Fotografa: Alejandro I. Jimnez. Coleccin de agaves. Jardn Botnico Regional del CICY.

Inventarios y conservacin de Agavaceae y Nolinaceae

Jordan Golubov1 , Mara C. Mandujano2, Santiago Arizaga3, Alejandro Martnez-Palacios4 y Patricia Koleff5
1Universidad

Autnoma Metropolitana-Xochimilco, Departamento El Hombre y Su Ambiente, Mxico, D. F. Calzada del Hueso 1100, Col. Villa Quietud, Delegacin Coyoacn, C. P. 04960, Mxico, D. F. jgolubov@gmail.com. 2Instituto de Ecologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Departamento Ecologa de la Biodiversidad. 3Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM-Campus Morelia. 4Laboratorio de Biotecnologa y Gentica, Instituto de Investigaciones sobre los Recursos Naturales, Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo. 5Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO).

Resumen
Este captulo tiene por objetivo establecer la importancia de los inventarios florsticos albergados en las colecciones nacionales, delimitar su uso potencial, sus limitantes e intentar recopilar la informacin relevante en trminos de conservacin in situ y ex situ. Para esto se utiliz la informacin para las familias Agavaceae y Nolinaceae albergadas en el Sistema Nacional de Inventarios Biticos de CONABIO que tiene ms de 3000 datos de especmenes. Encontramos que no hay ejemplares de herbario de varias especies y estados de la Repblica, mientras que algunas especies y estados se encuentran sobrerrepresentados. Tambin encontramos un sesgo espacial y temporal de las colectas. Con nfasis en estudios poblacionales se puede tener la informacin a nivel poblacional que se ejemplifica con Agave macroacantha. Para la conservacin ex situ planteamos las posibilidades de la generacin de bancos de germoplasma con un estudio caso de A. victoria-reginae que incorpora elementos de bancos de semillas y cultivo de tejidos. La informacin de los inventarios puede dar pautas para establecer reas de conservacin que se pueden complementar con estudios poblacionales. La generacin de bancos de germoplasma y el cultivo de tejidos es viable para la conservacin de dos familias de importancia biolgica, econmica y social en Mxico.

Abstract
The main aims of this chapter are to establish the importance of species inventories found in national collections, outline their potential use, limitations and try and compile the relevant information in terms of in situ and ex situ conservation. We used information on the Agavaceae and Nolinaceae families housed in the National System of Biotic Inventories housed at CONABIO where we found more than 3,000 specimen data. We found that some species and Mexican states have no collected specimens whilst others are well over represented. We also found a strong spatial and temporal bias in the data set. 133

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Studies at the population level can provide the necessary information for conservation as in the case of A. macroacantha. For ex situ conservation we propose the possibility of generating seed banks exemplified with A. victoria-reginae that incorporates data on seed banks and tissue culture. The information found in inventories can give overall guidelines to establish areas for conservation that can be complemented with population level studies and techniques for conserving and maintaining seed banks and tissue culture in order to address the conservation of two families with important biological, social and economic importance for Mexico.

Los inventarios en Mxico

Uno de los puntos de partida para la conservacin de las especies para cualquier pas es saber qu es lo que se tiene en trminos de nmero de especies y cantidad de individuos y en dnde se encuentran espacialmente. Estos tres componentes en conjunto proveen informacin acerca de cules especies deben de conservarse (especialmente aqullas con distribucin restringida sensu Rabinowitz, 1981) y cules reas son de mayor inters para la conservacin. A mayores escalas geogrficas, los inventarios proveen informacin acerca de la distribucin de la riqueza de especies para anlisis macroecolgicos y proporcionan herramientas para la planeacin de reas naturales protegidas, entre otros. Por ejemplo, si consideramos los criterios para asignar riesgo a especies de la NOM-059-2001 y la UICN (Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza), encontramos que se utilizan criterios de distribucin, fragmentacin, nmero de individuos (tamaos de la poblacin y caractersticas poblacionales) y datos de localidad para evaluar riesgo. Algunos de los datos necesarios para asignar riesgo pueden ser recopilados de los ejemplares de herbario. Las ventajas de los especmenes en las colecciones de historia natural son varias, pero la ganancia principal es el registro de especies particulares (con un identificador taxonmico) localizadas en un punto (datos sobre la localidad) o tiempo especficos (datos de cundo fue colectado). Estos dos grupos de informacin espacio-temporal unen al espcimen con una referencia taxonmica (y por lo tanto, acceso a informacin taxonmica, ecolgica y gentica), y a un componente espacial (usando tecnologa de SIG y dinmica espacial para el anlisis). El valor de las colecciones e inventarios de historia natural no se restringe a lo tradicional como la identificacin, investigacin en sistemtica y educacin, sino que tambin pueden ser utilizadas para un sinnmero de aplicaciones entre las que destacan predecir o estimar los cambios en el rango de distribucin de las especies (Favret y DeWalt, 2002); valorar el decaimiento de especies en algn estado de riesgo a lo largo del tiempo (Shaffer et al., 1998); comparar biodiversidad entre regiones (Fagan y Kareiva, 1997); determinar el grado de colecta en inventarios (Medellin y Sobern, 1999); predecir el dao a cultivos (Snchez-Cordero y Martnez-Meyer, 2000); para la conservacin (Sobern et al., 2000), y hasta predecir la distribucin de especies bajo diferentes escenarios de cambio climtico global (Peterson et al., 2002). El uso de bases de datos de especmenes se ha expandido en forma rpida, simplemente por el hecho de que el nmero de especmenes que puede ser consultado en formato electrnico ha incrementado en los ltimos aos (Sobern, 1999). Los espe134

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cmenes se han registrado en bases de datos y los algoritmos y la tecnologa de cmputo se han desarrollado para analizar estos datos. En Mxico hay aproximadamente 10 millones de especmenes depositados en herbarios y museos de historia natural, de los cuales, cerca de 2.5 millones han sido computarizados y georreferenciados, adems de un nmero similar de especmenes provenientes de Mxico que se encuentran en museos del extranjero. Dado el potencial de esta informacin para los diferentes sectores sociales, el reto principal es hacer que se encuentre disponible, de tal manera que facilite su transferencia, que sea accesible para todo pblico y que su consulta sea eficiente.

Figura 1.

Riqueza especfica de Agavaceae y Nolinaceae conjuntando las distribuciones potenciales de 246 especies que provienen de 3,900 datos georreferenciados de los inventarios contenidos en el Sistema Nacional de Inventarios Biticos en CONABIO, utilizando GARP (Genetic Algorithm for Rule Set Prediction) con coberturas a escala 1:1,000,000.

El estado de los inventarios de Agavaceae y Nolinaceae en Mxico

La informacin de los inventarios sobre la familia Agavaceae es sumamente importante por las caractersticas mencionadas en la seccin anterior. Mxico se encuentra a la vanguardia dentro de los inventarios de la biodiversidad (Sobern, 1999), y como punto de partida est el Sistema Nacional de Inventarios Biticos resguardado en la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO; http://www.conabio.gob.mx) que conjunta informacin sobre las dos familias a partir de 68 proyectos financiados, los cuales han generado 3, 900 registros georreferenciados de libre acceso. Estas bases de datos conforman 18 gneros con 246 especies y 54 categoras infraespecficas que provienen de 2,225 sitios de colecta en 31 estados de la Repblica si tomamos como referencia a Espejo 135

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Serna y Lpez-Ferrari (1992). De stos, el 88% (216 nombres) ha sido revisado en la literatura o por expertos, que es uno de los procesos esenciales de obtencin de informacin confiable. Esta informacin puede considerarse como el universo de informacin de inventarios de Agavaceae y Nolinaceae en Mxico accesible para los diferentes sectores de la sociedad y que puede ser utilizado para la toma de decisiones. Aunque hay colecciones grandes de Agavaceae y Nolinaceae, como el herbario nacional MEXU (con 220 especies representadas en 2,739 ejemplares de herbario) que no se encuentran dentro del Sistema Nacional de Inventarios Biticos y que por lo tanto pierden su importancia cuando quieren ser utilizados para los tomadores de decisin, afortunadamente muchos registros se encuentran duplicados en herbarios del SNIB como el herbario de la ENCB. Esta informacin per se ya nos permite hacer algunos anlisis preliminares como la identificacin de zonas de riqueza (Fig. 1) bajo esfuerzo de colecta o zonas sobrecolectadas y abre la posibilidad de generar nuevas predicciones usando algoritmos como el uso de puntos de colecta para la delimitacin de distribuciones potenciales y la posibilidad de hacer anlisis del esfuerzo de colecta a nivel nacional (Fig. 2).

Figura 2.

reas de alta riqueza especfica (diversidad alfa; > 25 especies) de Agavaceae y Nolinaceae en zonas con vegetacin natural de acuerdo al Inventario Nacional Forestal 2000 (en verde), polgonos de las reas Naturales Protegidas en Mxico (en rojo) y puntos de colecta de Agavaceae y Nolinaceae (azul). La flecha indica una posible zona en donde se predice una alta diversidad de especies, se encuentra bien conservada y tiene pocos registros en el SNIB.

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Sin embargo, los datos provenientes de los inventarios aunque sumamente tiles deben de tomarse con cautela. En principio, es claro que existen tres tipos de sesgo en los datos de los inventarios: espaciales, temporales y taxonmicos. Si pensamos en los sesgos temporales ligados a las localidades de colecta, la mayora de las localidades han sido colectadas una sola vez y por lo tanto hace muy difcil el seguimiento de la presencia/ausencia de la especie en la zona a lo largo del tiempo. Si tomamos cualquier escala geogrfica es relativamente fcil ver que las colectas se encuentran fuertemente asociadas a caminos o a centros de investigacin (Fig. 3). Adems podemos identificar aquellos sitios poco accesibles que tambin generalmente son los menos colectados, y por ende, los menos conocidos. En cuanto a los sesgos taxonmicos hay una clara tendencia a colectar las especies consentidas de los investigadores, o las ms comunes o abundantes, ms que una colecta que abarque muchas especies de la misma familia.

Figura 3.

Puntos de colecta de Agavaceae (en azul) y caminos ms importantes (en rojo) de la Pennsula de Yucatn mostrando el sesgo espacial de los datos de herbario.

Si tomamos el gnero Agave como ejemplo, el inventario tiene 1,958 registros de 88 especies, lo que dara aproximadamente 20 registros por especie. Sin embargo, si consideramos la distribucin de las colectas por estados, hay datos para 30 estados de la Repblica Mexicana con un fuerte sesgo hacia Yucatn (40.87% de los registros) que no necesariamente refleja una alta diversidad de especies y es, sin duda, el resultado de un grupo de investigacin con trabajos en la zona, mientras que otros estados tienen poca representacin (Tlaxcala, cero registros; Zacate137

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cas, Nuevo Len, Colima y Tabasco, menos de 10 registros). Adems, tenemos un fuerte sesgo taxonmico en donde 703 registros son nicamente para Agave angustifolia, 51 especies (ca. 30% del gnero) tienen menos de 10 registros y 15 especies (ca. 10% del gnero) tienen un solo registro (ver tambin Garca-Mendoza y Galvn, 1995). En cuanto al sesgo temporal, los primeros registros datan de 1851; durante el periodo de 1985-1990 se colectaron 847 especmenes, y en un periodo diez aos despus, de 1995-2000, se colectaron nicamente 187 ejemplares. Si los inventarios fueran completos y las colectas sistemticas, podramos identificar zonas en donde se ha perdido la especie, o zonas de colonizacin o introduccin. An con estos sesgos, la informacin que se tiene de los datos primarios nos permite identificar zonas de riqueza de Agavaceae y Nolinaceae (Fig. 1), nos abre la posibilidad de utilizar un universo de herramientas computacionales para el anlisis macroecolgico (GARP; Stockwell y Peters, 1999) y nos permite tener bases tanto para la toma de decisiones como en la planeacin de reas naturales protegidas (ANP) y en la planeacin de futuras colectas cientficas (Fig. 2 y 3).

Estado de conservacin de las Agavceas y Nolinceas (especies protegidas)

La familia Agavaceae est muy bien representada en Mxico (Gentry, 1998). Dependiendo del autor, se estiman de 221 a 205 especies (Cuadro 1; Espejo-Serna y Lpez Ferrari, 1992; Garca-Mendoza, 1995; Garca-Mendoza y Galvn, 1995). Esto representa cerca del 80% de riqueza con respecto al total mundial y sobresale la presencia de especies endmicas (55%, Cuadro 1). A pesar de esto, las familias Agavaceae y Nolinaceae son dos de las familias de angiospermas que no presentan especies en la lista roja de UICN (Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza, http://www.iucn.org) y que estaran poco protegidas dentro del sistema legal internacional. De acuerdo a CITES (Convenio Internacional para el Comercio de Especies en Peligro), nicamente se encuentran dos especies en el Apndice I (Agave arizonica y A. parviflora, sta ltima distribuida en USA y Mxico) y una especie en apndice II (Agave victoriae reginae; especie endmica de Mxico). De Nolinaceae nicamente se encuentra listada Nolina interrata en Apndice I. Esto implica que a escala mundial en trminos legales nicamente se protege al 1.5% y 0% de las Agavceas y Nolinceas mexicanas, respectivamente, a pesar de que la gran mayora son silvestres, algunas se encuentran en peligro y que representan un recurso real y potencial muy valioso.

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Cuadro 1. Proporcin de Agavceas (A) y Nolinceas (B) para Mxico. En el mundo se estiman 273 especies para Agavaceae y 55 especies para Nolinaceae. En parntesis se indica el porcentaje de especies para la biodiversidad con base en el total mundial, y las especies amenazadas con base en el total de especies en Mxico. Fuentes: modificado de 1EspejoSerna y Lpez Ferrari, 1992; 2Garca-Mendoza, 1995; 3Garca-Mendoza y Galvn, 1995; Listado 4CITES 2003; 5NOM-ECOL-059-2001.

A
Agavaceae Biodiversidad1,2 ,3 Gnero Agave Beschorneria Furcraea Hesperaloe Manfreda Polianthes Prochnyanthes Yucca TOTAL # Total 1 124 (80%) 9 (100%) 11(55%) 3 (100%) 25 (100%) 15 (100%) 1 (100%) 33 (67%) 221 (81%) Especies # Total 2,3 116 (75%) 7 (100%) 11 (55%) 3 (100%) 26 (100%) 12 (100%) 1 (100%) 29 (59%) 205 (75%) endmicas 90 (58) 6 (86) 8 (40) 2 (67) 18 (69) 12 (100) 1 (100) 14 (29%) 151(55%) Nolinaceae Biodiversidad1 Gnero Beaucarnea Calibanus Dasylirion Nolina TOTAL Especies Total endmicas 9 (90%) 8 (89%) 1 (100%) 1 (100%) 19 (100%) 12 (63%) 20 (80%) 11 (44%) 49 (89%) 32(58%) CITES3 Total 0 0 0 1 (5%) 1 (2%) Amenazadas NOM-059-20014 Especies Total endmicas 9 (100%) 9 (100%) 1 (100%) 1 (100%) 4 (21%) 3 (16%) 2 (10%) 2 (10%) 16 (33%) 15 (31%) CITES4 # Total 3 (3%) 0 0 0 0 0 0 0 3 (1.5%) Amenazadas NOM-0595 Especies # Total endmicas 18 (16%) 12 (10%) 4 (57%) 2 (29%) 2 (19%) 2 (18%) 0 0 6 (23%) 4 (15%) 0 0 0 0 0 30 (15%) 0 20 (10%)

En cuanto a la proteccin in situ por medio de reas naturales protegidas (ANP), en general podemos ver que la proporcin de reas naturales decretadas para la conservacin del patrimonio nacional a nivel de Entidades Federativas es insignificante. Excepcin de ello son Oaxaca, Puebla y Sonora, en donde se ha incrementado sustancialmente la superficie de ecosistemas ridos durante la ltima dcada (Cuadro 2), sin embargo, las reas de riqueza de estas dos familias se encuentran poco representadas dentro de las reas naturales protegidas (Fig. 2). Por lo tanto, el grado de conservacin in situ de las Agavceas y Nolinceas no es muy favorable en la actualidad debido a la baja proporcin de superficie decretada como protegida, as como por la pobre proteccin que se les proporciona tanto a escala nacional por parte de las autoridades correspondientes (SEMARNAT), como internacional (UICN y CITES). El problema se agudiza an ms cuando se incluye el factor humano sobre el manejo de los recursos que no se realiza bajo una visin sustentable. Si bien, el estar dentro de una ANP no

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garantiza un buen estado de las poblaciones, s permite utilizar herramientas legales para su proteccin a largo plazo.
Cuadro 2. Distribucin geogrfica de Agavceas (Agav) y Nolinceas (Nol) entre las Entidades Federativas que muestran la mayor diversidad de especies, as como la presencia de las reas naturales protegidas (ANP), de acuerdo a la clasificacin de la CONANP (RB= Reserva de la Biosfera; PN= Parque Natural; MN= Monumento Natural; APFP=rea Protegida de Fauna y Flora). Los nmeros en negrita corresponden al rea total de la reserva que abarca ms de un estado.
Entidad federativa Agav Nol Total especies ANP Tehuacn-Cuicatln (RB) Lagunas de Chacahua (PN) Huatulco (PN) Benito Jurez (PN) Yagul (MN) Tehuacn-Cuicatln (RB) Iztacchuatl-Popocatpetl (PN) La Malinche (PN) Pico de Orizaba (PN) La Michilia (RB) Mapim (RB) El Pinacate y Gran Desierto de Altar (RB) Alto Golfo de California (RB) Delta del Ro Colorado (RB) Sierra de lamos-Ro Cuchujaqui Isla San Pedro Mrtir (RB) Sierra de Manantln (RB) La Primavera (APFF) Sierra De Quila Chamela-Cuixmala (RB) Maderas Del Carmen (APFF) Mapim (RB) Cuatrocinegas (APFF) Los Novillos (PN) Tutuaca (APFF) Can de Santa Elena (APFF) Papigochic (APFF) Mapim (RB) Campo Verde (APFF) Cascada de Bassaseachic (PN) Cumbres de Majalca (PN) Gogorrn (PN) Sierra de Abra Tanchipa (RB) Sierra de lvarez (APFF) Sierra la Mojonera(APFF) El Potos (PN) Cumbres de Monterrey (PN) Cerro de la Silla (MN) Sierra de rganos (PN) Barranca de Metztitln (RB) Los Mrmoles (PN) El Chico (PN) Tula (PN) Superficie (Ha) 122,547 14,187 11,891 2,737 1,076 122,547 30,095 22,856 9,875 9,325 114,129 714,557 467,378 119,330 92,890 30,165 139,577 30,500 15,193 13,142 208,381 114,129 84,347 42 365,000 277,210 243,643 114,129 108,069 5,803 4,772 25,000 21,464 16,900 9,362 2,000 177,396 6, 039 1,125 96,043 23,150 2,739 100

Oaxaca

52

11

63

Puebla

43

50

Durango

43

52

Sonora

40

47

Jalisco

40

44

Coahuila

35

39

Chihuahua

34

11

45

San Luis Potos Nuevo Len Zacatecas Hidalgo

33

14

47

29 29 27

5 5 5

34 34 32

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Problemas de la conservacin
Aunque los taxnomos contribuyen al conocimiento sobre los patrones de distribucin geogrfica de las especies y la deteccin de centros de endemismo como elementos valiosos para la planeacin y establecimiento de reas protegidas (Villaseor y Elias, 1995), carecemos de informacin cuantitativa sobre los procesos ecolgicos (biologa reproductiva, dinmica poblacional y las interacciones biticas) y antropognicos que afectan a estas especies, los que determinan de manera fundamental su grado de conservacin y que deben ser considerados como elementos de juicio en la planeacin de la conservacin de la biodiversidad, fundamentalmente de plantas endmicas (ver criterios del Mtodo de Evaluacin de Riesgo en la NOM-ECOL-2001 y criterios de la IUCN). Entre los principales problemas antropognicos que afectan la conservacin natural de las Agavceas y Nolinceas figuran los siguientes (aunados a los descritos por Franco, 1995): a) La destruccin y la modificacin de los hbitats que son causadas por la expansin agrcola, forestal y ganadera, el sobrepastoreo, la expansin de reas rurales y urbanas, y la apertura de vas de comunicacin. b) El uso no sustentable de alguna especie. Resulta obvio que entre las especies silvestres que tienen algn valor econmico, como sucede entre numerosos magueyes (Agave spp.), sotoles (Dasylirion spp.), sacamecate (Calibanus hookeri; Alanis-Flores et al., 2001) y palmas (Yucca spp.), su manejo generalmente est basado en esquemas no sustentables, considerando que es un recurso que se produce naturalmente sin la intervencin del hombre y con desconocimiento sobre su biologa bsica, por lo que con el tiempo el recurso es sobreexplotado provocando su inminente desaparicin. c) Colecta excesiva. Aunque desconocemos desde cundo Mxico ha sido un sitio de inters entre los coleccionistas de Agavceas y Nolinceas, seguramente esto se present despus de la Segunda Guerra Mundial, cuando la aficin por las plantas suculentas (principalmente cactceas) se extendi de manera importante entre europeos, japoneses y estadounidenses. Afortunadamente, slo unas pocas especies de estos taxa son de talla pequea, lo que dificulta la colecta de manera importante, no as el germoplasma con las consecuencias negativas que esto implica, ya que se reducen los procesos naturales de regeneracin. Hasta donde sabemos, slo Agave victoriae-reginae ha sido afectada seriamente por la extraccin indiscriminada de plantas adultas como parte del comercio con fines ornamentales (Martnez-Palacios et al 1999). Asimismo, es comn observar algunas especies de Beaucarnea en venta que son extradas del campo. Finalmente, en numerosos sitios de internet se ofrecen plantas y germoplasma de diversas especies de Agavceas y Nolinceas mexicanas que son o fueron extradas del pas.

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La conservacin in situ
La estrategia que se ha seguido para preservar la riqueza biolgica consiste en la conservacin de ecosistemas altamente biodiversos (Margules y Nichols, 1988). El conocimiento que tenemos sobre la biologa bsica de las Agavceas y Nolinceas es, en trminos generales, nulo, con excepcin de muy pocas especies de los gneros Agave, Manfreda y Yucca en los que se ha descrito su biologa de la polinizacin, mientras que la ecofisiologa ha sido ampliamente abordada en el gnero Agave (Freeman, 1973; Jordan y Nobel, 1979; Howell y Roth, 1981; Baker, 1986; Eguiarte y Brquez, 1987; Nobel, 1994). De ah la relevancia de intensificar ms estudios ecolgicos que conlleven a comprender su papel en el ecosistema y los procesos que favorecen su mantenimiento bajo condiciones naturales.

Informacin necesaria para cualquier estudio de ecologa de poblaciones

La densidad y estructura poblacional se determina mediante censos de todos los individuos presentes. No existen trabajos publicados de ecologa de poblaciones en especies de Agavaceae y Nolinaceae, por ello no podemos incluir un ejemplo. En general, los Agaves y Nolinas entran en el grupo de los organismos clasificados como de ciclo de vida complejo, esto es, que no puede determinarse la edad de los individuos o porque las tasas vitales no dependen de ella, y porque pueden reclutar a la poblacin distintos tipos de vstagos (i.e., bulbilos, hijuelos o disporas sexuales, chupones y plntulas va germinacin de semillas). Por lo anterior, es necesario contar con informacin de la talla o estado de desarrollo de los individuos (juvenil, plntula, adulto reproductivo) para poder estructurar a la poblacin (Caswell, 2001; Mandujano et al., 2001). De cada individuo de la poblacin deben hacerse registros anuales (un ao para estructura y dos o ms para cualquier tipo de tabla de vida) de su altura total (comprendida desde la base de la planta hasta la punta de la hoja ms alta), dimetro de la roseta, nmero de hojas, presencia de escapo floral y en caso de que ste exista, medir su altura y contar el nmero de flores y frutos. Adems se requiere estimar la fecundidad va produccin de semillas en una muestra representativa y clonal (va produccin de bulbilos y chupones). Finalmente, se requiere estimar la frecuencia de reclutamiento, sexual y clonal, en la poblacin. En cada una de stas se deben de tomar datos precisos del rea muestreada, as como una descripcin del hbitat y de las especies de plantas perennes acompaantes en las comunidades en donde se establecen las poblaciones de estudio.

Decisiones para la conservacin basadas en un criterio demogrfico

Es difcil empezar una propuesta para la proteccin de una especie o poblacin con una serie de argumentos que descalifican a la herramienta, sin embargo, consideramos que es necesario conjuntar el mayor nmero de criterios para tomar decisiones, esto es, criterios genticos, demogrficos, de interacciones biolgicas y sociales. En ese sentido, esta propuesta no es una receta infalible, pero es una alternativa cuantitativa que puede ser determinante para proteger a una especie, obviamente que es sensible a variables ambientales, heterogeneidad espacial y temporal (ver por ejemplo, Mandujano et al., 2001) porque la tasa 142

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de crecimiento de una poblacin se ve afectada por el entorno de la poblacin o especie de estudio.

Cuadro 3. Criterios de la UICN para poblaciones que estn disminuyendo, para especies amenazadas de extincin en las categoras de en peligro crtico, en peligro y vulnerables en relacin a su tasa de crecimiento. Fuente: modificado de Caswell, 2001, p. 595. Tamao poblacional Arbitrario N<250 Arbitrario N<2500 Arbitrario N<10000 20% 20% 10% 10% 50% 50% 20% 20% Declina 80% 80% 25% 25% Tiempo * ** R0

En peligro critico 10 aos 0.851 3 generaciones 3 aos 0.909 1 generacin En peligro 10 aos 0.933 3 generaciones 5 aos 0.956 2 generaciones Vulnerable 10 aos 0.978 3 generaciones 10 aos 0.990 3 generaciones

R0 0.585 R0 0.750

R0 0.794 R0 0.894

R0 0.928 R0 0.966

* La tasa finita de crecimiento poblacional () indica en proporcin si la poblacin est en equilibrio (=1), el incremento de la poblacin (>1) o decremento (<1). Modelo de crecimiento discreto de un tiempo t a t +1. ** La tasa reproductiva neta (R0) indica en nmero de hijos por individuo si la poblacin est en equilibrio (=1), se incrementa (>1) o disminuye (<1). Modelo de crecimiento continuo.

La UICN (2001) propone de manera arbitraria tres criterios para definir si las especies amenazadas de extincin se deben considerar como en peligro (EN), en peligro crtico (CR) o vulnerable (VU); por ejemplo, si la poblacin de una especie disminuye en un 80% en diez aos o en tres generaciones (lo que tome ms tiempo, hasta un mximo de 100 aos) es una especie CR (UICN, 2001; Cuadro 3). Caswell (2001) presenta una manera muy simple de como trasladar estos criterios a una tasa de crecimiento esperada o calculada. El primer caso indicara que la tasa de prdida es de 80% (0.8 en proporcin), esto equivale a una tasa finita de 0.2 (ver pie de Cuadro 3). Aunque (la tasa finita de crecimiento poblacional) puede calcularse en cualquier intervalo de tiempo de t a t+1 (porque las dinmicas son lineales y convergen rpidamente), la convencin es que a menos que se indique algo distinto, representa una tasa de cambio poblacional anual, es una medida adimensional por lo que debe convertirse al parmetro maltusiano (r), donde r = ln con unidades de ind/ind/ao para poder estimar la tasa de cambio en lapsos instantneos de tiempo. Para calcular la tasa de crecimiento de una poblacin en estas condiciones tenemos ln (0.2)=-1.609, este valor del parmetro maltusiano es anual y para estimarlo a los diez aos se divide por este valor para obtener la tasa de crecimiento (r) de una poblacin o especie CR (-1.609/10= -0.16909). Finalmente 143

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obtenemos el exponente de este valor para regresar a lambda (er= = 0.851). Entonces, especies que presenten 0.851 r -0.16909 se considerarn CR. An no es muy clara la interpretacin real de una aisladamente, sobre todo cuando se basa en un criterio de una condicin pasada a una receta a futuro. Sin embargo, debe tomarse en cuenta que cualquier tasa de crecimiento que sugiera o indique que la poblacin decrece, necesariamente conllevar a la extincin de la poblacin, y por supuesto, esto depende de la tasa de crecimiento y del tamao de la poblacin. El tiempo en el que se va a extinguir implica un universo de condiciones, en las que necesariamente debe modelarse un conjunto diverso de condiciones aleatorias (o conocidas) iniciales de las densidades poblacionales, distintas tasas de crecimiento y esto nos dar un conjunto de tiempos finales en los que esperaramos que la poblacin o especie de inters disminuya en cierto porcentaje o eventualmente se extinga (Fig. 4; Mandujano et al., en preparacin). La abundancia y la especificidad del hbitat son dos variables que permiten definir si una especie puede considerarse como rara, y aunado a la tasa de crecimiento podemos concluir si la especie est bajo algn riesgo. La UICN (5) plantea criterios precisos para definirlo (Cuadro 3, Caswell, 2001). Aunque poseemos la mayor diversidad de Agavceas y Nolinceas a nivel mundial, numerosas especies estn siendo afectadas por la destruccin y modificacin de los hbitats, aprovechamiento inadecuado de algunas de estas especies y por su extraccin selectiva. Ante esta situacin, las dos estrategias que se han establecido para su conservacin in situ, han consistido en 1) incrementar sustancialmente la superficie de reas naturales protegidas, aunque an son insuficientes, y 2) la creacin de una normatividad (NOM-059-2001) para el establecimiento de formas adecuadas de aprovechamiento mediante la proteccin de aquellas especies que muestran cierto grado de amenaza. Sin embargo, tenemos pocos estudios bsicos que conlleven a comprender la importancia ecolgica de estos recursos, los procesos que favorecen su mantenimiento y la fragilidad que muestran ante modificaciones de su entorno. Es obvio que el manejo de los recursos es vital para el desarrollo de la humanidad, pero requerimos de bases cientficas slidas que conlleven a su manejo sustentable y su conservacin, de ah la importancia de los estudios bsicos con este tipo de plantas.

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Figura 4. Simulaciones de crecimiento poblacional () despus de 20 generaciones utilizando 200 condiciones iniciales aleatorias de tamao poblacional para el criterio de CR propuesto por la UICN (N < 250 individuos, 0.851).

Conocimiento sobre la biologa y ecologa. Un estudio de caso en Agave macroacantha

Como un estudio de caso sobre la biologa bsica que es necesario conocer en las especies, tomamos el ejemplo de Agave macroacantha, especie silvestre endmica del Valle de Tehuacn-Cuicatln que crece en laderas de muy escasa inclinacin, formando agregados de uno a varios individuos (Gentry, 1982). Entre la comunidad de Zapotitln Salinas, Puebla, A. macroacantha no es utilizado de manera directa, aunque la inflorescencia es completamente consumida por el ganado vacuno y caprino, al igual que las inflorescencias de otras siete espe145

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cies de magueyes silvestres (A. kerchovei, A. marmorata, A. peacockii, A. potatorum, A. salmiana var. ferox, A. stricta y A. triangularis) que coexisten en esta regin poblana. Por lo tanto, la ganadera constituye uno de los factores que afectan la dinmica poblacional de este maguey, ya que cerca del 50% y 85% de los individuos reproductivos son excluidos para el mantenimiento de la poblacin en un rea protegida y un rea sin proteccin, respectivamente (Arizaga y Ezcurra, 2002). En relacin con su capacidad de propagacin, A. macroacantha tiene el potencial de reproducirse sexualmente para producir en promedio cerca de 2,800 semillas frtiles por inflorescencia, lo que representa nicamente el 14% de la capacidad reproductiva potencial (Arizaga y Ezcurra, 2002). Esta baja fecundidad que mostr A. macroacantha es ocasionada por problemas presentes en su biologa de la polinizacin. Las flores son hermafroditas y protndricas, y la polinizacin es fundamentalmente alegama, lo cual se logra gracias a dos especies de murcilagos (Leptonyteris curasoae que favorecen una produccin de semillas en proporcin de 0.489 y Choeronycteris mexicana con una proporcin de 0.419) que operan como los polinizadores primarios, y a las polillas (Lepidoptera: Noctuidae con una proporcin de 0.159) que constituyen los polinizadores secundarios. Estos resultados muestran que este maguey depende fundamentalmente de los murcilagos para asegurar su reproduccin sexual, y que la prdida de sus polinizadores conllevar igualmente a reducir dramticamente la capacidad reproductiva de este maguey y potencialmente su sobrevivencia (Arizaga y Ezcurra, 2000a, 2000b). Por otro lado, este maguey puede propagarse vegetativamente mediante hijuelos (en promedio se produce un vstago basal del tallo principal), vstagos rizomatosos (que igualmente produce en promedio un vstago por roseta a partir de los rizomas o tallos subterrneos secundarios), bulbilos (que produce de 5-7 vstagos vegetativos areos por inflorescencia), y muy espordicamente mediante vstagos foliares axilares, lo que ilustra la alta plasticidad que muestra esta especie para propagarse de acuerdo a las condiciones ecolgicas predominantes. Por lo tanto, la propagacin vegetativa opera como: 1) el mecanismo para conservar y explotar el ambiente ya habitado y 2) incrementando la probabilidad de reclutamientos sexuales exitosos ante la amenaza del fracaso reproductivo inducido por condiciones ambientales azarosas, mientras que la dispersin de semillas funciona como el mecanismo para colonizar nuevos ambientes (Arizaga y Ezcurra, 1995, 2002). La propagacin vegetativa hipogea (hijuelos y vstagos rizomatosos) muestra altos porcentajes de sobrevivencia y establecimiento (aproximadamente del 99%), siendo la causa del patrn agregado de las colonias o manchones que caracteriza a esta especie, y seguramente de las dems especies de agaves clonales. Por el contrario, la capacidad de establecimiento de propgulos areos (2% de bulbilos) y disporas sexuales (5% de plntulas) es muy bajo. Tanto los bulbilos como las plntulas requieren de un amortiguamiento de la radiacin (nodricismo) y de amplios periodos de lluvias (los que se presentan azarosamente durante aos muy lluviosos), para asegurar su reclutamiento a la poblacin. Adems, la herbivora natural e inducida reduce la sobrevivencia de los propgulos y disporas. Por lo tanto, las condiciones ecolgicas debidas a factores biticos (nodricismo y depredacin) y abiticos (patrones de precipitacin y temperatura) son determinantes 146

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sobre la dinmica poblacional de A. macroacantha (Arizaga y Ezcurra, 2002), y es necesario conocer cules de estos factores son determinantes para el mantenimiento de las poblaciones en condiciones naturales. La conservacin ex situ Los jardines botnicos y centros de investigacin tienen un papel preponderante en la conservacin ex situ de germoplasma, especialmente para especies con problemas de conservacin. Los mtodos utilizados pueden ser muy diversos (establecimiento en viveros de propgulos, colecciones vivas en jardines botnicos, preservacin de germoplasma en nitrgeno lquido, el uso de cultivo y medios especficos, preservacin de semillas). Sin embargo, de todas estas alternativas es importante determinar cules de estas vas son las ms viables a desarrollar para una especie o un grupo de plantas bajo estudio tomando en cuenta las caractersticas fisiolgicas generales de los grupos de plantas. En Agave y otros grupos de plantas de zonas ridas, la conservacin de semillas (Thompson, 1975; MartnezPalacios, datos no publicados) y las tcnicas de cultivo de tejidos vegetales se presentan como una alternativa viable para su conservacin (Rubluo et al., 1993; Martnez-Palacios, 1998; Martnez-Palacios et al., 2003). La conservacin de semillas, dada su variabilidad gentica y la prolongada latencia de algunas de las especies, puede representar un gran potencial para la conservacin ex situ (Thompson, 1975). Semillas de algunas especies registran una vida larga durante su almacenamiento y pueden permanecer viables por varias dcadas, como el loto (Nelumbo nucifera) de la India (Hartmann y Kester, 1988). El establecimiento de bancos de semillas debe de considerar que la viabilidad de las semillas es afectada por dos factores principales: las bajas temperaturas (< -50 C) mantienen en estado latente a los embriones y la baja humedad (<16%) previene el posible dao a tejidos (Roberts, 1975; Hartmann y Kester, 1988). El cultivo de tejidos vegetales en la conservacin y uso de los recursos ha tenido un efecto importante en los ltimos aos: simplemente podemos ver el nmero de trabajos asociados al cultivo de tejidos en los ltimos simposios de Agavceas y Nolinceas. Los procedimientos de cultivo de tejidos vegetales son una potente herramienta en la obtencin y permanencia de plantas libres de patgenos, sistemas de propagacin masiva en el momento que se requiera, rescate de embriones, clonacin y mantenimiento de lneas de investigacin para mejorar su conservacin, a travs de mantener plantas y tejidos en medios especficos, a bajas temperaturas para reducir su desarrollo, mantenimiento y regeneracin del estado juvenil, etc. (George, 1993). Tericamente, de cualquier parte de la planta se pueden regenerar nuevas plantas, sin embargo, es evidente que la estabilidad gentica depende de varios factores. Entre los de mayor importancia se mencionan al tipo de explante (meristemo), el sistema de regeneracin (directa), el genotipo, la concentracin ptima de los reguladores de crecimiento (mnimas) y el menor tiempo en cultivo de las estados inestables, ejemplo, el evitar lo ms posible los subcultivos y proliferacin de callo (masa de clulas indiferenciadas) o de clulas en suspensin, que en la mayora de los casos estas vas estn protagonizadas por una mitosis acelerada (Kartha, 1981; Martnez-Palacios et al., 2003). En trminos generales, el cultivo de tejidos se lleva a cabo a travs del cultivo y conservacin de c147

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lulas, tejidos, rganos y plntulas, de los genotipos amenazados o de plantas potencialmente adultas o adultas, organismos que en el ambiente natural han pasado los filtros de seleccin de las primeras etapas del desarrollo (Nobel, 1992). De igual forma, estas tcnicas pueden ser de importancia fundamental cuando la poblacin se ha reducido a unos cuantos individuos, la prdida de uno de los genotipos podra ser crucial para la sobrevivencia de la especie (Mistretta, 1994). Estas tcnicas de conservacin de plntulas son ampliamente usadas para la conservacin in vitro de variedades agrcolas y comercializacin de plantas in vitro libres de enfermedades, y para el establecimiento de plantaciones a partir de plantas sanas. Por otro lado, estas tcnicas pueden tener ventajas sobre las colecciones de plantas vivas bajo condiciones de viveros o jardines botnicos, ya que se tiene un control estricto de las condiciones de cultivo y crecimiento. Entre las desventajas ms notables del cultivo de tejidos vegetales est la generacin de inestabilidad gentica durante su propagacin y subcultivos, ocasionada por el uso de vas inadecuadas (Martnez-Palacios et al., 2003). Asimismo, existen especies difciles de propagar in vitro debido, tal vez, a la falta de sistemas de propagacin, pudiendo estar relacionado con los altos ndices de oxidacin que se llegan a presentar. En trminos ecolgicos, en las poblaciones con alta variacin gentica implica que el nmero de genotipos a conservar tendr que ser similar, incrementando la mano de obra y si a esto se anexa el rpido crecimiento, caso tpico de las plantas anuales, demandaran subcultivos con periodos ms cortos con un incremento en los costos.

El caso de Agave victoriae-reginae

Como se mencion anteriormente, las poblaciones de A. victoriae-reginae (nica especie en CITES II) han sido depauperadas por colecta y disturbios del hbitat. Si consideramos a A. victoriae-reginae como posible modelo de conservacin ex situ en trminos de la generacin de bancos de semillas, podemos ver que esta especie junto con Agave cupreata y Beaucarnea recurvata (Nolinaceae) muestran resultados similares (Cuadro 4) y son altamente prometedores para la conservacin de semillas a largo plazo, sobre todo si se almacenan en contenedores bajo condiciones ptimas de temperatura y humedad relativa. Si consideramos el potencial por medio de cultivo de tallos de plntulas, Agave victoriae-reginae registr bajos ndices de brotacin a concentraciones bajas de hormonas y la formacin de embriones somticos por va indirecta; en el mismo cultivo inductor de callognesis registr la mejor respuesta a baja (0.5 mg/l) concentracin de la auxina 2,4-D: Sin embargo, los estudios anatmicos de los embriones somticos evidenciaron su origen multicelular a partir de las clulas superficiales del callo. El suspensor est formado por un sinnmero de clulas dispuestas perpendicularmente al eje de crecimiento (Martnez Palacios et al., 2003), por lo que en la prctica de conservacin ex situ es necesario considerar la induccin de variacin gentica o en casos ms drsticos, la generacin de individuos con mosaico cromosmico (ploidas) debido al origen multicelular y a las anormalidades que pudieran presentarse en la callognesis generada a travs de subcultivos (Martnez-Palacios et al., 2003). De subcultivos in vitro de las plntulas de Agave victoriae-reginae bajo condiciones ptimas de cultivo, ya se cuenta con un clon con ms de 14 aos en cultivo en medio MS basal sin el uso 148

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de reguladores. Explorar medios que permitan la disminucin del crecimiento e incubados a temperaturas (6-15 C) inferiores a las ptimas de crecimiento en cultivo in vitro, podra permitir prolongar por ms aos los periodos de subcultivos a travs del establecimiento de tasas de crecimiento menores.
Cuadro 4. Conservacin de semillas de tres especies almacenadas a 6 C y a temperatura ambiente (17 5 C). Especie Agave victoriae-reginae (Agavaceae)a A. victoriae-reginae Agave cupreata (Agavaceae) Beaucarnea recurvata (Nolinaceae)b 1 valoracin despus de la colecta 4-6 meses 2.5 aos 4-6 meses 4-6 meses % germinacin D.E. 94.3 2.3 86.1 5.2 93.9 1.7 93.3 3.2 Tiempo de almacenamiento (aos) 6 14 3 6 % germinacin D.E. 95.0 1.8 73.6 6.4 92.4 2.1 85.3 5.0

Aunque el camino an es largo por recorrer, los resultados generados muestran la totipotencialidad de la conservacin de semillas y el uso del cultivo de tejidos en la conservacin de estos grupos de plantas. Las tcnicas tambin estn sirviendo de base para la propagacin de A. cupreata en la explotacin industrial para la elaboracin de mezcal, A. tequilana (sin representacin silvestre) para la elaboracin de tequila y A. fourcroydes para henequn. En las especies de alto valor ornamental, el desarrollo de programas de uso sustentable en comunidades marginadas puede ser fuente de empleo a travs de la transferencia de tecnologa de los sistemas de germinacin, micropropagacin y desarrollo de plantas en viveros hasta tallas comerciales. Estos programas permiten de manera indirecta la conservacin in situ de aquellas especies con alto valor comercial, a travs de abastecer el mercado demandante.

Consideraciones finales
Si bien los inventarios se encuentran sesgados y en muchos casos sabemos poco espacial y temporalmente, tambin es cierto que ya tenemos informacin que puede ser utilizada para muchos aspectos no slo de ndole biolgica, sino tambin social y econmica. Sin embargo, aun teniendo informacin acerca de la presencia de una especie en una localidad, no cabe duda que se debe de hacer un esfuerzo importante para impulsar el uso de herramientas de biologa de poblaciones para tener criterios cuantitativos y claros biolgicamente que puedan ser utilizados en la toma de decisiones. Aunado a esto, es necesario cuantificar de manera realista el estado de muchas de las poblaciones en condiciones naturales para poder tener una idea ms completa de las condiciones en las que se encuentran las poblaciones que pueda ser utilizada en la normatividad vigente a nivel nacional e internacional. Recientemente, la aplicacin de tcnicas in vitro para la propagacin masiva de plantas se ha difundido dentro de las familias, especialmente en aquellas especies con uso claro (por ejemplo A. tequilana, A. fourcroydes, A. cupreata); sin embargo, se 149

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ha utilizado poco para la conservacin. Sin duda, tenemos que tener claro que cualquiera que sea la estrategia de conservacin ex situ siempre debe de tener un papel secundario a la conservacin in situ. An teniendo un largo camino por andar, esperamos que en el mediano plazo podamos reconocer el potencial que tiene conocer la biologa bsica de las especies de estas dos familias.

Agradecimientos
Los autores agradecemos la invitacin de Patricia Colunga y Luis Eguiarte para participar en el simposio de Agavceas y Nolinceas, a dos revisores annimos por sus comentarios que ayudaron a mejorar el manuscrito y a todos los curadores, colectores y taxnomos que han enriquecido los acervos de informacin sobre estas dos familias en el Sistema Nacional de Inventarios Biticos-CONABIO. AMP agradece el apoyo del proyecto CONACYT 35481-B y proyecto CIC-UMSNH 5.6. JG agradece el apoyo financiero otorgado por los proyectos PROMEP (135511) y Fundacin BBVA (BBVABIOCON 04-084). MCM agradece el apoyo del proyecto CONACYT SEMARNAT 0350.

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