Alimentacion en Murcielagos

ALIMENTACIN DE LOS CHIROPTERA Y SU RELACIN CON EL HBITAT EN DIFERENTES ESTRATOS DEL BOSQUE
LUIS GABRIEL PALACIO VELSQUEZ
UNIVERSIDAD DEL ATLNTICO FACULTAD DE CIENCIAS BSICAS PROGRAMA DE BIOLOGA BARRANQUILLA 2005
ALIMENTACIN DE LOS CHIROPTERA Y SU RELACIN CON EL HBITAT EN DIFERENTES ESTRATOS DEL BOSQUE
LUIS GABRIEL PALACIO VELSQUEZ
Trabajo de grado Para optar al ttulo de Bilogo
Director HERMES CUADROS VILLALOBOS
UNIVERSIDAD DEL ATLNTICO FACULTAD DE CIENCIAS BSICAS PROGRAMA DE BIOLOGA BARRANQUILLA 2005
Nota de Aceptacin
________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________
________________________________________ Presidente del Jurado
________________________________________ Jurado
________________________________________ Jurado
Barranquilla, 20 de Febrero del 2005
Agradezco a DIOS todopoderoso por brindarme la maravillosa oportunidad de enriquecer mis conocimientos y llenarme de sabidura y voluntad para vencer todos los obstculos presentados a lo largo de este camino. A mi ABUELA que desde el lugar donde la tiene Dios, me ha dado fuerza y valor para alcanzar este triunfo. A mis PADRES quienes de una u otra forma han influido en mi desarrollo fsico y espiritual. Que han unido sus esfuerzos para sacarme adelante y guiarme a ser una gran persona. A mis hermanos, amigos y profesores por sus consejos y lecciones.
AGRADECIMIENTOS
El autor del presente trabajo le da su agradecimiento a:
IDEA WILD y ALASKA BIRDS; Por la financiacin parcial del proyecto y la donacin de redes de niebla para la realizacin de dicho proyecto.
A la Corporacin Autnoma Regional de Sucre (CARSUCRE) por haberme brindado alojamiento y facilidades de trabajo en la estacin primatologica de coloso.; a los trabajadores de la estacin, Tony, Cesar, Jason, Helio y Eva, quienes hicieron mas alegre la estada durante el desarrollo del presente trabajo. A la Universidad del Atlntico (Barranquilla Colombia), a la Facultad de Ciencias Bsicas y al Departamento de Biologa por la formacin que me brindaron durante todos estos aos.
A mi director HERMES CUADROS V. quien a lo largo de este tiempo me brindo una gran orientacin no solo en mi carrera, sino a nivel humano y por tenerme tanta paciencia en la realizacin de este trabajo.
A los profesores RAFAEL BORJA y LUZ MIRIAM MORENO, quienes me brindaron su gua para mi formacin profesional.
A la secretaria del departamento de Biologa: Alexandra Santacruz y al asistente de laboratorio: Jhony Molina, quienes me brindaron su ayuda y apoyo cada vez que la necesite.
A Juan Carlos Bohrquez y Meriele Rebolledo, quienes me ayudaron en la fase de campo y fueron una importante compaa en este trabajo.
A mis compaeros de carrera, Eleumen, Cartagena, Gabriel, Yeiner, Carlos, Yenis, Dubbys, Eddien, el cachaco (Helias), Kelly, Alicia, mi negra hermosa (Dollys), el combo de Sabanalarga (Karina, Javier, Ramona, Paola y en especial a Fulgencio (QEPD)), con quienes compart muchos ratos agradables durante la carrera, y en especial a Norbis Acosta.
A todas aquellas personas que de una u otra manera colaboraron no solo en la realizacin de este trabajo sino a lo largo de toda esta carrera.
Por ultimo a mis padres Emelina y Jess y a mis hermanos Jess, Jos, Francisco y Martha por colaborarme durante esta carrera con su paciencia y consejos, adems de siempre creer en m.
TABLA DE CONTENIDO
Pg. INTRODUCCIN 2. MARCO CONCEPTUAL 18
2.1. EL COMPORTAMIENTO FORRAJERO DE LOS MURCIELGOS FRUGIVOROS 18 2.1.1. Hbitos Alimenticios y Amplitud de la Alimentacin 3. METODOLOGA 3.1. TRABAJO DE CAMPO 3.1.1. REA DE ESTUDIO 3.1.1.1. ASPECTOS CLIMTICOS 3.1.1.2. ZONAS DE MUESTREO 3.1.1.2.1. Zona 1. reas de Interior de Bosque 3.1.1.2.2. Zona 2. Bosque de Galera 3.1.1.2.3. Zona 3. Borde Potrero 3.1.2. Estructura de la Vegetacin 3.1.3. Captura de Murcilagos 3.1.4. Disponibilidad de Alimento 3.1.4.1. Abundancia de Insectos 3.1.3.2. Abundancia Relativa de Frutos 3.2. TRABAJO DE LABORATORIO 3.2.1. Material Botnico 3.2.2. Material Animal 18 22 22 22 23 26 26 27 28 30 30 32 32 32 33 33 34
3.2.2.1. Identificacin De Los Murcilagos 3.2.2.2. Alimentacin 3.3. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN 3.3.1. Estructura de la Comunidad 3.3.2. Alimentacin 3.3.3. Disponibilidad de Alimento 3.3.4 Correlaciones 4. RESULTADOS 4.1. COMPOSIIN DE LA COMUNIDAD DE MURCILAGOS 4.1.1. Composicin de la Comunidad en Cada Estacin de Muestreo 4.1.1.1. Zona 1. reas de interior de bosque 42 4.1.1.2. Zona 2. Bosque de Galera 4.1.1.3. Zona 3. Borde-Potrero 4.1.2. Comparacin de las Zonas de Investigacin 4.2. ANLISIS ALIMENTICIO 4.2.1. Estructura Trfica 4.2.2. Comparaciones Trficas Entre las Zonas de Muestreo 4.2.2.1. Sobreposicin de Nicho de Pianka 4.1.1.2. Amplitud de Nicho 4.3. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO 4.3.1. Determinacin de la Abundancia de Insectos 4.3.2. Determinacin de la Abundancia Relativa de Frutos
34 34 35 35 36 38 38 39 39 42
44 45 46 48 48 55 60 64 66 66 69
4.4. ESTRUCTURA DEL HBITAT
76
4.4.1. Abundancia de Murcilagos en Relacin a las Variables Estructurales del Hbitat 77 5. DISCUSIN 6. CONCLUSIN Y RECOMENDACIONES BIBLIOGRAFA ANEXOS 80 99 102 109
LISTA DE TABLAS
PAG. TABLA 1. Abundancia Relativa de Familias y Especies Encontradas Durante el Periodo de Muestreo en los Tres Hbitats Estudiados TABLA 2 Resumen de la Diversidad y Similaridad Entre Zonas TABLA 3. Variacin en los Valores Trficos Dentro de la Zonas de Muestreos TABLA 4. Anlisis de Varianza para los Diferentes tems Alimenticios Utilizados en la alimentacin de los Murcilagos Presentes en los Hbitat Muestreados TABLA 5 Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies del reas de interior de bosque TABLA 6. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies del Bosque de Galera TABLA 7. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies del Borde Potrero TABLA 8. ndice de Amplitud de Nicho de Levins para las Especies Presentes Segn el Hbitat TABLA 9. Nmero de Individuos de las Especies Mas Utilizadas Por los Murcilagos A Travs De los Transeptos de Disponibilidad Dentro de los Tres Hbitats Muestreados Para el Estudio. TABLA 10. Estimacin de la Disponibilidad de Alimento Para las Principales Especies de Murcilagos Encontradas. (ndice Cargado de Abundancia; Poulin Y Lefebvre 1997) TABLA 11. Valores de Correlacin Entre las Variables de Abundancia, Disponibilidad y
Consumo de Recursos para 10 Especies de Murcilagos Presentes en la Reserva Forestal La Coraza.
41 47 56
57
61
61
62
65
69
70
75
TABLA 12. Anlisis de Correlacin Entre la Abundancia de Murcilagos Presentes en el rea de Estudio Y las Variable Estructurales del Hbitat.
78
10
LISTA DE FIGURAS
PAG. FIGURA 1. Ubicacin del rea de Estudio en La Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serrana de Coraza (Colos, Sucre) FIGURA 2. Variables Ambientales Presentadas en la Estacin Primatolgica de Coloso. Datos Suministrados por el IMAT FIGURA 3. Zona 1. reas de interior de bosque FIGURA 4. Zona 1. Bosque de galera FIGURA 5. Zona 1. Borde - Potreo. FIGURA 6. Abundancia Relativa de las Diferentes Especies de Murcilagos Encontradas en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serrana de Coraza (Colos, Sucre) (2001-2002) FIGURA 7. Curva de Acumulacin de las Especie en el rea de interior de bosque FIGURA 8. Curva de Acumulacin de das Especie en el rea del Bosque de Galera. FIGURA 9. Curva de Acumulacin de las Especie en el rea del Borde-Potrero. FIGURA 10. Anlisis Cluster del Porcentaje de Similiradad Entre las Zonas de Muestreo FIGURA 11. Comparacin de Medias
.
24
25 26 28 29
40 43
44 45
47 48
FIGURA 12. Estructura Trfica de la Comunidad de los Murcilagos Presentes en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serrana de Coraza (Colos, Sucre) FIGURA 13. Composicin de la Alimentacin de las Diferentes Especies de Murcilagos
49 50
FIGURA 14. Variaciones en la Composicin Trfica para las Especies ms Abundantes Dentro del rea de Estudio. 59 FIGURA 15. Abundancia de los Diferentes rdenes de Insectos Encontrados en los Tres
Hbitats Muestreados 67
11
FIGURA 16. Nmero de Especies Frutales Disponibles para las Diferentes Especies de
Murcilagos Presentados Tanto en los Hbitats Muestreados como en el rea de Estudio.
71
FIGURA 17. Porcentaje de Frutos (A) y Nmero de Individuos (B) Encontrados en los
Transeptos de Disponibilidad Realizados en los Tres Hbitats de Muestreo 72
FIGURA 18. Variacin mensual en la proporcin de frutos en relacin con la abundancia

de murcilagos presentes en la Reserva Forestal La Coraza durante el periodo Marzo Noviembre 2002 73
FIGURA 19. Relacin entre la disponibilidad, consumo y abundancia de recurso en seis

especies encontradas en los tres hbitats. A) Artibeus Jamaicensis, B) Artibeus lituratus, C. Carollia perspicillata, D), Phyllostomus hastatus, E), Pteronotus parnellii, F) Tonatia silvcola. FIGURA 20. Constitucin craneal de tres gremios de murcilagos encontrados en el muestreo: Frugvoros A) A. jamaicensis, B) C. perspicillata; Nectarivoro C) Glossophaga soricina, Insectvoro D) P. hastatus y E) P. parnellii. 74
87
12
LISTA DE ANEXOS
PAG. ANEXO A. Resumen de las Capturas Realizadas Durante los Periodos Octubre Noviembre 2001, Marzo Noviembre 2002. ANEXO B. Resumen de la Actividad Temporal de las Especies Encontradas en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serrana de Coraza (Colos, Sucre) ANEXO C. Anlisis Alimenticio de las Especies Encontradas en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serrana de Coraza (Colos, Sucre) ANEXO D. Anlisis Alimenticio de las Especies Encontradas en las Tres Zonas de Muestreo en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serrana de Coraza (Colos, Sucre) ANEXO E. Abundancia de los Diferentes rdenes de Insectos Capturados en la Zona de rea de interior de bosque (2002). ANEXO F. Abundancia de los Diferentes rdenes de Insectos Capturados en la Zona de Bosque de Galera (2002). ANEXO G. Abundancia de los Diferentes rdenes de Insectos Capturados en la Zona de Borde Potrero (2002). ANEXO H. Abundancia de Frutos Mensual en las Poblaciones de Plantas Utilizadas por los Murcilagos Dentro de las Tres reas de Estudio (2002). ANEXO I. Variables Promedios de las Especies Encontradas en los Transeptos de Vegetacin Realizados en la Zona de Borde-potrero. (2002) ANEXO J. Variables Promedios de las Especies Encontradas en los Transeptos de Vegetacin Realizados en la Zona de Bosque de Galera. (2002)
110
112
113
115
117
118
119
120
121
122
ANEXO K. Variables Promedios de las Especies Encontradas en los Transeptos de Vegetacin Realizados en la Zona de reas de interior de bosque. (2002)
123
ANEXO L. Fotos de Tres Semillas y Restos de Tres rdenes de Insectos Encontrados en las Heces de los Murcilagos Estudiados 125
13
RESUMEN
Durante el periodo Octubre Noviembre 2001 y Marzo Noviembre 2002, se estudiaron los patrones de actividad, abundancia, diversidad y alimentacin de murcilagos, al igual que la abundancia y disponibilidad de insectos y frutos utilizados por los murcilagos en tres zonas (reas de interior de bosque, Bosque de Galera y Borde-Potrero) que presentaban caractersticas estructurales diferentes. Capturndose un total de 786 murcilagos representados por las familias Emballonuridae (3 especies), Mormoopidae (3 especies), Phyllostomidae (23 especies) y Vespertilionidae (1 especie). La abundancia y actividad de los murcilagos fueron mayores en las reas de interior de bosque, pero la mayor diversidad la presento el Hbitat de borde-potrero. Entre los hbitats solo se encontraron diferencias significativas en la diversidad presentada por los estratos arbreo y arbustivo para el hbitat de Bosque de galera (F(0.04) 2, 30= 3.72) y entre los estratos arbreo y herbceo del borde potrero (F(0.03) 2, 30 = 3.63). Se presentaron diferencias (P<0.05) respecto al consumo de los diferentes tems utilizados por las especies de murcilagos en cada uno de los hbitats (S. mombin, M. calabura, B. bolivarensis y A. excelsum y los ordenes de insectos Coleoptera, Lepidoptera y Hemiptera), lo cual influyo en la estructura trfica de las comunidades presentes en cada una de estas reas, llevando a una tendencia al mayor consumo de frutos en las reas de interior de bosque. Las especies analizadas, presentaron tendencias al comportamiento generalista dentro de los tres hbitats, a excepcin de Tonatia silvcola que present al parecer preferencia por un orden de insecto (posiblemente el orden Coleoptera). Las especies Artibeus jamaicensis y Carollia perspicillata, fueron las nicas que presentaron altos valores de sobreposicion (Pianka) dentro de los tres hbitats, as mismo las especies Glossophaga longirostris y Glossophaga soricina, presentaron completa sobreposicion dentro del hbitat de bosque de galera. Al evaluar la disponibilidad de insectos y frutos se encontr que las especies vegetales que presentaron la mayor disponibilidad fueron las especies Spondias mombin y Anacardium excelsum mientras que la disponibilidad de insectos estuvo centrada en los ordenes Coleoptera e Hymenoptera. En relacin a la abundancia de murcilagos con las variables estructurales del hbitat, se encontr que para la comunidad de murcilagos la variable que mas influy sobre estas es el porcentaje de cobertura (r = -0.60), lo cual sugiere que la abundancia en las capturas y composicin de la comunidad de murcilagos en un rea boscosa, no solo depende de la abundancia y disponibilidad de los recursos presentes, sino tambin las variables estructurales tanto vertical como horizontal que se presenten en la vegetacin en estas reas.
14
INTRODUCCIN
Los bosques tropicales son los ms diversos y complejos ecosistemas terrestres en este planeta, conteniendo cerca del 70 % de todas las especies conocidas de organismos, as mismo, los bosques tropicales son el origen de muchos productos usados hoy da por el hombre, abarcando desde alimentos hasta productos farmacuticos (Estrada, A.; et. al., 1993). Actualmente la FAO estima que ms de 15,4 millones de hectreas de bosque son talados anualmente en el mundo, resultando en la extincin de muchas especies locales y regionales, incluyendo algunas aun probablemente no descubiertas. (Estrada, A.; et. al., 1993).
En el Neotrpico, la tala de bosques tambin representa una obvia y dramtica perturbacin de los ecosistemas, destruyendo y fragmentando los hbitats naturales de muchas especies, reduciendo de este modo la biodiversidad y cambiando la estructura de dichos ecosistemas (Huston, M. A., 1994). Uno de los principales grupos faunsticos afectados por la degradacin y fragmentacin de estos ecosistemas son los mamferos, ya que ellos presentan unos requerimientos de hbitat mas amplios y las pequeas extensiones de bosque no son suficientes para su sobrevivencia..
Los murcilagos son numerosos en estos ecosistemas neotropicales ricos y complejos, abarcando cerca del 50 % de la fauna de mamferos presentes y contribuyen en gran escala a la regeneracin de los bosques al ser dispersores de semillas y polinizadores de gran diversidad de plantas (950 especies aproximadamente), tambin son agentes controladores de insectos al consumir gran cantidad de estos, algunos de los cuales pueden ser considerados perjudiciales para el hombre y los cultivos (Morton, P. A., 1989).
Estudios sobre los murcilagos en la zona neotropical se ha realizado a muchos niveles abarcando; el comportamiento, alimentacin, estructura comunitaria, patrones de uso de
15
recurso e intensidad de grupos de forrajeo y el comportamiento migratorio (Heithaus, E. R.; et. al., 1975; Fleming, T. H.; et. al., 1977; Fleming T. H.; et. al., 1986; Willig, M. R.; et. al., 1993; Handley, Jr. C. O.; et. al., 1991; Kalko, E. K.; et. al., 1996; Bernard, E. and Fenton, M. B., 2002), pero en la actualidad, comprendemos poco acerca de como los murcilagos estn respondiendo a los cambios ambientales y a la fragmentacin y aislamiento de su hbitat, al presentarse una disminucin en la disponibilidad y abundancia de los recursos alimenticios y sitios de percha (Fenton, M. B. et al., 1992). Tampoco si ellos estn confinados solamente a los parches de bosque, o pueden de alguna manera estar utilizando las tierras para la agricultura.
En Colombia se han realizado diversos estudios en las comunidades de murcilagos, empezando entre 1962 y 1970 donde Barriga (1965), Allen (1970) y Marinkelle & Cadena (1972) realizaron inventarios que aumentaron el conocimiento de la quiropterofauna en el territorio colombiano, reportando un total aproximado de 151 especies y 19 no reportadas para la fecha (Cuervo, A.; et. al., 1986-b), actualmente se han reportado 178 especies de murcilagos para el territorio Colombiano (Muoz, J., 2001).
Moreno, L. M., 1981; Lpez, E. y Ortega, O., 1982; Muoz, J., 1987, Rivas, M. P. y Snchez, P., 1990, Muoz-Saba, Y.; et. al., 1997, han realizado estudios sobre la ecologa de las diferentes comunidades de murcilagos presentes en Colombia, sin embargo aun queda una gran parte del territorio por ser explorada y por conocer acerca de la diversidad de estas comunidades y el tipo de comportamiento alimenticio que presentan.
Para la reserva forestal de Colos solo se conocen los trabajos realizados por Dobat, K. (1985) y Rebolledo, M. (2003) sobre la polinizacin de especies vegetales por murcilagos en la zona y trabajos de investigacin realizados en los primates presentes tanto en la regin como dentro de la estacin (Cuervo, A.; et. al., 1986; Fajardo, A. y De La Osa, J., 1994), y fue aqu donde se inicio en este sitio el proyecto tit en el ao 1987 liderado por la biloga Ann Savage.
16
Este estudio aprovech la sensibilidad de los murcilagos a las caractersticas de los ecosistemas naturales para realizar comparaciones de hbitats, aportando informacin sobre la diversidad, alimentacin y recursos disponibles para los murcilagos presentes en esta regin.
17
2. MARCO CONCEPTUAL
2.1.
EL
COMPORTAMIENTO
FORRAJERO
DE
LOS
MURCILAGOS
FRUGVOROS.
A pesar de la alta diversidad de especies y gran tamao poblacional, los murcilagos frugvoros son pobremente conocidos ecolgica y comportamentalmente. Actualmente la mayora del conocimiento acera de estos murcilagos trata de los alimentos que ellos consumen, pero conocemos poco acerca de como estos alimentos son obtenidos (Fenton, M. B.; et al., 1992). El alcance de nuestro cocimiento concerniente al comportamiento forrajero de los murcilagos fitfagos viene de detallados estudios de radiotelemetra de solamente tres especies de phyllostomidos (Phyllostomus hastatus, Carollia perspicillata y Artibeus jamaicensis) y la informacin poco detallada de otros dos phyllostomidos esta disponible (A. lituratus y Vampyrodes caraccioli), as como el interrogantes acerca de la optimizacin de diferentes patrones de forrajeo han sido respondidas de solamente tres especies de phyllostomidos, Leptonypteris sanborni, C. perspicillata y A. jamaicensis. No obstante en la actualidad, el conocimiento sobre estos murcilagos, los cuales parecen ser excelentes especimenes para estudios de coevolucin planta animal y la evolucin de los sistemas sociales y forrajeo en relacin a la disponibilidad de recursos, estn comenzando a realizarse (Fleming, T. H., 1982).
2.1.1. Hbitos Alimenticios y Amplitud de la Alimentacin
La informacin disponible sobre los hbitos alimenticios, los cuales son mas extensos para lo murcilagos phyllostomidos (Gardner, A. L., 1977), indican que la mayora de especies son generalistas en su alimentacin en vez de especialistas. En las especies que han sido
18
ampliamente estudiadas, los hbitos alimenticios son conocidos segn los cambios estacional y geogrficos La alimentacin de Artibeus jamaicensis, un frugvoro neotropical de 40-g abundante y ampliamente distribuido, ilustra bien este punto. Un resumen general de su alimentacin conocida (Gardner, A. L., 1977) indica que este consume partes de al menos 92 taxas de plantas (84 tipos de frutos, nctar y polen de ocho flores y hojas de una especie, Ficus religiosa), pero completamente los higos (Ficus spp.) alcanzan a forma el volumen de su alimentacin. En el bosque seco tropical del noroeste de Costa Rica, A. Jamaicensis visita al menos 21 especies de flores durante la temporada seca y consume al menos 12 tipos de frutos (Heithaus, E. R.; et al., 1975). Ceiba pentandra, una especie muy fecunda es su mayor especie floral, pero frecuentemente los individuos visitan dos o ms especies florales diferentes en una noche. En el bosque hmedo tropical de la isla de Barro Colorado, Panam, el 78% de la alimentacin de A. jamaicensis esta compuesta de dos especies de higos de frutos grandes, F. Inspida (con frutos de 9-g) F. Yoponensis (frutos de 3-g) (Morrison, 1978a). Estos cambian a otras especies de frutos tales como Quararibea asterolepis y Spondias spp. durante el final de la temporada hmeda y el principio de la temporada seca, cuando la abundancia absoluta de higos es baja y visitan varias especies de flores en la temporada seca. Finalmente, en Trinidad, A. jamaicensis se conoce consume al menos 51 especies de frutos (Fleming, T. H., 1982).
Otra especie de phyllostomido bien estudiada presenta tendencias similares, Glossophaga soricina, un murcilago glossophagine de 11-g (los miembros de los Glosophaginae son los mas especializados en consumir nctar y polen entre los phyllostomidos), consume nctar polen, frutos e insectos. En Mxico su alimentacin incluye 34 especies de flores o polen, en el noroeste de Costa Rica son bsicamente nectarivoros durante todo el ao y visitan 20 especies de flores, pero tambin consumen frutos de siete especies en la temporada lluviosa (Heithaus et al, 1975). Como un ejemplo final, Carollia perspicillata de 20-g es bsicamente frugvoro durante todo el ao y consume frutos de al menos 37 especies de plantas (Gardner, 1977). Cuando estn disponibles, tienden a concentrarse sobre los frutos de varias especies de Piper, pero, al igual que Artibeus jamaicensis, tambin visita varias
19
especies de flores en la temporada seca (Heithaus et al 1975). En Trinidad su alimentacin incluye al menos 23 especies de frutos, muchos de los cuales son tambin consumidos por A. jamaicensis y A. lituratus (Fleming, T. H., 1982).
Las bases ecolgicas, nutricionales y energticas de los cambios alimenticios en los murcilagos frugvoros estn en la actualidad pobremente conocidas. Porque, por ejemplo, las especies de Artibeus y otros phyllostomidos stenodermidos emparentados tienden a especializarse en frutos de Ficus, mientras las especies de Carollia tienden a especializarse en frutos de Piper? estas tendencias tienen unas bases nutricionales o meramente representan respuestas oportunistas a recursos alimenticios particularmente abundantes y/o predecibles? Ciertos aspectos de los cambios alimenticios en los phyllostomidos probablemente representan alimentacin oportunista. Lo cual parece ser especialmente cierto en el caso de los murcilagos bsicamente frugvoras que visitan flores. En Costa Rica, por ejemplo, cada uno de las cinco especies frugvoras visitan flores de las especies Ceiba pentandra mucho mas que otras especies florales (Heithaus et al, 1975).
Debido a que los phyllostomidos son conocidos por consumir una amplia variedad de frutos en todo su rango geogrfico, la tendencia por especies de Artibeus a concentrarse en frutos de Ficus en sitios tales como la isla de Barro Colorado, donde la densidad de higos es alta (2.0 2.8 rboles por hectrea para F. Inspida y F. Yoponensis, respectivamente), puede representar una respuesta oportunista a un abundante suplemento alimenticio en ves que a una dependencia nutricional (Morrison, 1978). El soporte para esta hiptesis viene del hecho de que la especializacin alimenticia sobre Ficus es altsima (65 78% del total de la alimentacin) en las dos mas grandes especies de Artibeus (A. jamaicensis y A. lituratus) que en A. phaeotis de 13-g, cuya alimentacin consiste de solamente el 30% de frutos de Ficus, porque el costo de transporte incrementa exponencialmente con la reduccin de tamao (Thomas, 1988), las dos especies mas grandes pueden mas fcilmente tener con que descubrir recursos alimenticios ricos pero irregulares del que pueden las especies pequeas.
20
La seleccin de alimentos han sido particularmente bien estudiado en Costa Rica de Carollia perspicillata (Heithaus, E. R., et al., 1975). Cuatro especies de frutos, Piper amalago (el cual comprende el 32% de su alimentacin), P. pseudofuligineum (28%), Cecropia peltata (14%) y Chlorophora tinctoria (11%), dominan su alimentacin en Julio y Agosto. Un estudio realizado por Fleming, et. al. (1977) en el cual capturaron murcilagos en una jaula de vuelo y estuvieron dando una seleccin de hasta siete diferentes frutos para consumir (P pseudofuligineum no fue ofrecido). Nunca correlacionaron las preferencias alimenticias con el contenido energtico de los diferentes frutos ni con la taza neta de ganancia de energa por unidad de tiempo de manejo, sino que intentaron correlacionarla ms estrechamente con la predictibilidad espaciotemporal de las diferentes especies de frutos. Sugiriendo que los factores ecolgicos en vez de los nutricionales juegan el mayor rol en la seleccin de alimentos por murcilagos.
21
3. METODOLOGA
3.1. TRABAJO DE CAMPO
Se realizaron 9 visitas al rea de estudio entre 20012002 (octubre-noviembre 2001, marzo-noviembre del 2002) las cuales cubrieron los diferentes periodos climticos que se presentan en la zona (poca lluviosa, seca y veranillo de San Juan). escogindose tres estaciones de muestreo correspondientes a zonas con caractersticas estructurales diferentes entre si (reas de interior de bosque, Bosque de galera y Borde Potrero) y catalogando los estratos siguiendo la metodologa de Rangel & Lozano (1986), estrato herbceo (0m 1.5m), arbustivo (1.6m 5m) y arbreo (> 5m) y visitadas durante el transcurso del proyecto donde se tomaron datos correspondientes a las condiciones ambientales, vegetacin, captura de los murcilagos, disponibilidad de alimento y estructura del hbitat. Con relacin a los datos se analizaron los siguientes aspectos, diversidad de murcilagos con relacin a los hbitats, actividad estacional, alimentacin y relacin con lo que el hbitat ofrece.
3.1.1. REA DE ESTUDIO
Este estudio fue realizado en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serrana de Coraza, la cual es una prolongacin del sistema orogrfico Serrana de San Jernimo, ubicada entre los municipios de Colos, Chaln y Tol Viejo en el departamento de sucre a los 9 30 de latitud norte y 75 21 de longitud oeste, conteniendo 6.730 ha. y declarada rea de reserva forestal protectora, por el INDERENA, segn acuerdo 028 de julio de 1983, teniendo en cuenta previos estudios tcnicos adelantados por la Subgerencia de Bosques y Aguas del INDERENA, en razn que esta medida se encamina a la proteccin de los recursos naturales renovables y beneficia a las comunidades circunscritas
22
al rea. Adems, es lugar de nacimiento de los arroyos que abastecen de agua a los acueductos municipales de Toluviejo, Colos y Chaln y los caseros Chinulito y Macajn. El rea de estudio se encuentra ubicada en la zona del bosque seco adyacente a la Estacin primatolgica de Colos y a lo largo del arroyo Sereno con una altitud de cerca de 200 330msnm. (Fig. 1).
3.1.1.1. ASPECTOS CLIMTICOS
La regin presenta una climatologa tpicamente tropical con la accin de los vientos del noreste e influencia de la topografa, los cuales influyen en la variacin de temperatura, humedad relativa y precipitacin.
La zona presenta una temperatura media de 26.9C con una mnima absoluta de 25.4C en diciembre por la accin de los vientos alisios del noreste y una mxima absoluta de 28.9C en enero. La humedad relativa tiene un promedio de 84% con mnimos y mximos de 73% y 90% en los meses de marzo y junio. La precipitacin en la estacin primatolgica de Colos, tiene un promedio anual de 1296,9mm, presentndose dos picos de alta pluviosidad, el primero de una corta duracin en mes de mayo con 183,0mm en promedio, al cual le sigue un periodo de baja precipitacin conocido con el nombre de veranillo de San Juan durante los meses de junio y julio, mientras que el segundo pico se presenta durante los meses de agosto a octubre, con valores que van desde los 157,4mm para mes de agosto y 186,5mm para el mes de octubre, presentando una baja precipitaron para los meses de enero con 19,1mm y febrero con 11,6mm (Fig. 2).
En general, en el rea se distinguen dos pocas climticas: la poca de lluvias que se extiende desde mayo hasta noviembre y la poca seca que va de diciembre hasta abril.
23
24
FIGURA 2. Variables Ambientales Presentadas en la Estacin Primatolgica de Coloso. Datos Suministrados por el IMAT
30 29 28
TEMPERATIRA TEMPERATURA
Maximo Promedio Minimo
C
27 26 25
Enero Maximo Promedio Minimo
500
Feb 28,7 27,3 26
Marzo Abril 28,4 27,3 25,7 28,4 27,4 26,8
Mayo 27,8 26,9 26,3
Jun 27,9 27 25,7
Jul 28,4 27 26,4
Agost 27,9 26,9 25,7
Sept 28,3 26,6 25,7
Oct 28 26,5 25,5
Nov 27,9 26,6 25,5
Dic 27,3 26,6 25,4
28,9 27,1 25,7
PRECIPITACION
400 300
mm
200 100 0 Enero Maximo Promedio Minimo 105,6 19,1 0 Feb 33 11,6 0 Marzo 103,5 33,7 0 Abril 222,1 96,7 0 Mayo 486,9 183 75,2 Jun 413,5 167,1 35,5 Jul 270 135,1 42,1 Agost 435 157,4 51 Sept 426 159,1 72,3 Oct 434,3 175,4 66,2 Nov 264 186,5 14 Dic 135,2 52,2 0
HUMEDAD
PORCENTAJE PROCENTAJE
90 80
70 60

Enero 87 81 73 Feb 86 79 75 Marzo 87 80 73 Abril 89 83 78 Mayo 89 86 81 Jun 90 86 80 Jul 88 84 77 Agost 89 84 81 Sept 89 86 82 Oct 89 87 82 Nov 89 86 79 Dic 90 84 79
25
3.1.1.2. ZONAS DE MUESTREO

3.1.1.2.1 ZONA 1. REAS DE INTERIOR DE BOSQUE
El suelo se presenta con abundante afloramiento de roca caliza de origen marino (Cuervo, A.; et. al., 1986) y fuertes pendientes que van desde los 10 hasta los 40 de inclinacin, en este hbitat se encuentran mejor diferenciados los tres estratos del bosque (Fig. 3).
ESTRATO ARBREO: Alcanza alturas que van desde los 6 m hasta los 30 m, sin presentarse dominio de ninguna especie en particular, encontrndose especies tales como: Aspidosperma sp., Bursera simarouba, Brosimum bolivarensis., Hura crepitans, Pseudobombax septenatum, Spondias mombin, Rheedia sp., Pradosia sp. Gyrocarpus
FIGURA 3. Zona 1. reas de interior de bosque a) Dosel del bosque b) Perfil del bosque* c) Sotobosque
*1.Anacardium excelsum, 2.Combretaceae, 3.Melia azederache, 4.Phyllodendrom

hederaceae, 5.Trichilia sp., 6.Anthurium sp., 7.Aspidosperma sp., 8.Capparis sp., 9.Moraceae, 10. Sp.16., 11.Simira sp., 12.Capparidaceae, 13.Spondias mombin, 14.Astronium fraxinifolium, 15. Sp.19., 16. Sp.20)
26
americanus, y en menor proporcin se encontraron individuos de Anacardium excelsum, ubicndose en direccin al sector de las cercanas del ojo de agua.
ESTRATO ARBUSTIVO: Se encuentran especies con alturas de 1.8 m a 5 m destacndose Capparis sp., Brosimum bolivarensis, Pithecellobium rufescens, Aphelandra depeana, Aspidosperma sp., Morisonia sp., Guazuma tomentosa, Justicia sp. Eugenia jambos.
ESTRATO HERBCEO: dominado en mayor parte por Phyllodendrom hederaceae y Anthurium holtonianum.
Macfadiena unguis-cati,
3.1.1.2.2. ZONA 2. BOSQUE DE GALERA
El suelo es de tipo franco-arcilloso y rico en nutrientes; se desarrolla en las mrgenes del arroyo Sereno hasta el sector del Salto sereno, donde se favorece la disponibilidad de agua durante el periodo de sequa gracias al nivel fretico del suelo; presenta abundante arbolado y en su mayora unidades de talla grande (fig. 4), presentndose los tres estratos bien definidos:
ESTRATO ARBREO: En este hbitat se encuentran rboles con alturas que van desde los 6 m hasta los 32 m. Se presenta predominio de Anacardium excelsum (Caracol), siguindole en importancia dentro de este estrato rboles asociados a este tipo de hbitat como son: Brownea rosa-de-monte, Lecytis magdalenica, Sterculia apetala, Aspidosperma sp., Hura crepitans, Spondias mombin, Cecropia peltata, Cecropia sp. Gyrocarpus americanus, Enterolobium cyclocarpum, Albizzia sp.
ESTRATO ARBUSTIVO: Compuesto por especies con alturas que van desde los 1.6 m a 5 m predominando en este estrato: Brownea rosa-de-monte, Bactris mayor, Piper aducum, Piper amalago, Randia sp., Heliconia sp., Brosimum bolivarensis, Pithecelobium rufescens, Aspidosperma sp., Aphelandra depeana, Capparis sp.
27
FIGURA 4. Zona 2. Bosque de galera a) Perfil del bosque* b) Ladera del bosque, c) Arroyo El Sereno
b c
*1. Sp.3, 2.Lecytis sp., 3.Hippocratea volbilis, 4.Brownea rosa de monte,

5.Aspidosperma sp., 6.Moraceae, 7. Sp.4, 8.Trichilia sp., 9.Phyllodendrom hederaceae, 10.Rubiaceae, 11.Melia azederache, 12.Anacardium excelsum, 13.Capparis sp., 14.Bignoniaceae.
ESTRATO HERBCEO: se encuentran diversos tipos de plntulas; y especies como: Heliconia sp., Amaranhtus sp., Phyllodendrom hederaceae, Anthurium sp. y gran cantidad de lianas entre las que se destacan Hippocratea volubilis. Memora sp., Adenocalymna sp., Mucuna pruriens, y Bauhinia sp.
3.1.1.2.3. ZONA 3. BORDE - POTRERO
Este sector se presenta por la intervencin de la mano del hombre, en auge de ampliar sus reas de cultivo y extraer madera para construccin, en este sector los estratos se encuentran pobremente definidos, y en particular el estrato arbreo que se encuentra en su mayor parte hacia el sector del borde (Fig. 5).
28
FIGURA 5. Zona 3. Hbitat de BordePortrero, a) sector del Bordepotrero, b) Perfil del bordepotrero*, c) Sotobosque del sector borde
16 12 8
c
4 0
*1.Cesalpiniaceae, 2.Sapindaceae, 3.Aspidosperma sp., 4.Sp1., 5.Aspidosperma

polinerum., 7.Rubiaceae, 8.Cnidosculos urens, 9.Flacourtiaceae, 10.Capparis sp., 11. Sp2., 12.Burcera simaruba, 13.Moraceae (Brosimum bolivarensis), 14.Bahuinia sp. 15.Burceraceae.
ESTRATO ARBREO: Sobresale hacia la parte correspondiente al borde, presentndose alturas de entre los 5.5 m hasta los 17 m. Y sin establecerse predominio de especies en particular, las especies aqu encontradas son: Glyriscidium sepium, Guazuma ulmifolia y Mangifera indica hacia el sector de las plantaciones, Spondias mombin, Aspidosperma sp., Ceiba pentandra, Cecropia sp., Enterolobium cyclocarpum, Cnidosculus urens, Brosimum bolivarensis, en el sector del borde.
ESTRATO ARBUSTIVO: Se encuentra enmarcado entre alturas que van desde los 1.8 m hasta los 5 m sobresaliendo en este estrato especies como: Muntingia calabura, Psidium guajava, Malpigia glabra, Capparis sp., Cecropia sp., Cnidosculus ureas, Bactris guianensis, Musa paradisiaca, Carica papaya, Lecytis sp. y Guazuma tomentosa.
29
ESTRATO HERBCEO: se encuentran gran cantidad de Poaeae debido a la quema de terrenos para cultivos de especies propias de la regin como yuca, maz y ame, tambin se encuentran enredaderas como Mucuna pruriens, y Bauhinia sp., y se presentan diversos tipos de plntulas taladas.
3.1.2. ESTRUCTURA DE LA VEGETACIN
En cada uno de los sitios estudiados se tomaron muestras de las plantas presentes para determinar la composicin vegetal del rea en los tres estratos; para esto se realizaron cinco transeptos de 50m X 4m, en cada uno de los hbitats, dentro de los cuales se tomaron los datos correspondientes a las especies presentes, tipo de estrato, nmero de individuos y para cada individuo se tuvo en cuenta el dimetro a la altura del pecho (DAP), altura total, dimetro y radio de la copa, esto con el fin de determinar la estructura del hbitat en cada una de las zonas de estudio.
Todo el material recolectado fue debidamente preservado en alcohol al 70% y prensado para su posterior determinacin en el herbario.
3.1.3. CAPTURA DE MURCILAGOS
En cada una de las estaciones de muestreo se realizaron capturas de murcilagos siguiendo la metodologa planteada por Handley, Jr. C. O.; et. al. (1991) que consiste en muestrear tres noches si, una no, dos noches si, una no, durante cada semana; estos muestreos fueron realizados en intervalos consecutivos de dos noches para cada una de las estaciones, esto se repiti durante todas las visitas realizadas a la zona de muestreo.
30
Para la captura de los murcilagos se utilizaron entre tres y seis redes de nylon japonesas mist-net de 12 x 2 m., con un ojo de malla de 3.8 cm. Las redes fueron ubicadas a diferentes alturas del suelo (0m 17m), siguiendo la metodologa de Tschapka, M. (1998), con el fin de abarcar todos los estratos presentes en cada una de las estaciones de muestreo y separadas entre s a una distancia de 100m. Todas las redes estuvieron abiertas desde las 5:00 PM, y revisadas seguidamente en intervalos de 1 hora hasta la 12:00 PM, posteriormente revisadas al da siguiente y retiradas a las 6:00 AM.
Cada espcimen capturado en las redes era desenredado y colocado en una bolsa de tela individual con un nmero que servia para referenciarlo posteriormente, se le tomo a cada individuo los datos correspondientes a: lugar de captura, altura, medidas corporales (longitud total (LT), longitud cola (LC), longitud tibia-pie (LTP), longitud pata (LP), longitud de la oreja (LO), longitud del antebrazo (LA) y longitud de la serie dental superior (LSDS) {para las especies que necesitaran esta medicin}) mediante un calibrador Vernier, sexo, estado reproductivo y edad (juvenil, sub-adulto y adulto) segn la osificacin del la segunda falange del tercer dedo.
Las heces obtenidas fueron recolectadas de forma directa durante la manipulacin en el momento de la captura y de las bolsas de tela en las cuales eran colocados durante un lapso de veinte minutos para recolectar el mayor nmero de muestra posible; estas heces fueron depositadas en tubos vacutainers y preservadas en alcohol al 70%, referenciandolos con el nmero de campo del individuo para su posterior anlisis en el laboratorio. Los frutos que transportaban los murcilagos en el momento de captura y que caan en las mallas eran recolectados y preservados en alcohol al 70%, para ser comparados con los restos encontrados en las heces.
A los especimenes capturados se les colecto el polen del pelaje con una mezcla de gelatinaglicerina siguiendo las especificaciones de Thomas, D. W. (1988). La mezcla fue preparada con los siguientes porcentajes: Glicerina 22.5%, gelatina sin sabor 12.0%, agua 65.5%,
31
fenol 0.1% y fushina 0.1, esta mezcla se pas sobre el pelaje de los murcilagos capturados y derretida en un portaobjeto.
Aunque se evit sacrificar individuos, si haba alguna duda o el individuo era imposible de identificar en el campo o mora por el estrs de la manipulacin, era colectado, preparado y catalogado para su posterior identificacin en el laboratorio.
3.1.4. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO
Para registrar la disponibilidad de alimentos presentes en el rea de estudio se realiz muestreo tanto de plantas como de insectos.
3.1.4.1. ABUNDANCIA DE INSECTOS
Para determinar la abundancia relativa de insectos se emplearon mensualmente en cada una de las zonas de muestreo un total de tres trampas de luz ubicadas al azar a diferentes alturas del suelo dependiendo de los estratos presentes. Los insectos fueron separados por su procedencia (hbitat, fecha y estrato) preservados en alcohol al 70% para su posterior identificacin hasta el nivel de orden.
3.1.4.2. ABUNDANCIA RELATIVA DE FRUTOS
Se muestreo mensualmente el nmero de frutos en cada una de las reas de estudio, para esto se utiliz el mtodo de transepto (500 m) y se tomaron los datos correspondientes a fecha, especie, nmero de individuos, estado fenolgico (frutos) y nmero de frutos totales para cada hbitat.
32
Para contar los frutos, se utiliz la tcnica de Prez-Torres, J. Y Ahumada, J. A. (2000) la cual consiste en ubicar una infrutescencia en cada individuo y contar el nmero de frutos que presentaban (primer valor), luego se cont el nmero de infrutescencias totales que tiene el espcimen y se multiplica por el primer valor para estimar el total para el individuo. De la suma de todos los individuos por especie se obtiene el nmero estimativo de frutos por unidad de rea para cada una de las zonas muestreadas.
Los cinco transeptos utilizados para evaluar la estructura del hbitat tambin fueron usados para evaluar la disponibilidad de frutos.
La abundancia de flores, fue medida pero al no ser posible la identificacin del polen encontrado en las heces y en el pelaje de los murcilagos no se tuvo en cuenta para los anlisis de abundancia ni de disponibilidad.
3.2. TRABAJO DE LABORATORIO
Esta parte del estudio se llevo a cabo en el laboratorio de investigaciones de la Facultad de Ciencias Bsicas de la Universidad del Atlntico donde se proceso todo el material colectado, tanto animales como heces y el material botnico fue procesado en el herbario,
3.2.1. MATERIAL BOTNICO:
El material vegetal previamente prensado en el trabajo de campo fue secado en el herbario y se determino a nivel de familia, gnero y especie. El material se identifico con la supervisin del profesor Hermes Cuadros experto en sistemtica vegetal en la universidad.
33
3.2.2. MATERIAL ANIMAL:
3.2.2.1. IDENTIFICACIN DE LOS MURCILAGOS:
La identificacin taxonmica de las especies de murcilagos que no pudo ser realizada en el campo se logr con base a las claves de Ticul-Alvarez-Castaeda, S. y Lopez-Vidal, J. C. (1994), Muoz-Saba, Y. (1999), Timm R.; et. al. (1999), Muoz, J. (2000), llegando hasta el nivel de especie.
3.2.2.2. ALIMENTACIN
Las heces recolectadas en el campo a los especimenes capturados fueron conservadas en tubos que contenan alcohol al 70%, y analizadas siguiendo la metodologa de Kurhy citada por Muos-Saba, Y.; et. al., 1997, la cual se fundamenta en colocar las muestras fecales en una caja de petr con alcohol al 70% y se coloca un papel milimetrado debajo de esta, disgregadas con la ayuda de una aguja de diseccin y analizadas bajo un estereoscopio con el fin de determinar los porcentajes de los tems, considerndose la presencia de las semillas como prueba del consumo de fruto. Los restos de semillas fueron preservados en alcohol al 70% e identificados hasta el nivel de gnero o especie si era posible y si no era catalogado como morfoespecie, esto se realiz con la ayuda de las guas de campo de Lobova, T. A. and Mori, S. A (2002) y Ros, M; et. al. (2004).
Los restos de insectos encontrados en las heces de los murcilagos fueron montados en placas portaobjetos y sellados con cinta adhesiva (Naranjo, L. G.; et. al., 1995). Preparando as un catlogo de referencia de partes consumidas por murcilagos. Posteriormente fueron identificados los fragmentos hasta el nivel de orden nicamente debido al fraccionamiento de las muestras con la ayuda de las claves de Whitaker, Jr. J. O., 1988. Para las
34
proporciones del consumo de los tems se trabaj con base en las partes identificables de los diferentes rdenes de insectos.
De acuerdo a su alimentacin los murcilagos fueron agrupados siguiendo la metodologa y clasificacin de Gardner, A. L. (1977) en cinco categoras: frugvoros (presencia de semillas y pulpa de fruta en mayor porcentaje dentro de las muestras), nectarivoros (presencia de polen en mayor porcentaje dentro de las muestras), omnvoros (presencia de semillas, pulpa de fruta, polen e insectos en porcentaje similares dentro de las muestras), hematfagos (presencia de sangre dentro de las muestras) e insectvoros (presencia de insectos en mayor porcentaje dentro de las muestras).
3.3. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN
3.3.1. ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD
Con el fin de comprender la estructura de la comunidad murcilagos se tuvieron en cuenta los siguientes parmetros:
DIVERSIDAD Para obtener la diversidad de especies en la comunidad de cada una de las zonas se utiliz el ndice de diversidad de Shannon-Weaver (1963) que se determina mediante la formula:
H
i 1
n1 n log 2 1 N N
donde
H = ndice de Diversidad de Shannon n1 = Nmero de individuos de la especie 1 en una estacin N = nmero total de individuos
35
RIQUEZA La riqueza de especies (Margalef, 1958) sirve para averiguar la cantidad de especies en una estacin, se obtiene:
S 1 R log 2 N
Donde
R = Riqueza de especies en una estacin N = Nmero total de individuos en una estacin S = Nmero de especies en la estacin determinada
3.3.2. ALIMENTACIN
La alimentacin de la comunidad y de las diferentes especies fue evaluada de la siguiente manera:
ESTRUCTURA TRFICA
Esta es utilizada para determinar los porcentajes de los diferentes tems consumidos por las especies de murcilagos.
ETx
% del recurso j , consumido por la especiede murcielagox No. total de imdividuos analizados en la espcie de murcielagox i 1
Para hallar la estructura trfica de la comunidad de murcilagos en cada estacin se sum el porcentaje de cada uno de los recursos consumidos por cada especie y se dividi por el nmero total de especies.
NDICE DE SOBREPOSICIN DE NICHO DE PIANKA
O1 2 O21
p
i 1
2i
p1i )( p1i )
2
( p
i 1
2 2i
P1i = Utilizacin del recurso i por la especie 1. Donde; P2i = Utilizacin del recurso i por la especie 2. O1-2 = ndice de Sobreposicion de nicho
36
El valor de este ndice va de 0 a 1, 0 cuando no se presenta sobreposicion y 1 cuando la sobreposicion es total.
NDICE DE AMPLITUD DE NICHO DE LEVIN'S
Este ndice se basa en el ndice de diversidad de Simpson (i); el cual se define de la siguiente manera:
Bi 1 1
Pij
r j 1
Donde Pi = frecuencia de utilizacin del recurso 1 por la especie j
Cuando B = 1, significa que hay preferencia absoluta por un recurso, y se puede hablar en este caso de un organismo que tiende a ser especialista. B = N, indica que no hay preferencia por ningn recurso y se habla de un organismo con tendencias generalistas.
NDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA DE LAS PLANTAS
Este ndice permite establecer la importancia de las plantas a nivel alimenticio para la comunidad. Este ndice se puede obtener mediante una razn de amplitud (P 1) definida como:
Px 1
x 1
Frecuenciadel recursoi en la especiede murcielagox No. de recursostotales utilizados por el murcielagox
El IVIP suma el uso (P) que cada especie de murcilago hace sobre la planta (recurso i).
IVIP P x P y ..... P j 1 1 1
x 1
37
3.3.3. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO
Esta se obtuvo a travs del ndice de Poulin y Lefebvre tanto para la disponibilidad de insectos como para la de frutos:
p
i 1
xij yi
pi = Proporcin de un determinado tem del grupo i en la alimentacin de una especie de murcilago x. Donde: xij = Nmero de tems del grupo i (semilla e insecto) muestreado durante una fecha j yi = Nmero de tems del grupo i colectado durante todo el periodo de muestreo.
3.3.4. CORRELACIONES SENCILLAS (PEARSON)
Se emple la correlacin para detectar la relacin entre un par de variables determinando el grado de dependencia que existe entre ellas, estas correlaciones toman valores de 0, cuando no se presenta ninguna relacin entre las variables comparadas y 1, cuando la dependencia entre las variables es total
Fue utilizada en las siguientes relaciones:
-Entre los porcentajes de alimentacin presentados por los murcilagos y la disponibilidad de insectos y frutos presentes en cada una de las reas.
-Entre los porcentajes de alimentacin presentados por los murcilagos y la abundancia de insectos y frutos muestreados.
-Entre la abundancia de murcilagos y las variables estructurales del hbitat (Altura, DAP, dimetro de la copa, radio de la copa y porcentaje de cobertura).
Todos estos anlisis fueron realizados con la ayuda de los softwares (Statgraphics Plus 5.0, Primer 5 y ECOSIM 7.0)
38
4. RESULTADOS
4.1. COMPOSICIN DE LA COMUNIDAD DE MURCILAGOS
En el transcurso del presente estudio se captur un total de 786 murcilagos, los cuales se encuentran distribuidos taxonomicamente en cuatro familias (Phyllostomidae,
Mormoopidae, Emballonuridae y Vespertilionidae), seis subfamilias, 17 gneros y 30 especies.
La familia Phyllostomidae, la cual es la mas representativa y diversa de los murcilagos en el neotrpico (Fenton, et al., 1992), aporto un 96.31% del total de capturas, debido a su gran variedad de hbitos alimenticios que incluyen especies frugvoras, insectvoras, nectarvoras, omnvoras y hematfagas, de las cuales la subfamilia que proporcion el mayor nmero de individuos fue la subfamilia Stenodermatinae con 556 individuos y un porcentaje del 70,6% del total de la poblacin; las otras subfamilias presentes en el rea fueron: Carollinae, Phyllostominae, Desmodontinae y Glossophaginae.
Las especies pertenecientes a la familia Phyllostomidae se encuentran distribuidas de la siguiente manera: Subfamilia PhyllostominaeMicronycteris brachyotis, Micronycteris megalotis, Micronycteris silvestris, Mimon crenulatum, Phyllostomus discolor,
Phyllostomus hastatus, Tonatia bidens y Carollia brevicauda, Carollia castanea
Tonatia silvcola Subfamilia Carollinae y y Carollia perspicillata soricina Subfamilia Subfamilia
GlossophaginaeGlossophaga
longirostris
Glossophaga
StenodermatinaeArtibeus jamaicensis, Artibeus lituratus, Artibeus phaeotis, Chiroderma trinitatum, Sturnira lilium, Sturnira luisi, Uroderma bilobatum, Uroderma magnirostrum y Vampyressa pusilla Subfamilia DesmodontinaeDesmodus rotundus.
39
De las otras familias de murcilagos capturadas, los ejemplares correspondan a los gneros enmarcados de la siguiente manera: Familia Emballonuridae (subfamilia Emballonurinae) aportando el 1.4% de la poblacin con las especies Peropteryx macrotis, Saccopteryx bilineata, Saccopteryx canescens, Familia Mormoopidae con el 2,16% representado por las especies Mormoops megalophylla, Pteronotus gymnonotus y Pteronotus parnellii y la Familia Vespertilionidae con un solo individuo correspondiente a la especie Myotis nigricans aporto el 0,13% de la poblacin total.
Las especies mas representativa en el rea de estudio fueron A. jamaicensis (411 individuos) con el 52.29% de captura (Tabla 1, Anexo A.), seguida en abundancia por A. lituratus 8.52%, C. perspicillata 6.62% y S. lilium con el 5,73% del total de individuos capturados durante el presente estudio. Las especies que se encontraron en menor proporcin con un solo individuo capturado fueron: Mormoops megalophylla, Micronycteris megalotis, Micronycteris silvestris, Chiroderma trinitatum y nigricans (Fig. 6.).
FIGURA 6. Abundancia Relativa de las Diferentes Especies de Murcilagos Encontradas en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serrana de Coraza (Colos, Sucre) (2001-2002)
Chiroderma trinitatum Micronycteris megalotis Micronycteris silvestris Mormoops megalophylla Myotis nigricans Mimon crenulatum Phyllostomus discolor Uroderma magnirostrum Peropteryx macrotis Pteronotus gymnonotus Saccopteryx bilineata Sturnira luisi Micronycteris brachyotis Tonatia bidens Saccopteryx canescens Vampyressa pusilla Tonatia silvicola Phyllostomus hastatus Desmodus rotundus Artibeus phaeotis Uroderma bilobatum Pteronotus parnellii Carollia castanea Glossophaga longirostris Glossophaga soricina Carollia brevicauda Strnira lilium Carollia perspicillata Artibeus lituratus Artibeus jamaicensis 0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 ABUNDANCIA 7,00 8,00 9,00
Myotis
ESPECIES
52.,29 10,00
40
TABLA 1. Abundancia Relativa de Familias Y Especies Encontradas Durante el Periodo de Muestreo en los Tres Hbitats Estudiados
FAMILIA Emballonuridae 1,40% SUBFAMILIA ESPECIE reas de interior de bosque H a A T T% 2 2 0,58 Bosque de Galera H a A 1 1 2 1 T 1 1 2 1 T% 0,38 0,38 0,77 0,38 H Borde - Potrero a A T 2 3 1 3 T% 1,12 1,68 0,56 1,68 No. Ind. 3 3 5 1 3 13 4 1 1 2 2 8 4 7 40 17 52 22 32 9 411 67 10 1 45 3 12 2 5 1 786 T% 0,38 0,38 0,64 0,13 0,38 1,65 0,51 0,13 0,13 0,25 0,25 1,02 0,51 0,89 5,09 2,16 6,62 2,80 4,07 1,15 52,29 8,52 1,27 0,13 5,73 0,38 1,53 0,25 0,64 0,13
Peropteryx macrotis Saccopteryx bilineata 2 Saccopteryx canescens 3 Mormoops megalophylla Mormoopidae 2,16% Pteronotus gymnonotus 2 2 0,58 1 Pteronotus parnellii 2 2 1 5 1,44 4 1 5 1,92 3 Micronycteris brachyotis 2 1 1 4 1,15 Micronycteris megalotis 1 1 0,38 Micronycteris silvestris 1 1 0,29 Mimon crenulatum 1 1 0,29 1 1 0,38 Phyllostominae Phyllostomus discolor 1 1 0,29 Phyllostomus hastatus 1 2 2 5 1,44 1 1 0,38 Tonatia bidens 2 1 3 0,86 1 1 0,38 Tonatia silvcola 3 1 4 1,15 1 1 2 0,77 Carollia brevicauda 10 16 1 27 7,78 7 1 8 3,08 5 Carollinae Carollia castanea 2 6 1 9 2,59 4 4 1,54 4 Carollia perspicillata 13 16 2 31 8,93 1 4 5 1,92 14 Phyllostomidae Glossophaga longirostris 1 1 0,29 1 6 7 2,69 8 96,31 Glossophaginae Glossophaga soricina 1 1 0,29 2 9 11 4,23 15 Desmodontinae Desmodus rotundus 2 2 4 1,15 5 5 1,92 Artibeus jamaicensis 60 110 22 192 55,33 62 18 68 148 56,92 52 Artibeus lituratus 12 8 5 25 7,20 11 2 15 28 10,77 8 Artibeus phaeotis 3 3 6 1,73 4 4 1,54 Chiroderma trinitatum 1 1 0,29 Stenodermatinae Sturnira lilium 2 6 8 16 4,61 2 1 13 16 6,15 9 Sturnira luisi 1 1 0,29 Uroderma bilobatum 1 1 2 0,58 1 3 4 1,54 4 Uroderma magnirostrum 1 1 0,38 1 Vampyressa pusilla 3 3 0,86 1 1 2 0,77 Vespertilionidae 0,13 Myotis nigricans 1 1 0,38 4 6 30 116 184 47 347 104 23 133 260 129 * H = Estrato herbceo, a = Estrato arbustivo, A = Estrato arbreo, T = individuos totales, T% = Abundancia total de individuos Emballonurinae
1 1 1
1 2 1 5 4 16 14 20 71 14
0,56 1,12 0,56 2,79 2,23 8,94 7,82 11,17 39,66 7,82
1 2 1 5 6
1 4 4 14
1 2
3 2
13 2 6 1
7,26 1,12 3,35 0,56
21
29 179
41
4.1.1. COMPOSICIN DE LA COMUNIDAD EN CADA ESTACIN DE MUESTREO
Durante el presente estudio se muestrearon los hbitats durante un periodo de 52 noches distribuidas entre octubre noviembre 2001, marzo noviembre 2002. Cada hbitat era muestreado durante dos noches en promedio por mes; cubriendo un total de 435 horas de muestreo, con un total de 786 individuos capturados, lo cual equivale a un esfuerzo de captura de 1766 horas-red y un xito de captura de 0.45 individuos/horas-red. De acuerdo con estos resultados el xito de captura para los diferentes hbitats fue de 0.64, 0.42 y 0.30 individuos/horas- red y el esfuerzo de captura fue de 546, 617 y 604 horas- red para el reas de interior de bosque, bosque de galera y el bordepotrero respectivamente.
4.1.1.1. ZONA 1. REAS DE INTERIOR DE BOSQUE
En 15 noches de capturas se recopilaron 347 murcilagos pertenecientes a 24 especies. La curva de acumulacin de especies la cual se muestra en la figura 7 indica un tpico desarrollo, iniciando con un rpido crecimiento de especies, luego una estabilizacin, seguida por el paso a la saturacin en 347 individuos. Este hbitat alcanzo el mximo valor de especies capturadas por muestreo (15) en el mes de Agosto del 2002, y el menor nmero de captura de especies se presento en el mes de noviembre del 2001 con 3 especies.
Las especies encontradas con el mayor nmero de individuos fueron: Artibeus jamaicensis (192 individuos), Carollia perspicillata (31 indiv.), C. brevicauda (27 indiv.) y A. lituratus (25 indiv.). Por su parte, las que presentaron solo un individuo fueron las especies: Micronycteris silvestres, Mimon crenulatum, Phyllostomus discolor, Glossophaga longirostris, G. soricina, Chiroderma trinitatum, Sturnira lilium; tambin se encontraron en esta zona, Peropteryx macrotis, Pteronotus gymnonotus, P. parnellii, Micronycteris brachyotis, Phyllostomus hastatus, Tonatia bidens, T. silvcola, Carollia castanea,
42
Desmodus rotundus, Artibeus phaeotis, Sturnira luisi, Uroderma bilobatum y Vampyressa pusilla (Tabla 1).
FIGURA 7. Curva de Acumulacin de las Especie en el rea de interior de bosque

24 21 18
Numero de Especies
15 12 9 6 3 0 0 50 100 150 200 250 300 Numero de Individuos
Artibeus jamaicensis se encontr en los tres estratos muestreados y fue capturado durante todas las visitas realizadas a esta estacin. Durante el periodo de muestreo, Carollia perspicillata, S. lilium, A. lituratus, y C. brevicauda, tambin fueron encontradas en los tres estratos, pero fueron capturadas en un periodo de seis a ocho meses de muestreo. Pteronotus parnellii, Phyllostomus hastatus y C. castanea, se colectaron durante los meses de marzo-abril, agosto y octubre, encontrndose en los tres estratos pero de forma espordica; Micronycteris brachyotis y Micronycteris silvestris, nicamente fueron encontrados dentro de este hbitat, presentando una distribucin espacial en los tres estratos para la especie M. brachyotis, mientras la especie M. silvestris solo fue capturada en el estrato arbustivo. Por su parte, Perpteryx macrotis fue capturado en el estrato arbreo durante el mes de octubre y se observo perchando en las numerosas cuevas existentes a los lados del salto sereno (bosque de galera) durante todo el periodo de muestreo.
43
4.1.1.2. ZONA 2. BOSQUE DE GALERA
En esta zona se captur un total de 260 individuos durante 18 noches de muestreo, enmarcndose taxonomicamente en 24 especies pertenecientes a las familias
Emballonuridae, Mormoopidae, Phyllostomidae y Vespertilionidae.

FIGURA 8. Curva de Acumulacin de das Especie en el rea del Bosque de Galera.
24 21
Numero de Especies
18 15 12 9 6 3 0 0 50 100 150 200 250
Numero de Individuos
La curva de acumulacin de especies sugiere que durante los muestreos no se consigui muestrear el total de especies esperado para esta rea ya que no se muestra una saturacin al final de ella (Fig. 8). El mayor nmero de especies capturadas se presento durante el mes de julio (11) y las capturas mas bajas (3) se presentaron durante los meses de Agosto y septiembre de 2002.
La especie mas abundante fue Artibeus jamaicensis con 148 individuos, seguido de A. lituratus y Sturnira lilium con 28 y 16 individuos respectivamente. Las especies que solo aportaron un individuo fueron: Peropteryx macrotis, Saccopteryx bilineata, Mormoops megalophylla, Mimon crenulatum, Phyllostomus hastatus, T. bidens, U. magnirostrum y Myotis nigricans, tambin se encontraron en esta zona Saccopteryx canescens, Pteronotus parnellii, T. silvcola, Carollia brevicauda, C. castanea, C. perspicillata, Glossophaga longirostris, G. soricina, D. rotundus, A. phaeotis, U. bilobatum y V. pusilla (Tabla 1).
44
Solamente tres especies fueron capturadas en los tres estratos dentro de este hbitat, A. jamaicensis, A. lituratus y Sturnira lilium, siendo la primera de estas especies capturada igual que en la zona anterior, durante todo el ao; mientras que A. lituratus, no fue capturada durante el mes de Agosto 2001, por su parte S. lilium fue capturada durante los meses de marzo-mayo, julio y noviembre del 2002. De las ocho especies que presentaron captura de un solo individuo para esta zona solo Mimon crenulatum, T. bidens y Myotis nigricans, fueron capturadas en el estrato herbceo, las cinco especies restantes fueron capturadas en el estrato arbreo (Tabla 1).
4.1.1.3. ZONA 3. BORDE-POTRERO
La curva de acumulacin de especies inicia con un crecimiento acelerado de especies, presentndose una aparente saturacin, pero al final se presenta un aumento en el nmero de especies lo cual indica que dentro de esta zona aun pueden ser encontradas o estar migrando otras especies (Fig.9).
FIGURA 9. Curva de Acumulacin de las Especie en el rea del Borde-Potrero
18
Numero de Especies
15 12 9 6 3 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Numero de Individuos
45
Once (11) fue el nmero mayor de capturas de especies, el cual se present durante el mes de septiembre del 2002, mientras que solo fueron capturadas tres especies en los meses de noviembre 2001 y agosto 2002. Las especies con mayor nmero de individuos para esta zona fueron A. jamaicensis con 71 individuos, G. soricina 20 individuos, C. perspicillata con 16 y G. longirostris y A. lituratus con 14 especimenes. Pteronotus gymnonotus, Phyllostomus discolor, T. silvcola y U. magnirostrum. Pteronotus parnellii, Phyllostomus hastatus, C. brevicauda, C. castanea, S. lilium y U. bilobatum fueron otras de las especies que se encontraron en esta zona.
Solo cinco de las 18 especies capturadas en esta zona fueron encontradas en los tres estratos, A. jamaicensis, C. perspicillata, G. longirostris, G. soricina y S. lilium. S. bilineata, S. canescens, C. brevicauda y C. castanea, fueron capturadas en el estrato herbceo a una altura de 1,5 metros sobre el suelo. Los dos primeros tambin fueron observados perchando en las paredes de una casa abandonada dentro de la estacin.
4.1.2. COMPARACIN DE LAS ZONAS DE INVESTIGACIN
En los tres hbitats muestreados, reas de interior de bosque, bosque de galera y borde potrero, se evalu la diversidad para cada uno de ellos, encontrndose como resultados respecto a la relacin de especies de murcilagos presentes en estos hbitat que la mayor diversidad la presenta el hbitat de BordePotrero, siguindole orden decreciente el hbitat de reas de interior de bosque (Tabla 2), sin embargo la que presento la mayor riqueza de especies fue el bosque de galera con 4,136, mientras que los otros dos hbitat (reas de interior de bosque y BordePotrero) presentaron una riqueza de 3,932 y 3,277 respectivamente.
Se evalu el porcentaje de similaridad entre las especies de murcilagos capturadas para comparar las tres zonas muestreadas, el cual muestra la presencia de dos grupos definidos,
46
el primero formado por el reas de interior de bosque y el bosque de galera, los cuales no solo presentaron el mayor nmero de individuos, sino tambin la mayor similaridad
TABLA 2 Resumen de la Diversidad y Similaridad Entre Zonas HBITAT N SP. N IND. RIQUEZA DE MARGALEF reas de interior de bosque 24 347 3,932 Bosque de Galera 24 260 4,136 Borde-Potrero 18 179 3,277 AREAS DE INTERIO DE BOSQUE 76,112 51,711
H'(Loge) 1,804 1,796 2,119
BOSQUE DE GALERIA
BOSQUE DE GALERIA BORDE - POTRERO
65,148
segn el nmero de especies encontradas en ambas zonas (76,112%), respecto al bordePotrero el cual presenta una similaridad con estos de (51.711%) para el reas de interior de bosque y (65,148) con el bosque de galera. (Tabla 2; Fig. 10.).
FIGURA 10. Anlisis Cluster del Porcentaje de Similiradad Entre las Zonas de Muestreo
Bosque de Galera
Interior de Bosque
Borde - Potrero
Para determinar si se presentaban diferencias en los valores de diversidad mensual encontrados en los tres hbitats se realiz un ANOVA encontrarse diferencias entre la diversidad de los hbitats (F(0.04) 2, 52= 3.22) entre el bosque de galera y el reas de interior de bosque (Fig. 11-a), mientras que al ser analizada la diversidad para los estratos dentro de
47
rea de estudio no se presentaron diferencias significativas entre estos (F(0.13)
2, 76=
2.05)
(Fig. 11-b), sin embargo, al ser analizada la diversidad dentro de cada uno de los hbitats se observan diferencias significativas para los estratos dentro de los hbitats de Bosque de galera (F(0.04) 2, 30= 3.72) y Borde Potrero (F(0.03) 2, 30 = 3.63) (Fig. 11-d y 11-e)
FIGURA 11. Comparacin de medias para la diversidad en Relacin al Hbitat (a), los Estratos (b) los estratos en el hbitat de interior de bosque (c), los estratos en el hbitat de Bosque de Galera (d) y en el Hbitat de BordePotrero.
Interior del Bosque
d
BordePotrero Interior de Bosque Galera
b
Arb. = Arbreo, Arbu = Arbustivo, Herb = Herbceo, B-P = Borde-potrero, Con = reas de e interior de bosque , Gal = Bosque de >Galera.
4.2. ANLISIS ALIMENTICIO
4.2.1. ESTRUCTURA TROFICA
En relacin a la alimentacin de las diferentes especies de murcilagos encontradas en la zona, se tuvo en cuenta el anlisis de restos vegetales y de insectos encontrados a travs de la recoleccin de heces y observaciones realizadas en los sitios de percha de algunos
48
murcilagos, adems de la recoleccin directa de frutos de las redes durante las capturas, examinndose un total de 542 heces y 219 placas de polen. Encontrndose 16 morfoespecies de semillas, 8 morfoespecies de polen cuatro tipos diferentes de pulpas de fruta y 8 rdenes de insectos, por medio de los cuales se estableci que la estructura trfica de la poblacin de murcilagos en el rea de estudio esta conformada en un 38,69% por frutos, 38,2% de insectos, un 19,76% de polen y 3,33% de sangre (Fig. 12).
FIGURA 12. Estructura Trfica de la Comunidad de Murcilagos Presentes en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serrana de Coraza (Colos, Sucre)
3,33 19,75
38,69
38,20
Sangre
Polen
Insecto
Fruto
Segn este anlisis se pudieron conformar 4 grupos segn las preferencias alimenticias presentadas por las diferentes especies: Frugvoras, insectvoras, nectarvoras y hematfagas.
De las tres especies del gnero Artibeus capturadas, Artibeus jamaicensis fue en la que se encontr el mayor nmero se semillas (6) para este gnero y presento una conformacin trfica de un 83.6% de frutos, 16.2% de polen y un 0.1% de insectos (Fig. 13) y un valor de importancia para los recursos consumidos en proporciones de (Anexo C); frutos de Cecropia sp. en un 6,8%, Spondias mombin 13.8%, Anacardium excelsum 11.5%, Brosimum bolivarensis 13%, Ficus sp1 3.1% y las morfoespecies D, E, F e I que fueron encontradas en un 2.3%, 0.8%, 1.5% y 0.8% respectivamente, tambin se present un 30% de pulpa de fruta sin identificar. El consumo de insectos estuvo conformado por 0.03% de Lepidoptera, 0.02% de Hemiptera y un 0.05% de material sin identificar; la carga polnica para A. jamaicensis, estuvo conformada por un 9% de carga nica y un 7.2% de carga mixta.
49
FIGURA 13. Composicin de la Alimentacin de las Diferentes Especies de Murcilagos.

100%
Estructura Trofica
Fruto Insecto Polen Sangre
80%
60%
40%
20% 0%
Por su parte en Artibeus lituratus solo se encontraron dos tipos de semillas y su estructura trfica estuvo conformada por un 70% de frutas, un 17,6% de polen y un 11,8% de insectos (Fig. 13), de los cuales los tems estuvieron distribuidos as: 16,7% de Cecropia sp., Spondias mombin, Anacardium excelsum, Brosimum bolivarensis, Mangifera indica y la morfoespecie B. presentaron cada una un 5,9% dentro de la alimentacin de esta especie, adems se presento un 24% de pulpa de fruta sin identificar. Los insectos presentes en la alimentacin estuvieron conformados por un 10% de Lepidoptera y un 1,8% de restos sin identificar, la carga polnica presentada por esta especie fue de un 11.7% de carga polnica mixta y un 5.9% de carga nica (Anexo C.).
Artibeus phaeotis fue la especie menos abundante dentro de este gnero y no se encontr ninguna semilla, ni pulpa de frutas, solo polen en el pelaje, por lo cual el 100% de su alimentacin se estableci que estaba conformada por polen, la cual fue determinada como mixta (Anexo C).
A. jamaicensis A. lituratus A. phaeotis C. brevicauda C. castanea C. perspicillata C, trinitatum D. rotundus G. longirostris G. soricina M. brachyotis M. megalotis M. silvestris M. crenulatum M. megalophylla M. nigricans P. macrotis P. discolor P. hastatus P. gymnonotus P. parnellii S. bilineata S. canescens S. lilium S. luisi T. bidens T. silvicola U. bilobatum U. magnirostrum V. pusilla
50
Para las especies del gnero Carollia, conformado por Carollia brevicauda, C. castanea y C. perspicillata, la estructura trfica estuvo conformada por un 89.1% de consumo de fruto y un 10.9% de consumo de polen para la primera especie, 75.1% de fruto y 24.9% de polen y un 74.3% de fruto, 18,6% de polen y 7.1% de insectos para la segunda y tercera especie respectivamente (Fig. 13).
El consumo de frutos por Carollia brevicauda se presento de la siguiente manera: Muntingia calabura 16.7%, Anacardium excelsum y la morfoespecie D presentaron un 11.1% respectivamente mientras que Cecropia sp., Piper aducum, Brosimum bolivarensis sp. Y las morfoespecies E, J y Piper sp., conformaron el 5.6% del total cada una, la morfoespecie C se encontr en un 5.5%, tambin se presento un11.1% de pulpa de fruta sin identificar. La carga polnica para esta especie estuvo conformada por un 4.4% de carga nica y un 6.5% de carga mixta.
En Carollia castanea el consumo de frutos estuvo conformado por un 12.5% para cada una de las especies Piper aducum, Spondias mombin y Brosimum bolivarensis, la especie Anacardium excelsum conformo un 25% de la alimentacin, mientras que Muntingia calabura y Piper amalago, presentaron el 11.6% y 1% cada una. El 24.9% de la carga polnica estuvo distribuida por un 14.9% de carga mixta y 10% de carga nica.
Carollia perspicillata consumi un 17.9% de Brosimum bolivarensis, 14.8% de Spondias mombin, 11.1% de Anacardium excelsum, 3.7% de Mangifera indica, Muntingia calabura 2.1%, Piper aducum 3.5% y las morfoespecies C, F, Ficus sp2 se encontraron en un 3.7%, 0.2% y 1.5%, la pulpa de fruta sin identificar abarco un 15.8% del total de la alimentacin. Los ordenes de insectos encontrados en las muestras estuvieron distribuidos por un 3.7% de Coleoptera, 0.3% de Isoptera, 0.1% de Diptera y un 3% de restos sin identificar. La carga polnica mixta fue de un 12.4%, mientras el 6.2% correspondi a una carga polnica nica.
En el nico individuo capturado de Chiroderma trinitatum solo se detecto polen tanto en heces como en el pelaje, el cual se estable en un 100% como carga polnica mixta.
51
En la especie Glossophaga longirostris la alimentacin estuvo conformada de un 43.7% de fruta, un 46.2% de polen y un 10.1% de insectos. Mientras que en la especie G. soricina presenta un 64.6% de fruto, 33% de polen y 2.4% de insectos (Fig. 13). Dentro de los tems consumidos por G. longirostris se encuentran, en un 33% Muntingia calabura y un 9.8% de pulpa sin identificar; el polen presente en el pelaje y en las heces corresponde en un 46.2% de carga polnica nica conformada por Mucuna pruriens. El consumo de insectos estuvo formado por un 4.6% correspondiente al orden Diptera, 3.5% para Lepidoptera y un 2% de restos sin identificar.
Para la especie G. soricina se encontraron dos morfoespecies de semillas de las cuales Muntingia calabura ocupo el 36% mientras que la morfoespecie B el 0.7%, tambin se presento un 27.9% de pulpa de fruta sin identificar. Los insectos encontrados en la alimentacin fueron 1.4% de Lepidoptera y un 1% de Diptera. El polen presente correspondi en un 31.4% de carga polnica nica perteneciente a la especie Mucuna pruriens y en 1.6% de carga polnica mixta.
Por su parte Micronycteris brachyotis presento un 95% de fruto, comprendido por un 50% de Brosimum bolivarensis y un 45% de pulpa de fruta sin identificar; y un 5% de insectos (Fig. 13), de los cuales el 2.5% concernieron al orden Hymenoptera, el 1.7% a Hemiptera, 0.3% para Coleoptera, 0.3% a Orthoptera y el 0.2% a Isoptera.
Micronycteris silvestris debido a que solo fue un individuo capturado solo se encontraron semillas de la morfoespecie K.
Los individuos capturados de Phyllostomus discolor nicamente presentaron consumo de Spondias mombin, por su parte, en Phyllostomus hastatus la estructura trfica estuvo conformada por un 60% de frutos, 20.4% de polen y un 19.6% de insectos (Fig. 13), enmarcados de la siguiente manera: Spondias mombin 15.4%, morfoespecie A 11.4%, 33.2% de pulpa de fruta sin identificar, 10.9% de Coleoptera, 6.4% Hymenoptera, 0.5%
52
Lepidoptera, 0.03% de Diptera, 0.02% de Hemiptera, 1.7% de restos de insectos sin identificar. La carga polnica fue mixta en todas las muestras.
La estructura trfica de Sturnira lilium estuvo conformada por un 63.2% de fruto (Fig. 13), hallndose Spondias mombin con un 32%, Brosimum bolivarensis en un 9.1%, Mangifera indica y las morfoespecies B y D aportaron un 4.5% a la alimentacin cada una y la morfoespecie J el 9%; por su parte el consumo de polen se registro en un 36.8%, con un 20.8% de carga mixta y un 15.6% de carga nica. Mientras que en la Sturnira luisi nicamente se encontr pulpa de fruta sin identificar.
Uroderma bilobatum presento la mayor carga polnica con un 66.7% de la cual el 53.36% fue mixta y el 13.34% fue nica, destacndose en el consumo de frutos (33.4%) Spondias mombin con un 16.7% y material sin identificar un 16.7%; esta especie fue capturada llevando un fruto de Ficus sp., sin embargo no se identificaron semillas de esta planta en las muestras de heces. Uroderma magnirostrum en cambio presento la menor carga polnica (1.5%) la cual fue mixta para todas las muestras y el consumo de frutos para esta especie fue de 98.5% (Fig. 13), repartidos en un 50% para Muntingia calabura y un 48.5% para Spondias mombin.
A los individuos de Vampyressa pusilla nicamente se les encontr polen en el pelaje comprendido por un 100% de carga polnica mixta.
Entre las especies que presentaron una comportamiento netamente insectvoro tenemos los gneros, Mimon, Tonatia, Saccopteryx, Pteronotus, Peropteryx, Myotis, Mormoops y la especie Micronycteris megalotis, que fue la nica de este gnero en presentar nicamente consumo de insectos.
Mimon crenulatum fue catalogado con un comportamiento insectvoro ya que nicamente se le encontr el 10% fruto, perteneciente a pulpa sin identificar, y el consumo de insectos
53
abarco un 90% repartido en un 31.5% de Coleoptera, 33.3% de Hemiptera, 13.5% de Lepidoptera y un 11.7% de restos sin identificar.
Entre los rdenes de insectos consumidos en la alimentacin de las especies del gnero Tonatia, tenemos, Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Hemiptera y Orthoptera. Tonatia silvicola present un mayor rango de tems consumidos y conformados de la siguiente manera, Coleoptera 45,46%, Hymenoptera 22,30%, Lepidoptera 14,8%, Hemiptera 1,84%, Orthoptera 1,50%, Diptera 0,30% y un 13,80% que correspondi a material sin identificar debido a la gran fragmentacin de las partes.
Por su parte, Tonatia bidens presento una alimentacin de Coleoptera 56%, Lepidoptera 20% y material sin identificar un 24%.
Micronycteris megalotis consumi principalmente de Hymenoptera, Coleoptera y Lepidoptera, en una proporciones de 60%, 15% y 10,5% respectivamente, con un 14,5% de material sin identificar.
Las especies de la familia Emballonuridae, enmarcadas por
Saccopteryx bilineata,
Saccopteryx canescens y Peropteryx macrotis presentaron una estructura trfica conformada por un 27.3% de Diptera, 23.3% de Coleoptera, 10.7% de Lepidoptera, 6.7% en Orthoptera, 4.3% de Hymenoptera y un 27.7% de restos sin identificar para la primera especie; S. canescens consumi un 35% de Coleoptera, 22% de Lepidoptera, 11% de Hymenoptera, 10% de Diptera, 2% de Hemiptera y un 20% de material sin identificar. Mientras que P. macrotis debido a la baja abundancia dentro del muestreo, solo se pudo identificar un 15% de Lepidoptera, un 13% de Diptera y un 72% de restos sin identificar.
La familia Mormoopidae present el mayor consumo de ordenes de insectos (7), siendo la especie Pteronotus parnellii la que abarc el mayor nmero de tems enmarcndose de la siguiente manera: un 25% de Coleoptera, 17.9% Lepidoptera, 14.6% Hymenoptera, 9.5% Hemiptera, 5% Diptera, 4% Homoptera, 0.8% Orthoptera y un 23.2% de restos sin
54
identificar; mientras que en la especie Pteronotus gymnonotus solo se pudieron identificar tres ordenes de insectos dentro de su alimentacin, conformados por un 68% de Hemiptera, un 15% de Lepidoptera, 7% de Coleoptera y un 10% de restos sin identificar. En la especie Mormoops megalophylla debido a que solo se captur un individuo y los restos encontrados estaban muy fragmentados, solo se pudo identificar un 10% de Coleoptera y el otro 90% quedo como restos de insectos sin identificar.
Para el nico individuo de la especie Myotis nigricans se encontr un 45% de Lepidoptera, un 36% de Hemiptera y un 19% de restos sin identificar.
Desmodus rotundus presento una alimentacin a base de sangre posiblemente del ganado encontrado en las reas de influencia humana aledaa a zonas boscosas.
Hay que tener en cuenta para estos resultados, que el anlisis de heces no solo es difcil para la identificacin de granos de polen sino tambin de restos de insectos, ya que ellos botan el exoesqueleto y solamente consumen sus partes blandas.
4.2.2. COMPARACIONES TRFICAS ENTRE LAS ZONAS DE MUESTREO
El aporte trfico presentado por los diferentes hbitats muestreados fue medido a travs de los valores trficos en las diferentes especies de murcilagos. (Tabla 3); segn estos datos se observa que el bosque de galera aporto el 34.61% del total trfico para la poblacin, siendo el gremio de los insectvoros el mas amplio con el 16.06%; para las reas de interior de bosque el aporte fue del 32.7%, presentndose en mayor proporcin el gremio de los murcilagos frugvoros 16.15% y el hbitat de borde potrero aporto el 32.66%, enmarcndose principalmente el gremio de los frugvoros con un 13.95% seguido por el de los insectvoros con un 12.71%. El gremio de los polinivoros recibi su mayor aporte en el bosque de galera con un 8.3% mientras que el gremio de los hematfagos solo aport el 1.67% tanto en las reas de interior de bosque como en el bosque de galera.
55
TABLA 3. Variacin en los Valores Trficos Dentro de la Zonas de Muestreos

Categora Trofica Frutos Insectos Polen Sangre Total IB 16.15 9.43 5.45 1.67 32.70 BG 8.58 16.06 8.30 1.67 34.61 BP 13.95 12.71 6.00 32.66 Total 38.67 38.20 19.75 3.33
Con base en estos resultados y en razn a que las observaciones para algunas especies no fueron constantes ni se encontraron presentes en mas de dos hbitat muestreados se estableci a travs de un anlisis de varianza si se presentaban o no diferencias significativas en el consumo de los diferentes tems alimenticios utilizados en la alimentacin para 13 especies de murcilagos encontrados en los tres hbitat muestreados, a excepcin de S. bilineata que se encontr en dos de ellos (Bosque de galera y BordePotrero) (Tabla 4).
En las especies del gnero Artibeus, para la especie A. lituratus no se presentaron diferencias significativas en el anlisis alimenticio entre los hbitats ni entre los estratos, pero si se encontraron diferencias entre la utilizacin de los recursos en los tres hbitat muestreados (Fig. 14-B), mientras que en la especie A. jamaicensis se presentaron
diferencias significativas para el consumo de los tems Anacardium excelsum, Brosimum bolivarensis, Cecropia y el consumo de polen, pero no se encontraron diferencias ni entre los hbitats ni entre los estratos (Tabla 4, Anexo D) (Fig. 14-A).
Las especies de los gneros Carollia, Sturnira y Pteronotus no se encontraron diferencias significativas al realizar el anlisis de varianza para el consumo de los tems utilizados por estas especies en ninguno de los tres hbitat, ni se encontraron diferencias para la alimentacin en los hbitats ni para ninguno de los estratos (Tabla 4) (Fig. 14-C, D, E, F, K).
56
TABLA 4 Anlisis de Varianza para los Diferentes tems Alimenticios Utilizados en la Alimentacin de los Murcilagos
Especie A. jamaicensis Origen Hbitat Estratos tems Hbitat Estratos tems Hbitat Estratos tems Hbitat Estratos tems Hbitat Estratos tems Hbitat Estratos tems Hbitat Estratos tems Hbitat Estratos tems Hbitat Estratos tems Hbitat Estratos tems Hbitat Estratos tems Hbitat Estratos tems Hbitat Estratos tems F 1,15 2,55 7.79 1,53 1,16 8,67 3,07 0,73 0,58 0,86 1.14 2,76 3,02 1.39 2,36 8,05 4,96 0,93 0,02 3,8 1,88 0,91 16,4 0,82 0,01 0,87 1,26 0,63 2,25 1,24 0,14 0,91 0,67 0,02 2,18 0,0 0.0 5.50 Gl 2 130 2 130 42 41 2 15 2 15 98 2 17 2 17 11 8 27 20 18 2 37 2 37 44 25 2 19 2 19 14 8 2 29 1 29 21 9 2 26 2 26 15 13 2 26 1 26 19 9 1 11 1 11 75 2 20 2 20 11 11 2 22 1 22 15 9 26 26 63 P 0,3198 0,08 < 0.05 0.2495 0,34 0.02 0,0729 0.72 0.8028 0,463 0.3482 0,0765 0.06 0.0563 0,1203 0,03 0.0046 0,408 0.88 < 0.05 0,173 0,41 < 0.05 0,45 0,94 0.62 0,28 0,45 0.19 0,31 0,87 0.56 0,52 0,88 0.12 1,0000 1,0000 0.0044
A. lituratus
C. brevicauda
C. castanea
C. perspicillata
G. longirostris
G. soricina
P. hastatus
P. parnellii
S. bilineata
S. lilium
T. silvcola
U. bilobatum
El gnero Glossophaga mostr diferencias significativas para ambas especies (G. longirostris y G. soricina) en la utilizacin del recurso Muntingia calabura, centrndose para la primera especie en la utilizacin de este recurso las diferencias se presentaron entre
57
los hbitat de reas de interior de bosque y borde potrero, mientras que para la segunda las diferencias se presentaron entre el bosque de galera y los otros dos hbitat utilizados para el muestreo (reas de interior de bosque y borde potrero), para esta ultima especie tambin se encontraron diferencias entre la utilizacin del recurso polen de Mucuna
pruriens principalmente el cual fue consumido ampliamente en el bosque de galera, a pesar de esto no se presentaron diferencias para estas dos especies en el anlisis de varianza para los estratos, ni para los hbitats, solo se presentaron diferencias en el consumo de los tems alimenticios entre los hbitats (Tabla 4 Fig. 14-G, H).
En la alimentacin de Phyllostomus hastatus (Tabla 5, Fig. 14-J) solo se presentaron diferencias para el consumo de los tems a travs de los hbitats estudiados, la cual se centro principalmente en el consumo de dos tems alimenticios, la morfoespecie de semilla A y el orden Coleoptera. Para el primer tem estas diferencias se encontraron entre los del bosque de galera y su relacin con el consumo de este alimento en las otras dos zonas de muestreo; el segundo tem a pesar de haber sido consumido en los tres hbitat fue ampliamente utilizado por esta especie en el borde potrero, razn por la cual se enmarcan las diferencias para este tem entre los hbitats muestreados
En el consumo de alimentos en Tonatia silvcola (Tabla 4; Fig. 14-L), a pesar de observarse variaciones en el consumo para el reas de interior de bosque en la utilizacin de los ordenes Coleoptera e Hymenoptera con la encontrada en el bosque de galera y el borde potrero, donde el consumo del orden Coleoptera fue encontrado en bajas proporciones, mientras que el orden Hymenoptera fue el principal recurso utilizado por esta especie en este hbitat, no se presentaron diferencias significativas.
Para Uroderma bilobatum las diferencias estuvieron enmarcadas en el consumo del recurso polen y fruto, el primero para el hbitat de borde potrero, en el cual fue el nico recurso utilizado por esta especie, y en el segundo caso de las reas de interior de bosque donde nicamente consumi el recurso fruto (pulpa de fruta sin identificar) (Tabla 4; Fig. 14-I).
58
FIGURA 14. Variaciones en la Composicin Trfica para las Especies ms Abundantes Dentro del rea de Estudio.
BP 31,6 68,4
Habitat
2,1 BG 20,5
Habitat
Insecto Polen Fruto

77,4
BP
33,3 66,7 16,6 Insecto Polen Fruto
28,6 BP 71,5 44,4 BG 55,6 33,3

87,5
Polen Fruto
BG
33,3 50 12,5
IB BC
100 0 20 40 60 80 100
IBC B
Habitat
IB BC
66,7 20,0 40,0 60,0 80,0
0,0
20,0
40,0
60,0
80,0
100,0
A. Artibeus jamaicensis
0,4
BP BP
B. Artibeus lituratus
33,3
0,0
C. Sturnira lilium
19,4 30,8 49,8
Habiat
99,6
Habitat
Habitat
66,7
Polen Fruto
BP 13,2 BG 2 0,2
Insecto Polen Fruto
20
BG Polen
25 BG 75
25,0 61,8
80 11,1
Fruto
IBC B
88,9
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0
IBC B
100 0 20 40 60 80 100
IB BC
97,8 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0
D. Carollia brevicauda
13 BP 37 50
Insecto Polen Fruto 0,4 BG BP 4,4
E. Carollia castanea
F. Carollia perspicillata
100
10 85,6
BP Polen
Habiat
BG
50 50
59,2 40,0
Insecto Polen Fruto
Habitat
Habiat
50 BG 50
Fruto
IB BC
100 0 20 40 60 80 100
IB BC
100 0 20 40 60 80 100
IB BC
100 0 20 40 60 80 100
G. Glossophaga longirostris
H. Glossophaga soricina
100 BP Insecto Polen Fruto 56,9 30,6
I. Uroderma bilobatum
Habitat
41,1 BG 2
IB BC
20 49,4
0,0
20,0
40,0
60,0
80,0
100,0
J. Phyllostomus hastatus
2 5 ,3
BP
7
17 ,3 20 15 8
Isop Hem Hom Hym

Habitat
8 0 ,5 2 ,3
BP
0 ,5
8 ,5
8 0 ,3
13 BP 32 15 40 10 BG 12,5 6 Orth Hym Lep Col Dip 20 30 40
Habitat
0 ,5
BG
3 ,5 3 ,9 2 ,2
2 3 ,3 2 1,8
BG
2 ,5 3 ,5
Dip
6 2 ,5
IB BC
8 4 ,3
5 8 ,3
IB BC
11 31
5 1,5
10
20
30
40
50
60
0 ,5
20
40
60
80
Habitat
0
15 ,8
Lep Col
28 3 ,5
Otros Orth Hem Hym Lep Col Dip
K. Pteronotus parnellii
10
L. Tonatia silvicola
M. Saccopteryx bilineata
59
Saccopteryx bilineata nicamente fue encontrada en el bosque de galera y el hbitat de borde potrero, hbitats entre los cuales no se presentaron diferencias significativas ni tampoco entre los estratos muestreados, y a pesar de observarse variaciones en el consumo de los ordenes Diptera y Lepidoptera, los cuales fueron los principales recursos utilizados por esta especie en el borde potrero y presentaron una baja proporcin en el bosque de galera, no se presentaron diferencias estadsticamente significativas (Tabla 5; Fig. 14-M).
4.2.2.1. SOBREPOSICIN DE NICHO DE PIANKA

Debido a que los recursos alimenticios utilizados por las diferentes especies de murcilagos no fueron igualmente utilizados por stos, se decidi analizar la sobreposicion de nicho trfico con base al ndice de sobreposicion de nicho de Pianka (Pianka, E. R., 1974) (Tabla 6, 7, 8). Esta sobreposicin de nicho fue evaluada en los tres hbitats muestreados, caracterizndose tres grupos de sobreposicion:
Pares de especies que presentaron una alta sobreposicion de nicho en los tres hbitat: en esta categora solamente se encontraron A. jamaicensis y C. perspicillata, para los cuales se present alta sobreposicion en los tres hbitat muestreado as: reas de interior de bosque: 0.7866, Bosque de galera: 0.8217 y Borde-Potrero: 0.7612) (tabla 6, 7, 8)
Pares de especies que presentaron una alta sobreposicion de nicho por lo menos en dos hbitat: S. lilium presento sobreposicion con las especies A. jamaicensis y U. magnirostrum en la primera de estas dos especies, la sobreposicion se presento para los hbitats de reas de interior de bosque y borde potrero con valores de 0.6348 y 0.633 respectivamente y con relacin a la segunda la sobreposicion se presento entre los hbitat de bosque de galera con un 0.9038 y en Borde potrero con un 0.6298; en G. longirostris y G. soricina se presento una de las sobreposiciones mas altas de todo el muestreo en los hbitat de reas de interior de bosque y borde-potrero, siendo en el primer hbitat donde se presento una completa sobreposicion (1), por en consumo de Muntingia calabura por .
60
TABLA 5. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies de las reas de interior de bosque
Especies
A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina M. brachyotis P. hastatus P. parnellii S. lilium T. bidens T. silvcola
A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina M. brachyotis P. hastatus P. parnellii S. lilium T. bidens T. silvicola
0,5182
0,5233 0,4293
0,4394 0,3775
0,7866 0,1721 0,3403 0,4681
0,5123 0,3795 0,3802 0,4289 -
0,3011 0,0835 0,4176 0,0401
0,3717 0,0253 0,0151 0,3263
0,6348 0,3082 0,4604 0,6461 0,814 0,2471 -
0,3721 0,0253 0,0059 0,2275 0,981 -
0,0679 0,0046 0,0434 0,7224 0,327 0,2659
TABLA 6. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies del Bosque de Galera
Especies
A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina P. hastatus P. parnellii S. bilineata S. lilium T. silvicola U. bilobatum U. magnirostrum A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina P. hastatus P. parnellii S. bilineata S. lilium T. silvicola U. bilobatum U. magnirostrum
0,7088
0,5839 0,367
0,6402 0,7641 0,3333
0,8217 0,5709 0,5185 0,5185
0 0 0,5773 0 0
0 0 0 0 0,0272 0
0,0008 0 0 0 0,0872 0 0
0,006 0,2795 0 0 0,1051 0 0 0,3044
0 0 0 0 0,1388 0 0,3322 0,3624 0,4367
0,2721 0,5746 0 0,5218 0 0 0 0 0 0
0,0023 0,0418 0 0 0,1749 0 0 0,4944 0,6554 0,7267 0
0,1996 0,6357 0 0,5773 0 0 0 0 0 0 0,9038 0
0,1996 0,6357 0 0,5773 0 0 0 0 0 0 0,9038 0 1
61
TABLA 7. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies del Borde Potrero
Especies
A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina P. hastatus P. parnellii S. bilineata S. canescens S. lilium T. silvicola U. magnirostrum A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina P. hastatus P. parnellii S. bilineata S. canescens S. lilium T. silvicola U. magnirostrum
0,1108
0 0
0,5115 0 0,5541
0,7612 0,1926 0,0377 0,6319
0 0 0,7902 0,6534 0,0444
0 0 0,8177 0,676 0,046 0,9751
0 0 0 0 0,4003 0,0012 0,0001
0 0 0 0 0,0697 0,1509 0,0305 0,1763
0 0 0 0 0,1093 0,2416 0,0423 0,2769 0,7114
0 0 0 0 0,3186 0,1186 0,0273 0,7971 0,6091 0,7334
0,633 0,2129 0 0 0,329 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0,3979 0,0014 0,0001 0,994 0,239 0,3009 0,8202 0
0,4873 0 0,5876 0,4859 0,223 0,6928 0,7169 0 0 0 0 0,6298 0
62
ambas especies, mientras que en el segundo hbitat fue de 0.9751 por la alta competencia en el consumo de Mucuna pruriens observada entre estas especies.
Pares de especies que presentaron una alta sobreposicion en un solo hbitat: en el hbitat de reas de interior de bosque las especies que presentaron una alta sobreposicion fueron. Sturnira lilium que presento sobreposicion de nicho con las especies Carollia perspicillata y Micronycteris brachyotis en unas proporciones de 0.6461 y 0.814 respectivamente, los pares de especies Tonatia silvicola Phyllostomus hastatus y T bidens P. parnellii presentaron unos valores de sobreposicion de 0.7224 y 0.981 respectivamente.
La especie S. canescens en el hbitat de borde potrero se sobrepuso con Phyllostomus hastatus, Pteronotus parnellii y S bilineata en 0.7971, 0.6091 y 0.7334, a su vez S. bilineata presento una alta sobreposicion con P. parnellii en un 0.7114 en el borde potrero. Por su parte Carollia castanea sobrepuso los nichos con las especies C. perspicillata, G. longirostris y G. soricina en proporciones de 0.6319, 0.6534 y 0.676; en este mismo hbitat la especie Carollia brevicauda, Glossophaga longirostris y G. soricina se superpusieron en un 0.7902 y 0.8177.
En este mismo hbitat presentaron una alta sobreposicion las especies Uroderma magnirostrum con G. soricina (0.7169), la especie T. silvcola canescens en un 0.994 y 0.8202. con P. hastatus y S.
En el hbitat de bosque de galera los pares de especies que se sobrepusieron en mayor proporcin fueron C. castanea A. lituratus (0.7641), T. silvcola presento sobreposicion con las especies P. parnellii y S. bilineata (0.6554 y 0.7267).
Uroderma magnirostrum y Uroderma bilobatum presentaron una completa sobreposicion en este hbitat (1) y estas dos especies a su ves con la especie A. lituratus se sobrepusieron en un 0.6357.
63
4.1.1.2. AMPLITUD DE NICHO
Para el este anlisis se tuvo en cuenta el ndice de Amplitud de nicho de Levins el cual representa la frecuencia de un determinado tem alimenticio en una especie de murcilago.
Este ndice fue medido en los tres hbitats para las especies de murcilagos en los cuales la alimentacin fue identificada en mayor proporcin (Tabla 8).
Dentro del hbitat del reas de interior de bosque las especies presentes tienden a tener un comportamiento de tipo generalista, a excepcin de las especies P. parnellii y T. silvcola las cuales presentan los ndices de amplitud mas bajos para este hbitat (B = 2.565 y B = 2.665 respectivamente) considerndolos como especies que tienden a presentar un comportamiento de tipo especialista, adems al realizar la observacin de la razn B/N = 0.336 y 0.444 respectivamente se encuentra que estas especies presentan una preferencia por un orden de insecto consumido.
Para el hbitat de bosque de galera Phyllostomus hastatus y T. silvcola se enmarcan dentro de un comportamiento especialista (B=2.308 y B= 2.110), la especie A. jamaicensis a pesar de presentar un ndice de Levin's de B=4.435 al realizar la relacin B/N = 0.369 se observa que esta especie esta tendiendo al comportamiento especialista dentro de este hbitat.
El hbitat de borde potrero presento valores de amplitud de nicho que se enmarca dentro de los valores de B=1.150 y 5.402, siendo las especie p. hastatus al igual que T. silvcola las que presentaron un comportamiento con tendencias especialista P. hastatus (B=1.150 y 1.520).
64
TABLA 8. ndice de Amplitud de Nicho para las Especies Presentes Segn el Hbitat
Especies hbitat reas de interior de bosque Bosque de Galera Borde - Potrero reas de interior de bosque Bosque de Galera Borde - Potrero reas de interior de bosque Bosque de Galera Borde - Potrero reas de interior de bosque C. castanea Bosque de Galera Borde - Potrero reas de interior de bosque C. perspicillata Bosque de Galera Borde - Potrero reas de interior de bosque G. longirostris Bosque de Galera Borde - Potrero G. soricina reas de interior de bosque Bosque de Galera Borde - Potrero reas de interior de bosque Bosque de Galera Borde - Potrero reas de interior de bosque Bosque de Galera Borde - Potrero reas de interior de bosque Bosque de Galera Borde - Potrero reas de interior de bosque Bosque de Galera Borde - Potrero reas de interior de bosque Bosque de Galera Borde - Potrero Borde - Potrero Nmero de recursos 8 12 5 5 6 3 9 5 4 1 4 4 9 9 8 2 6 4 5 7 6 3 7 6 6 4 4 4 6 4 6 1 2 1 6 B 5,160 4,435 4,175 4,000 4,753 3,000 9,001 5,000 2,681 1,000 4,000 3,146 5,444 4,907 5,274 2,000 3,023 2,004 2,077 4,437 2,308 1,150 2,565 4,401 5,402 3,602 3,004 3,267 2,665 2,110 1,520 1,000 2,000 1,000 4,478 B/N 0,64 0,37 0,84 0,80 0,79 1,00 1,00 1,00 0,67 1,00 1,00 0,79 0,60 0,55 0,66 1,00 0,50 0,50 0,42 0,63 0,38 0,38 0,37 0,73 0,90 0,90 0,75 0,82 0,44 0,53 0,25 1,00 1,00 1,00 0,2233
A. jamaicensis
A. lituratus
C. brevicauda
P. hastatus
P. parnellii
S. lilium
T. silvicola
U. bilobatum S. bilineata
La especie C. brevicauda fue la que presento el mayor valor de amplitud de nicho trfico 9 65
y 5 y segn la relacin B/N = 1, esta especie se comporta de manera generalista dentro del hbitat de reas de interior de bosque y de Bosque de Galera, sin embargo en el hbitat de borde potrero se enmarca dentro de una tendencia al espacialismo en cuanto al consumo de un tem frutal.
En general las especies que presentaron un comportamiento alimenticio de tipo insectvoro fueron las mas propensas a presentar una amplitud de nicho trfico bajo, especialmente centrado hacia el hbitat de borde potrero a excepcin de P. parnellii que presento un comportamiento de tipo generalista (B=5.402).
4.3. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO

4.3.1. DETERMINACIN DE LA ABUNDANCIA DE INSECTOS La abundancia de insectos en los tres hbitats muestreados se estim por medio de capturas mensuales con trampas de luz, ubicadas aleatoriamente a diferentes alturas del suelo del bosque. Estos individuos fueron identificados hasta la categora de orden para poder relacionarlos con los restos encontrados en las muestras de heces. Se recolectaron un total de 3500 registros para el rea de estudio, determinando un total de 907 individuos en el reas de interior de bosque, 1257 individuos para el bosque de Galera y 1336 individuos para el hbitat de Borde Potrero; dentro de los cuales los ordenes mas representativos en cuanto a la abundancia fueron Diptera, el cual presento los mayores valores de abundancias dentro de los tres hbitats, seguido del orden Coleoptera para los hbitats de bosque de galera y reas de interior de bosque e Hymenoptera para el hbitat de borde potrero (Fig. 15, Anexo E, F, G).
66
FIGURA 15. Abundancia de los diferentes ordenes de insectos encontrados en los tres hbitats
muestreados (COL = Coleoptera; LEP = Lepidoptera; HYM = Hymenoptera; HEM = Hemiptera; HOM = Homoptera;
DIP = Diptera; Otros = Correspondiente a artrpodos que presentaron un bajo porcentaje de captura: Araneidae, Isoptera, Mantidae, Orthoptera, Batlaria).
60 50 40 30 20 10 0 1 Galeria 2 Borde-Potrero Conservado Interior3de Bosque
COL LEP HYM HEM HOM DIP OTROS
Con base a los datos colectados se analiz por medio la prueba no parametrica de KruskalWallis se determin si se presentaban o no diferencias significativas en cuanto al muestreo y abundancia de los diferentes ordenes de insectos encontrados en el rea de estudio, observndose que no se presentaron diferencias significativas ni para los estratos (H(0.12)= 4,09) pero si para los hbitat muestreados (H(0.028)= 7,124). Adems de determinar la abundancia de los diferentes ordenes se estimo la disponibilidad de insectos para las diferentes especies de murcilagos en los tres hbitat a travs del ndice cargado de abundancia de Poulin y Lefebvre (1997) (Tabla 10) el cual relaciona las proporciones de los diferentes ordenes de insectos presentes en el medio con base a los tems consumidos por los murcilagos. Los resultados obtenidos del ndice de Poulin, B. y Lefebvre, G., en el anlisis de la disponibilidad de los diferentes ordenes de insectos para la comunidad de murcilagos, se encontraron diferencias significativas (H(0.0057)=16,44), sin embargo no se encontraron diferencias entre la disponibilidad presentada para las diferentes especies de murcilagos (H(0.0052)=15,365), ni se encontraron diferencias en cuanto a la
67
disponibilidad para los hbitats muestreados (F(0.65) anlisis de varianza.
2, 51=
0,43), analizada a travs de un
Segn estos resultados y a pesar de la gran abundancia de los Diptera dentro de los tres hbitats, pasan de forma inadvertida para algunas especies de murcilagos dentro de estas reas, en gran medida por su diminuto tamao (2 mm) y consistencia corporal blanda, que los hace prcticamente indetectables a la ecolocacin de la mayora de especies de gran tamao (murcilagos frugvoros) las cuales los pueden consumir en tal caso por accidente durante los vuelos de bsqueda o al momento de ingerir alimentos tales como frutos, polen y nctar, recursos a los cuales estn ampliamente ligados este tipo de insectos.
Los Coleoptera constituyeron, el segundo grupo en el orden de abundancia, presentan una mayor disponibilidad para la comunidad (28.4% en el reas de interior de bosque, 18.4, en el bosque de galera y 17.7% en el bordepotrero), y debido a su mayor tamao y dureza corporal son fcilmente detectables por la ecolocacin de numerosas especies de comportamiento tanto frugvoro como insectvoro, por lo cual son fciles de capturar durante los vuelos de caza realizados por estas especies.
P. hastatus, gracias a su gran tamao y fuerza mandibular, puede consumir insectos de mediano y gran tamao (principalmente Coleoptera e Hymenoptera de 1525 mm) razn por la cual este orden de insectos presento un alto consumo y disponibilidad dentro de la alimentacin de esta especie (Fig. 20); mientras que especies como P. parnellii y T. silvcola consumen insectos con cuerpo de consistencia tanto dura como blanda pero de tamao intermedio (Coleoptera y Lepidoptera de 10 15 mm),
De acuerdo con estos resultados, claramente se observa que dentro de las especies de murcilagos consumidoras de insectos que el tamao y dureza de los diferentes ordenes juega un papel importante en el consumo, seleccin de presas y divisin de nicho trofico de estas especies, correspondiendo al hecho de que posiblemente los murcilagos mas grandes van a seleccionar generalmente las presas mas grandes.
68
4.3.2. DETERMINACIN DE LA ABUNDANCIA RELATIVA DE FRUTOS
Para este caso se realizaron transeptos de 500m de distancia dentro de cada uno de los tres hbitat muestreados (Tabla 9, Fig. 20) con base a estos transeptos se determino la abundancia de frutos para las especies de plantas que fueron ampliamente consumidas e identificadas dentro de la alimentacin de los chiroptera presentes en dichos hbitat.
TABLA 9. Nmero de Individuos de las Especies Mas Utilizadas Por los Murcilagos A Travs De los Transeptos de Disponibilidad Dentro de los Tres Hbitats Muestreados Para el Estudio.
Especies Cecropia sp. Piper aducum Piper amalago Muntingia calabura Spondias Bombin Anacardium excelsum Brosimum bolivarensis I. de bosque 3 4 2 6 6 11 B. Galera 11 14 9 8 16 7 Borde - Potrero 7 6 5 3 8 Total 21 18 11 6 19 25 26
El rea de estudio present dos picos de especies frutales disponibles durante los meses de Junio-Julio y Septiembre-Octubre; estos periodos de fructificacin de las especies se vieron representados en cada una de las reas muestreadas de la siguiente manera: el reas de interior de bosque presento dos picos de fructificacin de especies el primero en el mes de junio y el segundo durante los meses de Septiembre a Octubre; el bosque de galera y el bordepotrero solo presentaron un pico de fructificacin, para el primer hbitat fue durante el mes de Septiembre mientras que para el segundo el pico de fructificacin se presento durante los meses de Agosto a Noviembre (Fig. 16).
69
TABLA 10. Estimacin de la Disponibilidad de Alimento Para las Principales Especies de Murcilagos Encontradas. (ndice Cargado de Abundancia; Poulin, B. y Lefebvre, G., 1997).
Especie hbitat tems
Cecropia sp. Piper aducum Piper amalago Muntingia calabura Spondias mombin Anacardium excelsum Brosimum bolivarensis. Diptera Coleoptera Lepidoptera Hymenoptera Hemiptera Homoptera 6,1 35,9 16,1 27,6 1,4 19,9 60,2 1,4 3,06 1,39 31,8 32,2 26,1 21,2 70 2,61 56,9 48,8 2,3 22,6 20,1 42,1 43,5 51,1 98,2 18,1 41,1 44,7 8,4 71,3 12,6 36,3 42,6 50,6 6,69 97,7 1,5 2,56 8,4 9,5 24,8 18,3 16,3 1,2 0,71 0,1 44,9 0,1 0,5 -
A. jamaicensis IB BG BP
A. lituratus IB BG BP
C. brevicauda IB BG BP
C. castanea IB BG BP
C. perspicillata IB BG BP
G. longirostris IB BG BP
G. soricina IB BG BP
Continuacin TABLA 10
Especie hbitat tems
Cecropia sp. Piper aducum Piper amalago Muntingia calabura Spondias mombin Anacardium excelsum Brosimum bolivarensis. Diptera Coleoptera Lepidoptera Hymenoptera Hemiptera Homoptera 33,1 2,69 1,01 26,8 13,1 0,78 1,31 0,4 39,1 0,3 67,9 5,79 10,2 6,4 4,3 24,3 49,8 41,2 1,25 5,8 8,4 3,7 10,8 7,7 15 16,2 56,2 50 91,9 14,2 3,43 7,53 4,8 3 7,8 0,2 36,4 12,4 22,8 48,6 15 2,8 0,3 36,3 3,7 1,5 66 7,5 13,6 12,6 30,4 52,3 51,1 0,25 28,4 5,5 19,9 6,4 4,3 1,4 18,1 46,8 62,9 1,4 5,27 18,4 15,5 15,6 6,75 5,8 27,2 17,1 44,5 40,7 2,23 17,7 5,65 5,7 8,25 -
P. hastatus IB BG BP
P. parnellii IB BG BP IB
S. lilium BG BP IB
S. bilineata BG BP IB
T. silvicola BG BP IB
Uroderma BG BP
Comunidad IB BG BP
70
FIGURA 16. Nmero de Especies Frutales Disponibles para las Diferentes Especies de Murcilagos Presentados Tanto en los Hbitats Muestreados como en el rea de Estudio.
5
Numero de Especies
4 3
2 1
Interior de Bosque Conservado
Galeria Borde-Potrero Area de estudio

0
Septiembre
Meses
Para cada uno de los individuos encontrados en los hbitat se estimo la abundancia de frutos para cada especie ( Fig. 17, Anexo H); a partir de estos datos se realizo un anlisis de varianza para determinar si haba diferencias entre la abundancia de frutos presentes entre los hbitat, encontrndose que no se presentaron diferencias entre la cantidad de frutos en los diferentes hbitat ni entre los meses de muestre (F(0.09) se presentaron diferencias significativas (F(<0.05) 6, 76= 17,36). Para determinar la abundancia de frutos disponibles para los murcilagos se utiliz el ndice cargado de abundancia mencionado anteriormente, segn este ndice el tem alimenticio frutal que presenta la mayor disponibilidad para la comunidad de murcilagos en cada uno de los hbitat es Anacardium excelsum, seguido de Brosimum bolivarensis para el reas de interior de bosque, Anacardium excelsum y Spondias mombin en el bosque de galera y Spondias mombin y Brosimum bolivarensis en el bordepotrero.
2, 80=
0,01 y F(0.97)
Noviembre
8, 74=
Abril
Marzo
Junio
Julio
Octubre
Mayo
Agosto
0,28
respectivamente), sin embargo entre la abundancia de frutos para las diferentes especies si
71
FIGURA 17. Porcentaje de Frutos (A) y Nmero de Individuos (B) Encontrados en los
Transeptos de Disponibilidad Realizados en los Tres Hbitats de Muestreo
60,0 50,0
Porcentaje de Frutos
40,0 30,0 20,0 10,0 0,0
Cecropia Cecropia sp P. aducum Piper abd P. amalago Piper amal M. calabura Muntingia S. mombin Spondias A. excelsum Anacardium
B. bolivarensis Brocimum Nmero de individos Numero de individuos
Interior Conservado Bosque de Bosque
Bosque de Galeria
Borde - Potrero
Habitat
16 14 12 10 8 6 4 2 0
Cecropia sp P. aducum Piper abd
Piper amal P. amalago Muntingia M. calabura Spondias S. mombin Anacardium A. excelsum Brocimum B. bolivarensis
Interior de Bosque Bosque Conservado
Bosque de Galeria
Borde - Potrero
Habitat
A travs de un anlisis de varianza se encontr que no existen diferencias significativas entre el la disponibilidad de frutos entre los hbitats ni entre la disponibilidad de frutos para las especies, ni en cuanto a la disponibilidad de los diferentes tems alimenticios (F(0.57) 2, 39= 0,57, F(0.59) 9, 32= 0,82 y F(0.0513) 6, 35= 2.36 respectivamente).
72
Al analizar la variacin mensual en la proporcin de frutos con la abundancia de murcilagos (Fig. 18), se observa una alta relacin durante los meses de AgostoOctubre, periodo durante el cual estuvieron en fructificacin cinco de las siete especies mas abundantes dentro de las alimentacin de los murcilagos frugvoros (Cecropia sp., S. mombin, P. amalago, M. calabura y B. bolivarensis), as mismo la mayor abundancia de frutos durante este periodo correspondi a las especies S. mombin y B. bolivarensis, las cuales presentaron su pico de fructificacin durante el mes de septiembre, en el cual la captura de murcilagos alcanzo el mximo nmero de individuos (142), de los cuales 101 correspondieron a la especie A. jamaicensis quien dentro de su alimentacin consumi respectivamente en un 13.8 % y 13 % estos dos tems mencionados.
Figura 18. Variacin mensual en la proporcin de frutos en relacin con la abundancia de murcilagos presentes en la Reserva Forestal La Coraza durante el periodo Marzo Noviembre 2002
30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 Proporcion de frutos Abun. De Murcielagos
160 140 120 100 80 60
Temporada Lluviosa
5,0 Temporada Seca 0,0
40 20
Septiembre
73
Noviembre
Junio
Abril
Julio
Agosto
Octubre
Marzo
Mayo
FIGURA 19. Relacin entre la disponibilidad, consumo y abundancia de recurso en seis especies encontradas en los tres hbitats. A) Artibeus jamaicensis, B) Artibeus lituratus, C. Carollia perspicillata, D), Phyllostomus hastatus, E), Pteronotus parnellii, F) Tonatia silvcola.
70 Disponible 60 50 40 30 20 10 0 Consumido Abundancia 9000
80 70 60 50 40 30 20 10 0 Disponible Consumido Abundancia
9000 8000
8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
Cecropia BG
Cecropia BG
Sm BG
Sm BG
Bb BG
Ae BG
Bb BG
BC IB
BC IB
IB BC
B-P
B-P
B-P
IB BC
Ae BG
B-P
B-P
B-P
120 Disponible 100 80 60 Consumido Abundancia
B-P
9000 100
B-P
900 800 700 600 500 400 300 200 100 0
BC IB
IB BC
IB BC
IB BC
8000 7000 6000 5000 4000
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Disponible Consumido Abundancia
40 20
3000 2000 1000
Dip. BG
Col. BG
Hym.. BG
BC IB
BC IB
IB BC
Lep. BG
IB BC
Hem. BG
IB BC
B-P
B-P
B-P
B-P
Sm BG
Mc BG
Ae BG
Bb BG
IB BC
BC IB
Pa BG
B-P
B-P
B-P
B-P
BC IB
BC IB
BC IB
B-P
80 70 60 50 40 30 20 10 Disponible
900
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
B-P
900 800 700 600 500 400 300 200 100 0
800 700 600 500 400 300 200 100
Consumido Abundancia
Disponible Consumido Abundancia
IB BC
IB BC
BC IB
BC IB
Col. BG
BC IB
Hym.. BG
Hom. BG
Dip. BG
Dip. BG
Col. BG
Hym.. BG
BC IB
Hem. BG
Lep. BG
Lep. BG
Hem. BG
BC IB
BC IB
BC IB
IB BC
B-P
B-P
B-P
B-P
B-P
B-P
B-P
B-P
B-P
B-P
IB BC
En la figura 19 se observa la relacin entre las variables de abundancia, disponibilidad y consumo de recursos para seis especies de murcilagos, tres frugvoras y tres insectvoras, encontrndose en las especies de comportamiento frugvoro una alta relacin entre la disponibilidad y el consumo de especies como A. excelsum, S. mombin y B. bolivarensis,
74
B-P
frutos que presentaron los mayores valores de disponibilidad y consumo dentro de la comunidad de murcilagos. As mismo se encontr una alta relacin entre los valores de abundancia y consumo de estas especies, exceptuando S. mombin, que fue remplazada por las especies Cecropia sp. y P. amalago en las especies A. lituratus y C. perspicillata respectivamente. La relacin disponibilidadconsumo present altos valores de correlacin para las especies A. jamaicensis (r=0.82), P. hastatus (r=0.92) y P. parnellii (r=0.85), mientras que en la correlacin de la abundanciaconsumo (Tabla 11.), se presentaron valores de correlacin negativos en las especies A. lituratus (r=-0.14),, P. parnellii (r=0.08) y T. silvcola (r=-0.25), lo que conlleva a pensar que estas especies estn presentando un mayor consumo de algunos tems que se encuentran con bajas proporciones de frutos dentro de las zonas muestreadas. Para la comunidad de murcilagos, los valores de disponibilidad y consumo fueron mayores que los de abundancia consumo, sin embargo esta correlacin fue baja, a lo que se puede atribuir el hecho de que las especies se encuentran alimentndose de especies que estn disponibles de manara estacional en mayor proporcin que las que se encuentran disponibles por prolongados periodos de tiempo.
TABLA 11. Valores de Correlacin Entre las Variables de Abundancia, Disponibilidad y Consumo de Recursos para 10 Especies de Murcilagos Presentes en la Reserva Forestal La Coraza. ESPECIES A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. soricina P. hastatus P. parnellii S. bilineata T. silvcola Comunidad de Murcilagos ABUNDANCIA CONSUMO 0,48 (p=0.112) -0,14 (p=0.65) 0.5 (p=0.053) 0.23 (p=0.35) 0,54 (p=0.003) 0.40 (p=0.28) -0,15 (p=0.59) -0,08 (p=0.74) 0.41 (p=0.17) -0,25 (p=0.36) 0,27 (p=0.089) DISPONIBILIDAD CONSUMO 0,82 (p=0.02) 0,59 (p=0.04) 0.76 (p=0.01) 0.78 (p=0.0001) 0,83 (p=0.001) 0.47 (p=0.20) 0,92 (p<0.05) 0,85 (p<0.05) 0.39 (p=0.21) 0,62 (p=0.01) 0,43 (p=0.006)
75
4.4. ESTRUCTURA DEL HBITAT
Para determinar si se presentaban cambios estructurales entre los tres hbitats muestreados, se realizaron cinco (5) transeptos de 50m x 4m en los cuales se tuvieron en cuenta los factores de nmero de individuos, nmero de familias y para cada uno de los individuos se tuvieron en cuenta las variables de Altura, dimetro a la altura del pecho (DAP = 1.30m), dimetro de la copa y radio de cobertura (Anexo I, J, K).
De acuerdo con estos parmetros se encontraron 105 especies para el rea de estudio, en marcadas en 55 especies en el hbitat de reas de interior de bosque, 45 especies para el Bosque de galera y 44 especies en el hbitat de Borde potrero, presentndose una diversidad para cada una de estas reas de 3.603, 3.109, y 3.185 respectivamente.
Con base en los resultados obtenidos en cada uno de los transeptos de vegetacin realizados, se analiz por medio de la prueba no parametrica de Kruskal-Wallis si se presentaba o no diferencias entre las caractersticas estructurales presentes en cada uno de ellos, con respecto a la altura presentada por los individuos muestreados se encontr que si se presentaron diferencias significativas para esta variable tanto entre los hbitats como entre los estratos (H(<0.05)= 49.9), estas diferencias fueron mas notorias entre el hbitat de reas de interior de bosque en relacin a los otros dos hbitats; para los estratos las mayores diferencias se presentaron entre los estratos arbreos presentes en el hbitat de borde potrero en relacin a los otros dos hbitats analizados (H(<0.05)= 632,451). En cuanto a los DAP de los diferentes individuos analizados, se encontraron diferencias significativas entre los individuos presentes entre el hbitat de borde potrero y el reas de interior de bosque (H(<0.05)= 47,299), entre los estratos analizados las diferencias estuvieron presentes entre los DAP del estrato arbreo en todos los hbitats, presentndose los menores promedios de DAP en el hbitat de borde potrero (9.37 cm.), seguido por el bosque reas de interior de bosque (21.33 cm.) y el hbitat que presento los mayores promedios de DAP fue el hbitat de bosque de galera (32.79 cm.) (H(<0.05)= 448,77).
76
Para el anlisis del dimetro de la copa de los individuos presentes en los tres hbitats no se presentaron diferencias significativas entre ellos pero si entre los estratos muestreados (H(<0.05)= 24,79, H(<0.05)= 268,301 respectivamente); entre los estratos las diferencias se presentaron para los estratos arbreo y arbustivo, para el primero estas diferencias estuvieron centrados entre el estrato arbreo del hbitat de galera en relacin a los otros dos hbitats y para el segundo las diferencias se encontraron entre el estrato arbustivo del bosque de galera y el de borde potrero.
Los datos correspondientes al radio de la copa de los individuos mostraron diferencias entre el hbitat de galera y los otros dos hbitats analizados (H(<0.05)= 54,6); mientras que entre los estratos muestreados las diferencias mas significativas se presentaron entre los tres estratos (arbreo, arbustivo y herbceo) de los hbitats de Borde potrero y galera (H(<0.05)= 306,902).
4.4.1. ABUNDANCIA DE MURCILAGOS EN RELACIN A LAS VARIABLES ESTRUCTURALES

DEL HBITAT
Teniendo en cuenta las diferencias estructurales encontradas dentro de los hbitats mencionadas, se procedi a realizar una correlacin entre las diferentes variables y la abundancia de murcilagos presentes en el rea de estudio (Tabla 12), para determinar el grado de asociacin que estas presentan al ser relacionadas con la abundancia de murcilagos en el rea de estudio y determinar cual de estas presenta una mayor influencia para la comunidad de murcilagos; a travs de este anlisis se encontr que la comunidad de murcilagos tienen una baja relacin con las variables de altura y DAP. Sin embargo para la variable del porcentaje de cobertura se encuentra que esta est estrechamente relacionada pero de forma negativa (r=-0.60).
77
Las especies pertenecientes al gnero Artibeus presentan bajas correlaciones con todas las variables a excepcin del porcentaje de cobertura el cual presenta una alta correlacin con la especie A. lituratus (r=0.66), mientras que la especie A. jamaicensis es la nica especie que no presenta ningn tipo de correlacin con la variable de DAP (tabla 12).
TABLA 12. Anlisis de Correlacin Entre la Abundancia de Murcilagos Presentes en el rea de Estudio Y las Variable Estructurales del Hbitat.
Especies A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina P. hastatus P. parnellii S. lilium T. silvcola U. bilobatum Comunidad Altura -0.19 -0.02 -0.50 -0.52 (p<0.05) -0.38 0.30 -0.04 0.51 -0.47 0.63 (p<0.05) -0.34 0.12 0.07 DAP 0.00 0.29 -0.41 -0.43 -0.26 0.47 (p<0.05) 0.10 0.38 -0.28 0.78 (p<0.05) -0.19 0.32 0.17 Dimetro de la Copa -0.13 0.03 -0.50 -0.53 (p<0.05) -0.32 0.50 (p<0.05) 0.12 0.41 -0.49 0.69 (p<0.05) -0.34 0.25 0.42 Radio de la Copa -0.21 -0.04 -0.54 -0.52 -0.32 0.47 (p<0.05) 0.14 0.44 -0.50 0.68 (p<0.05) -0.41 0.28 0.25 Porcentaje de Cobertura 0.22 0.66 0.21 0.08 -0.15 -0.11 -0.34 -0.15 0.55 (p<0.05) -0.25 0.67 (p<0.05) 0.02 -0.60 (p<0.05)
El gnero Carollia por su parte, presenta correlaciones negativas con casi todas las variables (Altura, DAP, Dimetro de la copa y Radio de la copa); sin embargo las especies C. brevicauda y C. castanea tienen valores positivos de r=0.21 y r=0.08 al ser correlaciona con el porcentaje de cobertura, pero en C. perspicillata se encontraron valores negativos en relacin a todas las variables muestreadas.
Al comparar los resultados de correlacin para las especies del gnero Glossophaga, se encontraron valores positivos en G. longirostris para las variables de altura, DAP, Dimetro de la copa y Radio de cobertura, pero se encontr una correlacin negativa en relacin los porcentaje de cobertura encontrados en la zona, mientras que en G. soricina se presentaron valores positivos en las variables DAP, dimetro de la copa y Radio de la copa y valores
78
negativos en las variables de altura y porcentaje de cobertura, siendo esta ultima la que presento el mayor valor de correlacin para esta especie (Tabla 12).
P. hastatus, presento valores promedios de correlacin para las primeras cuatro variables (altura, DAP, dimetro de la copa y radio de la copa), pero un valor negativo en relacin al porcentaje de cobertura vegetal (r=-0.15); mientras que especies como P. parnellii y T. silvcola, presentaron una relacin inversa a la de P. hastatus, es decir valores negativos en las primeras cuatro variables y un valor positivo al porcentaje de cobertura.
La especie S. lilium presento los valores de correlacin mas altos encontrados en la relacin de las variables con las diferentes especies, r=0.63, r=0.78, r=0.69 y r=0.68, para las variables de altura, DAP, dimetro de la copa y radio de la copa respectivamente. U. bilobatum por su parte presento bajos valores de correlacin para todas las variables muestreadas (Tabla 12).
79
5. DISCUSIN
La diversidad y abundancia de murcilagos en los bosques del neotrpico refleja la importancia que revisten estas especies de mamferos en la dinmica de dichos ecosistemas, la cual es atribuida a la gran variedad de niveles trficos que presentan, los cuales incluyen insectvoros, frugvoros, nectarivoros, carnvoros, omnvoros, hematfagos y piscvoros (Mc.Nab, B. K., 1971). A travs de estos niveles trficos se han podido establecer relaciones altamente desarrolladas entre especies tanto vegetales como animales de importancia ya sea econmica para el hombre como para la dinmica de los ecosistemas, debido a que contribuyen con la polinizacin y dispersin de mas de 950 especies de plantas tropicales; as mismo por ser controladores naturales de insectos perjudiciales para el ser humano y el ecosistema.
En la Reserva Forestal Protectora La Coraza segn los resultados obtenidos de las capturas mensuales se encontr un total de 30 especies para el rea de estudio, sin embargo, este nmero de especies para esta regin puede ser mayor debido que las familias Vespertilionidae (1 especie) y Emballonuridae (3 especies) presentaron un nmero bajo de especies (Tabla 1), al igual que se presenta una ausencia en las capturas de la familia Molossidae, las cuales segn Fleming, T. H.; et. al. (1972) son hbiles para evadir las redes de nieblas y sus hbitos de forrajeo se dan generalmente a alturas considerables por encima del dosel y no dentro del bosque.
Por su parte la amplia abundancia presentada por las especies de la familia Phyllostomidae dentro de los tres hbitats muestreados se basa en los diversos factores comportamentales y alimenticios que presentan estas especies de murcilagos los cuales incluyen frugvoros, insectvoros, omnvoros, nectarivoros y hematfagos (Gardner, A. L., 1977).
80
De acuerdo con los resultados obtenidos en la tabla 1 la gran abundancia del gnero Artibeus (especialmente A. jamaicensis) es atribuida a que las especies de este gnero presentan una estrategia de forrajeo en grupo por lo cual se aumenta la probabilidad de su captura en comparacin con otras especies que forrajean en forma solitaria como Sturnira lilium y las especies del gnero Glossophagine. Por su parte Carollia perspicillata es descrita como una especie que presenta los dos tipos de comportamiento de forrajeo dependiendo de la temporada (en la temporada seca forrajea de forma solitaria y en la temporada lluviosa forrajea en grupo) y de la abundancia de los recursos utilizados por estas especies (Heithaus, E. R.; et. al., 1975).
Los bajos nmeros de individuos presentados por algunas de las especies de comportamiento insectvoro (familias Emballonuridae, Mormoopidae y Vespertilionidae) en el rea de estudio podran ser asociadas a diversos factores como la ecolocacin mas especializada que presentan las especies de este habito y las caractersticas de vuelo a travs de las cuales les permiten detectar las redes de niebla, y a su vez disminuir el nmero de sus capturas en las reas de estudio, adems estos bajos porcentajes tambin pueden ser atribuidos a las zonas de forrajeo utilizados por ellos dentro del hbitat. (Knox Jones, Jr. J and Hood, C. S., 1993, Simmons, N. B. and Conway, T. M., 2001 y Warren, R. D.; et. al., 2000).
Segn los datos obtenidos de las capturas mensuales en los tres hbitats, se pudo observar que la zona de borde-potrero fue la que present el mas bajo xito de captura (0.30) en comparacin con el bosque de galera y reas de interior de bosque (0.42 y 0.64 respectivamente), lo cual se puede atribuir a varios factores que afectan el comportamiento forrajeo de las diversas especies de murcilagos como son las condiciones climticas, la abundancia de claros presentes en este tipo de hbitat y las noches muy claras (Morrison, D. W., 1978-b, Gannon, M. R. and Willig, M. R., 1987), debido a que los murcilagos bajan su activad durante las noches de luna llena por ser mas fciles de observar por los depredadores lo cual amplia la probabilidad de ser capturados por ellos en sus zonas de alimentacin, otro factor que puede influenciar en estos bajos valores son las actividades de
81
quema, la densidad de rboles, los cambios en la distribucin y abundancia de los recursos presentes en las zonas intervenidas, las cuales van a influir en la permanencia de los murcilagos en estas zonas (Morrison, D. W., 1978-a).
La informacin sobre el nmero de especies y la abundancia de murcilagos puede ser tenida en cuenta para analizar el grado de perturbacin que presente un hbitat. Fenton, M. B.; et. al., (1992) anota que las especies pertenecientes a la subfamilia Phyllostominae son indicadores de hbitats relativamente no perturbados por ser muy sensibles a los cambios en la estructura del hbitat, abundancia de recursos y a la presencia de claros en sus reas de forrajeo; lo cual es apreciable durante el muestreo realizado en estos hbitats (reas de interior de bosque, bosque de galera y bordepotrero) en los cuales a medida que se observa la degradacin del hbitat se aprecia una disminucin en el nmero de especies y de individuos de esta subfamilia (7, 5 y 3 especies respectivamente) (Tabla 1)
Segn las curvas de saturacin presentadas en las figuras 7, 8 y 9, se observa que el nico hbitat que alcanzo su mximo nmero de especies fue el hbitat de reas de interior de bosque; en relacin a los otros dos hbitat tanto en bosque de galera como el borde potrero, estas curvas no alcanzaron un nivel de saturacin indicando que el nmero de especies presentes en estos hbitat puede ser aun mayor que el presentado al final del periodo de muestreo (24 y 18 especies respectivamente), lo cual va a influir en los valores de diversidad de estas reas.
En la tabla 2 se pueden apreciar los resultados obtenidos para el ndice de diversidad presente en cada una de estas reas, indicando que el mayor valor para este ndice lo presento el borde potrero (H= 2,119), en comparacin con los hbitats de reas de interior de bosque y bosque de galera, este valor parece estar reflejando la tendencia que presentan los murcilagos a realizar grandes viajes en busca de alimento o refugio y debido a esta gran movilidad especies presentes en reas aledaas a este pueden estar ingresando en busca de alimento debido a la gran abundancia de recursos que presentan estas zonas (Humphry, S. R., 1975).
82
Estas diferencias en los valores de diversidad encontrados en los tres hbitats indican que existen variaciones en las comunidad de chiroptera presentes en ellos, en la figura 14-a se aprecian diferencias en la composicin de la comunidad entre el hbitat de reas de interior de bosque y el hbitat de bosque de galera; debido principalmente a la presencia de especies como Micronycteris brachyotis, M. silvestris, C. trinitatum, especies principalmente asociadas con hbitats de bosque primario (Emmons, L. H. and Feer, F., 1990), as mismo la presencia de Mormoops megalophylla, una especie que tiende a presentarse en mayor proporcin en reas cercanas a cuerpos de agua, de esta misma manera en el hbitat de bosque de galera la presencia de especies como Saccopteryx bilineata y S. canescens van a empezar a reempezar el nicho de P. macrotis en esta zona.
Tambin se pueden observar las diferencias entre los hbitat al analizar los valores de similaridad y los resultados en el anlisis de varianza realizado para las tres zonas (Tabla 2; Fig. 10 y 11), en las cuales se observa la presencia de dos grupos de relaciones bien definidas, el primero conformado por el reas de interior de bosque y el bosque de galera y el segundo conformado por el borde potrero en relacin a estos dos hbitat. La gran semejanza presentada entre los dos primeros hbitat es atribuida posiblemente a que estas dos zonas no son reas aisladas, sino que son reas relativamente pequeas teniendo en cuenta la movilidad de los murcilagos, lo que permite el intercambio y movimiento de especies de un hbitat a otro. Las diferencias significativas para los hbitats de Bosque de galera y Borde Potrero, son debido a la aparicin de especies como, Micronycteris megalotis, Artibeus phaeotis, Peropteryx macrotis y Sturnira luisi que no fueron capturadas en los otros estratos estudiados en estos dos hbitats, ampliando de este modo la diversidad y la riqueza de especies. Complementado de esta manera lo planteado por Tschapka, M. (1998) que estos muestreos aumentan la diversidad en este tipo de estudios ya que hay especies que utilizan de diferente manera cada estrato presente en un hbitat. .
83
Estas diferencias tambin pueden estar enmarcadas debido a que son zonas empleadas por la mayora de especies tanto frugvoras como insectvoras para buscar y consumir su alimento dentro del bosque, Ospina, O. y Gmez, L. G., (1995) afirman que las especies de murcilagos capturadas hasta una altura de tres metros de altura no son transentes dentro de un hbitat sino que se encuentran dentro de este en busca de alimento, sin embargo especies de hbitos frugvoros como Artibeus jamaicensis, Carollia perspicillata y Sturnira lilium tienden a encontrar su alimento en las ramas de los rboles razn por la cual las zonas de forrajeo de estas especies van a estar determinadas por las caractersticas estructurales de la vegetacin en los diversos estratos las cuales pueden influenciar la habilidad de los murcilagos a forrajear en un rea debido a la complejidad espacial del estrato.
Los datos alimenticios obtenidos en los muestreos realizados en la reserva indican que la comunidad de murcilagos puede ser agrupada dentro de un nmero de gremios distintos segn la abundancia presentada por los recursos, as como se describe previamente en otras comunidades de murcilagos para zonas neotropicales (Willig, M. R., 1986; Kalko, E. K. B., 1997). La mayora de especies observadas pertenecen principalmente a un gremio alimenticio nico, ya sea frugvoro, insectvoro o nectarivoro; de cualquier modo cabe anotar que el tamao de las muestras para algunas especies fue bajo y que las muestras para otras solo fue posible tomarlas durante un mes. Consecuentemente diversos autores han documentado que la disponibilidad de insectos y frutos pueden influenciar el comportamiento alimenticio de estas especies (Heithaus, E. R.; et. al., 1975; Morrison, D. W., 1978-a; Fenton, M. B.; et. al., 1998; Giannini, N. P.; et. al., 2004), por lo cual probablemente se subestima la verdadera estructura trofica no solo de algunas especies presentes en el rea sino de la propia comunidad.
El gremio de murcilagos mas abundante presente en el rea estuvo representado por los frugvoros a lo cual Tamsitt, J. R., (1967) afirma que la abundancia de estas especies puede ser debido a la amplia diversidad de frutos posiblemente consumidos por ellos dentro de los
84
diferentes estratos de la vegetacin y que van a influir en la diversidad estructural de la comunidad.
Artibeus jamaicensis no solo fue la especie mas abundante en el rea de estudio sino que adems fue una de las principales especies del gremio de los murcilagos frugvoros que en de las tres zonas estudiadas y abarco el mayor nmero de tems frutales consumidos, posiblemente por que es una especie que necesita mas carbohidratos para mantener su metabolismo estable (Catling, P., 1975) razn por la cual no puede vivir de una alimentacin pura y por ello recurre a diversos tipos de fuentes de alimento como frutas, polen e insectos.
Dentro de su alimentacin (Anexo C y D) las especies vegetales mas abundantes fueron Spondias mombin, Brosimum bolivarensis sp. y Anacardium excelsum, especies frutales catalogadas como efmeras pero abundantes durante su lapso de fructificacin (Morrison, D. W., 1978-a). De igual manera la presencia de insectos de los ordenes Lepidoptera y Hemiptera en su alimentacin, no es raro ya que pueden ser consumidos de forma accidental o por persecucin en vuelo como anota Tuttle, M. D., (1976); en esta especie el consumo de polen puede presentarse principalmente cuando sus recursos alimenticios empiezan a disminuir (Handley, Jr. C. O.; et. al. 1991).
De las tres especies del gnero Carollia registradas C. brevicauda y C. castanea presentaron consumo nicamente de frutos y polen; mientras que C. perspicillata presento consumo tanto de frutos y polen como de insectos, a lo cual se atribuye el hecho de que esta especie es considerada como oportunista al aprovechar los recursos alimenticios que se encuentran en el medio (Fleming, T. H.; et. al., 1986).
Estas tres especies fueron las nicas en presentar consumo de especies del gnero Piper, razn por la cual son consideradas por diversos autores como murcilagos piper (Fleming, T. H.; et. al., 1986; Fleming, T. H., 1987; Aguirre, L. F.; et. al., 2003; Giannini, N. P.; et. al., 2004;), gracias a la gran relacin existente entre estas especies de murcilagos y las
85
plantas, la cual segn Mikich, S.; et. al., (2003) y Lima De, I. P. and Dos Reis, N. R, (2004) esta relacin es atribuida al olor proveniente del aceite esencial presente en los frutos maduros de Piper, que es el que le indica a estas especies la disponibilidad de esta planta en el medio para ser consumida, tambin se le puede atribuir al valor nutricional y energtico que le aportan a estas especies.
Al comportarse de forma oportunista, los cambios en la alimentacin de Carollia perspicillata pueden deberse a factores que incluyen las caractersticas nutricionales de la pulpa del fruto y los patrones de estacionalidad de los frutos (Fleming, T. H., 1987). Ellos evitan consumir frutos ricos en fibra como Ficus (aunque Dumont, E. R., 1999 y Aguirre, L. F.; et. al., 2003 afirman que no son muy raros dentro de su alimentacin) y consumen preferiblemente frutos ricos en protenas y carbohidratos como Piper; adems pueden consumir frutos cuyos periodos de fructificacin sean de amplios periodos de tiempo como Cecropia.
Carollia perspicillata morfolgicamente presenta caractersticas dentales tpicas de murcilagos insectvoros y posee dientes relativamente grandes, lo que le permite consumir tanto frutos como insectos de consistencia media y blanda, razn por la cual la presencia de insectos de los ordenes Diptera, Coleoptera e Isoptera dentro de su alimentacin es comn. En relacin al resto de sus dientes los caninos son pequeos y no le permiten el agarre y consumo de frutos de gran tamao (Freeman, P. W., 1988; Dumont, E. R., 1999 y Aguirre, L. F.; et. al., 2003)
Las especies de los gneros Sturnira y Uroderma, son consideradas como consumidores de frutos y polen y su abundancia estuvo relacionada con la fructificacin de especies como S. mombin, B. bolivarensis. y Muntingia calabura, razn por la cual se piensa que la ausencia de estas especies se deba a patrones de migracin a zonas mas protegidas que ofrezcan los recursos alimenticios preferidos por estas especies de murcilagos.
86
FIGURA 20. Constitucin craneal de tres gremios de murcilagos encontrados en el muestreo: Frugvoros A) A. jamaicensis, B) C. perspicillata, Nectarivoro C) Glossophaga soricina, Insectivoro D) P. hastatus y E) P. parnellii.
Tomado de Eisenberg, J. F. 1989
Por su parte la alimentacin de las especies de la familia Glossophaginae presentes en el rea de estudio estuvieron muy marcadas por la utilizacin de dos recursos principalmente, Muntingia calabura y Mucuna pruriens, las cuales a su vez influenciaron la abundancia de estas especies dentro del rea de estudio, aunque en su alimentacin tambin fueron
87
encontrados restos de insectos esto puede ser debido al consumo accidental ya que los ordenes de insectos identificados dentro de sus alimentacin (Lepidoptera y Diptera) siempre fueron asociados a la presencia de semillas de M. calabura y al polen de M. pruriens en el anlisis de los contenidos estomacales y las heces (Rebolledo, M., 2003).
Phyllostomus hastatus es una especie considerada generalmente como omnvora al consumir frutos, productos de flores (nctar, polen y partes de la corola de las flores), artrpodos de gran tamao y hasta pequeos vertebrados, gracias a su morfologa craneal y conformacin de sus dientes que le permiten triturar estos recursos de consistencia dura (Fig. 20) (Gardner, A. L., 1977, Humphry, S. R.; et. al., 1983; Freeman, P. W., 1988; Kalko, E. K. V., 1996, 1997), sin embargo el comportamiento omnvoro no fue muy notorio ya que debe centrarse en el consumo intermedio de cada uno de los tems mencionados, lo cual no ocurri en los resultados encontrados en esta rea para dicha especie, sino que estuvieron mas relacionados con estudios realizados Bradbury, J. W. and Vehrencamp, S., (1976) quienes consideran que esta especie se concentra sobre especies de frutos de baja diversidad nocturna, pero de alto carcter espaciotemporal, de tal forma que sea posible para esta especie minimizar el costo de energa en sus viajes diarios y la bsqueda de alimento, una estrategia similar es utilizada por especies del gnero Carollia, segn reporta Fleming, T. H.; et. al., (1986).
El segundo gremio encontrado en orden de abundancia de los recursos utilizados, es el de los murcilagos insectvoros, de las cuales solo sern analizadas 3 de las 11 especies reportadas para la zona debido a la escasa informacin encontrada para las especies de este gremio.
Gardner, A. L., (1977) clasifica a Tonatia silvcola como una especie que consume frutos e insectos, sin embargo dentro de la reserva esta presento un comportamiento netamente insectvoro, consumiendo principalmente insectos del orden Coleoptera, resultados que concuerdan con los encontrados con por Aguirre, L. F.; et. al., (2003) en donde se indica la predileccin de esta especie por diversos tipos de insectos; pero centrndose en el consumo
88
de escarabajos pertenecientes a la familia Scarabaeidea, en una percha de dos individuos de esta especie encontrada en el rea del bosque de galera fueron encontrados restos de alas de Orthoptera pertenecientes a la familia Tettigoniidae, pero en la alimentacin para esta especies no se pudo identificar si esta familia era la que estaba en los restos de Orthoptera encontrados en las heces.
Por su parte Saccopteryx bilineata es una especie que se alimenta a diferentes estratos o alturas del suelo del bosque, en reas muy intervenidas como se encontr en este trabajo, tiende a forrajear en los estratos bajos (arbustivo y herbceo), debido la amplia abundancia tanto de especies como de individuos del orden Diptera y Lepidoptera presentes sus zonas de forrajeo. Mientras que en reas con menor grado de intervencin tiende forrajear en los estratos altos (arbustivo y arbreo), Bradbury, J. W. and Vehrencamp, S., (1976) afirman que el consumo de este tems es comn encontrarlos dentro de la alimentacin de estas especies, debido a su ecolocacin y a sus caractersticas de vuelo rpido.
Pteronotus parnellii es una especie netamente de comportamiento insectvoro, a la que gracias a su morfologa craneal y conformacin dental pues presenta molares superiores planos e inferiores amplios y robustos que le permiten ejercer gran presin sobre sus presas (Fig. 20), debido a esto, se le atribuye la caracterstica de consumir especies con exoesqueleto duro (Vaughan Jenning, N.; et. al., 2004), razn por la cual el consumo de los ordenes Coleoptera e Hymenoptera no es difcil de encontrar en su alimentacin, adems, su sistema de ecolocacin altamente desarrollado le permite evadir rboles en zonas densamente pobladas, razn por la cual fue la nica especie de este gnero en ser encontrada en los tres hbitats muestreados.
Al realizar las comparaciones en relacin a la estructura trfica entre las zonas (reas de interior de bosque, bosque de galera y bordepotrero) se encontraron diferencias en el consumo de diversos tems en especies como A. jamaicensis, A. lituratus, G. soricina, G. longirostris, P. hastatus y U. bilobatum, las cuales influenciaros los valores en la estructura trfica de cada una de estas reas. En la figura 11 se observa mas claramente las
89
variaciones presentadas por las especies de la familia Phyllostomidae, especies que en el reas de interior de bosque tuvieron una tendencia al comportamiento frugvoro como se presento en las especies A. jamaicensis, A lituratus, C. brevicauda, C. castanea, C. perspicillata, G. longirostris, G. soricina y U. bilobatum, a excepcin de las especies P. hastatus, el cual present una tendencia a un tipo de alimentacin mixta, debido al consumo de polen fruta e insectos presentados por esta especie en este hbitat y un comportamiento insectvoro dentro del rea de borde potrero..
Por su parte en las especies de comportamiento insectvoro (Figura 11-K-L-M) no se encuentran diferencias estadsticamente significativas en el consumo de diversos tems como son los rdenes Coleoptera, Diptera, e Hymenoptera.
Una especie que influy en la cantidad de gremios trficos presentes en estos hbitats, fue la presencia de Desmodus rotundus en los hbitats de reas de interior de bosque y de galera, mas no en el hbitat de bordepotrero; sin embargo la presencia de esta especie dentro de esta zona es fcil de observar debido a las marcas que queda en el ganado vacuno y equino presente en el rea, lo cual indica la presencia de esta especie.
Otro factor que indica que esta especie puede estar alimentndose en estas zonas perturbadas es el de las horas de captura en las cuales durante el lapso de las 20:00 - 21:00 horas (Anexo B), estas especies fueron capturadas en las redes de niebla en direccin a las reas de bordepotrero, presentando la caracterstica de no haber consumido ningn alimento, volviendo a ser capturadas en el rango de 22:00 24:00 horas en direccin contraria del borde potrero hacia las reas mas conservadas y con el estomago lleno de sangre producto de su alimentacin.
Los patrones de variacin en el consumo de diversas fuentes de alimentos de las diferentes especies de murcilagos dependen de la disponibilidad de alimento encontrado en cada uno de estos hbitats.
90
De igual forma as como se encontraron variaciones en la estructura trfica de las diferentes especies, el anlisis de varianza permiti determinar sobre que tems alimenticios especficamente estaban marcadas estas diferencias para cada especie. El resultado de este anlisis (Tabla 5) no muestra diferencias para los hbitats ni para los estratos segn la cantidad de tems alimenticios utilizados por estas especies, lo que sugiere que estudios de alimentacin pueden ser evaluados de una forma horizontal dentro de un rea, ya que la presencia de ciertos frutos e insectos van a indicar el estrato en el cual una especie esta alimentndose. En el caso de las especies frugvoras, altos consumo de frutos de Anacardium, Cecropia, Spondias y Ficus, son atribuidos a especies que tienden a forrajear en el dosel del bosque, como ocurri en A. jamaicensis, A. lituratus, S. lilium, C. castanea y C. perspicillata, que presentaron altos consumos de estos tems en el muestreo realizado.
As mismo altos valores en frutos de especies como Muntingia calabura, Brosimum bolivarensis, y Mangifera indica, como los presentado por las especies A. jamaicensis, C. perspicillata, G. longirostris y G. soricina, indican la preferencia en el forrajeo del estrato arbustivo, y abundancia en el consumo de frutos Piper (los cuales presentaron en el rea una altura no mayor a los dos metros), indican un comportamiento de forrajeo marcado en el estrato herbceo, como se present en las especies del gnero Carollia que fueron como se mencion anteriormente las nicas especies que se encontraron alimentndose de esta especie.
Por su parte el comportamiento forrajeo presente en las especies de hbitos insectvoros es mas complicado de analizar ya que van a estar dependiendo de la abundancia que presenten en cada estrato los diversos ordenes de insectos utilizados por estas especies dentro de su alimentacin y las preferencias que cada especie presente sobre esa abundancia (Anexo C, D.).
Dentro de cada uno de los hbitats se evalu el grado de sobreposicion presentado entre las diferentes especies encontradas dentro de cada hbitat, segn este anlisis las especies A. jamaicensis C. perspicillata, presentaron altos valores de sobreposicion dentro de las tres
91
zonas de muestreo, esto puede ser atribuido en gran medida a que son especies que pueden presentar una fuerte competencia por los recursos ya que bsicamente utilizan los mismos recursos en los hbitats y se presentan en los tres hbitats la misma hora de forrajeo, adems estos altos valores de sobreposicin pueden presentarse debido a las gran variedad de tems alimenticios y al comportamiento de tipo oportunista dentro de los hbitats encontrados, as mismo por ser especies que presentan un forrajeo en grupo.
Por su parte G. longirostris y G. soricina fueron las especies que presentaron sobre posiciones completas o de carcter muy alto, debido a que ambas especies tendieron a presentar un alto forrajeo sobre especies como Muntingia calabura y Mucuna pruriens. Y generalmente eran capturadas en los mismos sitios a las mismas horas, adems son especies que presentan una alta competencia por la utilizacin de diversas fuentes de polen y nctar. (Sosa, M. y Soriano, P. J., 1996).
S. lilium, A. jamaicensis y U. bilobatum presentaron valores de sobreposicion altos en por al menos dos hbitats (Tabla 6, 7, 8), estas especies fueron consistentes en el consumo de Spondias mombin y Brosimum bolivarensis. Para las especies, A. jamaicensis y S. lilium estos altos valores pueden ser debidos a que generalmente fueron encontradas dentro de los hbitats en el rango de 19:00 24:00 horas. Por su parte la especie U. bilobatum solo fue capturada en relacin a estas dos especies en los rangos de las 19:00 21:00 horas.
La alta sobreposicion presentada entre las especies C. castanea y A. lituratus, se presento por la coincidencia de estas especies en tiempo y espacio en el consumo de Spondias mombin y Anacardium excelsum, as como en el consumo de polen.
Los recursos frutales e insectos que comparten la mayora de especies en su utilizacin, incluyeron las especies Spondias mombin, Anacardium excelsum y Brosimum bolivarensis., as como los ordenes Coleptera e Hymenoptera.
92
A travs del ndice de Levin's se calculo la amplitud de nicho, para las especies presentes en los tres hbitats (reas de interior de bosque, bosque de galera y bordepotrero), A. jamaicensis presento el mayor nmero de recursos consumido (12), seguido de las especies C. perspicillata y C. brevicauda que presentaron 9 tems consumidos; siendo esta ultima la que presento el mayor valor de amplitud de nicho dentro de los hbitats muestreados.
La especies tendieron a presentar un comportamiento de tipo generalista dentro del rea de estudio, sin embargo, en la tabla 9 se observa que al analizar la amplitud por hbitats encontramos que las especies phyllostomus hastatus y Tonatia silvcola presentaron una tendencia al espacialismo en cuanto al consumo del orden Coleoptera, por su parte las especies de los gneros Artibeus y Carollia presentaron el mayor nmero de tems consumidos as como los mayores valores de amplitudes de nicho, lo cual concuerda con estudios realizados por Fleming, T. H., et al. (1977, 1986), Heithaus, E. R. (1975) y Kalko, E. K. et al (1997), quienes catalogan a estas especie como las que necesita mas carbohidratos, protenas y aminocidos, para mantener su metabolismo estable, por consiguiente no puede vivir de una alimentacin pura y por ello recurre a diversos tipos de fuentes de alimento como frutas, polen e insectos.
De igual manera esta amplia variedad de tems presentada por A. jamaicensis es debido a que esta especie posee grandes caninos (Fig. 20), los cuales sobresalen mas all de la superficie de oclusin mandibular, y le permiten una gran ventaja al momento de apretar, torcer y desprender frutos de hasta 2,5 veces el tamao de su cabeza, as mismo los primeros molares en las especies de este gnero, son totalmente amplios buco-lingualmente y juegan un papel importante en el procesamiento y extraccin de jugos de los frutos consumidos (Freeman, P. W., 1988; Aguirre, L. F.; et. al., 2003).
Por su parte la poca cantidad de tems utilizados por las especies de la subfamilia Glossophaginae es debido en gran parte a la forma alargada de la mandbula de estas especies y sus diminutos dientes, que no le permiten el consumo de muchos recursos frutales (Fig. 20), los cuales deben ser de consistencia blanda y pequeos (Muntingia
93
calabura) ya que esta especie no posee una musculatura mandibular muy desarrollada, atribuible a especies de comportamiento nectarivoro (Freeman, P. W., 1988), razn por la cual no se presento una amplia variedad de recursos frutales dentro de su alimentacin.
Estos resultados tambin en cuanto a la amplitud de nicho, expresan la posibilidad que ante la disminucin de reas boscosas, las especies de murcilagos especialistas tiendan a desaparecer, a menos que sean capaces de adaptarse a las nuevas condiciones ampliando sus requerimientos alimenticios. Ya que entre mayor sean los recursos alimenticios que busque un individuo va a tender a una alimentacin generalista con respecto a una especie que solo busque un alimento determinado.
Al evaluar la disponibilidad de insectos presentes en el rea para las especies de murcilagos se tuvieron en cuenta dos cosas, 1) la abundancia relativa de cada uno de los ordenes encontrados y 2) la disponibilidad presentada por estos ordenes para las especies de murcilagos, al ser analizados por medio del ndice de cargado de abundancia (Poulin, B. y Lefebvre, G., 1997).
Segn los resultados obtenidos de la abundancia y disponibilidad de insectos (Anexo E, F, G, Fig. 19) se encontr que a pesar que el orden Diptera fue el mas abundante dentro de las tres zonas muestreadas, fue el que present los valores mas bajos en cuanto al anlisis de disponibilidad para la comunidad de murcilagos, sin embargo este fue uno de los mas ampliamente disponibles para la especie S. bilineata en el bosque de galera, aportando una disponibilidad del 14.2 % para esta especie y para la especie P. parnellii en el rea de bordepotrero, que presento un 8.4 %, estos bajos valores de disponibilidad posiblemente se deban al hecho de ser insectos de tamao relativamente pequeo (poco mayores a 2 mm) razn por la cual se dificulta su captura durante el vuelo, limitando as la presencia de estas en las muestras de heces estudiadas (Herr, A., 1998), tambin es posible que su presencia en especies de comportamiento frugvoro sean por accidentalidad al momento de alimentarse de numerosas especies de productos florales o frutales (Thomas, D. W., 1984).
94
El orden Coleoptera por su parte fue el segundo orden en presentarse de forma abundante, seguido por Hymenoptera y Lepidoptera, siendo este primer orden el que presento la mayor disponibilidad dentro de los tres hbitats no solo para la comunidad de murcilagos en general sino para especies de comportamiento insectvoro como P. parnellii, P. hastatus y T. silvcola; aunque el consumo de este orden para las especies frugvoras fue bajo, su disponibilidad para la especie C. perspicillata fueron altos en el borde - potrero en relacin a los otros recursos disponibles como M. calabura y S. mombin. En el caso de los otros dos ordenas mas abundantes Hymenoptera y Lepidoptera, revisten una amplia disponibilidad para especies como P. hastatus pero centrndose en el reas de interior de bosque y P. parnellii en el bosque de galera, siendo este ultimo orden el que presenta la mayor disponibilidad para esta especie dentro de este hbitat.
La disponibilidad de frutos de las 7 especies identificadas y encontradas dentro de la alimentacin de las especies frugvoras y en los muestreos de vegetacin, estn marcados estacionalmente por picos de fructificacin, para las diversas especies de plantas, centrndose en un mximo de 5 especies disponibles durante los meses de Junio-julio y Septiembre Octubre, en los cuales se encontraron en fructificacin para el mes de junio las especies Cecropia, Piper aducum, Piper amalago, Muntingia calabura y Anacardium excelsum, en el mes de julio las especies A. excelsum y P. aducum fueron remplazadas por S. mombin y Brosimum bolivarensis, mientras que para el segundo pico de fructificacin las especies presentes fueron: Cecropia, Piper amalago, Muntingia calabura, S. mombin y B. bolivarensis tanto para el mes de septiembre como para el mes de Octubre (Tabla 11,Fig. 16).
Estos picos de fructificacin variaron espacio-temporalmente dentro de los tres hbitats, encontrndose para el hbitat de reas de interior de bosque igual que para el rea general dos picos de fructificacin durante los meses de junio, en los cuales las especies que estuvieron en fructificacin fueron Cecropia, Piper aducum, Piper amalago y Anacardium excelsum, el segundo pico de fructificacin para esta zona estuvo dominado por la presencia de Cecropia, Piper amalago, S. mombin y B. bolivarensis; mientras que en el
95
hbitat de bosque de galera solo se present un pico de fructificacin que abarc nicamente el mes de septiembre siendo al igual que la zona de reas de interior de bosque las especies Cecropia, Piper aducum, Piper amalago y Anacardium excelsum, las que se encontraron en fructificacin durante ese mes.
El hbitat de borde potrero presento un solo pico de fructificacin, pero fue el mas largo encontrado dentro de las tres zonas por abarcar cuatro meses (Agosto Noviembre) y presentndose en fructificacin las especies Cecropia, M. calabura, bolivarensis (Anexo H) S. mombin y B.
Esta disponibilidad estacional de los recursos hace que las especies de murcilagos seleccionen sobre que recursos quieren alimentarse en mayor proporcin, ya que depende de los valores energticos, de estos frutos, as como del carcter nutricional (es decir composicin de aminocidos, grasas y carbohidratos, al igual que los niveles de elementos crticos como calcio y fsforo) los que van a decidir sobre que especies se van a alimentar las diferentes especies de murcilagos segn sus requerimientos (Fleming, T. H., 1982).
De acuerdo con esto, A. excelsum, S. mombin y B. bolivarensis son las que aportaron los mayores valores de disponibilidad para la comunidad de murcilagos (Tabla 10), en relacin con las especies M. calabura, Cecropia sp. y las especies del gnero Piper que se encuentran fructificando durante gran parte del ao y que presentaron bajos valores de disponibilidad para la comunidad, pero altos valores para algunas especies como es el caso de las especies del gnero Piper para el gnero Carollia y Muntingia calabura para el gnero Glossophaga, lo que refleja una alta adaptacin de estas especies en el consumo de estos gneros de plantas, y viceversa la adaptacin de este grupo de plantas a la dispersin de sus semillas por estos murcilagos.
La baja disponibilidad de estos tems para la comunidad puede ser atribuida tambin al hecho de que al presentar largos periodos de fructificacin, va a reducirse la competencia por estos recursos de tal manera que le permiten a los murcilagos alimentarse de otras
96
especies con bajos periodos para ampliar as su alimentacin y sus requerimientos tanto energticos como nutricionales.
Con base a estas relaciones y a la presencia espaciotemporal que presentan los recursos (frutos e insectos) dentro de los diferentes hbitats estudiados se puede considerar el hecho de que esta disponibilidad de tems va a condicionar tanto la composicin como la estructura trfica de las comunidades de murcilagos presentes en una zona especifica.
La diferencias encontradas ente las variables del hbitat analizadas para cada una de las zonas al ser correlacionadas con la abundancia tanto de la comunidad como de las diversas especies encontradas dentro de ellos, presentan la influencia que tienen estas variables sobre las comunidades de murcilagos encontradas en una regin (Tabla 12).
Los valores de correlacin presentados para el porcentaje de cobertura con relacin a la comunidad de murcilagos al ser inversamente correlativos en comparacin con las otras variables que no presentaron correlacin significativa con la comunidad de murcilagos, indica que esta es la principal variable de la estructura del hbitat que va a condicionar la presencia tanto en la abundancia como en la diversidad de dicha comunidad al ser un factor que evita la movilidad y libre desplazamiento de diversas especies dentro de un ecosistema, complementando lo planteado por Herr, A., (1998), quien afirma que solo aquellas especies que se encuentran mejor adaptadas a vuelos que requieran gran maniobrabilidad y altos sistemas de ecolocacin son las que van a presentar mayor abundancia dentro de las reas con mayor grado de cobertura vegetal.
As mismo, la relacin entre el porcentaje de cobertura con la especie P. parnellii, y T. silvcola que presentaron un comportamiento insectvoro, es gracias a su morfologa alar (mas largas, delgadas y angostas) que le permite esquivar con gran facilidad reas con bastante densidad de rboles y altos porcentajes de cobertura vegetal, concordando con estudios realizaos por Vaughan Jenning, N.; et. al. (2004), quienes afirman que esta especie presenta una alta maniobrabilidad dentro de reas densamente pobladas de vegetacin.
97
Sturnira lilium y Glossophaga longirostris, presentaron un correlacin significativa en relacin a la variable de dimetro y radio de la copa de los rboles, debido a que son especies que estn adaptadas al vuelo dentro del follaje de los rboles al momento de su alimentacin. Igualmente, en la especie S. lilium se presentan altos valores de correlacin con respecto a la altura de los rboles por ser una especie que presenta una alimentacin de plantas de dosel principalmente como Spondias mombin que abarco el 32% de su alimentacin
La altura tanto de los rboles como de los arbustos presentes en el rea es un factor que va a influir dentro de las caractersticas verticales de un hbitat, influyendo en la composicin de los estratos presente dentro de dichas reas, ya que sitios en los cuales se presenten rboles muy altos y arbustos muy bajos, van a hacer que se cree una gran cantidad de espacio que permita la movilizacin de gran cantidad tanto de especies como de individuos, as mismo estas variaciones en la altura de rboles y arbustos tambin pueden influir en la competicin y sobreposicion de nicho por diversas especies, debido a que en reas donde las alturas de los rboles sean bajas se va a presentar un mayor aprovechamiento de los recursos disponibles para las especies presentes dentro de estos hbitat, lo cual va a permitir que varias especies presenten zonas de forrajeo bajas en relacin a la altura del dosel del bosque y accedan con mas facilidad a los otros estratos presentes dentro de dichos hbitats, aumentando de este modo no solo la competicin por un recurso sino tambin la sobreposicin en cuanto al nicho de algunas especies.
98
6. CONCLUSIN Y RECOMENDACIONES
De acuerdo con los resultados obtenidos en este trabajo se puede concluir lo siguiente: La familia Phyllostomidae abarco el 96.31 % de la poblacin de murcilagos capturados y la especie Artibeus jamaicensis fue la especie mas abundante dentro de los tres tipos de hbitats encontrados en la reserva, alcanzando un mximo de 411 individuos y el 52.29 % del total de las capturas. Los muestreos realizados de forma estratificada dentro de un hbitat van a influir tanto en la diversidad como en la composicin de la comunidad de murcilagos presentes en dicha rea.. La estructura trfica de la comunidad de murcilagos se compone de un 38.69 % de frutos, 38.20 % de insectos, 19.76 % de nctar-polen y un 3.33 % de sangre. En ambientes con menor grado de perturbacin las especies presentan una tendencia ms hacia el frugivorismo que hacia el insectivorismo, mientras que a medida que aumenta la perturbacin se va presentando un equilibrio en los valores trfico de la comunidad. Los tems alimenticios mas consumidos por las especies de murcilagos fueron los frutos de S. mombin, M. calabura, B. bolivarensis y A. excelsum y los ordenes de insectos Coleoptera, Lepidoptera y Hemiptera. Las especies A. jamaicensis, A. lituratus, C. perspicillata y S. lilium presentaron una tendencia a forrajear en el estrato arbreo, segn los parmetros presentados en sus alimentacin.
99
Las especies A. jamaicensis y C. perspicillata presentaron altos valores de sobreposicion al coincidir en el consumo en la gran mayora de sus tems alimenticios dentro de los tres hbitats, as mismo las especies del gnero Glossophaginae (G. longirostris y G. soricina) se encuentran ocupando el mismo nicho trfico dentro del rea. Las especies tendieron a presentar un comportamiento generalista dentro de los tres hbitats a excepcin de T. silvcola que se presento con tendencias especialistas dentro de estos. En el rea de la reserva forestal se presentan dos picos de fructificacin para las especies sobre las cuales se encuentran alimentando los murcilagos, el primero que va de Junio a Julio y el segundo de Septiembre a Octubre. La disponibilidad espaciotemporal que presentan los recursos (frutos e insectos) dentro de los diferentes hbitats puede condicionar tanto la composicin como la estructura trfica de las comunidades de murcilagos. Los tems que presentaron una mayor disponibilidad para la comunidad de murcilagos presentes en el rea de estudio fueron S. mombin y A excelsum en cuanto a las especies frutales y Coleoptera e Hymenoptera por parte de los ordenes de insectos La actividad forrajeadora de los murcilagos depende de los parmetros estructurales de la vegetacin y es por eso que algunas especies de murcilagos seleccionan reas en la cual la densidad de rboles y la cobertura vegetal sean bajas. Seria adecuado llevar a cabo estudios similares en zonas con las mismas caractersticas estructurales pero mas alejadas entre si para ampliar la informacin
100
sobre como estas variables influyen en las comunidades de murcilagos presentes en el neotrpico. Realizar estudios de comportamiento alimenticio por murcilagos dentro de los tres estratos teniendo en cuanta el estadio reproductivo y la edad, as como la manera como se presenta la dispersin de semillas dentro de cada estrato.
101
BIBLIOGRAFA
AGUIRRE, L. F., HERREL, A. VAN DAMME, R. and MATTHYSEN, E; The Implications of Food Hardness for Diet in Bats. 2003. Functional Ecology, 17 : 201 212. BARRIGA, E.; Estudios Mastozoolgicos Colombianos, I. Chiroptera. 1965. Caldasia 9 : 241 268. BERNARD, E. and FENTON, M. B.. Species Diversity of Bats (Mammalia : Chiroptera) in Forest Fragments, Primary Forest, and Savannas in Central Amazonian, Brazil. 2002. Can. J. Zool. 80 : 1124 1140. BRADBURY, J. W. and VEHRENCAMP, S.; Social Organization and Foraging in Emballonirid Bats. 1. Field Studyes. 1976. Beh. Ecol. Sociobiol. Vol 1 : 337 381. CATLING, P.; Co-evolution of bats & plants. 1975. (Manuscrito). 64 p CUERVO, A, BARBOZA, C. E. y DE LA OSSA J.; Aspectos Ecolgicos Y Etolgicos De Primates Con nfasis En Alouatta Seniculus (Cebidae), De La Regin De Colos, Serrana De San Jacinto (Sucre), Costa Norte De Colombia, 1986-a. Caldasia, Vol. XIV, N 68 70, p 709 741. CUERVO, A.; HERNANDEZ, J. y CADENA, A. Lista actualizada de los Mamferos de Colombia: Anotaciones sobre su distribucin. Caldasia, Volumen conmemorativo de los 50 aos de la Fundacin del ICN-Mus. De Hist. Nat. Universidad Nacional de Colombia, 1986-b. p 471 501. DOBAT, K.. Blten und Fledermuse. Germany: Kramer, Frankfurt/M. 1985. p. 370. DUMONT, E. R.; The Effect of Food Hardness on Feeding Behaviour in Frugivorous Bats (Phyllostomidae): an Experimental Study. 1999. Journal of Zoology, London 248 : p 219 229. EISENBERG, J. F.; Mammals of the Neotropics: The Northern Neotropics, Volume 1, Panama, Colombia Venezuela, Guyana, Suriname, French Guiana. Chicago: The University of Chicago Press, 1989, 449 p EMMONS, L. H. and FEER, F.; Neotropical Rainforest Mammals. The University of Chicago Press, 1990, 281 p.
102
ESTRADA, A., CORTES-ESTRADA, R. and MEREDITT, D.; Bat Species Richness and Abundante in Tropical Rainforest Fragments and in Agricultural, hbitats at Los Tuxtlas, Mexico. 1993. Ecography 16 : 309 318. FAJARDO, A. y DE LA OSA, J.; Censo preliminar de primates en la reserva forestal protectora serrana de coraza montes de Maria, sucre Colombia. 1994. Trianea (Act. Cien. Tecn. INDERENA), 5 : p 289 303. FENTON, M. B., ACHARYA, L., AUDET, D. HICKEY, M. B. C., MERRIMAN, C. B., OBRIST, M. K. SYME, D. M. and ADKINS B.; Phyllostomid Bats (Chiroptera : Phyllostomidae) as Indicators of Habitat disruption in the Neotropics. 1992. Biotropica 24 : p 440 446. FENTON, M. B., CUMMING, D. H. M., RAUTENBACH, I. L., CUMMING, G. S., CUMMING, M. S., FORD, G., TAYLOR, R. D., DUNLOP, J., HOVORKA, M. D. JOHNSTON, D. S., PORTFORS, C. V., KALCOUNIS, M. C. and MAHLANGA, Z.; Bats and the Loss of Tree Canopy in African Woodlands. 1998. Conservation Biology, Vol 12 (2) : p 339 407. FLEMING, T. H., Foraging Strategies of Plant-Visiting Bats. In: ed. Kunz, T. H., Ecology of Bats. p 287 - 325. Plenum Press, New York. 1982. FLEMING, T. H., Fruit Bats: Prime Movers of Tropical Seeds. 1987. Bats, Vol. 5, (3), p 3 8. FLEMING, T. H., HOOPER, E. T. and WILSON, D. E.; Three Central American Bat Communities: Structure, Reproductive Cycles, and Movement Patterns, 1972. Ecology, Vol. 53, N 4, p 555 569. FLEMING, T. H., HEITHAUS, E. R. and SAWYER, W. B.; An Experimental Analysis Of The Food Location Behavior Of Frugivorous Bats, 1977. Ecology, Vol. 58, N 3, p 619 627. FLEMING, T. H. and HEITHAUS, E. R.; Seasonal Foraging Behavior Of The Frugivorous Bat Carollia perspicillata,1986. Journal Mammalogy Vol. 67, N 4, p 660 671. FREEMAN, P. W.; Frugivorous and Animalivorous Bats (Microchiroptera): dental and cranial adaptations. 1988, Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 33 : 249 272 p. GANONN, M. R. and WILLIG, M. R.; The Effect of Lunar Illumination on Movement and Activity of the Red Fig.-Eating Bats (Stenoderma Rufum). 1997. Biotropica, 29 (4) : p 525 529.
103
GARDNER, A. L.; Feeding Habits, En Biology Of Bats Of New World Family Phyllostomatide. Parte II. Edit. R. J. Baker, J. K. Jones, Jr., and D. C. Carter. 1977, p 293 350. GIANNINI, N. P. and KALKO, E. K. V.; Trophic Structure in a Lerge Assemblage of Phyllostomid Bats in Panam. 2004. Oikos, 105 : p 209 220. HANDLEY, Jr, C. O., WILSON, D. E. and GARDNER, A. L.; Demography and Natural History of the Common Fruit Bat Artibeus jamaicensis on Barro Colorado Island, Panama. Washington, DC: Smithsonian Institution Press. 1991. HEITHAUS, E. R, FLEMING, T. H. and OPLER, P. A.; Foraging Patterns and Resourse Utililization In Seven Species of Bats in a Seasonal Tropical Forest, 1975. Ecology, Vol 56, N 4, p 841 854. HERR, A.; Aspects of the Ecology of Insectivorous Forest-dwelling Bats (Microchiroptera) in the Western Slopes of the Australian Alps, Alemania, 1998, 273 p Thesis of Doctor Philosophy (Ecology), Charles Sturt University. HUMPHRY, S. R.; Nursery Roost and Community diversity of Neartic Bats. 1975. Journal mammalogy 56 : p 321 346. HUMPHRY, S. R., BONNACCORSO, F. J. and ZINN, T. L.; Guiad Structure of Surface gleaning bats in Panam. 1983. Ecology 64 : p 284 294. HUSTON, M. A.; Biological diversity: the Coexistence of species on changing landscape. Cambridge University Press, Cambridg, United Kingdom. 1994. KALKO, E. K. V. HERRE, E. A. and HANDLEY, Jr., C. O.; Relation of Fig. Fruit Characteristics to Fruit-Eating Bats in the New and Old World Tropics. 1986. J. Biogeogr. 23 : 565 576. KALKO, E. K. V.; Diversity in Tropical Bats. 1997. Tropical Biodiversity and Systematics In : ed. H. Ulrico, Tropical Diversity and Systematics, Proc. Int. Symp. Biodiv. Syst. Tropical Ecosystems, Bonn, 1994. Zool. For-Schungsinst Mus. Alxeander Boeing Bonn, p. 13 43. KALKO, E. K. V. and CONDON, M. A.; Echolocation, Olfaction and Fruit Display: How Bats Find Fuit of Flagellichorous Cucurbits. 1998. Functional Ecology 12 : p 364 372. KNOX JONES, JR. J. and HOOD, C. S.; Synopsis Of South American Bats Of The Family Emballonuridae. 1993. Occasional Papers the Museum Texas Tech University. 155. 32 p. LIMA DE, I. P. and DOS REIS, N. R.; The Abailability of Piperaceae and Search for This Resource by Carollia perspicillata (Linnaeus) (Chiroptera : Phyllostomidae, Carolliinae) in
104
Parque Municipal Arthur Thomas, Londrina, Paran, Brazil. 2004. Revista Brasilea de Zoologa, 21 (2) : p 371 377. LOBOVA, T. A. and MORI, S. A.; Atlas of Seeds Dispersed by Bats. 2002. The New Cork Botanical Gardner. LOPEZ, E. y ORTEGA, O.; Murcilagos en el Cercano Oriente Antioqueo. Trabajo de grado para optar al titulo de Bilogo. Departamento de Biologa. Universidad de Antioquia. 1982, 95 pp. MARINKELLE, C. J. and CADENA, A.; Notes on Bats New the Fauna of Colombia. 1972. Mammalia, 36 : 50 58. McNAB, B, K. The Structure of Tropical Bat Faunas. 1971, Ecology, 52 : 352 358 MIKICH, S. B., BIANCONI, G. V., MAIA, B. H, and TEIXEIRA, S. D.; Attraction of the Fruit-Eating Bat Carollia Perspicillata to Piper Gaudichaudianum Essential Oil. 2003. J Chem Ecol.; 29 (10) : 2379-2383. MORENO, L. M.; Distribucin de los Chiroptera en el Parque Nacional Natural Tayrona. Trabajo para optar al titulo de Bilogo. Departamento de Biologa. Universidad Nacional de Colombia. Bogota. 1981. 126 pp. MORRISON, D. W. Foraging Ecology and Energetics of the Frugivorous bat Artibeus jamaicensis. 1978-a. Ecology 59 : 716 723. ______________. Lunar phobia in a Neotropical fruit bat Artibeus jamaicensis (Chiroptera : Phyllostomidae). 1978-b. Anim. Beba. 26 : p 852 856. MORTON, P. A.; Murcilagos Tropicales Americano, 1989 MUOZ, J.; Diversidad y Hbitos Alimenticios de Murcilagos en Transeptos Altitudinales en un Corte Transversal en la Cordillera Central Colombiana. Trabajo para optar al titulo de Bilogo. Departamento de Biologa. Universidad Nacional de Colombia. Bogota. 1987. 231 pp. MUOZ, J. Claves de Murcilagos Vivientes en Colombia. Medelln: Editorial Universidad de Antioquia, 2001. 150 p. MUOZ-SABA, J. Claves para las Especies de Artibeus (Artibeus). 1999. MUOZ-SABA, Y., CADENA, A. & RANGEL-Ch, J. O.; Ecologa de los Murcilagos Antfilos del Sector la Curia, Serrana La Macarena (Colombia), 1997. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Vol. XXI, N 81, p 473 486.
105
NARANJO, L. G., CHACON, P. y ROCHA, R. L.; Diversidad De Dietas De Aves Insectvoras En La Selva Lluviosa Del Pacfico Colombiano, 1995. Revista Colombiana de Entomologa, Vol. 22, N 3, p 113 122. OSPINA, O y GOMEZ, L. G.; Estudio Comparativo de la Comunidad de Murcilagos en la Reserva Natural la Planada Nario. 1995. Fundacin Para la Promocin de la Investigacin y la Tecnologa. 79 p. PREZ-TORRES, J. y AHUMADA, J. A.; Murcilagos en Bosques Alto-Andinos, Fragmentados y Continuos, en el Sector Occidental de la Sabana de Bogot (Colombia). 2000. Universitas Scientiarum Vol 9, p 33 46. PIANKA, E. R.; Niche Overlap and Diff Use Competition. 1974. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 71 : 2141 2145. POULIN; B. and LEFEBVRE, G.; Estimation of Arthropods availables to Birds: Effect of Trapping Technique, Prey Distribution, and Bird Diet. 1997. J. Field Ornithol., 68 (3) : 426 442. RANGEL Ch., y LOZANO G.; Un Perfil de Vegetacin entre la Plata (Huila) y el Volcan Purac. 1986. Caldasia 14 (6870) : 503547. REBOLLEDO, M.; Estudio De La Relacin Planta - Animales en la Polinizacin de Mucuna Pruriens (Leguminosas) por Murcilagos Nectarivoros (Phyllostomidae : Glossophaginae). Trabajo de grado Biologa. Universidad del Atlntico, 2003. RIOS, M., GIRALDO, P. y CORREA, D.; Gua de Frutos y Semillas de la Cuenca Media del Ri Otn. 2004. Fundacin EcoAndina, WCS- Colombia. 238 p. RIVAS, M. P. y SANCHEZ, P. Contribucin al Conocimiento de la Estructura de la Comunidad de Quiropteros de Bosque de Galera, en inmediaciones de la Serrana de la Macarena. Trabajo de grado Biologa. Univ. Nacional de Colombia, Bogot 1990. 89 p. SAZIMA, I.; Observations on the Feeding Habits of Phyllostomatid Bats (Carollia, Anoura, Vamyirops) in Southeastern Brazil, 1976. Journal of Mammalogy, Vol. 57, N 2, p 381 382. SIMMONS, N. B. and CONWAY, T. M.; Phylogenetic Relationships of Mormoopid Bats (Chiroptera: Mormoopidae) Based on Morphological Data. 2001. Bulletin of The American Museum of Natural History, 258, 97 p.
106
SOSA, M. and SORIANO, P. J.; Resourse availability, Diet and Reproduction in Glossophaga longirostris (Mammalia : Chiroptera) in an Arid Zone of the Venezuelan Andes, 1996. Journal of Tropical Ecology, Vol. 12, p 805 818. TAMSITT, J. R.; Niche and Species diversity in Neotropical Bats. 1967. Nature, 5078 (213) : 784 786 p. THOMAS, D. W.; Moth Scales in Feces of Fruit Bats: Evidence of Insectovory or Fruit Contamination?, 1984. Journal Mammalogy, Vol. 65, N 3, p 484 485. ________; Analysis of Diets of Plant-Visiting Bats. En: Ecological and Behavioral Methods for the Study of Bats. Edit. Thomas Kunz, Smithsonian Intitutions Press, Washington, 1988. p 211 220. TICUL-ALVAREZ-CASTAEDA, S. y LOPEZ-VIDAL, J. C.; Claves para Murcilagos Mexicanos. 1994. Centro de Investigacin Biolgica del Noreste, S. C. y Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas. I. P. N. Mexico. 65 p. TIMM, R. M., LAVAL, R. K. and RODRIGUEZ, B. Claves de Campo Para los Murcilagos de Costa Rica. 1999. Brenesia, 52 : 1 32. TSCHAPKA, M.; A Compact and Flexible Method for Mist-netting Bats in the Subcanopy and Canopy. 1998. Bat Research News. 39 (3) : p 140 141. TUTTLE, M. D.; Feeding habits of Artibeus jamaicensis, 1968. Journal of Mammalogy. 49 : p 787 VAUGHAN JENNING, N., PARSONS, S., BARLOW, E. and ANOM, M. R.; Ecolocation Call and Wing Morphology of Bats from the West Indies. 2004. Acta Chiropterologica, 6 (1) : p 72 90. WARREN, R. D., WATERS, D. A., ALTRINGHAM, J. D. and BULLOCK, D. J.; The Distribution of Daubentons Bats (Myotis daubentonii) and Pipistrelle Bats (Pipistrellus pipistrellus) (Vespertilionidae) in Relation to Small-Scale Variation in Riverine Habitat, 2000. Biological Conservation, Vol. 92, p 85 91. WHITAKER, Jr. J. O; Food Habits Analysis of Insectivorous Bats. En: Ecological and Behavioral Methods for the Study of Bats. Edit. Thomas Kunz, Smithsonian Institutions Press, Washington, 1988. p 171 189. WILLIG, M. R.; Bat Community Structure in South America: a Tenacius Cimera. 1986, Revista Chilena de Historia Natural, 59 : 151 168.
107
WILLIG, M. R., CAMILO, G. R and NOBLE S. J.; Dietary Overlap in Frugivorous and Insectivorous Bats from Edaphic Cerrado Habitats of Brazil. 1993, Journals of Mammalogy. Vol 74 (1) : 117 128 p.
108
109
ANEXO A. Resumen de las capturas realizadas durante los periodos Oct. Nov. 2001, Mar. Nov. 2002.
N ESPECIE SEX M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M Pteronotus gymnonotus H IND. 210 201 34 33 5 5 20 20 7 10 28 24 1 8 1 11 11 15 17 4 1 1 2 1 1 1 2 1 1 3 5 1 2 LT 74,97 76,44 81,53 85,98 43,00 47,94 48,20 48,93 48,96 49,23 57,19 55,13 56,2 61,61 77,00 53,03 52,21 50,32 50,26 55,95 42,00 61,00 58,93 43,00 60,00 47,9 46,3 74,00 73,00 107,00 108,72 57,00 60,65 PROMEDIO DE MEDIDAS LA 59,53 59,96 68,26 68,31 37,52 34,96 36,56 36,84 36,21 36,52 43,14 41,54 42,00 50,16 62,00 35,69 36,62 35,31 34,89 40,03 33,80 41,00 50,05 33,00 58,4 40,00 42,9 64,70 64,00 87,67 88,54 53,30 53,85 LO 16,46 16,44 18,00 17,96 12,06 12,96 14,47 14,99 13,97 14,34 15,74 15,89 12,6 14,50 17,00 11,54 11,9 11,19 11,61 13,63 18,10 13,00 22,10 12,00 12,00 11,60 13,83 17,00 20,30 24,00 26,14 12,00 13,35 LC 12,16 8,61 7,86 9,35 8,27 9,35 6,44 5,95 5,96 6,60 9,23 15,00 10,00 23,55 30,00 21,00 15,00 14,15 12,00 12,00 16,67 16,46 21,00 24,25 LTP 34,8 35,6 36,18 38,18 22,00 21,82 23,56 25,15 25,16 24,02 27,64 29,19 24,4 31,25 43,00 22,8 23,5 21,43 20,91 20,35 7,30 12,00 32,58 7,00 34,00 24,80 26,35 15,50 38,00 51,5 51,74 26,00 28,90 A, H IB, B-P LSDS 7,77 7,85 7,07 7,12 Ar Ar, A A Ar, A, H BG IB, BG IB, BP IB, BG, B-P A H H IB IB, BG BG ESTRATO PRESENTE Ar, A, H Ar, A, H A, Ar, H Ar, A, H Ar, A, H Ar, A, H A A, H Ar, A, H Ar, A, H Ar, A, H Ar HABITAT PRESENT. IB, BG, B-P IB, BG, B-P IB, BG IB, BG, B-P IB, BG, B-P IB, BG, B-P IB IB, BG IB, BG, B-P IB, BG, B-P IB BG
Artibeus jamaicensis Artibeus lituratus Artibeus phaeotis Carollia brevicauda Carollia castanea Carollia perspicillata Chiroderma trinitatum Desmodus rotundus Glossophaga longirostris Glossophaga soricina Micronycteris brachyotis Micronycteris megalotis Micronycteris silvestris Mimon crenulatum Myotis nigricans Mormoops megallophyllia Peropteryx macrotis Phyllostomus discolor Phyllostomus hastatus
110
Continuacin ANEXO A
ESPECIE Pteronotus parnellii Saccopteryx bilineata N SEX IND. M H M H M Saccopteryx canescens H M H M H M H M H M H M H M H 8 5 1 2 3 2 14 31 1 2 3 1 5 2 4 8 1 1 3 2 LT 66,49 65,16 45,00 47,50 40,53 40,25 54,67 54,25 59,00 54,60 66,62 73,00 67,27 64,70 56,45 60,02 62,50 61,50 44,65 44,83 PROMEDIO DE MEDIDAS LA LO LC 60,41 60,46 43,30 45,30 38,80 39,00 39,65 39,52 42,00 41,28 51,67 59,00 53,16 52,20 41,05 42,09 43,35 42,00 32,80 30,35 17,08 16,64 11,00 10,65 13,98 11,25 12,11 13,00 12,00 13,00 29,42 29,00 29,50 32,00 14,23 13,41 16,00 14,20 11,55 11,45 22,69 19,64 12,40 14,70 11,97 12,98 15,40 18,00 13,00 11,40 LTP 33,52 33,22 26,50 28,75 22,30 22,80 22,49 24,13 28,00 26,20 38,83 40,10 38,96 39,65 23,68 24,20 24,50 25,30 19,73 18,00 LSDS Ar, A, H IB, BG Ar, A, H Ar, A, H Ar, H IB, BG, B-P IB, BG, B-P BG, B-P Ar, H BG, B-P ESTRATO PRESENTE Ar, A, H Ar, H HABITAT PRESENT. IB, BG, B-P BG, B-P
Sturnira lilium Sturnira luisi Tonatia bidens Tonatia silvicola Uroderma bilobatum Uroderma magnirostrum Vampyressa pusilla
Ar, A, H Ar, A A, H
IB, BG, B-P IB, B-P IB, BG
111
ANEXO B. Resumen de la actividad temporal de las especies encontradas en la reserva forestal y protectora de los montes de Maria y serrana de coraza (Colos, Sucre)
Localidad: ESTACION PRIMATOLOGICA DE COLOSO N ESPECIE
06:00 07:00 08:00
HORA DE CAPTURA M / H
09:00 10:00 11:00 12:00 05:00 TOTAL
TOTAL INDIV. 411 67 10 40 17 52 1 9 22 32 4 1 1 2 1 1 3 2 8 3 13 3 5 45 3 4 7 12 2 5 786 H 4 M H M 215 34 5 20 7 30 1 8 11 15 H 196 33 5 20 10 22 1 11 17 4 1
M H M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Artibeus jamaicensis Artibeus lituratus Artibeus phaeotis Carollia brevicauda Carollia castanea Carollia perspicillata Chiroderma trinitatum Desmodus rotundus Glossophaga longirostris Glossophaga soricina Micronycteris brachyotis Micronycteris megalotis Micronycteris silvicola Mimon crenulatum Myotis nigricans Mormoops megallophyllia Peropteryx macrotis Phyllostomus discolor Phyllostomus hastatus Pteronotus gymnonotus Pteronotus parnellii Saccopteryx bilineata Saccopteryx canescens Sturnira lilium Sturnira luisi Tonatia bidens Tonatia silvicola Uroderma bilobatum Uroderma magnirostrum Vampyressa pusilla
TOTAL
M 4 1
1 1
35 28 43 45 41 35 23 17 35 38 6 7 2 6 10 10 3 4 4 3 3 1 1 1 2 3 5 5 2 8 3 2 6 2 3 2 1 3 5 1 1 7 4 10 5 3 5 4 2 3 1 3 1 1 1 3 2 2 3 4 2 1 2 5 2 3 5 2 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 2 1 2 2 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 5 1 5 2 2 1 1
32 29 8 3 1 1 2 1 1 3 6 1 1 2
2 1 3
1 3
2 3
1 2 1 1 1 1 3 1 9 1 3 14 1 3 5 4 1 3 400 2 1 5 2 4 2 2 31 2 1 2 8 1 2 386
1 1
1 2 8 2
3 2 2
10
2 1 1 1
2 2 1 2
1 1
75 78 81 68 80 70 43 42 45 54 14 11 57 61
H = Hembras, M = Machos
112
ANEXO C. Anlisis Alimenticio de las especies encontradas en la reserva forestal y protectora de los montes de Maria y
serrana de coraza (Colos, Sucre)

Partes Vegetales
Especie
Pulpa Cecr de fruta P ab P am M Ca A B C D E F
Ficus sp1
Piper I sp. J K
Ficus Spo sp2 Anac Broc Man
Polen nica Mixta
A. jamaicensis 30 6,8 2,3 0,8 A. lituratus 23,5 17,6 5,9 A. phaeotis C. brevicauda 11,1 5,6 5,6 16,7 5,5 11,1 5,6 C. castanea 12,5 1 11,6 C. perspicillata 15,8 3,5 2,1 3,7 C, trinitatum D. rotundus G. longirostris 9,8 33,9 G. soricina 27,9 36 0,7 M. brachyotis 45 M. megalotis M. silvestris M. crenulatum 10 M. megallophyllia M. nigricans P. macrotis P. discolor P. hastatus 33,2 11,4 P. gymnonotus P. parnellii S. bilineata S. canescens S. lilium 4,5 4,5 S. luisi 100 T. bidens T. silvicola U. bilobatum 16,7 U. magnirostrum 50 V. pusilla Valor de 10,8 1,0 0,6 0,15 5,01 0,4 0,37 0,31 0,6 0,21 importancia Cecr = Cecropia, P.ab= Piper aducum, P. am = Piper amalago, M. Ca = Muntingia calabura, Man = Mangiphera indica, A, B, C, D, E, F, I, J, K = Morfoespecies sin identificar.
1,5
3,1
0,8
13,8 5,9 5,6 1,5 12,5 14,8
11,5 5,9 11,1 25 11,1
13 5,9 5,6 12,5 17,9
5,9
9 5,9 4,4 10 6,2 100 46,2 31,4
5,6 0,2
3,7
7,2 11,7 100 6,5 14,9 12,4
1,6
50 100
100 15,4
20,4
32
9,1
4,5
15,6
20,8
16,7 48,5 0,06 0,1 0,19 0,03 0,49 3,33 0,05 8,65 2,15 3,8 0,47
13,34
53,36 1,5 100
11,68
Spo = Spondias mombin , Anac = Anacardium excelsum, Broc = Brosimun bilivarensis,
113
Continuacin Anexo C
Insectos Sangre
Orth Isop Otros Sangre
Especie
Dip
Col
Lep
Hym
Hom
Hem
A. jamaicensis 0,03 0,02 0,05 A. lituratus 10 1,8 A. phaeotis C. brevicauda C. castanea C. perspicillata 0,1 3,7 0,3 3 C, trinitatum D. rotundus 100 G. longirostris 4,6 3,5 2 G. soricina 1 1,4 M. brachyotis 0,3 2,5 1,7 0,3 0,2 M. megalotis 15 10,5 60 14,5 M. silvestris M. crenulatum 31,5 13,5 33,3 11,7 M. megallophyllia 10 90 M. nigricans 45 36 19 P. macrotis 13 15 72 P. discolor P. hastatus 0,03 10,9 0,5 6,4 0,02 1,7 P. gymnonotus 7 15 68 10 P. parnellii 5 25 17,9 14,6 4 9,5 0,8 23,2 S. bilineata 27,3 23,3 10,7 4,3 6,7 27,7 S. canescens 10 35 22 11 2 20 S. lilium S. luisi T. bidens 56 20 24 T. silvicola 0,3 45,5 14,8 22,3 1,8 1,5 13,8 U. bilobatum U. magnirostrum V. pusilla Valor de 2,0 8,8 6,66 4,04 0,13 5,08 0,28 0,04 11,15 3,3 importancia Dip = Diptera, Col = Coleoptera, Lep = Lepidoptera, Hym = Hymenoptera, Orth = Orthoptera, Otros = Correspondiente a Restos de Insectos sin identificar
114
ANEXO D. Anlisis Alimenticio de las especies encontradas en los tres zonas de muestreo en la reserva forestal y
protectora de los montes de Maria y serrana de coraza (Colos, Sucre)

Partes Vegetales
Especie
Hbitat
Pulpa De frutas 33,6 36,4 15,8 37,5 16,7 11,1 20 33,4 11,1 11,1 20 50 25 2,5 18 25 10 8,5 1,3 100 50 12,8 38,5 20 34 56,9 65,6 24,2 100 1,5 30,8 9,1 1,4 24,8 11,1 20 24,8 Cecr 12,2 2,3 5,3 25 12,5 P ab P am M Ca A B C D E F
Ficus sp1 2,1 2,3 2,3 8,3
Piper I sp. 2,1 J
Picus Spo Sp2 14,6 4,5 23,7 16,7 16,7 33,3 11,1 20 100 25 33,4 27,3 10,4 7,7 18,2 25 16,7 23,1 7,7 11,2 12,5 20,5 14,6 2,3 23,6 12,5 33,3 33,3 11,1 20 0,4 25 33,3 0,2 25 30,8 50 50 59,2 10 15,4 20 2 33,3 14,3 33,3 44,4 28,6 50 100 Anac Broc Man Polen
A. jamaicensis
IB BG BP IB
6,8
20,5 31,6
A. lituratus
C. brevicauda
C. castanea
BG BP IB BG BP IB BG BP IB BG BP IB
11,1
11,1
25
C. perspicillata
G. longirostris
BG BP IB
G. soricina
BG BP IB BG BP IB BG BP IB
P. hastatus
S. lilium
11,2 14,3 100
16,2 11,1
17,2 33,3 42,9 50
U. bilobatum
BG BP
IB = reas de interior de bosque, BG = Bosque de Galera, BP = Borde Potrero, las abreviaturas de los recursos son igual a los del Anexo B.
115
Continuacin Anexo D
Insectos Especie Hbitat Dip Col Lep Hym Hom Hem Orth Isop Otros
A. jamaicensis
IB BG BP IB BG BP IB 1 0,8 4,9 11,3
0,2 12,5 11,5
0,6
1,3
A. lituratus
5,1 1 3,9 3,6 8,1
C. perspicillata
BG BP IB
G. longirostris
BG BP 5,6 0,4 1,5 5,8 32,5 0,5 93 58,3 21,8 15 7 2,9 1,5 20,4 1,2 8 15,8 17,3 2,2 8 2,1 3,9 0,5 25,3 3,5 2,9 5,3 6,5 20 30,8 15,3 3,4 4 IB BG BP IB BG BP IB
G. soricina
P. hastatus
4,3 23,3 20
P. parnellii
BG BP IB
S. lilium
BG BP IB BG BP IB BG BP IB 0,5 0,5 11 62,5 80,3 31 6 51,5 3,5 8,5 2,3 0,5 3,5 2,5 28 8
T. silvicola
U. bilobatum
S. bilineata
BG BP
6 40
12,5 15 32 13
10
71,5
116
Anexo E. Abundancia de los diferentes ordenes de insectos capturados en la zona de reas de interior de bosque (2002).
ESTACION: MES ESTRATO Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar Octubre A H Total Ar A H Total TOTAL COL 6 4 7 17 6 8 2 16 1 3 4 8 2 4 3 9 4 5 3 12 5 6 1 12 7 10 1 18 4 5 2 11 8 7 9 24 127 LEP 3 4 4 11 3 10 3 16 1 2 5 8 3 4 3 10 4 12 4 20 9 5 2 16 3 10 1 14 3 6 3 12 6 5 1 12 119 AREAS DE INTERIO DE BOSQUE HYM HEM HOM 1 3 6 10 8 16 6 30 1 3 2 6 3 4 4 11 5 7 3 15 2 1 1 4 6 14 3 23 3 5 2 10 7 3 0 10 119 1 2 2 5 2 2 5 9 1 1 2 4 1 3 2 6 4 4 4 12 3 4 3 10 3 1 1 5 1 1 1 3 0 1 0 1 55 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 2 2 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 DIP 11 12 18 41 11 12 18 41 4 29 34 67 9 5 27 41 20 43 38 101 17 13 7 37 28 18 1 47 9 15 30 54 29 15 6 50 479 51,62 OTROS 2 1 0 3 2 1 1 4 1 0 0 1 1 1 1 3 2 1 3 6 0 0 1 1 1 1 0 2 0 0 1 1 0 0 0 0 21 2,26 928 20 32 39 50 31 16 38 30 15 48 54 7 10 38 47 19 22 40 40 73 55 TOTAL 24 26 37 32 49 36
Marzo
Abril
Mayo
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Noviembre
Porcentaje 13,69 12,82 12,82 5,93 0,86 Ar = Estrato Arbreo; A = Estrato Arbustivo; H = Estrato Herbceo.
117
Anexo F. Abundancia de los diferentes ordenes de insectos capturados en la zona de Bosque de Galera (2002).
ESTACION MES ESTRATO Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar Septiembre A H Total Ar A H Total Ar A H Total COL 3 4 6 13 7 11 3 20 1 1 8 10 3 3 7 12 10 7 5 22 7 15 0 22 15 21 0 36 7 4 4 15 9 15 14 38 188 LEP 1 2 7 10 0 15 3 19 1 2 8 11 3 8 5 17 4 23 7 34 4 9 2 15 9 15 0 24 4 5 8 16 10 12 2 24 169 BOSQUE DE GALERIA HYM HEM HOM 1 3 4 8 10 28 9 47 1 0 5 6 3 3 11 17 10 14 6 30 0 1 1 3 9 13 0 22 4 3 6 13 12 7 0 19 164 1 0 1 2 3 2 10 15 0 0 4 4 1 0 2 3 4 8 7 19 0 11 7 19 0 0 0 0 2 2 1 4 1 2 0 3 70 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 5 1 0 6 0 0 0 0 1 1 0 2 0 1 0 1 11 DIP 8 15 8 31 21 55 43 119 3 3 75 82 10 4 2 16 45 47 73 165 4 23 11 38 3 30 11 44 5 15 8 29 85 37 8 130 654 51,25 OTROS 2 1 0 3 3 2 0 6 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 2 4 1 1 2 3 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 20 1,54 36 79 11 23 31 27 117 74 25 21 61 23 20 18 27 75 100 100 44 113 68 9 7 101 TOTAL 16 25 26
Marzo
Abril
Mayo
Junio
Julio
Agosto
Octubre
Noviembre
TOTAL
1276
118
Anexo G. Abundancia de los diferentes ordenes de insectos capturados en la zona de Borde Potrero (2002).
ESTACION MES ESTRATO Ar A H Total Ar A H Total Ar Mayo A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total COL 8 4 8 20 5 6 2 13 3 8 5 16 2 4 3 9 1 7 5 13 7 4 3 14 7 11 3 21 2 11 3 16 15 6 14 35 157 LEP 4 7 1 12 6 4 3 13 3 4 8 15 7 5 2 14 8 11 5 24 4 5 3 12 0 15 3 18 6 13 2 21 9 4 2 15 144 BORDE - POTRERO HYM HEM HOM 1 3 8 12 5 4 3 12 2 9 2 13 6 11 1 18 6 8 3 17 5 3 3 11 10 28 9 47 5 13 1 19 9 4 0 13 162 0 4 2 6 1 2 0 3 4 4 2 10 2 8 5 15 7 3 4 14 8 2 1 11 3 2 10 15 1 0 3 4 0 2 0 2 80 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 2 0 3 2 2 1 5 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 DIP 31 8 28 67 22 7 16 45 10 85 26 121 18 11 80 109 15 82 41 138 47 15 10 72 21 55 43 119 22 30 81 133 3 7 8 18 822 58,26 OTROS 2 0 0 2 0 1 3 4 0 1 1 2 2 1 2 5 4 3 6 13 1 0 0 1 3 2 0 5 0 0 2 2 0 1 1 2 36 2,55 TOTAL 46 26 47 39 24 27 23 111 44 38 42 93 43 116 65 72 30 20 44 113 68 36 67 92 36 24 25
Marzo
Abril
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
TOTAL
1411
119
Anexo H. Abundancia de frutos mensual en las poblaciones de plantas utilizadas por los murcilagos dentro de las tres reas de estudio (2002).
Cecropia P. M. P. aducum S. mombin sp. amalago calabura Marzo 0 37 0 0 0 Abril 0 31 15 0 0 Mayo 0 14 16 0 0 Junio 27 10 34 0 0 IB Julio 65 0 19 0 0 Agosto 84 0 0 0 4859 Septiembre 72 0 19 0 11283 Octubre 35 0 8 0 8397 Noviembre 23 0 0 0 4369 Marzo 0 148 0 0 0 Abril 0 145 15 0 0 Mayo 0 87 16 0 0 Junio 0 28 34 0 0 BG Julio 145 0 19 0 3127 Agosto 280 0 0 0 5190 Septiembre 294 0 19 0 13890 Octubre 155 0 8 0 10324 Noviembre 171 0 0 0 6513 Marzo 0 0 0 8780 0 Abril 0 0 0 7245 0 Mayo 0 0 0 7314 0 Junio 131 0 0 8248 0 BP Julio 137 0 0 6437 2041 Agosto 169 0 0 5861 4212 Septiembre 150 0 0 2019 8461 Octubre 97 0 0 282 6981 Noviembre 113 0 0 295 3544 IB = reas de interior de bosque, BG = Bosque de Galera, BP = Borde Potrero. Hab. Mes A. excelsum 1383 5183 4886 208 0 0 0 0 0 2299 11263 7574 503 0 0 0 0 0 382 433 194 0 0 0 0 0 0 Brosimum bolivarensis 0 0 0 0 1308 8594 10998 8069 3994 0 0 0 0 0 0 3793 1711 855 0 0 0 0 0 6312 5416 3334 1387
120
ANEXO I. Variables promedios de las especies encontradas en los transeptos de vegetacin realizados en la zona de Borde Potrero. (2002)
N. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44
Especies
Ampelocera (ulmaceae) Apocynaceae (Rauvolfia) Aspidosperma polinerum Aspidosperma sp Asteraceae Bactrris sp Bahuinia sp Bignoniaceae (Memora) Burcera simaruba Burceraceae Capparis Cesalpiniaceae Cnidosculos urens Crecentia cujetes Dioscorea Sp Fabaceae (Machaerium) Fabaceae (sp1) Flacourtiaceae Sp1 Flacourtiaceae Sp2 Flacourtiaceae Sp3 Guazuma tormentosa Hippocratea volbilis Lecytidaceae (Lecytis sp) Malpigiacee Melia azederache Meliccocus bijuga Meliccocus sapindus Moraceae (Brosimun bolivarensis) Moraceae sp1 Muntingia calabura Nyctaginaceae Pithecellobium rufescens Pseudobombax sp Rubiaceae Sapindaceae (sp1) Sapindaceae (sp2) Serjania sp Sidista equinoctalis Sp1 Sp2 Sp3 Spondias mombin Talicia sp Terminalia sp
N de ind. 3 4 3 2 2 1 3 2 4 3 4 1 7 1 1 3 3 16 4 1 16 4 6 1 1 2 4 9 2 7 2 1 1 5 5 1 1 2 1 1 1 5 41 1
DAP (cm) 4,73 4,35 3,40 2,95 2,50 2,70 2,97 2,60 4,80 4,00 3,08 8,30 7,89 12,20 2,40 2,30 8,50 4,97 4,08 4,20 9,96 2,15 4,58 4,90 4,30 4,70 4,10 8,13 5,75 6,70 4,30 4,50 40,00 4,46 7,77 14,50 4,70 3,30 6,50 19,00 5,30 16,22 4,29 1,10
Alt. (m) 5,00 4,00 4,33 2,75 6,00 2,00 6,67 4,00 5,00 2,25 2,45 5,00 4,93 4,00 10,00 4,50 4,75 5,25 4,75 7,73 8,25 4,88 3,50 7,00 5,50 5,00 6,58 6,50 6,07 4,50 12,00 4,50 8,33 9,00 12,00 3,00 10,00 14,00 4,50 8,40 4,76 8,00
Diam. Cop. (m) 4,17 3,75 1,67 1,75 1,00 2,00 3,33 1,75 2,25 4,50 4,29 5,00 3,00 3,20 4,08 4,13 5,63 2,03 2,50 4,00 3,50 3,00 4,83 6,50 5,29 2,50 11,00 2,70 5,00 10,00
Rad. Cob (m) 2,83 2,50 1,50 1,50 1,00 1,00 3,17 1,63 1,75 3,00 3,21 3,00 3,00 2,90 3,50 3,50 4,00 1,38 2,00 3,00 3,25 2,00 3,08 3,50 3,57 1,50 7,00 1,90 3,67 5,00
7,00 9,00 4,00 4,98 3,12
4,00 5,00 3,00 3,84 2,37
121
ANEXO J. Variables promedios de las especies encontradas en los transeptos de vegetacin realizados en la zona de Bosque de Galera. (2002)
N. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Especies Acalyfa sp Adenocaligma Aphelandra depeana Anacardium excelsum Anthurium sp Apocyanceae (Rauvolfia) Araceae sp Aspidosperma polynerum Aspidosperma sp Bactris sp Bignoniaceae sp1 Brownea rosa de monte Capparidaceae Flacourtiaceae sp1 Flacourtiaceae sp2 Flacourtiaceae sp3 Heliconia sp Hippocratea volbilis Hura crepitans Lecytis sp Machaerium Melia azederache Meliaceae Miconia sp Moraceae (Brosimum bolivarensis) Moraceae sp1 Phyllodendon hederaceae Pithecellobium rufescens Pteridofita sp1 Rubiaceae sp1 Rubiaceae sp2 Rubiaceae sp3 Simira rombifolia Sp 3 Sp 4 Sp 5 Sp 6 Sp 7 Sp 8 SP 9 Sp10 Sp 11 Sp 12 Theophrastiaceae sp1 Trichilia sp N de ind. 1 1 11 5 4 42 7 3 19 3 11 12 8 5 5 2 1 8 1 4 1 29 12 1 4 12 7 1 1 22 8 22 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 3 52 DAP (cm) 1,00 1,20 0,80 155,57 12,00 3,50 4,60 12,00 16,00 4,00 2,90 39,15 2,30 2,90 1,30 2,40 2,00 3,40 148,65 36,28 6,70 4,60 2,50 3,50 15,50 35,60 6,20 1,60 5,00 6,50 2,00 1,50 1,70 100,00 97,10 17,50 19,00 71,30 9,60 30,00 38,80 55,00 6,20 1,20 3,50 Alt. (m) 1,00 2,50 1,60 28,00 1,00 3,50 10,00 7,00 8,00 4,50 4,00 18,00 3,50 3,50 2,00 3,50 0,50 18,00 32,00 16,00 15,00 4,00 2,50 5,00 9,00 13,00 1,50 4,00 0,50 4,50 3,50 2,50 2,50 25,00 25,00 10,00 12,00 25,00 7,00 20,00 13,00 18,00 4,5 1,50 4,00 Diam. Cop. (m) 1,00 1,50 0,40 25,00 1,00 4,50 2,50 7,00 3,50 5,00 8,00 2,00 2,00 1,00 3,00 2,00 25,00 9,00 3,00 1,50 2,00 8,00 8,00 Rad. Cob (m) 0,50 1,00 0,20 15,00 0,50 3,00 1,50 4,00 2,50 2,50 4,00 1,00 1,50 0,50 1,50 1,00 15,00 7,00 2,00 1,00 1,20 5,00 4,00
0,50 3,50 1,50 1,50 1,00 19,20 20,00 8,00 9,00 12,00 3,50 7,00 4,00 12,00 5 4,00
0,50 2,00 1,50 1,00 0,50 13,20 13,00 4,50 7,00 6,00 3,50 5,00 2,00 10,00 3,5 3,50
122
ANEXO K. Variables promedios de las especies encontradas en los transeptos de vegetacin realizados en la zona de reas de interior de bosque. (2002)
N. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 Especies Aphelandra sp Albizzia sp Anacardium excelsum Anonaceae Anthurium sp Apocynaceae (Rauvolfia) Araceae Asclepiadaceae Aspidosperma curraseii Aspidosperma sp Astronium fracsifolium Capparidaceae sp1 Capparidaceae sp2 Capparis sp Capparis verrugosa Celtis Combretaceae Flaourteaceae sp1 Guazuma tomentosa Hippocratea volubilis Hura crepitans Lecytis sp Machaerium sp Melia azederache Meliaceae (Trichilia sp) Melicocus ? Miconia sp Moraceae Moraceae (Brosimum bolivarensis) Neea (Nictaginaceae) Paullinia Phyllodendrom hederaceae Phyllodendron sp2 Pradocia Pseudobombax maximus Pteridofita Pterocarpus Rubiaceae Simira rombifolia Zisifus Sorocea Sp 9 Sp 12 Sp 13 N de ind. 2 4 2 1 3 7 3 1 4 16 3 7 4 11 2 1 4 9 2 2 3 5 4 10 19 1 2 4 12 1 1 2 3 2 1 1 2 3 8 1 4 1 2 1 DAP (cm) 0,50 64,30 117,80 21,10 0,10 4,50 3,80 3,90 1,50 7,20 1,20 4,00 9,00 6,80 3,80 8,70 0,70 3,00 24,4 9,00 45,50 25,40 2,10 3,80 5,50 5,10 3,20 3,00 34,40 9,80 3.9 * 4,70 0,40 15,90 63,10 0,00 6,20 10,50 4,00 8,30 3,70 2,10 51,00 21,90 Alt. (m) 1,00 25,00 27,00 9,90 1,00 4,00 12,00 2,50 7,00 2,00 4,50 4,00 5,00 3,00 5,40 1,80 3,00 18,00 10,00 20,00 18,00 2,00 4,50 4,50 5,40 3,50 4,00 20,00 3,60 _ 1,50 2,00 12,60 19,80 0,40 5,40 8,00 3,50 8,10 4,50 15,00 25,00 12,00 Diam. Cop. (m) 0,40 22,00 25,00 9,00 1,50 3,00 0,00 2,00 5,00 1,50 2,50 3,00 4,50 2,00 7,20 1,00 2,50 9,40 8,00 8,00 2,00 2,50 2,50 2,00 4,00 3,00 12,00 3,30 _ 1,60 8,50 5,80 0,40 5,80 7,00 2,50 7,00 4,00 8,00 2,50 8,00 Rad. Cob (m) 0,20 18,00 15,00 7,00 1,00 2,00 0,00 1,00 2,50 1,00 1,50 1,50 3,00 1,00 5,83 0,80 1,50 7,00 8,00 4,00 1,00 1,50 1,70 1,50 2,00 6,00 3,30 0,80 4,20 3,00 0,25 3,00 4,50 1,50 4,10 2,50 5,00 8,00 5,00
123
Continuacin ANEXO K.
N. 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 Especies Sp 14 Sp 15 Sp 16 Sp 17 Sp 18 Sp 19 Sp 20 Sp 21 Spondias mombin Urena basifera Urticaceae N de ind. 1 3 2 1 1 1 1 1 5 1 1 DAP (cm) 26,10 46,80 127,30 70,60 30,90 66,80 94,85 19,00 72,25 0,80 3,90 Alt. (m) 12,00 25,00 30,00 20,00 12,00 25,00 25,00 12,00 25,00 0,40 4,00 Diam. Cop. (m) 8,00 15,00 16,00 13,00 8,50 12,00 14,00 8,00 10,00 0,30 4,50 Rad. Cob (m) 5,00 10,00 8,00 7,00 5,00 7,00 10,00 4,00 5,00 0,15 2,50
124
ANEXO L. Fotos de tres Semillas y restos de tres ordenes de insectos encontrados en las heces de los murcilagos estudiados
Cecropia spp.
Muntingia calabura
Piper aducum
Coleoptera
Hymenoptera
Hemiptera
125
RESUMEN
Durante el periodo Octubre Noviembre 2001 y Marzo Noviembre 2002, se estudiaron los patrones de actividad, abundancia, diversidad y alimentacin de murcilagos, al igual que la abundancia y disponibilidad de insectos y frutos utilizados por los murcilagos en tres zonas (reas de interior de bosque, Bosque de Galera y Borde-Potrero) que presentaban caractersticas estructurales diferentes. Capturndose un total de 786 murcilagos representados por las familias Emballonuridae (3 especies), Mormoopidae (3 especies), Phyllostomidae (23 especies) y Vespertilionidae (1 especie). La abundancia y actividad de los murcilagos fueron mayores en las reas de interior de bosque, pero la mayor diversidad la presento el Hbitat de borde-potrero. Entre los hbitats solo se encontraron diferencias significativas en la diversidad presentada por los estratos arbreo y arbustivo para el hbitat de Bosque de galera (F(0.04) 2, 30= 3.72) y entre los estratos arbreo y herbceo del borde potrero (F(0.03) 2, 30 = 3.63). Se presentaron diferencias (P<0.05) respecto al consumo de los diferentes tems utilizados por las especies de murcilagos en cada uno de los hbitats (S. mombin, M. calabura, B. bolivarensis y A. excelsum y los ordenes de insectos Coleoptera, Lepidoptera y Hemiptera), lo cual influyo en la estructura trfica de las comunidades presentes en cada una de estas reas, llevando a una tendencia al mayor consumo de frutos en las reas de interior de bosque. Las especies analizadas, presentaron tendencias al comportamiento generalista dentro de los tres hbitats, a excepcin de Tonatia silvcola que present al parecer preferencia por un orden de insecto (posiblemente el orden Coleoptera). Las especies Artibeus jamaicensis y Carollia perspicillata, fueron las nicas que presentaron altos valores de sobreposicion (Pianka) dentro de los tres hbitats, as mismo las especies Glossophaga longirostris y Glossophaga soricina, presentaron completa sobreposicion dentro del hbitat de bosque de galera. Al evaluar la disponibilidad de insectos y frutos se encontr que las especies vegetales que presentaron la mayor disponibilidad fueron las especies Spondias mombin y Anacardium excelsum mientras que la disponibilidad de insectos estuvo centrada en los ordenes Coleoptera e Hymenoptera. En relacin a la abundancia de murcilagos con las variables estructurales del hbitat, se encontr que para la comunidad de murcilagos la variable que mas influy sobre estas es el porcentaje de cobertura (r = -0.60), lo cual sugiere que la abundancia en las capturas y composicin de la comunidad de murcilagos en un rea boscosa, no solo depende de la abundancia y disponibilidad de los recursos presentes, sino tambin de las variables estructurales tanto vertical como horizontal que se presenten en la vegetacin en estas reas.
126

Alimentacion en Murcielagos

Hochgeladen von

Dokumentinformationen

Copyright

Verfügbare Formate

Dieses Dokument teilen

Dokument teilen oder einbetten

Freigabeoptionen

Stufen Sie dieses Dokument als nützlich ein?

Sind diese Inhalte unangemessen?

Copyright:

Verfügbare Formate

Alimentacion en Murcielagos

Hochgeladen von

Copyright:

Verfügbare Formate

ALIMENTACIN DE LOS CHIROPTERA Y SU RELACIN CON EL HBITAT EN DIFERENTES ESTRATOS DEL BOSQUE

LUIS GABRIEL PALACIO VELSQUEZ

LUIS GABRIEL PALACIO VELSQUEZ

Trabajo de grado Para optar al ttulo de Bilogo

Director HERMES CUADROS VILLALOBOS

________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________

________________________________________ Presidente del Jurado

Barranquilla, 20 de Febrero del 2005

El autor del presente trabajo le da su agradecimiento a:

4.4. ESTRUCTURA DEL HBITAT

FIGURA 18. Variacin mensual en la proporcin de frutos en relacin con la abundancia

FIGURA 19. Relacin entre la disponibilidad, consumo y abundancia de recurso en seis

2.1.1. Hbitos Alimenticios y Amplitud de la Alimentacin

3.1. TRABAJO DE CAMPO

3.1.1. REA DE ESTUDIO

3.1.1.1. ASPECTOS CLIMTICOS

Maximo Promedio Minimo

Feb 28,7 27,3 26

Marzo Abril 28,4 27,3 25,7 28,4 27,4 26,8

Mayo 27,8 26,9 26,3

Jun 27,9 27 25,7

Jul 28,4 27 26,4

Agost 27,9 26,9 25,7

Sept 28,3 26,6 25,7

Oct 28 26,5 25,5

Nov 27,9 26,6 25,5

Dic 27,3 26,6 25,4

28,9 27,1 25,7

Maximo Promedio Minimo

Maximo Promedio Minimo

Maximo Promedio Minimo

3.1.1.2. ZONAS DE MUESTREO

*1.Anacardium excelsum, 2.Combretaceae, 3.Melia azederache, 4.Phyllodendrom

3.1.1.2.2. ZONA 2. BOSQUE DE GALERA

*1. Sp.3, 2.Lecytis sp., 3.Hippocratea volbilis, 4.Brownea rosa de monte,

3.1.1.2.3. ZONA 3. BORDE - POTRERO

*1.Cesalpiniaceae, 2.Sapindaceae, 3.Aspidosperma sp., 4.Sp1., 5.Aspidosperma

3.1.2. ESTRUCTURA DE LA VEGETACIN

3.1.3. CAPTURA DE MURCILAGOS

3.1.4. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO

3.1.4.1. ABUNDANCIA DE INSECTOS

3.1.4.2. ABUNDANCIA RELATIVA DE FRUTOS

3.2. TRABAJO DE LABORATORIO

3.2.1. MATERIAL BOTNICO:

3.2.2. MATERIAL ANIMAL:

3.2.2.1. IDENTIFICACIN DE LOS MURCILAGOS:

3.3. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN

3.3.1. ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD

La alimentacin de la comunidad y de las diferentes especies fue evaluada de la siguiente manera:

NDICE DE SOBREPOSICIN DE NICHO DE PIANKA

El valor de este ndice va de 0 a 1, 0 cuando no se presenta sobreposicion y 1 cuando la sobreposicion es total.

NDICE DE AMPLITUD DE NICHO DE LEVIN'S

Donde Pi = frecuencia de utilizacin del recurso 1 por la especie j

NDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA DE LAS PLANTAS

Frecuenciadel recursoi en la especiede murcielagox No. de recursostotales utilizados por el murcielagox

3.3.3. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO

3.3.4. CORRELACIONES SENCILLAS (PEARSON)

Fue utilizada en las siguientes relaciones:

4.1. COMPOSICIN DE LA COMUNIDAD DE MURCILAGOS

Mormoopidae, Emballonuridae y Vespertilionidae), seis subfamilias, 17 gneros y 30 especies.

Phyllostomus hastatus, Tonatia bidens y Carollia brevicauda, Carollia castanea

Tonatia silvcola Subfamilia Carollinae y y Carollia perspicillata soricina Subfamilia Subfamilia

7,26 1,12 3,35 0,56

4.1.1. COMPOSICIN DE LA COMUNIDAD EN CADA ESTACIN DE MUESTREO