creencias estaban basadas en un crneo y en una mandbula inferior "fsiles", halladas en 1912 en Piltdown, Inglaterra, que presentaban estas caracterstica. Desafortunadamente, el fsil de Piltdown fue considerado vlido por muchos antroplogos durante cerca de 40 aos, hasta que se demostr que se trataba de un fraude:los dientes haban sido limados artificialmente, el crneo tena una edad diferente de la mandbula, el color de los huesos era artificial, y las muelas posean unas races largas como las de los simios. Adems, los animales fsiles asociados hallados en Piltdown tenan una gran acumulacin de sales radioactivas cuyo origen poda ser trazado a un sitio de Tnez. Por tanto, el hombre de Piltdown no era otra cosa que una combinacin de un

crneo humano y la mandbula inferior de un orangutn hembra, un fraude perpetrado por alguien que conoca lo suficiente como para destruir todos los signos obvios del origen verdadero del pseudofsil, eliminando la articulacin mandibular y modificando otras caractersticas. Debido a la falsificacin de Piltdown, se tard ms de 20 aos para que la mayora de los antroplogos comenzaran a aceptar la naturaleza casi humana de los fsiles australopitecinos. Por entonces se haban encontrado muchos fsiles similares en otros sitios de frica, como los crneos adultos descubiertos en Sterkfontein, no muy lejos de Taung. El grueso esmalte de los dientes de estos fsiles indicaba que haban sido utilizados intensamente, cosa que haba permitido que los dientes se aplanaran antes de que la dentina quedara expuesta, y que probablemente indicaba que posean una vida media bastante larga comparada con la de los simios. A pesar de la existencia de diferencias respecto de los dientes humanos, fundamentalmente en cuanto a los premolares y molares, que son mayores en los australopitecinos, los fsiles de Sterkfontein mostraban tambin algunas caractersticas diferenciales respecto de los simios, como el reducido tamao de sus incisivos y caninos. Se estima que la antigedad de estos fsiles es de unos 2,5 a 3 millones de aos. Robinson y otros autores han demostrado la naturaleza parecida a la humana de material esqueltico postcraneal de los australopitecinos, como por ejemplo la pelvis y las vrtebras. En este material se apreca que la curvatura lumbar de la columna indica una postura erguida. Como en los humanos, la transmisin del peso vertical tena lugar a travs del cndilo exterior de la rodilla, y Ausfralopifhecus era, indudablemente, un caminante bpedo. En otros lugares de Sudfrica se han encontrado fsiles de un hominido mayor, de unos 36 a 64 kg, que se agrupan en la especie A. robustus. Junto con su mayor tamao los miembros de este grupo presentaban dientes y mandbulas significativamente ms grandes. A menudo se representan como una rama colateral de A. africanus, y sus caractersticas sugieren que posean una dieta diferente, probablemente ms herbvora, necesitada de mecanismos de trituracin ms

poderosos. El cerebro tambin era mayor que el de A. africanus, con un volumen de unos 550 cc, pero esta caracterstica estaba asociada probablemente con un tamao corporal mayor, y no con una inteligencia superior. Un australopitecino del Plioceno, A. boisei, hallado en Africa oriental, sufri aparentemente una seleccin mayor en favor de molares ms grandes an que A. robustas. Es el australopitecino de mayor tamao que se conoce, y exhibe varias adaptaciones craneales para soportar poderosos msculos mandibulares para la masticacin, lo cual indica una dieta basada en alimentos vegetales duros, como semillas y frutos con cscaras y vainas duras. Es interesante destacar que una forma de A. boisei, encontrada recientemente en depsitos de 2,5 millones de aos de antigedad en el lago Turkana, Kenia, indica que estos australopitecinos deban haber evolucinado independientemente, aunque de manera paralela, respecto del linaje africanus-robustus). Si seguimos la pista de estos linajes dentro del Pleistoceno, hace menos de 2 millones de aos, parece que los molares se volvieron cada vez ms grandes a la vez que el rostro se acortaba y se haca ms vertical y con caractersticas ms humanas. Resulta difcil entender por el momento cul es el significado de estos cambios paralelos en dos linajes diferentes, dado que se desconocen las fuerzas selectivas que actuaban sobre estos dos grupos. Existe una serie de fsiles de descubrimiento ms reciente, hallados en lugares del Africa oriental como Laetoli, Tanzania y la regin de Afar (Hadar) en Etiopa, que son ms primitivos que los grupos anteriores. Estos fsiles, con edades comprendidas entre 3,5 y 4 millones de aos, han sido incluidos entre los australopitecinos, dentro de la especie A. afarensis. En la Figura 19-4(f) se muestra una reconstruccin del rostro de esta especie de hominidos, la ms antigua que se conoce. En ella se pueden apreciar los pesados arcos de las cejas, la frente baja y la boca prominente. A. afarensis exhibe adems un gran nmero de diferencias craneanas, dentales y esquelticas respecto de los simios. Por ejemplo, a pesar de que los caninos son mayores en los machos que en las hembras de afarensis, este dimorfismo sexual es mucho menos pronunciado que el que se apreca entre los simios o entre los fsiles de tipo pngido del Mioceno. La disposicin de los dientes,

el grosor de la capa de esmalte y los perfiles de desgaste resultantes tambin resultan modificados, de forma que permiten ms movimientos transversales de la mandbula y mantienen las funciones de corte, aunque potenciando la accin de desgaste lateral. El esqueleto bastante completo de una hembra afarensis ("Lucy"), hallado en Afar, muestra un cuerpo pequeo, de msculos poderosos, que quizs no superaba los 110 o 120 cm de altura. Posea brazos relativamente ms largos que los humanos modernos, pero su postura habitual y su forma de caminar eran bpedas. Entre las evidencias que apoyan este temprano bipedismo se encuentran ciertas huellas de hace 3,7 millones de aos, conservadas bajo una capa de ceniza volcnica en Laetoli. Estas huellas corresponden a dos individuos que caminaban por la misma senda separados por ms de 20 metros, y son claramente de homnidos bpedos. Esto demuestra que el bipedismo debe haber precedido a muchas otras adaptaciones tpicamente homnidas, como la posesin de un cerebro de mayor tamao. Dado que todas las reconstruciones esquelticas de los australopitecinos muestran que posean una postura bpeda, el gnero humano posterior, Homo, debi haber evolucionado a partir de una poblacin dentro de aquel grupo. Existe bastante acuerdo en que A. africanus se encuentra en o muy cerca de la base de la filogenia de los homnidos y los australopitecinos debenser contemplados como un grupo que estaba sufriendo un cambio evolutivo importante.

HOMO Los fsiles ms antiguos adscritos al gnero Horno se han hallado en depsitos de Africa oriental y de Sudfrica, y han sido fechados en el limite entre el Plioceno y el Pleistoceno, hace entre 2,2 y 1,8 millones de aos. Estas formas primitivas, denominadas al principio Horno habilis por Louis Leakey, eran tan bajas como A.

afarensis, con machos cuya altura poda alcanzar los 1,3 metros y un individuo fsil reciente cuyo tamao es prximo a los 90 cm. Sin embargo, su capacidad craneana era aproximadamente de 600 a 700 cc, lo que apunta a un despegue significativo de la lnea de los australopitecinos. Junto a estos fsiles se han hallado utensilios, cosa que indica claramente que estos homnidos se ocupaban en la fabricacin de herramientas de piedra siguiendo un patrn regular. Los productos de este tipo pertenecen a la industria de piedra de Oldowan. Las herramientas se utilizaban aparentemente para la caza y para el despiece de los animales, particularmente pequeos reptiles, roedores, cerdos y antlopes, y probablemente eran utilizados tambin para hurgar en restos de animales tan grandes como los elefantes. Estos hallazgos no implican que los australopitecinos, ms primitivos, no hubieran utilizado herramientas o no se hubieran dedicado a la caza, slo que las herramientas de los australopitecinos, piedras, huesos y palos, eran aparentemente ms sencillas y menos alteradas por sus portadores, por lo que resulta difcil distinguirlas de objetos similares de estos depsitos que no eran utensilios. Hace unos 1,8 millones de aos, poco tiempo despus del cierre del periodo fsil de H. habilis, aparecen nuevos grupos de homnidos fsiles ms altos que sus predecesores, pudiendo alcanzar los 1,6 metros. Estos individuos se distinguen tambin por poseer crneos ms gruesos, arcos de las cejas' ms prominentes, dientes ms pequeos y volmenes cerebrales mayores (de 750 a ms de 1.000 cc). El primero de estos fsiles, denominado en la actualidad H. erectus (Fig. 19-11(b)), fue descubierto por Dubois en 1891 en Trinil, Java, y se han encontrado otros ejemplares tambin en Africa, China y Europa. A menudo se encuentran signos de la utilizacin de fuego y evidencias de una utilizacin considerable de herramientas de piedra, incluyendo grandes hachas de mano del tipo Acheulense (Fig. 19-12(b)). En general, las evidencias indican que la mayora o todos los grupos de E. erectus haban comenzado la caza a gran escala de grandes presas como los ciervos, los elefantes o los jabales salvajes. Si se conocieran todos los grupos de H.erectus que existieron a lo largo del tiempo, es probable que las diferencias entre ellos fueran suficientes como para

definir nuevos niveles evolutivos e incluso quizs nuevas especies. Sin embargo, estas distinciones afectan a caracteres anatmicos y comportamentales que no siempre son perceptibles a nivel fsil, por lo que todava es difcil detectar los puntos en los que tuvieron lugar separaciones o transiciones. Las diferencias son incluso ms confusas respecto de nuestra propia especie, H. sapiens. Por ejemplo, los homindos fsiles hallados cerca del Ro Solo, en Java, tienen menos de 250.000 aos, y poseen volmenes cerebrales medios de 1.100 a 1.200 cc. Estos tamaos son significativamente mayores que los de los fsiles de H. erectus del Pleistoceno medio que se encuentran en el mismo rea. Pese a ello, se parecen a los fsiles viejos en que los arcos de sus cejas siguen siendo prominentes, y tambin en algunas otras caractersticas. Los fsiles europeos (de Swanscombe en Inglaterra, o Steinheim en Alemania) cuyas edades son prximas a los 200.000 aos, tambin poseen un mayor volumen cerebral y caracteres anatmicos intermedios entre H. erectus y H. sapiens. As, si es cierto que H. sapiens evolucion a partir de un grupo de H. erectus, este cambio no es brusco, sino que se da a travs de cambios graduales que se pueden encontrar en varias poblaciones intermedias. Lo que se sabe es que en la poca en que aparecieron los Neanderthales europeos (Y sapiens neandenhalensis, Fig. 1911(c)) junto con tipos similares hallados en Zimbawe (Africa) y Shanidar (1rak), o sea, entre 50.000 y 100.000 aos atrs, los humanos haban alcanzado ya su volumen cerebral medio actual (1.300 a 1.500 cc). A pesar de que estos tipos son algo ms bajos que los humanos actuales y muestran unos arcos de las cejas caractersticos, mandbulas grandes y mejillas pequeas, junto con otras reliquias anatmicas, tanto social como comportamentalmente eran bastante avanzados en muchos aspectos: aparentemente eran expertos cazadores de grandes animales como el oso de las cavernas o el mamut; produjeron muchas herramientas de piedra complejas; y aparentemente llevaban a cabo ceremonias rituales de tipo social, incluyendo la colocacin de flores sobre las tumbas de sus muertos. Muchos antroplogos, aunque no todos, piensan que los Neanderthales merecen un puesto dentro de H. sapens tanto como las razas ms evolucionadas, es decir, H. sapiens

sapiens (Fig. 19-11(d)), que comenzaron a sustituir a los Neanderthales en varios lugares del mundo hace unos 40.000 aos. Hasta ahora, entre los fsiles ms antiguos de humanos modernos se encuentran los hallados en el Monte Carmelo, en Israel, que datan de hace 90.000 aos (Stringer et al. ). Se han hallado otras formas de transicin en algunas localidades del Oriente Prximo, todas ellas asociadas con la denominada industria Musteriense de la Edad de Piedra (Fig. 19-12(c)). Dado que la cultura Musteriense est tambin asociada a los Neanderthales, debi existir un importante solapamiento cultural entre estos diferentes grupos de H. sapiens. En cualquier caso, alrededor de 35.000 aos atrs comenz en Europa una era denominada el Paleoltico Superior (1a ltima parte de la Edad de Piedra Antigua). Esta era se caracteriz por la existencia de nuevos mtodos de trabajado del pedernal para la obtencin de herramientas de piedra. Estas culturas, de las que la ms antigua fue la Auriaciense (Fig. 19-12(d)), estn asociadas a un cambio marcado en los fsiles humanos. En aquel momento, aparentemente, fue cuando los Neanderthales se vieron sustituidos por los tipos de Cro-Magnon, que exhiban una reduccin en los arcos de las cejas, una elevacin de la bveda craneal y una reduccin del tamao del rostro, menos prominente. Aparecen muchos ejemplos de arte representativo, pintado en paredes de cuevas y esculpido en arcilla o en hueso. En esencia, los humanos modernos haban llegado a Europa y a todos lados, y estas nuevas formas pueden ser consideradas entre las razas humanas de la actualidad. La Figura 19-13 muestra un esquema filogentico posible que establece de manera bastante general las relaciones entre los diferentes grupos de homndos fsiles conocidos, comenzando por A. afarensis. Aunque siguen sin conocerse los sucesos transicionales exactos que tuvieron lugar entre estos grupos, el punto final de esta flogenia -las relaciones entre las razas humanas actuales- puede actualmente ser analizado utilizando tcnicas moleculares discutidas en el Captulo 12. Utilizando una de estas tcnicas, Cann et al. han utilizado las diferencias entre los DNAs mtocondriales (mtDNA) para determinar una filogenia en la que la secuencia ancestral de mtDNA, de la que supuestamente derivan todas las

secuencias de mtDNA de los humanos modernos, tena probablemente un origen africano, y datara de un perodo comprendido entre los 140.000 y los 290.000 aos. En general, sus hallazgos apoyan las evidencias fsiles que indican que las formas arcaicas de Horno sapiens se hallaban ya presentes en Africa entre 100.000 y 200.000 aos atrs (Clarke; Stringer y Andrews). A partir de estos inicios, H. sapiens radi hacia diferentes localidades y se diferenci para dar lugar a varias razas, sustituyendo aparentemente las razas autctonas de H.erectus. Esta idea est apoyada por el hecho de que todas las secuencias de mtDNA de H.sapiens derivan de una nica secuencia africana, y que no existen evidencias de hibridacin con otras formas homnidas nativas, ms primitivas (como el H. erectus asitico), que probablemente posean secuencias de mtDNA muy diferentes.