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Claves de la Evolucin Humana

Mdulo 1, Metodologa

Unidad 1, La formacin de los Yacimientos

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Unidad 1, La formacin de los yacimientos

ndice 1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 El registro fsil 3.2 Levntate y anda 3.3 Tipos de yacimientos 3.4 Las grandes depresiones 3.5 Las terrazas fluviales 3.6 Los rellenos de cuevas

4. Actividades 5. Autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas 1.1 Conocimientos previos No son necesarios conocimientos previos, ya que los conceptos bsicos se explican en el texto. No bstante, un conocimiento previo de la Teora de la Tectnica de Placas y de la accin geolgica de los ros y de las aguas subterrneas facilitar la comprensin del tema.

1.2 Objetivos didcticos En esta unidad se persiguen dos grandes objetivos generales. En primer lugar, el conocimiento general del registro fsil y, en segundo lugar, las condiciones geolgicas que favorecen la formacin de yacimientos. Los objetivos especficos son los que siguen:

Conocer la definicin de fsil. Distinguir los distintos tipos de fsil: organismos completos, restos de organismos, huellas de actividad. Conocer los fsiles ms frecuentes entre los restos de animales y de vegetales. Conocer al menos tres tipos de huellas de actividad biolgica. Comprender la precariedad y posible sesgo del registro fsil. Comprender la importancia de la informacin relacionada con el lugar de hallazgo de los fsiles. Comprender la importancia de los estudios taxonmicos en la reconstruccin de los procesos de fosilizacin y para entender la gnesis de los yacimientos. Relacionar la tasa de sedimentacin con la probabilidad de que un resto biolgico fosilice. Conocer los principales ambientes sedimentarios propicios para la fosilizacin de restos. Definir una cuenca sedimentaria. Reconocer la regin del Rift Valley esteafricano como una gran cuenca sedimentaria. Comprender los procesos geolgicos responsables de la formacin del Rift Valley esteafricano. Reconocer las desembocaduras de los ros en el mar y lagos como zonas de intensa sedimentacin, propicias para la fosilizacin. Reconocer las terrazas fluviales como zonas de intensa sedimentacin, propicias para la fosilizacin. Conocer al menos un ejemplo de yacimiento de fsiles humanos en una terraza fluvial. Reconocer las cavidades crsticas como zonas de intensa sedimentacin, propicias para la fosilizacin.

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Entender los procesos de formacin, apertura al exterior y relleno de las cuevas. Conocer al menos un ejemplo de yacimiento de fsiles humanos en el interior de cuevas.

1.3 Lecturas recomendadas Anguita Virella, F. (1988). Origen e Historia de la Tierra. Rueda, Madrid. Arsuaga, J.L. y Martnez, I. (1997). La Especie Elegida. Temas de Hoy, Madrid. Cervera, J.; Arsuaga, J.L.; Bermdez de Castro, J.M. y Eudald Carbonell (1998). Atapuerca. Un milln de aos de historia. Plot Ediciones, Madrid. Johanson, D., Edey, M. (1982). El Primer Antepasado del Hombre. Planeta, Barcelona. Sthraler, A. N. (1975). Geologa Fsica. Omega, Barcelona. Stringer, C., Gamble, C. (1996). En Busca de los Neandertales. Crtica, Barcelona.

2. Resumen del tema


Se conoce como fsil a cualquier resto o seal de actividad de los organismos del pasado. Esta definicin incluye una gran diversidad de fsiles, desde organismos completos hasta huellas de paso. Los restos ms comunes, dentro del reino animal, son las partes esquelticas: conchas, dientes, caparazones, huesos... Por su parte, los restos vegetales fsiles ms comunes son los granos de polen y las esporas. Las seales de actividad de los organismos del pasado son muy variadas e incluyen, entre otras, a las huellas de locomocin, tubos y cmaras de habitacin y las marcas de alimentacin. La disciplina paleontolgica que se encarga de estudiar estas seales de actividad es la Paleoicnologa. Al conjunto de los fsiles conocidos se le conoce como registro fsil. Debido a la naturaleza del proceso de fosilizacin, el registro fsil est compuesto por una nfima fraccin de los organismos que vivieron en las distintas pocas del pasado. Adems de esta pobreza el registro fsil est, presumiblemente, sesgado. Es decir, que tenemos la certidumbre de que los individuos y especies representadas en l no fueron, necesariamente, los ms abundantes y comunes de los ecosistemas pretritos.

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Cuando se encuentra un fsil es de capital importancia registrar toda la informacin posible sobre su situacin geogrfica y estratigrfica. Adems, para estudiar los procesos que llevaron a la formacin de los fsiles particulares y a la del propio yacimiento es necesario anotar la posicin espacial exacta de cada fsil, las posiciones relativas de unos respecto a otros, la orientacin tridimensional de cada fsil, su estado de conservacin, etc. Existe una rama de la Paleontologa que, a partir de los datos recogidos en el yacimiento y del estudio de cada fsil, trata de recomponer los procesos que dieron lugar a los yacimientos; se trata de la Tafonoma. Los lugares preferentes para la formacin de yacimientos son aquellos donde hay altas tasas de sedimentacin, que permiten un rpido enterramiento de los restos y seales de actividad. Los lugares con mayor tasa de sedimentacin son aquellos en los que una corriente de agua, cargada de sedimentos, se ve frenada. En el interior de los continentes, esta situacin se produce, principalmente, en las grandes depresiones, las terrazas fluviales y el interior de las cuevas.

Figura 1.1.1 Cuando se encuentra un fsil, es fundamental registrar toda la informacin posible sobre su situacin geogrfica y estratigrfica. Adems debe anotarse la posicin espacial exacta de cada fsil, las posiciones relativas de unos respecto a otros, la orientacin tridimensional de cada fsil, su estado de conservacin, etc.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 El registro fsil La palabra fsil procede del adjetivo latino fossilis, derivado del verbo fodere (excavar), que se aplica a cualquier objeto desenterrado. Sin embargo, su significado actual es mucho ms restringido y solo se aplica a algunos de los "objetos desenterrados": en concreto, a cualquier resto o seal de actividad de los organismos del pasado. Es a travs del estudio de estos fsiles que los paleontlogos desentraan la historia de la vida sobre nuestro planeta, y al conjunto de fsiles conocidos se le conoce como registro fsil. El registro fsil incluye una sorprendente variedad de tipos de fsiles. Se da la paradoja de que aunque la probabilidad de que un organismo fosilice es muy baja, un mismo individuo puede producir un elevado nmero (incluso miles) de fsiles diferentes. El tipo de fsil ms evidente, y el ms informativo para el paleontlogo, consiste en la totalidad o parte(s) del cuerpo de un ser vivo. Aunque no es frecuente que fosilicen organismos completos, tampoco se trata de casos excepcionales y as podemos mencionar, por ejemplo, los insectos conservados en mbar o los cadveres congelados de los mamuts. No obstante, lo ms habitual es que solo fosilicen las partes mineralizadas de los animales: huesos, dientes, conchas y caparazones. Tambin las plantas tienen estructuras duras que fosilizan con facilidad, como las partes leosas de troncos y races, y otras blandas que lo hacen con menos frecuencia, como las hojas, frutos, y frondes. Sorprendentemente, la mayor parte de los fsiles vegetales del registro fsil no son los orgullosos leos sino las humildes esporas y los granos de polen. Ambos son muy resistentes gracias a la presencia de envueltas externas o cutculas qumicamente muy estables. Tan abundantes son las esporas y el polen en los estratos sedimentarios, que se ha desarrollado una disciplina de la Paleontologa para dedicarse a su estudio; es la Palinologa, del griego Palyno: rociar (por que los sedimentos parecen "rociados" de esporas y polen).

Figura 1.1.2 La palinologa estudia los restos de polen y esporas fsiles. Las envueltas externas son muy resistentes y aguantan muy bien el paso del tiempo.

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Quiz los fsiles ms fascinantes y misteriosos sean las seales de actividad de los organismos. El ejemplo ms obvio lo constituyen las pistas; es decir, las marcas dejadas en el sustrato por los animales que se desplazaron sobre l. Entre las pistas ms famosas se encuentran las huellas de Laetoli, que fueron dejadas por dos homnidos bpedos, uno grande y otro ms pequeo, que caminaron uno al lado del otro hace ms de tres millones de aos. Tambin gozan de gran popularidad las huellas de dinosaurios. Este tipo de fsil es muy til para estudiar aspectos de la locomocin de los animales que las produjeron, pero tambin nos informa sobre su peso y, en determinados casos, sobre aspectos de su comportamiento tales como la sociabilidad (segn se deduzca que formaban manadas o eran solitarios). Aunque menos conocidas por el gran pblico, la mayor parte de las pistas del registro fsil fueron producidas por invertebrados marinos, del tipo de los trilobites, las lombrices y los gusanos, al desplazarse sobre el fango del fondo. Tambin estas huellas son muy ilustrativas sobre la locomocin y hbitos de vida de sus propietarios (aunque muchas veces no se sepa con exactitud quienes las produjeron). Adems de las pistas, existen otros muchos tipos de seales de actividad, que incluyen, entre otras, a tneles de alimentacin y/o habitacin, huellas de reposo, heces fsiles (o coprolitos) y, en el caso de los humanos, instrumentos de piedra. Tambin hay una especialidad paleontolgica encargada del estudio de estas evidencias de las actividades de los organismos del pasado. Se trata de la Paleoicnologa (del griego ichnos: huella).

Figura 1.1.3 Las huellas de las garras que dejaron en la arcilla los osos que habitaron las cuevas en el Pleistoceno son un ejemplo de icnofsiles. Estas huellas fsiles nos informan de la actividad del organismo vivo, en este caso de un oso afilndose las garras.

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Con justicia, se podra pensar que el adjetivo que mejor describe al registro fsil es el de variado, pero lo cierto es que hay otro que lo define mejor: sesgado. Slo una pequea parte del conjunto de seres vivos del pasado estn representados en l ya que la mayora no produjo ni un solo fsil. Adems, muchos de los fsiles producidos se han perdido a lo largo del tiempo debido a los procesos de erosin, y otros muchos nunca nos sern accesibles por estar enterrados a muchos metros de profundidad. En consecuencia, el registro fsil no es sino una estrechsima mirilla por la que intentamos vislumbrar la vida del pasado. Desgraciadamente, la precariedad del registro no es su peor cualidad. Lo cierto es que no tenemos razones para pensar que ste sea representativo de las especies del pasado. Es decir, que no podemos estar seguros (ms bien todo lo contrario) de que los organismos y especies que conocemos por los fsiles fueran los ms comunes en las Biosferas pretritas. Para decirlo claramente: solo tenemos unos pocos fsiles que representan a unos pocos organismos de unas pocas especies del total que vivieron en el pasado, cmo saber qu parte del total representan?

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3.2 Levntate y anda El trabajo de un paleontlogo es el de volver a la vida a los organismos del pasado a travs del estudio de los fsiles. Los fsiles son la principal fuente de conocimiento sobre la vida en el pasado, pero no la nica. Un fsil colocado sobre la mesa del paleontlogo contiene mucha informacin de tipo paleobiolgico pero no aportar ningn dato sobre su localizacin geogrfica ni sobre su antigedad. No solo es importante saber dnde se encontr un fsil y su relacin con las capas de rocas del yacimiento, hay otros tipos de informacin que tambin son de importancia capital. Se trata de la posicin exacta de los fsiles uno respecto a otros, de su disposicin, su orientacin y su estado de conservacin. Solo con esa informacin el paleontlogo puede abordar el estudio de cmo llegaron los fsiles hasta el yacimiento y de cmo se form ste. Con este fin, existe una rama de la Paleontologa, la Tafonoma (de los vocablos griegos taphos y nomos que significan literalmente enterramiento y ley, respectivamente) que se encarga del estudio de la historia de los fsiles desde que se produjo un resto, o una seal de actividad de un ser vivo, hasta que el correspondiente fsil est listo para ser estudiado. Como resultado de los anlisis tafonmicos es posible establecer cmo llegaron los fsiles al yacimiento y qu tipo de informacin se ha perdido en el proceso de fosilizacin, lo que resulta imprescindible para la correcta interpretacin de los fsiles.

Figura 1.1.4 La Tafonoma se encarga del estudio de la historia de los fsiles, desde que se produjo un resto (o una seal de actividad de un ser vivo) hasta que ese fsil llega a nuestras manos para ser estudiado. Esta ilustracin explica el proceso de enterramiento de un mamut que queda atrapado en el permafrost o suelo helado de la tundra y posteriormente es enterrado bajo sucesivas capas de barro helado que garantizan su congelacin. La erosin favorece la exposicin de parte del animal (quizs un colmillo) y los especialistas proceden a la excavacin sistemtica del mamut fsil.

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Un fsil del que no se conoce su origen pierde gran parte de su valor. Los datos geogrficos, geolgicos y tafonmicos hay que registrarlos con gran exactitud y esta tarea requiere formacin y experiencia. Aunque los aficionados realizan a veces hallazgos muy valiosos, la correcta extraccin de los fsiles es un trabajo para el que solo los paleontlogos profesionales estn capacitados. Recolectar fsiles para engrosar colecciones privadas es un expolio al patrimonio y una prdida irreparable de conocimiento.

3.3 Tipos de yacimientos Para que el fenmeno de la fosilizacin tenga lugar, se han de dar una serie de circunstancias especiales. La primera de ellas es el enterramiento, que ha de ser relativamente rpido ya que si no es as el resto quedar expuesto a la accin de factores atmosfricos (la meteorizacin, por ejemplo) y biolgicos (carroeros y descomponedores) que lo harn desaparecer. Es decir, que solo en ambientes con altas tasas de sedimentacin (sedimentacin rpida) es posible que los seres vivos produzcan fsiles. El principal agente geolgico de la corteza terrestre es el agua en movimiento. Cuando el agua corre con gran velocidad es capaz de erosionar las rocas de la corteza terrestre y arrastrar los sedimentos producto de tal erosin. Este transporte depende la propia velocidad del agua: cuanto mayor sea sta ms grande ser su energa cintica y, por tanto, mayor su capacidad de transportar sedimentos. As, cuando el agua pierde velocidad reduce su capacidad de transporte y se produce la deposicin de los materiales que arrastra; es decir su sedimentacin. Por todo ello, en aquellos ambientes en los que llegue agua corriente, cargada de sedimentos, y se produzca un descenso abrupto en la velocidad de dicha agua, tendr lugar una sedimentacin intensa. Como ya hemos visto, estos ambientes sedimentarios son los ideales para la produccin de fsiles y, en los continentes, se pueden resumir en tres grandes tipos: cuencas sedimentarias, terrazas fluviales y el interior de cuevas.

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3.4 Las grandes depresiones Una cuenca sedimentaria es una regin deprimida rodeada de montaas. Desde stas ltimas corren cursos de agua que confluyen en la depresin, formando zonas pantanosas y lagos. El agua circula a gran velocidad por las montaas, erosionndolas y transportando los sedimentos hacia la depresin, en donde deposita los materiales acarreados al perder su velocidad cuando desemboca en los lagos y pantanos. En una cuenca sedimentaria hay una zona de produccin intensa de sedimentos (las montaas) y otra de acumulacin de stos (la depresin). Como resultado de este proceso, las montaas van siendo reducidas en su volumen y altura, y la cuenca central se va rellenando, elevandose cada vez ms. De este modo se han formado, por ejemplo, las dos mesetas que componen la regin central de la Pennsula Ibrica. En el campo de la evolucin humana, hay una cuenca sedimentaria de extraordinario inters por los fsiles que contiene y cuya formacin est relacionada con las fuerzas que fracturan y desplazan la corteza terrestre: el gran Rift Valley del este de frica. La regin esteafricana est recorrida por una red de grandes depresiones alargadas, que se encuentran unidas entre s en un gran valle, que como un gigantesco surco de arado, se extiende desde Mozambique hasta el norte de Etiopa. La causa de este peculiar relieve est en el hecho de que, en esta regin, se est fracturando la litosfera terrestre. Si el proceso contina, una parte de frica, el llamado "cuerno de frica", se acabar desgajando de la masa continental y se desplazar hacia el noreste, hacia el sur de la Pennsula Arbiga.

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Figura 1.1.5 El Rift Valley (el valle del Rift, al este de frica) es una de las cuencas sedimentarias de mayor inters dentro del estudio de los fsiles humanos.

La Tierra est compuesta por una serie de capas cuyas propiedades fsicas son diferentes. La capa ms externa es la Corteza, cuyo espesor promedio es de 30 Km. Bajo la Corteza se extiende el Manto, una capa inmensa de unos 2900 Km. de espesor. Finalmente, la capa ms interna de nuestro planeta es el Ncleo, con unos 3470 Km. de radio. La Corteza es rgida, como la mayor parte del Manto y la parte ms interna del Ncleo (su zona externa es lquida). Dentro del Manto pueden distinguirse zonas distintas en funcin del estado de las rocas que lo forman. As, los primeros 100 Km., aproximadamente, del Manto estn constituidos por roca rgida y forman, junto con la Corteza, la llamada Litosfera (esfera rgida). Pero entre los 100 y los 1000 Km. de profundidad las rocas estn prximas al punto de fusin o fundidas (aproximadamente un 2% del total), en un estado que se conoce como fluido (lo ms parecido es un estado similar al de la lava volcnica) confiriendo a esta zona del Manto, que se conoce como Astenosfera (esfera fluida), unas propiedades especiales.

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En determinados puntos de la Astenosfera, las rocas estn ms calientes y tienden a ascender, formando lo que se conoce como corrientes de conveccin. Estas corrientes de conveccin pueden alcanzar la Litosfera llegando, en algunas ocasiones, a deformarla e incluso a partirla. Este proceso es el responsable de que la Litosfera est fracturada en placas, que pueden desplazarse unas respecto a otras debido a que estn sustentadas en una base fluida, surcada por corrientes de conveccin, la Astenosfera. A este proceso se le conoce como Tectnica de Placas y su resultado es la Deriva Continental (o movimiento de las masas continentales a lo largo del tiempo). Descrito con ms detalle, el proceso de ruptura y separacin de placas litosfricas se inicia cuando una corriente de conveccin alcanza la Litosfera. Entonces se produce un "abombamiento" de la superficie, que al mismo tiempo se fractura. Cuando cede la presin, la superficie elevada se hunde debido a las roturas (fallas) producidas. Este proceso (aumento y disminucin de la presin sobre la Litosfera en una zona) puede repetirse varias veces y est asociado con fuerte vulcanismo. Como consecuencia, se forman grandes depresiones en las que confluye el agua que circula por sus laderas y que deposita grandes cantidades de sedimentos. En resumen, se forma una cuenca sedimentaria.

Figura 1.1.6 La Astenosfera es una esfera fluida con propiedades especiales. En ciertos puntos de la Astenosfera las rocas estn ms calientes y tienden a ascender formando corrientes de conveccin.

Pues bien, este es el fenmeno que ha formado el conjunto de depresiones que forman el gran Rift Valley del este de frica y que ha propiciado la formacin de los grandes lagos del interior del continente y de las correspondientes cuencas sedimentarias. El vulcanismo asociado ha intercalado en los niveles sedimentarios capas de rocas volcnicas, cuya antigedad puede conocerse con gran precisin, y que son muy tiles para conocer la edad de los fsiles contenidos en dichos niveles. Entre los muchos yacimientos importantes de esta regin de frica pueden destacarse los que se encuentran enclavados en las orillas orientales y occidentales del lago Turkana (antiguo lago Rodolfo), situado al noroeste de Kenia.

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3.5 Las terrazas fluviales En cualquier ro pueden distinguirse tres zonas en su curso. En tramo alto est caracterizado por la presencia de fuertes desniveles que imprimen al agua una gran velocidad y, por tanto, una elevada energa. Gracias a esta elevada energa, el ro arranca y transporta grandes cantidades de roca que arrastra hacia el tramo medio. En ste, la pendiente es menor, menguando la velocidad del agua y disminuyendo su capacidad de transporte. Aqu el ro est en equilibrio: no tiene la suficiente energa para erosionar, pero s para transportar los sedimentos cargados en el tramo alto. En el tramo bajo, la velocidad desciende mucho y el agua pierde la capacidad de arrastrar los materiales; comienza la sedimentacin. Como la prdida de velocidad suele ser gradual, los materiales ms pesados se depositan primero y los ms finos los ltimos, generalmente en la desembocadura. En resumen, a lo largo del curso de un ro se distingue una zona de erosin, otra de transporte y una tercera de sedimentacin. Por supuesto, sta es una simplificacin, ya que cualquier variacin de la velocidad del agua conlleva un cambio en su capacidad de transporte. En el curso alto tambin hay regatos, donde predomina la sedimentacin, y en el curso medio o bajo hay zonas donde el agua cobra velocidad y hay erosin. Pero estas situaciones son anecdticas y la dinmica general del ro es la descrita. Como consecuencia, el lecho del ro es diferente en cada tramo. Es profundo y sin sedimentos en su curso alto (zona de erosin) y somero y con grandes depsitos de sedimentos en su curso bajo (zona de sedimentacin). Esta ltima parte del curso del ro es adecuada para el enterramiento de cadveres o restos de organismos y su posterior fosilizacin.

Figura 1.1.7 A lo largo del curso de un ro se distingue una zona de erosin, otra de transporte y una tercera de sedimentacin. Es en el tramo bajo, donde la velocidad desciende y el agua ya no puede continuar arrastrando los materiales y da comienzo la sedimentacin. A: rea de la seccin del cauce, V: velocidad de flujo; S: pendiente; Q: caudal.

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Pero los ros no han sido siempre iguales. Por efecto de la erosin del ro sobre su cauce, el desnivel de ste se va atenuando. En consecuencia, el tramo bajo se va extendiendo a expensas del curso medio, que a su vez "asciende" por el tramo alto, que tambin se reduce. No obstante hay fenmenos que "rejuvenecen" el perfil del cauce, incrementando el desnivel. Esto puede ocurrir si las montaas donde se origina el ro se ven levantadas por fuerzas tectnicas o isostticas, o si el nivel del mar desciende por efecto de una glaciacin (ver ms adelante). Adems de la velocidad del agua, su capacidad de erosionar y transportar tambin dependen de su masa (el otro componente de la energa cintica), o dicho de otro modo: de la cantidad de agua que lleven. Y sta vara mucho a lo largo del tiempo. En el ltimo milln de aos se han sucedidos periodos fros y secos con otros ms calidos y hmedos. Los momentos de mayor fro son las glaciaciones, en las que los casquetes polares (especialmente en el norte) se extendan hacia las regiones templadas. El aumento de la masa de hielo de los mantos polares, determinaba que una cantidad mayor del agua circulante del planeta quedase retenida en forma de hielo. En consecuencia, las lluvias eran ms escasas y el nivel del mar descenda. Tambin los ros vean afectado su caudal, que se reduca grandemente. Cuando el clima volva a ser ms calido, aumentaban las precipitaciones y los deshielos se hacan ms copiosos: los ros se volvan ms caudalosos. Estos factores, variacin en el perfil del cauce y en el caudal de agua del ro, hacen que la zona de erosin y de sedimentacin del ro no sean constantes. As, la zona de erosin de un ro puede (en un momento de caudal elevado o de rejuvenecimiento del desnivel) situarse donde antes estaba la regin de sedimentacin (cuando el ro llevaba menos agua o esta flua ms lentamente). Y cuando un ro labra su cauce a travs de sus propios sedimentos, nunca vuelve a pasar exactamente por el mismo sitio. En consecuencia, quedan depsitos sedimentarios sin erosionar (que pueden ser muy ricos en fsiles) que se conocen como terrazas fluviales.

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Figura 1.1.8 El ro Arlanzn es el responsable de haber ido depositando los sedimentos que han ido rellenando las cavidades de la Sierra de Atapuerca. A lo largo de su historia son varias las terrazas que ha originado.

Un buen ejemplo de yacimiento con fsiles humanos en terrazas fluviales, lo constituye la localidad javanesa de Ngandong, en las terrazas del ro Solo, donde se han hallado numerosas crneos fragmentarios de Homo erectus.

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3.6 Los rellenos de cuevas El tercer ambiente en que puede tener lugar una sedimentacin intensa son las cuevas. La mayor parte de las cuevas se producen en las rocas calizas, debido a sus propiedades qumicas. La roca caliza esta formada, bsicamente, por carbonato clcico. Este mineral se forma cuando el calcio disuelto en el agua reacciona, a travs de una serie de reacciones intermedias, con el dixido de carbono, igualmente disuelto en el agua. El carbonato clcico precipita en condiciones de extrema quietud del agua. La inmensa mayor parte de la roca caliza del planeta se ha formado (y se forma, en la actualidad) en el fondo del mar, en capas que pueden tener cientos de metros de espesor. Estas capas de roca caliza pueden verse plegadas por la dinmica de la corteza terrestre, originando montaas que quedan fuera del mar. As se formaron la mayor parte de nuestras montaas, como la mayor parte del Sistema Ibrico, los pirineos y Picos de Europa, por ejemplo. Como resultado de este proceso, enormes masas de roca caliza son puestas a merced de los agentes geolgicos externos. De manera inversa a como se form, el carbonato clcico que forma la caliza puede ser disuelto por el agua, a condicin de que sta contenga dixido de carbono. Y el agua de lluvia que se filtra a travs de las numerosas grietas y fisuras de las rocas contiene dixido de carbono, por lo que es capaz de disolver la caliza. Tambin disuelven las rocas calizas las aguas subterrneas que se infiltran en ellas, siempre a favor de las grietas, ya que tambin contienen dixido de carbono. De este modo, el interior de la montaa se va viendo horadado por la accin del agua y se van formando tneles horizontales y verticales, que se conocen como galeras y simas, respectivamente. Cuando el nivel de base de las aguas subterrneas (o nivel fretico) desciende (por ejemplo porque el valle se encaje) el agua deja de circular por galeras y simas, y solo el agua de lluvia sigue actuando. En este momento, la montaa guarda en su interior un laberinto de cavidades. La accin del agua de lluvia, y la erosin de las laderas, llevan a que esta red de cuevas se abra al exterior, y empiecen a ser rellenadas por los sedimentos que el agua de las laderas arrastra, al introducirse, como si se tratara de desages, en las cuevas. Junto con los sedimentos, el agua transporta restos de organismos, que quedan fosilizados junto a aquellos otros restos introducidos por carnvoros y humanos, como resultado de sus actividades.

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Figura 1.1.9 La montaa va siendo horadada por la accin del agua. Al disolverse la roca caliza se van formando tneles y grietas en varias direcciones (las galeras y simas). Al bajar el nivel fretico (el curso del ro se desplaza) queda la cavidad y puede ser utilizada por los diferentes organismos dando comienzo del proceso de relleno (de sedimentos) de la cueva, la sedimentacin.

Una gran parte de los fsiles humanos conocidos proceden de regiones en las que no hay cuencas sedimentarias, siendo mayora los yacimientos en el interior de cuevas sobre los de terrazas fluviales. Quiz los ejemplos ms seeros de yacimiento en cueva lo constituyan los de la regin del Transvaal (Sterkfontein, Swartkrans y Kromdraai), en Sudfrica, y los de la burgalesa Sierra de Atapuerca.

Figura 1.1.10 Fotografa tomada antes de 1976 en la que se observan dos de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca de la Trinchera del Ferrocarril. Galera (en primer plano) y Dolina (al fondo) eran cavidades que quedaron expuestas al 'cortarse' la sierra en las obras de construccin de un ferrocarril minero. Se puede observar cmo los sedimentos arcillosos han colmatado las cuevas hasta el techo.

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Por ltimo, cabe mencionar un tipo de yacimiento cuya gnesis no se debe a los agentes geolgicos externos sino a la mano humana. Se trata de los enterramientos, acumulaciones intencionadas de cadveres en lugares recnditos de las cuevas (como en el caso de la Sima de los Huesos de la Sierra de Atapuerca), o acumulaciones de huesos tras el consumo de seres humanos (como en el nivel TD6 de la Gran Dolina de Atapuerca). En este tipo de yacimientos la conservacin de los restos es excepcional y pueden encontrarse esqueletos completos o muy completos. Desgraciadamente, con la notabilsima excepcin del yacimiento de la Sima de los Huesos, la humanidad no comenz las prcticas funerarias hasta hace menos de 100.000 aos, por lo que el registro fsil de las humanidades ms antiguas de esa fecha es mucho ms escaso y fragmentario que el de aquellas otras posteriores (humanos modernos y neandertales).

Figura 1.1.11 La posible causa de la masiva acumulacin de fsiles humanos en la Sima de los Huesos hace unos 300.000 aos fue la accin de los propios humanos, que arrojaban all a sus muertos.

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4. Actividades
Actividad 1 Teniendo en cuenta que cada pieza esqueltica o dental puede fosilizar por separado, cuntos fsiles distintos puede originar un ser humano (suponiendo que no se rompieran los huesos)? Es cierto que un mismo organismo puede producir miles de fsiles distintos? Poner un ejemplo. Actividad 2 Partiendo de un ecosistema de fondo marino, elaborar una lista con los organismos que tengan ms probabilidades de fosilizar. Hacer otra relacin con tipos de organismos cuyas posibilidades de fosilizar sean casi nulas. A partir de las listas anteriores, razonar el porqu se afirma que el registro fsil est sesgado. Actividad 3 Elaborar una ficha de excavacin que facilite la recogida de toda la informacin relevante sobre los fsiles de un yacimiento. Actividad 4 Esta actividad est pensada para realizarla a lo largo de todo el curso: Hacer una relacin con aquellos yacimientos de fsiles humanos que se correspondan con una cuenca sedimentaria, con terrazas fluviales, y con cuevas. A partir de estos datos responder a las siguientes cuestiones: Qu tipo de ambiente sedimentario es el ms frecuente en frica? y en Asia? y en Europa? Qu tipo de ambiente sedimentario es el mejor representado en los tres continentes?

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5. Autoevaluacin
1) Cules de los siguientes casos, encontrados en un yacimiento, pueden considerarse fsiles? 1.- Una corteza de rbol. 2.- Marcas de oleaje en los sedimentos. 3.- Una herramienta de piedra. 4.- Una madriguera de un roedor. 2) La Paleoicnologa es la rama de la Paleontologa que estudia: 1.- Los fsiles de peces. 2.- Los granos de polen y esporas fsiles. 3.- Las huellas de actividad biolgica fsiles. 4.- Los fsiles vegetales. 4) Definir registro fsil. 5) Explicar el sentido de: El registro fsil es un registro sesgado. 6) La Tafonoma es una disciplina paleontolgica que se encarga de: 1.- Estudiar el proceso de excavacin de los fsiles. 2.- Deducir el comportamiento de los organismos a partir de las huellas de actividad biolgica. 3.- Clasificar los organismos fsiles. 4.- Reconstruir el proceso de fosilizacin e interpretar cmo se formaron los yacimientos. 7) Cuando se encuentra un fsil, se debe: 1.- Anotar la fecha del hallazgo y el municipio donde se encontr. 2.- Notificar el hallazgo a paleontlogos profesionales. 3.- Hacer fotografas del lugar y del fsil antes de extraerlo. 4.- Anotar la situacin geogrfica exacta y hacer fotografas del hallazgo antes de extraerlo. 8) Explicar la relacin entre tasa de sedimentacin y probabilidad de fosilizacin. 9) En el curso de un ro, es ms probable encontrar fsiles en: 1.- La desembocadura. 2.- El curso alto. 3.- El curso medio. 4.- A lo largo de todo el curso indistintamente. 10) Explicar la relacin entre la variacin en la velocidad del agua, a lo largo del curso de un ro, y la probabilidad de fosilizacin.

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11) La capacidad de erosionar y transportar sedimentos de un ro depende de: 1.- El trazado de su curso. 2.- Su caudal y la velocidad del agua. 3.- La proximidad de las montaas. 4.- La distancia a la desembocadura. 12) El gran Rift Valley de frica oriental es una zona en la que se han hallado muchos fsiles de homnidos. Esto se debe, principalmente a: 1.- Los homnidos gustaban de vivir en valles y por eso sus fsiles aparecen en este gran valle. 2.- Es la regin de frica donde se han concentrado mayores esfuerzos para encontrar fsiles humanos. 3.- Es una zona que favoreci la fosilizacin por tratarse de una cuenca sedimentaria muy activa. 4.- El resto de frica est cubierto de selva y no pueden buscarse yacimientos. 13) La formacin de la gran cuenca sedimentaria del Rift Valley esteafricano se debe a: 1.- La existencia de grandes volcanes en la zona. 2.- Una intensa erosin fluvial que ha labrado profundos valles. 3.- Es una zona de fractura de la corteza terrestre, con hundimiento y levantamiento de bloques. 4.- Se trata de una antigua cuenca marina. 14) El tipo de roca ms favorable para la formacin de cuevas es: 1.- El granito. 2.- La caliza. 3.- La cuarcita. 4.- El yeso. 15) A qu tipo de ambiente sedimentario corresponden los siguientes yacimientos?: 1.- Ngandong 2.- Atapuerca 3.- Orillas del lago Turkana 4.- Sterkfontein

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6. Soluciones
1) Cules de los siguientes casos, encontrados en un yacimiento, pueden considerarse fsiles? 1.- Una corteza de rbol. 3.- Una herramienta de piedra. 4.- Una madriguera de un roedor. 2) La Paleoicnologa es la rama de la Paleontologa que estudia: 3.- Las huellas de actividad biolgica fsiles. 3) Definir registro fsil. Conjunto de fsiles (restos o huellas de actividad de los organismos del pasado) conocidos, que pueden ser estudiados. 4) Explicar el sentido de: El registro fsil es un registro sesgado. Puesto que la fosilizacin se ve favorecida por la existencia de estructuras duras (esqueletos) o resistentes a la degradacin (polen, esporas), los individuos y/o especies que no presenten dichas estructuras tendrn menos probabilidades de fosilizar y estarn infra-representados en el registro fsil. Por contra, individuos y/o especies con partes duras o resistentes fosilizaran con mayor facilidad y estarn sobre-representados. 5) La Tafonoma es una disciplina paleontolgica que se encarga de: 4.- Reconstruir el proceso de fosilizacin e interpretar cmo se formaron los yacimientos. 6) Cuando se encuentra un fsil, se debe: 2.- Notificar el hallazgo a paleontlogos profesionales. 7) Explicar la relacin entre tasa de sedimentacin y probabilidad de fosilizacin. Un factor determinante para que un resto o seal fosilice es que se entierre rpidamente para quedar preservado de la intemperie o de la accin de otros organismos. La rapidez del enterramiento, a su vez, depende de la tasa de sedimentacin: a mayor tasa enterramiento ms rpido y, por tanto, mayor probabilidad de fosilizar. 8) En el curso de un ro, es ms probable encontrar fsiles en: 1.- La desembocadura. 3.- El curso medio.

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9) Explicar la relacin entre la variacin en la velocidad del agua, a lo largo del curso de un ro, y la probabilidad de fosilizacin. La tasa de sedimentacin depende inversamente de la velocidad del agua: a ms velocidad menos sedimentacin. Como las probabilidades de que un resto fosilice dependen directamente de la tasa de fosilizacin, estas sern mayores all donde la velocidad sea menor: en la desembocadura y, segn las condiciones, en parte del curso medio, en donde se depositan las terrazas fluviales. 10) La capacidad de erosionar y transportar sedimentos de un ro depende de: 2.- Su caudal y la velocidad del agua. 11) El gran Rift Valley de frica oriental es una zona en la que se han hallado muchos fsiles de homnidos. Esto se debe, principalmente a: 3.- Es una zona que favoreci la fosilizacin por tratarse de una cuenca sedimentaria muy activa. 12) La formacin de la gran cuenca sedimentaria del Rift Valley esteafricano se debe a: 3.- Es una zona de fractura de la corteza terrestre, con hundimiento y levantamiento de bloques. 13) El tipo de roca ms favorable para la formacin de cuevas es: 2.- La caliza. Nota: En yesos tambin se forman cuevas, si bien, en trminos generales, son menos frecuentes y de menor desarrollo que aquellas formadas en calizas. Como ejemplo tenemos los complejos krsticos de Sorbas en Almera o Perales de Tajua en Madrid. 14) A qu tipo de ambiente sedimentario corresponden los siguientes yacimientos?: 1.- Ngandong (terrazas fluviales del ro Solo, Java) 2.- Atapuerca (cueva, Espaa). 3.- Orillas del lago Turkana (cuenca sedimentaria, noroeste de Kenia y sur de Etiopa). 4.- Sterkfontein (cueva, Repblica de Sudfrica).

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ndice 1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 Las dataciones relativas 3.2 tomos, radiactividad y relojes 3.3 El mtodo del Carbono-14 3.4 Dataciones por Potasio-Argn 3.5 Datacin por trazas de fisin 3.6 Datacin por series de Uranio y Torio 3.7 Dataciones por Termoluminiscencia y Resonancia de Espn Electrnico 3.8 Paleomagnetismo

4. Actividades 5. Autoevaluacin 6. Soluciones Autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas 1.1 Conocimientos previos No es necesario ningn conocimiento previo, ya que el tema est planteado de manera que se explican todos los conceptos necesarios para su comprensin. No obstante, conocimientos previos sobre Teora de la Evolucin pueden ayudar a la mejor comprensin del uso de los fsiles como tcnica de datacin relativa. Asimismo, el estar familiarizado/a con la estructura del tomo puede facilitar la comprensin de las tcnicas de datacin radiomtrica. 1.2 Objetivos didcticos Junto a objetivos que son especficos del tema, se incluyen otros de ndole ms general destinado a relacionarlo con otras reas de conocimiento como la Qumica (estructura atmica), la Geologa (estratigrafa y estructura de la Tierra) y la Fsica (magnetismo). Los objetivos especficos son los que siguen:

Definir datacin relativa y datacin absoluta, distinguiendo entre ambas. Conocer la relacin temporal entre un fsil y el estrato que lo contiene. Definir Geocronologa y Geocronometra, distinguiendo entre ambas. Conocer el Principio de superposicin de los estratos y su uso para establecer dataciones relativas. Conocer los conceptos de columna estratigrfica y correlacin estratigrfica. Conocer los criterios, litolgicos y paleontolgicos, empleados para realizar correlaciones estratigrficas. Realizar una correlacin estratigrfica en un ejemplo sencillo. Conocer los componentes de la estructura bsica de un tomo: protn, neutrn, electrn, y sus propiedades elctricas. Definir elemento, istopo e ion. Conocer el concepto de periodo de un istopo radioactivo. Explicar la base del mtodo del Carbono-14. Conocer el tipo de material al que puede aplicarse la tcnica del Carbono-14. Conocer el lmite temporal del mtodo del Carbono-14. de los mtodos de ESR y TL. Explicar la base del mtodo del Potasio-Argn. Conocer el tipo de material al que puede aplicarse la tcnica del PotasioArgn. Conocer el lmite temporal del mtodo del Potasio-Argn. Explicar la base del mtodo de las Series de Uranio. Conocer el tipo de material al que puede aplicarse la tcnica de las Series de Uranio. Conocer el lmite temporal la tcnica de las Series de Uranio. Conocer la problemtica del empleo de Series de Uranio. Explicar la base de los mtodos de RES y TL. Conocer el tipo de material al que pueden aplicarse los mtodos de RES y TL.

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Conocer el lmite temporal las tcnicas ESR y TL. Conocer la problemtica en el empleo de los mtodos de RES y TL. Explicar la causa del campo magntico terrestre. Conocer los conceptos de orientacin magntica, polaridad normal y polaridad inversa. Conocer el tipo de minerales son susceptibles de ser orientados magnticamente. Conocer que tipo de roca puede usarse para los estudios de paleomagnetismo. Explicar que es un cuadro Cronomagnetoestratigrfico. Conocer cuando se produjo el ltimo cambio de polaridad en el campo magntico terrestre. Explicar porqu la Magnetoestratigrafa no es una tcnica de datacin absoluta. Determinar la edad aproximada de un yacimiento a partir de datos paleontolgicos y de paleomagnetismo.

1.3 Lecturas recomendadas Anguita Virella, F. (1988) Origen e Historia de la Tierra. Rueda, Madrid. Arsuaga, J.L. y Martnez, I. (1997). La Especie Elegida. Temas de Hoy, Madrid. Cervera, J., Arsuaga, J.,L., Bermdez de Castro, J.M. y Eudald Carbonell (1998). Atapuerca. Un milln de aos de historia. Plot Ediciones, Madrid. Johanson, D., Edey, M. (1982). El Primer Antepasado del Hombre. Planeta, Barcelona. Sthraler, A. N. (1975). Geologa Fsica. Omega, Barcelona. Stringer, C., Gamble, C. (1996). En Busca de los Neandertales. Crtica, Barcelona.

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2. Resumen del tema


Una de las cuestiones ms importantes en Paleontologa es la de establecer el momento del pasado en que vivieron los organismos que conocemos por los fsiles. Aunque lo ideal sera poder datar los propios fsiles de manera directa, esto no suele ser posible. Ms fcil puede resultar el establecer la antigedad de los estratos, o capas de rocas sedimentarias, que los incluyen. Como los estratos contienen a los fsiles, es evidente que stos son ms antiguos que aquellos, aunque a veces ambos son prcticamente coetneos. Tambin puede ocurrir que un fsil de un estrato sea arrancado de ste por los agentes geolgicos y depositado en un estrato ms joven. Conocer la relacin entre un fsil y el estrato que lo contiene resulta de capital importancia a la hora de fechar uno en funcin del otro y viceversa. La determinacin de la edad de un fsil, o de un estrato, es tarea de la Geocronologa y puede abordarse desde dos vas distintas pero muy relacionadas entre s: estableciendo dataciones relativas y absolutas. Establecer la datacin relativa de un suceso consiste en situarlo en una serie de acontecimientos cuyo orden temporal conocemos. Es decir, saber si ocurri antes o despus que otros eventos histricos. Resulta fundamental conocer el orden en que se sucedieron los acontecimientos aunque no sepamos con certeza cundo ocurrieron stos; a esta ordenacin temporal se le conoce como datacin relativa. El principal criterio para establecer la datacin relativa de los estratos, y de los fsiles que contienen, es el Principio de superposicin de los estratos, que se basa en el hecho evidente que los estratos ms antiguos estn situados bajo los ms recientes. Pero una vez que los distintos acontecimientos que ocupan al paleontlogo han sido ordenados temporalmente, an queda pendiente una cuestin capital: cundo ocurrieron? Estamos hablando de miles, de cientos de miles, o de millones de aos? La Geocronometra es la disciplina de la Geocronologa encargada de dar respuestas a estas preguntas. Esto no ha sido posible hasta la segunda mitad del siglo XX. Para ello, ha sido preciso encontrar un "reloj natural" que registre el tiempo transcurrido y saber como leer dicho reloj. La clave ha estado en el mayor conocimiento que hemos adquirido en los ltimos cien aos sobre la naturaleza de la materia. Las propiedades de los tomos nos permiten usar las variaciones entre las proporciones de determinados istopos como medida del tiempo desde que un organismo muri o desde que se form una determinada roca. Desgraciadamente, la primera posibilidad, medir el tiempo desde que muri un organismo, est prcticamente restringida a la tcnica conocida como Carbono14, que no puede datar fsiles ms antiguos de 45.000 aos. Es cierto que existen otras tcnicas que nos permiten datar determinadas rocas sin lmite prctico en cuanto a su antigedad (como la tcnica del Potasio/Argn o la de las Trazas de Fisin), pero la mayor parte de ellas tienen dos limitaciones.

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En primer lugar, y puesto que lo que se datan son rocas, solo nos ofrecen una datacin relativa de los fsiles, que sern ms antiguos o ms modernos que el estrato que contiene la roca datada. En segundo trmino, solo pueden aplicarse a rocas volcnicas, que no se encuentran distribuidas por toda la superficie del planeta, lo que limita su aplicacin a determinadas reas geogrficas. Estos problemas se intentan subsanar mediante el desarrollo de tcnicas nuevas (como el Anlisis de las Series de Uranio, la Termoluminiscencia, y la Resonancia del Spin Electrnico) que pueden aplicarse a rocas sedimentarias y, con muchos problemas, a los propios fsiles. En muchas ocasiones, no es posible datar directamente ni los fsiles ni los estratos de un yacimiento. En estos casos se recurre al establecimiento de correlaciones con otros yacimientos datados por mtodos absolutos. Para estas correlaciones se utilizan caractersticas litolgicas de los estratos o, ms frecuentemente, datos paleontolgicos, correlacionando los estratos por sus fsiles. En esta lnea, se ha desarrollado otra tcnica de datacin que aunque, en esencia, es de tipo relativo puede facilitar el establecimiento de edades absolutas; se trata del Paleomagnetismo o, ms correctamente, Magnetoestratigrafa. Esta disciplina estudia las variaciones de la orientacin del campo magntico terrestre en el pasado. A lo largo del tiempo, el campo magntico terrestre ha alternado periodos en los que la polaridad magntica era la misma que en la actualidad, con otros en los que la polaridad era la contraria. Estos episodios han quedado registrados en rocas volcnicas susceptibles de ser datadas por tcnicas radiomtricas, lo que ha permitido construir una tabla cronomagnetoestratigrfica, en la que figuran todos los episodios de cambios de polaridad y sus edades absolutas desde el Jursico hasta la actualidad. En muchos yacimientos es posible establecer la polaridad magntica de sus estratos y correlacionarlos, en base a datos paleontolgicos, con alguno de los episodios magnticos de edad conocida. En la figura 1.2.1 se indican algunos de los mtodos de datacin absolutos y relativos que ms se aplican en los yacimientos paleontolgicos as como sus rangos temporales aproximados.

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Figura 1.2.1 Rango temporal de diversos mtodos de datacin directa e indirecta. Dependiendo de la composicin qumica y la antigedad del estrato se aplican unos u otros. Por ejemplo en el yacimiento de Atapuerca se ha empleado el Uranio -Torio, Luminiscencia, ESR (o RES), Radiocarbono y Paleomagnetismo.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 Las dataciones relativas En Paleontologa, no es fcil saber si un suceso ocurri antes o despus de otros y, por tanto, situarlo dentro de un marco de referencia. Para abordar este problema se recurre al Principio de superposicin de los estratos y a las correlaciones entre columnas estratigrficas. El principio de superposicin de los estratos es muy simple: puesto que las capas sedimentarias ms antiguas se depositaron antes que las ms modernas, en un yacimiento los estratos inferiores son ms antiguos que los superiores. Es decir, que la situacin en la secuencia estratigrfica nos indica directamente la edad relativa de los fsiles. Para que esta regla se cumpla es preciso asegurarse que el orden de los estratos no se haya visto alterado por procesos geolgicos tales como plegamientos o episodios de erosin y relleno, y que los fsiles se encuentren en el estrato original en que se sedimentaron por primera vez. Evidentemente, esta ordenacin temporal solo es til para cada yacimiento, y cada uno de ellos constituye un marco de referencia independiente de los dems. Para conseguir una escala temporal de referencia ms amplia, que permita relacionar unos yacimientos con otros, se intentan correlacionar las columnas estratigrficas (el conjunto de estratos) de distintos yacimientos. Para ello, se comparan los yacimientos a la bsqueda de estratos comunes, en base a sus propiedades litolgicas y/o a sus fsiles. La Litoestratigrafa es la rama de la Estratigrafa que estudia los estratos desde el punto de vista de su litologa, mientras que la Bioestratigrafa utiliza los fsiles como elemento diagnstico de los estratos. Una vez localizados los estratos comunes, por criterios litoestratigrficos y/o bioestratigrficos, de dos o ms yacimientos, se puede componer una columna estratigrfica conjunta que permite ordenar en el tiempo los estratos y fsiles contenidos en ellos. Veamos un ejemplo de este modo de proceder. Imaginemos dos yacimientos (Y1 e Y2) cuyos estratos respectivos son los siguientes:

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Resulta evidente que en el yacimiento Y1 los fsiles ms antiguos sern los del estrato ms bajo de la columna (F1) y los ms modernos los del estrato ms alto (A1), siguiendo un orden de antigedad: F1 > E1 > D1 > C1 > B1 > A1 Anlogamente, la ordenacin temporal del yacimiento Y2 ser: F2 > E2 > D2 > C2 > B2 > A2 De este modo tenemos dos series temporales independientes. Pero, cul es la relacin entre, por ejemplo, los fsiles procedentes de A1 -del yacimiento Y1y los del estrato D2 -del yacimiento A2? Para saberlo es preciso correlacionar ambos yacimientos. Imaginemos que las caractersticas litolgicas y los fsiles del estrato F1 son comunes con los del estrato B2, y que tambin encontramos esta similitud entre estrato E1 y el estrato A2. En este caso, podemos concluir que los estratos F1 y B2, por una parte, y E1 y A2, por la otra, se formaron en pocas similares y podremos correlacionar ambos yacimientos, consiguiendo un marco de referencia temporal ms amplio: Por supuesto, ste es un caso ideal muy simplificado y en la realidad los problemas son ms complejos, pero el mtodo es bsicamente el mismo. As, contando con numerosos yacimientos y estableciendo correlaciones entre ellos, se ha podido constatar que las distintas especies de seres vivos tienen distribuciones estratigrficas discretas, con un comienzo y un final, y que unas existieron antes que las otras.

Figura 1.2.2 Esquema idealizando la correlacin de varios estratos en tres yacimientos. A pesar de que las secuencias a veces estn incompletas y alejadas, se pueden establecer asociaciones atendiendo a las distintas especies incluidas en los estratos. Los seres vivos tienen distribuciones temporales discretas, por lo tanto, algunos fsiles pueden considerarse marcadores estratigrficos.

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A partir de las distribuciones estratigrficas de las especies, y teniendo en cuenta la naturaleza continua e irreversible del proceso evolutivo, se puede establecer un marco cronolgico global que ordene temporalmente la aparicin y desaparicin de las especies biolgicas. De esta tarea se ocupa la Biocronologa (una rama de la Geocronologa). Sin embargo, puesto que el proceso evolutivo no tiene un ritmo continuo dicho marco cronolgico es relativo. De este modo, es posible caracterizar momentos del pasado en los que existieron unas determinadas faunas y floras y en los que se produjeron diferentes acontecimientos geolgicos. Los de mayor amplitud se nombran como Eras (Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico), dentro de las cuales se distinguen Periodos, a su vez divididos en pocas. La evolucin de los primates, en general, y de los humanos, en particular, tuvo lugar durante la Era Cenozoica, que incluye los Periodos Terciario y Cuaternario, compuestos por las pocas Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno (todas ellas del Periodo Terciario), Pleistoceno y Holoceno (ambas del Cuaternario).

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3.2 tomos, radiactividad y relojes Hoy sabemos que la materia est compuesta por partculas que llamamos tomos. A su vez, estos tomos estn constituidos por unidades menores conocidas como protones, electrones y neutrones. Protones y neutrones estn situados en la regin central del tomo, donde se concentra la mayor parte de la masa, mientras que los electrones se disponen en capas en la periferia del tomo. Todos los tomos que tienen el mismo nmero de protones tienen caractersticas qumicas idnticas, en cuanto a su capacidad para formar compuestos, y se agrupan en un mismo elemento. Es decir, que es el nmero de protones lo que define y caracteriza a los distintos elementos. El nmero de neutrones de un tomo no es importante a la hora de incluirlo en uno u otro elemento, y dentro de cada uno de ellos se incluyen tomos con diferente nmero de neutrones, que se conocen como los istopos de un elemento. Es decir, que todos los istopos de un elemento tienen el mismo nmero de protones (caracterstico del elemento en cuestin) pero varan en el nmero de neutrones. A los istopos se les nombra con el nombre del elemento, al que se aade el nmero de neutrones. Por ejemplo, el istopo del carbono que tiene 14 neutrones en su ncleo se conoce como Carbono-14, o 14C. Los protones presentan carga positiva y los electrones carga negativa de la misma magnitud, mientras que los neutrones no presentan ninguna carga. En situacin de equilibrio, un tomo presenta el mismo nmero de protones (en el ncleo) que de electrones (en la periferia) por lo que su carga neta es nula. Esta situacin puede cambiar por la ganancia o prdida de electrones. En el primer caso, el tomo se carga negativamente y en el segundo lo hace positivamente. Al proceso de ganancia o prdida de electrones se le conoce como ionizacin y es muy frecuente en la naturaleza, hasta el punto de que muchos tomos estn ionizados en las condiciones reinantes en el planeta. En 1896, el qumico Henry Becquerel descubri el fenmeno de la radiactividad natural, que consiste en un proceso a nivel atmico por el que, de manera espontnea, determinados istopos se desintegran; es decir, sufren variaciones en el nmero de neutrones o de protones de su ncleo, emitiendo radiaciones. Cuando, como resultado de este proceso, se vara el nmero de neutrones, el istopo se convierte en otro istopo distinto del mismo elemento. Si la modificacin afecta al nmero de protones, entonces se produce un cambio de elemento. El aspecto de este proceso que tiene importancia a la hora de medir el tiempo es el hecho de que estas desintegraciones radiactivas no solo se producen de manera espontnea en la naturaleza, sino que adems lo hacen a un ritmo regular, pudindose establecer su periodo. El periodo de un istopo radiactivo es el espacio de tiempo necesario para que la cantidad inicial de dicho istopo se reduzca a la mitad.

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Aunque las primeras dataciones radiomtricas en rocas metamrficas se obtuvieron a principio del siglo XX, no fue hasta despus de la Segunda Guerra Mundial que los avances tcnicos permitieron depurar y extender el uso del periodo de desintegracin de los istopos radiactivos para medir el tiempo transcurrido desde un momento del pasado. El mtodo que se desarrollo en primer lugar fue el conocido como Carbono-14.

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3.3 El mtodo del Carbono-14 El Carbono-14 (o radiocarbono) es un istopo del carbono que se conoce artificialmente desde 1934, aunque hasta 1946 no se demostr su existencia natural. En este ao, el qumico W.F. Libby, que recibi el Premio Nobel por su descubrimiento, demostr que este istopo del carbono se forma de manera continua en las capas altas de la atmsfera terrestre, debido a la accin de los rayos csmicos sobre el Nitrgeno-14. Una vez formado, el Carbono-14 se oxida con el oxgeno para dar lugar a molculas de dixido de carbono, que son indistinguibles qumicamente de las formadas por el istopo "normal" del carbono, el Carbono-12. Estas molculas de dixido de carbono pasan a formar parte, a travs de la fotosntesis, de los tejidos vegetales, y de ah a los animales. De modo, que todos los seres vivos mantienen en sus tejidos una proporcin entre Carbono-14 y Carbono-12 que es la misma que la existente en la atmsfera terrestre (en la que el Carbono-14 es escaso). Cuando el organismo muere, deja de incorporar carbono a sus tejidos y la proporcin entre ambos istopos comienza a cambiar, ya que el Carbono-14 es inestable y se convierte en Carbono-12 con un periodo de 5568 aos. Es decir, que transcurridos 5.568 aos desde la muerte del ser vivo, la mitad de su Carbono-14 habr desaparecido para convertirse en Carbono-12, y pasados 11.136 aos desde su muerte la cantidad de Carbono-14 inicial se habr reducido a una cuarta parte. Como la cantidad inicial de Carbono-14 es la misma que la presente en la atmsfera terrestre, basta con medir la cantidad de Carbono-14 presente en un resto orgnico para deducir el tiempo transcurrido desde su muerte. No obstante, la cantidad de dixido de carbono en la atmsfera no ha sido constante a lo largo del tiempo, sino que ha sufrido fluctuaciones, por lo que este mtodo tiene un cierto margen de error. El lmite de esta tcnica depende de la capacidad de medir con exactitud el nmero de tomos de Carbono-14 presente en una muestra. A partir de determinada antigedad, hay tan pocos tomos de Carbono-14 que su medicin se hace muy imprecisa y los resultados no son fiables. Para comprender esta limitacin imaginemos una muestra hipottica que tuviera en origen 1000 tomos de Carbono-14. Pasado el primer periodo, 5.568 aos, solo quedaran 500 tomos. Poco importa un error de medida de 5 tomos: tanto si obtenemos 495 tomos, como si hallamos un nmero de 505 tomos, sabremos que ha transcurrido solo un periodo (5.568 aos). Tampoco hay problemas con el segundo perodo (250 tomos de Carbono-14), ni con el tercero (125 tomos), y as sucesivamente hasta que, en el sptimo periodo se pasa de 16 tomos de Carbono-14 hasta 8 tomos. Ahora, un error de 5 tomos es demasiado elevado, ya que si obtenemos una medicin de13 tomos podramos pensar que slo han transcurrido 6 perodos, pero si obtenemos una cifra de 3 tomos concluiramos que han transcurrido 8 perodos. Es decir que a medida que disminuye la cantidad de Carbono-14 aumenta el margen de error. De este modo se llega a un punto ms all del cual no es posible obtener dataciones fiables. Cuanto mayor sea el perodo de un istopo, ms lejos en el tiempo estar su lmite.

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Hasta hace pocos aos, el lmite de la tcnica del Carbono-14 rondaba los 35.000 aos de antigedad pero en la actualidad se utiliza un Espectrmetro de Masas con Acelerador de Partculas, que es capaz de medir con precisin nmeros muy bajos de tomos, lo que ha permitido extender el rango de la tcnica hasta los 45.000 aos.

Figura 1.2.3 Curva del perodo del istopo del Carbono-14. A medida que disminuye la cantidad de Carbono14 aumenta el margen de error. Cuanto mayor sea el perodo de un istopo, ms lejos en el tiempo estar su lmite. Se llega a un punto ms all del cual no es posible obtener dataciones fiables.

Otra limitacin a la tcnica, reside en el descubrimiento de que la cantidad de Carbono-14 en la atmsfera terrestre no ha sido constante a lo largo del tiempo. Esto se debe a las fluctuaciones de la actividad solar. Cuando sta es mayor, hay ms viento solar, que reduce la llegada de rayos csmicos a la Tierra y, por tanto, se produce menos cantidad de Carbono-14. En la actualidad existen tcnicas para calibrar con gran precisin la tcnica del Carbono-14 hasta cerca de los 11.000 aos de antigedad, y con menos precisin hasta su lmite prctico. Con todo, el mtodo del Carbono-14 tiene un valor inapreciable en Arqueologa, ya que los sucesos estudiados por esta ciencia entran dentro de su rango. Sin embargo, la mayor parte de los acontecimientos que ocupan al paleontlogo sucedieron mucho ms all del alcance del mtodo del Carbono14. Es por ello, por lo que se ha hecho necesario desarrollar nuevos mtodos que, basndose en el mismo fenmeno de la radiactividad natural, alcancen antigedades mucho mayores. Estos mtodos estn basados en istopos de elementos tales como el potasio y el uranio.

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3.4 Dataciones por Potasio-Argn Esta tcnica fue desarrollada en las dcadas 60 y 70 de nuestro siglo y su fundamento es muy sencillo. Se basa en las propiedades de un istopo radiactivo del potasio, el Potasio-40, cuyo periodo de desintegracin es de 1.250 millones de aos, por lo que su alcance es, en la prctica, ilimitado. Como resultado de su desintegracin, el Potasio-40 se convierte tanto en Calcio-40 como en Argn-40. Este ltimo es un gas inerte muy escaso en la Tierra. En el momento de su formacin, las rocas volcnicas no contienen ninguna cantidad de Argn-40, ya que ste se escapa cuando la roca est fundida en forma de lava. Al solidificarse esta lava, se empieza a acumular Argn-40, que no puede escapar de la roca slida, a partir de la desintegracin del Potasio-40 presente en la roca. De este modo, si tomamos un cristal de un mineral rico en potasio (un feldespato, por ejemplo) y lo fundimos con el concurso de un rayo lser, el Argn-40 quedar liberado y podr ser cuantificado mediante un Espectrmetro de Masas. La cantidad de Argn-40 nos da la medida de la cantidad de Potasio-40 que se ha desintegrado desde el momento de la formacin de la roca y, por tanto, de su edad. Una dificultad de esta tcnica est en el hecho de que hay Argn-40 en la atmsfera y no puede evitarse que una parte de l se mezcle con la muestra. No obstante, existen tcnicas para determinar cunto Argn-40 de una muestra es de origen radiognico y cunto es atmosfrico. Esta determinacin es uno de los puntos cruciales de la tcnica y si se hace incorrectamente, el resultado puede verse muy alterado. Una vez determinada la edad de una roca por esta tcnica, y segn el principio de superposicin de los estratos, los fsiles situados por debajo de la roca datada sern ms antiguos que sta y los que estn por encima sern ms modernos. En la actualidad, se utiliza una variante ms precisa de este mtodo basado en los istopos Argn-40 y Argn-30. El mayor inconveniente de esta tcnica es la necesidad de contar con rocas volcnicas susceptibles de ser datadas. Estas rocas son frecuentes en determinadas zonas del planeta (como la regin del este de frica que se conoce como Rift Valley, o la isla de Java), pero estn ausentes en muchas otras (como la mayor parte de la Pennsula Ibrica).

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Figura 1.2.4 Columna estratigrfica del yacimiento con fsiles humanos de Haddar (en la regin del este de frica que se conoce como Rift Valley) donde las rocas volcnicas son frecuentes y por tanto se pueden aplicar las tcnicas de datacin del K-Ar (y Ar-Ar). En este esquema tambin observamos la aplicacin combinada del principio de superposicin de los estratos y del paleomagnetismo que veremos ms adelante.

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3.5 Datacin por trazas de fisin Como el anterior, este mtodo solo puede aplicarse a rocas volcnicas y permite conocer la cantidad de tiempo transcurrido desde su formacin. Cuando una roca volcnica se solidifica, muchos de los minerales que la componen cristalizan, atrapando, en la red de tomos de los cristales, tomos del istopo radiactivo Uranio-238. Estos tomos se fisionan espontneamente, segn una tasa de tiempo conocida, en dos tomos "hijos" que salen despedidos violentamente en sentidos opuestos, dejando unas cicatrices caractersticas, o trazas de fisin permiten que pueden ser contadas y, a partir de su densidad y la cantidad presente de Uranio-238, deducir la antigedad de dicho cristal. Esta tcnica presenta la dificultad de que las trazas de fisin son pequeas y no son visibles si no se amplia y pule el rea a analizar, lo que requiere un tratamiento en el laboratorio. El mineral ms usado en esta tcnica es el Zircn, que presenta varias ventajas: es muy duro, por lo que su superficie no se raya y es fcil distinguir las trazas de fisin, adems es abundante en muchas rocas volcnicas, y suele ser rico en Uranio.

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3.6 Datacin por series de Uranio y Torio All donde no hay rocas volcnicas, se utilizan los desequilibrios entre series isotpicas del uranio para averiguar la edad de las rocas. Existen en la naturaleza tres familias radiactivas, compuestas por elementos que se forman unos a partir de otros por desintegracin radiactiva y que derivan de un elemento original (o "padre"). Estas familias, que se nombran a partir del elemento padre correspondiente, son la del Uranio-238, la del Uranio-235 y la del Torio-232, e incluyen a istopos de elementos tales como el protactinio, el actinio, el radio, el radn, el polonio, el bismuto y el talio. Puesto que los perodos de los istopos implicados son conocidos, las proporciones relativas entre ellos son una medida directa del tiempo transcurrido desde la formacin de la roca que los contiene. El lmite de la tcnica est en el momento en que los elementos de cada serie alcanzan una proporcin tal que no es posible medir con precisin el nmero de tomos que estn pasando de uno a otro. A esta situacin se le conoce como estado de equilibrio. Una vez que se alcanza el equilibrio, el "reloj" isotpico se detiene. El equilibrio en las distintas series isotpicas se alcanza hacia los 350.000 aos por lo que no puede usarse esta tcnica para datar rocas ms antiguas de esa cifra, ni ms modernas de 10.000 aos. Como ya se ha dicho, en las rocas ms antiguas del lmite de la tcnica, todos los elementos que componen cada familia estn en equilibrio y no pueden ser datadas porque el reloj isotpico est parado. Sin embargo, en determinadas condiciones, este reloj puede volver a ser puesto a cero para un nuevo periodo de 350.000 aos, hasta que se alcance un nuevo equilibrio. Una de estas situaciones se produce cuando la roca que contiene los istopos es disuelta por el agua. Entonces el agua arrastra al uranio, que es soluble, pero no a otros componentes de la familia, como el torio o el protactinio, que son insolubles. Cuando el uranio precipita, comienza un nuevo ciclo de produccin de istopos hijos, hasta alcanzar un nuevo equilibrio, 350.000 aos despus. Este proceso es frecuente en las cuevas donde el agua disuelve la roca madre caliza (cuyos istopos estn en equilibrio) arrastrando al uranio. Cuando el carbonato clcico disuelto en el agua precipita, dando lugar a estalagmitas y estalactitas, tambin lo hace el uranio, que comienza a desintegrarse en los elementos de la serie. De este modo, el reloj isotpico se pone de nuevo en marcha, marcando el momento de formacin de estalactitas y estalagmitas. Con frecuencia, los yacimientos con fsiles se depositan encima de una estalagmita y/o son cubiertos por otra. Si la estalagmita cuya edad se conoce est debajo de los fsiles, estos sern ms modernos, y ms antiguos si se encuentran por debajo de la estalagmita datada.

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Figura 1.2.5 Cuando el carbonato clcico disuelto en el agua precipita, dando lugar a estalagmitas y estalactitas, tambin lo hace el uranio, que comienza a desintegrarse en los elementos de la serie. Las cuevas son lugares apropiados para la aplicacin de stos mtodos de datacin. Con frecuencia, los yacimientos con fsiles se depositan encima de una estalagmita y/o son cubiertos por otra.

Mediante esta tcnica tambin pueden datarse directamente los fsiles, a condicin de que hayan absorbido uranio mientras estuvieron enterrados en el sedimento. En este caso, la edad obtenida no es la del fsil, sino una edad mnima ya que el fsil pudo haber absorbido el uranio mucho tiempo despus de su enterramiento. Tambin es posible que el fsil haya perdido uranio, que es soluble en el agua, lo que hace que el fsil analizado parezca ms antiguo de lo que realmente es. Estas circunstancias limitan el uso de la tcnica sobre fsiles, que debe siempre contrastarse con otros mtodos, absolutos o relativos. Otra limitacin a esta tcnica, aparte de su alcance, est en la cantidad de uranio de las rocas a datar o del sedimento en el que estn enterrados los fsiles. Cuando estos son demasiados pobres en este elemento, la tcnica no puede emplearse.

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5. Autoevaluacin
1) Definir los conceptos de datacin absoluta y de datacin relativa. 2) Como regla general, puede afirmarse que respecto del estrato que lo contiene un fsil es: 1.- Contemporneo. 2.- Ms moderno. 3.- Ms antiguo. 4.- Ms antiguo si est en la parte inferior del estrato y ms moderno si est en la parte superior. 3) Explicar el Principio de Superposicin de los Estratos. 4) Explicar el concepto de Columna Estratigrfica. 5) Las correlaciones estratigrficas se realizan entre: 1.- Estratos paleontolgica y litolgicamente equivalentes. 2.- Fsiles de distintos yacimientos. 3.- Estratos con la misma posicin dentro de las respectivas Columnas Estratigrficas. 4.- Rocas de la misma composicin. 6) Dos istopos del mismo elemento qumico se diferencian entre s en: 1.- El nmero de neutrones. 2.- El nmero de electrones. 3.- El periodo de desintegracin. 4.- El nmero de protones. 7) Dos iones del mismo elemento qumico se diferencian entre s en: 1.- El nmero de neutrones. 2.- El nmero de electrones. 3.- El periodo de desintegracin. 4.- El nmero de protones. 8) El Periodo de Desintegracin es: 1.- La cantidad de tiempo necesaria para que un istopo radiactivo se desintegre. 2.- La cantidad de tiempo necesaria para que la mitad de un istopo radiactivo se desintegre. 3.- Una constante qumica que relaciona la masa y la cantidad de radioactividad de un istopo. 4.- La cantidad de tiempo transcurrido desde la formacin de una roca. 9) El mtodo del Carbono-14 puede aplicarse a: 1.- Rocas carbonticas. 2.- Restos de materia orgnica. 3.- Rocas volcnicas. 4.- Instrumentos lticos.

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10) El alcance mximo del Carbono-14 es de: 1.- 15.000 aos. 2.- 45.000 aos. 3.- Ilimitado. 4.- 1 milln de aos. 11) El principal problema del Carbono-14 es: 1.- La Contaminacin con Carbono-12. 2.- Las fluctuaciones en la produccin de Carbono-14 en la atmsfera terrestre. 3.- Su alcance es muy limitado. 4.- Solo puede aplicarse a rocas volcnicas. 12) El mtodo del Potasio-Argn tiene un alcance de: 1.- 100 millones de aos. 2.- En la prctica, ilimitado. 3.- 350.000 aos. 4.- 50.000 aos. 13) El Potasio-Argn puede aplicarse a: 1.- Rocas volcnicas. 2.- Materia orgnica. 3.- Conchas de moluscos. 4.- Estalactitas y estalagmitas. 14) La Tcnica de las Series de Uranio tiene un alcance mximo de: 1.- 350.000 aos. 2.- 45.000 aos. 3.- 5 millones de aos. 4.- Ilimitado. 15) La Tcnica de las Series de Uranio puede aplicarse a: 1.- Estalactitas y estalagmitas. 2.- Huesos y conchas. 3.- Rocas volcnicas. 4.- Slex quemados. 16) Explicar el origen del campo magntico terrestre. 17) Explicar los conceptos de Polaridad Magntica Normal y de Polaridad Magntica Inversa.

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6. Soluciones
1) Definir los conceptos de datacin absoluta y de datacin relativa. Datacin absoluta: la que determina la antigedad exacta de una roca o de un fsil. Datacin relativa: la que determina el orden de antigedad de rocas y fsiles. 2) Como regla general, puede afirmarse que respecto del estrato que lo contiene un fsil es: 1.- Contemporneo. 3) Explicar el Principio de Superposicin de los Estratos. El orden de posicin marca la antigedad relativa de los estratos: cuanto ms bajo ms antiguo. 4) Explicar el concepto de Columna Estratigrfica. Conjunto de estratos ordenados por su posicin en el campo, de inferior a superior. 5) Las correlaciones estratigrficas se realizan entre: 1.- Estratos paleontolgica y litolgicamente equivalentes. 6) Dos istopos del mismo elemento qumico se diferencian entre s en: 1.- El nmero de neutrones. 7) Dos iones del mismo elemento qumico se diferencian entre s en: 2.- El nmero de electrones. 8) El Periodo de Desintegracin es: 2.- La cantidad de tiempo necesaria para que la mitad de un istopo radiactivo se desintegre. 9) El mtodo del Carbono-14 puede aplicarse a: 2.- Restos de materia orgnica. 10) El alcance mximo del Carbono-14 es de: 2.- 45.000 aos. 11) El principal problema del Carbono-14 es: 2.- Las fluctuaciones en la produccin de Carbono-14 en la atmsfera terrestre. 12) El mtodo del Potasio-Argn tiene un alcance de: 2.- En la prctica, ilimitado. 13) El Potasio-Argn puede aplicarse a: 1.- Rocas volcnicas.

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14) La Tcnica de las Series de Uranio tiene un alcance mximo de: 1.- 350.000 aos. 15) La Tcnica de las Series de Uranio puede aplicarse a: 1.- Estalactitas y estalagmitas. 2.- Huesos y conchas. 16) Explicar el origen del campo magntico terrestre. Debido a que el ncleo interno, que es metlico y lquido, se mueve respecto del ncleo externo, que es rgido, actuando como una dinamo. 17) Explicar los conceptos de Polaridad Magntica Normal y de Polaridad Magntica Inversa. Polaridad Magntica Normal: el polo norte magntico coincide aproximadamente con el polo norte geogrfico. Es la situacin actual. Polaridad Magntica Inversa: el polo norte magntico coincide aproximadamente con el polo sur geogrfico.

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Unidad 3, El oficio de paleoantroplogo

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ndice

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 Dientes y desarrollo 3.2 El crecimiento de los huesos 3.3 Huesos largos y huesos robustos 3.4 Determinacin del sexo 3.5 La ciencia de la clasificacin 3.6 Las relaciones filogenticas

4. Actividades 5. Autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas 1.1 Conocimientos previos No es necesario ningn conocimiento previo, ya que el tema est planteado de manera que se explican todos los conceptos necesarios para su comprensin. No obstante, el conocimiento de las tcnicas estadsticas de la Correlacin y de la Regresin Lineal puede facilitar la comprensin de la metodologa usada para la estimacin del peso corporal y la estatura. 1.2 Objetivos didcticos Adems de los objetivos didcticos que son especficos del tema, se han incluido otros, de ndole ms general, destinados a relacionar el tema desarrollado con otras disciplinas como las Matemticas (Correlacin y Regresin Lineal) y la Biologa (Taxonoma y Teora Evolutiva). Los objetivos especficos son los que siguen:

Relacionar el momento de aparicin de los molares permanentes con las fases de la vida de los primates. Sealar en que momento de la vida de las personas aparecen: los incisivos decduos, los caninos decduos y los molares decduos. Explicar como puede distinguirse un hueso que an no ha terminado su crecimiento de otro que s lo ha hecho. Conocer cuales son los huesos del cuerpo humano que acaban antes su crecimiento y cuales son los ltimos en hacerlo. Explicar un mtodo para estimar la edad de muerte de un ejemplar adulto. Conocer el concepto de Correlacin y comprender los conceptos de correlacin positiva y correlacin negativa. Comprender el uso de la funcin que relaciona dos variables para predecir el valor de una a partir de la otra. Conocer una variable empleada en la estimacin de la estatura. Conocer una variable usada en la estimacin del peso corporal. Explicar cul es el principal factor de dimorfismo sexual en el esqueleto humano. Conocer tres rasgos esquelticos o dentales empleados en la determinacin del sexo de un fsil. Reconocer los huesos de la pelvis como los que presentan mayor dimorfismo sexual en el esqueleto humano. Relacionar el mayor grado de dimorfismo sexual de la pelvis con su distinta funcin en cada sexo. Conocer que el grado de dimorfismo sexual ha permanecido constante durante la mayor parte de la evolucin del gnero Homo. Explicar el criterio biolgico de definicin de especie. Conocer la naturaleza binomial del nombre especfico. Conocer las categoras taxonmicas bsicas.

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Reconocer la diferencia entre semejanza y grado de parentesco evolutivo. Comprender los conceptos de rasgo primitivo y de rasgo derivado. Entender el uso de los rasgos derivados para el establecimiento del grado de parentesco evolutivo.

1.3 Lecturas recomendadas Arsuaga, J.L. y Martnez, I. (1997). La Especie Elegida. Temas de Hoy, Madrid. Cervera, J., Arsuaga, J.,L., Bermdez de Castro, J.M. y Eudald Carbonell (1998). Atapuerca. Un milln de aos de historia. Plot Ediciones, Madrid. Johanson, D., Edey, M. (1982). El Primer Antepasado del Hombre. Planeta, Barcelona. Valls, A. (1985). Introduccin a la Antropologa. Labor, Barcelona.

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2. Resumen del tema


Los fsiles humanos son tan escasos que a muchos de ellos se les conoce por su nombre. Todos los fsiles tienen un nombre cientfico: su cdigo de registro en los museos. As, por ejemplo, el crneo mejor conservado de Homo ergaster (una especie de nuestro gnero que vivi en frica hace alrededor de 1'5 millones de aos) se le conoce como KNM (iniciales de Kenia National museum) ER (iniciales de East Rudolf, ya que se encontr en un yacimiento de la ribera oriental del lago Turkana, que se llamaba entonces lago Rodolfo) 3733 (nmero de registro del museo). Como en el caso de KNM ER-3733, otros muchos fsiles son conocidos por su nombre cientfico: KNM ER-1470, OH-24, KNM WT-17000... Pero algunos fsiles humanos tienen el privilegio de tener nombre propio. Buen ejemplo de ello son los fsiles conocidos como Dear Boy (Qurido Muchacho, un adolescente de la especie Paranthropus boisei), Madame Pless (Seora Pless, una hembra adulta de Australopithecus africanus), o Turkana Boy (Nio del Turkana, un nio de Homo ergaster), aunque quiz el ms conocido y emblemtico de todos los fsiles con "nombre propio" sea Lucy, una hembra adulta de Australopithecus afarensis. Pero el hecho que los fsiles de homnidos tengan nombre propio no es solo una ancdota divertida; implica que los pale antroplogos estn seguros del sexo y de la edad que tena el individuo representado por el fsil. La determinacin de la edad de muerte, del sexo y de las caractersticas fsicas principales, como la estatura y el peso, de los ejemplares representados por los fsiles, son, junto al establecimiento de las relaciones evolutivas algunas de las principales tareas del oficio de paleoantroplogo. Para determinar la edad de muerte de los individuos los especialistas se basan en las variaciones que sufren la denticin y el esqueleto a lo largo del desarrollo en los organismos vivos ms relacionados con los fsiles. En nuestro caso, en los mamferos, los primates y las personas. Es un hecho evidente que no nacemos con dientes y que estos van apareciendo a lo largo de la infancia. Tambin es una experiencia comn que los primeros dientes, los de leche, caen durante la niez para dejar paso a la denticin adulta. Pues bien la aparicin de cada pieza dental, de leche o permanente, sucede en un momento determinado de la vida, por lo que la erupcin y prdida de cada diente es un jaln que nos permite conocer la edad de muerte de los fsiles. Sin embargo, desde el momento en que la denticin permanente ya hecho aparicin, al final del desarrollo, deja de servir como gua en el establecimiento de la edad de muerte. Para aproximarse al conocimiento de la edad de muerte de un adulto, los cientficos utilizan criterios tales como el grado de desgaste dental, que est relacionado con la edad.

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Cuando no se dispone de dientes, hay otra manera de estudiar la edad de muerte de un fsil, se trata de analizar el estado de desarrollo de los huesos. Los huesos de nuestro esqueleto estn constituidos por diversas partes que no se sueldan hasta que cada hueso alcanza su tamao definitivo. Esto ocurre a diferentes edades en cada hueso. Si un hueso cuyas partes no se han soldado queda expuesto, por la muerte del individuo, estas partes se separan. Es fcil reconocer esta situacin en los fsiles y deducir en consecuencia la edad de muerte del ejemplar. Para estimar la estatura y el peso de los individuos representados por los fsiles, tambin se recurre a la comparacin con las poblaciones modernas. En primer lugar, es preciso determinar que medidas de los huesos estn ms correlacionadas con la estatura y el peso corporal. Un buen ejemplo lo encontramos en el fmur: su longitud total est muy correlacionada con la estatura del individuo. Es decir, que a fmures largos le corresponden individuos altos. Por otra parte, las dimensiones de las articulaciones estn muy correlacionadas con el peso corporal: los individuos ms pesados tienen articulaciones ms grandes. Una vez establecidas las variables seas correlacionadas con la estatura y el peso, y a partir de datos de poblaciones humanas modernas, se emplea la tcnica de la Regresin Lineal para calcular la funcin matemtica que relaciona dichas variables con la estatura y el peso respectivamente. Esta funcin permite predecir la estatura de una persona a partir de la longitud de su fmur, o su peso en funcin de las dimensiones articulares. La base del mtodo empleado por los cientficos para establecer las relaciones evolutivas entre las especies se encuentra en la propia Teora de Descendencia con Modificacin de Darwin y Wallace. En esencia, se trata de medir el grado de parentesco evolutivo de las especies en funcin del nmero de rasgos evolucionados que tengan en comn: cuanto mayor sea este nmero ms prximas evolutivamente estarn dos especies.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 Dientes y desarrollo Entre las caractersticas que nos son propias a los mamferos, se encuentra la de tener dos denticiones a lo largo de nuestra vida. A la primera de ellas se la conoce como denticin decidua, o "de leche", y a la segunda como denticin permanente. En la figura 1.3.1 se encuentran identificadas todas las piezas de nuestras dos denticiones, la de leche y la permanente. La sustitucin de una por otra se produce en un periodo concreto de la vida en cada especie.

Figura 1.3.1a Los humanos tenemos en nuestra denticin decidua superior (izquierda) 4 incisivos, 2 caninos y 4 molares al igual que en la mandbula (derecha).

Figura 1.3.1b En la denticin permanente superior (izquierda) e inferior (derecha) tenemos: 4 incisivos, 2 caninos, 4 premolares y 6 molares. La aparicin de cada pieza dental (de leche o permanente) sucede en un momento concreto de la vida, por lo que la erupcin y prdida de cada diente es un criterio para conocer la edad a que murieron esos individuos.

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En el caso de los primates, la aparicin de los molares permanentes coincide con los grandes momentos de transicin a lo largo del crecimiento. En el desarrollo de nuestro grupo zoolgico se pueden distinguir cuatro grandes estados: la primera infancia, que coincide con la lactancia y es un periodo de fuerte dependencia de la cra respecto de la madre; la segunda infancia, que transcurre entre el final de la lactancia y el comienzo de la pubertad; la adolescencia, en la que aparecen elevados niveles de hormonas sexuales, con la consiguiente maduracin de los genitales y la aparicin de los caracteres sexuales secundarios; y la madurez o periodo reproductor. Pues bien, el primer molar permanente hace erupcin al final de la lactancia (en los humanos esto ocurre hacia los seis aos, varios aos despus del final de lactancia, que puede prolongarse hasta los tres aos), ver figura 1.3.2.

Figura 1.3.2 Fragmento de maxilar del individuo 2 de la Gran Dolina (Homo antecessor). An no ha hecho erupcin el primer molar permanente. Se aprecian el canino y el primer molar de leche y por esta razn podemos saber que este nio muri cuando tena unos 3 4 aos.

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La aparicin del segundo molar coincide con el inicio de la pubertad (emerge alrededor de los doce aos entre las personas) y el tercer molar surge poco antes del final del crecimiento, marcando el comienzo de la edad adulta (en las personas esta es la llamada "muela del juicio", que puede aparecer muy tarde o no hacerlo nunca), ver figura 1.3.3.

Figura 1.3.3 Mandbula de Homo heidelbergensis procedente de la Sima de los Huesos. El tercer molar (la "muela del juicio") est todava emergiendo as que este joven no deba ser mucho mayor de 18-20 aos de edad cuando muri.

De este modo, si un fsil de homnido no tiene ningn molar permanente (evidentemente, no porque lo haya perdido durante el proceso de fosilizacin) sabremos que el individuo era un nio pequeo. Si tiene el primer molar permanente, pero el segundo an no haba salido, asignaremos el fsil a un nio entre el final de la lactancia y el inicio de la pubertad. Y mediante un razonamiento anlogo, la presencia del segundo molar nos permitir asignar a un fsil con un adolescente, mientras que el tercer molar nos indicar que se trataba de un individuo adulto. La secuencia de aparicin de los molares nos permite situar a los fsiles en los grandes periodos de la vida de un primate. Y an es posible afinar todava ms. En nuestra especie, los incisivos decduos emergen un poco antes de nuestro primer cumpleaos, los caninos y la primera muela de leche aparecen entre el ao y el ao y medio, y el segundo molar permanente suele salir entre el ao y medio y los dos aos y medio.

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De modo que las piezas de leche que tenga emergidas un fsil nos permiten afinar en el clculo de su estado de desarrollo en el periodo anterior a la emergencia del primer molar. Para el lapso entre ste y la aparicin del segundo molar permanente, se puede usar la secuencia de aparicin del canino, primer premolar y segundo premolar permanentes (que suelen emerger en ese orden). Un ejemplo nos puede ayudar a entender este galimatas. Imaginemos una serie de restos fsiles que conserven toda o parte de su denticin. El primero de ellos (A1) presenta todos los dientes, entre los que no hay ninguna pieza permanente pero si los incisivos y caninos de leche. Del segundo (A2) solo se conserva la regin posterior de la mandbula, en donde encontramos los molares de leche y ninguno permanente. Un tercer ejemplar (A3), del que se conserva toda la denticin, cuenta con los incisivos, caninos, y primer molar permanentes. Del ltimo fsil de la serie (A4) solo se conserva la parte posterior de una mandbula, que incluye los primeros molares y todos los premolares permanentes. ) Qu podemos saber de la edad de muerte de los ejemplares representados por los fsiles? En primer lugar, podemos agrupar los ejemplares A1 y A2, por un lado, y A3 con A4, por otro. El criterio para esta separacin est en la presencia del primer molar permanente. En A1 y A2 esta pieza an no haba hecho erupcin, por lo que se trataba de nios pequeos. Por su parte, A3 y A4 ya presentan el primer molar permanente, por lo que se trata de nios de edad ms avanzada. Dentro del grupo de nios pequeos, sabemos que A2 (al que ya le haban salido los molares de leche) era mayor que A1 (que an no presentaba los molares de leche). Y tambin podemos concluir que A4 (con sus premolares permanentes) superaba en edad a A3 (al que an no le haban emergido los premolares definitivos). En resumen, diramos que los fsiles representaban a cuatro nios de edades diferentes. El ms pequeo sera el representado por A1 (al que situaramos en un estado de desarrollo equivalente al del primer ao de vida de un humano moderno), a continuacin vendra el individuo A2 (que tendra un desarrollo similar al de una persona de dos aos), luego el A3 (de una edad equivalente a los 8-9 aos) y, finalmente A4 (con un estado de desarrollo comparable al de un nio de unos 10-11 aos). Hay otra tcnica que permite conocer, en algunos casos, la edad de muerte absoluta de un individuo inmaduro, a partir del estudio de los dientes. Se trata de contar las lneas de crecimiento del esmalte de los dientes. El esmalte se deposita por capas, en ciclos semanales, cuando se forman las coronas de los dientes. Los lmites entre las capas se marcan en la superficie de los dientes como unas lneas llamadas perykimatas, que se pueden ver bien con un microscopio. Contando el nmero de perykimatas de un diente cuya corona no haya completado su desarrollo, o lo haya hecho poco antes de la muerte del sujeto, se puede saber cuntas semanas han trascurrido desde que empez a formarse el diente. Como se conoce cundo tuvo lugar este comienzo para cada diente, se puede determinar a qu edad exacta muri el individuo.

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Para estimar la edad en individuos adultos, que ya presentan todas las piezas permanentes, se recurre al desgaste de los dientes. Este mtodo est basado en la premisa de que el desgaste dental avanza con la edad, por lo que dientes ms gastados corresponden a individuos mayores. En la figura 4 se analiza el estado de desgaste de uno de los fsiles humanos de la Sima de los Huesos. Este mtodo presenta dos problemas. En primer lugar, establecer la relacin entre grado de desgaste y edad; no basta con saber que un individuo es mayor que otro, desearamos saber cuanto mayor. Por otra parte, el desgaste depende del tipo de alimentacin, de modo que en poblaciones con dietas ms abrasivas el desgaste avanza ms rpidamente, y puede ocurrir que personas jvenes de dichas poblaciones tengan mayor desgaste que otras mayores pero cuya dieta produzca menor desgaste.

Figura 1.3.4 El desgaste dental avanza con la edad, por lo que dientes ms gastados corresponden a individuos de mayor edad. Esta dentadura corresponde a uno de los individuos ms viejos de la poblacin de la Sima de los Huesos. En la ampliacin se seala un desgaste producido por el uso de objetos a modo de palillos de dientes.

Para paliar estos inconvenientes, se recurre a establecer tasas de desgaste dental en la misma poblacin a la que pertenece el individuo problema. Imaginemos una muestra compuesta por esqueletos de diversas edades. De ella, tomamos los individuos en los que podemos estimar la edad con cierta precisin a partir de las piezas dentales (evidentemente, excluyendo a los adultos). A continuacin medimos el desgaste dental a las distintas edades y hallamos la tasa de desgaste de la poblacin (expresada en grados de desgaste/ao). A continuacin medimos el desgaste de los individuos adultos y calculamos su edad a partir de dicha tasa.

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Este mtodo tambin es problemtico porque asume que el desgaste es lineal en todas las edades (es decir, que los dientes se desgastan a igual velocidad a todas las edades), y porque para aplicarla se hace necesario contar con individuos de diferentes edades, situacin sta que no ocurre casi nunca en el caso de los fsiles humanos (la coleccin de la Sima de los Huesos de la Sierra de Atapuerca es una de las contadsimas excepciones en las que el mtodo puede ser aplicado). Pero los dientes no son los nicos elementos del cuerpo susceptible de fosilizar y que resultan tiles para determinar la edad de muerte de un individuo. Tambin podemos contar con los propios huesos.

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3.2 El crecimiento de los huesos A diferencia de lo que ocurre en otros vertebrados, los huesos de los mamferos no son de crecimiento continuo; esto es, solo crecen durante una fase del desarrollo del individuo. Dejando aparte las vrtebras, podemos distinguir tres tipos de huesos en el esqueleto de un mamfero: huesos largos (que son los de las extremidades, como el fmur o el hmero), huesos cortos (los de pies y manos) y huesos planos (como los de la cadera, el crneo, o el omplato). En realidad, los huesos cortos tienen la misma estructura que los largos, aunque su longitud es menor. En ambos se pueden distinguir dos partes: la regin central o "caa" del hueso, que se conoce como difisis, y la regin articular o epfisis. En los huesos planos, es ms difcil hacer esta distincin, pero si es posible delimitar las epfisis, que suelen coincidir con las zonas articulares. Pues bien los huesos de los mamferos presentan una zona de crecimiento, de tejido cartilaginoso, situada justo en la zona de unin de las epfisis al resto del hueso. Cuando este tejido cartilaginoso se osifica, la epfisis se suelda a la difisis y termina el crecimiento. Cuando un hueso cuyas epfisis no estn soldadas al resto del hueso queda expuesto, el tejido cartilaginoso se descompone rpidamente y se separan las epfisis, quedando una cicatriz caracterstica que permite reconocer que el hueso no estaba completamente soldado, ver figura 5. Esta situacin no se da en todos los huesos al mismo tiempo, ya que unos huesos terminan su crecimiento antes que otros.

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Figura 1.3.5 Tibias de dos homnidos de la Sima de los Huesos. La tibia de la izquierda presenta una cicatriz (entre AT-649 y AT-837) que permite reconocer que el hueso an no estaba totalmente soldado. La otra por el contrario no presenta dicha cicatriz luego haban completado su crecimiento, quedado soldadas la epfisis y la difisis.

Las primeras epfisis que se sueldan son las de los huesos de los dedos (falanges) de los pies, y lo hacen entre los 14 y 15 aos de edad. El ltimo hueso en completar su crecimiento es la clavcula, cuyas epfisis esternales (las que se articulan con el esternn) se sueldan entre los 25 y 28 aos de edad. Entre ambos lmites, se encuentran el resto de los huesos. As por ejemplo, la epfisis distal del fmur se suelda hacia los 18 aos, las epfisis distales de tibia y peron lo hacen sobre los 16 aos, las falanges de las manos terminan su crecimiento alrededor de los 15 aos, etc...

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Figura 1.3.6 Fmur de un individuo de la Sima de los Huesos donde se puede apreciar la cicatriz de la fusin entre la difisis y la epfisis (en este caso la distal). La epfisis distal del fmur se suelda hacia los 18 aos.

Como ocurra con los dientes, cuando ya ha hecho erupcin la totalidad de la denticin permanente, una vez que los huesos completan su crecimiento, es muy difcil establecer la edad de muerte de un individuo. Existen criterios auxiliares para intentar saber la edad en ejemplares adultos. El ms conocido es del grado de fusin, o sinostosis, de las suturas craneales. Los huesos del crneo estn articulados entre s a lo largo se superficies de contacto, de trazado muy sinuoso, que reciben el nombre de suturas. Cuando el individuo es joven, las suturas estn abiertas; es decir, los huesos no se han soldado y pueden desarticularse. Esto es as, porque el crneo no puede ser una caja rgida que limite el crecimiento del encfalo. Pero al finalizar el crecimiento, cuando el encfalo ya no va acrecer ms, los huesos craneales comienzan a soldarse para constituir una caja slida. A este proceso se le conoce como sinostosis articular o de las suturas. La sinostosis se produce a un ritmo diferente en cada individuo y hay mucha variabilidad. A veces se encuentran ejemplares muy viejos con las suturas abiertas y otros ms jvenes con las suturas en avanzado estado de sinostosis. No obstante, es un buen criterio auxiliar si se emplea con la debida precaucin. Combinando todas estas tcnicas, los paleontlogos pueden estimar la edad aproximada de muerte de un individuo, que ser tanto ms fiable cuantos ms elementos se disponga para establecerla. Otro aspecto que los cientficos calculan a partir de los fsiles es la estatura y el peso de los ejemplares originales. Para ello se basan tambin en el estudio de los huesos.

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3.3 Huesos largos y huesos robustos Para la estimacin del peso y de la estatura a partir de restos seos aislados, los paleontlogos recurren a dos tcnicas estadsticas: la correlacin y la regresin lineal. Hay muchas variables de nuestro mundo que estn relacionadas entre si, de modo que cuando una vara tambin lo hace la otra. Por ejemplo, la altura y la presin atmosfrica, ya que al aumentar la primera desciende la segunda. Las variables que estn as relacionadas se dice que estn correlacionadas. La correlacin entre dos variables puede ser positiva si la variacin es del mismo signo (cuando una aumenta lo hace la otra, y cuando una disminuye tambin disminuye la otra), o negativa cuando la variacin es de signo contrario (cuando una disminuye la otra aumenta y viceversa). En el ejemplo anterior, altura y presin atmosfrica, la correlacin entre ambas variables es negativa. Pues bien, hay variables de los huesos que estn correlacionadas positivamente con la estatura o con el peso. La longitud del hueso del muslo (el fmur) est correlacionada positivamente con la estatura: cuanto ms largas sean las piernas de una persona ms alta ser, o dicho de otro modo las personas ms altas tienen las piernas ms largas. Las epfisis (zonas articulares de los huesos), por su parte, estn correlacionadas positivamente con el peso: las personas ms pesadas tienen epfisis ms grandes. Esto es as porque el peso del cuerpo se transmite de hueso a hueso a travs de las epfisis, que deben ser ms grandes con pesos mayores para evitar que la presin entre los huesos aumente. Recordemos que la presin es igual a la Fuerza (peso en este caso)/Superficie (tamao de la articulacin, es decir de la epfisis), por lo que si el peso (en el numerador) aumenta, tambin lo ha de hacer el tamao de la epfisis (en el denominador) para que la presin se mantenga constante. De modo que la longitud de los huesos (sobre todo la del fmur) y el tamao de las epfisis (sobre todo de los huesos de las extremidades inferiores) nos informan sobre si un individuo fue alto o bajo, pesado o liviano. Pero cmo deducir su estatura o su peso de manera precisa? Las variables que estn correlacionadas entre si estn relacionadas por una expresin matemtica que permite calcular el valor de una a partir de la otra. La profundidad y la presin hidrosttica estn correlacionadas (al aumentar la primera tambin aumenta la segunda) y es fcil deducir la relacin matemtica que las relaciona. Basta con medir la presin a distintas profundidades para descubrir que cada diez metros de profundidad la presin aumenta en una atmsfera, de modo que la ecuacin que las relaciona es: Presin hidrosttica = (Profundidad en metros) x 1/10 Atmsferas/metro que es la ecuacin de una recta que corta el origen de coordenadas y cuya pendiente es 1/10.

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De la misma manera podemos proceder para conocer la relacin matemtica entre longitud de un hueso y estatura, por un lado, o tamao de una epfisis y peso, por el otro. Si reunimos datos de la longitud del fmur y de la estatura de un gran nmero de personas, podremos deducir la ecuacin que relaciona ambas variables. Para realizar este clculo se emplea la tcnica estadstica de la regresin lineal, cuyo resultado es la ecuacin de la recta que mejor describe la variacin conjunta de ambas variables.

Veamos como ejemplo dos casos de clculo de estatura a partir de la longitud del fmur. Se ha calculado que en el caso de las personas de raza negra de Sudfrica la ecuacin que liga la longitud del fmur y la estatura es la siguiente: Estatura (en cm) = 3'422 x longitud del fmur (en cm) + 0'002 mientras que la ecuacin calculada para las personas blancas de Estados Unidos es: Estatura (en cm) = 2'38 x longitud del fmur (en cm) + 61'41 O sea, que a una longitud de fmur de 50 cm le corresponde una estatura de 171'1 cm, en el primer caso, y de 180'4 cm, en el segundo. Nuestro ejemplo, adems de indicar que los negros sudafricanos tienen las piernas proporcionalmente ms largas que los blancos norteamericanos, pone de manifiesto que segn la poblacin de referencia que se emplee, se obtendrn valores diferentes, lo que complica el clculo de la estatura en los fsiles. Con un procedimiento anlogo se puede estimar el peso de un individuo a partir de sus huesos, solo que en vez de emplear la longitud del fmur usaremos las dimensiones de sus epfisis. Tambin se obtienen valores distintos segn la poblacin humana que se use de referencia para establecer la relacin matemtica entre el peso y la medida elegida como estimador.

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Figura 1.3.7 El clculo de la estatura se realiza mediante una ecuacin de correlacin a partir de la longitud del fmur y el del peso a partir de las dimensiones de la cabeza del fmur.

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3.4 Determinacin del sexo La prctica totalidad de nuestros huesos tienen idntica funcin en ambos sexos. Por ello, no cabe esperar otras diferencias que las de tamao (los varones suelen ser ms grandes que las mujeres) y aquellas relacionadas con el desarrollo de la musculatura (que es ms potente en los varones), como son las reas de insercin de los msculos. Es decir, que normalmente los huesos ms grandes y/o con inserciones musculares ms marcadas suelen asignarse a individuos masculinos, mientras que los ms pequeos y/o con inserciones ms leves se atribuyen a mujeres. Tambien existen ciertos caracteres de desigual expresin en cada sexo que no estn ligados al tamao del cuerpo o a la potencia muscular. As, el crneo femenino suele presentar una frente ms abombada, mientras que en los varones en el que es ms comn que la frente sea algo ms huidiza. El desarrollo de determinadas estructuras del crneo, como son los arcos superciliares o las apfisis mastoides, suele ser mayor en los varones que en las mujeres. Tambien pueden uasarse las dimensiones de los dientes, especialmente de los caninos, que suelen ser mayores en los varones que en las mujeres. No obstante, cuando se contrastan estos criterios en poblaciones actuales de sexo conocido, se observa que hay un gran solapamiento entre los sexos en las distintas caractersticas. Es decir, que se acierta casi siempre en el diagnstico sexual en los individuos extremos (muy grandes o muy pequeos; con inserciones muy marcadas o muy poco marcadas, etc...) pero tambin se constata la existencia de un importante nmero de individuos intermedios (en tamao, inserciones musculares, etc...) en los que no se puede hacer una asignacin sexual con un mnimo de fiabilidad. Este hecho hace que sea muy difcil establecer el sexo de los ejemplares fsiles, a no ser que se cuente con los huesos de la pelvis. La pelvis est formada por el hueso sacro y los dos coxales (uno derecho y uno izquierdo), cada uno de los cuales es el resultado de la fusin de tres huesos: el pubis, el isquion y el leon. La pelvis es la nica regin del esqueleto que tiene distintas funciones en cada sexo. La razn es bien sencilla, la pelvis forma un anillo seo a travs del cual a de pasar el feto a trmino para nacer. Y dar a luz es cosa de mujeres. Por ello, la pelvis femenina es diferente, en su forma, a la masculina. Bsicamente, las modificaciones de la pelvis de las mujeres estn encaminadas a aumentar los dimetros del canal del parto: el sacro est atrasado y los pubis son relativamente ms largos. Estas variaciones afectan a la morfologa de los huesos coxales y es relativamente sencillo para el investigador distinguir un coxal masculino de uno femenino. Cuando se cuenta con estos huesos el diagnstico sexual es mucho ms sencillo y, sobre todo, ms fiable.

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Figura 1.3.8 La pelvis femenina es diferente, en su forma, a la masculina. Las modificaciones de la pelvis de las mujeres estn diseadas para aumentar los dimetros del canal del parto: el sacro queda retrasado y los pubis son relativamente ms largos.

La problemtica del establecimiento del sexo de los fsiles ha dificultado el anlisis de una cuestin trascendental en el estudio de la evolucin humana. Se trata de la variacin del dimorfismo sexual a lo largo del tiempo: las diferencias entre los sexos han sido diferentes en el pasado? y de ser as han aumentado o han decrecido? La idea ms generalizada ha sido, hasta hace muy poco tiempo, que, en el caso del gnero Homo, el dimorfismo sexual era mayor en el pasado y que se ha ido reduciendo paulatinamente hasta la situacin de las poblaciones modernas. O dicho en otros trminos, que en las humanidades primitivas las diferencias de tamao entre varones y mujeres eran sensiblemente mayores que en la actualidad. Sin embargo, esta idea ha sido refutada recientemente por las investigaciones realizadas en los homnidos de la Sima de los Huesos de Atapuerca. Este trabajo ha demostrado que la variabilidad en el tamao corporal entre los individuos adultos de hace 300.000 aos era la misma que en la actualidad, por lo que no puede sostenerse la hiptesis de un mayor dimorfismo sexual. Las investigaciones sobre el material de la Sima de los Huesos ha puesto de manifiesto, as, una visin novedosa de la evolucin humana, en la que el actual grado de dimorfismo sexual se alcanz muy pronto y ha permanecido estable desde entonces.

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3.5 La ciencia de la clasificacin La disciplina biolgica que se encarga de esta tarea, agrupar y clasificar a los seres vivos es la Taxonoma. Conviene comenzar diciendo que no existe una clasificacin objetiva o "natural" del conjunto de los seres vivos. Cualquier clasificacin es arbitraria y atender a unos criterios subjetivos. No obstante, la agrupacin de organismos en especies es de tipo natural. La definicin biolgica de especie atiende a un criterio aparentemente objetivo y fcilmente aplicable a los organismos: una especie es un conjunto de seres vivos que pueden reproducirse y cuya descendencia es frtil. De este modo, caballos y burros, en el ejemplo clsico, no forman una especie ya que aunque pueden reproducirse, el organismo resultante, la mula, no es frtil. El concepto de especie biolgica se complica cuando descubrimos que dos organismos que aparentemente son de especies distintas (tigres y leones, por ejemplo) pueden tener descendencia frtil en condiciones de cautividad. Esta situacin nos obligara a matizar la definicin de especie aadiendo que dos organismos son de la misma especie si pueden reproducirse en condiciones naturales. Aunque ahora el criterio parece incluir los casos como los de tigres y leones, lo cierto es que se ha introducido un factor de subjetividad en la definicin, ya que es difcil de definir el concepto de "condiciones naturales". Pero ste es un problema menor comparado con el hecho de que la definicin biolgica de especie es inaplicable a los fsiles, en los que no es posible contrastar la interfecundidad. En cualquier caso la especie es el nivel elemental de clasificacin. Por encima de ste existen otros niveles de agrupacin en funcin de parecidos ms generales. As, las especies ms parecidas se agrupan en gneros, stos en familias, las familias en rdenes, que a su vez componen clases, que se integran en filos, que constituyen los reinos. Tambin existen categoras intermedias que complican las clasificaciones. Por ejemplo, entre el nivel de orden y el de familia, se encuentran el de suborden y superfamilia. Volviendo al caso de tigres y leones, stos pertenecen respectivamente a las especies Panthera leo y Panthera tigris, que junto con el leopardo (Panthera pardus) son representante vivos del gnero Panthera (como puede verse, los nombres especficos son binomiales y constan del nombre del gnero al que pertenecen, en primer lugar, seguido de un segundo nombre que le confiere especificidad). El gnero Panthera pertenece a la familia Felidae (o felinos), junto a otros gneros como Acinonyx (los guepardos), Lynx (los linces), o Puma (los pumas). A su vez, la familia de los felinos se integra junto con otras en el orden Carnivora, que incluye, entre otras, a las familias Canidae (los perros, lobos, zorros, etc...), Ursidae (lo osos) y Hyaenidae (las hienas). El orden carnivora pertenece a la clase de los mamferos, que se integra en el filo de los cordados, que forma parte del reino animal. Como puede verse los parecidos son ms generales y tenues cuanto mayores la categora taxonmica.

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3.6 Las relaciones filogenticas Los principios de la clasificacin biolgica actual fueron propuestos por el cientfico sueco Carlos Linneo (1717-1778) y atienden exclusivamente al parecido entre seres vivos, clasificando como ms prximos a los organismos ms parecidos. Sin embargo, desde que Carlos Darwin (1809-1882) demostrase fehacientemente el hecho evolutivo, se tiende a que la clasificacin de los seres vivos refleje su historia evolutiva; es decir, que sea el grado de parentesco evolutivo entre los organismos el que marque su mayor o menor proximidad en la clasificacin. Aparentemente, no debera haber contradiccin entre ambos puntos de vista, ya que parece inevitable que los organismos ms estrechamente emparentados sean tambin los ms parecidos. Pero esto no tiene por que ser siempre as. De hecho, hay casos en los que se da la situacin inversa: los menos parecidos presentan un parentesco ms estrecho. Dejando aparte el hecho evidente de que hay parecidos que solo son superficiales (analogas) y que no deben tomarse en consideracin, tampoco todos los parecidos reales (homologas) tienen el mismo valor a la hora de establecer la proximidad evolutiva.

Figura 1.3.9 La escuela cladista (o sistemtica filogentica) propone que los caracteres evolucionados son los que nos permiten deducir el grado de parentesco entre los organismos.

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Las aves descienden de un tipo de dinosaurio del grupo de los llamados dinosaurios saurisquios entre los que se hallan los famosos velocirraptores y los no menos famosos tiranosaurios. Es decir, que las aves son "hermanas" de estos dinosaurios, con los que comparten un antepasado (el primer saurisquio) que no lo fue de ningn otro organismo. Sin embargo, aves, velocirraptores y tiranosaurios solo son primos de los dinosaurios llamados ornitisquios (los diplodocus, por ejemplo). Ahora bien, los diplodocus se parecen en ms rasgos a los tiranosaurios y velocirraptores, que stos a las aves. O dicho de otro modo, hay casos en los que los organismos se parecen ms a los "primos" que a sus propios "hermanos". En este caso, la clasificacin por parecidos agrupara juntos (Reptiles) al diplodocus, tiranosaurio y velocirraptor, e incluira a las aves en otro grupo (Aves). Sin embargo la clasificacin por parentesco reunira a tiranosaurios, velocirraptores y aves en un grupo, y dejara a los diplodocus en otro. Ambas clasificaciones son correctas, dependen del criterio que se prefiera, parecido o parentesco. Un caso similar al anterior es el de orangutanes, chimpancs, gorilas y humanos. Los tres primeros son ms parecidos entre s y, clsicamente, se renen en la familia de los pngidos, mientras que los humanos y sus antepasados directos se agrupan en la familia de los homnidos. Sin embargo, hoy sabemos que el chimpanc est ms prximo evolutivamente a los humanos que a los gorilas o chimpancs. Por ello, hay quien prefiere agrupar dentro de la familia de los homnidos a chimpancs y humanos. En el apartado dedicado a la taxonoma de los primates se ha obviado el problema manteniendo la explicacin a nivel de superfamilia. Pero cmo saben los cientficos el grado de parentesco evolutivo entre los organismos, si ste no se deduce directamente del parecido? La respuesta a esta pregunta es complicada. Para ello, se hace preciso distinguir entre caracteres primitivos y derivados (o evolucionados). Un carcter primitivo es aquel que procede de un antepasado muy lejano y que, por tanto, es comn a muchas especies y no nos sirve para dilucidar cules de ellas estn ms estrechamente emparentadas. Los caracteres derivados son aquellos que han aparecido ms tarde en la evolucin y solo los presentan los descendientes de la especie en los que aparecieron por primera vez. Estos caracteres evolucionados son los que nos permiten deducir el grado de parentesco entre los organismos. Este modo de proceder es el propuesto por la escuela cladista y se conoce como cladstica o sistemtica filogentica. Un ejemplo de carcter primitivo es la presencia de cinco dedos en los vertebrados terrestres, herencia del ancestro comn a todos ellos. Las salamandras y las personas tenemos cinco dedos en las cuatro extremidades, mientras que los caballos solo tienen un dedo en cada pata. Ahora bien, como ste es un rasgo primitivo no puede usarse para argumentar que las personas y las salamandras estamos evolutivamente ms prximos que las personas y los caballos.

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Como carcter derivado podemos pensar en las glndulas mamarias, que es un rasgo novedoso en la evolucin de los vertebrados, y que solo presentan aquellos organismos que descienden del primer vertebrado en que aparecieron. La presencia de glndulas mamarias en caballos y humanos es un buen criterio para proponer un grado elevado de parentesco y clasificarlos en el mismo grupo, los mamferos. Evidentemente, el mismo carcter puede considerarse como derivado o primitivo segn el grupo que estemos estudiando. Dentro del conjunto de los vertebrados, la presencia de glndulas mamarias es carcter derivado. Pero si queremos trabajar en el grupo de los mamferos, las glandulas mamarias son un rasgo primitivo, puesto que todos los mamferos lo han heredado del mismo antepasado comn.

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4. Actividades
Actividad 1 Hacer un esquema con la edad en que aparecen las piezas dentales, deciduas y permanentes. Actividad 2 Ordenar por su edad de muerte estimada los siguientes crneos hallados en un yacimiento: A.- Las nicas piezas permanentes que conserva son los primeros molares. B.- Presenta los premolares definitivos y el primer molar permanente. C.- Presenta los caninos definitivos y el primer molar permanente. D.- Presenta todos los molares permanentes y las suturas craneales abiertas. E.- Las nicas piezas emergidas son los incisivos y caninos de leche. F.- Ha perdido toda la denticin pero las suturas craneales estn fusionadas. Actividad 3 En un yacimiento se han encontrado diez fmures cuyas longitudes son: 52 cm, 50 cm, 47,5 cm, 45 cm, 54 cm, 45 cm, 49 cm, 46 cm, 51 cm y 53,5 cm. Estimar la estatura media de los individuos representados por los fmures y hacer un diagnstico del sexo en el mayor nmero posible de casos. Actividad 4 Ordenar de ms amplia a ms especfica las siguientes categoras taxonmicas: Orden, Filo, Clase, Reino, Familia, Gnero, Especie. Actividad 5 Hacer una lista con cinco caractersticas primitivas y cinco caractersticas evolucionadas de las personas respecto al conjunto de los mamferos.

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5. Autoevaluacin
1) Las piezas dentales cuya aparicin marca las principales fases de la vida de los primates son: 1.- Los incisivos. 2.- Los molares. 3.- Los premolares permanentes 4.- Los molares permanentes. 2) La estimacin de la edad de muerte de los ejemplares adultos puede realizarse a partir de: 1.- La longitud del fmur. 2.- El grado de sinostosis de las suturas craneales. 3.- El nmero de lneas de esmalte en la corona de los dientes. 4.- El desgaste dental. 3) Explicar el concepto de Correlacin entre variables. * Se dice que dos variables estn correlacionadas cuando ambas varan simultneamente. 4) Dos variables estn correlacionadas negativamente si: 1.- Al disminuir una tambin disminuye la otra. 2.- Cuando no existe correlacin entre ellas. 3.- Su variacin es de signo contrario (al aumentar una disminuye la otra y viceversa). 4.- Una aumenta ms deprisa que la otra. 5) Las medidas de los huesos ms correlacionadas con el peso corporal son: 1.- La longitud total de los huesos. 2.- Las dimensiones de las articulaciones. 3.- El grosor de las paredes de los huesos. 4.- El peso de los huesos. 6) El criterio ms fiable para la determinacin del sexo en un esqueleto es: 1.- La longitud del fmur. 2.- El tamao de los dientes. 3.- El tamao del crneo. 4.- La morfologa de los huesos de la pelvis. 7) Por norma general, los varones suelen presentar: 1.- Arcos superciliares robustos. 2.- Frentes abombadas. 3.- Inserciones musculares marcadas. 4.- Crneos dolicocfalos.

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8) Hace 300.000 aos, el dimorfismo sexual en cuanto al tamao de las personas era 1.- Mucho mayor que en la actualidad. 2.- Igual que en la actualidad. 3.- Un poco mayor que en la actualidad. 4.- Menor que en la actualidad. 9) Explicar el criterio fundamental de la definicin biolgica de especie. 10) La categora taxonmica de Orden: 1.- Es la inmediatamente inferior a la de Familia. 2.- Es la inmediatamente superior a la de Familia. 3.- Es la inmediatamente inferior a la de Clase. 4.- Se encuentra entre Reino y Clase. 11) El nombre de especie del tigre, es: 1.- tigris 2.- Panthera tigris 3.- Panthera tigre 4.- Panthera 12) Explicar los conceptos de carcter primitivo y carcter evolucionado. 13) El grado de parentesco evolutivo entre los especies depende: 1.- Del nmero de caracteres evolucionados compartidos. 2.- Del nmero de caracteres primitivos y evolucionados compartidos. 3.- Del nmero de antepasados comunes. 4.- Del nmero de caracteres primitivos compartidos. 14) Cual de los siguientes caracteres de las personas es evolucionado respecto del resto de los mamferos? 1.- El pulgar de las manos oponible. 2.- La presencia de cinco dedos en manos y pies. 3.- La ausencia de cola. 4.- La locomocin bpeda.

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6. Soluciones
1) Las piezas dentales cuya aparicin marca las principales fases de la vida de los primates son: 4.- Los molares permanentes. 2) La estimacin de la edad de muerte de los ejemplares adultos puede realizarse a partir de: 2.- El grado de sinostosis de las suturas craneales. 3) Explicar el concepto de Correlacin entre variables. * Se dice que dos variables estn correlacionadas cuando ambas varan simultneamente. 4) Dos variables estn correlacionadas negativamente si: 3.- Su variacin es de signo contrario (al aumentar una disminuye la otra y viceversa). 5) Las medidas de los huesos ms correlacionadas con el peso corporal son: 2.- Las dimensiones de las articulaciones. 6) El criterio ms fiable para la determinacin del sexo en un esqueleto es: 4.- La morfologa de los huesos de la pelvis. 7) Por norma general, los varones suelen presentar: 1.- Arcos superciliares robustos. 3.- Inserciones musculares marcadas. 8) Hace 300.000 aos, el dimorfismo sexual en cuanto al tamao de las personas era 2.- Igual que en la actualidad. 9) Explicar el criterio fundamental de la definicin biolgica de especie. * La especie est formada por el conjunto de organismos que, en condiciones naturales, pueden cruzarse y tener descendencia frtil. 10) La categora taxonmica de Orden: 2.- Es la inmediatamente superior a la de Familia. 3.- Es la inmediatamente inferior a la de Clase. 11) El nombre de especie del tigre, es: 2.- Panthera tigris

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12) Explicar los conceptos de carcter primitivo y carcter evolucionado. * Carcter primitivo es aquel que comparten todos los organismos en estudio por haberlo heredado de un antepasado comn a todos ellos. * Carcter evolucionado es aquel que solo comparten algunos de los organismos en estudio, por haberlo heredado de un antepasado comn exclusivo. 13) El grado de parentesco evolutivo entre los especies depende: 1.- Del nmero de caracteres evolucionados compartidos. 14) Cual de los siguientes caracteres de las personas es evolucionado respecto del resto de los mamferos? 4.- La locomocin bpeda.

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Mdulo 2, Los primates

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Unidad 1, El hombre entre los primates

ndice

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 Distribucin geogrfica de los primates 3.2 Unos mamferos poco originales 3.3 De rama en rama 3.4 Sociales e inteligentes 3.5 Clasificacin de los primates 3.6 Relaciones evolutivas de los hominoideos

4. Actividades 5. Autoevaluacin 6. Soluciones Autoevaluacion

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos No es necesario ningn conocimiento previo, ya que el tema est planteado de manera que se explican todos los conceptos necesarios para su comprensin. No obstante, el conocimiento del sistema de clasificacin zoolgica binomial puede ayudar a facilitar el apartado dedicado a la diversidad de los primates. 1.2 Objetivos didcticos Junto a objetivos que son especficos del tema, se incluyen otros de ndole ms general destinados a relacionarlo con otras reas de conocimiento como la Geografa, la Biogeografa y la Anatoma de Mamferos. Los objetivos especficos son los que siguen: Conocer la divisin del planeta en Reinos Biogeogrficos, desde el punto de vista de la Botnica y de la Zoologa.

Conocer la distribucin geogrfica de los primates. Relacionar la distribucin geogrfica de los primates con su modo de vida. Conocer los tipos de dientes de un mamfero y el uso de la frmula dental para describir la denticin de las especies. Conocer las caractersticas bsicas de los primates. Distinguir, entre las caractersticas bsicas de los primates, los rasgos que son primitivos de los que son adaptaciones propias del grupo. Relacionar las caractersticas propias del grupo con su historia evolutiva y su modo de vida. Conocer la Taxonoma general de los Primates. Conocer las caractersticas bsicas de los diferentes grupos de Primates y su distribucin geogrfica concreta. Describir las peculiaridades anatmicas de los hominoideos, relacionandolas con su tipo de locomocin. Conocer las principales diferencias anatmicas en el aparato locomotor del grupo de los seres humanos, respecto del resto de los hominoideos. Conocer los distintos tipos de hominoideos actuales. Describir las caractersticas bsicas de cada tipo de hominoideo (tamao, dimorfismo sexual, modo de vida y distribucin geogrfica). Relacionar los distintos tipos de hominoideo, en funcin del grado de parentesco.

1.3 Lecturas recomendadas Arsuaga, J.L. y Martnez, I. (1997). La Especie Elegida. Temas de Hoy, Madrid. Schultz, A. (1979). Primates. Destino, Barcelona. Valls, A. (1985). Introduccin a la Antropologa. Labor, Barcelona.

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2. Resumen del tema


Los seres humanos somos, desde el punto de vista de la clasificacin biolgica, Primates, un Orden de mamferos que conocemos ms familiarmente con el nombre de monos. Desde esta perspectiva, la discusin sobre si venimos o no del mono es estril; porque eso es precisamente lo que somos nosotros: monos. Sin duda somos unos primates especiales, que nos distinguimos de los dems por una serie de rasgos nicos. Pero cules son dichos rasgos? y cules de nuestras caractersticas son comunes al resto de nuestros parientes, los dems monos?. Para saberlo, es conveniente conocer que tipo de primate somos, cules de entre los dems primates se parecen ms a nosotros y en qu estriba dicho parecido. Los primates son un tipo de mamfero adaptado a la vida en el bosque tropical. En la actualidad, se conocen cerca de 175 especies distribuidas por las zonas tropicales de Amrica, Asia y frica. Los seres humanos son los nicos primates que han conseguido colonizar con xito los ecosistemas estacionales de las regiones templadas del globo. En general, los primates son vegetarianos, frugvoros y folvoros, aunque sus dietas suelen ser variadas, incluyendo invertebrados y, a veces, mamferos. Los primates conjugan la presencia de un esqueleto bsicamente primitivo, especialmente en la denticin, junto a otras caractersticas propias muy evolucionadas. Estas caractersticas estn relacionadas con dos aspectos que han marcado la historia evolutiva del grupo: la vida en los rboles, y la sociabilidad. En la actualidad, se distinguen dos subrdenes dentro del Orden Primates: Estrepsirrinos y Haplorrinos. Los primeros son menos variados y tienen una distribucin geogrfica ms limitada. Tambin son los Estrepsirrinos los primates de caractersticas ms primitivas, por lo que tambin se les conoce como Prosimios (simios primitivos), en contraposicin a los Simios o Estrepsirrinos. En este ltimos suborden se encuadran los primates sudamericanos (o Platirrinos), el grupo de los cercopitcidos (papiones, mandriles, macacos y similares) y el de los hominoideos (gibones, orangutanes, chimpancs, gorilas y humanos). El conjunto de los hominoideos se distingue, ademas de por la prdida de la cola, por una serie de adaptaciones a su peculiar forma de desplazarse por los rboles: la braquiacin. Esto es, colgando de los brazos. Los actuales Prosimios son los representantes del grupo ancestral de los Simios. Dentro de estos, los Platirrinos fueron los primeros en desgajarse del tronco comn. Con posterioridad, se separaron las estirpes evolutivas de cercopitcidos y hominoideos, que se diversificaron independientemente. Entre los hominoideos, se produjo pronto la separacin de las lneas que daran lugar a los actuales hominoideos asiticos. As, el grupo de los gibones fue el primero en diverger, seguido de la lnea conducente al orangutn. Dentro del grupo de especies africanas, el linaje del gorila apareci en primer lugar, mientras que las lneas evolutivas de los chimpancs y de los homnidos (el conjunto en el que estamos encuadrados los seres humanos) fueron las ltimas en separarse, hace algo ms cinco millones de aos.

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De este modo, los seres humanos presentamos caractersticas propias de los Primates, junto a otras que son exclusivas de los Haplorrinos, Hominoideos y Homnidos, respectivamente.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 Distribucin geogrfica de los primates Las aproximadamente 175 especies del Orden Primates forman, en cuanto a sus requerimientos ecolgicos, un conjunto muy homogneo. Se puede generalizar diciendo que los primates son unos mamferos que viven en bosques tropicales hmedos (pluvisilvas) o subtropicales de tipo monznico, con lluvias estacionales y pocas secas en las que algunos rboles pierden las hojas. En ese medio forestal clido y lluvioso es donde se ha desarrollado su evolucin, y por lo tanto todos los primates presentan numerosas adaptaciones a la vida en los rboles. Hay, no obstante, unas pocas excepciones a esta definicin ecolgica de los primates: la de habitantes del bosque tropical. Los humanos somos una de ellas aunque, en realidad, slo desde hace unos 2,5 millones de aos, cuando dejamos de vivir en los bosques tropicales y empezamos a ocupar medios no tan densamente arbolados. Tambin los papiones desarrollan su existencia en las sabanas ms o menos despejadas de frica, aunque siempre acuden a la proteccin de los roquedos o de los rboles para pasar la noche. Tambin hay algunos macacos que se han adaptado a regiones ms fras, tales como el norte de frica, el sur de Europa, las faldas del Himalaya y el Japn. La Biogeografa Vegetal distingue seis reinos florsticos en el mundo. La distribucin de los primates coincide prcticamente con los reinos Paleotropical y Neotropical. El primero abarca Madagascar y casi toda el frica subsahariana, salvo la punta ms meridional del continente, que es otro reino, llamado Capense, en el que tambin viven los primates. El reino Paleotropical se extiende en Asia por la pennsula del Indostn (Pakistn, India y Bangladesh), Birmania, el sudeste asitico continental (Tailandia, Laos, Camboya y Vietnam) y el insular (Indonesia), y tambin incluye Filipinas. El reino Neotropical abarca toda Centroamrica y Sudamrica, excepto el cono sur (que pertenece al reino Antrtico). Todas las tierras de los reinos Paleotropical y Neotropical son clidas, y estn comprendidas en su mayora entre los trpicos de Cncer, al norte, y de Capricornio, al sur. La causa principal de la casi ausencia de monos ms all de los trpicos es la estacionalidad, que se hace ms marcada conforme nos apartamos del Ecuador. Los primates son bastante variados en cuanto a tipos de dieta, con especies completamente vegetarianas mientras otras son omnvoras e incorporan a su dieta pequeos vertebrados e invertebrados como los insectos, en los que algunos primates se han especializado. Incluso los papiones y chimpancs a veces cazan y consumen otros mamferos, pese a ser su dieta vegetariana. A pesar de lo variado de su dieta, los primates presentan una limitacin ecolgica: no pueden soportar los largos periodos, propios de los climas estacionales, en los que no hay frutas, hojas verdes, tallos y brotes tiernos, o insectos de los que alimentarse. Las estaciones dependen de la inclinacin del eje de la Tierra, que, con pequeas fluctuaciones, ha existido siempre.

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Pero adems, el enfriamiento del planeta en los ltimos millones de aos es otra causa importante a la hora de explicar la distribucin geogrfica actual de los primates, porque la estacionalidad se ve exagerada por el cambio climtico. Las tierras alejadas del Ecuador son ahora ms fras en invierno que en el pasado. Al norte de los reinos Paleotropical y Neotropical se encuentra el reino Holrtico, que incluye Norteamrica, frica del norte, toda Europa y casi toda Asia (la que no pertenece al reino Paleotropical). En el reino Holrtico los primates slo viven en la regin Esteasitica, que abarca parte de China, Corea y Japn. Tambin hay, como se ha dicho, macacos de Berbera en el Norte de frica (ver figura 2.1.1). En el resto del reino Holrtico no se ven monos en ninguno de sus paisajes, sean de tundra rtica, taiga boreal, bosque templado, bosque mediterrneo, estepa o desierto.

Figura 2.1.1 El macaco de Berbera (Macaca sylvanus) es unos de los escasos primates que habita en el reino Holrtico (segn la biogeografa vegetal). El macaco que se observa en la foto procede del norte de frica, concretamente de la cordillera del Atlas (Marruecos).

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Por ltimo, el reino Australiano est formado por Australia y Tasmania, y a l jams llegaron los primates. Tambin la Biogeografa Animal divide el mundo emergido en reinos y regiones atendiendo a la reparticin geogrfica de las especies de vertebrados terrestres. En trminos generales las divisiones biogeogrficas de zologos y botnicos coinciden, ya que en realidad reflejan las historias de los animales y de las plantas, que no son muy diferentes entre s. Los reinos biogeogrficos de los zologos son tres. Uno es la Neogea, que corresponde a Sudamrica y Centroamrica. Otro reino zoogeogrfico es la Arctogea, que incluye toda Eurasia, frica y Norteamrica. A su vez se divide en la regin Nertica (Norteamrica), la regin Palertica (Europa, el norte de frica y casi toda Asia), la regin Etipica (toda frica salvo la franja mediterrnea, ms la Pennsula Arbica y Madagascar), y la regin Oriental (la parte tropical del sur y este del Asia continental, Indonesia y Filipinas). Los primates habitan las regiones Etipica y Oriental, y faltan en la Nertica y en la Palertica, con las excepciones del macaco de Berbera y del macaco japons. Australia, Nueva Guinea, Tasmania y un puado de islas de Indonesia forman el reino de Notogea, con una fauna muy original que da cuenta de su pasado de prolongado aislamiento. Slo unas pocas especies de primates (aparte del hombre) se encuentran en el reino de Notogea. En la figura 2.1.2 se representa la distribucin de los primates en los seis reinos atendiendo a la biogeografa vegetal y en los tres reinos biogeogrficos de los zologos.

Figura 2.1.2 Los reinos biogeogrficos de los zologos son tres: la Neogea, la Notogea y la Arctogea (a su vez subdividido en las regiones Etipica, Palertica, Oriental y Nertica). Los primates habitan las regiones Etipica y Oriental, y faltan en la Nertica y Palertica (con la excepcin del macaco de Berbera y el macaco japons)

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3.2 Unos mamferos poco originales Anatmicamente hablando, los primates no son un grupo que destaque por su originalidad entre los mamferos placentados, sino ms bien todo lo contrario. En general, nuestro esqueleto ha cambiado poco desde los antepasados comunes al resto de los placentados. Por ejemplo, seguimos teniendo cinco dedos en manos y pies, y clavculas en la cintura torcica, rasgos stos que la mayor parte de los dems mamferos han modificado enormemente, o incluso perdido. Tampoco nuestra dentadura se ha visto muy modificada, ni en el nmero ni en la morfologa de nuestros dientes, especialmente de los molares. Los mamferos tenemos cuatro tipo de dientes en la boca. En la parte anterior estn los incisivos, que pueden ser cnicos (como en los carnvoros) o espatulados (ese es el caso de, por ejemplo, los roedores o los primates), por detrs de stos se encuentran los caninos, de forma cnica y ms desarrollados que los dems dientes, luego estn los premolares y, finalmente, los molares. Tanto el nmero de piezas como su forma han experimentado cambios en los distintos grupos de mamferos, desde el antepasado comn a todos ellos. Para describir la denticin de un mamfero, los zologos emplean la llamada frmula dental. Puesto que tanto los dientes del maxilar como los de la mandbula presentan simetra bilateral, basta con describir la denticin de un lado del maxilar y de la mandbula siguiendo el orden incisivos, caninos, premolares y molares. Por ejemplo, las personas tenemos la siguiente frmula dental: 2123/2123; o sea, 2 incisivos, 1 canino, 2 premolares y 3 molares, en cada lado de la boca, y tanto arriba como abajo. Pues bien, la frmula dental del antepasado comn de todos los primates es 2133/2133, que no es muy diferente de la del mamfero ancestral: 3143/3143. Los primates hemos perdido un incisivo en cada lado de la boca (arriba y abajo) y uno (o dos) premolares. Esta diferencia es muy pequea si pensamos que la mayora de los dems ordenes de mamferos han sufrido modificaciones ms drsticas en el nmero de piezas. En la figura 2.1.3 se muestran ejemplos de varias frmulas dentarias en primates.

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Figura 2.1.3 Los primates hemos perdido un incisivo en cada lado de la boca (arriba y abajo) y uno (o dos segn el grupo) premolares. Fila superior, de izquierda a derecha: Ptilocercus, Lemur, Tarsius. Fila inferior, de izquierda a derecha: Cebus, Macaca, Pan.

Adems, los molares de muchos grupos de mamferos cuya dieta est muy especializada han sufrido una intensa evolucin que ha cambiado la forma original de la superficie masticatoria de la corona, desde una morfologa con cspides redondeadas y aisladas, hasta formas con cspides alargadas y unidas por puentes de esmalte (los herbvoros), u otras con cspides planas y alineadas (los carnvoros). Como la mayor parte de las 175 especies de primates vivos tienen un tipo de alimentacin poco especializada, aunque predominantemente vegetariana, la morfologa de sus molares no ha cambiado apenas desde la del antepasado comn al resto de mamferos. En lo que si hemos cambiado los primates ha sido en una serie de caractersticas esquelticas, fisiolgicas y etolgicas que nos hablan del nicho ecolgico original de nuestro grupo: los primates somos, bsicamente, animales arborcolas, sociales e inteligentes. Supliendo con una gran flexibilidad de comportamiento la falta de adaptaciones esquelticas, hemos podido adaptarnos a ambientes y formas de vida dispares, pero todos seguimos llevando en nosotros la herencia de la vida en los rboles.

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3.3 De rama en rama Hay una serie de rasgos que compartimos todos los primates y que nos son exclusivos, que constituyen adaptaciones para un tipo especial de vida en los rboles. As, nuestro dedo pulgar (al menos en la manos) es oponible lo que permite cerrar el puo y as poder coger las ramas, bien para colgarnos, para trepar o, simplemente, para sostenernos en ellas. Esta disposicin del pulgar, est en la base de la capacidad de unir las pulpas de los cincos dedos, que faculta la prensin de precisin y la manipulacin de objetos. Por otra parte, el grupo de los simios tenemos los ojos frontalizados, es decir, ambos en la parte anterior de la cara. Como resultado, a nuestro cerebro llegan dos imgenes muy similares desde cada ojo. Aunque parezca que esta situacin es desventajosa, ya que limita el campo total de visin, que es mayor en animales que tienen los ojos a los lados de la cara, lo cierto es que esta caracterstica es la base de nuestra vista estereoscpica, en tres dimensiones, que nos permite estimar con gran precisin distancias. Debido al quiasma ptico, en el que parte de las fibras de cada nervio ptico van a parar al hemisferio cerebral del lado contrario, a cada hemisferio cerebral le llegan a la vez imgenes de cada ojo. Como las imgenes procedentes de cada ojo son ms o menos diferentes en funcin de lo lejano que est el objeto visualizado (a mayor lejana, ms diferencia), el cerebro puede comparar ambas imgenes y deducir la distancia del objeto. Habilidad sta que resulta fundamental para poder saltar de una rama a otra. Pero saltar con acierto no es la nica capacidad de los simios ligada a la visin estereoscpica: la capacidad de manipular objetos est favorecida por nuestra visin en tres dimensiones, lo que permite que el cerebro pueda guiar eficazmente a las manos. Siguiendo con los dedos, y aunque este rasgo no est claramente asociado a la vida en los rboles, los primates tenemos uas planas (al menos en los pulgares de los pies), como una lmina, en vez de garras. Por ltimo, cuando las cras vienen al mundo, deben ser capaces de viajar con su madre en su acrobtica vida en los rboles. Como resultado, los primates nacen con unas determinadas habilidades psicomotrices bien desarrolladas: aquellas que les permiten agarrarse del pelaje materno y no caer cuando la madre se desplaza. As los primates presentan, al nacimiento, un estado precoz de maduracin nerviosa (ver figura 2.1.4).

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Figura 2.1.4 Los gibones (gneros Hylobates y Symphalangus) son los hominoideos ms especializados en la braquiacin. Las cras al nacer ya poseen grandes habilidades psicomotrices que les permitan agarrarse al pelaje materno para no caer cuando la madre realiza sus desplazamientos.

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3.4 Sociales e inteligentes Con muy pocas excepciones, la mayor parte de las especies de primates viven en grupos sociales de gran complejidad. Esta es una de las claves de su supervivencia, ya que la vida en grupo aumenta la eficacia en la localizacin de la comida y la defensa ante los depredadores. La compleja vida social de los primates est asociada a un notable desarrollo de su inteligencia, entendida como flexibilidad en su comportamiento a la hora de tomar decisiones. En relacin con ello, los primates son, junto con lo cetceos, el grupo de mamferos ms encefalizado. Es decir, que los primates poseen cerebros ms grandes de lo esperado para un mamfero "tpico" con su tamao corporal. Dentro del Orden, los Haplorrinos estn, en general, ms encefalizados que los Estrepsirrinos. Y entre los Haplorrinos destacan los hominoideos por el tamao de su cerebro, siendo los humanos y chimpancs, por este orden, los campeones de la encefalizacin entre los primates. Por otra parte, la reunin de vida social compleja y comportamiento flexible, es decir no determinado instintivamente, determina que los primates requieran periodos de aprendizaje ms largos que los del resto de mamferos. De este modo, se hacen necesarias infancias ms largas, en las que aprenden todo lo necesario para sobrevivir y comportarse correctamente dentro del grupo. La prolongacin de la infancia comporta un beneficio aadido: puesto que las cras crecen lentamente, la leche materna no necesita ser de alta calidad (de hecho la leche de los primates no se distingue por su riqueza en nutrientes), lo que evita a la madre el estrs alimentario que es frecuente en grupos con crecimiento rpido (como los felinos, por ejemplo). Como consecuencia, la mortalidad infantil por desnutricin es menor.

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3.5 Clasificacin de los primates Dentro de los primates actuales se aceptan dos grupos con categora de Suborden: los Estrepsirrinos (o Prosimios) y los Haplorrinos. La caracterstica ms notable que distingue a unos y a otros es la forma de la nariz y del labio superior (adems de otras ms complejas, tales como la estructura de los vasos que irrigan del odo medio, o el tipo de placenta). Los estrepsirrinos presentan el modelo primitivo, y comn a muchos placentados, en el que los orificios nasales se encuentran rodeados de una superficie desnuda y hmeda (como es el caso de un perro, por ejemplo) llamada rinario; adems, su labio superior est fusionado a las encas. Por el contrario, los Haplorrinos presentan la nariz cubierta de piel seca y el labio superior no est fusionado a las encas y es mvil (ver figura 2.1.5).

Figura 2.1.5 Los estresirrinos, representados aqu por el lemur de cola anillada (Lemur catta) (izquierda) tienen la piel desnuda y hmeda alrededor de las aberturas nasales y el labio inferior partido y fijado a las encas por la lnea media. Los haplorrinos, aqu representados por un gorila (Gorilla gorilla) (derecha) tienen la piel que rodea los orificios nasales del mismo tipo que la del resto de la cara y el labio superior est fusionado y es mvil.

En el grupo de los estrepsirrinos se encuadran los lmures, los indris y el ayeaye (o lmures en sentido amplio), que evolucionaron y se diversificaron en condiciones de aislamiento en la isla de Magadascar (frente a la costa oriental de frica). Algunas especies son nocturnas y otras diurnas. Desgraciadamente, la llegada reciente de los humanos supuso la degradacin de su paraso forestal y la desaparicin de numerosas especies (ver figura 2.1.6).

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Figura 2.1.6 El Aye-aye (Daubentonia madagascariensis) es un estrepsirrinos que junto a los lemures y los indris, evolucion en condiciones de aislamiento en la isla de Madagascar.

Adems de los lmures e indris de Madagascar, los estrepsirrinos estn representados, hoy da por los glagos y potos, en frica, y los loris en Asia. Los haplorrinos actuales, tienen una distribucin y diversidad mucho mayor, y entre ellos nos encontramos los humanos. Los haplorrinos se dividen en tres grupos. Uno de ellos es el de los tarseros (Tarsiiformes); son stos unos pequeos primates nocturnos de Filipinas, Borneo, Sumatra y otras islas del sudeste asitico, con ojos enormes, cola largusima y tarsos muy largos en los pies para saltar. Antiguamente se agrupaban los tarseros junto con los estrepsirrinos en el suborden de los prosimios. Los otros dos grupos de haplorrinos son los catarrinos (Catarrhini), entre los que se encuentra nuestra especie, y los monos americanos, llamados platirrinos (Platyrrhini). Catarrinos y platirrinos suelen agruparse bajo una denominacin comn que se usa ms o menos informalmente, la de simios o antropoideos (tcnicamente nthropoidea), a la que en el pasado se le daba la categora de suborden. La distincin entre platirrinos y catarrinos se hace, entre otras caractersticas, de nuevo, por la forma de la nariz. Los platirrinos (que componen la Superfamilia Ceboidea) presentan los orificios nasales dispuestos en los lados de la nariz, mientras que en los catarrinos (formados por la Superfamilia Cercopitecoidea y la Superfamilia Hominoidea), estos orificios estn en la regin anterior (ver figura 2.1.7).
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Adems, mientras que los platirrinos tienen la frmula primitiva de los primates (excepto en el caso de los tites y tamarinos que han perdido el ltimo molar tanto arriba como abajo), los catarrinos hemos perdido 1 premolar respecto de la frmula dentaria del primate antepasado.

Figura 2.1.7 Los mandriles (Papio sphinx) son cercopitecidos, incluidos dentro de la familia de los catarrinos y presentan orificios nasales en la regin anterior.

Los platirrinos son exclusivamente sudamericanos, y constituye un misterio el saber como llegaron a Sudamrica desde frica, en un momento en que ambos continentes estaban ya separados por el Ocano Atlntico (aunque menos extenso que en la actualidad). Dentro de los platirrinos se encuadran, entre otros, los famosos tites, los monos aulladores, los saimiris o monos ardilla, y los monos araa (figura 2.1.8).

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Figura 2.1.8 Dentro de los platirrinos se incluyen, entre otros, los monos aulladores (gnero Alouatta), que presentan una desproporcionada mandbula (especialmente los machos) debido al singular superdesarrollo del aparato hiobranquial.

Los catarrinos estn confinados al Viejo Mundo, casi exclusivamente a frica y Asia, y pueden, a su vez, distinguirse dos grandes grupos dentro de ellos: la Superfamilia Cercopitecoidea y la Superfamilia Hominoidea, siendo estos ltimos los ms evolucionados; o sea, los ms diferentes del antepasado comn a ambos grupos. Los cercopitecoideos se distinguen con facilidad de los hominoideos por que, a diferencia de stos, conservan la cola (con la nica excepcin de la mona de berbera: Macaca sylvanus). Otro carcter especfico de los cercopitecoideos lo encontramos en la morfologa de sus molares, cuyas cspides estn pareadas. Adems, presentan caras ms prominentes, y su locomocin es bsicamente cuadrpeda. Los cercopitecoideos se dividen en dos familias: Familia Cercopithecidae y Familia Colobidae. Los primeros son omnvoros y africanos, sus cuatro extremidades son prcticamente de la misma longitud, las colas son ms cortas y las caras ms prominentes. En este grupo se encuentran, entre otros, las doce especies de macacos, los geladas, las dos especies de mandriles, y las cuatro de papiones (tambin llamados babuinos). Los Colobidae son filfagos y mayoritariamente asiticos (con la excepcin de los colobos, que son africanos), de hbitos ms arborcolas y estructura corporal ms estilizadas.

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Adems de los colobos, dentro de este grupo pude destacarse a los langures, que viven en los contrafuertes del Himalaya. Los hominoideos conforman un grupo muy homogneo, en el que se encuentran los primates vivos de mayor talla: los gorilas, las personas, los orangutanes, los chimpancs, y los gibones. Todos los hominoideos presentamos hocico retrado y una serie de adaptaciones esquelticas a un inslito tipo de locomocin arborcola: la braquiacin. La braquiacin consiste en desplazarse por las ramas colgados de los brazos, balanceando el cuerpo como si de un pndulo se tratara. Para ello, los hominoideos tenemos el trax aplanado del pecho a la espalda, en lugar de estar comprimido lateralmente como en el resto de los primates y en general en los mamferos cuadrpedos. Como consecuencia, nuestros omplatos se sitan en la espalda, en lugar de a los lados del cuerpo. El ensanchamiento lateral del trax tambin hace que la clavcula sea ms larga. Todas estas modificaciones permiten una gran capacidad de movimientos del brazo por encima del nivel de los hombros, que unida a la de extender completamente los brazos y la movilidad de la mueca hacen posible la braquiacin. Por otro lado, las manos se alargan mientras se reduce el primer dedo (el pulgar), para formar un autntico gancho del que suspenderse. Esta modificacin de la mano hace difcil a los hominoideos juntar las puntas de los dedos ndice y pulgar. Los hominoideos tenemos adems el tronco acortado en la regin lumbar, con reduccin del nmero de vrtebras, lo que no nos permite arquearlo tanto como a los dems primates, pero le confiere una estructura ms solida y nos facilita el mantener el tronco erguido. Tambin como consecuencia de la braquiacin los brazos estn ms desarrollados que las piernas. La proporcin entre la longitud de los brazos y la de las piernas vara en los antropomorfos entre 147% en el siamang (una especie de gibn) y el 102% en el bonobo (o chimpanc pigmeo). Por otro lado, las manos se alargan mientras se reduce el primer dedo (el pulgar), para formar un autntico gancho del que suspenderse. Esta modificacin de la mano hace difcil a los antropomorfos juntar las puntas de los dedos ndice y pulgar (ver figura 2.1.9).

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Figura 2.1.9 La proporcin entre la longitud de los brazos y la de las piernas en el Siamang (Symphalangus syndactylus) que es una especie de gibn altamente braquiador, es del 147%. Adems las manos se alargan y se reduce el primer dedo.

Por supuesto que la adaptacin posterior de nuestros antepasados a la marcha bpeda hizo cambiar algunas de las caractersticas que presentan los antropomorfos. En particular la pelvis y las piernas se han modificado drsticamente, la proporcin entre los miembros en los humanos modernos es slo del 72%, y el dedo gordo del pie ya no es oponible, y est alineado con el resto de los dedos. Por otro lado, en las manos se ha alargado el dedo pulgar y se ha acortado el resto de la mano, recuperndose as la habilidad para manipular objetos pequeos que los dems hominoideos han perdido en parte. Junto a estas caractersticas, los hominoideos son los primates con desarrollos ms lentos e infancias ms prolongadas, y los de comportamientos ms complejos; o dicho de otro modo, los ms inteligentes.

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Los gibones (gneros Hylobates y Symphalangus, respectivamente), son los hominoideos ms pequeos (pesan menos de 15 Kg), viven en el extremo sudeste de Asia y son el grupo ms diversificado con, al menos, cinco especies. Viven en parejas que permanecen juntas durante toda la vida, participando por igual ambos sexos en el cuidado de la prole y en la defensa del territorio. No existen diferencias apreciables de tamao entre los machos y las hembras. Son los hominoideos ms especializados en la braquiacin, hasta el punto de que la mayor parte de su vida transcurre en las ramas y rara vez bajan al suelo. Tambin del sudeste asitico, los orangutanes (Pongo pygmaeus) presentan las diferencias ms acusadas de tamao entre los sexos de todos los hominoideos: los machos pesan el doble que las hembras (alrededor de 80 kg y 40 kg, respectivamente). Los machos viven solos en un territorio que defienden frente a otros machos. Las hembras tambin son territoriales y conviven con sus cras no adultas. Los territorios de varias hembras se solapan con los de un macho, pero solo se encuentran para la reproduccin (ver figura 2.1.10).

Figura 2.1. 10 Crneo de orangutn (Pongo pigmaeus). Las diferencias de tamao entre machos y hembras son muy acusadas en esta especie.

Los gorilas (Gorilla gorilla) son los hominoideos ms grandes. Los machos pueden llegar a los 150kg, mientras que las hembras no sobrepasan los 100 kg; es decir una diferencia entre los sexos algomenos acusada que en el caso de los orangutanes.

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Los gorilas viven en grupos formados por unmacho adulto y varias hembras con sus cras. Dado su tamao corporal, la mayor parte de su vidatranscurre en el suelo, en donde se desplazan de manera cuadrpeda apoyando en el piso las plantas de los pies y las segundas falanges de las manos. Son exclusivamente africanos. (Ver figura 11).

Figura 2.1.11 Los Gorilas (Gorilla gorilla) son los hominoideos ms grandes. La diferencia de tamao entre los sexos es muy acusada aunque algo menor que en los orangutanes.

Se conocen dos especies de chimpanc, el chimpanc comn (Pan troglodites) y el chimpanc enano o bonobo (Pan paniscus). Ambos viven en el frica occidental, estando separadas sus reas de distribucin por el curso del ro Congo. Los chimpancs viven en grupos numerosos formados por varios machos adultos emparentados junto con varias hembras y sus cras. Los chimpancs son promiscuos y hay poca diferencia de tamao entre los sexos (alrededor de 45 kg los machos y unos 35 kg las hembras). Los chimpancs suben a los rboles para acceder a los frutos, que son la base de su alimentacin, y para pasar la noche. Como en el caso de los orangutanes y gorilas, los machos de los chimpancs no colaboran en el cuidado y alimentacin de las cras. Finalmente, las personas somos un tipo de hominoideo muy original. Nuestro tipo de locomocin bpeda es nica y ha requerido una serie de adaptaciones esquelticas que nos singularizan. Tambin somos peculiares por la extraordinaria duracin de nuestra infancia, por la extrema inmadurez de nuestros recin nacidos, nuestro gran cerebro y nuestro complejo comportamiento, que incluye una peculiaridad tan notable como es el lenguaje.

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3.6 Relaciones evolutivas de los hominoideos Tanto los datos procedentes de la Paleontologa, como los estudios de biologa molecular, son coincidentes en sealar que todos los hominoideos compartimos un antepasado comn exclusivo que vivi hace alrededor de 24 millones de aos. La lnea de los gibones fue la primera en desgajarse del tronco comn, hace cerca de 20 millones de aos. Posteriormente se separ la estirpe del orangutn, hace alrededor de 14 millones de aos. El ltimo antepasado comn exclusivo de los hominoideos africanos (gorilas, chimpancs y personas) vivi hace unos 7 millones de aos, momento en que se origin el linaje del gorila. Finalmente las lneas evolutivas de chimpancs y humanos se separaron hace poco ms de 5 millones de aos. Es decir, que el chimpanc es nuestro pariente ms prximo, nuestro hermano, pero no nuestro antepasado. Tambin merece la pena subrayar que las personas y los chimpancs estamos ms estrechamente emparentados de lo que lo estn el chimpanc y el gorila. Del mismo modo, chimpanc, gorilas y humanos, estn ms prximos evolutivamente entre s, que cualquiera de ellos con el orangutn. Los gibones son los parientes ms lejanos del resto de los hominoideos. Para expresarlo en trminos familiares: chimpancs y personas somos "hermanos", los gorilas son "primos hermanos", los orangutanes "primos segundos" y los gibones "primos terceros".

Figura 2.1.12 Relaciones evolutivas de los hominoideos. Las lneas evolutivas de chimpancs y humanos se separaron hace poco ms de 5 millones de aos.

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4. Actividades
Actividad 1 Hacer un esquema de la clasificacin de los Primates que incluya: Orden Primates Suborden Estrepsirrinos Suborden Haplorrinos Superfamilia Ceboidea (Platirrinos) Superfamilia Cercopitecoidea (Catarrinos) Superfamilia Hominoidea (Catarrinos) y situar en cada categora los siguientes primates actuales: Lmures, Glagos, Loris, Potos, Tarseros, Tits, Saimiris, Mandriles, Papiones, Langures, Macacos, Geladas, Orangutanes, Gibones, Chimpancs, Gorilas y Personas. Actividad 2 Colorear en un mapa mundi las zonas de bosque tropical y delimitar en l las reas de distribucin de: Platirrinos, Estrepsirrinos, Cercopitecoideos y Hominoideos (excluidas las personas). Actividad 3 Componer la frmula dental del Primate ancestral, Estrepsirrinos, Platirrinos y Catarrinos. Deducir los pasos evolutivos seguidos para llegar a la frmula dental de cada grupo y ordenarlos de ms primitivo a ms evolucionado. Actividad 4 Colorear sobre un esqueleto humano los huesos del cuerpo que han sufrido adaptaciones a la braquiacin, y aquellos que han sufrido modificaciones para la marcha bpeda. Actividad 5 Utilizando la superficie de un crculo como smbolo del tamao corporal, dibujar los crculos correspondientes a los dos sexos de orangutanes, chimpancs, gorilas y personas (averiguar el peso promedio de un varn y una mujer, utilizando los pesos de diez personas conocidas de cada sexo). Actividad 6 Dibujar el rbol evolutivo de los Hominoideos.

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5. Autoevaluacin
1) Los primates forman un grupo caracterizado por su adaptacin a: 1. Una dieta variada. 2. La vida en el bosque tropical. 3. Tener un nmero reducido de cras. 4. La Sociabilidad. 2) Nombrar dos caractersticas de los primates que sean primitivas y otras dos que sean evolucionadas. 3) Los dos subrdenes del Orden Primates son: 1. Estrepsirrinos y Catarrinos. 2. Simios y Prosimios. 3. Prosimios y Antropoideos. 4. Estrepsirrinos y Haplorrinos. 4) La principal diferencia entre Haplorrinos y Estrepsirrinos estriba en: 1. La disposicin de los orificios nasales. 2. El nmero de molares. 3. El nmero de premolares. 4. La presencia de rinario. 5) Se conoce como Simios al conjunto formado por: 1. Todos los primates. 2. Platirrinos y Catarrinos. 3. Catarrinos. 4. Haplorrinos. 6) El presentar los ojos frontalizados y visin estereoscpica es una caracterstica de: 1.- Todos los primates. 2.- Platirrinos y Catarrinos. 3.- Hominoideos. 4.- Haplorrinos. 7) Explicar porqu no hay primates en Australia. 8) Los Platirrinos y los Catarrinos se diferencian por: 1. Qu cada grupo vive en una regin del globo. 2. Los Platirrinos presentan rinario y los Catarrinos no. 3. La disposicin de los orificios nasales. 4. Los Platirrinos han perdido un molar, respecto de la frmula dental del Primate ancestral. 5. Los Catarrinos han perdido la cola. 9) Nombrar los Hominoideos (con exclusin de las personas) asiticos y los africanos.

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10) Los Catarrinos son un grupo formado por: 1. Por los Ceboideos y los Antropoideos. 2. los Cercopitecoideos y los Hominoideos. 3. Los Tarseros y los Estrepsirrinos. 4. Los Tarseros y los Ceboideos. 11) Los Hominoideos son un grupo adaptado a: 1. La vida en el suelo. 2. La vida social. 3. Un tipo especial de locomocin llamado braquiacin. 4. Una dieta folvora. 12) Explicar dos adaptaciones a la braquiacin. 13) Ordenar los distintos Hominoideos (con la excepcin de las personas) por el grado de dimorfismo sexual (diferencia de tamao entre los sexos). 14) Sealar el modo de relacin entre machos y hembras en los Hominoideos (con la excepcin de las personas). 15) Cules son los Hominoideos que presentan un parentesco evolutivo ms estrecho? 1.- Gorilas y Chimpancs. 2.- Orangutanes y Gibones. 3.- Personas y Chimpancs. 4.- Gorilas, Chimpancs y Orangutanes.

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6. Soluciones Autoevaluacion:
1) Los primates forman un grupo caracterizado por su adaptacin a: 2. La vida en el bosque tropical. 4. La Sociabilidad. 2) Nombrar dos caractersticas de los primates que sean primitivas y otras dos que sean evolucionadas. * Primitivas: Presencia de clavculas, pentadactilia, el nmero de molares, la morfologa de los molares. * Evolucionadas: Pulgar oponible, presencia de uas planas. 3) Los dos subrdenes del Orden Primates son: 4. Estrepsirrinos y Haplorrinos. 4) La principal diferencia entre Haplorrinos y Estrepsirrinos estriba en: 4. La presencia de rinario. 5) Se conoce como Simios al conjunto formado por: 2. Platirrinos y Catarrinos. 6) El presentar los ojos frontalizados y visin estereoscpica es una caracterstica de: 2.- Platirrinos y Catarrinos. 7) Explicar porqu no hay primates en Australia. La ausencia de primates en Australia se debe, no a factores ecolgicos, sino histricos: Australia se separ del resto de los continentes antes de la aparicin de los primates. 8) Los Platirrinos y los Catarrinos se diferencian por: 3. La disposicin de los orificios nasales. 9) Nombrar los Hominoideos (con exclusin de las personas) asiticos y los africanos. * Asiticos: gibones y siamangs; Africanos: chimpancs y gorilas. 10) Los Catarrinos son un grupo formado por: 2. los Cercopitecoideos y los Hominoideos. 11) Los Hominoideos son un grupo adaptado a: 3. Un tipo especial de locomocin llamado braquiacin.

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12) Explicar dos adaptaciones a la braquiacin. Alargamiento de los brazos y reduccin de la longitud de las piernas. Cambio en la situacin de las escpulas (omplatos), en la espalda en vez de en los lados del cuerpo. Acortamiento del tronco. Aplanamiento del pecho en sentido dorso-ventral y alargamiento de las clavculas. Acortamiento de los pulgares de las manos y alargamiento de los dems dedos para formar un "gancho". 13) Ordenar los distintos Hominoideos (con la excepcin de las personas) por el grado de dimorfismo sexual (diferencia de tamao entre los sexos). * Orangutn > Gorila > Chimpanc > Gibn 14) Sealar el modo de relacin entre machos y hembras en los Hominoideos (con la excepcin de las personas). * Gibones: monogamia; Gorilas y Orangutanes: formacin de harenes; Chimpancs: promiscuidad. 15) Cules son los Hominoideos que presentan un parentesco evolutivo ms estrecho? 3.- Personas y Chimpancs.

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ndice 1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 Los primates arcaicos: los plesiadapiformes 3.2 Los primeros primates de tipo moderno: adpidos y omomidos 3.3 Los primeros simios 3.4 Primates marineros: los platirrinos 3.5 Origen y evolucin de los hominoideos

4. Actividades 5. Autoevaluacin 6. Soluciones Autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos Para la correcta comprensin de este tema es necesario conocer los contenidos de los temas "El oficio de Paleoantroplogo", "El Hombre entre los Primates" y "La medida del tiempo". Especialmente, los referidos a las caractersticas bsicas y la clasificacin de los primates ("El Hombre entre los Primates"), el mtodo cladista de establecimiento de relaciones filogenticas ("El oficio de Paleoantroplogo"), y los periodos y pocas del Cenozoico ("La medida del tiempo"). 1.2 Objetivos didcticos Los objetivos especficos son los que siguen:

Conocer el nombre, el Periodo geolgico en que vivi y la antigedad de la especie de primate ms antigua representada en el registro fsil. Situar a Purgatorius ceratops dentro del suborden de los Plesiadapiformes. Relacionar los plesiadapiformes con el resto de los primates, conociendo los conceptos de "Primates arcaicos" y Euprimates. Conocer la poca en que aparecen en el registro fsil los euprimates. Reconocer a adpidos y omomidos como los primeros euprimates. Conocer un caracter derivado de los estrepsirrinos presente en los adpidos. Reconocer a los omomidos como posibles antepasados de los tarseros. Conocer la importancia del yacimiento egipcio de EL Fayum en el estudio del origen de los simios, situandolo en el tiempo. Reconocer a los parapitcidos de El Fayum como los simios ms antiguos conocidos. Conocer la frmula dental de los parapitcidos. Reconocer a los propliopitcidos de El Fayum como los catarrinos ms antiguos conocidos. Conocer la especie Aegyptopithecus zeuxi como representante de los propliopitcidos. Conocer la frmula dental de los propliopitcidos. Situar temporal y geogrficamente el origen de los hominoideos. Reconocer al gnero Proconsul como al hominoideo fsil ms antiguo conocido. Conocer y situar en el tiempo los momentos de expansin y regresin de los hominoideos. Reconocer al gnero Morotopithecus como al hominoideo fsil ms antiguo conocido con un plan corporal similar al de los hominoideos vivientes. Conocer el momento del pasado en que se produjo la expensin de los hominoideos fuera de frica. Conocer los gneros Dryopithecus, Ouranopithecus y Sivapithecus como representantes de los hominoideos extraafricanos del Mioceno medio.

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Situar al antiguo gnero Ramapithecus dentro del gnero Sivapithecus. Conocer la relacin evolutiva de Sivapithecus con la estirpe del orangutn. Reconocer al gnero Ouranopithecus como al posible ltimo antepasado comn conocido de gorilas, chimpancs y humanos. Conocer los momentos en que se escindieron del tronco evolutivo comn de los hominoideos las lneas evolutivas de gibones, orangutanes y gorilas. Situar en el tiempo al ltimo antepasado comn de chimpancs y personas. Conocer la antigedad, la situacin geogrfica y el modo de vida de Dryopithecus layetanus. Conocer la antigedad, la situacin geogrfica y el modo de vida de Gigantopithecus blacki.

1.3 Lecturas recomendadas Conroy, G (1990). Primate Evolution. Nueva York, W.W. Norton. Fleagle, J. (1998). Primate Adaptation and Evolution. San Diego, Academic Press. Jones, S., Martin, R. Y Pilbeam, D. (1992). The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, Cambridge University Press, Cambridge, . Le Gros Clark, W. (1969). The Antecedents of Man. Chicago, Quadrangle. Martin, R. D. (1990). Primate origins and evolution. A phylogenetic reconstruction. London, Chapman and Hall. Napier, J. and Napier, J. (1985). The Natural History of Primates. Londres, British Museum (Natural History). Tattersall, I., Delson, E., y Van Couvering, J. (1988). Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, Garland, Nueva York.

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2. Resumen del tema


En este tema se cuenta de la historia evolutiva de los primates, empezando por su origen en el Mesozoico y posterior diversificacin en el Paleoceno. Los primeros primates, los plesiadapiformes, son muy arcaicos y claramente diferentes de todos los primates vivientes. En la siguiente poca del Cenozoico, el Eoceno, aparecen, en una nueva radiacin evolutiva, los primates de tipo moderno, con dos grandes grupos: los adpidos y los omomidos. Sin embargo, sus relaciones con los dos grandes grupos de primates actuales, los estrepsirrinos y los haplorrinos, es objeto de discusin. Tambin en el Eoceno debieron de surgir los simios o antropoideos, aunque su registro no empieza a ser amplio hasta la siguiente poca cenozoica, el Oligoceno, cuando se produce su diversificacin. Los catarrinos y los platirrinos, los dos subgrupos dentro de los simios, se separan tambin en esta poca, en la que tiene lugar la llegada de los primates a Amrica del Sur, entonces una gran isla. En el Mioceno aparecen en el registro fsil los dos grandes subgrupos de catarrinos, los hominoideos y los cercopitecoideos. Los hominoideos son muy variados y abundantes durante el Mioceno inferior y medio, y en la primera parte del Mioceno superior, pero empieza su declive hace unos 7 millones de aos, mientras que los cercopitecoideos se diversifican cada vez ms y los sustituyen en los ecosistemas. Hacia el final del Mioceno aparece en frica un nuevo tipo de hominoideo: los homnidos.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 Los primates arcaicos: los plesiadapiformes El fsil ms antiguo conocido que podra ser de un primate es un molar de finales del Cretcico, ltimo perodo del Mesozoico, o Era Secundaria. Tiene unos 66 millones de aos (en adelante abreviado como m.a.) y procede de Montana en los Estados Unidos de Amrica. Fue bautizado como Purgatorius ceratops por ser contemporneo del famoso dinosaurio de tres cuernos o Triceratops. Como el registro fsil es en general bastante incompleto, en la mayor parte de los casos los primeros representantes fsiles son muy posteriores al verdadero origen de su grupo, por lo que es razonable pensar que en realidad los primates aparecieron bastante antes de finales del Cretcico. As pues, los primates se incluyen entre los grupos de mamferos que empezaron su andadura evolutiva discretamente en el Mesozoico, y que luego se beneficiaron de la catstrofe, quizs de origen extraterrestre, que produjo la extincin de los dinosaurios al final de esta era, y dej el campo libre a los pequeos mamferos. La siguiente era, el Cenozoico, ha sido la suya. El Purgatorius se asigna al grupo (suborden) de los plesiadapiformes. Hay varias mandbulas y numerosos dientes sueltos de Purgatorius del Paleoceno de Norteamrica, y as ha podido establecerse que la frmula dentaria (al menos la de la denticin inferior) era la primitiva de los mamferos con 3 incisivos, 1 canino, 4 premolares y 3 molares en cada lado. Los plesiadapiformes son los nicos primates fsiles de la primera poca del Cenozoico, el Paleoceno (entre hace 66 y 55 m. a.), en el cual se diversificaron en numerosas lneas, produciendo al menos 75 especies. En los ecositemas paleocenos los plesiadapiformes eran unos mamferos muy abundantes. Los ltimos plesiadapiformes se extinguieron en la siguiente poca o Eoceno (entre hace unos 55 y 36 m.a.). El hecho de que se hayan encontrado plesiadapiformes en Norteamrica y Europa indica que los dos continentes estuvieron unidos antes de que la formacin del Ocano Atlntico los separase completamente. Tambin ha habido a lo largo del Cenozoico conexiones ocasionales entre Asia y Norteamrica por la zona del estrecho de Bering. Es un tema objeto permanente de polmica el de si los plesiadapiformes deben considerarse o no autnticos primates. La frmula dentaria de los primeros plesiadapiformes era como la de muchos primates actuales, con 2 incisivos, 1 canino, 3 premolares y 3 molares en cada lado del maxilar y de la mandbula. Adems la morfologa de las coronas de los molares se aproxima a la de los primates en que hay una cierta reduccin en el relieve de las cspides, que al ser ms bajas que en los insectvoros mostraran un cambio hacia una alimentacin basada, al menor parcialmente, en productos vegetales. Lo que se conoce del esqueleto postcraneal de los plesiadapiformes indica que eran formas arborcolas como los primates, con algunas sugestivas semejanzas morfolgicas entre ambos grupos, aunque no definitivas como para unirlos definitivamente.

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En cambio, su crneo presentaba rbitas abiertas, y no limitadas por un anillo seo lateral o por una pared posterior, mientras que hay anillo o pared en las rbitas de todos los primates vivientes y en todos los grupos fsiles posteriores a los plesiadapiformes. En realidad no hay en el crneo de los plesiadapiformes ningn rasgo definitivamente de primate. Adems, no parece que presentaran uas planas ni un primer dedo del pie oponible como tienen la totalidad de los primates que existen hoy en da. En todo caso, se considera que los plesiadapiformes son el grupo que est evolutivamente ms prximo al conjunto de los primates vivientes, quienes a su vez forman un grupo natural, con un antepasado comn exclusivo. Algunos autores proponen que los primates se dividan en dos grandes categoras, los plesiadapiformes o "primates arcaicos" y los dems primates o euprimates. Las familias de plesiadapiformes son los plesiadpidos (Plesiadapidae), los carpolstidos (Carpolestidae), los paramomidos (Paramomyidae), que llegaron hasta el Eoceno final, los pricrodntidos (Picrodontidae) y los microsipidos (Microsyopidae).

Figura 2.2.1 Esquema evolutivo de los principales grupos, actuales y fsiles, de primates.

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3.2 Los primeros primates de tipo moderno: adpidos y omomidos Los euprimates aparecen en el registro fsil en el Eoceno (poca comprendida entre hace 55 y 36 m.a.), estando representados por dos grandes grupos, los adpidos (Familia Adapidae) y los omomidos (Familia Omomyidae), ambos de Eurasia y Norteamrica. Los adpidos presentan ya una barra sea postorbitaria, como la de los estrepsirrinos vivientes, y un cerebro mayor que el de los plesiadapiformes. Muchos autores piensan que los adapiformes eran realmente estrepsirrinos, como los lmures y loris actuales. Es verdad que tenan un parecido superficial con los actuales representantes del grupo, pero no se puede afirmar rotundamente que fueran sus ancestros directos, porque esa semejanza se debe sobre todo a que los actuales estrepsirrinos conservan muchos rasgos primitivos, como la barra sea postorbitaria y el morro largo, que no son rasgos derivados nicos de los estrepsirrinos (o, en otras palabras, no representan especializaciones o novedades evolutivas exclusivas del grupo de los estrepsirrinos). Seguro que los antepasados de los haplorrinos tambin mostraban esos caracteres primitivos. La frmula dentaria de los primeros adpidos constaba de 2 incisivos, 1 canino, 4 premolares y 3 molares en cada lado del maxilar y de la mandbula. A partir de esta denticin, todos los primates actuales han perdido un premolar (como en el caso de los estrepsirrinos) y algunos dos premolares (todos los catarrinos: monos del Viejo Mundo o cercopitecoideos y grandes monos u hominoideos). El principal problema para establecer las relaciones evolutivas entre los adpidos y los estrepsirrinos vivientes es que estos ltimos se distinguen de los dems primates actuales sobre todo por presentar muchos rasgos arcaicos (plesiomorfas en la terminologa de la escuela cladstica) y no se han detectado muchos caracteres derivados exclusivos que permitan establecer una diagnosis cladstica. Si no se pueden definir bien los grupos actuales, es casi imposible establecer quines fueron sus antepasados. No obstante, se suelen mencionar dos apomorfas (rasgos derivados exclusivos) que aislaran a los estrepsirrinos como un grupo natural o monofiltico (o sea, completo y con un slo origen): el peine dental (la ms importante especializacin a efectos filogenticos) y la garra de aseo. Los lmures y loris tienen una disposicin muy peculiar de los cuatro incisivos y de los dos caninos inferiores, que se alargan, estrechan y proyectan horizontalmente para formar lo que se denomina el peine dental, usado tanto para el aseo como para la alimentacin. Sin embargo, los adpidos carecen de esa especializacin que los vinculara evolutivamente, fuera de toda duda, con lmures y loris. Los estrepsirrinos tambin tienen una especializacin en la ua del segundo dedo del pie, que forma la llamada garra de aseo (en los tarseros hay garras de aseo en los dedos segundo y tercero).Afortunadamente, en el yacimiento alemn de Messel, donde se han conservado maravillosamente muchos animales del Eoceno, se ha encontrado la parte posterior de un esqueleto de adpido que consiste en la cadera y las dos patas. Al parecer el segundo dedo del pie portaba una garra de aseo.

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ste es un rasgo que sugiere una relacin evolutiva entre los adpidos del Eoceno y los estrepsirrinos modernos, pero sigue sin estar nada claro cmo del grupo fsil surgieron las formas actuales con peine dental. Las subfamilias de los adpidos son: Notarcthinae, Adapinae y Sivaladapinae. Los sivalapinos son un conjunto de fsiles que llegaron en Asia (India, Pakistn y China) hasta el Mioceno final. Parecen ser adpidos, si bien su origen y su relacin con las otras subfamilias del grupo es oscura; aunque se sabe muy poco de los sivalapinos, resulta sorprendentemente que estos adpidos, representantes despus de todo de un grupo tan antiguo de primates, llegaran a convivir en Asia con los hominoideos, que se originaron muchsimo ms tarde. Aunque la mayora de los omomidos tenan una frmula dentaria con 2 incisivos, 1 canino, 3 premolares y 3 molares en cada lado del maxilar y de la mandbula, algunos portaban todava cuatro premolares. Muchos autores consideran a los omomidos como antepasados de los tarseros, pero esta relacin tampoco es segura. Por ejemplo, en los estrepsirrinos el rinario (el rea de piel desnuda que rodea las aberturas nasales) se asocia a la presencia de un espacio entre los incisivos centrales superiores. En cambio, en los haplorrinos vivientes, como los tarseros y nosotros mismos, no existen ni el rinario ni el espacio entre los incisivos. Los omomidos an presentan ese espacio entre los incisivos, por lo que en principio no se les puede considerar haplorrinos, aunque es posible que la prdida del rinario ya se hubiese producido y la desaparicin del espacio entre los incisivos centrales superiores se produjera ms adelante. Una caracterstica muy importante de los tarseros es que presentan un tabique postorbitario, que hace que la rbita slo se abra slo por delante; este rasgo es, por otro lado, comn a todos los haplorrinos. Adems, los omomidos tenan unas rbitas muy grandes, aunque no tanto como los traseros actuales, y, a diferencia de los adpidos, hocicos cortos. Las enormes rbitas de los tarseros se deben a que, como todos los haplorrinos, carecen de tapetum lucidum (una adaptacin de la retina a la visin de noche que presentan muchos mamferos), y sin embargo llevan vida nocturna, por lo que han agrandado enormemente el tamao de sus globos oculares para maximizar sus posiblidades de captar una luz que es muy escasa. La prdida del tapetum lucidum es una apomorfa (especializacin) de los haplorrinos. El tamao de las rbitas de los adpidos no es tan grande como en los tarseros, y se aproxima al de los estrepsirrinos vivientes de vida nocturna. As es que quizs los omomidos tuvieran tapetum lucidum, como los estrepsirrinos. Como se puede ver, hay grandes dificultades para establecer las relaciones evolutivas entre los grupos de mamferos actuales (en este caso los primates) y grupos fsiles originados hace decenas de millones de aos. Los omomidos se dividen en tres subfamilias: Anaptomorphinae, Omomyinae y Microchoerinae. Formas fsiles al parecer muy cercanas a los tarseros vivientes se han recuperado recientemente en el Eoceno de China, el Oligoceno de Egipto y el Mioceno de Tailandia.

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3.3 Los primeros simios Si en el Paleoceno y en el Eoceno los fsiles de primates vienen de Eurasia y norteamrica, en la siguiente poca del Cenozoico, el Oligoceno (36 a 25 m.a.), apenas hay fsiles que procedan del hemisferio norte, y el protagonismo corresponde por completo a frica, donde brilla con luz propia un lugar extraordinariamente importante en la historia de los primates y de otros mamferos. Es el yacimiento de El Fayum, en Egipto. Aqu, en la famosa Formacin Jebel Qatrani, se han encontrado numerosos fsiles, la mayora de 36 a 32 m.a. de antigedad, que indican que por entonces ya se haba producido una amplia diversificacin de los simios o antropoideos (categora ms o menos informal dentro de los primates formada por los platirrinos y los catarrinos). Aunque la depresin de El Fayum es hoy en da desrtica, a principios del Oligoceno fue una selva tropical. El trmino que se opone a simio es el de prosimio, y se ha utilizado clsicamente para referirse a todos los primates que no son platirrinos ni catarrinos. A los prosimios se les llamaba tambin primates inferiores, y a los simios, primates superiores, dando as a entender que se trataba de dos grados evolutivos sucesivos, ms primitivo el de los prosimios y ms evolucionado el de los simios. Sin embargo, hoy en da se piensa que los tarseros estn ms prximos de los simios que de los lmures y los loris, y por eso se agrupan juntos tarseros y simios en la categora de los haplorrinos, y los lmures y loris en la de los estrepsirrinos. Podra darse el caso de que los haplorrinos no fueran despus de todo un grupo natural, aunque esta ltima postura es hoy francamente muy minoritaria. El origen de los simios es totalmente oscuro, pero si entre los omomidos estaban los antepasados ms antiguos de los tarseros, entonces los primeros simios (tambin haplorrinos como los tarseros) deberan de ser formas ms o menos prximas a los omomidos. Hay algunos fsiles del Eoceno de Asia (China y Birmania), datados en 45-40 m.a., y del norte de frica, de hace entre 55 m.a. y 40 m.a., que algunos autores consideran antepasados directos de los simios (protosimios o protoantropoideos), si no ya propiamente simios (aunque otros los ven simplemente como omomidos). As y todo sigue habiendo autores que, desciendan o no los tarseros de los omomidos, mantienen que los simios proceden de los adpidos. Los primeros simios seguros, hoy por hoy, son los de El Fayum. Algunos de ellos pertenecen a un grupo, el de los parapitcidos (Familia Parapithecidae), que se origin probablemente antes de que se separaran los platirrinos de los catarrinos; otros, los propliopitcidos (Propliopithecidae), ya son catarrinos, aunque lo ms prudente es no encuadrarlos en ninguno de sus dos grandes grupos, monos del Viejo Mundo (o cercopitecoideos) y hominoideos, porque es casi seguro que estos primates de El Fayum surgieron antes de la separacin de las dos lneas.

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Los parapitcidos (agrupados en los gneros Parapithecus, Qatrania y Apidium) tenan una frmula dental del tipo 2/2; 1/1; 3/3; 3/3, que probablemente es la primitiva para los simios y ha sido conservada por los platirrinos (aunque algunos de stos han perdido el tercer molar); curiosamente una especie del gnero Parapithecus (P. grangeri) suprimi los dos incisivos inferiores, un caso nico entre los primates. Los propliopitcidos de El Fayum se asignan a un slo gnero (Propliopithecus), aunque hay autores que distinguen otro gnero con una nica especie: Aegyptopithecus zeuxis. La frmula dental del grupo es la de los catarrinos: 2/2; 1/1; 2/2; 3/3. Se les ha clasificado frecuentemente entre los hominoideos, especialmente por la configuracin de las coronas de sus molares, que se parecen ms a las de los grandes monos (y humanos) que a las de los monos del Viejo Mundo. Los propliopitcidos carecen del diseo bilofodonto de los cercopitecoideos, caracterizado por dos crestas transversales que unen las cspides por pares. Sin embargo, hoy en da es generalmente aceptada la teora de que el diseo bilofodonto es derivado, mientras que el de los propliopitcidos y el de los hominoideos es el primitivo. Desde que se populariz la escuela cladista se acepta universalmente la idea de que los caracteres primitivos (las plesiomorfas) no deben intervenir en el anlisis filogentico; el dogma central de esta escuela es que slo los caracteres derivados (las apomorfas) indican una ascendencia comn para dos taxones.

Figura 2.2.2 Crneo de Aegyptopithecus zeuxis de El Fayum.

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La diversidad de especies que se observa en el Oligoceno de El Fayum corresponde a una radiacin evolutiva que sigue a la aparicin de un tipo nuevo de organismo, con un diseo revolucionario y que tiene xito, "explotando" luego en un gran nmero de formas, meras variantes de un mismo plan corporal. En este caso se trata de los simios, pero antes se haban producido dos radiaciones evolutivas de primates. La primera ocurri en el Paleoceno, con la "explosin" de los primates arcaicos, los plesiadapiformes, y la segunda tuvo lugar en el Eoceno, cuando se diversificaron los primates de tipo moderno: los adpidos y los omomidos.

Figura 2.2.3 Reconstruccin del Aegyptopithecus zeuxis de El Fayum.

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3.4 Primates marineros: los platirrinos El registro fsil de los primates, tal y como es conocido en la actualidad, se limita durante el Paleoceno a tan slo el Norteamrica y Eurasia, y casi no hay fsiles africanos en el Eoceno, por lo que nos falta por conocer una parte muy importante de la historia evolutiva de los primates, la que se desarrolla en frica. Porque en algn momento, que no conocemos con exactitud, tuvieron que alcanzar el continente africano por primera vez. Tal vez lo hicieran por una conexin terrestre temporal, tal vez en una navegacin de fortuna a bordo de una balsa natural, ya que frica fue durante el Paleoceno y el Eoceno una gran isla, como tambin lo era sudamrica (que a su vez estaba conectada a la Antrtida). En el caso de Madagascar, los antepasados de los primates que la pueblan ahora (del tipo de los lmures, los indris y el aye-aye) no pudieron llegar ms que cruzando el mar en una travesa forzosa; Madagascar est separada del continente africano desde hace ms de 100 m.a. Cuando se estableci el istmo de Panam, hace entre tres y tres y medio millones de aos, los mamferos de Norteamrica entraron por ese pasillo de tierra en Sudamrica. Al llegar, se encontraron con una fauna de mamferos de caractersticas muy peculiares, fruto del aislamiento en que haba permanecido Sudamrica durante muchos millones de aos. Entre estos "viejos" mamferos sudamericanos se encontraban los antepasados de los actuales osos hormigueros, armadillos y perezosos (Orden Edentata o de los desdentados), junto con otros grupos que no tienen representantes vivientes. Algunos desdentados eran muy grandes, como los megaterios y los gliptodontes, y no les fue tan mal en el intercambi de faunas que sigui al levantamiento del istmo de Panam, ya que se entendieron por Amrica del Norte. En cambio, todos los antiguos carnvoros sudamericanos eran marsupiales, y hoy no queda ninguno: fueron sustituidos por los carnvoros placentados venidos del norte. Pero entre los mamferos del continente-isla haba dos grupos que no eran autctonos: el de los platirrinos y el de los roedores caviomorfos (el grupo de las cobayas, capibaras, chinchillas, vizcachas, etc.). Los platirrinos estn emparentados con los catarrinos del Viejo Mundo, y los roedores caviomorfos lo estn con los roedores africanos del grupo de los puercoespines (los histricomorfos) Cmo haban llegado hasta all, unos y otros? ste es un misterio ante el que difcilmente podemos hacer algo ms que especular. Los simios forman un grupo natural (monofiltico), lo que quiere decir que todos (platirrinos y catarrinos) tienen un nico antepasado comn, o dicho en otros trminos, que han aparecido slo una vez y en un slo lugar. Dado que en norteamrica no se han encontrado nunca fsiles de simios, no parece fcil que pudieran proceder de all (donde habran tenido que evolucionar a partir de los omomidos locales). Por lo que se sabe, en norteamrica y en Europa los nicos primates que han existido durante el Paleoceno y el Eoceno eran "prosimios" (plesiadapiformes, adpidos y omomidos); en norteamrica pervivieron hasta el Oligoceno, poca de la que no se conocen primates fsiles en Europa.

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Adems, incluso aunque en algn momento los simios hubieran habitado Amrica del Norte, habran tenido que salvar la distancia de mar que la separaba de Amrica del Sur, que era considerable, y ms o menos comparable a la que separaba por aquel entonces Amrica del Sur de frica. Por otro lado, las corrientes marinas este-oeste del Caribe de entonces (sin istmo de Panam) no deban de ser nada favorables. Tambin se ha propuesto una va desde frica a travs de la Antrtida, an no helada y todava conectada a Amrica del Sur (pero no a frica). Sin embargo no se sabe nada de la fauna que habitaba la Antrtida en esa poca. Quda como nica alternativa aceptable la de un origen africano a travs del Atlntico. El platirrino ms antiguo conocido hasta la fecha es Branisella boliviana, con cerca de 27 m.a. de antigedad. La expansin del Ocano Atlntico haba alcanzado entonces proporciones prximas a las actuales, pero emergan quizs algunos grupos de islas entre medias, de forma que una navegacin accidental desde frica por al menos una pareja de primates en una balsa formada por rboles trabados de forma natural, podra haber sido viable. En las grandes tormentas tropicales, rboles enteros de la jungla caen a los ros, como si un trozo de la selva, con animales y todo, fuera arrojado a la corriente fluvial y por ah llegase hasta el mar. Tal vez eso fue lo que les ocurri a los primates y a los roedores caviomorfos. Si luego soplaron vientos favorables y las corrientes marinas empujaron la isla flotante, si llovi durante la travesa para que los animales tuvieran agua dulce que beber, y si en los rboles tronchados y trabados formando una gigantesca almada haba hojas y frutos que comer, quizs fuera posible llegar a Amrica.

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3.5 Origen y evolucin de los hominoideos Durante el Mioceno, la poca que sigue al Oligoceno y que extiende entre hace 24 y hace 5 m.a., en el continente africano surgieron los hominoideos, el grupo al que pertenecemos junto con los antropomorfos o grandes monos. Los primeros fsiles, del Mioceno inferior del este de frica, se asignan al gnero Proconsul y rondan los 23 m.a. Luego hay una gran variedad de formas de hominoideos fsiles entre hace 20 y 17 m.a. (es decir, dentro del Mioceno inferior africano), que indican que otra vez se produjo una gran radiacin despus de la aparicin de una forma nueva de primate. La diversificacin continu en el Mioceno medio y primera parte del Mioceno superior en frica, Europa y Asia. Sin embargo, la superfamilia de los hominoideos entr en franca regresin a continuacin, en la segunda parte del Mioceno superior (desde hace 7 m.a.), reducindose su rea de distribucin (con desaparicin completa del grupo en Europa) y perdiendo gran parte de su diversidad taxonmica, decadencia que no se ha detenido hasta nuestro das (con excepcin naturalmente de los homnidos, que desde su centro de origen africano se extendieron a todo el mundo).

Figura 2.2.4 Esquema evolutivo de los hominoideos segn Eric Delson.

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La frmula dentaria de los hominoideos es siempre la misma que la de los cercopitecoideos y propliopitcidos: 2/2; 1/1; 2/2; 3/3. No ha habido prida de piezas, salvo en nuestra especie, donde con frecuencia hay agenesia (no formacin) del tercer molar, o no llega a erupcionar nunca. Entre los procnsules hubo tres especies con tamaos corporales distintos: P. major, en torno a los 50 kg, P. nyanzae, de unos 25 kg y P. africanus de 15 a 20 kg. Posteriores a Proconsul y claramente ms relacionados con los antropomorfos y el hombre son Morotopithecus, Afropithecus y Kenyapithecus. Se han encontrado fsiles de estos cuatro gneros datados entre hace 23 y 12 m.a. Hay autores que reconocen muchos ms gneros de hominoideos africanos del Mioceno inferior y medio de frica; debido a la explosin de formas que sigui a la aparicin del grupo la taxonoma es muy complicada. A juzgar por los restos del esqueleto postcraneal (esqueleto del cuerpo), no parece que Procnsul presentara las adaptaciones locomotoras caractersticas de los modernos hominoideos para suspenderse de los brazos. Por ejemplo, los brazos eran un poco ms cortos que las piernas en Proconsul africanus. Tampoco esta especie, la mejor conocida del gnero, tena un gran cerebro en relacin a su tamao. Una gran encefalizacin es un rasgo propio de los grandes antropomorfos, pero el cerebro del Proconsul africanus no era superior al de un cercopitecoideo actual de su talla.

Figura 2.2.5 Crneo de Proconsul africanus.

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Figura 2.2.6 Reconstruccin de Proconsul africanus.

Sin embargo, por ciertos detalles de su anatoma lumbar y de la articulacin del omplato con el hmero, Morotopithecus, con 20'6 m.a. de antigedad, podra representar la ms antigua evidencia fsil de un plan corporal comparable al de los antropomorfos vivientes. Este gnero se situara evolutivamente poco antes de la separacin de los gibones, y por lo tanto cerca del ltimo antepasado comn de gibones, orangutanes, gorilas, chimpancs y humanos. Segn algunos autores, el tamao corporal del antepasado comn sera similar al de los actuales gibones, que pesan todos menos de 12 kg; sin embargo, no necesariamente tiene que ser as, porque a Morotopithecus se le calcula un peso netamente superior, entre 40 y 60 Kg. Afropithecus tambin era una especie de gran tamao, similar al de Morotopithecus; hay un esqueleto facial (con mandbula) muy bien conservado y otros restos. La aproximacin de la placa africana a Eurasia que tuvo lugar hace unos 14 m.a. permiti que los hominoideos, de origen africano, se expandieran por todo el Viejo Mundo y se diversificaran ampliamente en numerosos gneros, cada uno de ellos con varias especies, como Dryopithecus, Sivapithecus, Lufengpithecus, Ouranopithecus, Ankarapithecus y Gigantopithecus; sus fsiles se han encontrado en Europa, China, Turqua, India y Pakistn, y se datan entre hace 13 y 7 m.a.

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Hubo un tiempo en el que se relacion a Sivapithecus directamente con los homnidos, nuestra propia estirpe, e incluso se los lleg a considerar los primeros homnidos. Los individuos de menor porte y pequeos caninos fueron clasificados en un gnero aparte, llamado Ramapithecus, que hoy se incluye en el gnero Sivapithecus porque se ha visto que en la mayor parte de los casos se trataba de individuos femeninos. Como los ms viejos Sivapithecus, o formas muy prximas, aparecen el registro fsil hace unos 13 m.a., eso querra decir que nuestro grupo (los homnidos) tiene por lo menos esa respetable edad. Dado que los fsiles ms abundantes de estos hominoideos, casi los nicos, eran las mandbulas y los dientes, la asignacin de los sivapitecos (y ramapitecos) a los homnidos se basaba en la forma de la mandbula y de los dientes. Se observ que estos fsiles miocenos tenan adaptaciones similares a las de los primeros homnidos africanos (australopitecos y parntropos) para masticar productos vegetales duros, como por ejemplo un esmalte grueso y grandes premolares inferiores y molares, adems de una mandbula robusta. El esmalte de los chimpancs y gorilas es fino y su tasa de deposicin lenta, mientras que el esmalte de los sivapitecos era grueso y se depositaba rpidamente, exactamente igual que en los australopitecos y parntropos. En estos ltimos, que son los homnidos con molares y premolares ms grandes que ha habido, y con mandbulas ms slidas, el esmalte alcanz un mximo de robustez, que se supone en consonancia con una especializacin alimenticia extrema y una hipertrofia de todo el aparato masticador. En los orangutanes el esmalte es intermedio y el ritmo de formacin bajo. Adems, los molares de los sivapitecos tenan cspides bajas, lo que haca que al desgastarse la superficie oclusal perdiera todo relieve y quedase plana, dando una imagen similar a la de los molares de los primeros homnidos. Sin embargo, los anlisis moleculares, que se iniciaban al mismo tiempo que se descubran los fsiles, indicaban un parentesco tan estrecho entre los humanos y los chimpancs que la separacin de las dos lneas no haba podido ser muy antigua. Aplicando los "relojes moleculares" (es decir, suponiendo determinada tasa constante de cambio molecular calculada a partir de fsiles ms antiguos) se obtuvo una edad prxima a los 3 m.a. para el momento de la separacin entre las dos lneas evolutivas (en realidad hoy se sabe que esta escisin es por lo menos 2 m.a. ms vieja). La informacin que proporcionaban los fsiles y las molculas pareca contradictoria (aunque hay que decir, en honor a la verdad, que slo algunos paleontlogos aceptaban que la lnea evolutiva de los homnidos africanos del Plioceno pudiera remontarse hasta los sivapitecos del Mioceno medio).

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La solucin a esta polmica lleg con el hallazgo de un esqueleto facial muy bien conservado de Sivapithecus, que mostraba una morfologa prxima a la de los orangutanes actuales, lo que hace pensar que los sivapitecos estn relacionados evolutivamente con estos grandes hominoideos asiticos que han vivido en el continente asitico hasta fechas recientes (se conocen fsiles pleistocenos en China y Vietnam) y hoy sobreviven en Borneo y Sumatra (tambin parte del continente cuando el nivel del mar descenda en las glaciaciones cuaternarias). Las adaptaciones a la dieta dura de la denticin y de la mandbula de los sivapitecos se haban producido, al parecer, independientemente de las que ms tarde desarrollaron los homnidos, en un caso de evolucin convergente. De hecho, los primeros homnidos fsiles que se conocen hoy, de la especie Ardipithecus ramidus (datados en 4'4 m.a.), no presentan expansin de los premolares y molares ni engrosamiento del esmalte. Parece haber acuerdo general en el parentesco de Sivapithecus con los orangutanes, pero la posicin evolutiva de los dems hominoideos euroasiticos suscita mucha controversia. Algunos autores sostienen que Ouranopithecus, encontrado en Grecia en yacimientos de hace 10 a 8 m.a. (y tambin denominado Graecopithecus) est relacionado con el grupo que formamos nosotros con los chimpancs y gorilas (el clado africano de los hominoideos), mientras que otros han visto en el gnero africano Kenyapithecus un antecedente ms prximo del grupo. No obstante, Kenyapithecus (15 a 12 m.a.) es quizs un poco antiguo para ocupar ese lugar evolutivo, salvo que pertenezca a este gnero un maxilar recientemente descubierto en Kenia y datado en 9 m.a. En resumen, combinando la evidencia fsil y la molecular, hoy se piensa que el grupo de los hominoideos se origin hace cerca de 30 m.a., que la lnea de los gibones se separ en torno a hace 20 m.a., la de los orangutanes hace unos 14 m.a., el clado de los hominoideos africanos (chimpanc, gorila y humanos) surgi hace tal vez 9 m.a., y, finalmente, que la separacin de las lneas evolutivas que conducen hasta los chimpancs actuales (que a su vez se escindieron posteriormente en dos especies) y hasta nosotros, ocurri hace unos 5 o 6 m.a. En el yacimiento cataln de Can Llobateres Salvador Moy-Sol ha descubierto recientemente una parte considerable de un esqueleto de Dryopithecus laietanus, con largos brazos y cortas piernas, que nos permite conocer la forma de moverse de estos hominoideos de hace 9'5 m.a. No parece muy diferente a la de los actuales orangutanes, colgndose de las ramas de los rboles y desplazndose lentamente por ellas, aunque presenta sus propias singularidades. Por ejemplo, sus manos eran largas, para formar un gancho del que colgarse, pero a diferencia del resto de los antropomorfos vivientes slo las falanges (huesos de los dedos) eran largas, y no los metacarpos (huesos que forman las palmas de las manos).

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Figura 2.2.7 Reconstruccin del Dryopithecus laietanus de Can Llobateres.

Estos driopitcidos de Can Llobateres y otras partes de Europa (el gnero Dryopithecus se extendi por Europa entre hace 12 y 8 m.a.) no vivan en una selva lluviosa, sino en una clase de bosque llamado laurisilva, que responde a un clima templado y algo estacional, con rboles de hoja permanente como el laurel junto con otros de hoja caduca. Como ya se ha dicho, Sivapithecus presenta una gruesa capa de esmalte en los molares, de lo que se deduce que al menos durante parte del ao se alimentaba de vegetales duros y abrasivos; esta dieta nos remite a unos ecosistemas (distribuidos por Asia hasta la India) an ms marcadamente estacionales que los de las tierras europeas donde viva Dryopithecus. Incluso es posible que al menos algunas especies de Sivapithecus desarrollaran gran parte de su vida en el suelo y fueran cuadrpedas.

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Segn Salvador Moy-Sol, un enigmtico y famoso primate de largos brazos llamado Oreopithecus, que habitaba en la misma poca en los bosques pantanosos de la parte central de Italia y Cerdea (que componan entonces una gran isla), podra estar evolutivamente cerca de Dryopithecus; incluso apunta que se desplazaran como bpedos cuando se movieran por el suelo, aunque eso s, con un tipo de bipedestacin muy poco eficaz y bien diferente de la nuestra. La ausencia de depredadores en su isla permitira esta forma de movimiento tan insegura. Sin embargo, debido a las caractersticas muy particulares de su denticin no todos los autores admiten siquiera que Oreopithecus sea un hominoideo. El rastro fsil de los hominoideos euroasiticos se pierde hace unos 7 m.a. hasta la aparicin de formas ya muy prximas a las especies actuales del orangutn y los gibones, con la notable excepcin de Gigantopithecus. Se conoce una especie de este gnero del Mioceno superior de India y Pakistn, el Gigantopithecus giganteus (de hace 9-6 m.a.), que alcanz un tamao similar al de un gorila y probablemente derivaba del Sivapithecus. Pero hubo una especie posterior llamada Gigantopithecus blacki que era an mayor, quizs el doble, y sobrevivi en China y Vietnam hasta hace slo unos pocos cientos de miles de aos (quizs medio milln de aos); desde luego convivi con seres humanos. De esta enorme especie de hominoideo slo se dispone de tres mandbulas y muchos dientes sueltos. Los primeros fsiles conocidos de Gigantopithecus blacki fueron cuatro molares comprados entre 1935 y 1939 por el paleontlogo Gustav H. Ralph Von Koenigswald (1902-1982) en farmacias de Hong Kong y Cantn (en la medicina tradicional china, a los fsiles se les atribuyen propiedades curativas). Las mandbulas de Gigantopithecus son mucho ms grandes que las de los gorilas, sobre todo una de ellas, supuestamente de un macho.

Figura 2.2.7 Mandbulas de Gigantopithecus blacki junto con la de una hembra de gorila. De izquierda a derecha hembra de Gigantopithecus, hembra de gorila y macho de Gigantopithecus.

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Los incisivos inferiores del Gigantopithecus eran pequeos, en trminos relativos, y los caninos poco proyectados, siendo premolares y molares grandes y con una gruesa capa de esmalte. En estas caractersticas se parecen a los parntropos (unas especies de homnidos con un fuerte aparato masticador); a causa de esta semejanza se ha llegado a pensar que los gigantopitecos pertenecan a nuestro grupo evolutivo, pero en realidad se trata de un caso de convergencia adaptativa o, en otras palabras, una analoga debida a una masticacin ms o menos similar en dos lneas independientes. Las afinidades evolutivas de los gigantopitecos hay que buscarlas ms bien entre los Sivapithecus y otras especies de la lnea del orangutn. Por su tamao slo cabe pensar que estos enormes antropomorfos fueran terrestres; dadas susdimensiones tendran que alimentarse de un recurso vegetal que fuera muy abundante. La robustezde las mandbulas y el tipo de denticin indican que coman algn tipo de vegetal duro y fibroso que exiga una masticacin intensa. Algunos autores piensan que este vegetal era el bamb, como en el caso del oso panda actual.

Gigantopithecus blacki podra haber sido el mayor primate que jams haya vivido (pesando entre 200 kg y 400 kg), en dura pugna con algunas especies fsiles de lmures extinguidas hace poco tiempo en Madagascar, quizs tan slo hace 2000 aos (y probablemente a causa de la llegada del hombre a la isla en ese instante). Las especies actuales del grupo de los lmures (en sentido amplio) presentan pesos corporales que varan entre los 60 g de Microcebus murinus y los 6250 g de Indri indri. Frente a estos modestos valores, a los enormes lmures extinguidos de Madagascar del gnero Megaladapis se les han estimado pesos corporales que llegaban en la mayor de las especies a los 150 kg; los Megaladapis eran trapadores lentos con semejanzas adaptativas con los koalas. Otros grandes primates malgaches (de unos 100 kg) eran los del gnero Paleopropithecus, emparentados con los indris, que se movan por los rboles un poco como los orangutanes. Y an estos grandes lmures se quedaban pequeos ante el imponente Archaeoindris fontoynonti, que con sus ms de 240 Kg superaba en peso a la mayora de los gorilas macho; aunque estaban relacionados con los actuales indris se parecan ms a unos enormes papiones, y debido a su enorme peso estaban obligados a vivir en el suelo.

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4. Actividades
Actividad 1 Realizar un cuadro con la distribucin temporal de los distintos grupos de primates, incluyendo en llas distintas pocas geolgicas. Actividad 2 Realizar un esquema con las relaciones evolutivas ms probables de: plesiadapiformes, adpidos,tarseros y simios (platirrinos ms catarrinos). Actividad 3 Realizar un esquema con las relaciones evolutivas ms probables de: parapitcidos, platirrinos, propliopitcidos, cercopitecoideos y hominoideos. Actividad 4 Situar en el tiempo y en el grupo de primates correspondiente las siguientes especies o gneros fsiles: Purgatorius ceratops, Aegyptopithecus zeuxi, Apidium, Proconsul, Morotopithecus, Dryopithecus laietanus, Sivapithecus y Ouranopithecus. Actividad 5 Describir al menos un caracter derivado que caracterice a: los estrepsirrinos, los haplorrinos, los catarrinos, los hominoideos.

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5. Autoevaluacin
1) Los primeros primates conocidos proceden de: 1.- El Trisico. 2.- El Oligoceno. 3.- El Pleistoceno. 4.- Finales de la Era Secundaria. 2) Los primeros primates conocidos son los: 1.- Adpidos. 2.- Euprimates. 3.- Propliopitcidos. 4.- Plesiadapiformes. 3) Ordenar de ms antiguo a ms reciente, segun su aparicin en el registro fsil: Parapitcidos, Plesiadapiformes, Omomidos, Platirrinos, Hominoideos 4) La especie Purgatorius ceratops se incluye dentro de: 1.- Los adpidos. 2.- Los plesiadapiformes. 3.- Los parapitcidos. 4.- Los prosimios. 5) Los primeros Euprimates fueron: 1.- Adpidos y omomidos. 2.- Los tarseros. 3.- Los parapitcidos. 4.- Adpidos y plesiadapiformes. 6) El yacimiento de EL Fayum es importante por: 1.- Ser el que ha proporcionado los fsiles ms antiguos de primates. 2.- Ser el que ha proporcionado ms hominoideos fsiles. 3.- Es el yacimiento en el que se encuentran los fsiles ms antiguos que pueden atribuirse con certeza a simios. 4.- Permite reconstruir con exactitud el ambiente y el modo de vida de los primeros hominoideos. 7) La especie Aegyptopithecus zeuxi se incluye en: 1.- Los adpidos. 2.- Los platirrinos. 3.- Los catarrinos. 4.- Los cercopitecoideos.

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8) Qu grupo de primates est ms prximo evolutivamente a los hominoideos? 1.- Los cercopitecoideos. 2.- Los propliopitcidos. 3.- Los parapitcidos. 4.- Los platirrinos. 9) Los hominoideos se originaron: 1.- En frica. 2.- En Europa. 3.- En Europa y Asia. 4.- En Asia y frica. 10) Los primeros catarrinos fueron: 1.- Los parapitcidos. 2.- Los adpidos. 3.- Los propliopitcidos. 4.- Los fsiles del gnero Proconsul. 11) El primer hominoideo con un plan corporal similar al de los hominoideos vivientes fue: 1.- Ramapithecus. 2.- Morotopithecus. 3.- Ouranopithecus. 4.- Aegyptopithecus zeuxi. 12) Un posible antepasado comn de gorilas, chimpancs y humanos fu: 1.- Dryopithecus laietanus. 2.- Proconsul. 3.- Ramapithecus. 4.- Ouranopithecus. 13) El gnero Sivapithecus est ms prximo evolutivamente a: 1.- El orangutn. 2.- El gibn. 3.- Al grupo de gorilas, chimpancs y humanos. 4.- Por igual a todos los hominoideos.

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6. Soluciones Autoevaluacin
1) Los primeros primates conocidos proceden de: 1.- El Trisico. 4.- Finales de la Era Secundaria. 2) Los primeros primates conocidos son los: 4.- Plesiadapiformes. 3) Ordenar de ms antiguo a ms reciente, segun su aparicin en el registro fsil:Parapitcidos, Plesiadapiformes, Omomidos, Platirrinos, Hominoideos. Plesiadapiformes > Omomidos >Parapitcidos >Platirrinos > Hominoideos. 4) La especie Purgatorius ceratops se incluye dentro de: 2.- Los plesiadapiformes. 5) Los primeros Euprimates fueron: 1.- Adpidos y omomidos. 6) El yacimiento de El Fayum es importante por: 3.- Es el yacimiento en el que se encuentran los fsiles ms antiguos que puedenatribuirse con certeza a simios. 7) La especie Aegyptopithecus zeuxi se incluye en: 3.- Los catarrinos. 8) Qu grupo de primates est ms prximo evolutivamente a los hominoideos? 1.- Los cercopitecoideos. 9) Los hominoideos se originaron: 1.- En frica. 10) Los primeros catarrinos fueron: 3.- Los propliopitcidos. 11) El primer hominoideo con un plan corporal similar al de los hominoideos vivientes fue: 2.- Morotopithecus. 12) Un posible ltimo antepasado comn de gorilas, chimpancs y humanos fu: 4.- Ouranopithecus. 13) El gnero Sivapithecus est ms prximo evolutivamente a: 1.- El orangutn.

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Unidad 1, Los primeros hominidos, Ardipithecus.

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ndice del tema

1. Planteamiento
1.1. Conocimientos previos 1.2. Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1. Antecedentes 3.2. A qu llamamos homnido? 3.3. La cuestin filogentica antes de la aparicin de Ardipithecus ramidus. La posicin filogentica de A. ramidus. 3.4. El descubrimiento de Ardipithecus ramidus. 3.5. Quin es Ardipithecus ramidus? Caractersticas morfolgicas de Ardipithecus ramidus. 3.6. Situacin ecolgica y temporal de los homnidos del Plioceno inferior de Aramis, Etiopa. 3.7. Expectativas y estado de la cuestin desde la aparicin de A. ramidus.

4. Actividades 5. Autoevaluacin 6. Soluciones a las preguntas de autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos. Para abordar esta unidad didctica, resulta conveniente el conocimiento de las unidades previas. Son especialmente importantes "El oficio de paleoantroplogo", "El hombre entre los primates" y "Los primates fsiles". Estas unidades renen los contenidos y la terminologa que se requieren para seguir el desarrollo esta unidad. 1.2 Objetivos didcticos. En esta unidad se inicia el estudio detallado del registro fsil de los homnidos. Adems de los objetivos especficos reseados a continuacin, se abordarn cuestiones ms generales relacionadas con el estudio de los homnidos fsiles, como los criterios de Clasificacin Biolgica y la Anatoma Comparada.

Conocer la evidencia cientfica que se maneja sobre el origen de la Familia Hominidae. Evidencias paleontolgicas y de la Biologa Molecular. Conocer la evidencia fsil que ilustra el primer escaln de la filogenia de los homnidos. Describir las caractersticas que definen a un homnido. Analizar los criterios que determinan si un nuevo fsil se clasifica dentro de los homnidos. Analizar cmo las hiptesis cambian en funcin de las nuevas evidencias. Conocer la evidencia fsil de Ardipithecus ramidus. Conocer las caractersticas morfolgicas de A. ramidus. Conocer la cronologa de la regin de Aramis, en el este de Etiopa. Conocer el tipo de hbitat de A. ramidus. Relacionar los conocimientos sobre el ecosistema en el que se desarroll A. ramidus y algunas de las cuestiones bsicas sobre el origen de los homnidos. Conocer la importancia de la evidencia aportada por los dientes fsiles.

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1.3 Lecturas recomendadas White, T.D., Suwa, G. & Asfaw, B. (1994). Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia. Nature 371: 306-371. White, T.D., Suwa, G. & Asfaw, B. (1995). Corrigendum: Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia. Nature 375. White, T.D., Asfaw, B. y Suwa, G. (1996). Ardipithecus ramidus, a root species for Australopithecus. The first humans and their clutural manifestations. Facchini Ed. The Colloquia of the XIII International Congress of Prehistoric and Protohistoric Sciences. Forli, Italia, 8-14 septiembre, 1996. WoldeGabriel, G., White, T.D., Suwa, G., Renne, P., Heinzelin, J. De, Hart, W.K. &Heiken, G. (1994). Ecological and temporal placement of early Pliocene hominids at Aramis, Ethiopia. Nature 371:371-333. Arsuaga, J.L. y Martnez, I. (1998). La especie elegida. La larga marcha de la evolucin humana. Ed. Temas de Hoy. Johanson, D. y B. Edgar (1996). From Lucy to language. New York, Simon & Schuster.

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2. Resumen del tema


En las campaas de excavacin iniciadas en el ao 1992 por el profesor Tim White de la Universidad de Berkeley y su equipo, en la regin del curso medio del ro Awash, al este de Etiopa, se llev a cabo el descubrimiento del homnido ms antiguo conocido hasta la fecha: Ardipithecus ramidus. Los estudios geocronolgicos realizados determinaron que la edad de los depsitos de la regin de Aramis donde fueron hallados estos fsiles era de alrededor de 4,4 millones de aos. Las caractersticas anatmicas de los fsiles de A. ramidus son muy primitivas, ms prximas en muchos casos a la morfologa del chimpanc que a la de otros, homnidos o a la nuestra propia. Algunos de estos rasgos primitivos son, por ejemplo, la morfologa del primer molar de leche, ms parecida a la de un chimpanc, la presencia de esmalte fino en sus dientes, o el tamao grande de sus caninos en relacin a los dientes posteriores. Con el resto de los homnidos comparte otras semejanzas, siendo especialmente importantes la morfologa de sus caninos, que presentan ms forma de incisivo, o el desgaste de sus caninos, que es plano en lugar de cortante como en los chimpancs. Estas y otras caractersticas estn incluidas en la definicin de los homnidos, junto con la marcha bpeda. No se sabe si A. ramidus caminaba sobre sus dos piernas o no, pero de no ser as, debe revisarse la diagnosis de los homnidos. Ardipithecus ramidus, tiene una estatura estimada de entre el metro y el metro y medio. Comparti un hbitat con especies animales y vegetales tpicas de selva. Este nuevo dato induce a pensar que la aparicin del primer hominoideo no estuvo directamente ligado a un cambio de condiciones climticas y ecolgicas y, por tanto, a la "conquista" de un nuevo hbitat, sino que tuvo lugar en un medio de bosque cerrado lluvioso. Nuevos hallazgos realizados en campaas posteriores, especialmente un esqueleto parcial muy fracturado, ayudarn a responder stas y otras cuestiones sobre el origen de los homnidos. Importancia del hecho cientfico Los fsiles de homnidos descubiertos en la regin de Aramis, Etiopa, con una edad de 4,4 millones de aos, representan el homnido ms antiguo conocido hasta la fecha. Ardipithecus ramidus, como ha sido bautizado, permite mirar un poco ms atrs en el conocimiento de la evolucin humana.

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3. Desarrollo del Tema


3.1. Antecedentes El conocimiento de los Orgenes del Hombre ha seguido un curso paralelo a la historia de los descubrimientos de homnidos fsiles. Desde el primer neandertal hasta el homnido ms antiguo conocido en la actualidad y objetivo de esta unidad didctica, Ardipithecus ramidus, han tenido lugar muchos descubrimientos y se han abierto nuevas lneas de investigacin que han permitido precisar ms las preguntas de quin, cmo, cundo, dnde y porqu de los protagonistas de la evolucin humana. Estimaciones basadas en la Biologa Molecular y en el registro fsil sugieren que de un ncleo ancestral se separaron las distintas lneas que dieron lugar a los primates actuales ms prximos al hombre y a nosotros mismos. Para estas bifurcaciones del tronco comn se barajan las siguientes fechas. Los primeros en separarse fueron los gibones, hace unos 24 millones de aos. A continuacin se diferenci la lnea que ha dado lugar al orangutn actual, hace unos 15 millones de aos. Despus fue el gorila, alrededor de hace unos 8 millones de aos. Y, por ltimo, una lnea de la cual surgieron las dos especies de chimpancs por un lado, y por otro la lnea de los homnidos, hace poco ms de 5 millones de aos en frica. De esto se deduce que debe de existir un registro fsil de un linaje, o grupo de linajes, de homnidos que se extiende desde hace unos 5 millones de aos hasta el presente. Hoy por hoy se acepta que existieron, dentro de la familia de los homnidos, cuatro gneros distintos con varias especies a su vez, que definen los distintos linajes del rbol filogentico de nuestra familia. "Homnidos" es el trmino vulgar por el que se conoce a los representantes de la familia biolgica a la cual pertenecemos que incluye, adems de a nuestra propia especie, a aquellas formas fsiles emparentadas ms prximamente con el Homo sapiens. Nosotros somos el nico gnero y la nica especie de esta familia que pervive en la actualidad. Sin embargo, desde la separacin de nuestros parientes ms prximos actuales, los chimpancs, distintos gneros y muchas especies de homnidos habitaron nuestro planeta, coexistiendo en muchos momentos, varias de ellas a la vez. Desde hace unos 75 aos se excavan muchos yacimientos en el continente africano, que han permitido recuperar fsiles de homnidos de morfologas muy diversas y cronologas muy amplias. Hoy por hoy, y en concordancia con la evidencia que aportan los datos de la Biologa Molecular, existe un consenso para establecer la separacin de nuestra familia, es decir, la aparicin del primer homnido, entre hace unos 8 y hace unos 5 millones de aos. Estas cifras coinciden con un cambio ecolgico en el Viejo Mundo debido a factores climticos y al progresivo descenso de la concentracin de dixido carbnico en la atmsfera, y resulta muy tentador relacionar este cambio con el origen de los homnidos como consecuencia de una adaptacin al nuevo medio.

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Sin embargo, como se ver ms adelante al revisar las caractersticas de Ardipithecus ramidus, este homnido primitivo se encontraba tan ligado al ambiente de pluvisilva como lo estn hoy da los chimpancs, por ejemplo. El renombrado "eslabn perdido" son, en realidad, muchos "eslabones perdidos", puesto que cada homnido fsil rescatado representa uno de los eslabones en la larga cadena de cambios evolutivos que se han sucedido desde el primer antepasado comn hasta nosostros mismos. Lo que s es cierto es que el primer antepasado comn a homnidos y chimpancs actuales era un "gran mono" de caractersticas muy generales y, dado que los monos antropomorfos actuales conservan ms rasgos primitivos que nosotros mismos, cuanto ms retrocedemos en el tiempo ms nos acercamos a ese modelo generalista que se parece ms a los chimpancs y gorilas actuales. Hasta la aparicin de los fsiles que nos ocupan en esta unidad didctica, los yacimientos excavados en el este y sur de frica, de cronologas ms recientes a los 4 millones de aos, haban aportado fsiles de homnidos asignados a tres gneros distintos: Australopithecus, Paranthropus y Homo. En el otoo de 1992, el equipo del profesor Tim White, de la Universidad de Berkeley, trabajando en unos depsitos de alrededor de 4,4 millones de aos y pertenecientes a la regin del pas de los Afar conocida por el nombre de Aramis, rescataron un conjunto de restos de un homnido tan primitivo que mereci ser nombrado no slo como una nueva especie, sino como un nuevo gnero: Ardipithecus ramidus. El estudio y discusin de las caractersticas morfolgicas de A. ramidus nos permitir ahondar en la problemtica de cules son los rasgos que definen a un homnido, qu es lo que nos permite diferenciar un fsil de nuestra familia de otro que no lo es. A. ramidus constituye un buen ejemplo de cmo al avanzar el conocimiento sobre los fsiles, cambian (o no) las premisas cientficas que abordan el cmo y el cundo se produce la evolucin en un determinado grupo biolgico. Los gorilas y chimpancs actuales viven en un ambiente de bosque cerrado lluvioso y parece ser que este mismo hbitat es el que ocupan desde que se separ su la lnea evolutiva de la que dio lugar a los homnidos. Este ambiente resulta muy poco propicio para la fosilizacin y parece ser la causa de que no conozcamos ningn antepasado de su linaje evolutivo. Esto dificulta la tarea de tener datos sobre cmo pudo ser el antepasado comn a homnidos y pngidos. Sin embargo, lo que conocemos hoy del registro de los primeros homnidos nos permite ver que cuanto ms retrocedemos en el tiempo, ms parecidos son estos primeros homnidos a los pngidos actuales y son muy pocas las diferencias, pero suficientemente significativas para demostrar que esos ejemplares fsiles ya haban dado el salto en otra direccin.

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3.2. A qu llamamos homnido? Segn algunos autores, un homnido es aquel que pertenece a la Familia Hominidae. Sin embargo, otros autores consideran que dentro de esta familia tambin deben incluirse a los grandes antropomorfos actuales, y realizar una subdivisin a nivel de Subfamilias: Ponginae y Homininae. Hoy sabemos, gracias a la evidencia aportada por la gentica molecular que, desde el punto de vista estrictamente biolgico, esta clasificacin tampoco sera correcta. Nosotros compartimos con los chimpancs un antepasado comn que no lo es de gorilas y orangutanes. Por eso es preferible la definicin de homnido que incluye a todas las especies fsiles que aparecieron en nuestra lnea evolutiva despus de la divergencia del chimpanc. Las definiciones que se han dado para homnido tambin han sido incontables. En 1758, Linneo nombr nuestro gnero y especie. La familia Hominidae fue definida por primera vez en 1825 por J. Gray. Hasta mediados del siglo XIX, no se conoci ninguna especie fsil y los primeros descubrimientos fueron asignados a nuestro propio gnero. Las caractersticas anatmicas que se reseaban en la diagnosis de la familia Hominidae, cuando fue redefinida por Le Gros Clark en 1955, hacan bsicamente hincapi en el crneo y los dientes, y poco del cuello para abajo. Algunas de estas caractersticas eran, por ejemplo, una gran capacidad craneal, la ordenacin de los dientes sobre la mandbula en forma de parbola, caninos pequeos, y miembros perfectamente adaptados a la postura erguida y a la locomocin bpeda. Cuando hicieron su aparicin en escena los australopitecos, parte de estas caractersticas quedaban excludas. Se distinguan de los "antropomorfos" bsicamente en la reduccin de sus dientes, en especial los caninos, en la forma del desgaste de los dientes y en el bipedismo, como rasgos principales. Desde el descubrimiento de Australopithecus afarensis, los matices en las definiciones cada vez son ms acusados, de ah que en la literatura de divulgacin se le conozca como el "chimpanc bpedo". Poco ms que el andar de pie distingue a estos homnidos de un chimpanc. De A. ramidus no hay evidencia concluyente para saber si esta especie de homnidos andaba sobre sus dos piernas, pero lo que s sabemos es que ya haba cambiado el tamao y la forma de sus caninos y la forma en la que se desgastaban sus dientes. Hoy por hoy, estas dos caractersticas definen a un homnido.

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3.3. La cuestin filogentica antes de la aparicin de A. ramidus. La posicin filogentica de A. ramidus. Excavaciones en Sudfrica establecieron Australopithecus como antepasado nuestro y revelaron que existan varias especies dentro de este gnero. Posteriores excavaciones en el este de frica ampliaron nuestro conocimiento sobre la distribucin espacial (geogrfica) y temporal de Australopithecus. Hasta 1994, Australopithecus afarensis, datado entre 3 y 4 millones de aos, representaba el primer homnido conocido (el ms antiguo) y vena a cubrir parte del vaco existente entre los hominoideos miocenos y otros homnidos primitivos. Su morfologa craniodental primitiva representaba cierto argumento a favor de la evidencia molecular, que postulaba que el antepasado comn entre los homnidos y los pngidos africanos deba encontrarse en niveles del Mioceno superior / Plioceno inferior.

Figura 3.1.1 Esquema filogentico de los primeros homnidos, sealando nicamente las tres especies ms antiguas y las dos principales ramas que derivaron de ellas: Australopithecus y Homo. Ardipithecus ramidus se encuentra en la base de la filogenia.

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Al margen de Australopithecus afarensis, solo existan algunos restos aislados y fragmentarios de homnidos fsiles encontrados en yacimientos de Kenia y de asignacin taxonmica incierta: un fragmento mandibular con algunas piezas dentarias y fragmentos de crneo en Lothagam, con datacin dudosa de entre 6 y 5 millones de aos, un fragmento de hmero distal izquierdo hallado en Kanapoi, con una antigedad de entre 4,5 y 4 millones de aos, una mandbula en Chemeron y otro fragmento mandibular del yacimiento de Tabarin, ambos con una cronologa aproximada de 4,5 millones de aos. En los rboles filogenticos Australopithecus afarensis apareca como el primer antepasado comn a todos los homnidos, con una edad de alrededor de 3,6 millones de aos. Si la divergencia con la lnea de los chimpancs tuvo lugar hace al menos 5 millones de aos, todava caba la posibilidad de encontrar un antepasado ms remoto dentro de nuestra familia.

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3.4. El descubrimiento de Ardipithecus ramidus. En 1992, Tim White y su equipo, explorando depsitos con una edad de 4,4 millones de aos en la regin del curso medio del ro Awash, en Etiopa, hallaron primero un tercer molar superior y, en la misma campaa, ms restos de unos homnidos muy primitivos. Bautizado como Australopithecus ramidus (rebautizado despus no slo como nueva especie, sino tambin como un nuevo gnero, Ardipithecus ramidus) se ha erigido en el eslabn ms antiguo de nuestra historia evolutiva.

Figura 3.1.2 Localizacin geogrfica de la regin de Aramis, Etiopa

La etimologa del nombre Ardipithecus ramidus es: Ardi, significa "suelo" en la lengua de los Afar de Etiopa, pithecus = "mono" en griego y ramid significa "raz" tambin en lengua Afar, por lo que la denominacin pretende hacer referencia, tanto en el gnero como en la denominacin especfica, al "mono que est en la raz del rbol filogentico humano". La primera publicacin de 1994 estudia los fsiles recuperados en el yacimiento de Aramis, Etiopa. Se trata de dientes, fragmentos de la base del crneo, fragmentos mandibulares y postcraneales (bastantes piezas del brazo de un individuo adulto y un hmero aislado del otro lado, perteneciente a otro individuo). En total, el nmero mnimo de individuos distintos representados es de 16. El holotipo (ejemplar tipo que diagnostica a una especie) de A. ramidus es un conjunto de dientes asociados que llevan la sigla ARA-VP-6/1.

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Posteriormente, en las campaas de 1994 y 1995 se han recuperado, entre otros restos, parte de un esqueleto bastante completo aunque muy fracturado, que todava no ha sido publicado y que la comunidad cientfica espera con gran expectacin. Entre otras cosas, podremos saber si este homnido era bpedo o el caminar sobre las piernas es una caracterstica que aparece ms tarde en la evolucin humana.

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3.5. Quin es Ardipithecus ramidus? Caractersticas morfolgicas de Ardipithecus ramidus. En este apartado revisaremos detalladamente las principales caractersticas anatmicas que los autores de su descubrimiento y publicacin han considerado diagnsticas. A.ramidus se distingue de otras especies de homnidos, incluyendo A. afarensis en: a) Caninos grandes en relacin con la denticin postcanina (premolares y molares). Ms grandes que los de cualquier homnido pero menos grandes que los de un chimpanc. b) Primer molar inferior deciduo (primera muela de leche) estrecho y oblicuamente alargado, con una sola cspide principal (Figura 3.1.3.b). Esta muela emblemtica fue la portada en la publicacin de la prestigiosa revista "Nature", y mereci este privilegio porque corresponde a una morfologa muy primitiva, ms prxima a la de los chimpancs actuales.

Figura 3.1.3 Comparacin del primer molar inferior deciduo en diferentes especmenes. a. Pan troglodites, b. Ardipithecus ramidus, c. Australopithecus afarensis d. Homo sapiens. Obsrvese la forma alargada y oblicua del molar de Pan y Ardipithecus.

c) Caninos y molares con esmalte dental fino. El resto de los homnidos presenta el esmalte dental grueso. El espesor del esmalte de los dientes parece estar fuertemente relacionado con el tipo de dieta. A un esmalte fino, como el de A. ramidus, los chimpancs y dems monos actuales, se le atribuye una funcionalidad en la ingestin de frutas y bayas (dieta blanda). El esmalte grueso que presentan los dems homnidos conocidos se relaciona con un cambio hacia una dieta ms abrasiva.

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d) Tercer premolar inferior y superior ms pronunciadamente asimtrico, prcticamente con una sola cspide (ver el premolar inferior en la Figura 3.1.4). La "hominizacin" de los dientes se supone que est relacionada con un aumento en el nmero y tamao de las cspides especialmente en los premolares. Se conoce como "molarizacin". En esta caracterstica, A. ramidus tambin es primitivo.

Ardipithecus ramidus se distingue como homnido de los grandes simios actuales y algunos restos de hominoideos fsiles en: a) Morfologa del canino ms incisiviforme (con forma de incisivo) (Figura 3.1.4). En TODOS los homnidos, los caninos presentan dos pequeas cspides laterales accesorias a la principal, rompiendo la forma "cnica" tpica de los caninos primitivos. Al ser ms cuadrados, se parecen ms a los incisivos. b) Patrn de desgaste plano en el canino inferior. El desgaste de los caninos en los grandes monos (lo primitivo) es muy vertical (como una cizalla) y forma un bordes cortantes por delante y por detrs. En los homnidos (incluido A. ramidus), esta funcin se pierde, y el desgaste es plano. c) Foramen magnum localizado anteriormente con respecto al foramen carotideo (orificio por el que entran las arterias cartidas en el crneo). El foramen magnum, es decir, la abertura de la base del crneo que conecta el encfalo con la mdula espinal, se sita en una posicin aparentemente ms vertical que en los monos. Con restos tan fragmentarios, esta evidencia resulta poco concluyente para determinar, por ejemplo, si A. ramidus era bpedo o no lo era.

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Figura 3.1.4 Comparacin de los dientes canino superior y premolares inferiores en distintas especies. En el recuadro superior se muestran las piezas que se comparan. El canino en seccin de Ardipithecus es del lado izquierdo, el otro es el del lado derecho del mismo individuo (holotipo ARA-VP-6/1).

Con respecto al resto del esqueleto, en la publicacin de 1994 en Nature se estudian los fsiles recuperados que componen un mismo brazo izquierdo de un individuo adulto. En la evolucin humana, as como los cambios en la morfologa del crneo y de los dientes son ms acusados en los distintos homnidos que han existido, los cambios en los huesos del resto del esqueleto (postcraneal) son mucho menos marcados. Hubo un gran cambio al adquirirse la forma de andar sobre dos piernas, que conllev una reorganizacin de cintura para abajo y, posteriormente, un segundo cambio en las proporciones entre brazos y piernas. El estudio detallado del "brazo" de A. ramidus muestra una mezcla de caracteres primitivos (parecidos a los chimpancs actuales) y derivados (que estn en nosotros). Las estimaciones sobre la estatura que se han hecho a partir de los restos del brazo, muestran un tamao para este homnido que correspondera a un individuo ms alto que "Lucy" (Australopithecus afarensis), pero menor que otros individuos de su especie. El rango de estaturas que se barajan para A. afarensis es de 1.05 m a 1.51 m, incluyendo machos y hembras. Ardipithecus ramidus tendra una talla comprendida entre estos valores.

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3.6. Situacin ecolgica y temporal de los homnidos del Plioceno inferior de Aramis, Etiopa. El rea que corresponde a la localizacin del yacimiento de Aramis (afluente del ro Awash) est situada en elcurso medio del ro Awash,al este de Etiopa. La erosin ha dejado al descubierto una gran serie de cortados que permiten estudiar grandes secuencias estratigrficas. Las secuencias ms antiguas encontradas en la regin del Awash Medio corresponden al Mioceno final y no se han encontrado homnidos fsiles en ellas. La mayora de los sedimentos expuestos son del Plioceno y, hasta los descubrimientos de Aramis, los fsiles de homnidos ms antiguos hallados en el curso medio del ro Awash, correspondan a Australopithecus afarensis, con una edad entre 3,4 y 3,8 millones de aos de antigedad.

El depsito de los sedimentos fluviales es prcticamente horizontal, e incluye capas volcnicas quehan sido datadas por distintos mtodos: 40Ar/39Ar, paleomagnetismo y biocronologa. La contrastacin de todos estos datos sugiere que todos los sedimentos explorados por el equipo de T. White durante las campaas de 1992, 1993 y siguientes, se depositaron entre hace 4,48 millones de aos y 4,29 millones de aos.

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Unas capas volcnicas, situadas una justo por encima y otra por debajo de donde aparecen la mayora de los fsiles de Ardipithecus ramidus, han sido ambas datadas en 4,39 millones de aos. En la literatura, se redondea a 4,4 millones de aos para A. ramidus. En los niveles donde se han recuperado los restos de A. ramidus han aparecido adems numerososrestos de fauna y flora. La composicin faunstica encontrada es nica comparada con otrosyacimientos de homnidos pliopleistocenos. Hay una gran abundancia de un tipo de mono colobino y de un antlope, un tipo de kudu. Ambos animales son tpicos de selva, lo cual sera un indicador del tipo de hbitat que ocupara A. ramidus. Adems aparecen carnvoros muy diversos, como hienas, nutrias, y se cita la presencia ms antigua de un primitivo oso, el Agrotherium. A. afarensis se asocia a hbitats mucho ms abiertos, de forma que el descubrimiento de A. ramidus como un homnido de pluvisilva plantea nuevas cuestiones ecolgicas relacionadas con el origen y la aparicin del primer homnido. Si el primer homnido era bpedo, tena mayores posibilidades en un nuevo hbitat como las zonas de bosque ms abierto, situacin que s se da en A. afarensis. Pero como hemos visto, A. ramidus parece que viva en un tipo de bosque cerrado hmedo y no sabemos si andaba sobre sus dos piernas o su locomocin era de otro tipo. Pero desde luego s sabemos que era un homnido. Todos los fsiles encontrados en el territorio de Aramis aparecen bastante fracturados, en algunos casos muy fracturados y en su mayora aparecen marcas de carnvoros. Esto se interpreta como incursiones frecuentes de los carnvoros en una zona donde aparecan cadveres. En general no muestran marcas erosivas producidas por un gran transporte, de lo cual se infiere que murieron en la zona o prximos a ella.

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3.7. Expectativas y estado de la cuestin desde la aparicin de Ardipithecus ramidus. Del etope Ardipithecus ramidus slo se han publicado dientes y material fragmentario, y estamos a la espera de que den a conocer el esqueleto parcial y otros fsiles hallados en campaas siguientes.Este fsil ha resultado polmico, como siempre que aparece un nuevo especimen y ms an si se describe como nuevo gnero y especie. Algunos cientficos son escpticos en cuanto a su condicin de homnido, por lo estrecho de sus molares y el esmalte fino de sus dientes, rasgos ambos propios de los grandes simios. Pero an as, poda ser lo caracterstico de la especie primitiva. En opinin de la gran mayora, la morfologa de sus caninos superiores (con mayor semejanza a incisivos), y el tipo de desgaste dental, son argumentos (rasgos) suficientes para determinar que debe estar en el linaje de los homnidos y no en el de los simios antropoides. La evidencia del bipedismo, sugerida por la posicin del foramen magnum, queda por confirmarse o desmentirse con los nuevos hallazgos. Tambin es este un punto polmico y argumento que utilizan en su contra los detractores. En cualquier caso debemos resaltar que, aunque hasta la fecha todos los homnidos recuperados son bpedos, es sta una condicin suficiente para determinar si un fsil pertenece a nuestra familia, pero no necesaria. Por supuesto todo esto depende de la definicin de homnido que se utilice, pero con los criterios de clasificacin actuales, basta un solo rasgo compartido con los dems homnidos y que a su vez no lo presenten los chimpacs para que ese hueso fsil sea considerado un homnido, por muy insignificante en tamao, espectacularidad, etc. que ese rasgo sea. En el caso de Ardipithecus ramidus, ese pequeo y definitivo rasgo est ya presente en la morfologa del complejo canino superior/tercer premolar inferior. Otros descubrimientos, como el Australopithecus anamensis hallado en los yacimientos de Kanapoi y Allia Bay, en Kenia, ratifican la existencia de un homnido muy antiguo con caractersticas prximas a Australopithecus afarensis (en la denticin y el bipedismo) hace casi 4 millones de aos, en un entorno ms abierto que los bosques de Aramis donde vivi Ardipithecus ramidus. Algunos autores discuten que A. ramidus y A.anamensis estn demasiado prximos en el tiempo y son demasiado distintos como para derivar una de otra y estar ambas en la base del linaje que dio lugar a Homo. Cuando conozcamos los resultados de las investigaciones de las nuevas evidencias fsiles halladas para ambas especies, podremos concretar ms las preguntas sobre las races ms remotas de nuestro linaje.

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4. Actividades
Actividad 1 Sobre un esquema de las denticiones humana, de un chimpanc y de un homnido primitivo tipo Australopithecus, sealar las semejanzas y diferencias fundamentales. Aadir la evidencia de A. ramidus y discutirla. Actividad 2 Analizar los ecosistemas correspondientes a homnidos y hominoideos de distintas cronologas y discutir el posible hbitat del primer homnido.

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5. Autoevaluacin
1. Cundo establecen las evidencias moleculares y el registro fsil que tuvo lugar la separacin entre homnidos y chimpancs? a) Hace 4,4 millones de aos b) Hace ms de 15 millones de aos c) Hace unos 5 millones de aos 2. Lo que se conoce principalmente del esqueleto de Ardipithecus ramidus hasta la fecha es: a) Dientes y fragmentos de crneo b) Dientes, fragmentos de crneo y parte de un brazo 3. Qu rasgo es de homnido en la muestra de Ardipithecus ramidus? a) El bipedismo b) El tamao relativo y la morfologa de los caninos c) El esmalte grueso d) a y b son ciertas 4. Dnde se han encontrado los restos de Ardipithecus ramidus? a) Tanzania b) Kenia c) Etiopa d) a y c son ciertas. 5. Existen dataciones absolutas en el yacimiento de Aramis? a) S b) No c) S, adems de dataciones relativas 6. Qu edad cronolgica se ha determinado para Ardipithecus ramidus? a) 4,4 millones de aos de antigedad b) 4,1 millones de aos de antigedad c) 3,9 millones de aos de antigedad d) 5 millones de aos de antigedad 7. Los detractores de Ardipithecus ramidus como homnido se basan en: a) Que no es bpedo b) Que los molares son estrechos c) Que el esmalte de los dientes es fino d) b y c son ciertas 8. Ardipithecus ramidus se distingue de Australopithecus afarensis en: a) Caninos relativamente ms grandes b) Primer molar deciduo inferior semejante al de un chimpanc c) Dientes molares grandes e) Esmalte dental fino f) a y b son ciertas g) a,b y e son ciertas

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9. El tipo de hbitat determinado por la fauna acompaante de A. ramidus era: a) Tipo sabana b) Tipo bosque cerrado hmedo c) Tipo bosque abierto d) a y c son ciertas 10. La estatura estimada de Ardipithecus ramidus era: a) Entre 1 m y 1,50 m b) Ms de 1,50 m c) Menos de 1 m 11. El nmero mnimo de individuos que representa la muestra publicada de Ardipithecus ramidus es: a) slo un esqueleto b) al menos dos c) entre 12 y 15 d) al menos 16

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6. Soluciones
1. Cundo establecen las evidencias moleculares y el registro fsil que tuvo lugar la separacin entre homnidos y chimpancs? c) Hace unos 5 millones de aos 2. Lo que se conoce principalmente del esqueleto de Ardipithecus ramidus hasta la fecha es: b) Dientes, fragmentos de crneo y parte de un brazo 3. Qu rasgo es de homnido en la muestra de Ardipithecus ramidus? b) El tamao relativo y la morfologa de los caninos 4. Dnde se han encontrado los restos de Ardipithecus ramidus? a) Tanzania 5. Existen dataciones absolutas en el yacimiento de Aramis? c) S, adems de dataciones relativas 6. Qu edad cronolgica se ha determinado para Ardipithecus ramidus? a) 4,4 millones de aos de antigedad 7. Los detractores de Ardipithecus ramidus como homnido se basan en: b) Que los molares son estrechos c) Que el esmalte de los dientes es fino d) b y c son ciertas 8. Ardipithecus ramidus se distingue de Australopithecus afarensis en: a) Caninos relativamente ms grandes b) Primer molar deciduo inferior semejante al de un chimpanc e) Esmalte dental fino g) a,b y e son ciertas 9. El tipo de hbitat determinado por la fauna acompaante de Ardipithecus ramidus era: b) Tipo bosque cerrado hmedo 10. La estatura estimada de Ardipithecus ramidus era: a) Entre 1 m y 1,50 m 11. El nmero mnimo de individuos que representa la muestra publicada de Ardipithecus ramidus es: d) Al menos 16

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Unidad 2, Los primeros primates, Austrolipthecus

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Unidad 2, Australopithecus

ndice 1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 Introduccin 3.2 Antecedentes 3.3 Grciles y Robustos: Australopithecus versus Paranthropus 3.4 Caracterizacin del gnero Australopithecus 3.5 Las especies del gnero Australopithecus. Cronologa y distribucin geogrfica 3.5.1 La hiptesis conocida como "East side story" 3.6 Australopithecus anamensis 3.6.1 Registro, localizacin y cronologa 3.6.2 Morfologa de Australopithecus anamensis 3.6.3 Australopithecus anamensis: el primer bpedo? 3.7 El bipedismo 3.7.1 Las huellas de Laetoli 3.7.2 Hiptesis que explican el porqu del bipedismo 3. 8 Dimorfismo sexual 3.9 Australopithecus afarensis 3.10 Australopithecus bahrelghazali 3.10.1 Morfologa de A. bahrelghazali 3.11 Australopithecus africanus 3.12 Australopithecus garhi 3.13 Relaciones evolutivas

4. Actividades 5. Autoevaluacin

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Unidad 2, Australopithecus

2. Resumen del tema


Desde que Raymond Dart defini el primer australopiteco en 1925 como Australopithecus africanus, se han recuperado numerosos fsiles de estos primeros homnidos que han sido incluidos dentro de este gnero. Hasta 1995, fueron especialmente prdigos los yacimientos de Sudfrica (donde se han rescatado fsiles de A. africanus, principalmente) y el este de frica, donde se defini una especie de australopiteco ms antigua, y hoy muy bien conocida: A. afarensis. Gracias a estas dos especies la caracterizacin de esta lnea de homnidos primitiva es muy precisa. Se trata de especies de pequeo tamao corporal, con una capacidad craneal ligeramente superior a la de los chimpancs, bpedos (los rasgos de adaptacin al bipedismo de la tibia de A. anamensis hallada en Kanapoi retrasara medio milln de aos el desarrollo de una locomocin bpeda), pero que conservan algunos rasgos primitivos en sus extremidades, como las proporciones entre sus miembros o las falanges ms o menos curvas. Desde 1995, se han rescatado fsiles de cronologa an ms antigua y que se han ido asignando a nuevas especies: A. anamensis, de los yacimientos keniatas de Allia Bay y Kanapoi, con una edad alrededor de los 4 millones de aos; A. bahrelghazali, el primer homnido recuperado al oeste de frica y, ms recientemente, A. garhi, un homnido esteafricano que parece constituir la primera evidencia de utilizacin de instrumentos para descarnar y acceder a la mdula sea como una nueva fuente de alimento. El primer homnido conocido, Ardipithecus ramidus, ocupa la base del rbol filogentico. Por su primitivismo, se considera el antepasado comn a todos los dems homnidos. A continuacin se sita A. anamensis como descendiente de A. ramidus y puede ser el antecesor de la siguiente especie, A. afarensis y/o de una especie an no conocida que diera lugar a A. africanus y al primer Homo.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 Introduccin Se conoce como australopitecos al conjunto de homnidos fsiles que antedatan o son contemporneos de los primeros representantes del gnero Homo. Se caracterizan por tener un cerebro pequeo, dientes postcaninos grandes y ser bpedos, aunque con rasgos primitivos en su esqueleto postcraneal. Dentro de esta agrupacin no se incluye al primer homnido conocido, Ardipithecus ramidus (ver la unidad didctica anterior), ni tampoco, siguiendo la opinin ms generalizada, a los parntropos o "australopitecos robustos". De este modo, el gnero Australopithecus cuenta, en la actualidad, con cinco especies conocidas: A. anamensis, A. afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus y A. garhi, que abarcan un rango cronolgico desde hace 4,2 millones de aos hasta hace unos 2 millones de aos. Este grupo de "australopitecos grciles" contaba, hasta muy recientemente, slo con dos especies, A. afarensis y A. africanus, pero desde el ao 1995 se han encontrado nuevos fsiles de homnidos antiguos que se han incluido en este gnero. As como de A. afarensis y A. africanus hay muchos restos y son especies muy bien conocidas, las "nuevas" especies definidas cuentan an con pocos restos dentro de su hipodigma. En muchos casos es difcil asegurar si las asociaciones entre restos craneales y postcraneales pertenecen a la misma especie, o son restos de dos especies distintas coexistiendo en un mismo momento y lugar. 3.2 Antecedentes En 1925, el neuroanatomista Raymond Dart publicaba en la revista "Nature" el hallazgo de un crneo infantil fsil, con su mandbula y el molde endocraneal, conocido como el "Nio de Taung" (Figura 3.2.1). Lo describi como perteneciente a una "raza extinta de simios intermedia entre los antropoides vivos y el hombre", a la que denomin Australopithecus africanus, "simio del sur de frica".

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Figura 3.2.1 Rplica del "Nio de Taung" (Austrlopithecus africanus) comparada con un chimpanc de una edad similar, unos tres aos.

Los argumentos cientficos que llevaron a Dart a vincular este fsil a nuestra genealoga fueron que, a pesar de su cara de simio, la organizacin del cerebro le pareci ms humana, y despus identific otros rasgos: el foramen magnum, la apertura por la que la mdula espinal se conecta con el interior del crneo, estaba en una posicin inferior y no retrasada (ver Figura 3.2.2 e), lo cual indicaba que ese individuo tena la cabeza en la vertical del cuerpo y no por delante, en otras palabras: era bpedo y no un cuadrpedo. Se trataba de un "simio" (pues las dimensiones de su cerebro corresponderan en el adulto a las de un antropomorfo actual, y sus rasgos tambin eran bastante simiescos) pero que andaba con el cuerpo erguido.

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Figura 3.2.2 Comparacin de los dos tipos mejor conocidos de Australopithecus comparadas con un chimpanc (Pan). a. inlcinacin de la frente, b. presencia/ausencia de un surco sobre el torus supraorbitario, c. torus supraorbitario (robusto o no), d. morfologa del canino y la presencia/ausencia de diastema , e. posicin del foramen magnum.

R. Dart y su trabajo fueron criticados e ignorados durante mucho tiempo, por tres motivos principales. Por una parte, los investigadores de la poca estaban convencidos de que el origen de la humanidad deba encontrarse en Asia y no en frica. El origen africano de la humanidad ya haba sido sugerido por el mismo Darwin. Los importantes y espectaculares descubrimientos que se estaban llevando a cabo en Java y China, especialmente en el yacimiento de Zoukoudian, cerca de Pekn, parecan confirmar esta hiptesis. Por otro lado, para confundir an ms las cosas, los fsiles de Homo erectus que aparecan en este yacimiento mostraban un tamao cerebral muy superior al estimado para el adulto de Australopithecus, evidencia que coincida con las premisas de la poca que postulaban un aumento de la capacidad craneal como "motor del cambio" en la evolucin humana. En esta misma lnea, el "fsil de Piltdown", un fraude formado por la mandbula de un orangutn y restos de un crneo humano encontrados en Sussex (Inglaterra), encajaba muy bien en este esquema de evolucin preconcebido. Por ltimo, Las primeras dataciones del yacimiento de Taung daban fechas mucho ms recientes que las que finalmente han resultado ser. De este modo, resultaba que el nio de Taung era demasiado moderno para ser un buen candidato como ancestro de los humanos.

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Fue el investigador Robert Broom quien, aos despus, reivindic al profesor Dart. Descubri en el yacimiento de Sterkfontein, tambin en Sudfrica, restos de un homnido que reconoci como Australopithecus. Nuevas excavaciones en otras cuevas prximas dieron como resultado el hallazgo de homnidos tambin muy antiguos en Swartkrans, Kromdraai y Makapansgat. Tras una fiebre donde cada nuevo fsil reciba un nuevo nombre, los hallazgos de Sudfrica fueron clasificados de la siguiente forma: en las cuevas Taung, Sterkfontein y Makapansgat se encuentra la forma grcil de australopiteco, Australopitecus africanus, y en los yacimientos de Swartkrans y Kromdraai la forma robusta, Paranthropus robustus.

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3.3 Grciles y Robustos: Australopithecus versus Paranthropus Desde finales de la dcada de los aos 50 y principios de los 60, se entra en uno de esos perodos en la Paleoantropologa donde cada nuevo fsil recibe un nuevo nombre. John Robinson, estudiante de R. Broom, realiz un anlisis de las formas de australopitecos existentes y concluy que existan nicamente dos lneas bien diferenciadas, una lnea grcil que slo incluira a Australopithecus africanus, exclusiva de frica del sur, y una segunda lnea ms derivada y robusta, que incluira a Paranthropus robustus y Zinjanthropus boisei, presente en Sudfrica y tambin en el este de frica. Propuso "la hiptesis de la dieta" como explicacin para justificar la inclusin de todas las formas grciles bajo el gnero de Australopithecus y de todas las formas robustas en el gnero Paranthropus. Segn esta hiptesis, Robinson explicaba que las formas ms antiguas y con rasgos en la denticin ms generalizados (y primitivos) de los A. africanus correspondan a una clase de dieta generalista de tipo omnvora, mientras que los cambios tan acusados en la denticin y en el crneo de los robustos seran consecuencia de una adaptacin a un tipo de dieta vegetariana. Otros investigadores como Wolpoff y Tobias consideraban que no se justificaba esta separacin de gneros, y que todas deberan considerarse especies distintas dentro de un nico gnero, Australopithecus. La separacin entre "grciles" y "robustos" se refiere principalmente a las diferencias que existen en el crneo y los dientes, aunque hay cierta tendencia por parte de algunos autores a considerar que existen tambin diferencias corporales. En realidad, la estructura del cuerpo no difiere significativamente entre grciles y robustos, ni en talla ni en peso. Hoy da siguen existiendo estas dos escuelas, y resulta ms clara la separacin de ambas formas (lneas) en dos gneros distintos.

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3.4 Caracterizacin del gnero Australopithecus En esta seccin se enumeran algunas de las caractersticas principales del gnero Australopithecus que estableci R. Dart cuando defini el nuevo gnero, y que luego matiz Philip Tobias, otro investigador sudafricano. (Figura 3.2.2). En el crneo: Capacidad craneal relativamente pequea. Promedios conocidos: A. afarensis 400-500 cc ; A. africanus 428-500 cc; A. garhi 450 cc.

Paredes craneales delgadas. Bordes supraorbitarios robustos. Protuberancia occipital externa por debajo del plano de Frankfurt. Flexin basicraneal. Posicin anterior de los cndilos occipitales. Orientacin del foramen magnum en un plano casi horizontal. Prognatismo subnasal moderado. Huesos maxilares masivos.

Figura 3.2.2 Comparacin entre los dos tipos mejor conocidos de Australopithecus comparadas con un chimpanc. a. inlcinacin de la frente; b. presencia/ausencia de un surco sobre el torus supraorbitario; c. torus supraorbitario (robusto o no); d. morfologa del canino y la presencia/ausencia de diastema y e. posicin del foramen magnum.

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En la mandbula (figura 3.2.3):


Mandbulas masivas y robustas. Arco mandibular interno en "V" o "U" aguda. Arcada dental parablica sin diastema.

En los dientes:

Caninos espatulados con desgaste perpendicular al diente. Premolares y molares absoluta y relativamente grandes.

Figura 3.2.3 Comparacin entre los maxilares superiores y las mandbulas de un chimpanc, A. afarensis y H. sapiens. Obsrvese la forma de las series dentarias (de "U" en chimpanc, de "V" en Homo y entre "U" y "V" en A. afarensis. Llas series postcaninas maxilares son paralelas en el chimpanc, parablicas en Homo y ms o menos paralelas en A. afarensis, con el M3 hacia dentro; el tamao y la forma de los caninos: grandes y cnicos en el chimpanc, muy pequeos y espatulados en Homo y espatulados y ms pequeos que en el chimpanc en A. afarensis.

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En el esqueleto postcraneal:

Los australopitecos son bpedos. Presentan modificaciones en la pelvis y el miembro posterior propias de la bipedestacin (Ver figura 3.2.4)

Figura 3.2.4 Comparacin entre el miembro inferior y la pelvis de un Homo sapiens (a), Australopithecus afarensis (b) y Pan troglodytes (c). Sobre la articulacin de la rodilla se ha sealado el ngulo que forman el eje vertical del fmur con la superficie articular, el ngulo es recto en el chimpanc puesto de pie, mientras que en los homnidos es un ngulo ms cerrado.

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3.5.1 La hiptesis conocida como "East side story" Por sus dataciones, el orden cronolgico que ocupan las especies de Australopithecus, por detrs de Ardipithecus. ramidus, es: Australopithecus anamensis, A. afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus y A. garhi

Figura 3.2.5 Localizacin de los principales yacimientos con fsiles de Ardipithecus y Australopithecus. Con la excepcin del yacimiento del Chad, (ver texto), los yacimientos se alinean con el Rift Valley que divide frica en dos regiones.

Segn el registro fsil, las primeras formas de homnidos (australopitecos + ardipitecos en sentido amplio) se encuentran en el este de frica (ver figura 3.2.5). Despus se produjo una migracin hacia el sur y, segn el descubrimiento del australopiteco del Chad, tambin hacia el centro de frica hace, al menos, 3,5 millones de aos. No hay homnidos fsiles tan antiguos (entre 4,4 y 2 millones de aos) fuera del continente africano.

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3.5 Las especies del gnero Australopithecus. Cronologa y distribucin geogrfica En 1983, Y. Coppens propuso una hiptesis sencilla que poda explicar la proximidad gentica del chimpanc y el hombre y, a su vez, porqu nunca se encuentran asociados en yacimientos africanos. Su respuesta fue que chimpancs y homnidos nunca estuvieron juntos. La distribucin actual de chimpancs y gorilas se limita a las regiones forestales de los trpicos de frica, teniendo como lmite hacia el este el valle del Rift (gran surco que recorre el este de frica de norte a sur). Por otro lado, todos los yacimientos de homnidos con una antigedad superior a los tres millones de aos se encuentran al este del valle del Rift. Segn su hiptesis, el valle del Rift no constitua una verdadera barrera biogeogrfica como para dividir el frica ecuatorial antes de la separacin de la lnea que dio lugar a los homnidos y la que dio lugar al chimpanc. Los bosques donde viva el antepasado comn a estas dos lneas presentaban continuidad desde el ocano Atlntico hasta el ndico. Hace 8 millones de aos un cambio tectnico provoc dos movimientos diferentes: el hundimiento que origin el valle del Rift y el levantamiento de la lnea de montaas que forma el borde oriental del valle (ver la lnea que representa la separacin este-oeste en la figura 3.2.5). Estos cambios provocaron la modificacin de la circulacin atmosfrica. Las masas de aire del este mantienen un rgimen abundante de precipitaciones. Las masas de aire del este, al chocar contra la gran meseta del Tbet, originaron un tipo de ciclos estacionales, que conocemos como monzones. De este modo, el este de frica qued dividido en dos zonas con diferentes climas y vegetaciones: el oeste continu teniendo un clima hmedo y conserv sus selvas y bosques, mientras que el este se volvi ms rido y aumentaron los espacios abiertos tipo sabana. La poblacin ancestral se dividi en dos subpoblaciones, ms numerosa la occidental que la oriental. Es tentador pensar que esta separacin fue la causa de la divergencia de los dos grupos: los descendientes occidentales siguieron adaptados a la vida forestal y dieron lugar a los chimpancs y gorilas; los descendientes orientales desarrollaron toda una serie de caractersticas para adaptarse a un nuevo tipo de vida hacia medios ms abiertos y dieron lugar a los homnidos. Segn los nuevos fsiles que conocemos hoy, se podran matizar algunos puntos de esta hiptesis. La existencia de Ardipithecus ramidus como antepasado de los homnidos hace 4,4 millones de aos, y las pruebas que sitan la cladognesis con los chimpancs hace alrededor de 5 millones de aos, situaran esa divisin de la poblacin ancestral en dos subpoblaciones entre los 6 y 5 millones de aos.

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El descubrimiento del australopiteco del Chad, con una edad de 3,5 millones de aos, ha sido planteado como argumento que invalidara la "East side story". En principio, A. bahrelghazali puede tratarse de una especie que "emigr" del este de frica con posterioridad a la separacin de las dos lneas, y no necesariamente supone una evidencia en contra del origen nico y esteafricano de los homnidos.

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3.6 Australopithecus anamensis 3.6.1 Registro, localizacin y cronologa El registro publicado de Australopithecus anamensis (figura 3.2.6) despus de la primera etapa de excavaciones, en 1994, casi treinta aos despus del primer hallazgo, consiste en 9 restos dentales, craneales y postcraneales de la localidad de Kanapoi, Kenia. En esta especie se ha incluido el fragmento distal derecho de hmero encontrado por B. Patterson en Kanapoi, en 1965. En otro yacimiento, Allia Bay, se recuperaron 12 restos, principalmente dientes, pero tambin se incluyen un fragmento de mandbula y un radio izquierdo, que fueron asignados a esta nueva especie. Desde 1995 a 1997 se recuperaron 11 nuevos especmenes en Allia Bay, principalmente dientes y algn fragmento de maxilar, y en Kanapoi 24 nuevos ejemplares, que comprenden dientes (algunos asociados con restos recuperados anteriormente), fragmentos mandibulares, una falange proximal de mano y un hueso grande. Ambas localidades estn muy bien datadas por tcnicas radiomtricas. En Kanapoi, la datacin ms antigua corresponde a los niveles de la secuencia donde se recuper la mandbula tipo, con una edad alrededor de 4,2 millones de aos. Otra parte de la secuencia de Kanapoi tiene una cronologa comprendida entre 4,1 y 3,5 millones de aos. Los homnidos de Allia Bay tienen una edad de unos 3,9 millones de aos de antigedad. 3.6.2 Morfologa de Australopithecus anamensis Las mandbulas y los dientes de A. anamensis (ver figura 3.2.6) presentan rasgos que recuerdan a A. afarensis, pero existen diferencias muy claras. Aunque es evidente que se trataba de un australopiteco, el conjunto de caractersticas primitivas que se observan demandaba el nombramiento de una nueva especie para estos homnidos: Australopithecus anamensis. En la lengua Turkana, anam significa "lago", nombre elegido por la proximidad del yacimiento al gran lago esteafricano Turkana, y como recordatorio del gran lago que existi en estas desiertas zonas en esa poca, el lago Lonyumun. La denticin de A. anamensis presenta el esmalte dental grueso, lo cual tiene implicaciones importantes. Por un lado, significa que A. anamensis haba cambiado sus hbitos alimenticios respecto al antecesor, Ardipithecus ramidus y, probablemente, empezaba a colonizar espacios ms abiertos. Por otro lado, implica que es una clara apomorfa de los homnidos y por lo tanto A. anamensis es un buen candidato para estar en la base del rbol de todos los dems homnidos. El holotipo de la especie es una mandbula que conserva todos los dientes, cuyo nmero de catlogo es KNM-KP-29281.

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Figura 3.2.6 Maxilar y mandbula de Australopithecus anamensis. Holotipo KNM-KP-29281.

En A. anamensis, las filas de la denticin son ms rectas y paralelas entre s que las que presenta A. afarensis (Comparar con los especmenes de la figura 3.2.3)

Figura 3.2.3 Comparacin entre los maxilares superiores y las mandbulas de un chimpanc, un A. afarensis y un Homo sapiens. Observar la forma de las series dentarias y el tamao relativo de los dientes.

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3.6.3 Australopithecus anamensis: el primer bpedo? Los extremos superior e inferior de una tibia derecha (ver figura 3.2.7), recuperados en Kanapoi, presentan evidencias anatmicas que, segn los autores de su descubrimiento y publicacin, son claras pruebas de que el individuo al que perteneci esa tibia era bpedo. Las superficies articulares proximales, que articulan con el fmur, son cncavas como en los humanos y el extremo distal, que forma la articulacin del tobillo, presenta un engrosamiento que "soporta" los esfuerzos producidos durante la locomocin bpeda.

Figura 3.2.7 Extremos distal y proximal de la tibia derecha de A. anamensis

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3.7 El bipedismo La marcha bpeda es uno de los principales rasgos que nos convierte en homnidos. Aunque tambin sobre este punto hay discusin, el bipedismo (o bipedalismo) es una de las caractersticas de nuestra familia que antes aparecieron. A pesar de que durante mucho tiempo el registro ha sido escaso y fragmentario, adems de difcil de interpretar, existen algunos huesos con una serie de caractersticas (modificaciones con respecto a los antropomorfos) que no ofrecen lugar a dudas. Otros caracteres, como la presencia de falanges curvadas, los brazos proporcionalmente ms largos que las piernas, etc., son reminiscencias de un antepasado comn braquiador, y a la hora de interpretar la morfologa, estos huesos slo enmascaran el cambio definitivo: los Australopithecus ya presentaban las modificaciones para el bipedismo en el complejo plvico/femoral.

Figura 3.2.8 Reconstruccin del esqueleto de Lucy (Australopithecus afarensis) comparada con el esqueleto de una mujer actual de estatura media. Las partes recuperadas de Lucy aparecen sombreadas. Lucy todava presenta unos brazos muy largos

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Sin embargo, muchos de los detractores no se "rindieron" a la evidencia hasta que M. Leakey hizo uno de los grandes descubrimientos de la historia de la Paleoantropologa: el rastro de huellas fosilizadas del yacimiento de Laetoli, con una antigedad de 3,6 millones de aos. 3.7.1 Las huellas de Laetoli Se formaron sobre cenizas muy finas expulsadas por el volcn Sadimn hace 3,6 millones de aos. Luego llovi (hay marcas de gotas de lluvia) y el suelo se humedeci. Los homnidos y otros animales pasaron y dejaron su rastro. El sol sali y sec rpidamente los rastros y, dado el alto contenido en carbonatos, se endureci como el cemento. Cayeron otras capas de cenizas hasta cubrir unos 16-20 cm y las huellas quedaron enterradas y conservadas. Presentan un patrn morfolgico totalmente humano. El golpe de taln est muy marcado, el dedo gordo est completamente alineado al resto de los dedos, el arco plantar medial est bien desarrollado. Las relaciones espaciales entre las huellas presentan un patrn sorprendentemente humano (distancia entre las pisadas, su orientacin, etc.).

Figura 3.2.9 Pisadas de Laetoli: rastro dejado por Australopithecus afarensis hace 3,6 millones de aos. Rastro 1(G-1): tamao medio de la zancada: 38,7 cm. Tamao medio de la huella: 18,5 cm Al final se excavaron un total de 39 huellas. Rastro 2 (G-2 y G-3): se extienden a lo largo de 23,54 m. Tamao medio de la zancada: 47,2 cm; tamao medio de la huella (G-2): 21,5 cm. Al final se excavaron un total de 31 huellas.

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Se distinguen tres rastros de pisadas. En los aos setenta se descubrieron rastros de dos individuos desplazndose hacia el norte. Son dos rastros paralelos, separados entre s 25 cm, demasiado prximos para dos personas caminando una al lado de la otra. Es posible que siguieran el mismo camino pero que no se produjeron de forma simultnea, dado que las condiciones de ambos rastros son algo diferentes. El primero de los rastros (conocido como rastro G-1), el de pies ms pequeos, presenta los contornos ntidos, como si se hubieran formado sobre una superficie firme y compacta (hmeda), mientras el rastro del pie mayor (rastro G-2) tiene los contornos ms difusos y agrandados, como si se hubieran producido ms bien sobre una superficie seca y polvorienta. El rastro "pequeo", a mitad de camino parece haberse detenido, dado media vuelta hacia la izquierda y vuelto a retomar el camino inicial. No fue hasta despus cuando se dieron cuenta que el rastro situado ms al este (Rastro 2) representaba huellas de dos individuos superimpuestas: G-2 la ms profunda, G-3 la ms superficial A partir de las huellas se han hecho estimaciones de la estatura, pero con varios presupuestos de partida: 1) los homnidos de Laetoli tienen proporciones del pie como los humanos, 2) los individuos representados son adultos y 3) las pisadas son buenos indicadores del tamao del pie. Usando varias poblaciones actuales, el rango obtenido para la mayor de las pisadas: 1,34 m- 1, 56 m y para la de menor tamao: 1,15 m-1,34 m. estas estimaciones son consistentes con las obtenidas a partir de restos del esqueleto postcraneal de A. afarensis, el candidato ms adecuado como responsable de estas pisadas. Este rastro permite estudiar el tipo de locomocin de los homnidos que lo produjeron. En las huellas de Laetoli, como en las de un humano actual (ver figura 3.2.10), la transmisin del peso empieza en el taln, sigue a lo largo del borde exterior y termina en el pulgar. Como cabra esperar en un bpedo como nosotros. En este yacimiento (Laetoli) se han encontrado restos fsiles de A. afarensis, lo que permite especular con bastante confianza que individuos de esta especie son los autores de las huellas.

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Figura 3.2.10 Siluetas de huellas de un chimpanc, un humano y Australopithecus afarensis (Laetoli). Observese las lneas de transmisin del peso en un chimpanc, en A. afarensis y en un humano actual.

3.7.2 Hiptesis que explican el porqu del bipedismo Se han propuesto hiptesis muy diversas para explicar el origen del bipedismo: - Para poder alcanzar frutos de los rboles. - Levantarse por encima de las hierbas de la sabana y otear. - Para liberar las manos de la locomocin y poder elaborar industria ltica y transportar. - Como adaptacin trmica, porque el cuerpo de un bpedo expone una menor superficie a la insolacin y aleja la cabeza del suelo. Una hiptesis ms elaborada ha sido propuesta por Lovejoy, y se conoce como "La trada fundamental de la seleccin natural, reproducirse, comer e invertir en seguridad". Segn esta hiptesis, gastar ms energa en reproducirse mejor tendra un gran impacto a nivel de seleccin. Si una hembra pudiera tener ms hijos disminuyendo los intervalos entre nacimientos y criando ms de un hijo a la vez, esto revertira en aumentar las posibilidades de dejar un mayor nmero de descendientes (genes) en la siguiente generacin. Esto requerira que dejara de invertir esfuerzo (energa) en buscar alimento y protegerse. Una forma de lograr esto es que los machos sean los encargados de estas tareas, tareas de acarreamiento que podra llevar a cabo al haber liberado los brazos. Seran necesarios unos vnculos ms estables entre machos y hembras, quizs los orgenes de una relacin mongama. Esto podra explicar los caracteres sexuales secundarios tan desarrollados de nuestra especie y que repercuten en la atraccin individual. Tampoco hay signos externos del estro, lo que podra ser una consecuencia de que no existe competencia entre los machos.

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3. 8 Dimorfismo sexual Al margen de las caractersticas anatmicas que se pueden estudiar en los fsiles para describirlos y compararlos, existen otros parmetros biolgicos que pueden inferirse a partir de los datos mtricos y morfolgicos como son, por ejemplo, el tamao y la forma general de los homnidos. A su vez, cuando se incluyen varios individuos se pueden estudiar por evidencias indirectas caractersticas biolgicas poblacionales, como el comportamiento o las diferencias entre los machos y las hembras de una poblacin dada. Esta ltima caracterstica se denomina dimorfismo sexual de una especie. El dimorfismo sexual en nuestra especie resulta muy patente a determinados niveles, por ejemplo a nivel de caracteres sexuales secundarios (mamas, distribucin del pelo sobre el cuerpo, tono de voz,...) y menos acusado en cuanto a diferencias en tamao y robustez, sobre todo si comparamos con algunos primates actuales, como el gorila, donde la hembra promedio pesa slo el 60 por ciento de lo que pesa el macho promedio. En nuestra especie, los varones en el promedio del peso, son un 20% ms grandes que las mujeres. Desde una perspectiva etolgica, el dimorfismo sexual es un reflejo del grado de competencia que existe entre los machos de una especie, a mayor competencia, mayor dimorfismo sexual y viceversa. Es decir, el grado de dimorfismo sexual est relacionado con los sistemas de organizacin social y el apareamiento. Generalizando entre los primates y grosso modo, se asume que las especies que tienen poco o nada de dimorfismo sexual tienden a ser mongamas y lo contrario tambin sera cierto. El dimorfismo sexual en los primeros australopitecos, expresado en tamao, sera el siguiente:

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Los primeros homnidos muestran una gran diferencia en tamao corporal entre machos y hembras. Segn lo que se ha mencionado anteriormente, esto implicara que existira competencia entre los machos por las hembras, lo cual sera consecuencia de un sistema de apareamiento polgamo, contra la opinin de Lovejoy. Sin embargo, hay otro factor que no encajara con este modelo. Las diferencias en el tamao de los caninos parece ser el mejor indicador de dimorfismo sexual. En aquellos casos donde se da una gran competencia por las hembras, los machos presentan mucho mayor tamao de caninos que las hembras. Como hemos visto en el repaso morfolgico de las distintas especies, la reduccin del tamao de los caninos es uno de los caracteres ms importantes para distinguir un homnido. As mismo, en estos primeros homnidos no hay grandes diferencias entre el tamao de los caninos de machos y hembras. Por qu querran deshacerse los machos de unos buenos caninos, tan tiles en la competencia con otros machos y en la defensa del grupo? La explicacin que se encuentra para esta circunstancia es que la reduccin de los caninos en los homnidos es consecuencia de un cambio adaptativo a un nuevo nicho ecolgico, cambio de dieta, etc., y la seleccin en este sentido fue ms importante que la seleccin por competencia. Quizs al fin y al cabo desarrollaron un tipo de monogamia propio como propone Lovejoy?

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3.9 Australopithecus afarensis Los primeros especmenes fueron recolectados en los aos 30 en Laetoli. En principio algunos restos fueron atribuidos a A. africanus. Trabajos de Weinert y Senyrek en los aos 50 sobre los caracteres primitivos de un maxilar (de Garusi) y un molar les llevaron a llamarlos Meganthropus africanus y Praeanthropus africanus respectivamente. Algunos autores siguieron considerando estos restos como A. africanus del este de frica. Este panorama cambi cuando se empezaron a recuperar nuevos fsiles en los aos setenta. Se considera que el hipodigma actual de A. afarensis consiste en especmenes de los yacimientos de Laetoli (Tanzania) y Hadar (Etiopa)(3,18 - 3, 4 millones de aos), junto con otros ejemplares de los yacimientos de Maka y Belohdelie (3,9 millones aos), Etiopa.

Figura 3.2.11 "Lucy". Esqueleto de una hembra pequea y adulta de Australopithecus afarensis encontrado en 1974.

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Respecto a la diagnosis de Australopithecus afarensis (ver figura 3.2.3), los rasgos ms importantes que caracterizan a esta especie son: Denticin: incisivos centrales superiores relativa y absolutamente grandes, gran variacin en el tamao de los caninos, P3 unicuspidados y bicuspidados, diastema frecuentemente presente entre I2 y el Canino superiores y canino-P3 inferiores. Complejo C/P3 no es funcional como en los pngidos. Mandbula: rama mandibular ancha y baja, denticin postcanina alineada de forma paralela, la arcada tiende a ser subrectangular. Crneo: fuerte prognatismo alveolar (de la parte del maxilar que incluye los alveolos de los dientes anteriores), arcada dental maxilar larga, estrecha y de lados paralelos. Postcraneal: fuerte dimorfismo sexual en tamao, marcadas inserciones musculares y tendinosas, regin plvica y miembros inferiores adaptados a la locomocin bpeda, falanges fuertemente curvadas segn el eje longitudinal, ndice hmero-femoral superior a los humanos modernos (brazos ms largos con respecto a las piernas).

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Unidad 2, Australopithecus

Figura 3.2.12 Reconstruccin del crneo de Australopithecus afarensis

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Unidad 2, Australopithecus

3.10 Australopithecus bahrelghazali La misin paleoantropolgica franco-chadiana, dirigida por Michel Brunet, public en 1995 el hallazgo de la parte anterior de una mandbula (el holotipo es KT12/H1) con 7 dientes en el frica central, en la regin conocida como Koro Toro del Chad (2.500 km ms all del valle del Rift). La denominacin responde al nombre de la regin en rabe: Bahr el Gazhal, que significa el "Mar de las Gacelas". La fauna asociada a estos descubrimientos es equivalente a asociaciones faunsticas en el este de frica de una edad aproximada de entre hace 3,5 y 3 millones de aos (es la nica datacin que existe, la bioestratigrfica). Es un yacimiento fluvio-lacustre y presenta un mosaico de paisajes, desde bosquegalera pasando por sabanas ms o menos arboladas a praderas de gramneas. Este fsil es muy importante porque constituye la primera evidencia de homnidos fsiles en el lado oeste del valle del Rift (ver hiptesis "East side story" en el punto 3.5.1 de esta unidad).

Figura 3.2.13. Mandbula de Australopithecus bahrelghazali (holotipo KT12/H1).

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Unidad 2, Australopithecus

3.10.1 Morfologa de A. bahrelghazali La mandbula de A. bahrelghazali se distingue de otros homnidos porque presenta, entre otros rasgos:

la mandbula tiene forma parablica, la snfisis es bastante vertical; La denticin anterior es grande, con coronas altas y races largas; El tercer premolar (P3) presenta dos cspides y tres races, el cuarto premolar (P4) est molarizado. Los terceros premolares superiores (P3) presentan tres races y corona asimtrica. Esmalte grueso en sus dientes.

En un principio, estos fsiles fueron denominados Australopithecus cff. afarensis, (cff. = similar a) pero la constelacin de rasgos derivados y primitivos les indujo a publicar este nuevo homnido como una nueva especie. Entre los derivados encontramos: molarizacin de los premolares, snfisis de la mandbula ms vertical menos prognatismo- y, entre los primitivos, la presencia de tres races en los premolares (otros australopitecos slo tienen tres races en los maxilares y dos en la mandbula).

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3.11 Australopithecus africanus Esta es la especie tipo de gnero Australopithecus. El holotipo es el "nio de Taung" (figura 3.2.14).

Figura 3.2.14 Vista lateral del "nio de Taung". Fotografiado en la portada de esta unidad.

El hipodigma est formado por especmenes que provienen del Miembro 4 de Sterkfontein, Miembros 3 y 4 de Makapansgat (Sudfrica) y el fsil de Taung. Cuando apareci el primer ejemplar en Stekfontein, Broom lo design como A. transvaalensis, pero dos aos despus lo meti en un nuevo gnero, Plesianthropous (Mrs. Ples)(ver figura 3.2.15). Los primeros de Makapansgat se llamaron A. prometheus Dart, 1948. Hoy ambos son sinonimias de A. africanus.

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Unidad 2, Australopithecus

Figura 3.2.15 Dos crneos de A. africanus. A la izquierda STS-71, a la derecha STS-5 ("Mrs. Ples")

A. africanus se caracteriza principalmente por

poseer un crneo ms globular y menos neumatizado que A. afarensis (Ver tambin el apartado 3.4 para los rasgos que definen Australopithecus). P3 siempre bicuspidado como en Homo, as como otros caracteres faciales y dentales que lo separan de Homo.

El rango cronolgico de la especie ira desde los ms antiguos de Makapansgat y el Miembro 2 de Sterkfontein (entre 3,5 y 2,5 millones de aos) y los ms recientes de Taung (entre 2,3 y 2 millones de aos.)

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Unidad 2, Australopithecus

3.12 Australopithecus garhi Australopithecus garhi representa la ltima especie de homnido (y por lo tanto tambin de Australopithecus) descubierto y nombrado. Los restos asignados a esta especie han sido hallados en la pennsula de Bouri, en el valle del Awash Medio, en el este de Etiopa por Tim White y su equipo en 1997, y publicados en 1999. Datados en 2,5 millones de aos por tcnicas radiomtricas, los fsiles pertenecientes al "australopiteco sorpresa" (que es lo que significa la palabra garhi en lengua Afar) se denominaron as por presentar unos rasgos craneales primitivos junto con otros claramente derivados. Despus de la reconstruccin, se identific un crneo (Figura 3.2.16) que arrojaba unos 450 cc de volumen enceflico, con una cara muy simiesca en su parte inferior y muy proyectada hacia adelante.

Figura 3.2.16 Reconstruccin del crneo de Australopithecus garhi

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Unidad 2, Australopithecus

Los restos postcraneales, hallados cerca pero en otro sitio, tambin son peculiares: presentan un cambio en las proporciones entre los miembros (ver figura 3.2.17): el fmur ya se ha alargado en relacin al miembro superior como en nosotros pero an presentan antebrazos largos respecto a los brazos. No es posible, sin embargo, determinar claramente a qu especie pertenecen estos restos.

Figura 3.2.17 Proporciones entre los distintos elmentos del cuerpo (brazo, antebrazo y muslo) en distintas especies a la misma escala: a. Pan troglodytes, b. A. afarensis, c. A. garhi, d. H.ergaster, e. Homo sapiens. En los chimpancs, los tres elmentos tienen aproximadamente la misma longitud. Nuestra esepcie difiere bsicamente en dos cosas: aunque el hmero es casi prcticamente de la misma longitud, el fmur est alargado y el antebrazo acortado. Estos cambios parece que ya haban tenido llugar hace unos 1,5 millones de aos, con Homo ergaster (d). Segn los otros dos esqueletos de Australopithecus, parece que primero se aument la longitud del fmur (como en A. garhi) y luego se acort el antebrazo.

Este yacimiento tambin ha aportado otro tipo de evidencia: varios de los huesos que aparecen en el yacimiento junto a los homnidos han sido el resultado de un proceso de descuartizamiento y fracturacin sistemtica, con el fin de acceder de forma intencionada a la mdula para su consumo.

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Unidad 2, Australopithecus

3.13 Relaciones evolutivas Muchas hiptesis se han barajado en cuanto a las relaciones de los australopitecinos y Homo. Algunas han sido rechazas o modificadas segn han aparecido nuevos fsiles o las investigaciones han avanzado.

Figura 3.2.18 Esquema evolutivo para los primeros Homnidos.

De la base del rbol, ya se coment en la unidad anterior que A. ramidus es el homnido ms antiguo y primitivo y, por lo tanto, se encuentra en la base de la filogenia. Slo la aparicin de un A. anamensis ligeramente ms antiguo lo desplazara como una rama colateral sin descendientes y sin relacin directa con Homo y otros australopitecos. A. anamensis se sita como especie inmediatamente descendiente y tambin muy primitiva, aunque con dos caracteres netamente ligados a los homnidos: el bipedismo y el esmalte dental grueso. A. bahrelghazali es una especie antigua, contempornea de A. afarensis pero que procede del centro de frica. A nivel filogentico, an no tiene vinculaciones claras o definitivas, de momento slo ilustra la salida de una lnea de australopitecos del este de frica hace ms de 3,5 millones de aos. A. afarensis representa, en un caso, la especie ancestral de la cual divergieron la lnea de Homo y los robustos. En el otro caso, implicara que presenta ya rasgos morfolgicos comprometidos con la lnea robusta, y no sera antecesora de Homo.
Mdulo 3, Hominidos no humanos 33 Unidad 2, Australopithecus

Australopithecus africanus ha ocupado durante mucho tiempo "el trono" de antecesora directa de nuestro gnero y hoy da parece que existen rasgos derivados propios que la excluiran de nuestro linaje y acabara siendo una de las ramas terminales. A. garhi sera una especie esteafricana contempornea de A. africanus y que se propone, entre otras alternativas, como antecesora de nuestro linaje por una serie de rasgos propuestos como apomorfas compartidas entre esta especie y Homo.

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Unidad 2, Australopithecus

4. Actividades
Actividad 1 Clculo de los valores de dimorfismo sexual para algunos de los primeros homnidos. Conociendo el peso de los machos y las hembras de algunas de las especies que constituyen los primeros homnidos, calcular, mediante la frmula: Dimorfismo sexual = [(Peso medio del macho/peso medio de la hembra) x 100] Estudiar el dimorfismo sexual en A. afarensis, A. africanus, Homo sapiens, Gorila y chimpanc. Discutir los resultados y sus las implicaciones etolgicas.

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Unidad 2, Australopithecus

5. Autoevaluacin
1) Dnde se han encontrado los restos de A. africanus? a) Slo en Sudfrica, en las cuevas de Swartkrans y Kromdraai. b) Slo en Sudfrica, en las cuevas de Sterkfontein, Makapansgat y Taung. c) En todas las cuevas de Sudfrica. d) En Sudfrica y este de frica. 2) Australopithecus quiere decir: a) Mono de piedra de Australia. b) Austral = del Sur; pithecus = mono; Mono del Sur. c) Mono australiano. 3) El mrito de Raymond Dart, descubridor de "el nio de Taung", fue a) Reconocer el fsil de Taung como un primate ms prximo a los humanos que a los monos antropomorfos. b) Tener paciencia y esperar a que los sabios de la poca estuvieran preparados para asumir que venimos del mono. c) Descubrir un cerebro humano en un crneo de chimpanc. 4) El descubrimiento de los australopitecos supuso una "revolucin cientfica" porque: a) No se esperaba encontrar fsiles tan antiguos b) Un aumento en el tamao del cerebro dejaba de ser " lo que nos hizo humanos" c) El eslabn perdido era bpedo y no inteligente d) La cuna de la humanidad estaba en frica y no en Asia a) ninguna es cierta b) a), b), c) d) son ciertas c) a) y d) son falsas 5) La hiptesis de la dieta de J. Robinson se refiere a: a) que muelas grandes con esmalte grueso corresponden a un herbvoro. b) que las muelas pequeas corresponden a una dieta omnvora. c) lo que comen los homnidos condiciona el tamao y forma de sus dientes. 6) Los australopitecos grciles son, con respecto a los parntropos: a) ms dbiles b) menos especializados, ms primitivos c) de menor talla 7) Los australopitecos tienen un tamao de cerebro: a) semejante a un chimpanc b) semejante a un humano c) ms pequeo que un chimpanc d) ms prximo al tamao de un chimpanc que al de un humano

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Unidad 2, Australopithecus

8) Los australopitecos grciles se distinguen de los robustos o parntropos principalmente por: a) Lo grandes que eran los parntropos. b) La denticin postcanina muy especializada en la ingestin de comida muy abrasiva en los parntropos. c) Las modificaciones en la cara y el crneo de los parntropos hacia un aumento de la masa muscular implicada en la masticacin d) Ninguna es cierta e) b y c son ciertas 9) Decir cules son las especies incluidas actualmente dentro del gnero Australopithecus 10) Ordenar cronolgicamente, de ms antigua a ms reciente, las especies de australopitecos grciles: 11) Australopithecus anamensis, el australopiteco ms antiguo y primitivo a) ha sido descubierto en Sudfrica b) se ha encontrado en Tanzania y Etiopa c) se ha descrito a partir de los fsiles de dos yacimientos de Kenia: Kanapoi y Allia Bay 12) A. anamensis presenta una combinacin de rasgos: a) dientes primitivos y esqueleto postcraneal de un bpedo b) dientes de homnido pero no de bpedo c) muy poco acorde con su cronologa 13) Marca los yacimientos donde han aparecido restos de A. afarensis: a) Olduvai (Tanzania) b) Maka (Etiopa) c) Hadar (Etiopa) d) Laetoli (Tanzania) e) Belohdelie (Etiopa) f) Omo (Etiopa) g) Koro Toro (Chad) 14) El homnido del "Mar de las gacelas" supuso una gran sorpresa porque: a) el gnero Australopithecus se extendi fuera del este de frica b) el bipedismo retrocede medio milln de aos c) el esmalte de sus dientes era delgado 15) La primera evidencia de acceso a un nuevo tipo de materia energtica en la dieta (la mdula sea) se atribuye a la especie: a) de A. afarensis b) de A.bahrelghazali c) de A. africanus y A. anamensis d) de A. garhi

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Unidad 2, Australopithecus

6. Soluciones
1) Dnde se han encontrado los restos de Australopithecus africanus? b) Slo en Sudfrica, en las cuevas de Sterkfontein, Makapansgat y Taung. 2) Australopithecus quiere decir: b) Austral = del Sur; pithecus = mono; Mono del Sur. 3) El mrito de Raymond Dart, descubridor de "el nio de Taung", fue a) Reconocer el fsil de Taung como un primate ms prximo a los humanos que a los monos antropomorfos. 4) El descubrimiento de los australopitecos supuso una "revolucin cientfica" porque: a) No se esperaba encontrar fsiles tan antiguos b) Un aumento en el tamao del cerebro dejaba de ser " lo que nos hizo humanos" c) El eslabn perdido era bpedo y no inteligente d) La cuna de la humanidad estaba en frica y no en Asia b) a), b), c) d) son ciertas 5) La hiptesis de la dieta de J. Robinson se refiere a: c) Lo que comen los homnidos condiciona el tamao y forma de sus dientes. 6) Los australopitecos grciles son, con respecto a los parntropos: b) Menos especializados, ms primitivos 7) Los australopitecos tienen un tamao de cerebro: d) Ms prximo al tamao de un chimpanc que al de un humano

8) Los australopitecos grciles se distinguen de los robustos o parntropos principalmente por: b) La denticin postcanina muy especializada en la ingestin de comida muy abrasiva en los parntropos. c) Las modificaciones en la cara y el crneo de los parntropos hacia un aumento de la masa muscular implicada en la masticacin e) b y c son ciertas 9) Decir cules son las especies incluidas actualmente dentro del gnero Australopithecus A. anamensis , A. afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus y A. garhi. 10) Ordenar cronolgicamente, de ms antigua a ms reciente, las especies de australopitecos grciles: A. anamensis > A. afarensis = A. bahrelghazali > A. africanus = A. garhi

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Unidad 2, Australopithecus

11)Australopithecus anamensis, el ms antiguo y primitivo c) Se ha descrito a partir de los fsiles de dos yacimientos de Kenia: Kanapoi y Allia Bay 12) A. anamensis presenta una combinacin de rasgos: a) Dientes primitivos y esqueleto postcraneal de un bpedo 13) Marca los yacimientos donde han aparecido restos de A. afarensis: b) Maka (Etiopa) c) Hadar (Etiopa) d) Laetoli (Tanzania) e) Belohdelie (Etiopa) 14) El homnido del "Mar de las gacelas" supuso una gran sorpresa porque: a) El gnero Australopithecus se extendi fuera del este de frica 15) La primera evidencia de acceso a un nuevo tipo de materia energtica en la dieta (la mdula sea) se atribuye a la especie: d) De A. garhi

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Unidad 2, Australopithecus

Unidad 3, Los primeros primates, Paranthropus.

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Unidad 3, Paranthropus

ndice

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 Los hominidos en su mejor hora 3.2 Los parntropos del sur 3.3 El parntropo mejor conocido: Paranthropus boisei 3.4 El origen de los parntropos 3.5 El "oficio" de parntropo

4. Actividades 5. Autoevaluacin 6. Soluciones a la Autoevaluacin

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Unidad 3, Paranthropus

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos Para la correcta comprensin de este tema es necesario conocer los contenidos de las unidades: "los primeros homnidos: Australopithecus", "los primeros homnidos: Ardipithecus", "La medida del tiempo" y "La formacin de yacimientos". Especialmente, los referidos a las caractersticas bsicas de los primeros homnidos y sus habitats (dentro de las dos primeras), los mtodos de datacin (en "La medida del tiempo") y los yacimientos de cuevas y cuencas sedimentarias (en "La formacin de yacimientos"). Por otra parte, y aunque los conocimientos bsicos sobre anatoma necesarios para comprender las adaptaciones del aparato masticador de los parntropos se explican en el desarrollo del tema, el conocimiento previo de los msculos y huesos que lo integran puede facilitar la comprensin de dicho apartado. 1.2 Objetivos didcticos Los objetivos especficos son los que siguen:

Relacionar la diversificacin de los homnidos, en general, y el origen de los parntropos, en particular, con los cambios climticos acaecidos en frica. Identificar los terminos Australopitecos "robustos" con parntropos y las especies Australopithecus robustus, Australopithecus boisei con Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, respectvamente Conocer la distribucin geogrfica del gnero Paranthropus, situando en el espacio a cada especie. Conocer la distribucin temporal del gnero Paranthropus, acotando la correspondiente a cada especie. Conocer los principales yacimientos de Paranthropus robustus. Conocer los principales yacimientos de Paranthropus boisei. Conocer los principales yacimientos de Paranthropus aethiopicus. Conocer el peso corporal y proporciones entre los miembros reconstruidas para los parntropos. Reconocer las especializaciones de los parntropos en los huesos del aparato masticador. Relacionar las especializaciones de los huesos del aparato masticador de los partropos con su biomecnica. Relacionar las especializaciones del aparato masticador de los parntropos con un tipo de dieta vegetal dura. Reconocer a Paranthropus boisei l como la forma ms especializada del gnero. Reconocer a Paranthropus aethiopicus como la forma ms primitiva del gnero. Conocer la hiptesis filogentica ms aceptada sobre el origen y evolucin de los parntropos.

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Unidad 3, Paranthropus

1.3 Lecturas recomendadas Arsuaga, J.L. y Martnez, I. (1997). La Especie Elegida. Temas de Hoy, Madrid. Johanson, D., Edey, M. (1982). El Primer Antepasado del Hombre. Planeta, Barcelona.

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2. Resumen del tema


Como consecuencia de un cambio climtico global, hace entre 2'4 y 2'8 millones de aos los climas de frica sufrieron oscilaciones climticas cada vez ms acentuadas, que determinaron una progresiva aridificacin de los ecosistemas de la regin oriental del continente. El retroceso del bosque, a expensas de la sabana, propici la seleccin de dos nuevas formas de homnidos, mejor adaptadas a los nuevos ambientes. Una de estas formas fue la representada por los parntropos y la otra fue la de los humanos. Los parntropos fueron un tipo de homnido especializado en el consumo de productos vegetales coriceos, propios de los medios abiertos y secos. Como consecuencia de esta adaptacin alimentaria, sus aparatos masticadores se vieron modificados para realizar intensos esfuerzos masticatorios. Entre estas modificaciones destacan el aumento de tamao de la superficie masticatoria de los molares y premolares, en relacin a su peso corporal (tcnicamente, megadoncia). Adems, sus molares presentaban una gruesa capa de esmalte, sus mandbulas eran espesas, muy anchas y altas, y sus caras anchas, largas y planas. Aparte de esta marcada especializacin en el aparato masticador, los parntropos no mostraban diferencias significativas con los australopitecos, ms antiguos y primitivos, ni en el tamao del cuerpo ni, posiblemente, en el tamao del cerebro. Este tipo de homnido tuvo un relativo xito adaptativo y a partir de la especie primigenia (Paranthropus aethiopicus ) aparecieron dos nuevas especies: Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, el ms especializado de los partropos. Como consecuencia de su xito adaptativo, los partropos fueron capaces de desbordar su regin de origen (el este de frica) y se extendieron hasta el sur del continente. Las especies esteafricanas, Paranthropus aethiopicus y Paranthropus boisei, han aparecido en yacimientos situados a lo largo del gran Rift valley, mientras que de la especie sudafricana (Paranthropus robustus) solo se conocen yacimientos en cuevas, adonde llegaron debido a la accin de depredadores como los leopardos.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 Los hominidos en su mejor hora Los homnidos no son un grupo biolgico que se haya caracterizado nunca por su riqueza en especies. Nosotros somos los nicos representantes en la Biosfera actual y, a juzgar por el registro fsil conocido, durante los primeros dos millones de aos de la evolucin de nuestra familia biolgica en ningn momento coexistieron, en el tiempo y el espacio, ms de dos especies de homnido. Durante ese perodo de tiempo nuestros antepasados estuvieron ligados a medios forestales, ms o menos cerrados. Pero hace cerca de 2'5 millones de aos, los homnidos se aventuraron en ambientes ms abiertos, que ofrecan nuevos recursos. Como consecuencia, la diversidad de los homnidos se increment hasta el punto de que hace alrededor de 1'8 millones de aos al menos cuatro especies distintas, pertenecientes a dos gneros, poblaron el continente africano. Fue la mejor hora de los homnidos, la hora de Homo y de Paranthropus. Diversas crisis climticas han jalonado la historia evolutiva de nuestra familia, propiciando incluso el origen de los hominidos. Tambin el momento de mayor esplendor (en cuanto a diversidad biolgica) de nuestro grupo parece coincidir en el tiempo con un importante cambio climtico. Hace cerca de 2'8 millones de aos, el planeta Tierra contaba con un nico casquete polar, el antrtico. Pero a partir de ese momento, se produjo un incremento de la inestabilidad climtica que determin un enfriamiento paulatino en el hemisferio norte. Hace alrededor de los 2'4 millones de aos hubo una crisis climtica global asociada a la aparicin de un segundo casquete polar, el rtico. Esta situacin ha sido detectada a partir de las proporciones entre los istopos pesado (O18) y ligero (O16) del oxgeno, en los caparazones de foraminferos fsiles. Corroboran este hecho datos paleontolgicos y sedimentolgicos, obtenidos en ambos hemisferios y de procedencias tan dispares como el este y sur de frica, China o Colombia. Este cambio climtico produjo un gradual enfriamiento y aridificacin de los ecosistemas africanos y pudo ser el responsable de la desaparicin de Australopithecus africanus, a la vez que propici la seleccin de nuevas formas de homnido. Situaciones similares, cambios ambientales que eliminan a unas especies pero favorecen la aparicin de otras nuevas, salpican la historia de la vida en nuestro planeta, y es cuestin de azar el encontrarse entre los beneficiarios o entre los damnificados de tales acontecimientos. Los dos nuevos tipos de homnidos que surgieron de la crisis de finales del Plioceno, convivieron durante ms de un milln y medio de aos a lo largo del este de frica. Hoy da sus fsiles se encuentran diseminados en una vasta regin que se extiende desde Etiopa hasta Sudfrica. Pero ni su modo de vida, ni sus adaptaciones, ni su destino fueron los mismos.

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3.2 Los parntropos del sur Cuando, en 1925, Raymond Dart anunci al mundo el hallazgo del nio de Taung y su asignacin a una especie intermedia entre el ser humano y los simios (Australopithecus africanus), se produjo una amplia fractura entre los paleoantroplogos. La mayora pensaba que Dart se haba equivocado de medio a medio en su interpretacin y que el crneo de Taung corresponda, en realidad, a una especie fsil de simio. Entre los pocos apoyos que recibi Dart, estuvo uno inesperado: el mdico rural y paleontlogo Robert Broom, quien se haba ganado el respeto de la comunidad cientfica internacional con sus investigaciones sobre el origen de los mamferos. La entusiasta defensa de Broom a las ideas de Dart fue ms all de los debates cientficos: a sus sesenta y siete aos, Broom comenz a buscar nuevos fsiles similares a los hallados por Dart. Su empeo tuvo xito y en 1936 hall un nuevo crneo, esta vez de un ejemplar adulto, en la cueva de Sterkfontein.

Figura 3.3.1 En el yacimiento Sudafricano de Sterkfontein se han recuperado numerosos fsiles de homnidos.

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Dos aos despus de este hallazgo, uno de los obreros que trabajaban en las excavaciones de Sterkfontein ense a Broom unos dientes fsiles, que Broom rpidamente reconoci como pertenecientes a un homnido. El obrero inform a Broom que los dientes los haba hallado un nio de una granja vecina, llamado Gert Terblanche. Guiado por las indicaciones de aquel hombre, Broom se dirigi a la escuela donde estudiaba el nio. All, Gert le mostr cuatro nuevos dientes que impresionaron profundamente a Broom. Ambos se dirigieron al lugar del hallazgo, cercano a una granja llamada Kromdraai, y ese mismo da Broom pudo recuperar el crneo del espcimen al que correspondan los dientes. Para el ojo experto de Broom, fue evidente que este nuevo crneo era diferente del hallado en 1936, hoy da atribuido a la misma especie que el nio de Taung (Australopithecus africanus). El nuevo fsil tena los molares y premolares ms desarrollados y la anatoma de los huesos de la cara era claramente diferente. Broom decidi que el crneo de Kromdraai perteneca no solo a otra especie diferente de Australopithecus africanus, sino que tambin corresponda a otro gnero: Paranthropus robustus. El trmino Paranthropus (parntropo en castellano) significa literalmente "al lado del Hombre" y fue una eleccin afortunada puesto que Homo y Paranthropus comparten el momento de su origen y convivieron durante cerca de un milln y medio de aos a lo largo de una vasta regin. Antes de proseguir, conviene indicar que algunos investigadores no admiten que Paranthropus y Australopithecus sean realmente dos gneros distintos y rechazan el uso del trmino Paranthropus. Por ello, hay un conjunto de especies que pueden encontrarse en la literatura cientfica atribuidas a uno u otro gnero (como Australopithecus robustus o Paranthropus robustus, por ejemplo). Sin embargo, los autores que no aceptan la existencia del gnero Paranthropus s reconocen la peculiaridad anatmica y la distinta historia evolutiva de los parntropos, a los que nombran como australopitecos "robustos" para distinguirlos de Australopithecus africanus, Australopithecus afarensis y Australopithecus anamensis, a los que renen bajo el trmino de australopitecos "grciles". En nuestra opinin, grupos de homnidos distinguibles entre si no deben ser diferenciados mediante simples adjetivos ("robusto" y "grcil") sino que han recibir nombres genricos diferentes: Australopithecus y Paranthropus. A los primeros hallazgos de Broom en Kromdraai, se sumaron los realizados por l mismo diez aos ms tarde, en 1948, en la vecina cueva de Swartkrans. Ambos yacimientos se encuentran en la regin de Transvaal (Sudfrica), cerca de la ciudad de Johanesburgo, y estn separados por apenas un par de kilmetros. En ambos casos, parece resuelto que el agente acumulador de los homnidos en las cuevas fueron depredadores del tipo de los leopardos.

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Unidad 3, Paranthropus

Figura 3.3.2 Yacimiento Sudafricano de la cueva de Swartkrans de donde procede Paranthropus robustus (del nivel estratigrfico conocido como Miembro 3).

Broom cre la especie Paranthropus robustus para los fsiles de Kromdraai y la especie Paranthropus crassidens (crassidens: dientes fuertes, robustos, en latn) para los fsiles de Swartkrans. Sin embargo, pocos aos despus, en 1954, un discpulo suyo, John T. Robinson, propuso incluir los fsiles de Swartkrans y Kromdraai en una nica especie (Paranthropus robustus, por ser el nombre creado en primer lugar). Aunque hoy en da la opinin de Robinson es la aceptada por un mayor nmero de investigadores (entre los que nos hallamos), en los ltimos aos la tesis de Broom ha encontrado respaldo en una parte de la comunidad cientfica, que ve las suficientes diferencias entre los fsiles de Kromdraai y Swartkrans (especialmente en los dientes decduos, es decir de leche) como para mantener las dos especies propuestas por Broom. Aparte de los argumentos de tipo anatmico sobre los propios fsiles, una de las cuestiones capitales para dilucidar si hubo una o dos especies de parntropo en Sudfrica estriba en el establecimiento de la antigedad de ambos yacimientos. Si realmente existieron dos especies, entonces cabe esperar que uno de los yacimientos sea ms antiguo que el otro, ya que no parece razonable admitir, si ambos tienen la misma antigedad, que las dos especies se acumularan por separado en dos yacimientos que distan entre s algo ms de dos kilmetros. Ms an, para los defensores de la existencia de las dos especies, los niveles con fsiles de parntropo de Kromdraai deberan ser ms antiguos que los equivalentes de Swartkrans, ya que, en su opinin, Paranthropus robustus fue el antecesor directo de Paranthropus crassidens.

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La datacin por tcnicas radiomtricas de estos yacimientos, al igual que ocurre con la mayora de los otros yacimientos sudafricanos, es muy problemtica. Los estudios de paleomagnetismo realizados tanto en Kromdraai como en Swartkrans no han proporcionado resultados convincentes. En la cueva de Swartkrans se ha aplicado la tcnica conocida como Termoluminiscencia, cuyos resultados son contemplados con gran prudencia por los especialistas. Por todo ello, para establecer su antigedad hay que establecer correlaciones entre sus faunas fsiles (de cercopitcidos y bvidos, especialmente) y las equivalentes de los yacimientos esteafricanos (Laetoli, Olduvai, Lago Turkana, Hadar y ro Omo) slidamente datados por tcnicas radiomtricas. En base a estos estudios paleontolgicos, a los niveles estratigrficos ms antiguos con fsiles de Paranthropus de Kromdraai y Swartkrans se les asigna una antigedad cercana a 1'8 millones de aos, sin que sea posible, en rigor, establecer si uno es ms antiguo que el otro, lo que no favorece el punto de vista de los defensores de la existencia de las dos especies. Los fsiles ms modernos de Paranthropus robustus proceden de Swartkrans (del nivel estratigrfico conocido como Miembro 3) y se les atribuye una antigedad mnima de 1 milln de aos.

Figura 3.3.3 Crneo de Paranthropus robustus (SK-48), procedente del yacimiento sudafricano de Swartkrans. ste fsil tiene al menos 1 milln de aos.

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La mayora de los fsiles hallados en Kromdraai corresponden a restos de crneos, mandbulas y piezas dentales, aunque tambin se han encontrado algunos restos de huesos del brazo, la cadera y el pie. La coleccin de fsiles de Swartkrans es ms amplia y est compuesta en su mayor parte por restos craneales, mandibulares y dentales, adems de numerosos restos postcraneales, que incluyen huesos de ambas extremidades, vrtebras y cadera. No obstante, la atribucin de estos restos postcraneales a Paranthropus es problemtica dado que en los mismos niveles tambin se encuentran fsiles de un representante primitivo de Homo, al que tambin podran corresponder.

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3.3 El parntropo mejor conocido: Paranthropus boisei La especie Paranthropus boisei se conoce exclusivamente en yacimientos de la regin oriental de frica (Etiopa, Kenya y Tanzania), todos ellos enclavados sobre el Rift valley. El primer fsil de Paranthropus boisei fue hallado por Mary Douglas Leakey y Louis Seymour Bazett Leakey en 1959 en el barranco de Olduvai, Tanzania. Se trata de un crneo casi completo que sus descubridores bautizaron como "Dear Boy" (Qurido Muchacho) debido a que se trata de un individuo juvenil al que los terceros molares an no le haban salido completamente. La antigedad de este fsil (que es conocido oficialmente por las siglas OH 5) ronda los 1'8 millones de aos y sus descubridores lo atribuyeron a una nueva especie, Zinjanthropus boisei aunque pronto se incluy en el grupo de los parntropos. En la actualidad, Paranthropus boisei es una especie razonablemente bien conocida cuyos fsiles ms antiguos son un resto de mandbula y piezas dentales de cerca de 2'3 millones de aos de antigedad hallados en los yacimientos del valle del ro Omo. De estos mismos yacimientos proceden tambin los restos ms modernos conocidos de esta especie (dos dientes de leche) de una antigedad cercana a 1 milln de aos, as como un conjunto de restos mandibulares, craneales y numerosos dientes sueltos. La coleccin ms amplia de fsiles de Paranthropus boisei procede de los yacimientos situados en las orillas occidental y oriental del lago Turkana (estos ltimos se engloban dentro de la Formacin estratigrfica Koobi Fora) y han sido descubiertos, a partir de los ltimos aos sesenta, por el equipo dirigido por Richard Leakey.

Figura 3.3. 4 El fsil conocido como OH-5 (atribuido a un individuo masculino y juvenil) fu el primer crneo que se hall de Paranthropus boisei.

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Aparte de numerosos restos dentales y mandibulares, se han hallado algunos crneos ms o menos completos de ambos sexos. Entre ellos, destaca el fsil conocido como ER 406, atribuido a un individuo masculino y adulto, que es el crneo ms completo que se conoce de esta especie. Tambin se han recuperado en Koobi Fora un cierto nmero de fsiles aislados del esqueleto postcraneal, pero su atribucin a la especie Paranthropus boisei es ms complicada porque los principales rasgos que la distinguen de Homo (cuyos primeros representantes convivieron con Paranthropus boisei) se encuentran en los dientes, mandbulas y crneo. Slo en dos ocasiones ha sido posible encontrar restos postcraneales asociados a material dental y mandibular perteneciente a Paranthropus boisei. Se trata, en primer lugar, de un conjunto de huesos del pie y parte de un hmero pertenecientes a varios individuos adultos y, por otro lado, de parte de un esqueleto (ER 1500), atribuido a un ejemplar femenino y adulto, que conserva restos de los huesos del pie, pierna, antebrazo y hombro. A partir de estos restos, se ha podido averiguar que la estatura, peso y proporciones entre los miembros de Paranthropus boisei eran bsicamente iguales a las de los australopitecos. Adems de en Olduvai, el valle del ro Omo y las riberas del lago Turkana se han encontrado fsiles de Paranthropus boisei en otros yacimientos de entre 1'3 y 1'4 millones de aos. En el yacimiento tanzano de Peninj se encontr en 1964 una mandbula (Peninj 1), que es una de las ms completas que se conocen de esta especie, y de la localidad keniata de Chesowanja se descubri en 1970 un crneo parcial (conocido como CH1). En octubre de 1997, el equipo encabezado por Gen Suwa public el hallazgo del nico crneo con mandbula que se conoce de esta especie (KGA10-525), procedente del yacimiento etope de Konso y datado en alrededor de 1'4 millones de aos de antigedad.

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Figura 3.3.5 En octubre de 1997, se public el hallazgo del nico crneo con mandbula que se conoce de Paranthropus Boisei (KGA10525), procedente del yacimiento etope de Konso y datado en alrededor de 1'4 millones de aos de antigedad.

Pero con ser muy importante el descubrimiento de un crneo junto con su respectiva mandbula, hay otro aspecto del hallazgo de Konso que presenta una especial relevancia. La fauna de bvidos del yacimiento est compuesta en un 80% por alcelafinos (un grupo de bvidos como los damaliscos) y tambin son frecuentes los fsiles de quidos. Ambos grupos se alimentan de un tipo de plantas predominantes en las praderas herbceas, lo que apunta hacia un medio ms abierto y seco de lo que algunos autores aceptaban hasta entonces para la especie Paranthropus boisei. Basndose en estudios paleoecolgicos realizados a partir de las asociaciones faunsticas de distintos yacimientos, dichos autores proponan un ambiente de tipo pradera arbolada o matorral con cursos de agua para Paranthropus boisei y rechazaban que esta especie hubiera vivido en medios ms parecidos a la sabana. A estos estudios se oponan los resultados de los anlisis de la anatoma funcional del aparato masticador de estos homnidos, que los presentaban como adaptados al consumo de productos vegetales con partculas duras como los que son tpicos en ambientes ms abiertos y secos, como la sabana. El hallazgo de Konso ha venido a confirmar este ltimo punto de vista, que presenta a Paranthropus boisei como el primer homnido adaptado a encontrar recursos en la

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Figura 3.3.6 En Konso, la fauna que se ha recuperado est principalmente adaptada a una dieta de praderas herbceas, lo que apunta hacia un medio abierto y seco.

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3.4 El origen de los parntropos Hasta mediados de los aos ochenta, se aceptaba que el grupo de los parntropos se haba originado a partir de un homnido muy proximo a Australopithecus africanus, si no de esta misma especie. Segn este punto de vista, la especie Paranthropus robustus (en el sentido de Robinson) sera la ms primitiva y a partir de ella habra aparecido la variante esteafricana: Paranthopus boisei. Sin embargo, a medida que se iban encontrando fsiles cada vez ms antiguos de Paranthropus boisei, se haca cada vez ms difcil de sostener este punto de vista, ya que la especie pretendidamente descendiente (Paranthropus boisei) pareca ms antigua que la presunta antepasada (Paranthropus robustus). Para conciliar esta aparente contradiccin, se argumentaba que los fsiles ms antiguos de Paranthropus robustus an no haban sido descubiertos. Sin embargo, la respuesta a este acertijo haba sido ya encontrada a muchos miles de kilmetros de all, aunque casi nadie se haba percatado de ello. En 1967, dos cientficos franceses, Camilla Arambourg e Yves Coppens, dieron a conocer una mandbula de homnido hallada en Etiopa en uno de los yacimientos del curso bajo del ro Omo, cerca de su desembocadura en el Lago Turkana, y conocida como Omo 18-1967-18. La antigedad del fsil est establecida en cerca de 2'6 m.a. y fue atribuido por su descubridores a una especie nueva: Paraustralopithecus aethiopicus. Casi veinte aos despus, en 1986, Richard Leakey y sus colaboradores publicaron el hallazgo de un extraordinario crneo fsil procedente de uno de los yacimientos de la ribera occidental del Lago Turkana en Kenya. Este fsil, de una antigedad cercana a los 2'5 m.a., recibe oficialmente el nombre de KNM-WT 17000 (habitualmente abreviado a WT 17000), aunque tambin se le conoce ms familiarmente como el Black Skull (Crneo Negro), debido al color del manganeso que impregn el hueso durante el proceso de fosilizacin. Los autores del hallazgo propusieron que el nuevo crneo perteneca a la misma especie que la mandbula hallada por Arambourg y Coppens dos dcadas antes y aunque se mostraron partidarios de incluir ambos restos dentro de una forma primitiva de la especie Australopithecus boisei, no descartaron que pudieran pertenecer a otra especie cuyo nombre debera ser Australopithecus aethiopicus. Esta ltima posibilidad ha sido la que ha ido ganando ms partidarios en los ltimos aos (bien como Australopithecus aethiopicus o bien como Paranthropus aethiopicus). Los fsiles ms modernos atribuidos a Paranthropus aethiopicus son una serie de restos craneales y mandibulares procedentes de los yacimientos del ro Omo, fechados entre 2'3 y 2'1 m.a. de antigedad.

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Figura 3.3.7 Paranthropus aethiopicus (WT 17000) procedente del Lago Turkana en Kenya, conocido familiarmente como el Black Skull (Crneo Negro), debido al color del manganeso que impregn el hueso durante el proceso de fosilizacin.

Hoy conocemos lo suficiente de la antoma de Paranthropus aethiopicus como para establecer que es ms primitiva que la de sus congneres Paranthropus robustus y Paranthropus boisei. Muchos de los rasgos que caracterizan la anatoma de los parntropos ms modernos an no estn presentes en Paranthropus aethiopicus, y otros slo lo estn de modo incipiente. Para la prctica totalidad de los paleoantroplogos no hay duda: Paranthropus aethiopicus es el perfecto intermedio evolutivo entre Australopithecus afarensis, por una parte, y Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, por la otra, lo que descarta a Australopithecus africanus, o una forma similar, como antepasado directo de los parntropos. En cuanto a las relaciones evolutivas entre Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, la mayor parte de los investigadores coinciden en aceptar que ambas derivan independientemente de Paranthropus aethiopicus, si bien Paranthropus boisei sufri una especializacin ms acentuada y Paranthropus robustus retuvo ms caracteres primitivos. (Ver figura 3.3.8).

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Figura 3.3.8 Relaciones evolutivas de Paranthropus robustus, Paranthropus boisei y Paranthropus aethiopicus con respecto a las otras lineas de homnidos.

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3.5 El "oficio" de parntropo No es tarea fcil el conocer el modo de vida y la dieta de los organismos del pasado. Para ello, los paleontlogos utilizan como principal va de investigacin el estudio de la anatoma funcional de los fsiles, que se basa en la deduccin del modo de vida y dieta de un animal a partir de sus adaptaciones. Algunas veces es posible analizar la biomecnica de una estructura anatmica, como si de una mquina se tratase. As se ha llegado a la conclusin de que los pterosaurios (los reptiles voladores de la poca de los Dinosaurios) utilizaban sus alas ms para planear que para volar activamente. Otras veces, la nica va para comprender el funcionamiento de una adaptacin es compararla con otras similares en animales actuales. Los representantes de Paranthropus muestran una serie de rasgos nicos que permiten distinguirlos con facilidad del resto de los homnidos y de los antropomorfos. Estas caractersticas se relacionan con la presencia de un imponente aparato masticador, que nos habla de una marcada especializacin alimentaria en los parntropos: fueron homnidos especializados en el consumo de productos vegetales que exigan una intensa masticacin. Para entender la naturaleza de las adaptaciones en el aparato masticador de los parntropos, se hace necesario que nos detengamos para explicar la anatoma y funcionamiento (la biomecnica) de los huesos y msculos implicados. La mandbula es un hueso en el que pueden distinguirse dos partes. En primer lugar el cuerpo mandibular, que aloja a los dientes en su plano superior y, en nuestra especie, tiene forma de parbola (visto desde arriba). La regin anterior del cuerpo mandibular se conoce como snfisis y en nuestra especie contiene al mentn. Cada una de las ramas del cuerpo se contina hacia atrs en un segmento de hueso aplanado y dispuesto verticalmente, conocido como rama ascendente. En su parte superior, cada rama mandibular da lugar a dos prominencias: el cndilo mandibular, situado en la parte posterior y que sirve para articular la mandbula con la base del crneo (justo por delante del odo) y la apfisis coronoides, donde se inserta el tendn del musculo temporal del mismo lado. Los huesos de la cara que estn ms directamente implicados en la masticacin son el maxilar y los malares o cigomticos (uno en cada lado de la cara). El hueso maxilar alberga la denticin superior y constituye el esqueleto de la prctica totalidad del paladar y de la regin del rostro que se encuentra por debajo los ojos y a los lados de la nariz. Los huesos malares forman los pmulos y la mitad anterior de los dos arcos cigomticos. Cada arco cigomtico es una barra de hueso que se extiende, por debajo de la sien, desde la parte posterior de los pmulos hasta la regin donde la mandbula se articula con el crneo. Entre el arco cigomtico y la pared lateral del crneo queda un espacio conocido como fosa temporal.

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Los movimientos de la mandbula durante la masticacin son muy complejos y en ellos intervienen una gran cantidad de msculos. Podemos simplificar diciendo que la elevacin de la mandbula depende bsicamente de dos grupos de msculos dispuestos simtricamente a cada lado de la cabeza: los msculos temporales y los msculos maseteros. Por otra parte, los movimientos horizontales de la mandbula dependen, sobre todo, de la accin de los msculos pterigoideos externos (uno derecho y uno izquierdo). Cada msculo temporal tiene forma de abanico. Su parte ms ancha se origina en la superficie externa de las paredes laterales del crneo, bsicamente sobre el hueso parietal, mientras que la parte ms estrecha pasa por debajo del arco cigomtico, a travs de la fosa temporal, para insertarse en la apfisis coronoides de la mandbula. Cuando las fibras de ambos temporales se contraen, desplazan las apfisis coronoides hacia arriba haciendo que la mandbula se eleve, cerrndose la boca. La contraccin de estos msculos es fcilmente reconocible si se palpan las sienes al apretar los dientes. Los msculos maseteros son ms complejos anatmicamente que los temporales y se extienden desde el borde inferior de cada arco cigomtico, donde tienen su origen, hasta insertarse en las caras externas de las ramas ascendentes y en las regiones posteriores del cuerpo mandibular. Cuando los maseteros se contraen, la denticin inferior se cierra contra la superior. Tambien es fcil localizar estos msculos, basta con tocarse las mejillas mientras se aprietan las muelas. Los movimientos horizontales de la mandbula se deben, principalmente, a la accin de los msculos pterigoideos externos, que se originan por delante de sus homnimos internos (en la parte posterior de cada lado del paladar) y se dirigen oblcuamente hacia atrs y hacia afuera hasta alcanzar el cndilo mandibular del mismo lado. Cuando los dos pterigoideos externos se contraen a la vez, mueven los dos cndilos mandibulares hacia adelante y la mandbula se adelanta. Pero cuando el pterigoideo externo de un lado se contrae en solitario (por ejemplo el del lado derecho), arrastra al cndilo mandibular de su mismo lado en diagonal hacia dentro y hacia delante, imprimiendo a la mandbula un movimiento de giro hacia el lado contrario (en este caso hacia la izquierda). Este giro de la mandbula ser tanto mayor cuanto ms grande sea la componente lateral de la accin de los msculos pterigoideos externos. Dicha componente se incrementa al aumentar la separacin entre cada cndilo mandibular y el punto de origen de los respectivos msculos pterigoideos externos, es decir en mandbulas relativamente anchas.

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Figura 3.3.9 Huesos y msculos implicados en la masticacin.

Dentro de las tres especies de parntropos existe una gradacin en la especializacin del aparato masticatorio, que est muy acentuada en Paranthropus boisei, es menos marcada en Paranthropus robustus y slo aparece esbozada en Paranthropus aethiopicus. Las siguientes lneas describen las adaptaciones en Paranthropus boisei, la especie mejor conocida.

Comenzando por la denticin, los molares presentan una capa de esmalte extraordinariamente gruesa, ms que la de ningn otro homnido. Esta caracterstica est claramente ligada a una dieta que produce un intenso desgaste de los molares, bien por que el alimento contenga partculas duras, porque necesite una prolongada masticacin, o por ambas circunstancias a la vez. Por otra parte, la superficie de los dientes dedicada a triturar los alimentos (o superficie oclusal) es muy grande en relacin con el peso corporal. De hecho, los parntropos presentan una superficie oclusal que es 2'2 veces mayor que la que le correspondera a un primate antropomorfo de su mismo peso corporal. A este fenmeno, molares mucho mayores de lo esperado para el tamao de un animal, se le conoce tcnicamente como megadoncia y es indicativo de dietas vegetales que precisan una vigorosa masticacin. Junto a estos molares tan desarrollados, los premolares son "molariformes" (es decir, con aspecto de molar) debido al aumento de su superficie oclusal por la presencia de cspides accesorias.

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La "molarizacin" de los premolares es comn en mamferos herbvoros (como el caballo, por ejemplo) y es otro claro indicio de la especializacin de Paranthopus en una dietavegetal. Paralelamente con el aumento de tamao de molares y premolares, la denticin anterior de los parntropos, es decir caninos e incisivos, est muy reducida.

En los monos antropomorfos la regin de la denticin encargada de la trituracin del alimento est restringida a los molares (y recordemos que los incisivos y caninos son grandes). En cambio en los parntropos (tambien en Australopithecus africanus, pero en menor medida) la zona de masticacin se ha extendido hacia los premolares, que por ello son "molariformes". Como todos los huesos, la mandbula acta como una palanca movida por los msculos y su eficacia est en relacin inversa con la longitud de su brazo de resistencia mientras que es directamente proporcional a la longitud del brazo de potencia. El brazo de resistencia de la mandbula, en sus movimientos verticales, es igual a la distancia horizontal entre el cndilo mandibular y el lugar donde se aplican las fuerzas destinadas a triturar el alimento. La expansin hacia adelante de la regin de masticacin que tiene lugar entre los parntropos es biomecnicamente desventajosa, ya que incrementa la longitud del brazo de resistencia de la articulacin de la mandbula. La solucin a este problema ha consistido en modificar la anatoma del aparato masticador de los parntropos, retrasando la posicin de la zona de la denticin destinada a triturar los alimentos para acercarla al cndilo mandibular y reducir as la longitud del brazo de resistencia. De este modo, el hueso maxilar de los parntropos ocupa una posicin ms retrasada bajo el crneo de lo que es habitual entre los antropomorfos y australopitecos, lo que lleva la regin de los premolares tambien hacia atrs, aproximndoles al cndilo mandibular. Adems de estas modificacines tendentes a restablecer la eficacia mecnica de la articulacin de la mandbula, en el aparato masticador de los parntropos se encuentran otras adaptaciones que aumentan su eficiencia. Los huesos malares estn adelantados, arrastrando hacia adelante la zona donde se originan los msculos maseteros, que pasa a situarse sobre los premolares, en vez de sobre los molares, lo que aumenta la potencia del mordisco a nivel de los premolares. Por otra parte, la fuerza que ejerce un msculo depende directamente del nmero de fibras musculares que contenga; es decir, de su grosor. El msculo temporal tiene una limitacin fsica a este respecto: ha de pasar a travs de la fosa temporal y el dimetro de sta marca el mximo grosor que puede tener el msculo. En los parntropos, los arcos cigomticos (que constituyen el lmite lateral de cada una de las fosas temporales) estn muy curvados hacia afuera, lo que aumenta notablemente el dimetro de cada fosa y nos habla de unos msculos temporales extraordinariamente gruesos y potentes. El tamao de estos msculos fue tan grande entre los parntropos que, en los machos, provocaron la aparicin de una cresta sagital en la lnea media de la cara superior del crneo.

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El efecto que estas modificaciones esqueleticas tuvieron sobre la fisonoma de los parntropos fue considerable. Como consecuencia del retroceso del maxilar y del adelantamiento de los pmulos, el rostro de un parantropo no era prognato, es decir con la cara proyectada hacia adelante, sino plano y an concavo de lado a lado. Adems, la regin de los pmulos estaba muy ensanchada como resultado de la ampliacin lateral de las fosas temporales. Concomitantemente con el aumento de tamao de los msculos temporales, las ramas ascendentes de la mandibula son muy altas, lo que acrecienta la longitud del brazo de potencia de los msculos temporales y maseteros. Como consecuencia, se produce un incremento paralelo en la altura de los malares y del maxilar, dando lugar a una cara tambien muy alta.

En cuanto a las mandbulas de los parntropos, stas son muy robustas (es decir con el cuerpo mandibular muy espeso), lo que responde a la necesidad del hueso de resistir y disipar grandes tensiones originadas por el acentuado esfuerzo masticatorio. Por otra parte, la mandbula de un parntropo es fcil de distinguir de la de cualquier otro homnido o antropomorfo por ser muy ancha en relacin con su longitud. Como ya hemos comentado, esta disposicin, mandbula relativamente corta y ancha, potencia la componente lateral de la accin de los msculos pterigoideos externos, lo que es ideal para conseguir movimientos circulares de la mandbula destinados a moler un alimento duro. Una va paralela de aproximacin al establecimiento de la dieta de los parntropos, consiste en analizar las diminutas marcas que el alimento produce en el esmalte de la cara oclusal de los molares. Estudiando primates vivos se ha podido comprobar que las dietas vegetales "blandas", basadas en hojas tiernas y frutos carnosos, producen marcas distintas que las ocasionadas por dietas vegetales "duras", fundamentadas en nueces, cortezas y semillas. Los estudios realizados en los molares de Australopithecus africanus y de Paranthropus robustus indican una dieta vegetal "blanda" (similar a la del chimpanc) para el primero y una dieta vegetal "dura" para el segundo.

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Figura 3.3.10 Macho de Paranthropus aethiopicus mostrando elementos implicados en la masticacin.

Un ltimo apunte en este retrato. Es regla general entre los mamferos el que los carnvoros tengan un cerebro mucho mayor que el de los herbvoros. Este hecho guarda relacin con el diferente modo de ganarse el sustento de unos y otros: cazar es una actividad ms compleja que pacer. Pues bien, segn todos los estudios, el cerebro de los parntropos es sorprendentemente grande, teniendo en cuenta su modo de alimentacin exclusvamente vegetariano. De hecho, fue mayor que el de sus antecesores, tambin vegetarianos, Australopithecus afarensis y Australopithecus africanus. Acaso el nuevo tipo de vida de los parntropos presentaba problemas inditos o mayores (tal vez ms depredadores o ms eficientes), o quiz su estructura social fue ms compleja?. Quiz la respuesta sea ms sencilla despus de todo: segn Dean Falk, una de las ms prestigiosas especialistas en el estudio del encfalo de los homnidos fsiles, los parntropos no fueron tan listos ni su encefalo fue tan grande. A partir de recientes investigaciones realizadas utilizando la moderna tcnica del anlisis computerizado de tomografas axiales, Falk piensa que todas las reconstrucciones realizadas sobre los encfalos de los parntropos son errneos: en su opinin sobrestiman la capacidad enceflica de estos homnidos. Para esta investigadora, el encfalo de los parntropos fue del mismo tamao que el de los australopitecos.

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Figura 3.3.11 Yacimientos africanos donde han aparecido restos de alguna de las tres especies de Paranthropus

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4. Actividades
Actividad 1 Hacer un esquema que relacione las especies del gnero Paranthropus con sus respectivos yacimientos. Sobre un mapa de frica, colorear los pases en los que se han encontrado restos de Paranthropus, empleando un color distinto para cada especie. Actividad 2 Utilizando un eje temporal, representar los rangos cronolgicos de las tres especies de parntropos. Actividad 3 Sobre un dibujo de un crneo humano, localizar los siguientes huesos: la mandbula, los huesos parietales, el hueso maxilar, los huesos malares, el arco cigomtico. A continuacin, mediante flechas representar la posicin y accin de los msculos temporales y maseteros. Actividad 4 Sobre un dibujo de un crneo humano (en norma lateral) situar el punto de articulacin entre la mandbula y el crneo (punto 1), el punto de insercin en la mandbula de los msculos temporales (punto 2) y un punto situado sobre el centro del primer molar (punto 3). A continuacin trazar una lnea que represente el brazo de potencia (desde el punto 1 hasta el punto 2) y el brazo de resistencia (desde el punto 1 hasta el punto 3) de los msculos temporales. Razonar como variar la eficacia de los msculos temporales si:

Si desplazamos el punto 3 hasta el punto medio entre ambos premolares. Si retrasamos el punto 3 hasta el segundo molar. Si aumentamos la distancia entre el punto 1 y el punto 2.

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5. Autoevaluacin
1) El primer fsil de parntropo se encontr en: 1.- Kenia. 2.- Etiopa. 3.- Tanzania. 4.- Sudfrica. 2) Mencionar dos yacimientos para cada especie de parntropo, indicando el pais en que se enclavan. 3) El rango cronolgico de Paranthropus robustus es: 1.- Entre 1'8 y 1 m.a. 2.- Alrededor de 1'8 m.a. 3.- Entre 2 y 1'5 m.a. 4.- Entre 1'8 y 1'5 m.a. 4) El rango cronolgico de Paranthropus boisei es: 1.- Entre 2 y 1'5 m.a. 2.- Entre 2'3 y 1 m.a. 3.- Entre 1'8 y 1 m.a. 4.- Entre 2'5 y 1'8 m.a. 5) El rango cronolgico de Paranthropus aethiopicus es: 1.- Entre 2'5 y 2 m.a. 2.- Entre 2'8 y 1'8 m.a. 3.- Entre 2'5 y 1'8 m.a. 4.- Entre 2'6 y 2'3 m.a. 6) Cul es la especie mejor conocida de parntropo? Cul es la ms primitiva? Cul es la ms especializada? 7) En la actualidad, de que especie se piensa que derivan directamente los parntropos. 1.- De Australopithecus afarensis. 2.- De Australopithecus anamensis. 3.- De Australopithecus africanus. 4.- De Ardipithecus ramidus. 8) Cules de los siguientes huesos forman parte del aparato masticador? 1.- Los huesos parietales. 2.- Los huesos palatinos. 3.- Los huesos malares. 4.- El hueso frontal.

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9) Cules de los siguientes msculos forman parte del aparato masticador? 1.- Los msculos maseteros. 2.- Los msculos tensores del paladar. 3.- Los msculos pterigoideos. 4.- Los musculos parietales. 10) La eficacia de los msculos temporales aumenta cuando: 1.- Se adelanta la zona de masticacin. 2.- Se retrasa la zona de masticacin. 3.- Se aumenta la anchura de la mandbula. 4.- Se aumenta el tamao de los molares. 11) El aumento de la anchura de la mandbula de los parntropos est relacionado con: 1.- La disipacin de los esfuerzos de una masticacin intensa. 2.- El aumento del tamao de los molares. 3.- Facilitar los movimientos circulares de la mandbula. 4.- Incrementar la eficacia de los msculos maseteros. 12) La megadoncia consiste en: 1.- Presencia de molares grandes. 2.- Incremento del tamao de la mandbula. 3.- Presencia de molares mayores de lo esperado para el tamao de un animal. 4.- Aumento general del tamao del aparato masticador. 13) Cules son las principales adaptaciones de los parntropos en la denticin? 14) Elegir las afirmaciones correctas: 1.- Los parntropos fueron homnidos adaptados a una dieta variada para poder sobrevivir en la sabana. 2.- Los parntropos estaban adaptados a consumir productos vegetales duros, tpicos de los ambientes abiertos como la sabana. 3.- Los parntropos fueron unos homnidos muy robustos para defenderse de los depredadores de la sabana. 4.- El gran desarrollo del aparato masticador de los parntropos est relacionado con el aumento de consumo de carne, un recurso abundante en la sabana.

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6. Soluciones
1) El primer fsil de parntropo se encontr en: 4.- Sudfrica. 2) Mencionar dos yacimientos para cada especie de parntropo, indicando el pais en que se enclavan. Paranthropus robustus: Swartkrans y Kromdraai, Sudfrica. Paranthropus boisei: Rio Omo y Konso, Etiopa; Laetoli y Peninj, Tanzania; Riberas oriental (Koobi Fora) y occidental del lago Turkana y Chesowanja, Kenia. Paranthropus aethiopicus: Ribera occidental del lago Turkana, Kenia; ro Omo, Etiopa. 3) El rango cronolgico de Paranthropus robustus es: 1.- Entre 1'8 y 1 m.a. 4) El rango cronolgico de Paranthropus boisei es: 2.- Entre 2'3 y 1 m.a. 5) El rango cronolgico de Paranthropus aethiopicus es: 4.- Entre 2'6 y 2'3 m.a. 6) Cul es la especie mejor conocida de parntropo? Cul es la ms primitiva? Cul es la ms especializada? 7) En la actualidad, de que especie se piensa que derivan directamente los parntropos. 1.- De Australopithecus afarensis. 8) Cules de los siguientes huesos forman parte del aparato masticador? 3.- Los huesos malares. 9) Cules de los siguientes msculos forman parte del aparato masticador? 1.- Los msculos maseteros. 3.- Los msculos pterigoideos. 10) La eficacia de los msculos temporales aumenta cuando: 2.- Se retrasa la zona de masticacin. 11) El aumento de la anchura de la mandbula de los parntropos est relacionado con: 3.- Facilitar los movimientos circulares de la mandbula.

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Unidad 3, Paranthropus

12) La megadoncia consiste en: 3.- Presencia de molares mayores de lo esperado para el tamao de un animal. 13) Cules son las principales adaptaciones de los parntropos en la denticin? Molares cubiertos de una gruesa capa de esmalte, megadoncia, molarizacin de los molares y reduccin de la denticin anterior: incisivos y caninos. 14) Elegir las afirmaciones correctas: 2.- Los parntropos estaban adaptados a consumir productos vegetales duros, tpicos de los ambientes abiertos como la sabana.

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ndice 1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 Clima y adaptaciones de fauna y flora 3.2 Los sedimentos 3.2.1 Las huellas del fro 3.3 El Cuaternario 3.3.1 Preludio del Cuaternario 3.3.2 Las glaciaciones Cuaternarias 3.3.3 Las Glaciaciones Alpinas 3.3.4 La glaciacin ms dramtica 3.4 Las causas de las fluctuaciones climticas 3.5 La curva de paleotemperaturas e istopos del oxgeno 3.6 Los asentamientos humanos y el clima 3.6.1 Los humanos y la aridez en frica 3.6.2 Los humanos y los fros ms intensos: el caso de neandertales y cromaones en Europa Oriental

4. Actividades 5. Autoevaluacin

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Unidad 1, Clima y evolucin humana

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos No es imprescindible ningn conocimiento previo para la comprensin de esta unidad, pero se recomienda consultar la unidad "Fauna y Flora en el Pleistoceno europeo" 1.2 Objetivos didcticos

Conocer cules fueron los climas que vivieron nuestros antepasados centrndonos especialmente en Europa y en el Cuaternario. Conocer las posibles causas de las ms extremas oscilaciones climticas. Conocer cuntos ciclos de oscilaciones climticas ha habido durante el Pleistoceno. Conocer las diferencias entre estadio e interestadio en un proceso de glaciarismo. Conocer los lmites del glaciarismo en Europa y en la Pennsula Ibrica. Identificar el tipo de "pistas" que va dejando un periodo glaciar en sus sedimentos. Comprender la huella que estas crticas fluctuaciones de la temperatura han ido dejando en el entorno de los homnidos, la fauna y la flora (a partir del estudio de los yacimientos). Correlacionar los momentos climticos (de fro o calor) detectados, con el registro fsil, es decir con la evolucin humana en los dos ltimos millones de aos.

1.3 Lecturas recomendadas M.A.J. William, D. L. Dunkerley, P De Deckker, A. P. Kershaw & T. Stokes (1996). Quaternary Environments. 330pp. John Wiley & Sons Inc: New York. Varios autores (1991). El Clima. Libros de Investigacin y Ciencia. Prensa Cientfica S.A.: Barcelona.

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2. Resumen del tema


Cuando los paleoantroplogos intentan comprender las causas de la aparicin o desaparicin de las distintas especies de homnidos, o se interesan por explicar su distribucin geogrfica, las causas de sus desplazamientos o por ciertas peculiaridades anatmicas que pueden responder a adaptaciones, tienen muy presente las variaciones que ha sufrido el clima en los ltimos millones de aos. En esta unidad, nos centraremos en los cambios de los 2 ltimos millones de aos, periodo bautizado como Cuaternario y que ha supuesto el escenario de la culminacin de la evolucin humana. En este momento y desde hace 10.000 aos vivimos en una poca clida, llamada Holoceno, aunque durante este perodo no todo el tiempo el clima ha sido absolutamente uniforme. Sin embargo, las pequeas oscilaciones del clima son insignificantes comparadas con los grandes cambios climticos en los que se enmarca la evolucin humana en los ltimos dos millones de aos. En ese dilatado perodo se confirma una tendencia (que alcanza nuestros das) de enfriamiento del planeta unido a una disminucin promedio de las precipitaciones. Estos fenmenos no tuvieron lugar de manera lineal, sino que fueron marcando oscilaciones, tambin denominados ciclos climticos. En stos se distinguen las fases de mximo frio, que hemos denominado glaciaciones, a las que le suceden las fases clidas llamadas interglaciares. Estas oscilaciones climticas no incidieron de igual manera en todo el planeta, sino que han dependido de la latitud. As las reas alejadas del Ecuador, escenario geogrfico que ha protagonizado gran parte de la evolucin humana, fueron las ms influenciadas por estos ciclos extremos. El hemisferio sur no ha experimentado glaciaciones como tales, porque la Antrtida est aislada de las dems masas continentales. El Cuaternario y sus glaciaciones periodicas (especialmente extremas en el ltimo milln de aos) han sido testigo de la salida de los primeros seres humanos fuera de frica. La posterior expansin de stos homnidos por Europa y sia (Eurasia) dando lugar a diferentes formas humanas, segn procesos de especiacin, viene siendo objeto de estudio por los prehistoriadores y paleoantroplogos.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 Clima y adaptaciones de fauna y flora El clima de una regin est co-determinado por una gran cantidad de factores tales como la latitud, la orografa y la circulacin de las corrientes ocenicas y atmosfricas. En consecuencia, no es posible deducir tericamente sus variaciones aplicando un modelo ideal al pasado; los climas del pasado deben inferirse directamente a partir de datos fsiles. Para ello, los cientficos utilizan tres vas de aproximacin: las variaciones de floras y faunas, deducidas a partir de los fsiles; la sedimentologa; y el estudio de las variaciones entre determinados istopos del oxgeno. El clima influye de dos formas en la fauna que vive en ella: En primer lugar, sobre su anatoma y fisiologa, que deben estar adaptadas a las condiciones ambientales (como la temperatura, humedad, o insolacin). La relacin entre el volumen y la superficie depende del tamao del animal ya que el volumen es funcin cbica de la longitud, mientras que la superficie es funcin cuadrtica. En consecuencia, en dos animales de la misma forma, el volumen del mayor ser proporcionalmente ms grande. La relacin superficie/volumen es crucial para los seres vivos en el caso de la economa trmica. Una relacin superficie/volumen alta (es decir ms superficie en relacin con el volumen) favorece la prdida de calor, mientras que la situacin contraria (menor superficie en relacin con el volumen) posibilita la retencin de calor. As, animales similares que viven en distintas latitudes presentan variaciones en su tamao o en su forma para favorecer la prdida o la retencin del calor corporal, segn las conocidas reglas de Bergman y de Allen.

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Figura 4.1.1 La relacin entre el volumen y la superficie depende del tamao del animal: El volumen es funcin cbica de la longitud, mientras que la superficie es funcin cuadrtica. Si dos animales presentan la misma forma, el volumen del mayor ser proporcionalmente ms grande. En la figura se representan la longitud (L), volumen (V), rea (A) y relacin rea-volumen (A/V) para varios cubos. Se comprueba como en el cubo grande, con una superficie relativamente menor se encierra un mayor volumen.

Tambin los animales adquiren diferentes pelajes segn el tipo de condiciones climticas, pero en estos casos no es facil detectar estas aclimataciones debido a las limitaciones de la fosilizacin. No obstante en circunstancias muy especiales se han encontrado ciertos especmenes "momificados" que proporcionan informacin de este tipo.

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Figura 4.1.2. El mamut lanudo (Mammuthus primigenius) es una de las pocas especies que aparece frecuentemente "momificado", y por tanto aporta mucha informacin que normalmente no fosiliza, (como el pelaje o el contenido estomacal). Su extraordinaria preservacin se debe a que sus restos se conservan en el permafrost (suelo helado), que acta como un congelador.

Respecto a la flora, Los factores climticos influyen decisivamente en el tipo de cubierta vegetal de una regin, lo que acota el tipo de recursos de los consumidores primarios y determina factores tales como el tipo y cantidad de refugios ante los depredadores. En suma, no es lo mismo vivir en la taiga, en la tundra, en la selva o en la sabana.

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Como ya se ha comentado, el clima determina la fauna y flora de una regin, de modo que determinadas especies vegetales y animales solo viven, en la actualidad, en zonas con especficas condiciones ambientales. Por ejemplo, los abedules y hayas viven en climas frescos, mientras que los olivos y adelfas lo hacen en otros templados. De la misma manera, los renos, mamuts y rinocerontes lanudos son indicadores de fro, mientras que los hipoptamos, macacos y puercoespines lo son de ambientes clidos. Dicho de otra manera, el estudio de las condiciones ambientales del pasado se aborda mediante el principio de actualismo: observar la distribucin actual de las especies para inferir las condiciones ambientales en que vivieron estas especies o especies similares. No obstante, es preciso ser muy cuidadoso, porque hay especies que hoy da estn confinadas en lugares muy concretos del planeta, pero que en el pasado tuvieron reas de distribucin ms amplias (los leones o las hienas). Solo aquellas especies, animales y vegetales, de las que se sabe con certeza que estn ligadas a determinadas condiciones ambientales, pueden usarse en las reconstrucciones paleoambientales.

De este modo, la aparicin o extincin de las distintas especies de homnidos, as como determinadas adaptaciones de cada una, puede relacionarse con los climas del pasado. Pero para ello es preciso saber cules fueron estos climas, que no fueron los mismos que hoy da, ya que han sufrido variaciones a lo largo del tiempo.

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3.2 Los sedimentos El estudio de los sedimentos de un yacimiento (o sedimentologa) tambin ayuda en las reconstrucciones paleoambientales, porque las distintas condiciones climticas favorecen la formacin de sedimentos distintos. As, por ejemplo, cuando hace mucho fro, el agua de lluvia que se filtra por las grietas de la rocas se congela y aumenta su volumen, actuando como una cua que parte las rocas en bloques (figura 4.1.3). Para que este fenmeno tenga lugar es preciso que las heladas sean muy intensas y prolongadas. De modo que si en el interior de una cueva nos encontramos un nivel de grandes bloques, podemos suponer que se form en una poca fra. Por el contrario, en las pocas clidas, predomina la deposicin de sedimentos finos (arcillas, por ejemplo), debido a que en esas condiciones ambientales se desarrolla una cubierta vegetal muy tupida que altera intensamente la roca madre y produce gran cantidad de ese tipo de sedimentos. Tambin en este caso, los cientficos han de ser cautos, ya que adems de la temperatura influyen otros factores atmosfricos como son la pluviosidad. Adems en la formacin de un yacimiento intervienen otros factores (por ejemplo la velocidad del agua que transporta los sedimentos, que selecciona el tamao del material que se deposita).

Figura 4.1.3 Cuando el fo es muy intenso, el agua de lluvia que se filtra por entre las fisuras de las rocas se congela y aumenta su volumen, actuando como una cua y partiendo las rocas en bloques favoreciendo su disgregacin cada vez en rocas menores.

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3.2.1 Las huellas del fro Los sedimentos terrestres del Cuaternario son los relacionados con la accin de los glaciares (morrenas), del aire (sedimentos elicos) y de la dinmica fluvial (terrazas). Las morrenas pueden ser frontales, laterales y de fondo, y como resultado de la accin de estos depsitos hoy existen una serie de lagunas en montaas como los Pirineos, Cordillera Cantbrica y Central y Sierra Morena. En estas montaas son tambin identificables valles de morfologa glaciar, con seccin transversal en forma de U, caracterstica del modelado glaciar como el de la figura 4.1.4.

Figura 4.1.4 En la vertiente cantbrica, la glaciacin ocup la cabecera de varios ros, como el Asn, originando formas de valle caractersticas y depositando acumulaciones de morrena cuyos retazos jalonan la zona de cabecera hasta la cota de 600 m.

En las condiciones secas y esteparias, y con vientos de direccin constante, se han depositado polvo y arena, transportados por el viento, a lo largo de cordones de dunas. Este proceso se observa muy bien en diversos lugares de nuestra geografa, como por ejemplo en el Coto de Doana (Huelva) donde las dunas se formaron durante el Holoceno (ltima fase del Cuaternario).

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Los sedimentos cuaternarios de las terrazas fluviales son muy frecuentes y estn compuestos por limos, arenas y cantos rodados, que se van depositando en las llanuras aluviales, y posteriormente dan lugar a "terrazas colgadas" a diferentes alturas, segn los procesos de sedimentacin y erosin. Es frecuente encontrar en nuestros ros varios de estos niveles de terrazas, de las cuales las superiores corresponden a las ms antiguas. Las terrazas pueden aparecer tambin en zonas lacustres como las existentes en la cuenca de Guadix-Baza (figura 4.1.5.)

Figura 4.1.5 Seccin de Zjar en la formacin Plio-Pleistocena de la cuenca de Guadix-Baza (Granada).

Comparando los datos procedentes del estudio de la fauna y flora fsil, junto con los de los anlisis sedimentolgicos es posible inferir las condiciones climticas reinantes en el momento de formarse un yacimiento. El siguiente paso consiste en relacionar dicho yacimiento con alguno de los episodios climticos globales del planeta (de enfriamiento o calentamiento). Para ello, se han establecido escalas paleoclimticas globales que nos informan de las variaciones trmicas de la superficie de la Tierra en los ltimos millones de aos. El mtodo para elaborar estas escalas se basa en el estudio de las variaciones en la cantidad relativa de dos istopos del oxgeno en el agua del mar a lo largo del tiempo, esto lo analizaremos ms adelante.

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3.3 El Cuaternario 3.3.1 Preludio del Cuaternario Durante el Terciario hubo una serie de eventos tectnicos que dieron lugar a episodios regionales como la acumulacin de hielos en la Antrtida, el levantamiento del Himalaya, el cierre del istmo de Panam, el enfriamiento y desertizacin en reas intertropicales y la expansin de la savana a expensas de la selva tropical. 3.3.2 Las glaciaciones Cuaternarias La denominacin de Cuaternario data del siglo XIX. Fue dado por Desnoyers en 1829, para todas aquellas formaciones recientes, posteriores al Plioceno. Literalmente el trmino se cre para referirse a los "depsitos no consolidados" como uno de los cuatro tipos de formaciones. Las otras seran: Las Primarias: granitos y lavas Las Secundarias: rocas metamrficas Las Terciarias: los estratos consolidados. El Cuaternario (periodo geolgico que comienza hace casi 2 millones de aos) define una Era coincidente con el Pleistoceno (ms el Holoceno) mientras que el Terciario engloba el resto del Cenozoico. Excluyendo los ltimos 10.000 aos que comprenden el Holoceno, Cuaternario y Pleistoceno se usan indistintamente, de hecho el Pleistoceno es a menudo referido como "la edad del hielo" haciendo referencia a las glaciaciones Pleistocenas (o Cuaternarias). El Cuaternario no es considerado como una Era sino como el ltimo periodo de la Era Terciaria. El comienzo del Pleistoceno tiene lugar con la quiz ms extensa era glaciar, cuando los homnidos ya poblaban la Tierra. El Cuaternario ha experimentado muchos cambios ambientales, pero ninguno tan dramtico e importante como las formaciones de enormes mantos de hielo que crecieron y se retiraron en sucesivos episodios afectando a grandes extensiones terrestres del hemisferio norte. En el Pleistoceno africano no hay cambios climticos bien definidos pero existen depsitos glaciares que se extienden miles de metros en el Monte Kenya, el Kilimanjaro y el Ruwenzoris desde los actuales lmites de glaciar e indican que los cambios climticos tambin afectaron en cierta manera los trpicos.

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Figura 4.1.6. Durante el ltimo mximo glacial (entre hace 17.000 y 21.000 aos), las temperaturas disminuyeron globalmente, el hielo cubra cerca de un tercio de la superficie terrestre. En Eurasia, casi 3 km de altura de hielo llegaban a lo que hoy es Edimburgo. Hacia el sur conectaba con otra gran masa de hielo en la regin de los Alpes, quedando solo un pasillo fro y rido conectando con Europa occidental.

3.3.3 Las Glaciaciones Alpinas En 1909, Penck y Brckner identificaron una secuencia de cuatro paquetes de sedimento en las laderas de pie de monte en los Alpes. Estos representaban cuatro secuencias de periodos frios, es decir glaciaciones y fueron denominadas como cuatro pequeos afluentes del Danubio al oeste de Munich: Gnz, Mindel, Riss y Wrm. Hasta hace muy poco tiempo, los yacimientos europeos se correlacionaban con alguno de estos periodos fros para establecer la edad relativa del yacimiento.

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Estudios ms detallados demostraron posteriormente que a su vez, dentro de cada glaciacin se incluan momentos puntuales muy fros, llamados "picos fros" o de mximo glaciar (estadios) seguidos de fases menos fras (interestadios). Las glaciaciones se alternan con periodos interglaciares, marcados por un clima ms templado, como en el que hoy nos encontramos. Los interestadios e interglaciares se detectaron a partir de mltiples niveles de loess (sedimentos depositados por el viento) que cubran las morrenas glaciares. Los sedimentos del Eem, el ltimo interglacial (post-Riss y pre-Wrm) sugieren condiciones ms clidas que las actuales, con bosques de robles (Quercus) seguidamente reemplazados por abetos (Picea) y otras especies resistentes al fro. La fauna fsil de los interglaciares es tambin relevante, con elefantes de piel desnuda, macacos y castores, mientras que durante las glaciaciones aparecen renos junto a mamuts y rinocerontes lanudos. En Holanda y Alemania, adems se han reconocido las glaciaciones a partir de la geologa de la cuenca del Mar del Norte, denominndolas Menap, Elster, Saale y Weichsel y los interglaciares Cromer, Holstein y Eem. Posteriormente, se afin este estudio, al distinguir en el amplio interglaciar Cromer, al menos cuatro oscilaciones de temperaturas pasando a denominarse todo ese periodo "Complejo Cromeriense": sus cuatro interglaciares se enumeran como I, II, III y IV (siendo el Interglaciar I el ms antiguo y el IV el que marca el final de este periodo templado sucediendolo el periodo glaciar Elster. Estas mismas glaciaciones en Norteamrica se han denominado Nebraskan, Kansan, Illinoisian y Wisconsian, mientras que los tres interglaciares son Afton, Yarmouth y Sangamon. En la Pennsula Ibrica, estas glaciaciones no fueron tn extremas pero tambin dej su huella el paso de los intensos fros. Las montaas que estuvieron cubiertas por hielo permanente fueron los Pirineos, Cordillera Cantbrica, Sierra de la Demanda, Cordillera Central, Sierra Nevada y Sierra de la Estella.

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Figura 4.1.7. Los procesos glaciares en la Pennsula Ibrica no han sido tan dramticos como en el resto de Eurasia pero tambin han dejado huella, alcanzando incluso Andaluca. Aqu se indican las zonas con glaciarismo en la Pennsula Ibrica.

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3.3.4 La glaciacin ms dramtica Durante el ltimo mximo glacial (entre hace 17.000 y 21.000 aos), las temperaturas disminuyeron globalmente, el hielo cubra cerca de un tercio de la superficie terrestre. Dado que la Antrtida y Groenlandia (que actualmente suman un 97 por ciento del rea terrestre ocupada por hielo) estn hoy efectivamente cubiertos por hielo, el rea adicional cubierta con hielo glaciar reuna principalmente partes del globo hoy libres de hielos. Estas incluyen, la mayor parte de Canad, grandes reas de Norteamrica y norte de Europa. En Eurasia, un casquete polar de hasta tres kilmetros de altura de hielo se instalaba tan al sur como la regin en la que hoy se encuentra Edimburgo. Al descenso hacia el sur del casquete polar conectaba con otra gran masa de hielo depositada en la regin de los Alpes, quedando el paso hacia Europa occidental restringido a pequeos pasillos, que adems seran fros y ridos: ambientes de tundra. Estos espectaculares avances de los hielos han sido tema de estudio de prehistoriadores, ya que es precisamente Europa la cuna de la Prehistoria. En la Pennsula Ibrica, estudios de glaciarismo tanto en el Sistema Central como en los Picos de Europa, detectan dos pulsaciones importantes. En la primera, los glaciares alcanzaron su mxima extensin y en la segunda se estabilizan a una mayor altitud. Todo sugiere que el primero de los dos momentos corresponde al punto lgido de esta ltima glaciacin, cuando ya no existan los neandertales, y el segundo al final del Pleistoceno. Parece que los neandertales de la Pennsula Ibrica solo llegaron a conocer los fros mximos en los Pirineos. Fueron posteriormente los hombres de Cro-magnon los que se enfrentaron a los fros ms extremos.

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3.4 Las causas de las fluctuaciones climticas Hace unos 2,4 millones de aos, a las puertas del Cuaternario, haban crecido moderados mantos de hielo en el hemisferio norte. Durante el Cuaternario temprano, en el cron magntico Matuyama, las alternancias de pocas clidas a fras parecan tener una periodicidad de 41.000 aos. Sorprendentemente es la misma que experimenta la fluctuacin astronmica que rige la inclinacin del eje de rotacin de la Tierra. Este flucta respecto del plano vertical de su rbita entre 21,5 grados hasta 24,5 grados. Actualmente este eje est desviado unos 23,51 grados respecto a la vertical. La amplitud de las fluctuaciones ambientales registradas en los sedimentos marinos posterior a 0,9 millones de aos se incrementa y refleja el crecimiento de la masa de los mantos de hielo durante las fases fras. Adems estas oscilaciones se hicieron menos frecuentes con ciclos de unos 100.000 aos. Curiosamente, esto tambin coincide con el ciclo de tiempo de otro parmetro de la rbita, el de la excentricidad de la rbita terrestre alrededor del sol, (la orientacin de su eje de rotacin, que describe lentamente un cono en el espacio y la inclinacin del cono, que afecta a la abertura del cono). Con un perodo de 100.000 aos, la rbita se "estira", hacindose la elipse ms excntrica y retornando despus a una forma ms circular. Esta frecuencia domin especialmente durante los aproximadamente ltimos 400.000 aos (aunque an haba ciclos de 41.000 aos).

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Figura 4.1.8 Ciclos astronmicos reguladores del desarrollo de la glaciacin. Los ciclos (entre 23.000 y 100.000 aos de duracin) influyen en la excentricidad de la rbita terrestre.

Adems existe otra fluctuacin astronmica que rige la interaccin entre los efectos de la inclinacin y la excentricidad: la precesin. Se trata de un "bamboleo" del eje de rotacin de la Tierra, que describe una circunferencia completa respecto de las estrellas fijas aproximadamente cada 23.000 aos) superpuestos en la variacin ms lenta. La repetida coincidencia entre las frecuencia de los cambios ambientales detectados en el registro fsil y los parmetros conocidos sobre la rbita terrestre apoyan una de las mayores hiptesis que pretende explicar la extremada inestabilidad del clima Cuaternario: la "teora astronmica" del cambio climtico. El padre de la teora que relacionaba los movimientos orbitales de la Tierra, el grado de insolacin y el clima del planeta, fu el astrnomo yugoslavo Milutin Milankovic (1879-1958) dedicando gran parte de su vida profesional a este tema.

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Hasta aqu, sabemos que el Cuaternario trajo consigo importantes fluctuaciones climticas que afectaron especialmente al hemisferio norte, incluyendo Eurasia, enclave de la evolucin humana. Tambin hemos analizado la ciclicidad de estas oscilaciones climticas as como tanteado sus posibles causas. Solo queda acercarnos al clima africano en los ltimos millones de aos para situar a los homnidos y su evolucin en su correcto contexto. Peter deMenocal, en un trabajo publicado en la revista americana Science en 1995, defiende una teora en la que explica cmo el clima del frica subtropical puede verse afectado por las oscilaciones climticas que se estn desarrollando ms al norte. Segn deMenocal, hace 2,8 millones de aos se produjo un evento que cambi bruscamente la historia climtica del hemisferio norte y tuvo un grave efecto sobre los ecosistemas africanos donde tena lugar la evolucin de los homnidos. Este evento crtico al que se refiere el estudio concuerda precisamente con el inicio de las oscilaciones climticas de gran amplitud (los ciclos de 100.000 aos) en los que durante las fases fras, se acumulaban los hielos en altas latitudes. El clima de frica ecuatorial se vi seriamente influido por dichas oscilaciones produciendose un retroceso de los bosques a favor de las sabanas, proceso que ha resultado imparable desde entonces. Testigos de este hecho son los registros marinos de las zonas subtropicales de los ocanos ndico y Atlntico que mediante perforaciones en los fondos ocenicos obtiene este investigador americano.

Los registros marinos paleoclimticos (de los depsitos elicos de los fondos marinos) demuestran que el cambio climtico africano Plio-Pleistoceno se caracteriza ms por una continua alternancia entre condiciones hmedas y secas, con momentos significativos en la variacin y concentracin elica hace alrededor de 2,8, 1,7 y 1 milln de aos. Es decir en esos momentos se intensificaron las condiciones ms fras y secas en frica que pudieron haber proporcionado oportunidades de fragmentacin ecolgica y aislamiento gentico beneficiandose aquellas especies que aparecan entonces, adaptadas a ambientes ridos.

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3.5 La curva de paleotemperaturas e istopos del oxgeno El registro de los istopos de oxgeno representa la ms detallada subdivisin del Cuaternario y debera ser la escala de referencia temporal para todos. Es un registro global, que se considera que refleja los cambios en las cantidades de hielo de todo el mundo, con pequeas variaciones entre los sondeos tomados de reas diferentes. Adems proporciona secuencias muy continuas en todo el Cuaternario. Y es una especie de registro "Esperanto", de fcil comprensin para los diferentes profesionales del mundo que evitan las subdivisiones regionales. Sin embargo, no se debe olvidar que estos sondeos son marinos, y que las secciones terrestres con las que se pretenden establecer las correlaciones estn dominadas por hiatos. As que lo ideal para establecer la subdivisin del Cuaternario es una combinacin del registro del fondo marino con los datos climticos terrestres (polen, dataciones absolutas, etc.). El agua contiene dos istopos estables del oxgeno, el Oxgeno-16, abundante y ligero, y el Oxgeno-18, escaso y pesado. Los sedimentos del fondo del mar estn compuestos no slo de fango desplazado al mar desde la Tierra, sino tambin de los restos de microorganismos que vivieron en los propios mares. Los foraminferos son protozoos unicelulares marinos ubiquistas que segregan una concha de carbonato. Se clasifican en dos tipos bsicos segn su modo de vida: los planctnicos, llamados as porque pueden regular su posicin en la columna de agua, y los bentnicos que habitan en el fondo marino (o unos centrmetros por encima pero siempre en el fondo marino). Los benctnicos absorben materiales del fango del fondo marino para construir su caparazn calcreo mientras que los planctnicos lo hacen de la propia columna de agua que les rodea, estos ltimos son los que se analizan, dado que es la composicin del agua la que contiene la informacin sobre el oxgeno. Los foraminferos, son capaces de absorber los dos istopos diferentes del oxgeno de las aguas que los envuelven y preservan un registro de la proporcin entre ellos al construir sus caparazones, que se hunden hasta el fondo del mar cuando mueren, formandose as capa tras capa. Esta proporcin entre los istopos difiere en funcin del clima, puesto que la forma ms liviana se evapora preferentemente del agua del mar. En tiempos clidos la mayora de los istopos evaporados retornan al mar a travs de precipitaciones y residuos lquidos de la Tierra; pero durante perodos ms fros muchos quedan atrapados en los casquetes de hielo polares y de gran altitud. En esos momentos se reduce la representacin en los mares de los istopos ms livianos (Oxgeno16) y rpidamente evaporados, ms escasos que sus equivalentes pesados (Oxgeno-18). Los caparazones formados en pocas fras son por tanto ms pobres en Oxgeno-16, que aquellos formados en perodos calidos y la proporcin isotpica en caparazones de foraminferos se inclina en favor de la forma ms pesada en tiempos ms fros. Los depsitos acumulados en el fondo del mar contienen por tanto un registro del cambio climtico.

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Se han practicado cientos de sondeos en fondos de mares profundos, en los que hay depsitos sedimentarios muy potentes, estudiando la cantidad de Oxgeno-16 presente en los foraminferos de cada capa. La variacin del Oxgeno-16 en las aguas marinas refleja directamente las fluctuaciones de temperaturas, y se ha establecido una escala global de temperaturas de los ltimos millones de aos, con la cual pueden ser relacionados los distintos yacimientos: la curva de paleotemperaturas. Esta escala temporal es muy precisa (ms que las glaciaciones alpinas o las del Mar del Norte) y distingue entre fases fras y clidas. Estas fases son los estados de los istopos del oxgeno, que se suele encontrar referido como OIS (del ings oxygen isotope stage) enumerndose dede el actual OIS 1, hacia atrs (por ejemplo el OIS 25 hace alrededor de 1 milln de aos). Mediante los OIS se elabora la curva de paleotemperaturas: aquellos con numeracin par, son estadios fros, mientras que los de nmero impar son estadios clidos. El registro marino es mucho ms contnuo que el continental, y refleja los cambios de temperatura a escala planetaria, ya que la proporcin entre los istopos del oxgeno est relacionada con el tamao de los casquetes polares y los correspondientes ascensos y descensos del nivel del mar. No obstante, no es nada fcil correlacionar los cambios de la temperatura marina con los ciclos climticos continentales, y son stos los que nos interesan en Paleoantropologa. Por ello tambin se han analizado los registros de polvo transportado por el viento desde las reas continentales, para ver cmo han variado estos aportes, que se suponen ms abundantes cuanto ms secas y ridas sean las tierras prximas, y menor su cobertura vegetal.

Figura 4.1.9. curva de paleotemperaturas: La relacin de dos istopos del oxgeno en los sedimentos ocenicos mide el volumen global del hielo en el pasado. El Oxgeno-18 (el pesado) es menos frecuente en el agua del hielo glacial que en los ocanos. Cuando se forman capas continentales de hielo, el agua ocenica (y por tanto los caparazones de los foraminferos) se enriquece con Oxgeno-18. Cuanto ms Oxgeno-18 hay en una capa de sedimento, ms hielo terrestre hubo cuando se deposit esa capa.

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3.6 Los asentamientos humanos y el clima 3.6.1 Los humanos y la aridez en frica Anteriormente se ha hecho referencia a los trabajos llevados a cabo por Peter deMenocal, que precisamente se han centrado en las costas Oriental y Occidental de frica e indican que las periodicidades climticas afectaron tambin a las latitudes bajas africanas. Las pocas glaciares del hemisferio norte se tradujeron en un aumento de la aridez en el este de frica, la tierra de nuestros primeros antepasados. Segn los depsitos elicos de los fondos marinos se han registrado continuas alternancias de condiciones hmedas y secas. Los ms significativos en la variacin y concentracin elica han sido hace alrededor de 2,8, 1,7 y 1 milln de aos. En esos perodos, las condiciones fras y secas en frica eran muy intensas y se baraja la posibilidad de que la fragmentacin ecolgica y aislamiento gentico hubieran aumentado. Si esto fu as, aquellas especies que surgieron con adaptaciones singulares y novedosas a ambientes ridos se habran visto favorecidas. ste pudo ser el caso de los homnidos que salieron de frica hace alrededor de 1 milln de aos y llegaron a Europa, donde a lo largo del Pleistoceno colonizaron el continente evolucionando desde Homo antecessor hasta los neandertales, la humanidad europea. 3.6.2 Los humanos y los fros ms intensos: el caso de neandertales y cromaones en Europa Oriental Los paisajes de Europa Oriental difieren de los de Europa Occidental y Central no solo en cuanto a clima pasado y presente sino tambin en topografa y paisaje. Europa Oriental se sita entre los Crpatos y los Urales y est dominada por una vasta llanura que se extiende desde el Ocano rtico hasta el Mar Negro y cuya altitud gobal rara vez excede los 300 m. El clima en las llanuras es ms fro y seco que en Europa Occidental y Central (por ejemplo hay una diferencia de 5 de temperatura en la media anual en enero entre ambas reas del continente a la misma latitud). Tambin la fauna revela unas diferencias considerables, ya que en un mismo periodo, en Europa Oriental las especies tpicamente adaptadas al fro (mamut lanudo, saiga o reno) eran comunes mientras en el resto del continente eran raras. Atendiendo al registro arqueolgico, Europa Oriental no parece haber sido colonizada (al menos extensamente) hasta el Pleistoceno superior (despus de 128.000 aos). Con anterioridad, los humanos limitaban su distribucin a los mrgenes meridionales y esto, probablemente, slo durante periodos clidos. El modelo parece reflejar la limitada capacidad que los representantes de Homo del Pleistoceno medio y superior tenan para adaptarse a climas fros as como a ambientes pobres en recursos vegetales.

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Hay escasas evidencias de ocupacin humana anteriores al Pleistoceno superior. La mayora de stos yacimientos arqueo-paleontolgicos se sitan circundantes al Mar Negro (Korolovo en los Montes Crpatos o Treugol'naya al norte del Cacaso) y se les asigna una edad prxima al estado isotpico 11, cuando el clima era ms clido. De cualquier modo, son muy escasos los yacimientos en esa zona mientras que en ese mismo momento, la ocupacin humana en el resto de Europa era muy amplia.

Los neandertales ocuparon gran parte de Europa Oriental posteriormente, durante el principio del Pleistoceno superior. Sus restos representan la primera evidencia sustancial de asentamientos humanos (aunque an con baja densidad). Los neandertales se las ingenieron para colonizar esta regin con ms xito que sus predecesores, probablemente a causa de sus ptimas adaptaciones morfolgicas al fro, ms apoyados por adaptaciones anatmicas que por tecnologa. Formaran parte de un modelo pan-europeo de adaptacin al fro europeo (que tambin incluye a otros organismos). Esto contrasta con los humanos que posterioremente invadieron el continente. Las ocupaciones de neandertales en Europa Oriental comienzan a ser muy escasas al comienzo de la ltima glaciacin, hace unos 73.000 aos (OIS 4) y solo en los mrgenes meridionales hay yacimientos con rangos de edad entre el OIS 5 y el OIS 3, siendo la mayora cuevas y abrigos. Ya se ha comentado que las temperaturas en Europa Oriental deban ser ms fras que en Europa Occidental, aunque el tipo de tecnologa ltica era similar, as como la ausencia de tiles fabricados en hueso o cuerna (tpicos de yacimientos cromaones) que permitan una manufacturacin ms fina, como por ejemplo, de agujas y leznas. La falta de estos tiles debi suponer una limitacin para confeccionar vestimentas o coberturas de tiendas. Los cromaones aparecen en Europa Oriental hace ms de 35.000 aos. Su morfologa estaba ms adaptada a climas clidos y sus innovaciones tecnolgicas fueron su nica arma para superar esos fros ambientes. En contraste con los neandertales, ellos s colonizaron con xito las extensas llanuras Esteuropeas bajo condiciones de mximo glaciar. Los neandertales del resto de Europa, pudieron enfrentarse al intenso fro que hizo entre hace 73.000 y 60.000 aos (OIS 4), pero en Europa Oriental, el fro era demasiado intenso para ellos, y se relegaron a las reas meridionales donde el clima era algo ms moderado. Las extremas bajas temperaturas y la falta de alimentos pudieron representar barreras para continuar su vida all.

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Como consecuencia, los cromaones entraron por Europa durante el OIS 3, que fu un largo periodo clido (entre hace 60.000 y 25.000 aos). Posteriormente, otra oleada de fro intenso dara comienzo y sera esperable un abandono de la zona, como hicieron los neandertales. Por el contrario, en pleno "pico mximo" de fro, durante la ltima glaciacin, se encuentran restos en las llanuras esteeuropeas datados entre 38.000 y 35.000 aos e incluso cercanos a 40.000 aos. La tecnologa humana es especialmente espectacular tras el ltimo mximo glaciar (hace unos 20.000 aos) con condiciones incluso peores que durante la anterior glaciacin. Construian cabaas con huesos de mamut y hacan uso de la grasa sea como combustible. Tambin sofisticaron su tecnologa en la caza. Es posible que neandertales y humanos modernos compitieran por los recursos alimenticios en regiones ms al sur, como Crimea y el Norte del Cacaso, donde ambas poblaciones estaban presentes. En suma, los humanos modernos invadieron Europa Oriental durante la ltima Glaciacin y aparentemente reemplazaron a la poblacin local de neandertales hace entre 30.000 y 25.000 aos (OIS 3).

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4. Actividades
Actividad 1 Visitar un Zoolgico habiendo confeccionado previamente una lista de animales que presentan rasgos evolutivos que indican aclimatacin a la vida en una clima frio (oso polar, zorro rtico, buey almizclero, reno, etc.) e intentar detectar esos rasgos. Aplicando la regla de Bergman y Allen, intentar deducir como seran ciertos rasgos anatmicos de animales ya extinguidos: por ejemplo el tamao de las orejas del mamut lanudo. Buscar tambin aquellos caracteres que caracterizan la vida en una estepa o en general en espacios abiertos, como la adaptacin a la carrera, a recorrer grandes distancias de terreno rido y polvoriento (antlope saiga, caballo de Prezwaski).

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5. Autoevaluacin
1) Qu dos periodos engloba el Cuaternario? Qe relacin tiene con el trmino Pleistoceno? 2) Qu caracteriz al periodo geolgico denominado Cuaternario y cal es su principal inters para un paleoantroplogo? 3) Qu especies animales y vegetales se usan para reconstruir los ambientes del pasado? Pon algn ejemplo. 4) Cul de los dos istopos del oxgeno es ms abundante en los caparazones de los foraminferos marinos durante una poca fra? 5) En qu momento/s se intensificaron las condiciones ms fras y secas en frica? a) Hace 2'8, 1'7 y 1 milln de aos b) Hace 1 y 1'7 millones de aos c) Hace 780.000 aos 6) Un estadio se define como: a) una fase clida entre dos fases fras b) un pico de mximo fro dentro de una fase fra o glaciacin c) una fase fra intensa 7) Qu montaas de la Pennsula Ibrica estuvieron cubiertas por hielo permanente en el Pleistoceno? a) Pirineos, Cordillera Cantbrica, Sierra de la Demanda, Cordillera Central, Sierra Nevada. Sierra de la Estella b) Pirineos, Cordillera Cantbrica, Sierra de la Demanda, Cordillera Central y Sierra Nevada c) Pirineos, Cordillera Cantbrica y Sierra de Gredos 8) Los sedimentos terrestres tpicos del Cuaternario son: a) morrenas b) sedimentos elicos c) terrazas fluviales d) a, b y c

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6. Soluciones
1) Qu dos periodos engloba el Cuaternario? Qe relacin tiene con el trmino Pleistoceno? El Cuaternario comprende el Pleistoceno y el Holoceno. Excluyendo los ltimos 10.000 aos que comprenden el Holoceno, Cuaternario y Pleistoceno se usan indistintamente, (de hecho el Holoceno no difiere estratigraficamente del resto de los interglaciales pero se separa a menudo por la actividad humana). El Pleistoceno es a menudo referido como "la edad del hielo" haciendo referencia a las glaciaciones Pleistocenas (o Cuaternarias). 2) Qu caracteriz al periodo geolgico denominado Cuaternario y cal es su principal inters para un paleoantroplogo? El Cuaternario trajo consigo importantes fluctuaciones climticas: las glaciaciones. stas afectaron especialmente al hemisferio norte, incluyendo Eurasia extendiendose mantos de hielo que cubrieron gran parte de la superficie continental, lo que provoc radicales cambios en los ecosistemas donde se estaba desarrollando la evolucin humana en los ltimos 2 millones de aos. 3) Qu especies animales y vegetales se usan para reconstruir los ambientes del pasado? Pon algn ejemplo. Solo aquellas especies, animales y vegetales, de las que se sabe con certeza que estn ligadas a determinadas condiciones ambientales, pueden usarse en las reconstrucciones paleoambientales. Los renos y mamuts lanudos son indicadores de fro, mientras que los hipoptamos y puercoespines lo son de ambientes clidos. 4) Cul de los dos istopos del oxgeno es ms abundante en los caparazones de los foraminferos marinos durante una poca fra? Los caparazones formados en pocas fras son ms pobres en la forma liviana Oxgeno-16 (ya que quedan atrapados en los hielos polares y no retornan al mar), que aquellos formados en perodos calidos y por tanto la proporcin isotpica en caparazones de foraminferos se inclina en favor de la forma ms pesada (Oxgeno-18) en tiempos ms fros. 5) En qu momento/s se intensificaron las condiciones ms fras y secas en frica? a) Hace 2'8, 1'7 y 1 milln de aos 6) Un estado se define como: b) un pico de mximo fro dentro de una fase fra o glaciacin

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7) Qu montaas de la Pennsula Ibrica estuvieron cubiertas por hielo permanente en el Pleistoceno? a) Pirineos, Cordillera Cantbrica, Sierra de la Demanda, Cordillera Central, Sierra Nevada. Sierra de la Estella 8) Los sedimentos terrestres tpicos del Cuaternario son: d) a, b y c

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ndice

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 La bioestratigrafa 3.2 Qu nos cuentan las microfaunas 3.3 Las biozonaciones de los micromamferos 3.4 El Pleistoceno y sus megafaunas 3.5 El Pleistoceno medio: las faunas del Cromer 3.6 Las faunas fras del Pleistoceno superior (ltima glaciacin) 3.7 La vegetacin europea durante el Cuaternario 3.8 La vegetacin en pocas fras 3.9 La vegetacin de la Sierra de Atapuerca

4. Actividades 5. Autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos Se recomienda la consulta de las unidad didcticas: "Clima y Evolucin humana: las glaciaciones cuaternarias" y "Los yacimientos de la Sierra de Atapuerca". No son necesarios otros conocimientos previos. 1.2 Objetivos didcticos Desde una mplia perspectiva, el Cuaternario (perodo que comprende aproximadamente los dos ltimos millones de aos) supone una revolucin de la fauna. Los paleontlogos han detectado ciertos "momentos clave" en la historia de la fauna continental comparndola con la de un gran edificio que se derrumbara y en el que se edificaran nuevas estructuras sobre las ruinas del viejo. Ese fu el caso de la edad de hielo del Permo-Carbonfero y el de los reptiles en el Cretcico que se extinguieron y el relevo fu tomado por los mamferos. En el Pleistoceno europeo tenemos otra revolucin justo a nuestras puertas geolgicas con extinciones de megafauna y con nuevas especies adaptadas a las peculiares condiciones de este periodo. A lo largo de las oscilaciones climticas del Cuaternario, cuando aconteca una glaciacin, todo el paisaje experimentaba un drstico cambio que afectaba no solo a la vegetacin sino a los animales que all habitaban. Ya se han explicado las glaciaciones en la unidad didctica anterior referente al clima durante el Cuaternario, as como las teoras que se barajan sobre su periodicidad. Por tanto en esta unidad didctica no se pretende profundizar en esos conceptos sino asimilarlos para comprender las causas de los cambios en la fauna y flora en la "edad del hielo", el Pleistoceno (periodo que incluye el Cuaternario excluyendo los ltimos 10.000 aos que son el Holoceno). El escenario europeo en una fase de glaciarismo sera el de grandes mantos de hielo ocupando grandes extensiones de terrenos hacia el norte. El nivel del agua del mar habra descendido drsticamente resultado de la acumulacin del agua en los casquetes en forma de hielo, en lugar de retornar al mar por via fluvial o directamente en forma de lluvia (ciclo normal del agua tras la evaporacin marina). Como resultado de este descenso, islas actuales como Inglaterra o Irlanda podran ser alcanzadas por cualquier animal (y ser humano) tan solo cruzando a pie el Canal de la Mancha. Los objetivos especficos son los que siguen:

Conocer los cambios que el paisaje (vegetacin y animales) experimentaba fruto de las oscilaciones climticas del Cuaternario. Comprender las causas de las adaptaciones o de los cambios en la composicin en la fauna y flora en la "edad del hielo" europea. Conocer cules han sido las asociaciones y transiciones de fauna del Villafranquiense, del Cromeriense o Galeriense y del final del Pleistoceno.

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Localizar, a travs de determinadas especies animales "marcadoras" el periodo cronolgico en el que nos encontramos. Conocer cmo los cambios geogrficos fruto de los momentos de mximo glaciar han afectado a las migraciones de animales y homnidos.

1.3 Lecturas recomendadas Juan Luis Arsuaga (1999). El collar del neandertal. En busca de los primeros pensadores Editorial Temas de Hoy. Madrid. Blanco, E., Casado, M.A., Costa, M., Escribano, R., Garca, M., Gnova, M., Gmez, A., Gmez, F., Moreno, J.C., Morla, C., Regato, P. & Ollero, H. (1997). Los bosques ibricos. Una interpretacin geobotnica 572.pp. Planeta: Barcelona. Polunin, O. & Walters, M. (1991). Guia de la vegetacin de Europa. Ed. Omega, Barcelona.

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2. Resumen del tema


Frecuentemente, la industria ltica y restos humanos fsiles se encuentran asociados a restos de animales y plantas, que pueden sernos tiles para informarnos de cmo subsistieron nuestros antepasados paleolticos, as como para reconstruir el entorno en que se movan. Los fsiles de mamferos tambin pueden ayudar a la datacin y correlacin de depsitos, as como para establecer una biozonacin, ya que la mayora de los mamferos tienen un gran rea de distribucin y algunas especies muestran una rpida evolucin y/o cambio migratorio durante el Cuaternario. La subdivisin bioestratigrfica de los micromamferos del Cuaternario est basada en la sucesin de los Arvicolidae (topillos y ratas de agua) y consta de tres biozonas bien definidas en el Pleistoceno: Villaniense, Bihariense y Toringiense. La macrofauna se divide en dos grupos: Villafranquiense y Galeriense . El clima co-determina la fauna y flora de una regin, de modo que determinadas especies vegetales y animales solo viven, en la actualidad, en zonas con especficas condiciones ambientales. Por ejemplo, los abedules y hayas viven en climas frescos, mientras que los olivos y adelfas en templados. De la misma manera, los renos, lemmings (del tipo Dicrostonyx gulielmi y Lemmus lemmus) y mamuts lanudos son indicadores de ambiente fro. Los caballos, la ardilla de tierra (Spermophilus undulatus), el antlope saiga o los hamsters prefieren ambientes esteparios, mientras que los hipoptamos, macacos y puercoespines indican ambientes clidos. Dicho de otra manera, el estudio de las condiciones ambientales del pasado se aborda mediante el principio de actualismo: observar la distribucin actual de las especies para inferir las condiciones ambientales de vida de estas especies o especies similares. No obstante, es preciso ser muy cuidadoso, porque hay especies que hoy da estn confinadas en lugares muy concretos del planeta, pero en el pasado tuvieron reas de distribucin ms amplias (los leones, las hienas o los bueyes almizcleros por ejemplo). Tambin los movimientos migratorios del pasado nos informan de las oscilaciones climticas. En el caso del reno (Rangifer tarandus) y del buey almizclero (Ovibos moschatus) que actualmente habitan Alaska, Groenlandia y Canad, emigraron durante el ltimo fro hacia el sur hasta alcanzar Guadalajara, en el caso del reno, y Lleida en el del buey almizclero. Las asociaciones de "faunas fras" marcan los periodos de glaciaciones de una manera muy fiable dado que sus adaptaciones al fro extremo son detectables por el paleontlogo, como se ver ms adelante. Sin embargo no es tan sencillo con las faunas clidas ya que el trmino interglaciar, de acuerdo con la definicin original de Jessen y Milters (1928), slo puede ser aplicado si podemos reconocer, en el norte de Europa, una fase con una clara expansin de rboles termfilos. Slo aquellos mamferos asociados a esa expansin seran indicativos de condiciones interglaciares. Algunas especies que en la actualidad estn restringidas a bosques deciduos y con mezcla de robles (como el lirn, Glis glis), podran tener en el pasado un rango ecolgico ms amplio.

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Esta capacidad para adaptarse a otros ambientes se atribuye a varias especies, como al erizo (Erinaceus europaeus), ratn leonado (Apodemus flavicollis), gato monts (Felis silvestris), jabal (Sus scrofa) y bisonte europeo (Bison bonasus), entre otros. No puede excluirse que estas especies existieran tambin en el norte de Europa durante fases templadas (denominadas interestadios) sin una clara expansin de rboles termfilos. As el nmero de especies de mamferos indicativas de condiciones interglaciares en el sentido original de la definicin de Jessen y Milters es muy bajo. Solo Hipoppotamus y Bubalus (bfalo acutico) requieren condiciones ambientales muy especficas, restringiendo sus reas de distribucin a zonas con agua y sin largos periodos fros. Slo aquellas especies, animales y vegetales, de las que se sabe con certeza que estn ligadas a determinadas condiciones ambientales, pueden ser utilizadas como marcadoras de periodos fros o clidos y para reconstruir ambientes del pasado.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 La bioestratigrfica La aparicin o extincin de las distintas especies de animales y plantas, as como determinadas adaptaciones de cada una, pueden relacionarse y asignarse a momentos determinados, esto es lo que estudia la bioestratigrafa y biocronologa. Adems del papel ecolgico, la fauna tiene un gran valor bioestratigrfico, dado que las condiciones cambiantes del medio provocan forzosas modificaciones por alteracin climtica o en los hbitos alimenticios de estos animales. Como consecuencia experimentan adaptaciones, fruto de la evolucin, es decir variaciones morfolgicas detectables por el Paleontlogo. A veces los animales resuelven este problema mediante la migracin hacia otras reas con ms recursos donde las condiciones sean ms favorables (y por tanto limitan su rea geogrfica de habitacin en perodos concretos, que tambin es un factor detectable por el estudioso). Cuando los animales no son capaces de evolucionar adaptndose a las nuevas condiciones ni lo son de migrar a otras zonas, puede darse un proceso de extincin de esa especie. Tambin la extincin proporciona datos cronolgicos ya que si conocemos el rango temporal de vida de una especie hasta su extincin, su presencia o ausencia nos ayuda a acotar en el tiempo y situar cronolgicamente ese yacimiento. 3.2 Qu nos cuentan las microfaunas Los micromamferos son sin duda los animales que ms informacin bioestratigrfica aportan, por varias razones. Tanto su gran capacidad reproductora como su enorme adaptabilidad ecolgica les convierte en el grupo de mamferos mejor representados en cualquier ambiente, lo que supone desde el punto de vista paleontolgico, una interesante fuente de informacin dada su abundancia en los yacimientos tanto crsticos como sedimentarios. Adems de ser abundantes en la naturaleza, suelen serlo tambin en los yacimientos dado que los roedores quedan depositados en lugares fijos (como al pie de un nido incluidos en las egagrpilas de las rapaces o en las "letrinas") que algunos carnvoros usan para marcar su territorio). Las acumulaciones de micromamferos proporcionan datos taxonmicos y tafonmicos. Los roedores son animales muy prolficos y grandes viajeros, por tanto con un enorme potencial evolutivo. Son considerados unos pequeos relojes del tiempo, especialmente en el Cuaternario, ya que este periodo es muy inestable climticamente y esto les obliga a mudarse constantemente de hogar y de morfologa. Los micromamferos aportan datos paleoambientales correlacionando las diferentes modificaciones, principalmente dentarias aunque tambin esquelticas, con los hbitos alimenticios y de vida. Se han definido climatozonas, relacionando las diferentes asociaciones faunsticas de micromamferos con las variaciones climticas.

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Con la bioestratigrafa se divide el tiempo geolgico en base a las faunas contenidas en un estrato. La bioestratigrafa estudia objetos reales que contienen "roca" y sus "componentes faunsticos". La bioestratigrafa (de los micromamferos), es una de las principales aportaciones debido a su cosmopolitismo, es decir tienen grandes reas de distribucin unido a una alta tasa evolutiva dando lugar a especiaciones en poco tiempo. Todo esto permite hacer correlaciones abarcando grandes reas con bastante precisin.

3.3 Las biozonaciones de los micromamferos La subdivisin bioestratigrfica de micromamferos del Cuaternario est basada en la sucesin evolutiva de unos roedores, concretamente Arviclidos y consta de tres biozonaciones propuestas por Fejfar y Heinrich (1981) para el Pleistoceno: Villnyian, Biharian y Toringian (la traduccin al espaol sera Villaniense, Bihariense y Toringiense). Estas biozonas estn admitidas por todos los micropaleontlogos para establecer subdivisiones bioestratigrficas de arviclidos en el Cuaternario. Ver figura 4.2.1.La biozona Villnyian se reconoce por la clara dominancia del gnero Mimomys.

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Figura 4.2.1 Tabla con la escala del tiempo de casi todo el Pleistoceno

La biozona Biharian marca la aparicin de Microtus y su co-existencia con Mimomys. A su vez se distinguen dos periodos: inicio del Biharian, con Microtus primitivos del tipo de los Allophaiomys (su antepasado) y final del Biharian, con Microtus evolucionados, es decir tpicos Microtus. La transicin entre Biharian inicial y Biharian tardo, osea entre Allophaiomys-Microtus, se aproxima al subcron Jaramillo (hace alrededor de 1 Ma). El gnero Mimomys est representado en la mayora de los yacimientos del final del Biharian por una nica especie de gran tamao, Mimomys savini (taxn protagonista en la Gran Dolina de Atapuerca). En las siguientes figuras se muestran fotografas tomadas con microscopio electrnico de un primer molar inferior de este roedor y se aprecian los rasgos distintivos de la especie. Hay una segunda especie de pequea talla y ms rara, Mimomys pusillus, que parece un buen marcador bioestratigrfico.

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Figuras 4.2.2 y 4.2.3 Fotografa tomada con microscopio electrnico de barrido de un M1 de Mimomys savini del yacimiento de Dolina (Atapuerca). En lafotografa de la izquierda (figura 4.2.2) se observa uno de los rasgos diagnsticos de la especie: el islote de esmalte. En la imagen de la derecha (figura 4.2.3) se observa otro de los rasgos diagnsticos de la especie: las raices largas.

As dentro de la segunda parte del Biharian, distinguimos un primer grupo con faunas ms primitivas caracterizado por la presencia de Mimomys pusillus, y un segundo grupo con faunas ms modernas y caracterizado por la ausencia de Mimomys pusillus en sus asociaciones. Estos pequeos Mimomys pusillus, desaparecen despus del lmite Matuyama-Bruhnes (o sea hace 780.000 aos). Adems los Mimomys savini del final del Biharian, estn ya muy evolucionados, y son muy diferentes de las formas de la primera parte del Biharian. La transicin Biharian-Toringian precisamente marca tambin la transicin Mimomys savini-Arvicola terrestris, por tanto si estamos ante una forma transicional de este roedor, es posible asignar una edad cronolgica aproximada.

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Figura 4.2.4 La transicin Biharian-Toringian marca el cambio evolutivo Mimomys savini-Arvicola terrestris. Esto hace posible asignar una edad cronolgica aproximada al yacimiento en el que se encuentran. Foto esquema transicin Mimomys-Arvicola

El periodo Biharian es fundamental en los estudios de evolucin humana ya que la mayora de los yacimientos europeos con fsiles humanos estn incluidos en este periodo, as que los Arviclidos juegan un papel fundamental en las discusiones biocronolgicas. De hecho en muchos yacimientos, es precisamente el argumento basado en qu especies de roedores hay y su grado evolutivo, el nico existente para asignarle una u otra cronologa por parte de los investigadores. La biozona Toringiense se caracteriza por la asociacin del gnero Arvicola, que es el arviclido hacia el que evoluciona Mimomys (presente en las biozonas anteriores), junto al gnero Microtus, parteneciente a la subfamilia Cricetinae (la de los hamsters).

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3.4 El Pleistoceno y sus megafaunas El Pleistoceno (que junto con el Holoceno conforman el Cuaternario) es un periodo geocronologico dividido en Pleistoceno inferior (entre hace 1,8 y 0,78 millones de aos), Pleistoceno medio (entre hace 780.000 y 127.000 aos) y Pleistoceno superior (entre hace 127.000 y 10.000 aos). Los ltimos 10.000 aos corresponden al Holoceno. A su vez el criterio magnetoestratigrfico divide el Pleistoceno en los crones Matuyama (en general de polaridad magntica negativa o inversa) y Bruhnes (de polaridad magntica positiva o normal, y dentro del cual nos encontramos). Dentro de estos crones existen dos subchrones que marcan periodos de reversin cortos, Olduvai (entre hace 1,95-1,77 millones de aos) y Jaramillo (entre hace 1,070 y 0,990 millones de aos). A menudo los cambios faunsticos continentales coinciden con periodos geolgicos o trminos cronoestratigrficos, as que a menudo los estudiosos de la fauna se ven obligados a definir momentos que han supuesto un cambio en las asociaciones de especies. El trmino Villafranquiense es uno de ellos y deriva de la localidad de Villafranca d'Asti (norte de Italia). Es un trmino dificil de definir y mientras que para algunos autores marca el final del Terciario, para otros corresponde al comienzo del Cuaternario o el final del Plioceno y principio del Pleistoceno. No es un trmino cronoestratigrfico, pero su uso est muy extendido para definir el periodo que comprende entre 3'2 y 1 Millones de aos aproximadamente. Segn esto, el Villafranquiense constituye una entidad homogenea debido a las asociaciones de fauna que comprende: se encuentran los primeros elefantes (Elephas/Mammuthus) en compaa de los ltimos mastodontes (Anancus), los primeros Equus (caballos de un solo dedo) junto a los ltimos Hipparion (caballos de tres dedos) y tambin aqu aparecen los primeros bvidos. De esta manera, en el Congreso Geolgico Internacional celebrado en Londres en 1948 se decide que el Villafranquiense queda definido por su asociacin de fauna. Se correlaciona con el Pleistoceno inferior y el principio del Cuaternario, periodos que s tienen valor cronoestratigrfico. Ahora sus lmites son mejor conocidos. El Villafranquiense inferior se sita hace 3 millones de aos y supone un revolucionario cambio faunstico. Entre hace 2,5 y 1 milln de aos, la asociacin de especies animales se va asentando. El cambio entre Villafranquiense medio y superior coincide con la ltima parte del subcrn Olduvai, al final del Plioceno (hace 1,95-1,77 milln de aos) o justo despus (ya en el Pleistoceno inferior). El Villafranquiense superior comprende entre hace 1,8 y 1 milln de aos. El periodo faunstico que le sigue se llama Cromeriense (que tampoco tiene valor cronoestratigrafico, sino que es ms bien una asociacin de faunas similares) y es en parte equivalente al Pleistoceno medio (que d comienzo hace 780.000 aos, a partir de la inversion paleomagnetica Matuyama-Bruhnes).

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La transicin Villafranquiense-Galeriense (entre 1 y 0,9 milln de aos) coincide con el subchron Jaramillo e implica renovacin de la fauna, novedosas adaptaciones y extinciones masivas de las especies tpicas del final del Villafranquiense: Eucladoceros, Dama nesti, Leptobos etruscus, Sus strozzi, Dicerorhinus etruscus, Mammuthus (Archidiskodon) meridionalis, Megantereon cultridens (figura 4.2.5), Ursus etruscus, Canis etruscus, Pliohyaena perreri, Macaca sylvanus. Muchas de las especies del Villafranquiense superior llevan la nominacin especfica "etruscus" porque fueron creadas a partir del descubrimiento de un yacimiento en la provincia de la Toscana (Italia) llamado Valdarno (Val d'Arno = valle del ro Arno) y centro de asentamientos etruscos. Estudios paleomagnticos lo sitan alrededor de hace 1,7 milln de aos. Aqu quedaban los animales atrapados (en un gran charco de lodos), y esto haca acudir a los depredadores que a su vez se quedaban tambin all atrapados. Gracias a esta trampa natural este yacimiento es de los ms ricos en fsiles de grandes mamferos y ha ayudado a la comprensin de las faunas que entonces vivieron ya que en muchos casos son esqueletos muy completos los que fosilizan. La mayora de las especies presentes en Valdarno son "tpicas faunas Villafranquienses", o sea las comprendidas entre hace 2,5 y 1 milln de aos.

Figura 4.2.5 Uno de los flidos dientes de sable ms tpico durante el Villafranquiense es Megantheron cultridens. Este carnvoro (algo menor que el len actual) no sobrevive despus del milln de aos.

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Hace 1 milln de aos an no existen claros yacimientos en Europa ni con fsiles humanos ni con industra ltica. Existen dos yacimientos de esa edad, Le Vallonnet y Solhilac (ambos en Francia) y donde sus correspondientes investigadores defienden la existencia de unas primitivas herramientas de piedra que confirmaran presencia humana tan antigua. Sin embargo, la opinin cientfica se encuentra demasiado dividida para aceptarlo como clara evidencia. A las puertas de Europa, al sur del Cacaso, en Dmanisi (Georgia) han aparecido dos crneos y una mandbula humanos asociados a fauna anterior a la transicin Villafranquiense-Galeriense (o sea final del Pleistoceno inferior) que no aparece en yacimientos posteriores al milln de aos (Urdus etruscus, Canis etruscus, Megantereon cultridens, Dicerorhinus etruscus, Hyaena perreri). A este yacimiento se le atribuye una edad de unos 1,4-1,5 millones de aos de antigedad. La escasez de fsiles de hace alrededor de 1 milln de aos no solo afecta a la evidencia humana sino que tambin alcanza a la fauna. En realidad, es la etapa ms oscura de la evolucin debido al pobre registro que existe. Por esa razn cuando en 1994 aparecieron los fsiles humanos de la Gran Dolina en un nivel anterior a los 780.000 aos, no solo los paleoantroplogos se alegraron. El resto de los paleontlogos tambin centr su atencin en Atapuerca. Hay dos yacimientos en Europa con abundantes restos fsiles rondando el milln de aos que disponen de datos radiomtricos (concretamente paleomagnetismo) que les sita en el subcron Jaramillo (hace unos 900.000 aos) que son Le Vallonnet, en el sur de Francia y Untermassfeld, en la regin en Turingia de Alemania. Antes se ha mencionado que la industrica ltica de Le Vallonnet es muy dudosa, pero no lo son sus restos faunsticos. Untermassfeld es un yacimiento de origen fluvial, sin evidencia humana alguna, pero con docenas de esqueletos de animales que murieron arrastrados por una crecida del ro y despus se acumularon reunindose en la misma zona de remanso. En Untermassfeld no hay evidencia humana y quizs tampoco en Le Vallonnet, pero ambos nos permiten conocer qu asociaciones de fauna haba en esa poca y ayudar a situar las faunas de los yacimientos que si poseen restos humanos (como Atapuerca) pero menor informacin cronoestratigrfica. Ambos yacimientos tienen muchos taxones en comn, es decir los tpicos animales que habitaban Europa hace 1 milln de aos: Jaguar europeo (Panthera gombaszoegensis), lobo pequeo (Canis mosbachensis), tigre dientes de sable (Homotherium latidens), hiena gigante (Pachycrocuta brevirostris), rinoceronte (Stephanorhinus etruscus), elefante (Archidiskodon meridionalis), guepardo (Acinonyx pardinensis), gamo (Dama nestii vallonnetensi), caballo (Equus stenonis), ciervo gigante (Eucladoceros) y bisonte europeo (Bison voigtedtensis/schoetensacki).

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Existen otras especies que son caractersticas de cada yacimiento que tambin proporcionan datos cronoestratigrficos y ambientales. Por ejemplo en Untermassfeld tambin hay lican (Xenocyon lycanoides), hipoptamo (Hippopotamus amphibius antiquus), alce (Alces), flido dientes de sable (Megantereon cultridens) y macaco (Macaca sylvanus). La presencia de hipoptamo y macaco evidencian un clima clido en ese momento.

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3.5 El Pleistoceno medio: las faunas del Cromer Como ya se ha dicho antes, existen unas faunas tpicas anteriores al milln de aos, las de Valdarno y otros yacimientos contemporaneos. Alrededor de hace 1 milln de aos, y quizs debido a un cambio climtico, se producen innovaciones en la fauna europea con extinciones e inmigraciones desde frica y sia. De cualquier manera cada vez est ms deshechada la idea de un cambio faunstico en el Villafranquiense superior. Esta hiptesis, propuesta por Azzaroli en 1983 que tuvo mucho exito en la decda de los 70 y 80, defiende que hubo una brusca y radical sustitucin de toda la asociacin de especies que dominaron en el Villafranquiense medio y superior por las especies que pasaran a dominar en el Galeriense (trmino de la nomenclatura italiana que corresponde al Pleistoceno medio para el resto de Europa). Efectivamente la sustitucin se produjo, pero de manera ms gradual. A partir del inicio del Pleistoceno medio, aunque algunas faunas del Villafranquiense superior an persisten, existe una asociacin de especies que caracterizan este perodo, que de manera general se denomina "fauna Cromeriense". El Complejo Cromer (Cromerian complex s.l.) es un periodo denominado "interglaciar" (pero en realidad consta de unas fases clidas y unas fras aunque no extremas) reconocido a partir de la geologa de la cuenca del Mar del Norte. El final del Cromeriense es el interglaciar IV que adems tambien marca la transicin de muchas faunas hacia especies similares a las actuales (por ejemplo la transicin Mimomys-Arvicola se produce entre los Interglaciares III y IV del complejo Cromeriense). El yacimiento de Trinchera Dolina (TD) es un esplndido ejemplo para presentar a las faunas Cromerienses. Este periodo est representado en la gran secuencia temporal de TD y se dispone de diversos datos radiomtricos (paleomagnetismo) y otros mtodos de datacin que han ayudado a afinar la posicin en el tiempo de las diferentes especies (incluyendo los homnidos). La inversin paleomagntica Matuyama-Bruhnes fu detectada en el nivel 7 (TD7), por tanto los restos de Homo antecessor (procedentes de TD6) y su fauna acompaante tienen una antigedad mnima de 780.000 aos. Son los fsiles humanos ms antiguos de Europa. Aplicando mtodos de datacin directa se obtuvieron fechas entre 780-886.000 aos. Por tanto los niveles inferiores a TD6 (TD4 y TD5) pueden fecharse entre 800 y 900.000 aos. Tampoco parecen ser ms antiguos dado que no se ha detectado el subcron Jaramillo (que recordemos por Untermassfeld y Le Vallonnet se sita enntre 0,9 y 1,1 millones de aos). Es en TD4 donde situamos el comienzo del Cromer (Cromer I). Las faunas de esos niveles son contnuas, desde TD4 hasta el nivel TD8, ya en el cron Bruhnes datado (con los mismos mtodos) en unos 500.000 aos, que marca el final del perodo Cromeriense.

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Las especies "Cromerienses" de Dolina son: tigre dientes de sable (Homotherium latidens), jaguar europeo (Panthera gombaszoegensis), lobo pequeo (Canis mosbachensis), zorro (Culpes praeglacialis), armio (Mustela palerminea), hiena manchada (Crocuta crocuta), ciervo gigante (Eucladoceros giulii), rinoceronte (Stephanorhinus etruscus), gamo (Dama nestii vallonnetensi), caballo (Equus stenonis), bisonte europeo (Bison voigtedtensis) jabal (Sus scrofa). Un taxn tpico del Cromer es el oso Ursus deningeri, especie endmica europea cuya especiacin comienza hace un milln de aos y evolucionar, ya en el Pleistoceno superior, hacia el oso de las cavernas.

Figura 4.2.6 La linea evolutiva de los osos de las cavernas comienza con el Cromeriense,, con el oso de Deninger (Ursus deningeri). ste evoluciona (ya en el Pleistoceno superior, hace unos 130.000 aos) hacia un oso muy famoso en la literatura: el oso de las cavernas. ste finalmente se extingue hace solo unos miles de aos.

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Algunas de estas especies como el jaguar, el tigre dientes de sable o el rinoceronte etrusco, son supervivientes del Villafranquiense que an persisten al comienzo del Cromeriense. Otras como el jabal, el bisonte, el ciervo y la hiena manchada son sustituciones de primitivas formas predecesoras que suponen una novedad y estn presentes durante el Cromeriense.

Figura 4.2.7 Grupo de bisontes europeos (Bison bonasus) pastando en un claro de un bosque de conferas.

Posterioremente a TD6 (pero dentro del Cromer), se produce la entrada del len desde frica. Ni la fauna ni el polen de TD6 (con taxones termomediterraneos como acebuche (olivo silvestre), lentisco, encina, algarrobo, labirnago y almez indican un clima fro, as que parece correlacionable con los periodos clidos O.I.S. 19 o 21. Antes de los hallazgos de hiena manchada en TD4-TD6, se crea que esta especie haba inmigrado a Europa hace unos 700.000 aos (al principio del Pleistoceno medio). En Selva Vecchia (Italia) hay restos de los que se consideraba "la primera Crocuta crocuta", que indudablemente pertenecen a esta especie, aunque la cronologa de este yacimiento es muy dudosa y podra situarse alrededor de los 500.000 aos. Betfia V es un yacimiento Rumano situado justo por debajo del subcrn Jaramillo (hace alrededor de 1 milln de aos) que incluye una posible Crocuta sp. en su lista faunstica, pero esta cita est basada exclusivamente en un fragmento de falange. La escasez y ambigedad de la muestra hacen que pueda pertenecer a cualquier especie de hinido. Los restos de Crocuta crocuta de TD4-6 son ahora considerados la ms antigua clara evidencia en Europa de esta especie.

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Una posible ruta de entrada de las primeras hienas manchadas a Europa (desde frica o Asia) es a travs de la Pennsula Arbiga, donde las hienas ya habitaban en el yacimiento de Oubeidiya (hace 1,5 millones de aos) junto a los homnidos; despus a travs de Anatolia y finalmente cruzando el Mar Negro por los estrechos del Bsforo y Dardanelos (que en los periodos fros, eran transitables debido a la disminucin del nivel del mar). Otra posibilidad es por el Cacaso y aunque en los periodos fros funcionara como una barrera natural, existe un yacimiento del Pleistoceno inferior llamado Akhalkalaki (Georgia; a unos 50km de Dmanisi) donde hay una hiena muy similar a la hiena manchada denominada, Crocuta cf. sinensis (el trmino cf., es una abreviatura de confer y significa "parecido a", se aplica cuando la muestra es escasa o el estudio an no se ha completado). De cualquier manera, queda reservado el cambio de especie en un futuro, pero el gnero seguir siendo Crocuta). Esto apoya la hiptesis de una ruta migratoria desde el Este de Europa hace aproximadamente 1 milln de aos, de las primeras Crocutas (quiz una especie antepasada de la hiena manchada algo diferente). Esta misma ruta podra haber sido la que utilizaron los primeros homnidos (Homo antecessor) que llegaron a Europa por esas mismas fechas.

Figura 4.2.8 Propuesta de ruta migratoria hacia Europa de la hiena manchada (Crocuta crocuta) hace alrededor de 1 milln de aos. Es probable que Homo antecessor utilizara la misma ruta en ese mismo periodo.

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En los niveles ms antiguos de TD (TD4-8) no han aparecido leones, pero si tigre dientes de sable (un superviviente de las faunas Villafranquienses que alcanza el final del Cromer) y jaguar, de menor talla. La entrada del len en Europa se situaba hace 1 milln de aos. No obstante, una reciente revisin sita la presencia ms antigua del len en un yacimiento italiano (Isernia) datado en unos 600.000 aos. Los ltimos dientes de sable y los primeros leones tienen una corta coxistencia en algunos yacimientos de final del Cromer (Mauer, Westbury, Mosbach or Vrtesszls) y quiz su similar talla podra explicar una situacin de competencia resuelta en favor del len y extinguiendo a Homotherium. En la Sierra de Atapuerca, solo se ha encontrado Panthera leo en TD10-TD11, y en otros yacimientos de similar cronologa: Sima de los Huesos y Trinchera Galera situados entre los OIS 9 y 11. La evidencia de Atapuerca sugiere que el len no llega a Europa antes de los interglaciales Cromerienses III-IV cuando Homotherium an era el gran predador del ecosistema. En los niveles ms antiguos, de TD4 a TD8, sobreviven en la Sierra: el jaguar (antepasado del actual sudamericano), la "forma primitiva" Villafranquiense de rinoceronte (S. etruscus), bisontes (Bison voigtedtensis) y los caballos "estenonianos" (Equus altidens). El antepasado del buey almizclero se encuentra en el nivel TD8, aunque esta especie no muestra las mismas adaptaciones a condiciones de fro extremo como la actual. Los primeros inmigrantes de hace alrededor de 1milln de aos son el ciervo, el jabal, unos pequeos lobos y la hiena manchada.

La fauna de TD4-TD8 sugiere un cambio gradual, escalonado en Europa, frente al "gran evento del Villafranquiense superior". A partir del nivel TD9, hacia los niveles ms modernos superiores (TD10-TD11) se detecta un cambio radical en todas las especies (de macro- y micromamferos). Hay una absoluta ausencia de las especies que haban sobrevivido al Villafranquiense y no existe una tpica asociacin Cromeriense sino post-Cromeriense: lobo ibrico (Canis lupus), zorro comn (Vulpes vulpes), len (Panthera leo), lince ibrico (Lynx pardinus spelaeus), gato monts (Felis silvestris), tejn (Meles meles), gamo (Dama dama), rinoceronte (Stephanorhinus hundheimensis), caballo (Equus caballus), ciervo de astas gigantes (Megaloceros giganteus), ciervo (Cervus elaphus), corzo (Capreolus). En la Sima de los Huesos, yacimiento prximo a Dolina, la especie de oso Ursus deningeri es el taxn ms abundante. Aqu aparece junto a homnidos antepasados de los neandertales.

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Figura 4.2.9 El oso Ursus deningeri es la especie ms abundante que acompaa a los humanos de la Sima de los Huesos y es la especie tpica durante el Cromeriense y hasta el Pleistoceno superior.

Esta asociacin de fauna es habitual a partir del Elster, aunque en este yacimiento no estn todas las especies que son frecuentes en esta poca, como el leopardo, la hiena manchada, el mufln, el mamut, el bisonte, el oso de las cavernas o el perro jaro, entre otros. De estas especies, algunas como el rinoceronte, el mamut, el oso de las cavernas, el perro jaro, el leopardo, la hiena o el len se extinguieron algn tiempo despus de la ltima glaciacin y otros han sobrevivido hasta nuestros das.

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Figura 4.2.10 La especie que conocemos como lobo (Canis lupus) (similar a la forma actual) no aparece hasta el final del Pleistoceno medio (final del Cromeriense). Es una de las especies que sobrevive a las glaciaciones y llega a nuestros das.

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3.6 Las faunas fras del Pleistoceno superior (ltima glaciacin) Las adaptaciones de los animales que habitan en ambientes muy frios son anatmicas y fisiolgicas. Por desgracia los rasgos fisiolgicos (como la hibernacin o la termorregulacin) no fosilizan, pero si lo hacen los caracteres anatmicos. La relacin superficie/volumen es crucial para los seres vivos en el caso de la economa trmica. Una relacin superficie/volumen alta favorece la prdida de calor, mientras que si esta relacin es baja, la retencin de calor se ve favorecida. As, animales similares que viven en distintas latitudes presentan variaciones en su tamao o en su forma para favorecer la prdida o la retencin del calor corporal, segn las conocidas reglas de Bergman y de Allen. Una vez recordado el concepto de adaptacin, pasamos a describir a los animales que de alguna manera han logrado sobrevivir donde otros han fracasado: las faunas fras. Durante los mximos glaciares sobreviven ciertas especies generalistas, pero en escaso nmero, por ello las que se considera que tuvieron gran exito adaptativo son el mamut lanudo (Mammuthus primigenius), el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis), el reno (Rangifer tarandus), el buey almizclero (Praeovibos moschatus), el antlope Saiga (Saiga tatarica) y el zorro rtico (Alopex lagopus). Los dos primeros ya no estn entre nosotros, y el resto sobrevive limitando sus fronteras geogrficas a tierras del norte. Curiosamente el buey almizclero no pertenece a la subfamilia Bovinae (como los toros y bisontes) sino que se incluye en la subfamilia Caprinae. Dadas sus adaptaciones al fro extremo, estos animales experimentan su mxima distribucin geogrfica durante la ltima glaciacin, aunque ya se encuentran en anteriores periodos fros.

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Figura 4.2.10 Durante los ltimos 130.000 aos (Pleistoceno superior), las especies que ms xito adaptativo han tenido son aquellas ms resistentes de fros extremos de las glaciaciones. En el grfico, estos perodos frios son indicados como bandas horizontales azuladas.

En un yacimiento alemn llamado Ehringsdorf, se han detectado varios momentos fros alternados con clidos gracias a la sustitucin en cada nivel estratigrfico de las especies adaptadas a cada clima. As en los "niveles frios" encontramos asociados mamut y rinoceronte lanudo o de pradera, y en los "niveles clidos" especies de elefante y rinoceronte forestales, sin adaptaciones al fro. Aunque a veces se han encontrado ejemplares congelados que conservaban incluso el pelo, y se han denominado "lanudos" a los mamuts cuyos pelos medan hasta 1m de largo, los paleontlogos casi nunca disponen de tan evidentes pistas y recurren al estudio de los rasgos adaptativos que se traducen en la morfologa de sus piezas dentarias (reflejo de su dieta) y en su esqueleto, resultado del habitat y clima (periodo glaciar o interglaciar). Por ejemplo, dentro de los rinocerontes, se distinguen entre los "pastadores" con cspides altas adaptados a comer las gramneas de las praderas y los "ramoneadores" de hbitos forestales cuyas cspides son ms bajas y sencillas. El hecho de encontrar una especie u otra, informa acerca del grado de forestacin y por tanto del fro.

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Figura 4.2.11 El mamut lanudo (Mammuthus primigenius) es una especie emblemtica del clima fro en Eurasia y por tanto abundante en el Pleistoceno superior. Su dieta en ambientes de tundra y estepa estaba basada en musgos y herbceas (algodoneras tipo Eriophorum) junto a arbustos de sauce y aliso y abedul enano (Betula nana) y rannculos (Ranunculus glacialis). Esta ilustracin muestra a un mamut alimentandose de rannculos.

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3.7 La vegetacin Europea durante el Cuaternario Los factores climticos influyen decisivamente en el tipo de cubierta vegetal de una regin. Para reconstruir los paisajes del pasado, se recurre al conocimiento de los modelos actuales de vegetacin y al de la ecologa de las plantas (segn el principio de actualismo), aunque esto puede resultar erroneo conforme nos alejamos en el tiempo ya que no hay pruebas de que la fitosociologa actual sea reflejo de las formaciones antiguas. La produccin polnica es muy variable segn los gneros. Una antera puede contener de dos a tres mil granos de polen, o ms. A la hora de valorar la presencia de un taxn, habr que tener en cuanta que las especies entomfilas (cuyos plenes son dispersados por insectos) producen menos polen que las anemfilas (cuyos polenes son dispersados por el viento) y se dispersan peor. Incluso entre las anemfilas, las cantidades emitidas son muy variables. Mientras que un haya produce unos 175.000 granos por amento, el abedul puede llegar a 6.000.000 y el aliso a 4.500.000. Fagus, Tilia y Fraxinus producen mucho menos polen que Betula, Pinus, Alnus y Ulmus. Para ello se deben establecer unos factores de correccin que eviten las malas interpretaciones respecto a las abundancias relativas polnicas de un yacimiento.

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3.8 La vegetacin en pocas fras Segn se explica en la unidad dedicada al clima, los mantos de hielo ocupaban grandes extensiones de las tierras del norte y alcanzan puntos muy meridionales en Europa. Frente a estas barreras de hielo, se extendan hacia el sur amplias reas periglaciares. stas se caracterizaban por el permafrost, un suelo pemanentemente helado varios metros de profundidad (hasta 300 m en Siberia). Se trata de un sustrato congelado en el cual la vida de los rboles es inviable y donde solo herbceas, musgos y lquenes pueden adaptarse. Un fenmeno muy caracterstico del permafrost es la solifluxin: durante los dias estivales, las temperaturas superan los 0 y eso provoca el deshielo de la superficie del terreno (un mximo de 6 m de profundidad) originando encharcamientos en la superficie dado que este agua descongelada no se filtra por las capas ms profundas del suelo que permanecen heladas y por tanto impermeables. En las poca de glaciaciones, la base de cualquier sistema montaoso tendra un paisaje vegetal similar al de los medios periglaciares actuales, las tundras. Las tundras daran paso, en ciertas partes del continente, a unos inmensos bosques de conferas tipo taigas: los bosques boreales. En otras zonas ms alejadas del mar, y por tanto con un clima ms continental (es decir ms contrastado), el paisaje sera una estepa: sin rboles y con escasa cobertura edfica que provocara un alto transporte elico del suelo dando lugar a depsitos de limos llamados loess. Durante los periodos fros, la hoja grande de tipo termfilo, as como la vegetacin de conferas, sobrevivieron solo en zonas de condensacin restringidas as como en los valles profundos y hmedos de las montaas del sur de Europa. Especies de animales que habitaban un biotopo de bosques (como el jabal, el corzo, el gamo o el lirn), sobrevivieron en stas reas de refugio y emigraron hacia el centro y nordeste de Europa durante los periodos interglaciares. En reas meridionales de Eurasia con clima ms moderado y clido, las hayas, robles y otras especies arbreas caducifolias se habran asentado formando bosques caducifolios, mientras que en el clido ambiente Mediterraneo del sur, lo habran hecho los encinares. Cada uno de ellos esperando su correspondiente expansin hacia el norte, sustituyendo las tundras, taigas y estepas con la llegada de un periodo clido.

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Figura 4.2.13 mapa de distribucin de la vegetacin de Europa durante la ltima glaciacin.

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3.9 La vegetacin de la Sierra de Atapuerca La vegetacin actual que encontramos sobre la estructura caliza que constituye la Sierra de Atapuerca es un encinar-quejigar continental aclarado, con un cierto matiz atlntico debido a la existencia de brezo (Erica vagans y Calluna vulgaris). Prximos a la Sierra, destacan los melojares (Qurcus pyrenaica), en los sustratos silceos de las inmediaciones que constituyen las terrazas que ha ido dejando el ro Arlanzn. Esta vegetacin es propia de un clima Mediterrneo semirido, moderadamente clido, no muy seco. Tanto encina como quejigo son especies adaptadas al clima Mediterrneo, especialmente la encina que habitualmente ocupa laderas de solana con gran escasez de agua y altas temperaturas. El quejigo, no tan resistente a estas condiciones hdricas lmite, se protege en zonas de umbra. El yacimiento de Trinchera Dolina ha proporcionado una abundante y constante muestra polnica que informa de la vegetacin durante en ltimo milln de aos de Atapuerca: En el nivel ms basal (TD2) aparecen Cupresceas, Pinus, Betula, Artemisia, indicadoras de ambiente ms bien fro y especies caducifolios de Qurcus, que soportan bien el frio pero nunca sequedad. As que probablemente rondando el milln de aos, las condiciones de la Sierra eran fras y hmedas, con bosques de abedules, pinos, robles y conferas tipo enebros y tujas. En el nivel superior de TD4 (el inferior es estril en polen) hay un alto porcentaje de Qurcus y Pinus, adems de Fagus, Betula, Juglans, Ulmus y Olea que, dada la combinacin de taxones, se interpreta como una poca de transicin entre un periodo frio y uno clido. La base de TD5 indica altas proporciones de Qurcus tanto perennifolios como caducifolios sin otros taxones de carcter templado. En el nivel superior hay mayor representacin de Quercus perennifolios (tipo encina), lo que le confiere un matiz ms xrico. La parte ms baja de TD6 presenta abundantes Cupresceas (cipreses y enebros), as como Qurcus (tanto perennifolios como caducifolios) y Olea. En la parte superior de TD6 (Estrato Aurora), donde han aparecido los restos de los primeros europeos (Homo antecessor) se incrementa la proporcin de Q. caducifolios y de Ericceas. Este cambio gradual indica una variacin (de abajo hacia arriba) de unas condiciones climticas ms xricas hacia ms hmedas. Adems estn presentes ciertos taxones tpicamente termomediterrneos como Ceratonia (algarrobo), Celtis (almez), Olea (olivo), Pistacia (lentisco, pistacho), y Phyllirea (labirnago), que indican un clima ms bien clido. TD7: An hay Cupresceas pero en ms moderada cantidad que en el nivel anterior, adems hay pinos y ambos tipos de Qurcus as como Fagus (hayas), Olea (olivo) y Vitis (vid). Esta asociacin puede corresponder con condiciones no fras pero tampoco muy clidas.

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TD8: Este nivel consta de alto contenido en Castanea (Castao), en lugar de los hasta ahora predominantes Qurcus de ambos tipos. Adems hay Betula, Acer, Alnus, Hedera, Fagus, Salix y Ericceas, especies que indican caractersticas climticas poco extremas, templadas ms bien hmedas. TD10: sta es la ltima fase de relleno con contenido en polen. Aqu disminuyen las especies mediterrneas como Olea y templadas como los Qurcus caducifolios y aumentan los Pinus.

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5. Autoevaluacin
1. Cul es el grupo de mamferos que ms informacin bioestratigrfica proporciona? Sabras dar alguna razn que explique este hecho? 2. Sabras citar alguna especie animal que viviera durante el Pleistoceno en Europa que sea indicadora de clima fro? 3. Podras poner 3 ejemplos de animales (un carnvoro, un herbvoro y un micromamfero) que sean representativos del periodo Villafranquiense en Europa? 4. Cundo se sita el periodo "Villafranquiense inferior"? Qu hecho destaca en este periodo? 5. Podras poner 3 ejemplos de animales (un carnvoro, un herbvoro y un micromamfero) que sean representativos del periodo Cromeriense (o Pleistoceno medio) en Europa?. 5. Sabras indicar qu especie de arviclido sustituye hacia la mitad-final del Cromer a Mimomys savini? a. Arvicola cantiana b. Pliomys lencki c. Microtus nivalis 6. Con que especies de carnvoros coexista (y por tanto competa) Homo antecessor en Europa? a. Hiena manchada b. Tigre dientes de sable c. Jaguar europeo d. Grupos de pequeos lobos e. Todas las anteriores 7. Durante los periodos fros, a qu zonas quedaran restringidas las especies de rboles con hoja grande (tipo termfilo), as como los bosques de conferas? 8. Qu animales son claros indicadores de ambiente clido? a. hipoptamo (Hipoppotamus amphibius) b. bfalo acutico (Bubalus bubalus) c. oso de las cavernas (Ursus spelaeus) d. macaco (Macaca sylvanus). 9. Qu es el permafrost? a. un suelo pemanentemente helado varios metros de profundidad b. un lago helado c. una estepa siberiana

Mdulo 4, Paleoecologa del cuaternario

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10. Qu gneros son indicadores de clima clido? a. Olea b. Pistacia c. Pinus d. Ceratonia e. Phyllirea f. Celtis

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6. Soluciones
1. Cul es el grupo de mamferos que ms informacin bioestratigrfica proporciona? Sabras dar alguna razn que explique este hecho? Los micromamferos son sin duda los animales que ms informacin bioestratigrfica aportan, por varias razones: los roedores son animales muy prolficos y grandes viajeros, lo que les dota de un enorme potencial evolutivo. Adems poseen una gran adaptabilidad ecolgica lo que les convierte en el grupo de mamferos mejor representados en cualquier ambiente, proporcionando una interesante fuente de informacin dada su abundancia en los yacimientos. 2. Sabras citar alguna especie animal que viviera durante el Pleistoceno en Europa que sea indicadora de clima fro? Mamut lanudo (Mammuthus primigenius), rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis), buey almizclero (Ovibos moschatus), lemmings (Lemmus lemmus y Dicrostonyx gulielmi), reno (Rangifer tarandus), zorro rtico (Alopex lagopus) 3. Podras poner 3 ejemplos de animales (un carnvoro, un herbvoro y un micromamfero) que sean representativos del periodo Villafranquiense en Europa? Oso etrusco (Ursus etruscus), rinoceronte etrusco (Dicerorhinus etruscus) y rata de agua (Allophaiomys) 4. Cundo se sita el periodo "Villafranquiense inferior"? Qu hecho destaca en este periodo? El Villafranquiense inferior se sita en 3 Millones de aos y supone un revolucionario cambio faunstico a partir del cual en Europa se estableci el "complejo faunstico Villafranquiense" ms o menos estable entre 2'5 y 1 Milln de aos. 5. Podras poner 3 ejemplos de animales (un carnvoro, un herbvoro y un micromamfero) que sean representativos del periodo Cromeriense (o Pleistoceno medio) en Europa? Len (Panthera leo), bisonte (Bison voigtedtensis), rata de agua (Mimomys savini). 5. Sabras indicar qu especie de arviclido sustituye hacia la mitad-final del Cromer a Mimomys savini? c. Microtus nivalis 6. Con que especies de carnvoros coexista (y por tanto competa) Homo antecessor en Europa? e. Todas las anteriores

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7. Durante los periodos fros, a qu zonas quedaran restringidas las especies de rboles con hoja grande (tipo termfilo), as como los bosques de conferas? Dado el fro intenso de los periodos glaciares, las especies termfilas solo podran sobrevivir concentradas en zonas de condensacin como los valles profundos y hmedos de las montaas del sur de Europa. 8. Qu animales son claros indicadores de ambiente clido? a. hipoptamo (Hipoppotamus amphibius) b. bfalo acutico (Bubalus bubalus) d. macaco (Macaca sylvanus). 9. Qu es el permafrost? a. un suelo pemanentemente helado varios metros de profundidad 10. Qu gneros son indicadores de clima clido? a. Olea b. Pistacia c. Pinus e. Phyllirea f. Celtis

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Mdulo 5, Origen y dispersin de Homo

Unidad 1, Los primeros humanos

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Unidad 1, los primeros humanos

ndice del tema

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen 3. Desarrollo del tema


Introduccin 3.1 Definicin del gnero Homo 3.2 El registro fsil de los primeros humanos 3.2.1 Homo habilis/Homo rudolfensis 3.2.2 Homo ergaster 3.3 El desarrollo del cerebro 3.3.1 La encefalizacin 3.3.2 La encefalizacin de los primeros humanos 3.3.3 La estructura del cerebro 3.3.3.1 Asimetra entre los hemisferios 3.3.3.2 Desarrollo del lbulo frontal 3.4 Paleobiologa de los primeros humanos 3.4.1 Tipo de alimentacin 3.4.2 El aparato masticador 3.4.3 El desarrollo 3.5 Relaciones evolutivas de los primeros humanos 3.6 Cambio ecolgico

4. Actividades 5. Autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos No es imprescindible ningn conocimiento previo para la comprensin de esta unidad, pero se recomienda consultar la unidad "Fauna y Flora en el Pleistoceno europeo" 1.2 Objetivos didcticos Entre hace 2,5 millones de aos y 1 milln de aos coexistieron en frica dos grupos distintos de homnidos. El grupo de los Australopitecinos (Australopithecus y Paranthropus) estaba formado por especies de cerebros pequeos; el otro lo formaban homnidos de grandes cerebros, los miembros del gnero Homo. En esta Unidad Didctica mostraremos la taxonoma y la paleobiologa de los primeros Homo y la evolucin de este gnero con anterioridad a su salida del continente africano. Esta Unidad Didctica tiene los siguientes objetivos especficos:

Definicin del gnero Homo. Historia de los descubrimientos de los primeros representantes de nuestro gnero. Conocer la cronologa de los primeros Homo. Localizacin geogrfica de los hallazgos. Clasificacin taxonmica de los primeros fsiles de Homo. Relaciones filogenticas entre las primeras especies de Homo. Los fsiles ms representativos de cada una de las especies de los primeros Homo. Caractersticas fsicas de los primeros representantes del gnero Homo. Mtodos para el calculo de la encefalizacin o tamao relativo del cerebro. Desarrollo y crecimiento del cerebro en los primeros humanos. Aspectos paleobiolgicos de Homo: desarrollo, alimentacin, sociabilidad, etc. Cambios climticos relacionados con la evolucin humana. Aparicin de los primeros tipos de instrumentos lticos.

1.3 Lecturas recomendadas Aiello, L. & Wheeler, P. (1995). Brains and guts in human and primate evolution: the expensive organ hypothesis. Current Anthropology 36(2), 199221. Johanson, D.C., Msao, F.T., Eck, G.G., White, T.D., Walter, R.C., Kimbel, W.H., Asfaw, B., Manega, P., Nolessokia, P. & Suwa, G. (1987). New partial skeleton of Homo habilis from Olduvai Gorge, Tanzania. Nature 327, 205-209.

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Kimbel, W.H., Johanson, D.C. & Rak, Y. (1997). Systematic assessment of a maxilla of Homo from Hadar, Ethiopia. American Journal of Physical Anthropology 103(2), 235-262. McHenry, H.M. (1992). Anthropology 1, 15-20. How big were early hominids? Evolutionary

Ruff, C.B., Trinkaus, E. & Holliday, T.W. (1997). Body mass and encephalization in Pleistocene Homo. Nature 387(8 May), 173-176. Walker, A. & Leakey, R. E. F. (1993). The Nariokotome Homo erectus skeleton. Berlin: Springer-Verlag. Walker, A. & Shipman, P. (1996). The Wisdom of the Bones. In Search of Human Origins. New York: Alfred A. Knopf. Wood, B. (1992). Origin and evolution of the genus Homo. Nature 355, 783790. Wood, B. & Collard, M. (1999). The human genus. Science 284, 65-71.

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2. Resumen
Los primeros representantes del gnero Homo se caracterizan por tener un tamao de cerebro mayor, y por lo tanto mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia. Los fsiles ms antiguos del gnero Homo se pueden asignar a dos especies: Homo rudolfensis y Homo habilis. La primera de ellas (entre 1,9 y 1,6 millones de aos de antigedad) se caracteriza por un cerebro mayor y el esqueleto facial ms grande y plano, el torus est muy poco marcado, y la mandbula y los dientes son mayores que en Homo habilis. La segunda especie (entre 2,4 y 1,8 millones de aos) tiene un cerebro de menor tamao, un aparato masticador menos desarrollado, y una forma craneal ms similar a los humanos posteriores en el tiempo. El cuerpo de Homo habilis no era muy diferente al de los autralopitecos. Sin embargo, ya haba experimentado una expansin del cerebro (entre 500 y 750 cc) y se le atribuye la elaboracin de las primeras industrias lticas de tipo Olduvayense o de Modo 1. Los primeros Homo son las primeras especies que no estn ligadas a un medio forestal y habran habitado paisajes con espacios ms abiertos. Homo ergaster abarca un rango cronolgico entre 1,8 y 1,4 millones de aos. Tiene capacidades cerebrales entre 800 y 900 cc y sus crneos son alargados, bajos y con la base ancha. Los torus supraorbitarios estn muy marcados, son menos prognatos y sus huesos nasales estn proyectados fuera del resto de la cara. El esqueleto ms completo de esta especie es el "nio del Turkana" o WT 15000, que pertenece a un individuo de unos 10-11 aos de edad y tiene un tamao y estructural corporal similar al de la humanidad actual. A esta especie se le atribuye la "invencin" del Achlense o Modo 2. El tamao del cerebro es la caracterstica ms notable del gnero Homo. La mayor parte de miembros del gnero Homo tiene tamaos cerebrales superiores a los 600 cc, considerablemente mayores que los grandes antropoides, los de Australopithecus y los de Paranthropus. El grado de encefalizacin se calcula en trminos relativos respecto al tamao corporal. Pero la relacin entre el tamao del cuerpo y el del cerebro crece de forma alomtrica, es decir que las proporciones entre los rganos cambian al aumentar el tamao corporal. Para comparar el encfalo de especies de tamaos diferentes calculamos el peso enceflico que debera tener segn su peso corporal y comparamos ese valor con su peso enceflico real. El ndice entre valor esperado y el valor real se conoce como ndice de encefalizacin. Los humanos tenemos un encfalo 2,9 veces superior al tamao de encfalo esperado para un primate haplorrino que tuviera nuestro peso corporal. En los primeros Homo se produce un aumento en el ndice de encefalizacin y aparece una estructura cerebral similar a la de la humanidad actual: presentan asimetras entre los hemisferios cerebrales y el lbulo frontal se hace ms complejo y de mayor tamao.

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La capacidad cerebral de los primeros Homo es mayor que en los australopitecinos y sus arcadas dentarias se encuentran situadas debajo de la cara al reducirse el prognatismo de los primeros Australopithecus. Y, aunque los dientes de los primeros humanos estn cubiertos por una gruesa capa de esmalte, tienen una mandbula y unos dientes de menor tamao, especialmente los premolares y molares. Calculando el ndice de megadoncia, los dientes de Homo habilis son proporcionalmente ms pequeos que los de Australopithecus y Paranthropus, y todava son menores en Homo ergaster. Es necesario un cambio en el tipo de alimentacin para conseguir la energa que requiere un mayor tamao del cerebro, unido a la reduccin del tubo digestivo y del aparato masticador. Para ello se incorporan a la dieta alimentos de fcil asimilacin y gran poder calorfico, como son las grasas y protenas animales. El ritmo de desarrollo de los primeros Homo es ms lento y la erupcin dental se retrasa respecto al chimpanc y a los primeros homnidos, proporcionando un largo periodo de aprendizaje donde se adquirieren las capacidades cognitivas de los humanos.

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3. Desarrollo del Tema


Introduccin Los primeros estadios de evolucin de nuestro gnero siguen en estado de confusin. No tenemos claro el papel de Australopithecus africanus, y todava no conocemos cual es el papel de Australopithecus garhi. Adems, las primeras especies de Homo aparecen en un corto espacio de tiempo, algunas de ellas son contemporneas, y los antepasados y sus posibles descendientes estn separados por un lapso temporal muy pequeo. Tampoco es fcil identificar cuales son las caractersticas que definen al gnero Homo. En primer lugar, porque mucho de lo que distingue a los humanos son caractersticas de su comportamiento que no dejan evidencia fsil. En la mayora de las ocasiones podemos recurrir a pruebas indirectas para saber si los primeros humanos tenan o no un lenguaje, cual era su comportamiento social, su dieta o su forma de captar alimentos... La definicin del gnero Homo ha estado siempre sujeta a la polmica, ya que consciente o inconscientemente, conlleva la definicin de lo que consideramos "ser humano". Existe toda una serie de caractersticas que se encuentra en el gnero Homo: forma de locomocin, morfologa dental, caracteres de la cara y el crneo, etc. Pero lo que siempre se destaca de manera significativa en todas las definiciones es el mayor tamao relativo del cerebro que presenta nuestro gnero frente a otras especies. El gnero Homo se caracteriza por tener un tamao de cerebro relativamente grande, y por lo tanto con mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia. Otra de las caractersticas que se incluyen en la diagnosis de los humanos es el menor tamao de la mandbula y de los dientes. Aunque el esmalte dentario sigue siendo grueso, el tamao de los dientes de Homo se reduce, especialmente los premolares y molares. Tambin la erupcin dental se retrasa respecto al chimpanc y a los primeros homnidos y el ritmo de desarrollo es ms lento.

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3.1 Definicin del gnero Homo El promedio del cerebro de la humanidad actual est en torno a los 1250-1350 cc de capacidad, aunque con un amplio rango de valores desde los 1000 cc hasta los 2000 cc. Pero en la evolucin humana )cul es el tamao mnimo de un cerebro para considerarlo humano?. Antes de 1964, la opinin era que ese "Rubicn cerebral" oscilaba entre 700 cc y 800 cc. A finales de los aos 40 el antroplogo britnico sir Arthur Keith propuso la cifra de 750 cc, una cifra a medio camino entre los tamaos de cerebro de los grandes antropoideos y los cerebros humanos. Esta propuesta fue aceptada de forma mayoritaria. Pero en 1964, Louis Leakey, Phillip Tobias y John Napier anunciaron el descubrimiento de una nueva especie de Homo, el Homo habilis, y propusieron un nuevo rubicn cerebral de tan slo 600 cc. Estos autores presentaron varios fsiles de esta nueva especie procedentes de la garganta de Olduvai con una antigedad de alrededor de 1,8 millones de aos, y entre ellos un crneo fsil con una capacidad de tan solo 680 cc, una cifra inferior a la propuesta por Keith. La nueva especie, Homo habilis, era el miembro ms antiguo de nuestro gnero y Leakey la consideraba antepasada directa de Homo sapiens asumiendo que Homo erectus era una rama lateral. La denticin posterior de Homo habilis, aunque grande, era ms estrecha que en otros homnidos. Aunque Homo habilis fue recibido inicialmente con muchas objeciones, dado el gran parecido morfolgico que presentaban con Australopithecus africanus, la mayora de los antroplogos aceptaron la nueva especie y consideraron una lnea evolutiva continua desde Homo habilis, pasando por Homo erectus, a Homo sapiens. Esta visin lineal de la evolucin humana est siendo abandonada en la actualidad por modelos evolutivos de tipo ramificado, donde se incluyen numerosas especies de Homo (H. neanderthalensis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. antecessor), algunas de ellas extintas y otras que no son antepasadas directas de nuestra especie, sino lneas evolutivas laterales. Entre estos primeros restos de la Garganta de Olduvai, atribuidas a Homo habilis, se incluan los restos de una mano y un pie. Segn John Napier este humano ya tena capacidad para fabricar y utilizar herramientas lticas, adems stos fsiles se encontraron asociados a numerosos restos de industria ltica de tipo Olduvayense. Algunos autores opinan que, dada la estructura primitiva de algunas partes del esqueleto de Homo habilis, esta especie mantena la capacidad de trepar a los rboles.

3.2 El registro fsil de los primeros humanos


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Existe una serie de fsiles muy fragmentarios de entre hace 2,5 y 2 millones de aos que han sido atribuidos al gnero Homo: el temporal de Chemeron (BCI), la mandbula de Malawi (UR 501), dientes aislados del valle del ro Omo. Sin embargo, en todos estos casos la asignacin taxonmica o su cronologa no est clara. Los fsiles ms antiguos, que pueden ser atribuidos con toda seguridad a nuestro gnero, proceden de Hadar (Etiopa). En esta regin, el equipo de D. Johanson encontr un maxilar muy completo (A.L. 666-1) que tiene una antigedad de alrededor de 2.4 millones de aos. Aproximadamente, de la misma poca, son las industrias lticas ms antiguas reconocidas. De hecho, el maxilar de Hadar es el fsil ms antiguo asociado con una veintena de utensilios de piedra. Este hecho refuerza la idea de que Homo es el autor de las primeras industrias. A este respecto, recientemente T. White ha publicado una nueva especie de homnido Australopithecus garhi asociada con huesos fracturados intencionalmente y que presentan marcas de corte en su superficie. Sin embargo, junto a los fsiles de homnido no se ha hallado ningn utensilio ltico y la asociacin con los huesos puede ser casual y los huesos ser producto de las actividades de otra especie de homnido. Los fsiles de Homo con menos de 2 millones de aos de antigedad son mucho ms abundantes, y hasta hace poco se atribuan a dos especies: Homo habilis los ms antiguos y Homo erectus los ms recientes. Actualmente, y segn el estudio de Bermond Wood, pueden distinguir tres especies entre los fsiles humanos ms antiguos de frica: Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo ergaster. Las dos primeras especies se reparten los fsiles que antes se consideraban de Homo habilis, y todos los fsiles africanos antes atribuidos a Homo erectus (excepto el crneo OH 9) son ahora asignados a Homo ergaster. Homo rudolfensis se distingue de Homo habilis por tener un cerebro mayor en combinacin con una denticin de gran tamao y en muchos aspectos similar a la de Paranthropus. En cambio, Homo habilis tiene un cerebro mayor que Australopithecus y Paranthropus, pero menor que Homo rudolfensis, su aparato masticador es ms pequeo y presenta un toro supraorbital separado de la escama frontal por un leve surco.

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3.2.1 Homo habilis/Homo rudolfensis Todos los fsiles atribuidos a Homo rudolfensis proceden de las orillas del lago Turkana y tienen un rango cronolgico entre 1,9 y 1,6 millones de aos. En el ao 1972, Richard Leakey encontr en el margen oriental del lago Turkana el crneo ms completo asignado a Homo rudolfensis, que se denomina KNM-ER 1470 y que tene una antigedad de 1,9 millones aos. Para algunos este crneo pertenece a la especie Homo habilis, pero para otros las diferencias de tamao y de forma indican que pertenece a Homo rudolfensis. Sin embargo, si el dimorfismo sexual de los primeros Homo fuera similar al de los australopitecos y parntropos las diferencias que presentan Homo rudolfensis y Homo habilis podran deberse a las diferencias entre los dos sexos. Pero las diferencias entre KNM-ER 1470 y los dems de Homo habilis no residen tan slo en el tamao, sino tambin en la forma. Las caractersticas craneales de Homo rudolfensis son: mayor cerebro y esqueleto facial ms grande ancho y plano, el torus est muy poco marcado, y la mandbula y los dientes son mayores que en Homo habilis.

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Figura 5.1.1 Comparacin entre Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) y Homo habilis (KNM-ER 1813).

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Como hemos visto anteriormente, la especie Homo habilis fue propuesta en 1964 a partir de restos procedentes de la Garganta de Olduvai (Tanzania). Con posterioridad, ms fsiles de Olduvai han ampliado el registro de esta especie abarcando un rango cronolgico entre hace 1,8 y 1,6 millones de aos. Entre ellos, los crneos ms completos son OH 24 y OH 13.

Figura 5.1.2 Crneo de Homo habilis OH 24 procedente de la garganta de Olduvai (Tanzania).

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La forma corporal de Homo habilis la conocemos gracias al esqueleto parcial OH 62 hallado por D. Johanson y T. White en 1986, en Olduvai. Los ms de 300 fragmentos pertenecan a una hembra adulta de tan solo un metro de estatura y tienen 1,8 millones de aos de antigedad. La denticin y el paladar de este individuo permite atribuirlo al gnero Homo. El tamao corporal de este esqueleto nos hace pensar que los primeros representantes de nuestro gnero tenan un dimorfismo sexual similar al que presentaba Australopithecus afarensis. Adems, el esqueleto postcraneal de este fsil muestra caractersticas muy primitivas. Se puede estimar la longitud total de sus miembros a partir de los fragmentos de difisis. La relacin entre la longitud de brazos y piernas en OH 62 es primitiva (el hmero es el 95% la longitud del fmur), es decir, sus brazos son relativamente largos, una proporcin ms parecida a la de los chimpancs que la que presenta el mismo Australopithecus afarensis (85%). De las orillas del lago Turkana (Kooki Fora, Kenya) procede el crneo KNM-ER 1813 y el esqueleto parcial KNM-ER 3735, muy similares a los fsiles de Olduvai. Tambin se han encontrado restos de Homo, muy probablemente de la especie Homo habilis, en el yacimiento sudfricano de Sterkfontein con una antigedad de 1,8 millones de aos (STW 53). En general, los crneos de Homo habilis presentan un mayor tamao del crneo pero un esqueleto que conserva su forma primitiva.

Figura 5.1.3 Crneo de Homo habilis KNM-ER 1813 procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).

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3.2.2 Homo ergaster Entre hace 1,8 millones de aos y 1,4 millones de aos aparecen fsiles en frica pertenecientes a una nueva especie de Homo: Homo ergaster. Muchos autores consideran que los fsiles atribuidos a esta especie deben ser incluidos en la especie Homo erectus. Pero en la actualidad se prefiere reservar el trmino Homo erectus exclusivamente para designar a los fsiles que desde el Pleistoceno inferior evolucionaron de forma local en Asia hasta su desaparicin en el Pleistoceno superior. Homo ergaster presenta un claro aumento en el tamao del cerebro y el tamao y la estructura corporal con muy similares a los de la humanidad actual. Los fsiles ms antiguos de Homo ergaster proceden de yacimientos situados en la orilla este del lago Turkana (Kenia). El crneo KNM-ER 3733 fue descubierto en 1975 en la regin de Koobi Fora, est datado entre 1,5 (toba Okote) y 1,82 millones de aos (toba KBS) y tiene una capacidad cerebral de 850 cc. El segundo crneo ms completo de esta especie es el KNM-ER 3883, procedente de la zona de Ileret, tiene una capacidad cerebral de unos 800 cc y tiene alrededor de 1,6 millones aos. Tambin se han encontrado restos mandibulares, dentales y un crneo parcial (SK 847) de Homo ergaster en el yacimiento sudfricano de Swartkrans.

Figura 5.1.4 Los dos crneos ms completos de Homo ergaster KNM-ER 3883 (izquierda) y KNM-ER 3733 (derecha) procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).

Estos crneos muestran un aumento del tamao del cerebro, son bajos y con la base del crneo ancho; presentan un torus supraorbitario bien desarrollado e independizado del resto del hueso frontal por un surco bien marcado; los huesos nasales sobresalen del resto de la cara; el esqueleto facial es menos prognato; y los molares son relativamente ms pequeos.

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Figura 5.1.5 El crneo ms completo de Homo ergaster KNM-ER 3733, procede de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia). Tiene una capacidad cerebral de 850 c

El fsil ms completo de Homo ergaster es el esqueleto WT 15000, hallado en 1984 por el equipo de Richard Leakey al oeste del lago Turkana, en el yacimiento Nariokotome III (Kenia). Las formaciones volcnicas prximas al lugar del descubrimiento permiten datar este fsil en cerca de 1,5 millones de aos. Pertenece a un adolescente de unos 11-12 aos y la morfologa de la pelvis permite asignarlo al sexo masculino, por lo que se le conoce familiarmente como el "nio del Turkana". Este esqueleto conserva casi todas las partes del esqueleto, a excepcin de los huesos de las manos y de los pies. La estatura estimada al morir de este individuo era de unos 160 cm y se calcula que podra haber alcanzado una estatura de unos 180 cm cuando llegase a adulto, aunque debido a una patologa en sus vrtebras quizs no hubiese alcanzado esa estatura. Por primera vez en la evolucin humana nos encontramos con un tamao corporal similar al de la humanidad actual. Este esqueleto tambin tiene una estructura corporal muy parecida a la nuestra. La proporcin entre la longitud del hmero y el fmur es muy similar a la que tienen los humanos actuales (74%), y contrasta con la hallada para el fsil de Homo habilis, OH 62 (95%).

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Figura 5.1.6 El esqueleto WT 15000 es el fsil ms completo de los primeros homnidos. Pertenece a la especie Homo ergaster y fue hallado en 1984 en la orilla occidental del lago Turkana (Kenia) y tiene una antigedad de 1,6 millones de aos. Corresponde a un individuo masculino de 10-11 aos de edad.

Homo ergaster tiene una estructura y un tamao corporal muy parecido al de los humanos posteriores en el tiempo. Posee un gran cerebro y asociado a l aparece en el registro fsil una nueva forma ms compleja de fabricar los utensilios de piedra, el Achelense o Modo 2. Los primeros bifaces, que caracterizan este Modo tcnico, aparecen en el registro fsil hace 1,4 millones de aos de antigedad y proceden del yacimiento de Konso (Etiopa) donde aparecen junto a una mandbula de Homo ergaste En 1961 apareci en la Garganta de Olduvai el crneo OH 9 en la parte superior del lecho II. Este crneo tiene una antigedad de 1,2 millones de aos, se le estima un capacidad craneal en torno a los 1000 cc y su morfologa parece intermedia entre los Homo ergaster africanos y los Homo erectus asiticos. Todava no est claro cual es el lugar que este fsil ocupa en la evolucin humana, porque los fsiles ms antiguos de Asia parecen superar esa edad.

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En el ao 1998 se ha publicado el hallazgo de un crneo muy completo, procedente de la depresin de Danakil en Eritrea, que parece pertenecer a la especie Homo ergaster y que tiene una antigedad de 1 milln de aos. Esto extendera el rango cronolgico de esta especie hasta esa fecha tan reciente, no obstante la datacin de este fsil es todava incierta.

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3.3 El desarrollo del cerebro Uno de los mayores problemas en el estudio de los primeros homnidos y primeros Homo es valorar el grado de desarrollo del cerebro y su tamao, ya que guarda relacin con las capacidades cognitivas y la inteligencia de nuestro gnero. Dos son los aspectos a analizar en el desarrollo del cerebro:

Cuantificar el aumento de tamao del encfalo a lo largo de la evolucin de los homnidos, es decir el proceso de encefalizacin. El anlisis de los cambios en la estructura y la morfologa del cerebro.

3.3.1 La encefalizacin El tamao absoluto del encfalo no es una buena medida de la inteligencia, ya que su volumen depende del tamao del cuerpo. Los humanos tenemos un peso del cerebro en torno a los 1250-1350 gramos. Pero no somos los mamferos con el mayor encfalo, nos superan los grandes mamferos como elefante africano (alrededor de 5.600 g de encfalo) o las ballenas (6.800 g). El encfalo cumple otras misiones, como la coordinacin del funcionamiento resto del cuerpo, y por lo tanto debe ser grande en especies de gran tamao corporal. Para corregir este fenmeno y conocer el tamao relativo del encfalo, podemos elaborar un ndice entre el tamao del cuerpo y el encfalo. Sin embargo, el resultado de este ndice nos da resultados mayores para los mamferos ms pequeos, como los ratones o musaraas. Esto sucede porque el tamao del cuerpo y el del cerebro crecen de forma alomtrica, es decir que las proporciones entre los rganos cambian al aumentar el tamao corporal. As, en los mamferos el tamao del encfalo crece ms despacio que el tamao del cuerpo, y el encfalo se va haciendo proporcionalmente menor al aumentar el tamao del cuerpo. El nico mtodo para comparar el encfalo de especies de tamaos diferentes es la de calcular el peso enceflico que debera tener segn su peso corporal (valor esperado) y comparar dicho peso con su peso enceflico real (valor encontrado). El ndice entre valor esperado y el valor real se conoce como ndice de encefalizacin. Si el ndice es igual a 1, esa especie tiene el tamao de encfalo que le corresponde a su tamao corporal. Si el valor es superior a 1 los encfalos son mayores de lo esperado. El punto crucial en la elaboracin de estos ndices de encefalizacin es la eleccin del grupo con el que se hayan los valores esperados. La relacin existente entre el peso del encfalo y el peso corporal, en los mamferos, puede resumirse en la siguiente funcin: Peso enceflico = 0'12 x (Peso corporal)
0'667

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Pero cuando se quieren comparar especies de mamferos que estn muy prximas entre s, como es el caso de los antropomorfos y los homnidos, es preferible calcular el peso enceflico esperado referido al grupo al que pertenece la especie problema. Robert Martin ha propuesto para los primates haplorrinos (grupo al que pertenecen tanto los antropomorfos como los homnidos) una variacin en la frmula usando el exponente 0'75. De esta forma los humanos tienen un tamao del encfalo superior a 7 veces la de un mamfero de su tamao, pero respecto a los primates haplorrinos es slo unas 3,2 veces superior.

Mdulo 5, Origen y dispersin de Homo

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Unidad 1, los primeros humanos

3.3.2 La encefalizacin de los primeros humanos El tamao del encfalo puede ser calculado en los fsiles midiendo el espacio que aloja la cavidad craneal y que contiene tres rganos: el cerebro, el cerebelo y el bulbo raqudeo. Esta capacidad craneal es casi equivalente al peso del encfalo (a una capacidad de 1000 cc le corresponde un peso de 971 g). La estimacin del peso corporal en las especies fsiles es ms problemtica porque no existe ninguna medida esqueltica que lo refleje directamente. Debemos estimar el peso a partir de las medidas de algunas partes del esqueleto que estn correlacionadas con l, como son el tamao de las articulaciones o epfisis por donde se trasmite gran parte del peso del cuerpo (las articulaciones de fmures y tibias, o las vrtebras lumbares y sacras en el caso de los bpedos). Utilizando los datos de pesos corporales y el tamao de las articulaciones en primates vivos podemos hallar la relacin matemtica entre ellos. En el caso de los homnidos, dado que todos ellos tienen un tipo de locomocin bpeda, la relacin que existe en los humanos actuales es la ms apropiada para hallar el peso de los fsiles. Pero en el registro fsil son muy escasos los esqueletos asociados a crneos, donde se pueda calcular en un mismo individuo el peso corporal y la capacidad craneal. El primero de ellos, como hemos visto, es el esqueleto de un joven de Homo ergaster (KNM WT 15000) con 1,6 millones de antigedad. En muchos de los casos la asignacin taxonmica es dudosa y no estamos seguros de la especie a la que pertenecen algunos fsiles. As, en los primeros homnidos y primeros Homo tenemos que recurrir a los pesos corporales y tamaos de encfalo calculados sobre diferentes individuos y utilizando diferentes partes del cuerpo. Los promedios de pesos enceflicos y los ndices de encefalizacin calculados para las primeras especies de homnidos son:

Mdulo 5, Origen y dispersin de Homo

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Unidad 1, los primeros humanos

Podemos observar que Australopithecus y Paranthropus tienen una encefalizacin mayor que los chimpancs (1,2) pero inferior a los primeros Homo. Entre Homo habilis y Homo ergaster hubo un aumento importante en el tamao absoluto del cerebro pero que est compensado por el crecimiento del cuerpo, y resulta un valor de encefalizacin similar. Es decir, el crecimiento del cerebro est vinculado a los primeros representantes del gnero Homo, que tienen ndices de encefalizacin un 50% mayores que los chimpancs y que representan casi dos tercios del valor de la humanidad actual (3,1). En cambio, entre Homo habilis y Homo ergaster el cambio ms importante que se produjo fue el cambio del tamao y estructura del esqueleto.

Mdulo 5, Origen y dispersin de Homo

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Unidad 1, los primeros humanos

3.3.3 La estructura del cerebro El cerebro humano tiene una estructura distinta a la de otros primates y en la superficie cerebral podemos localizar regiones que participan de forma especializada en diferentes actividades fsicas o cognitivas. Debido a la especializacin de las diferentes regiones del cerebro podemos observar grandes diferencias morfolgicas en la estructura del cerebro de los humanos y los chimpancs. En los fsiles, la estructura del cerebro puede ser estudiada a travs de las impresiones que deja en las paredes internas del crneo los surcos, circumvoluciones, cisuras y venas menngeas. En muchos casos stas impresiones son muy tenues y limitan nuestro estudio nicamente a la superficie del cerebro. En los Australopithecus y Paranthropus existe disparidad de opiniones sobre el grado de reorganizacin cerebral que tienen respecto de los antropomorfos. Sin embargo, todos los autores estn de acuerdo en que Homo habilis y Homo ergaster ya tienen una morfologa cerebral similar a la de humanos modernos y presentan las siguientes caractersticas: 1) Asimetra entre los hemisferios. 2) Desarrollo y complejidad del lbulo frontal.

3.3.3.1 Asimetra entre los hemisferios. El cerebro humano actual es muy asimtrico. La asimetra entre ambos hemisferios cerebrales esta relacionada con la lateralizacin cerebral, es decir, la especializacin de cada una de las regiones cerebrales en distintas funciones. En los crneos de los primeros Homo ya puede observarse esta asimetra cerebral. 3.3.3.2 Desarrollo del lbulo frontal. El lbulo frontal es responsable de algunas capacidades cognitivas exclusivas de los humanos o que en stos estn mucho ms desarrolladas. Entre las funciones del lbulo frontal se encuentran la de establecer la secuencia de movimientos del aparato fonador, el control de las emociones, la concentracin, la planificacin y anticipacin, el control de la memoria... A lo largo de la evolucin humana, el lbulo frontal ha crecido en tamao absoluto y en relacin al resto del cerebro. Adems, su superficie se ha hecho ms compleja aumentando el nmero de sulcos en su superficie.

Algunos autores relacionan el aumento del tamao cerebral de los primeros humanos con las ventajas que les proporcionara para desenvolverse

Mdulo 5, Origen y dispersin de Homo

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Unidad 1, los primeros humanos

socialmente dentro de un grupo, porque el tamao del neocrtex respecto al resto del encfalo est en funcin directa al tamao del grupo social. Tambin el mayor tamao del cerebro se relaciona con el desarrollo de las capacidades lingsticas en los primeros Homo, necesario para tener una mayor complejidad social.

3.4 Palebiologa de los primeros humanos 3.4.1 Tipo de alimentacin

Mdulo 5, Origen y dispersin de Homo

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Unidad 1, los primeros humanos

El cerebro y el tubo digestivo son rganos energticamente muy costosos y como vemos los humanos tenemos un cerebro ms grande de lo que corresponde a un primate de nuestro peso. Sin embargo, los humanos tenemos un tubo digestivo menor al que nos corresponde. Segn Aiello y Wheeler, la combinacin que se da en nosotros de expansin cerebral y acortamiento de los intestinos slo puede producirse cambiando la dieta hacia un alimento de fcil asimilacin y gran poder calorfico. Los primeros humanos habran incorporado las grasas y protenas animales a su dieta y esto les permiti un mayor desarrollo del cerebro a expensas de otros rganos energticamente muy costosos

3.4.2 El aparato masticador Las dimensiones del aparato masticador estn muy relacionadas con el tipo de alimentacin y con el tamao del individuo. La relacin entre el tamao de los dientes y el del cuerpo tambin es de tipo alomtrica. Utilizando datos de especies actuales podemos calcular el ndice de megadoncia entre el tamao real de los molares de una especie fsil (valor real observado) y el que le correspondera a un primate de su tamao (valor esperado). En Australopithecus afarensis el ndice de megadoncia es el doble que entre los chimpancs, y es todava mayor en Australopithecus africanus y Paranthropus (hasta tres veces mayor), pero en Homo habilis el valor vuelve a ser como el de Australopithecus afarensis, y en Homo ergaster el valor de megadoncia es similar al del chimpanc y al de la humanidad actual. Los dientes de los primeros Homo son proporcionalmente ms pequeos que los de Australopithecus y Paranthropus. Esto est relacionado con un tipo de dieta basada en recursos de mejor calidad y ms energticos y con la existencia de tiles lticos que les permitiera adquirir ese tipo de alimentos.

3.4.2. El desarrollo

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Unidad 1, los primeros humanos

Los humanos modernos tienen un desarrollo lento, alcanzan la madurez sexual muy tardamente y tienen una larga esperanza de vida. El periodo de desarrollo de los humanos se prolonga hasta los veinte aos, casi el doble de largo que entre los antropomorfos (chimpancs, gorilas y orangutanes). La vida puede dividirse en cuatro etapas que coinciden con la erupcin de piezas dentales:

La primera infancia finaliza con la erupcin de la primera muela, en este periodo las cras tienen una fuerte dependencia de sus madres. La segunda infancia se prolonga hasta la erupcin del segundo molar. La tercera etapa es la pubertad, que dura hasta la emergencia del tercer molar. Con el tercer molar se inicia la vida adulta, aunque el esqueleto tarda un poco ms en completar su desarrollo.

En los fsiles podemos conocer el estado de desarrollo a partir de la erupcin dental, pero slo con esta informacin no podemos saber cual es la edad real de un fsil porque sta depende del ritmo de su desarrollo, si tienen un ritmo rpido como los antropomorfos o un ritmo lento como los humanos. Existen nuevas tcnicas de anlisis de la estructura de dental que nos permiten saber cual es la edad real de un fsil. El esmalte de los dientes se deposita por capas a un ritmo aproximado de una capa por semana y que estn separadas por unas estras llamadas lneas de Retzius. Se pueden contar el nmero de lneas de Retzius en los dientes que no han completado su desarrollo y saber la edad de muerte con bastante seguridad en los individuos ms jvenes. Para los individuos que han completado el crecimiento de sus dientes slo podemos aplicar tcnicas mucho menos fiables como el desgaste dental o el grado de epifisacin de sus huesos. Como demuestra el estudio de los incisivos del nio de Taung, en los primeros homnidos el ritmo de desarrollo era ms similar al de los chimpancs que al de los humanos. Pero no disponemos de fsiles apropiados de los primeros Homo para estudiar el ritmo de desarrollo utilizando el mtodo de conteo de las estras de Retzius. En el caso del WT 150000 los incisivos haban completado su desarrollo mucho antes que el individuo muriese. Si su ritmo de desarrollo fuera como el de los chimpancs habra muerto a los siete aos, mientras que si fuera como el de los humanos modernos habra muerto a los once aos. El tamao del cerebro est muy correlacionado con la longevidad y con la duracin de las diferentes etapas de la vida. El crneo de WT 15000 tiene una capacidad cerebral intermedia entre los chimpancs y los seres humanos, podemos suponer que el ritmo de desarrollo tambin sera intermedio, y entonces el nio del Turkana habra muerto hacia los nueve o diez aos.

La altura, en torno a los 160 cm de este individuo es equivalente a la de un adolescente actual de unos 15 aos; sin embargo, segn Holly Smith en Homo ergaster no se produca la aceleracin en el crecimiento durante la pubertad
Mdulo 5, Origen y dispersin de Homo 25 Unidad 1, los primeros humanos

que slo se encuentra en nuestra especie (el "estiron"), sino que el ritmo era continuo como en los antromorfos. Homo ergaster tendra un tipo de desarrollo similar al de los humanos: lento y prologado. Este ritmo estara relacionado con las necesidades de desarrollo del cerebro y a su vez con la emergencia de la cultura y el lenguaje. Un largo periodo de desarrollo supone tambin un dilatado tiempo de aprendizaje.

3.5 Relaciones evolutivas de los primeros humanos

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Unidad 1, los primeros humanos

En Unidades didcticas anteriores hemos presentado las relaciones entre los primeros homnidos de los gneros Ardipithecus, Australopithecus y Paranthropus. A pesar de las diferencias en el tamao del encfalo y en el aparato masticador entre Australopithecus africanus y Homo, la morfologa craneal es muy similar en ambas especies y estaran muy prximas evolutivamente. No obstante, Australopithecus africanus tiene adaptaciones megadontas en su denticin y quizs no es el candidato ideal a ser la especie antepasada de Homo, pero sera una forma muy parecida a esta especie la antepasada comn de Homo y Australopithecus africanus, y que habra vivido en frica entre hace 4 y 3 millones de aos. Si se acepta la existencia de la especie Homo rudolfensis, esta especie representara una lnea evolutiva lateral dentro de Homo, puesto que la anatoma de su aparato masticador ya est especializada hacia la megadoncia. El papel de la especie Homo habilis est mucho ms claro, y tanto su morfologa como la cronologa son compatibles con que fuese la antepasada de Homo ergaster.

3.6 Cambio ecolgico

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Unidad 1, los primeros humanos

Homo habilis es la primera especie que no est ligada a un medio forestal, y habra habitado paisajes con espacios ms abiertos. Este cambio ecolgico provoc una serie de cambios, que van a permitir que sus descendientes acaben viviendo en toda clase de regiones, climas y ecosistemas. Este cambio de hbitat coincide con un gran cambio climtico experimentado por la Tierra hace 2,8 millones de aos. A partir de ese momento se iniciaron oscilaciones climticas de gran amplitud, que influyeron en el clima del frica ecuatorial y las masas boscosas se redujeran en beneficio de las sabanas y formaciones herbceas. El Homo habilis, junto a otras especies de mamferos, se adapt a esos nuevos ecosistemas de espacios abiertos. Tambin cambio su nicho ecolgico, y incorpor a su dieta la carne y grasas animales. Estos alimentos de gran calidad y fcilmente digeribles le proporcionaron la energa suficiente para desarrollar un cerebro mayor. El tamao del cerebro le proporcionaron a Homo habilis unas mayores capacidades cognitivas y relacionado con esto, una mayor complejidad social en sus grupos. Por ltimo, con Homo habilis aparecen los primeros instrumentos lticos. Herramientas que permitirn a los humanos realizar toda una serie de actividades imposibles de realizar con sus dientes, como es cortar la piel y la carne de animales muertos o fracturar sus huesos para extraer el tutano. Sea cual sea la forma de captacin, mediante la caza o por el carroeo, los instrumentos permitieron a Homo habilis cambiar su nicho ecolgico e incorporar la carne a su dieta. Coincidiendo con Homo ergaster, hace 1,7 millones de aos se intensific la aridez del planeta, y se expandieron an ms las sabanas en detrimento de los bosques tropicales. Esta especie estaba perfectamente adaptada a medios abiertos y consuma regularmente la carne de otros animales.Tenan una estructura corporal similar a la de los humanos actuales. Adems, relacionado con esta especie apareci un nuevo tipo de tecnologa mucho ms elaborada, el Achelense o Modo Tcnico 2. Esta especie humana ya se encontraba en condiciones de expandir su distribucin geogrfica y salir por primera vez del continente africano.

4. Actividades a desarrollar

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Con la siguiente tabla de pesos corporales y pesos cerebrales y la superficie de masticacin calcular los ndices de encefalizacin y de megadoncia de las siguientes especies fsiles. Comparar los valores entre las distintas especies de homnidos con las especies actuales.

ndice de Encefalizacin (IE) = Volumen enceflico / 0.0589 x (Peso corporal en g)0.76 ndice de Megadoncia (IM) = Superficie de masticacin del P4-M1 / 12.15 x (Peso corporal)0.86

5. Autoevaluacin

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Unidad 1, los primeros humanos

1) Cul era el tamao cerebral que se consideraba suficiente para considerar un cerebro humano durante la primera mitad del siglo XX? a) 1.000 cc b) entre 700 cc y 800 cc c) entre 500 y 600 cc 2) Qu antigedad tiene el primer fsil de Homo? a) 2 millones de aos b) 2,5 millones de aos c) 1,8 millones de aos 3) Qu estatura se le calcula al esqueleto WT15000? a) aprox. 180 cm. b) aprox. 140 cm. c) aprox. 160 cm. 4) Cuntas veces es mayor el tamao del encfalo de un humano respecto a los haplorrinos? a) aprox. 3 veces b) aprox. 7 veces c) aprox. 5 veces 5) Entre los primeros homnidos, cundo se produce el mayor incremento en el ndice de encefalizacin? a) Entre Homo habilis y Homo ergaster b) Entre Australopithecus y Paranthropus c) Entre Australopithecus y Homo habilis 6) Qu especie o especies tienen las proporciones entre las extremidades similares a las de la humanidad actual? a) Australopithecus afarensis b) Homo ergaster c) Homo habilis 7) Cul es la proporcin entre la longitud del hmero y del fmur en Homo ergaster? a) Intermedia a Homo habilis y Homo sapiens b) Como la de Homo habilis c) Como en nuestra especie d) Intermedia a Australopithecus y Homo sapiens 8) Cul es la caracterstica que excluye a Homo rudolfensis como antepasado del resto de especies humanas? a) El mayor tamao del cerebro b) El tamao de su aparato masticador c) La ausencia de un torus supraorbitario individualizado d) La proporcin entre sus extremidades 9) Cundo se produce el cambio climtico que cambia el tipo de nicho ecolgico de los primeros humanos? a) Hace 1,5 millones de aos

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Unidad 1, los primeros humanos

b) Hace 2,8 millones de aos c) Hace 2 millones de aos d) Hace 5 millones de aos 10) Qu especie est relacionada con la aparicin de Modo Tcnico 2? a) Homo habilis b) Homo rudolfensis c) Homo ergaster 11) Marcar las caractersticas de la especie Homo habilis: a) Los dientes aumentan su tamao b) Los huesos nasales se proyectan hacia adelante c) Se reduce el tamao del aparato masticador d) El cerebro aumenta de tamao e) Cambian las proporciones entre los miembros 12) Qu antigedad tiene el esqueleto WT 15000? a) 1,6 millones de aos b) 1,4 millones de aos c) 1,8 millones de aos 13) De qu yacimiento proceden los fsiles con los que se propuso la especie Homo habilis? a) Orillas del lago Turkana b) Sterkfontein c) Valle del ro Omo d) Olduvai 14) Cmo podemos conocer el ritmo de desarrollo de Homo ergaster? a) A partir de los depsitos de esmalte en sus dientes b) Por el estado de erupcin dental c) Por la correlacin que existe entre el tamao del cerebro y la duracin del desarrollo. 15) Cul es el ritmo de desarrollo de Homo ergaster? a) Como en Homo habilis b) Similar al de los monos antropoides (rpido) c) Como el de la humanidad actual (lento) d) Intermedio entre antropomorfos y la humanidad actual

6. Soluciones

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1) Cul era el tamao cerebral que se consideraba suficiente para considerar un cerebro humano durante la primera mitad del siglo XX? b) entre 700 cc y 800 cc 2) Qu antigedad tiene el primer fsil de Homo? b) 2,5 millones de aos 3) Qu estatura se le calcula al esqueleto WT15000? c) aprox. 160 cm. 4) Cuntas veces es mayor el tamao del encfalo de un humano respecto a los haplorrinos? a) aprox. 3 veces 5) Entre los primeros homnidos, cundo se produce el mayor incremento en el ndice de encefalizacin? c) Entre Australopithecus y Homo habilis 6) Qu especie o especies tienen las proporciones entre las extremidades similares a las de la humanidad actual? b) Homo ergaster 7) Cul es la proporcin entre la longitud del hmero y del fmur en Homo ergaster? c) Como en nuestra especie 8) Cul es la caracterstica que excluye a Homo rudolfensis como antepasado del resto de especies humanas? a) El mayor tamao del cerebro 9) Cundo se produce el cambio climtico que cambia el tipo de nicho ecolgico de los primeros humanos? b) Hace 2,8 millones de aos 10) Qu especie est relacionada con la aparicin de Modo Tcnico 2? c) Homo ergaster 11) Marcar las caractersticas de la especie Homo habilis: c) Se reduce el tamao del aparato masticador d) El cerebro aumenta de tamao 12) Qu antigedad tiene el esqueleto WT 15000? a) 1,6 millones de aos 13) De qu yacimiento proceden los fsiles con los que se propuso la especie Homo habilis? d) Olduvai 14) Cmo podemos conocer el ritmo de desarrollo de Homo ergaster?

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Unidad 1, los primeros humanos

c) Por la correlacin que existe entre el tamao del cerebro y la duracin del desarrollo 15) Cul es el ritmo de desarrollo de Homo ergaster? d) Intermedio entre antropomorfos y la humanidad actual

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Unidad 1, los primeros humanos

Unidad 2, El poblamiento de Asia y el Homo erectus

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UD.2, Poblamiento de Asia y Homo erectus

ndice del tema

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendas

2. Resumen 3. Desarrollo del tema


3.1 Historia de los descubrimientos 3.2 El Homo erectus asitico 3.2.1 Los Pitecntropos de Java 3.2.1.1 Trinil 3.2.1.2 Sangiran 3.2.1.3 Modjokerto 3.2.1.4 Sambungmacan 3.2.1.5 Ngebung 3.2.1.6 Ngandong 3.2.2 Los Sinntropos de China 3.2.2.1 Zhoukodian 3.2.2.2 Los Homo erectus evolucionados 3.3 La evolucin de Homo erectus

4. Actividades a desarrollar 5. Autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos No es imprescindible ningn conocimiento previo para la comprensin de esta unidad, pero se recomienda consultar la unidad "Los poblamientos de Europa" 1.2 Objetivos didcticos En este momento de la evolucin humana el escenario donde se desarrolla no seguir restringido al continente africano. Los humanos salen de frica y van a tener una mayor distribucin geogrfica extendindose por todo el viejo continente. Esta expansin y el posterior aislamiento de las poblaciones favorecer la evolucin en diferentes direcciones en cada uno de los tres continentes. En esta Unidad Didctica veremos cmo se produce el poblamiento de Asia y las caractersticas de esos homnidos.

Esta Unidad didctica tiene los siguientes objetivos:


Introduccin a la historia de los descubrimientos en Asia. Cronologa y forma del poblamiento de Asia. Los yacimientos ms importantes de Asia. Asignacin taxonmica de los fsiles humanos del continente asitico. Los dos grupos de fsiles asiticos de Homo erectus: Pitecntropos y Sinntropos. Cronologa de los yacimientos. Evolucin de Homo erectus. Caractersticas morfolgicas de los Homo erectus. Desaparicin de Homo erectus

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1.3 Lecturas recomendadas Chen, T., Yang, Q. & Wu, E. (1994). Antiquity of Homo sapiens in China. Nature 368, 55-56. Rightmire, G.P. (1990). The Evolution of Homo erectus. Comparative Anatomical Studies of an Extinct Human Species. Cambridge: Cambridge University Press. Rightmire, G.P. (1992). Homo erectus: ancestor or evolutionary side branch? Evolutionary Anthropology 1, 43-49. Santa Luca, A.P. (1980). The Ngandong Fossil Hominids: A Comparative Study of a Far Eastern Homo erectus Group. New Haven: Yale University Press. Swisher III, C. C., Rink, W. J., Antn, S. C., Schwarcz, H. P., Curtis, G. H., Suprijo, A. & Widiasmoro (1996). Latest Homo erectus of Java: Potential contemporaneity with Homo sapiens in Southeast Asia. Science 274, 18701874.

Swisher III, C.C., Curtis, G.H., Jacob, T., Getty, A.G., Suprijo, A. & Widiasmoro (1994). Age of the earliest know hominids in Java, Indonesia. Science 263, 1118-1121. Wampo, H., Ciochon, R., Yumin, G., Larick, R., Qiren, F., Schwarcz, H., Yonge, C., Vos, J.d. & Rink, W. (1995). Early Homo and associated artefacts from Asia. Nature 378, 275-278. Weidenreich, F. (1938). Pithecanthropus and Sinanthropus. Nature 141, 378379.

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UD.2, Poblamiento de Asia y Homo erectus

2. Resumen
Hace alrededor de un milln y medio de aos los humanos salieron de frica. Aunque a algunos fsiles de Asia se le asignan edades cercanas a los dos millones de aos, en todos estos casos, sus dataciones o la procedencia estratigrfica presenta dudas. La mandbula de Dmanisi tiene en torno al milln y medio de aos de antigedad, los fsiles ms antiguos de Sangiran (Java) tiene ms de 1 milln de aos y el yacimiento Achelense de Ubeidiya tambin tiene alrededor de un milln de aos de antigedad. Segn estos datos, en primer lugar se produjo el poblamiento de Asia y hace un milln de aos el hombre se expandi por Europa. En 1891, Eugene Dubois encuentra el primer fsil de Homo erectus, en un momento histrico en que se debata sobre si el origen de la humanidad se encontraba en Asia o en frica. Durante el primer cuarto de siglo se produjeron numerosos hallazgos en Asia (entre otros Sangiran, Ngandong, Zhoukoudian), pero tras la aparicin de los fsiles de Australopithecus qued claro que el lugar donde aparecieron los primeros homnidos fue en frica. Los Homo erectus asiticos pueden diferenciarse de los Homo ergaster africanos (antes tambin llamados Homo erectus africanos), porque los primeros presentan las superestructuras craneales mucho ms marcadas: torus frontal muy desarrollado y recto, el hueso occipital es ms angulado con un torus occipital muy marcado, mayor grosor de las paredes del crneo y de los huesos del esqueleto, bveda craneal baja, frente huidiza y base del crneo ancha. La mayora de fsiles de Homo erectus procede de la isla de Java (Pitecntropos) y de China (Sinntropos). Los fsiles ms antiguos de Java son algunos restos procedentes de Sangiran y la calvaria de Modjokerto, con ms de 1 milln de aos. El yacimiento ms reciente es Ngandong, que data del Pleistoceno superior, quizs con menos de 50.000 aos de antigedad. Los fsiles de Ngandong se pueden considerar una forma evolucionada de Homo erectus con presenta una ligera expansin de la capacidad craneal. Estos homnidos son contemporneos de los Neandertales y de los hombres modernos. Por lo tanto, tres especies humanas distintas (Homo erectus, Homo neanderthalensis y Homo sapiens) vivieron durante una misma poca en tres regiones geogrficas distintas, a partir de evoluciones locales en condiciones de aislamiento en cada uno de los continentes. En China el crneo de Gongwaling tiene un milln de aos. Pero la mejor muestra de Homo erectus procede de Zhoukoudian, donde entre 1921 y 1937 aparecieron restos de, al menos, 40 individuos, con una antigedad de entre 550.000 y 300.000 aos, y asociados a numerosos instrumentos lticos del Modo 1. En la estratigrafa de Zhoukoudian hay un gran depsito de cenizas, que muy probablemente procede de los fuegos que realiz el Homo erectus en esta cueva. Estos fsiles se perdieron durante la II Guerra Mundial, pero se conservan rplicas de ellos.

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UD.2, Poblamiento de Asia y Homo erectus

3. Desarrollo del Tema


Introduccin La salida de los humanos del continente africano se produjo hace alrededor de un milln y medio de aos. Como veremos ms adelante algunos fsiles de Asia han sido fechados en antigedades cercanas a los dos millones de aos, pero en todas estos casos sus dataciones, su procedencia estratigrfica o su asignacin taxonmica no est clara. Las evidencias ms firmes de presencia humana fuera de frica son: 1) La mandbula de Dmanisi (Georgia) en torno a 1,5 millones de aos. 2) Los fsiles ms antiguos del yacimiento de Sangiran (Java) y Modjokerto tiene como mnimo ms de 1 milln de aos. 3) El yacimiento de Ubeidiya (Israel) ha proporcionado numerosos restos de industria ltica con bifaces, y por lo tanto del Modo Tcnico 2, con una antigedad de 1,5 millones de aos. En Europa los yacimientos ms antiguos (Gran Dolina, Soleilhac, Isernia la Pineta, Monte Poggiolo) atestiguan la presencia humana en Europa hace un milln de aos. Por lo tanto, en primer lugar los humanos ocuparon el continente asitico y posteriormente Europa.

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3.1 Historia de los descubrimientos Segn el esquema establecido por Charles Darwin, los homnidos y los pngidos haban surgido a partir de un antepasado comn, y utilizando solamente datos de la anatoma comparada estableci una serie de estadios en la antropognesis, recreando el llamado "eslabn perdido", que reflejara la transformacin gradual de un homnido primitivo, con caracteres de antropoide, en el hombre actual. A finales del siglo pasado slo se haban descubierto fsiles pertenecientes a dos grupos de humanos. El primer grupo eran los neandertales, entre los que se incluan, adems del esqueleto de Neander, los fsiles de Engis, Gibraltar, la mandbula de La Naulette, Spy, Malarnaud; todos ellos consolidaron la consideracin de esta especie humana fsil. El segundo grupo de fsiles eran miembros de nuestra especie Homo sapiens, procedentes de los yacimientos de Cro-Magnon, Chancelade... y que eran conocidos como los hombres de Croman. La visin que se tena de los neandertal, con una frente huidiza, sin mentn, una cara maciza, toro supraorbitario prominente, cuerpos musculosos y bajos contrastaba con la que se tena de los hombres de Croman, con un aspecto absolutamente moderno y al que se atribua una mayor inteligencia y se le consideraba el autor de todas las manifestaciones artsticas del paleoltico superior, entre ellas el arte rupestre. En los yacimientos poda observarse que los neandertales eran ms antiguos que los cromaones. Pero muchos cientficos opinaban que los neandertales eran una raza humana primitiva, y no eran considerados antepasados de los humanos, sino que el Homo sapiens haba llegado a Europa despus de obtener su aspecto moderno en otras partes del mundo. Faltaba todava por encontrar estas especies ancestrales, que relacionasen a los monos antropomorfos y a los hombres de Cro-Magnon. Para Darwin ese antepasado deba encontrarse en frica, donde vivan las dos especies ms prximas al hombre, el chimpanc y el gorila. Sin embargo, Wallace y otros autores vean en el orangutn una especie mejor candidata a ser la antepasada de la humanidad y opinaban que el origen de los humanos deba encontrarse en Asia.

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UD.2, Poblamiento de Asia y Homo erectus

En este contexto histrico, un anatomista holands, Eugne Dubois (18581940), a finales del siglo pasado, se alist como mdico militar y parti hacia las colonias holandesas de las Indias Orientales en busca de ese "eslabn perdido". Tras unos primeros intentos infructuosos en la isla de Sumatra se dirigi a la isla de Java. All, en 1891, Dubois encontr en el yacimiento de Trinil un molar y una bveda craneal, con una capacidad cerebral mucho menor que la de Neander, e inicialmente pens que se trataba de un fsil de chimpanc. Pero al ao siguiente, en los mismos niveles apareci un fmur, que a pesar de presentar una patologa, con una excrecencia sea en la parte proximal de la difisis, tena una morfologa muy similar a la de los humanos actuales. Dubois concluy que estos fsiles representaban al "hombre-mono" que andaba buscando, un homnido con una locomocin bpeda pero con una pequea capacidad cerebral y lo llam Pithecanthropus erectus. Numerosos paleontlogos criticaron la asociacin entre el crneo y el fmur y vean en el pitecntropo a un simple gibn gigante y no al antepasado de los humanos. Hizo falta esperar hasta finales de los aos 20 para que el descubrimiento de los sinntropos en Zhoukoudien (China) confirmase las afinidades humanas del hombre de Java.

Entre los aos 1921 y 1937 fueron descubiertos una magnfica coleccin de cerca de 40 individuos en Zhoukoudian, por Zdansky, Bhlin, Teilhard de Chardin y W. Pei. A pesar de la gran semejanza con el Pithecanthropus erectus, este tipo de homnido fue clasificado separadamente con el nombre de Sinanthropus pekinensis. El estudio de estos fsiles fue realizado por Davidson Black y Franz Weidenreich. De esta forma se estableca un estadio evolutivo an ms arcaico que el hombre de Neandertal. El inters general se orient, por consecuencia, hacia el Extremo Oriente, considerado en ese momento la cuna de la humanidad. Se efectuaron nuevas expediciones y prospecciones en la isla de Java que dieron lugar a nuevos descubrimientos en Sangiran, Ngandong, Modjokerto... Pero el descubrimiento de los primeros australopitecos orient, a partir del primer cuarto de siglo hacia el frica sudoriental, y posteriormente hacia frica del este, que se transform as en la nueva cuna de la aparicin del hombre. Los australopitecos eran ms primitivos y ms antiguos y por lo tanto se convirtieron en los candidatos ms firmes a ser los primeros miembros de la familia homnida.

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3.2 El Homo erectus asitico Antes de los aos 80 se consideraba que la especie Homo erectus estaba repartida por todo el viejo mundo, y por este motivo muchos de los fsiles del Pleistoceno inferior y medio de frica y Europa eran asignados a esta especie. Sin embargo, en la actualidad, dado que los especmenes asiticos presentan una serie de caractersticas distintivas del resto de fsiles, se ha establecido una nueva divisin taxonmica. Los Homo erectus asiticos, aunque son muy similares, pueden diferenciarse de los Homo erectus africanos, porque los primeros presentan las superestructuras craneales mucho ms marcadas: torus frontal muy desarrollado y recto, el hueso occipital es ms angulado y tiene un torus occipital muy marcado, mayor grosor de las paredes del crneo y de los huesos del esqueleto, bveda craneal baja. Para los autores que opinan que Homo erectus nunca vivi fuera de Asia y su distribucin se restringe a ese continente, todos los fsiles africanos antes atribuidos a Homo erectus (excepto el crneo OH 9) son ahora asignados a Homo ergaster, y los fsiles europeos son asignados a la especie Homo heidelbergensis. Otros cientficos identifican caracteres de Homo erectus en fsiles africanos y europeos, como en los crneos OH 9 (Tanzania) y Ceprano (Italia), pero en muchos de los casos pueden ser caractersticas primitivas. Los fsiles humanos de Asia asignados a Homo erectus proceden principalmente de China y de la isla de Java. Aunque todos pueden considerarse miembros de lamisma especie, por razones histricas y para diferenciar ambos grupos, se puede seguir denominando Pitecntropos a los fsiles de Homo erectus procedentes de Java, y Sinntropos a los fsiles hallados en China. 3.2.1 Los Pitecntropos de Java En la isla de Java se han encontrado numerosos yacimientos con fsiles de Homo erectus, pero muy pocos de ellos han proporcionado industrias lticas. Los humanos poblaron est isla sin necesidad de navegar, porque en pocas fras, cuando desciende el nivel del mar, Java queda unida al continente. Los yacimientos ms importantes de Java son Trinil, Sangiran, Modjokerto, Sambungmacan, Ngebung y Ngandong.

Figura 5.2.1 Mapa con los principales yacimientos de la isla de Java con fsiles humanos.

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Para situar cronolgicamente los hallazgos es necesario conocer previamente la estratigrafa de la Isla de Java, que puede dividirse en cuatro formaciones geolgicas:

Kalibeng (ms de 1,8 millones de aos). Pucangan (entre 1,8 y 0,78 millones de aos). Kabuh (entre 780.000 y 250.000 aos). Notopuro (menos de 250.000 aos y Pleistoceno superior).

El lmite entre el Pleistoceno medio e Inferior (que coincide con el evento paleomagntico Matuyama-Brunhes) se localiza entre las formaciones Pucangan (Pleistoceno inferior) y Kabul (Pleistoceno medio), donde aparece una discontinuidad estratigrfica denominada Grenzbank.

Figura 5.2.2 Estratigrafa de la Isla de Java segn F. Semah.

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3.2.1.1 Trinil Este yacimiento en los depsitos fluviales del ro Solo (Formacin Kabuh) fue excavado por Eugne Dubois a finales del siglo pasado. En este yacimiento encontr la calota de Trinil 2, ms conocida con el nombre de Pitecntropo I, y un fmur que tienen alrededor de 500.000 aos de antigedad. El crneo Trinil tienen un perfil muy bajo, con un frontal muy huidizo y un torus supraorbitario relativamente poco marcado. Su capacidad craneal se estima en 900 cc y la gracilidad de las superestructuras permiten atribuir este individuo al sexo femenino. A partir del fmur de Trinil se puede estimar su estatura en torno a 1,70 m, y, aunque debido a una patologa presenta una excrecencia sea en la mitad proximal de la difisis, su morfologa es muy similar a la de los humanos actuales.

Figura 5.2.3 Calota y fmur de Trinil hallados por Dubois a finales del siglo pasado en Java.

Fue la morfologa primitiva del crneo y el aspecto moderno del fmur lo que condujo a Dubois a nombrar una nueva especie fsil, el Pitechanthropus erectus (Hombre-simio erecto).

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3.2.1.2 Sangiran El domo de Sangiran contiene una de las secuencias estratigrficas ms completas de Java. Los fsiles proceden de niveles que cubren un periodo entre 1,8 millones de aos y 115.000 aos. En 1969 se descubri en la Formacin Kabuh el crneo Sangiran 17, el ms completo de todos los que proceden de Java anteriores al Pleistoceno superior. Es el nico crneo que conserva el esqueleto de la cara, en l se observa una cara muy ancha y bastante plana, que parece una versin robusta de la morfologa que presentan los fsiles KNM-ER 3733 y WT 15000, ambos asignados a Homo ergaster. Tiene una antigedad de unos 500.000 aos, y junto a l no apareci ningn til de industria ltica. Se le estima una capacidad craneal de 1000 cc. Presenta todas las caractersticas morfolgicas de los Homo erectus asiticos: crneo alargado, bajo y con la base del crneo ancha, frontal bajo con un torus supraorbitario muy marcado, occipital angulado con torus occipital. De la Formacin Grenzbank de Sangiran procede una mandbula muy robusta que ha sido asignada a un nuevo gnero de homnido, Meganthropus, pero, a pesar de su gran tamao podra pertenecer a un Homo erectus. En 1979 se descubri en los niveles de la Formacin Pucangan el fragmento de crneo Sangiran 31. Se trata de la parte posterior de un crneo que presenta unas paredes muy gruesas y un torus occipital muy marcado. Este fsil junto con el crneo Sangiran 4 son los fsiles ms antiguos de Java con alrededor de 1,1 millones de aos, y ambos proceden de los niveles intermedios de la Formacin Pucangan. La cronologa de los niveles de Sangiran ha sido recientemente revisada y Carl Swisher y Garniss Curtis han obtenido nuevas fechas por Argn39/Argn40 en muestras volcnicas. Estos autores atribuyen edades de 1,4 millones de aos para los homnidos ms antiguos de Sangiran, sin embargo existen dudas sobre las fechas, ya que la datacin no se ha obtenido directamente sobre los fsiles o sobre alguna capa estratigrfica continua que se relacione con los fsiles, sino sobre bloques de toba volcnica que se encuentran dentro de los niveles donde aparecen los fsiles humanos, pero que podran derivar de sedimentos ms antiguos 3.2.1.3 Modjokerto El crneo de un individuo infantil de unos 3 a 5 aos fue descubierto en 1936 en unos niveles del Pleistoceno inferior o Medio en el rea de Perning. Aunque sabemos que se hall en la Formacin Pucangan desconocemos su procedencia estratigrfica exacta, y por lo tanto su datacin es muy imprecisa y se sita entre 1,9 millones de aos y 700.000 aos. Algunos autores incluso opinan que podra proceder de nieveles del Pleistoceno medio. Tiene una capacidad craneal de unos 700 cc, y hubiera alcanzado una capacidad de 1000 cc a llegar a la edad adulta. A pesar de hallarse en un estado muy temprano de su desarrollo ya presenta alguna de las caractersticas de Homo erectus, como un torus supraorbitario incipiente.

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3.2.1.4 Sambungmacnan Este yacimiento se encuentra en la Formacin Notopuro y tiene una edad de alrededor de 200.000 aos, y en l se encontr en 1973 una calota humana asociada a dos restos de industria ltica. Tiene una capacidad craneal estimada en torno a 1200 cc. Su morfologa parece intermedia entre los especmenes de Sangiran y Trinil y los crneos de Ngandong. 3.2.1.5 Ngebung En la mayor parte de yacimientos de la isla de Java no aparece industria ltica. Sin embargo en Ngebung junto a un diente humano ha aparecido recientemente un conjunto de industria ltica muy rico y numerosos restos de fauna, dentro de la Formacin estratigrfica fluvial de Kabuh. Los tiles estn muy poco elaborados y corresponden al Modo Tcnico 1. 3.2.1.6 Ngandong Los Homo erectus ms recientes descubiertos en Java proceden del yacimiento de Ngandong, situado en una terraza aluvial del ro Solo, en la Formacin Notopuro, nicamente a 20 metros por encima del lecho actual del ro. En 1931 se descubrieron en l una serie de 11 calotas y dos tibias, pero sin utensilios lticos asociados. Estos crneos tienen las superestructuras muy marcadas y sus bvedas craneales son ligeramente ms altas que los de Sangiran, y por lo tanto tienen capacidades craneales ligeramente mayores, con una media de 1150 cc. Los estudios bioestratigrficos, nos indican que con toda seguridad los fsiles de Ngandong pertenecen al Pleistoceno superior, aunque recientemente se ha publicado que estos fsiles pueden tener una antigedad de menos de 50.000 aos, e incluso que podran tener tan slo unos 27.000 aos. Algunos autores interpretan los fsiles de Ngandong como formas intermedias entre Homo erectus y Homo sapiens. Pero la morfologa parece corresponder a un estadio evolutivo final del Homo erectus, donde se aprecia cierta expansin de la capacidad craneal (entre 1035 cc y 1225 cc).

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Figura 5.2.4 Calvaria de Ngandong Solo 11 (Java).

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3.2.2 Los Sinntropos de China Los fsiles humanos ms antiguos de China son un fragmento de mandbula con dos dientes, un incisivo y dos piezas de industria ltica procedentes de la cueva de Longgupo (Sichuan) en el sur de la China, datados en alrededor de 1,8 millones de aos. Pero, existen dudas sobre la asignacin taxonmica del fragmento de mandbula y sobre la procedencia estratigrfica del resto de fsiles. Existen otros yacimientos chinos a los que se asigna una edad superior al milln de aos, con restos de industria ltica o fsiles muy fragmentarios, pero en todos ellos las dataciones son muy problemticas (entre otros Yuanmou, Xihoudou yDonggutuo). En el yacimiento de Gongwangling se descubri un crneo (Lantian 2) que tiene una antigedad de alrededor de un milln de aos. Tiene una capacidad craneal de tan solo 780 cc y presenta la morfologa de todos los Homo erectus: superestructuras muy marcadas, gran espesor del crneo, bveda craneal alargada y baja. La mandbula de Chenjiawo (Lantian 1) ha sido datada en medio milln de aos, y es muy similar a las encontradas en Zhoukoudian. 3.2.2.1 Zhoukoudian Los restos fsiles se vendan y siguen vendindose en las farmacias chinas como medicinas bajo el nombre de "dientes de dragon". Siguiendo la procedencia de un diente de homnido que proceda de una cantera de caliza se encontr el yacimiento de Zhoukoudian, a 40 kilmetros al sudoeste de Pekn. Entre 1921 y 1937, en el periodo entre las dos guerras mundiales, fueron descubiertos una magnfica coleccin de cerca de 40 individuos en Zhoukoudian, entre ellos 5 calvarias, numerosos dientes y restos del esqueleto postcraneal. Todo este conjunto de fsiles desapareci en 1941, en plena Segunda Guerra Mundial, en unas circunstancias todava por esclarecer, cuando eran enviados desde Pekn a Estados Unidos. Afortunadamente, Franz Weidenreich haba realizado un magnfico estudio con fotografas, radiografas y rplicas de los fsiles. En excavaciones ms recientes se han encontrado nuevos restos humanos, que en algn caso, han encajado con las rplicas de los fsiles desaparecidos. La estratigrafa de esta cueva abarca un periodo desde hace 600.000 aos a 230.000 aos, y los fsiles humanos podran tener entre 550.000 aos y 300.000 aos. Junto a los restos se han encontrado numerosos restos de industria ltica que se asignan al Modo Tcnico 1, porque faltan los bifaces. La cueva fue ocupada por los humanos durante un largo periodo de forma intermitente, con intervalos de ocupacin por parte de las hienas. En la estratigrafa se observa un grueso depsito de cenizas, que muy probablemente se deben a los fuegos de estos humanos, aunque algunos opinan que proceden de fuegos naturales o que son depsitos de materia orgnica.

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Los crneos de Zhoukoudian son alargados, bajos, con la mxima anchura craneala nivel de los huesos temporales, el hueso occipital es muy angulado, el torus frontal y occipital muy marcado, las paredes del crneo y de los huesos de las extremidades son gruesas y el frontal es bajo y huidizo. Las capacidades craneales varan entre 915 cc y 1225 cc.

Figura 5.2.5 Sinntropo III de Zhoukoudian (China).

Inicialmente, los fsiles de Zhoukoudian fueron asignados a la especie Sinanthropus pekinensis, pero el estudio profundo y ejemplar realizado por el antroplogo alemn Franz Weidenreich mostr la gran semejanza que tenan con los fsiles de Java y los agrup a todos ellos en la especie Homo erectus.

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3.2.2.2 Los Homo erectus evolucionados Existen una serie de crneos que datan de la ltima parte del Pleistoceno medio de Asia que presentan mayores capacidades craneales y una morfologa ms evolucionada. Entre estos fsiles los ms completos son:

Yuxian (China): Este yacimiento datado en torno a los 300.000 aos ha proporcionado dos crneos, que aunque muy deformados parecen corresponder a Homo erectus. Hexian (China): Esta calota datada en alrededor de 200.000 aos tiene una capacidad deunos 1250 cc. En general presenta la morfologa tpica de los Homo erectus, pero tiene una escama temporal alta. Dali (China): Este crneo, con una antigedad de 200.000 aos, fue hallado asociado a numerosos restos de industria ltica y fauna. Es uno de los fsiles ms completos, porque conserva el esqueleto facial, el cual es muy poco prognato y tiene mucha semejanza con la cara de los humanos modernos. Tiene un capacidad craneal de 1150 cc y muestra una bveda craneal ms alta que los Sinntropos de Zhoukoudian. Presenta algunas caractersticas primitivas de Homo erectus combinadas con rasgos modernos. Jinniushan (China): De este yacimiento procede el nico esqueleto parcial hallado en Asia, y por lo tanto tiene muchsima importancia para conocer la forma y estructura corporal de este grupo humano. Sin embargo, hasta la fecha de su estudio solo se han publicado resultados muy preliminares. Karen Rosenberg y su equipo atribuye una gran anchura a la pelvis femenina de Jinniushan y estiman la estatura del individuo en unos 168 cm y su peso en alrededor de 78 kg. Estos autores piensan que esta gran anchura de la pelvis y su forma corporal robusta se deben a las adaptaciones de estos humanos a climas fros. Esta pelvis, aunque mucho peor conservada, tiene la misma antigedad que la pelvis de la Sima de los Huesos (SH) de Atapuerca. La Pelvis de SH tambin muestra una gran anchura y por lo tanto correspondera con una estructura corporal muy robusta. Segn el equipo de J.L. Arsuaga la forma de la pelvis de la Sima de los Huesos y de Jinniushan y por lo tanto sus estructuras corporales no se deben a adaptaciones climticas, sino que es la morfologa primitiva presente desde los primeros homnidos, y que slo la especie Homo sapiens tiene una pelvis estrecha y una forma del cuerpo de tipo grcil. Narmada (India): El yacimiento de Hathnora se encuentra en el valle del ro Narmada. El crneo ha sido datado en torno a los 200.000 aos y es muy similar al fsil de Dali. Presenta un mosaico de caracteres de Homo erectus y Homo sapiens, con una bveda craneal ms elevada y las superestructuras menos marcadas.

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Figura 5.2.6 Mapa con los principales yacimientos de China con fsiles humanos.

La posicin filogentica de estos fsiles de finales del Pleistoceno medio de Asia todava no est clara: 1. Para algunos tendran una posicin intermedia entre Homo erectus y Homo sapiens, y utilizan el apelativo de Homo sapiens arcaico; 2. seran poblaciones procedentes de frica relacionadas con Broken Hill, Bodo o Ndutu que habran reemplazado en el continente asitico a los Homo erectus, tal vez cruzndose con ellos;
3. quizs son el estadio evolutivo final de los Homo erectus antes de su

extincin y que sean sustituidos por los Homo sapiens.

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3.3 La evolucin de Homo erectus El final de Homo erectus en Asia es similar al final de las poblaciones de neandertales en Europa y coincide con la expansin de los humanos modernos. Hace alrededor de unos 50.000 aos ya encontramos fsiles de nuestra especie en Australia, donde aparecen asociados con industria del Modo 3. Por lo tanto la expansin de Homo sapiens podra haber ocurrido antes en Asia que en Europa. Para algunos autores los australianos y las poblaciones asiticas tienen caractersticas de los Homo erectus y habran evolucionado a partir de stos o por hibridacin con los Homo sapiens recin llegados. Sin embargo, los crneos de los australianos de tipo robusto se parecen a los primeros representantes de Homo sapiens hallados en Skhul, que muestran un gran desarrollo del torus supraorbitario. Como hemos visto anteriormente, los fsiles de Ngandong pertenecen al Pleistoceno superior, por lo tanto, son contemporneos de los neandertales en Europa y de los humanos modernos de frica y Palestina. Mas an, las dataciones recientes del equipo de Carl Swisher por series de uranio y ESR, en dientes de bvidos que proceden de los niveles donde se encontraron los fsiles humanos, arrojan fechas de entre 54.000 y 27.000 aos. Si se confirman estas fechas los ltimos Homo erectus habran sobrevivido como una especie relicta cuando el hombre moderno poblaba toda Asia y Australia. Tras la salida de frica de los humanos parece producirse un aislamiento en los tres continentes del Viejo Mundo y una evolucin en diferentes direcciones en cada uno de los tres continentes que desembocar en la aparicin de tres especies distintas en el Pleistoceno superior: en Europa se desarrollan los neandertales, en Asia los Homo erectus y en frica aparece el Homo sapiens.

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4. Actividades a desarrollar
Utilizando la Figura 2 de esta Unidad Didctica situar todos los yacimientos y fsiles de la isla de Java citados dentro del texto en la columna estratigrfica. En todos ellos se menciona su procedencia estratigrfica y gracias a la escala cronologa situada a la izquierda de la figura podemos saber la antigedad de los fsiles de Java.
Figura 5.2.2 Estratigrafa de la Isla de Java segn F. Semah.

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5. Autoevaluacin
1) Cundo se descubre el primer fsil de Homo erectus? a) a principios del siglo XX b) En 1858 c) En 1891 d) Ninguna de las anteriores 2) De qu yacimiento procede el primer fsil de Homo erectus hallado por Eugne Dubois? a) Sangiran b) Trinil c) Ngandong d) Zhoukoudian 3) Qu denominacin reciben los fsiles de Homo erectus hallados en Zhoukoudian? a) Sinntropos b) Pitecntropos c) Arcantropinos 4) Qu edad de muerte se atribuye a la calvaria de Modjokerto? a) 10-11 aos b) Adulto c) Juvenil d) 3-5 aos 5) Qu antigedad tienen los crneos de Ngandong? a) Pleistoceno medio b) 400.000 aos c) 160.000-120.000 aos d) 50.000-30.000 aos 6) Marca las caractersticas ms destacadas de Homo erectus: a) Prognatismo facial b) Frente baja y huidiza c) Mxima anchura del crneo en los parietales d) Occipital poco angulado e) Torus frontal recto y grueso f) Crneo con perfil redondeado g) Torus occipital grueso 7) Qu cientficos opinaban que el origen de la humanidad estaba en Asia? a) Charles R. Darwin b) Louis Leakey c) Alfred R. Wallace d) Eugne Dubois e) Raymond A. Dart

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8) De entre los siguientes, cul es el fsil ms antiguo de Asia oriental? a) Sangiran 4 b) Ngandong c) Sangiran 17 d) Trinil e) Zhoukoudian f) Gongwaling 9) En qu yacimiento asitico se ha encontrado un esqueleto parcial? a) Zhoukoudian b) Jinniushan c) Sangiran d) Ngandong e) Lantian 10) Qu antigedad tienen las evidencias ms firmes de presencia humana fuera de frica? a) 1 milln de aos b) 1,5 millones de aos c) 1,8 millones de aos d) Ninguna de las anteriores 11) A qu Modo Tcnico corresponde la industria ltica de Zhoukoudian? a) Modo Tcnico 1 b) Modo Tcnico 2 c) Modo Tcnico 3 d) Modo Tcnico 4 12) Aunque existen dataciones para los fsiles ms antiguos de Sangiran con cerca de 1,5 millones de aos Porqu tenemos dudas sobre estas dataciones? a) Por desconocer la procedencia exacta de los fsiles. b) Porque la tcnica empleada no es la adecuada en materiales de origen volcnico. c) Porque la muestra podra no tener la misma antigedad que los fsiles humanos. 13) Cmo llegaron los humanos a la isla de Sangiran hace alrededor de 1 milln de aos? a) Utilizando la navegacin b) Utilizando balsas de tipo natural c) Gracias a un descenso del nivel del mar 14) Tras la primera salida de los humanos de frica Qu continente fue poblado en primer lugar? a) Asia b) No disponemos de registro fsil suficiente c) Europa d) ambos continentes casi simultneamente

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15) A qu Modo Tcnico se asignan las industrias lticas de la isla de Java? a) No se ha encontrado industria ltica b) Modo Tcnico 1 c) Modo Tcnico 2 d) No se puede afirmar con seguridad

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6. Soluciones
1) Cundo se descubre el primer fsil de Homo erectus? c) En 1891 2) De qu yacimiento procede el primer fsil de Homo erectus hallado por Eugne Dubois? b) Trinil 3) Qu denominacin reciben los fsiles de Homo erectus hallados en Zhoukoudian? a) Sinntropos 4) Qu edad de muerte se atribuye a la calvaria de Modjokerto? d) 3-5 aos 5) Qu antigedad tienen los crneos de Ngandong? d) 50.000-30.000 aos 6) Marca las caractersticas ms destacadas de Homo erectus: a) Prognatismo facial e) Torus frontal recto y grueso g) Torus occipital grueso 7) Qu cientficos opinaban que el origen de la humanidad estaba en Asia? c) Alfred R. Wallace d) Eugne Dubois 8) De entre los siguientes, cul es el fsil ms antiguo de Asia oriental? a) Sangiran 4 b) Ngandong c) Sangiran 17 d) Trinil e) Zhoukoudian f) Gongwaling 9) En qu yacimiento asitico se ha encontrado un esqueleto parcial? b) Jinniushan 10) Qu antigedad tienen las evidencias ms firmes de presencia humana fuera de frica? a) 1 milln de aos 11) A qu Modo Tcnico corresponde la industria ltica de Zhoukoudian? a) Modo Tcnico 1

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12) Aunque existen dataciones para los fsiles ms antiguos de Sangiran con cerca de 1,5 millones de aos Porqu tenemos dudas sobre estas dataciones? c) Porque la muestra podra no tener la misma antigedad que los fsiles humanos. 13) Cmo llegaron los humanos a la isla de Sangiran hace alrededor de 1 milln de aos? c) Gracias a un descenso del nivel del mar 14) Tras la primera salida de los humanos de frica Qu continente fue poblado en primer lugar? a) Asia 15) A qu Modo Tcnico se asignan las industrias lticas de la isla de Java? b) Modo Tcnico 1

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Unidad 3, Los poblamientos de Europa

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Unidad 3, Los poblamientos de Europa

ndice

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 Los primeros pasos fuera de frica 3.2 Las puertas de Europa 3.3 Antecedentes de los primeros europeos: la cronologa corta y la cronologa larga 3.4 El momento de la partida: contexto ecolgico 3.5 Las primeras ocupaciones humanas europeas hace un milln de aos 3.6 Europa y sus primeros pobladores: Homo antecessor 3.6.1 Rasgos anatmicos que definen a Homo antecessor 3.6.2 La vida de Homo antecessor 3.7 La colonizacin y dispersin de los humanos en Europa 3.8 La humanidad europea: los neandertales 3.8.1 Aspecto fsico y modo de vida 3.9 frica: la cuna de nuestra especie y el segundo poblamiento

4. Actividades 5. Autoevaluacin

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Unidad 3, Los poblamientos de Europa

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos Para el estudio de esta unidad no son necesarios conocimientos previos. Esta unidad se complementa con la unidad 5 "Los yacimientos de la Sierra de Atapuerca" incluida en este mismo mdulo. 1.2 Objetivos didcticos Esta unidad se centra en la salida de frica hacia Europa de los primeros humanos, as como de su dispersin por todo el continente, es decir del poblamiento de Europa. Dicho as resulta inexacto ya que en realidad fueron dos los poblamientos del continente por diferentes grupos humanos pioneros. El primero tuvo lugar hace entre 1,5 y 0,9 millones de aos y el segundo hace alrededor de 80.000 aos. Aqu se pretende dar a conocer los descubrimientos y las teoras de la primera colonizacin de Europa por parte de los primeros homnidos hace algo ms de un milln de aos. En ese mismo periodo, parece que varias especies de animales colonizaron Europa desde sia y frica. El viejo continente debi de atravesar un momento ms clido y hmedo que favoreciera la entrada y expansin de estos animales y quiz esta misma razn sea aplicable al primer poblamiento humano de Europa. Tambin se pretende introducir la segunda ola migratoria de humanos en Europa. Esta segunda y ltima colonizacin europea ser tratada en mayor extensin en el mdulo 6 dedicado a las humanidades modernas. Se pretende que el profesor conozca los primeros pasos evolutivos de estos humanos, su cultura, su tecnologa, su distribucin geogrfica, su hbitat y la cronologa de los yacimientos.

1.3 Lecturas recomendadas La especie elegida. La larga marcha de la evolucin humana (1998). Juan Luis Arsuaga e Ignacio Martnez, pp: 342. Editorial Temas de Hoy: Madrid. Los primeros pobladores de Europa: ltimos descubrimientos y debate actual (1998). E. Carbonell, J.M. Bermdez de Castro, J.L Arsuaga & X.P. Rodrguez (Eds.), pp. 221. Editado por Caja de Burgos y Diario de Burgos: Burgos. Hacia el ser humano. La singularidad del hombre y la evolucin (1999). Ian Tattersall, pp: 285. Ediciones Pennsula: Barcelona. A hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca: possible ancestor to Neandertals and modern humans (1997). Bermdez de Castro, J.M., Arsuaga, J.L., Carbonell, E., Rosas, A., Martnez, I. & Mosquera, M. Science 276, 13921395.

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Unidad 3, Los poblamientos de Europa

2. Resumen del tema


En un momento de nuestra evolucin, la humanidad afront el enorme reto adaptativo de abandonar su cuna africana para poblar Asia y Europa. Los homnidos se hicieron ms grandes y sus cerebros aumentaron correlativamente de tamao. Existen diversos argumentos que relacionan la salida de frica de estos humanos con un cambio climtico. Tambin debido a limitaciones ambientales, algunos cientficos creen que hasta hace medio milln de aos, la expansin humana slo se produjo en las reas ms meridionales de Europa, permaneciendo el norte de Europa despoblado debido a los fros intensos y escasez de recursos como resultado de los periodos glaciares. Esta etapa concluy con la aparicin de nuestra especie (Homo sapiens) y de los neandertales (Homo neanderthalensis). Los neandertales y nosotros formamos dos humanidades diferentes, aunque muy similares en muchos puntos. A lo largo de la ltima parte de nuestra historia evolutiva ambas especies se desarrollaron en sus diferentes continentes. El antepasado comn a ambas lineas humanas que dara lugar, por un lado en Europa a los neandertales por otro en frica a nosotros, lo encontramos en la Sierra de Atapuerca, en el nivel 6 de la Gran Dolina, con una antigedad de alrededor de 800.000 aos y ha sido bautizado por sus descubridores como Homo antecessor. El estudio de los fsiles humanos de TD6 ha revelado un interesante mosaico de rasgos, algunos muy primitivos y otros sorprendentemente modernos. Esta combinacin es nica en el registro fsil humano. No muy lejos de Espaa, en Ceprano cerca de Roma, el descubrimiento de una calvaria cuyos rasgos dicen que se asemejan a los de Homo erectus, ha aadido ms intriga a la emocionante historia del primer poblamiento europeo. La edad de este fsil es incierta dado que carece de contexto estratigrfico, pero ciertos argumentos apuntan hacia los 700-800.000 aos de antigedad, lo que implicara, de confirmarse esta fecha, una coexistencia de ambas especies o bien que se tratara tambin de Homo antecessor. En cualquier caso, la edad de Homo antecessor, as como sus peculiares rasgos anatmicos y evolutivos, estn fuera de duda y le sitan como el primer poblador de Europa hace alrededor de 1 milln de aos. En el viejo continente Homo antecessor comienza una marcha evolutiva que culminar cientos de miles de aos ms tarde en los neandertales, mientras que esta misma especie humana habitando en frica dar lugar a una especie diferente, a nosotros.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 Los primeros pasos fuera de frica Hace cerca de 1,5 millones de aos, el registro fsil africano experimenta un gran vaco. Apenas conocemos un puado de restos dispersos y fragmentarios de los seres humanos que habitaron frica en ese momento. Luego, a partir de una antigedad cercana a los 600.000 aos, volvemos a disponer de documentacin fsil para entrever la historia de la humanidad en este continente. Pero cerca de 900.000 aos an permanecen entre sombras. Es en este periodo, coincidiendo con dos aumentos de aridez en el clima africano (hace 1,7 y hace 1 milln de aos) que parecen afectar al resto de la fauna, cuando la humanidad sale de frica y se expande por Eurasia. Los restos humanos ms antiguos extra-africanos podran ser los hallados en la isla de Java a finales del siglo pasado, concretamente en el Domo de Sangirn. Estos fsiles humanos podran tener cerca de 1,8 millones de aos, segn las ltimas dataciones realizadas con la tcnica del Argn/Argn. No todos los investigadores aceptan estas fechas, pero la mayora opina que la llegada de los primeros humanos a Java debi ocurrir hace ms de un milln de aos, posiblemente hace alrededor de 1,5 millnes de aos.

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3.2 Las puertas de Europa Cerca de Europa, en Dmanisi (Georgia), al sur del Caucaso, se encontr en 1991 una mandbula bien conservada aunque sin las ramas ascendentes. El anlisis mediante la tcnica K/Ar proporcionan una edad de 1,8 +/- 0,1 millones de aos en una capa de basalto (volcnica) que se sita por debajo del nivel de donde procede la mandbula. La polaridad paleomagntica de ambos niveles es normal. Los paleontlogos que estudian la fauna asociada y el tipo de industria recuperada confirman una edad de finales del Plioceno, dentro del evento paleomagntico Olduvai (entre hace 1,95 y 1,77 millones de aos). El tipo de herramientas de piedra recuperadas en el mismo nivel que el fosil humano es Olduvayense (clasificado dentro del Modo 1 y se muestra en la figura 5.3.1).

Figura 5.3.1 Artefacto tallado en piedra Olduvayense (modo tcnico 1) procedente del yacimiento de Dmanisi (Georgia)

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La presencia de Meganthereon cultridens (flido dientes de sable que no sobrevive al evento paleomagntico Jaramillo situado entre 0,99 y 1,77 millones de aos) parece confirmar tambin bastante antigedad. Sus descubridores defienden que los rasgos de la mandbula son muy primitivos y por tanto acorde a esa cronologa mientras que otros sugieren una edad ms reciente segn ciertos rasgos dentales y mandibulares. De cualquier manera ambas posturas coinciden en atribuirla a Homo erectus. Sin embargo una tercera opinin seala su afinidad a Homo ergaster. (ver figura 5.3.2)

Figura 5.3.2 Mandbula humana procedente del yacimiento del Pleistoceno inferior de Dmanisi (Georgia). Algunos autores opinan que se trata de Homo erectus mientras que otros la atribuyen a Homo ergaster.

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Este yacimiento est en curso de excavacin y en la campaa de excavacin de 1999 han aparecido dos crneos bastante completos. Como es lgico, an se desconoce la opinin cientfica de estos importantes hallazgos, que an no han "salido a la luz" pero son muchas las expectativas creadas en torno a ellos dada la antigedad y la ubicacin geogrfica de este yacimiento. Aunque no se puede extraer mucha informacin de una mandbula, lo que si est claro a partir de este hallazgo, es que la humanidad estuvo a las puertas de Europa muy pronto, hace ms de 1 milln de aos. El yacimiento israel de Ubeidiya se encuentra en el Prximo Oriente (en el valle del Jordn) y cuenta con tiles lticos como percutores, picos y bifaces. La extensa asociacin de mamferos hallada en estos depsitos lacustres sugiere un clima relativamente fro entre hace 1,5 y 1 milln de aos aproximadamente. Los bifaces de Ubeidiya se comparan con los achelenses del nivel "Bed II" de la garganta de Olduvai y son considerados los ms antiguos de Eurasia, que probablemente fueron usados por el Homo ergaster. Tambin este yacimiento tiene escasos y fragmentarios fsiles humanos de muy dificil asignacin taxonmica.

Figura 5.3.3 En este mapa se indica la posicin geogrfica de los yacimientos con fsiles humanos ms antiguos de Europa (TD6 en la Sierra de Atapuerca y Ceprano en Italia) adems de los ms prximos geogrficamente al continente (Dmanisi en el Cacaso y Ubeidiya en Israel). Adems se sugiere una ruta de entrada a Europa de estos primeros homnidos.

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3.3 Antecedentes de los primeros europeos: la cronologa corta y la cronologa larga Hasta el ao 1994 no se conocan fsiles humanos en nuestro continente ms antiguos de medio milln de aos. Una tardanza tan dilatada en ocuparlo, llev a un grupo de cientficos a proponer que el nuestro, era un continente especialmente hostil para los humanos (debido a sus peculiaridades geogrficas y climticas), y que stos no estuvieron en condiciones de habitarlo hasta una poca relativamente reciente de nuestra historia. Esta teora de una tarda ocupacin humana en Europa, llev a que la Fundacin de la Ciencia Europea (European Science Foundation) convocara una reunin en noviembre de 1993 para examinar los argumentos de la primera ocupacin humana en Europa. Los puntos fuertes de la discusin fueron:

1. Evolucin de los arviclidos (ratas de agua) en el Pleistoceno europeo. Estos roedores funcionan como un reloj biolgico marcando la transicin evolutiva desde la especie Mimomys savini hacia Arvicola cantianus (situada cronolgicamente hace alrededor de 500.000 aos). 2. La dudosa evidencia de ocupacin humana de Le Vallonnet y Soleihac (Francia), Orce y Cueva Victoria (Espaa), Monte Poggiolo y Monte Peglia (Italia), Krlich A (Alemania), Korolevo (Ukrania), Sandalja I (Croacia) y Stranska Skal(Repblica Checa), todos con una edad de alrededor de 1 milln de aos. No se acepta la existencia de fsiles humanos en ninguno de ellos y los artefactos lticos estn sujetos a debate: en algunos yacimientos se pone en duda su procedencia estratigrfica y en otros que el utensilio sea un producto de fabricacin humana (esto ha llevado a varios autores excpticos a denominarlos Eolithiphiles o "Eolitos" por considerarlos producto de procesos geolgicos naturales). 3. La reciente datacin de un yacimiento con abundantes evidencias arqueolgicas llamado Isernia (Italia) que anteriormente se haba situado en 730.000 aos de antigedad mediante paleomagnetismo, (y por tanto apoyaba una ocupacin humana antigua). Ahora, tras recientes dataciones, se acepta que su antigedad no supera los 500.000-600.000 aos. Adems, la asociacin de especies de arviclidos de este yacimiento apoya estos resultados paleomagnticos.

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Las conclusiones a las que se llegaron en esta cumbre internacional pusieron de acuerdo a los cientficos en la idea de una cronologa ms bien tarda en la colonizacin de Europa, no muy anterior a unos 500.000 aos, esta idea fu bautizada como la hiptesis de la cronologa corta. Exactamente un ao ms tarde, en 1994, el hallazgo de una tibia humana asociada a industria Achelense (Modo II) en el yacimiento britnico de Boxgrove ocupa la portada de la revista Nature. En este yacimiento, la presencia de una primitiva forma de Arvicola cantianus en lugar de su antepasado Mimomys savini, apuntaba hacia una antigedad entre hace 524.000 y 478.000 aos, momento en el cual las islas britnicas estaban conectadas al continente europeo a travs de un puente terrestre. Este descubrimiento reabri el debate que pareca dar la razn a los seguidores de la hiptesis de la cronologa corta. La tibia de Boxgrove fu considerada entonces el fsil humano ms antiguo de Europa. Sin embargo, en el mismo ao, en 1994, se hallaron en la burgalesa Sierra de Atapuerca (en el yacimiento de Gran Dolina) fsiles humanos con una antigedad cercana a los 800.000 aos, demostrando que Europa fu poblada muy temprano, al igual que Asia, en el Pleistoceno inferior. A partir del descubrimiento de fsiles humanos anteriores a 500.000 aos, la hiptesis de la cronologa corta qued relegada, aunque no del todo rechazada, ya que los investigadores que defendan la "cronologa corta" sugieren que el sur de Europa podra haber sido colonizada hace al menos 800.000 aos, pero, en el norte de Europa habra sido ocupada por primera vez hace slo medio milln. Ecolgicamente esta idea es defendible porque los recursos son ms escasos, el tiempo de luz solar es menor y las condiciones de vida durante el invierno son muy severas en el norte de Europa. De cualquier manera, el Pleistoceno inferior es el tiempo de los primeros pobladores europeos.

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3.4 El momento de la partida: contexto ecolgico El momento de la salida de frica de los primeros humanos hacia Europa parece coincidir con inmigraciones de diversas especies de animales desde sia y frica (ciervo, corzo, uro, hiena manchada y jabal). Parece lgico relacionar estas dispersiones de fauna con un cambio climtico, aunque estos taxones tienen un ecosistema de mplio espectro. Durante este perodo Europa debi atravesar un momento ms clido y hmedo que favoreciera la entrada y expansin de estos animales. Los registros marinos paleoclimticos demuestran que ha habido oscilaciones climticas en frica alternando entre condiciones de humedad y ridas alrededor de hace 2,8, 1,7 y 1 milln de aos. stos momentos pudieron haber proporcionado discretas oportunidades de fragmentacin ecolgica y aislamiento ecolgico permitiendo que las especies adaptadas a la aridez se expansionaran. Los momentos de aridez en frica, en Europa se traducen en condiciones menos extremas, de manera que hace alrededor de un milln de aos el viejo continente podra ofrecer un clima templado y suave a estas especies en expansin.

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3.5 Las primeras ocupaciones humanas europeas hace un milln de aos Hace 6,5 millones de aos (al final del Mioceno, en el periodo denominado Messiniense o Andaluz), frica y Europa estuvieron en contacto en varios puntos geogrficos (como por ejemplo por el estrecho de Gibraltar) debido a la desecacin parcial de la cuenca mediterrnea. Desde entonces no se ha producido una desecacin tan crtica del mar Mediterrneo que de lugar a un puente biogeogrfico entre ambos continentes, ni tan siquiera durante las glaciaciones cuando el nivel del mar llegaba a descender ms de 100 m respecto del nivel actual, dado que el fondo ocenico del estrecho de Gibraltar tiene una cota mnima de unos 600 m. Este argumento hace poco probable que los humanos hayan alcanzado Europa cruzado el estrecho de Gibraltar ya que habran tenido que recurrir a la navegacin, que incluso hoy en da resulta ser una aventura peligrosa. La hiptesis ms defendida es que viajaran por el extremo oriental de Europa hace como mnimo 800.000 aos, ya que en la parte ms occidental (en Atapuerca por ejemplo) ya estaban bien asentados en ese tiempo. Adems las migraciones de animales tambin parecen haber seguido esa ruta en ese momento. Los fsiles humanos de la Gran Dolina (Atapuerca) no pertenecen a la especie Homo erectus, de la que se distinguen por numerosos rasgos de su anatoma, ni tampoco son de la especie africana Homo ergaster. Sus rasgos morfolgicos son peculiares y exclusivos (como se explicar ms adelante), y por esa razn sus descubridores consideraron necesaria la creacin de una nueva especie que describiera este "nuevo" tipo humano: Homo antecessor. La hiptesis de sus creadores defiende que esta especie debi aparecer en frica (donde existe un gran vaco de fsiles de esa edad) en un momento posterior a la salida de Homo erectus, es decir entre hace 1,5 y 1 milln de aos. Poco despus de su origen, una parte de la poblacin de Homo antecesor sali de frica y lleg a Europa. No se conocen restos de Homo antecessor fuera del yacimiento de Atapuerca, aunque el crneo de Ceprano es considerado un buen candidato. En cualquier caso, la propuesta de los autores que estudian los restos fsiles de esta especie es que las dos poblaciones de Homo antecessor, la (hipottica) africana y la europea, habran evolucionado desde entonces por separado siguiendo caminos diferentes, dando lugar a las dos humanidades, los neandertales en Europa y nuestra propia especie en frica. En el esquema filogentico de la figura 5.3.4 se observa la posicin evolutiva de Homo antecessor respecto a otros homnidos.

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Figura 5.3.4 Esquema evolutivo para el gnero Homo a partir del momento de la salida de frica y poblamiento de Eurasia.

En 1994, coincidiendo con los hallazgos de Atapuerca, se descubri en el yacimiento italiano de Ceprano (situado a 70 km al sudeste de Roma) un fsil enigmtico de cronologa incierta, pero que podra ser contemporneo de Homo antecessor. El problema de la edad de este fsil es su procedencia ya que apareci al realizar unas obras de construccin de una carretera, y por tanto su contexto estratigrfico no es evidente. En el nivel de donde parece proceder el fsil no se han realizado dataciones, pero se ha correlacionado con otro nivel que fu datado en unos 700-800.000 aos de antigedad mediante el mtodo de K/Ar. Se trata de un neurocrneo incompleto, pertenciente a un individuo de unos 20 a 30 aos de edad (segn el grado de fusin de las suturas craneales) cuya morfologa es similar a la de Homo erectus. El volumen craneal de este individuo es de 1185 cc, as que su capacidad craneal es mayor que la de los Homo ergaster africanos y la de los Homo erectus ms antiguos, cuya media oscila entre 800 y 1100 cc. Posee una carena sagital y un torus supraorbitario robusto que son caractersticas de Homo erectus. Este torus, que no presenta depresin central como es habitual en H. erectus, va seguido de un surco que marca la separacin de la escama frontal, poco convexa. Sus autores incluyen este fsil dentro de un grupo que denominan Homo erectus europeos.

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El equipo italiano propone otra entrada diferente de los primeros pobladores de Europa desde frica, a travs de Sicilia, por medio de un puente que segn ellos comunicara la isla con el continente africano. Lo cierto es que esta propuesta recibe las mismas crticas que la del paso por Gibraltar, ya que la disminucin del nivel del mar producto de una glaciacin, no habra sido suficiente para evitarles a los homnidos el cruce por el mar en ninguna de estas dos rutas. De confirmarse la datacin del crneo de Ceprano, nos encontraramos con que ambas especies, Homo antecessor y este peculiar Homo erectus, convivieron en Europa hace poco menos de 1 milln de aos. La otra hiptesis es que con un profundo estudio se concluya que Homo antecesor tambin habit Italia. En la figura 5 se ha representado este fsil tn enigmtico.

Figura 5.3.5 Calvaria humana encontrada en la localidad de Ceprano, cerca de Roma. Tanto su edad como su asignacin especfica son inciertas, pero podra tener una antigedad de 800-900.000 aos.

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3.6 Europa y sus primeros pobladores: Homo antecessor Ya conocemos el momento en el que debi producirse la salida de esta primera oleada de homnidos a Europa desde frica as como la posible va de entrada. Ahora nos centraremos en las caractersticas anatmicas por las que fu nombrada una nueva especie humana, as como en su tipo de vida. 3.6.1 Rasgos anatmicos que definen a Homo antecessor Los rasgos que caracterizan los restos fsiles faciales y del neurocraneo del Homo antecesor procedentes del nivel 6 de La Gran Dolina son los siguientes:

1. Mandbula: El fragmento mandibular ATD6-5 de un adolescente, parece ser menos robusto que en Homo ergaster. Los rasgos que definen la mandbula tienen un patrn de tamao y forma intermedio entre dos grupos de Homo, los "primitivos" y los "evolucionados". Los primeros incluyen a los africanos y asiticos del Pleistoceno inferior con mandbulas robustas. Los segundos son los neandertales y cromaones con mandbulas ms grciles. Otro rasgo interesante de la mandbula es la posicin del surco milohioideo (por el que discurre el nervio milohioideo que se ocupa de la inervacin de las regiones de la cara). En Homo ergaster esta posicin es muy adelantada al igual que ocurre en el fsil de TD6. (Ver figura 5.3.6) 2. Denticin: La muestra de dientes de TD6 corresponde a un mnimo de 6 individuos. Los caninos de TD6 son grandes (especialmente el superior) que es un rasgo primitivo, pero ya se aprecia una reduccin de la longitud respecto a las formas africanas de Homo ergaster. La reduccin del tamao de premolares y molares es una caracterstica del gnero Homo, aunque no se fija bien esta tendencia hasta las poblaciones de Homo ergaster del Pleistoceno inferior y no se produce una reduccin importante hasta el Pleistoceno medio y superior. Los primeros y segundos molares inferiores tienen un tamao grande (macrodontia) pero el tercer molar ya muestra cierta reduccin. Los premolares de los homnidos de Gran Dolina tienen raices dobles, que es un rasgo primitivo (los neandertales y humanos modernos las tienen simples). Ver figura 5.3.7.

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Figura 5.3.7 El primer molar superior izquierdo de Homo antecesor muestra una gran robustez.

3. Capacidad craneal: No se ha hallado ningn crneo completo que permita medir la capacidad craneal de estos homnidos, pero a partir del estudio del frontal TD6-15 se pueden calcular ciertas medidas a partir de la simetra especular (midiendo la distancia desde la terminal conservada en el lado derecho hasta el plano medio, y duplicndola). La estimacin del tamao del cerebro de TD6-15 aplicando esta tcnica sugiere ms de 1.000 cc. frente a los 804 cc., 850 cc. y 900 cc. de algunos Homo ergaster, siendo pues superior a Homo ergaster as como a la mayora de los H. erectus asiticos (los ms primitivos).

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4. Hueso frontal: El resto fsil de crneo ms completo de la Gran Dolina corresponde a ATD6-15 y tiene un reborde seo sobre las rbitas (torus supraorbitario) con aspecto infantil. Los senos frontales estn algo desarrollados y stos aumentan de tamao durante la adolescencia en poblaciones actuales, por tanto se crey que muri cuando tena unos 11 aos (atendiendo a este desarrollo). Pero al estudiar un esqueleto muy completo de un nio de Homo ergaster (KNM-WT 15.000; ver U.D. 1 de este mismo mdulo) se observ que tambin tena senos frontales desarrollados. Esto indujo a pensar que tanto en los H. ergaster como en los H. antecessor de Gran Dolina, la expansin de los senos frontales se produce antes que en Homo sapiens. Es decir que el paso de la infancia a la adolescencia era ms gradual en estos homnidos de lo que lo es en nosotros. Adems el torus supraorbitario est bien desarrollado y claramente separado de la frente por una depresin y se estima que sera muy robusto de adulto. Otra rasgo llamativo del torus es la forma de doble arco siguiendo la forma de las rbitas, que en los fsiles de H. erectus de Java y China, es recto. La "visera" recta parece ser una morfologa derivada, mientras que el fsil de TD6 conserva la forma primitiva. Ver figura 5.3.8

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Figura 5.3.8 La regin frontal que se conserva del "chico de la Dolina" es muy informativa. El reborde seo sobre las rbitas (torus supraorbitario) tiene un aspecto muy infantil mientras que los senos frontales corresponden a un individuo algo ms desarrollado, a un adolescente.

5. Esqueleto facial: Un resto del esqueleto facial muy completo recuperado en la Gran Dolina (TD6-69) presenta rasgos muy modernos. La cara humana moderna presenta una morfologa caracterstica que hasta los hallazgos de la Gran Dolina, se consideraba exclusiva de nuestra especie, y adems de muy reciente adquisicin. En las anteriores especies de Homo (H. habilis, H. ergaster y H. erectus), el esqueleto facial es muy plano. Por el contrario, nuestra cara, al igual que el fsil de la Dolina, posee unos rasgos que le proporcionan "relieves". Las placas infraorbitarias las componen los huesos maxilar y zigomtico y son unas superficies seas situadas a los lados de la abertura nasal y por debajo de las rbitas. En Homo sapiens, estas placas se disponen frontal o coronalmente pero nunca hacia delante, sino ms bien un poco hacia abajo y as se forman unas depresiones en el maxilar (fosas caninas). De esta manera, las mejillas que tendra la cara de este humano estaran excavadas por debajo de los pmulos, y as estos ltimos quedaran resaltados. La abertura nasal en Homo sapiens est adelantada con respecto al resto de la cara y la parte media (o nasal) de la cara sufre una ligera proyeccin, como en Homo sapiens.

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En la figura 5.3.9 podemos ver la combinacin de un frontal primitivo (ATD6-15) junto a una cara moderna (ATD6-69) (que podra adems pertenecer al mismo individuo), es lo que hace que este "Chico de la Gran Dolina" sea considerado un representante de una especie diferente de las hasta ahora descritas.

Figura 5.3.9 La regin frontal que se conserva del "chico de la Dolina" es muy informativa. El reborde seo sobre las rbitas (torus supraorbitario) tiene un aspecto muy infantil mientras que los senos frontales corresponden a un individuo algo ms desarrollado, a un adolescente.

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En el momento de "verle la cara" a este fsil la idea de una reciente adquisicin del modelo de "cara con relieves", como se pensaba entonces, no era tan evidente puesto que los humanos de hace 800.000 aos ya la tenan. La nueva duda era por qu razn no aparecan fsiles de antigedad intermedia. La propia Dolina nos ha proporcionado una explicacin sobre este vaco de fsiles con fragmentos de otros individuos adultos que presentan un relieve facial muy atenuado. Es decir, la cara de los individuos infantiles es grcil y con relieves pero conforme se hacen adultos la cara se hace ms grande y robusta, adems se hincha por la expansin de los senos maxilares. De esta manera, los relieves faciales presentes en el nio se desdibujan segn aumenta la robustez de toda la estructura facial, conforme el individuo crece.

3.6.2 La vida de Homo antecessor Para conocer el tipo de vida de los primeros pobladores europeos, tambin recurrimos a la Gran Dolina, donde los restos fsiles de animales y plantas nos darn una idea de su ecosistema, pero tambin nos informa de una prctica poco corriente, o mejor dicho, poco corriente entre los humanos no modernos: el canibalismo. El proceso habitual desde que un organismo muere, de forma natural o fruto de un acto violento por un depredador, es una cadena que comienza con el consumo de las partes blandas del individuo acompaado de desmembramiento y transporte de las diferentes partes esquelticas. A continuacin sigue la destruccin de las partes ms duras (para acceder al energtico tutano) a las que solamente contados agentes tienen acceso: las hienas con la ayuda de sus poderosos premolares, o los quebrantahuesos despendolos desde el aire para astillar las difisis y finalmente los homnidos con la ayuda de utensilios lticos. Otros agentes como los microorganismos saprvoros, el viento o la lluvia, terminan el trabajo de eliminacin del cadver. Tras tan larga cadena destructiva se podra pensar que es imposible que sobreviva ningn fragmento y menos an que fosilice y llegue hasta nosotros. Puesto que no es as, hay que considerar que el conjunto de circunstancias que deben darse para que un resto llegue a fosilizar son especiales y nicas. As ha sido en el caso de Gran Dolina, principalmente porque se trata de una cueva donde las condiciones se mantienen constantes o con mnimas alteraciones que ayudan a preservar los restos. Es habitual que las hienas, por ejemplo, transporten hasta sus cubiles en cuevas una parte de su presa (como una pata) aunque acarrear un homnido completo resulta algo increible, y an ms seis homnidos. Para que se haya producido la fosilizacin de ms de 80 restos fsiles de seis humanos de distintas edades, las circunstancias debieron salirse de lo habitual: una prctica de canibalismo, y este hecho nos convierte en afortunados.

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Estos restos humanos aparecen mezclados con otros de animales (tanto herbvoros como carnvoros), todos con marcas de corte realizadas por cuchillos de piedra (y no por mordeduras). Estas marcas de descuartizamiento son del mismo tipo en todos los huesos, las que provocara un profesional carnicero que conoce bien en qu puntos debe aplicar el corte para separar el msculo con mayor facilidad, como vemos en la figura 5.3.10.

Figura 5.3.10 Estas marcas de corte producidas por un til de piedra en este hueso humano de la cara son similares a las que provocara un profesional carnicero que conoce bien en qu puntos debe aplicar el corte para separar el msculo con mayor facilidad.

Es decir, los homnidos que consumieron a esos seis humanos, no hicieron distincin alguna en cuanto al tratamiento de su comida. As queda descartado el canibalismo ritual y lo ms probable es que sencillamente saciaran su hambre: esto se denomina "canibalismo gastronmico".

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Figura 5.3.11 Los restos fsiles de al menos 6 individuos encontrados en el nivel 6 de la Gran Dolina (Atapuerca) fueron consumidos por otros seres humanos.

Su tipo de vida tambin queda reflejado conociendo su ecosistema. Es evidente que no existe un nico nicho para toda Europa y adems el ltimo milln de aos se ha caraterizado por sucesivas oscilaciones climticas. Estos primeros homnidos se tuvieron que enfrentar a diferentes momentos crticos en su dispersin por Europa desde su entrada hace ms de 1 milln de aos. No obstante, podemos describir al menos el ecosistema en el que viva el Homo antecessor de la Gran Dolina. En el estrato Aurora de TD6 donde se hallaron los fsiles humanos, se registra una variacin de las condiciones climticas desde ms xricas hacia ms hmedas. Adems estn presentes ciertos taxones tpicamente termomediterrneos como algarrobo, almz, olivo, lentisco, pistacho y labirnago, que nos indican unas caractersticas climticas ms bien clidas con algo de humedad. La fauna que acompaa a los homnidos de TD6 es muy similar a la que se encuentra en cualquier otro lugar de Europa en ese momento: elefante, hiena, rinoceronte, zorro, caballo, lobo, lince, ciervo, oso, gamo, armio, corzo, bisonte, ciervo gigante, jabal, jaguar y tigre dientes de sable. Este tipo de asociacin no se encuentra en ningn ecosistema actual. Aparecen mezclados animales que an persisten en los bosques europeos, con otros actualmente limitados al continente africano. Adems hay un taxn cuyo descendiente slo vive hoy en Amrica, el jaguar, y otro ya extinguido en el planeta, el tigre dientes de sable. Estos animales nos dan una idea de lo que cazaban estos seres humanos y tambin de con quin competan por sus presas.

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Probablemente no slo con los tigres dientes de sable y los jaguares sino con grupos de hienas. La poblacin de Homo antecessor europea contina su evolucin y da origen a una nueva especie: Homo heidelbergensis. sta es una de las especies humanas fsiles que mejor conocemos dado que est presente en diversos puntos de Europa. Sin embargo, a pesar de esta relativa abundancia, es gracias a un yacimiento, La Sima de los Huesos (en Atapuerca), por lo que hoy conocemos bien a estos homnidos del Pleistoceno medio.

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3.7 La colonizacin y dispersin de los humanos en Europa Ya se ha mencionado que en Europa Homo antecessor evolucion hasta Homo heidelbergensis, y ste a su vez hacia la ltima especie de esta lnea de homnidos: los neandertales. Desde hace unos 600.000 aos, el nmero de yacimientos con evidencias humanas, tanto con fsiles humanos como por artefactos fabricados por ellos, va en aumento. A continuacin se enumeran los pricipales yacimientos europeos con fsiles humanos pre-neandertales divididos en rangos cronolgicos: 1. Entre hace unos 600.000 y 400.000 aos: Arag (Francia), Fontana Ranuccio y Visiogliano (Italia), Mauer y Steinheim (Alemania) y Boxgrove (Inglaterra). 2. Entre hace unos 400.000 y 250.000 aos: Bilzingsleben y Reilingen (Alemania), Sima de los Huesos (Espaa), Swanscombe (Inglaterra), Petralona (Grecia) y Vrtesszlls (Hungra). 3. Entre 250.000 y 130.000 aos: Biache-Saint-Vaast, Lazaret y La Chaise-Abri Suard (Francia), Ehringsdorf (Alemania), Pontnewydd (Inglaterra) y Altamura (Italia). En la figura 5.3.12 se representan los principales yacimientos con fsiles humanos descendientes de los primeros pobladores de Europa.

Figura 5.3.12 Principales yacimientos del Pleistoceno medio con fsiles humanos descendientes de los primeros pobladores de Europa.

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A pesar de que la presencia de estos humanos en Europa es mayor que en la poca de sus antepasados (Homo antecessor), la mayor parte de la informacin obtenida sobre sus caractersticas fsicas y anatmicas nos llega a travs de la abundante muestra de la Sima de los Huesos en Atapuerca. Gracias a este sorprendente yacimiento podemos realmente saber cmo eran stos humanos y sus vidas, e incluso ir un poco ms all y saber algo sobre su "mundo espiritual". Homo heidelbergensis habit Europa entre hace 500.000 y 220.000 aos. Posiblemente, fueron las personas ms fuertes y robustas que hayan existido. La estatura promedio en los varones superaba el 1,70 m y el peso excedera de 90 kg en los individuos en plena forma. Dentro de esta especie hubo individuos cuyo cerebro era del mismo tamao que el nuestro, si bien el promedio era algo menor. La mayora eran diestros, rasgo exclusivo humano que supone la primera evidencia de lateralidad. Tambin en esta especie contamos con la evidencia slida ms antigua de un aparato fonador prximo al nuestro. Algunos de los individuos eran discapacitados (sordos, por ejemplo) o aquejados de infecciones graves en la boca, pero eso no les impidi sobrevivir largo tiempo, lo que indica una actitud solidaria del resto de individuos del grupo. Esta preocupacin por sus seres queridos apoya lo que parece la primera acumulacin de sus muertos en lugares recnditos, en lugar de abandonarlos a la intemperie y podra ser la ms antigua prctica funeraria. El tipo de industria ltica que fabrica Homo heidelbergensis son los bifaces de tipo Achelense (del Modo II). Adems de la industria en piedra, sabemos que fabricaban lanzas de madera gracias a los recientes hallazgos de Schningen (Alemania). Este yacimiento est datado en unos 400.000 aos, es decir tiene la antigedad de los humanos de la Sima de los Huesos y se han recuperado 4 lanzas entre 1,82 y 2,3 m de largo talladas en madera de Picea (una confera muy abundante en los bosques alemanes), junto con numeroso restos de caballos cazados por ellos. La idea que ahora tenemos de estos seres humanos que poblaron Europa entre hace 500.000 y 220.000 aos es bastante clara. Eran personas muy fuertes y robustas acostumbradas a manejar pesadas lanzas que usaran para cazar grandes animales. Las atlticas proporciones anatmicas que se obtienen del estudio de los fsiles humanos de la Sima de los Huesos, no resultan sorprendentes dado su tipo de vida. Las pistas que nos ha dejado Homo heidelbergensis nos dan una imagen muy humana de su vida. (Ver figura 5.3.13)

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Figura 5.3.13 Homo heidelbergensis fueron los descendientes de los primeros pobladores de Europa y vivieron en Europa entre hace 500.000 y 220.000. Eran personas muy fuertes y robustas acostumbrados a manejar pesadas lanzas que usaran para cazar grandes animales como bisontes.

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3.8 La humanidad Europea: los neandertales Los neandertales constituyen junto con nosotros las dos humanidades ms avanzadas. Ambas fueron diferentes en muchos aspectos pero muy similares en otros. 3.8.1 Aspecto fsico y modo de vida Los neandertales tenan una constitucin fsica muy fuerte, que haban heredado de sus antepasados Homo heidelbergesis. Presentaban un tamao enceflico cuyo promedio era mayor que el de nuestra especie. Su crneo era alargado lateralmente, de frente huidiza, con un marcado reborde seo sobre las cavidades de los ojos, nariz grande, al igual que la cara, y la mandbula careca de mentn. Algunas de sus caractersticas indicaban adaptaciones especficas para soportar el fro, como su constitucin robusta y piernas cortas, que ofrecan reducidas superficies expuestas a la prdida de calor (regla de Allen). Estos humanos fabricaban tiles de piedra utilizando una industria denominada Musteriense (del Modo III). Con ella conseguan mayor nmero de herramientas y mayor filo til por ncleo trabajado que el obtenido con la industria Achelense (del Modo II) que utilizaba Homo heidelbergensis. Los neandertales vivan en refugios naturales o cuevas pero no tenan un asentamiento fijo, y dependan directamente del movimiento de los animales, que constituan su fuente de alimento. Por los restos faunsticos hallados en diversos yacimientos, se sabe que entre los animales cazados estaban preferentemente los renos, caballos y ciervos. Ya se ha comentado que los pre-neandertales de la Sima de los Huesos mostraban compasin por sus congneres. Esta parece ser una constante en la linea evolutiva que tambien presentan los neandertales. En la Sima, parece haber una profunda intencin en la deposicin de su gente en un lugar escondido y alejado del exterior, pero los enterramientos de sus descendientes son los primeros claros e intencionales, aunque desconocemos la causa o el sentido interior que guiaba esta actitud. Independientemente del por qu, lo que est claro es que los neandertales daban un valor nico a sus compaeros en vida, enterrandoles con cuidado cuando stos moran. Algunos esqueletos se han encontrado colocados en posicin fetal o con la cabeza apoyada sobre un brazo. En el yacimiento de Kebara (Israel), tras la inhumacin fue retirado el crneo y en Shanidar (Iraq) unos granos de polen en el sedimento que rodeaba un cuerpo han sido interpretados como guirnaldas de flores (pero tanbin quizs transportados por el viento).

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En Krapina, un yacimiento croata, se han encontrado restos quemados que se interpreta como prctica de canibalismo o antropfagia. Adems de respetar a sus muertos, los neandertales demostraron sensibilidad por sus enfermos y heridos. Muchos esqueletos de neandertales presentan indicios de heridas curadas en vida y de patologas seas reflejo de las enfermedades que padecieron.

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3.9 frica: la cuna de nuestra especie y el segundo poblamiento El registro fsil africano vuelve a ser rico hace unos 600.000 aos pero los fsiles que nos encontramos no pueden atribuirse ni a Homo ergaster ni a Homo erectus. En los yacimientos de Bodo (Etiopa), Eyasi (Tanzania), Ndutu (Tanzania), Sal (Marruecos), Elansfontein (Sudfrica) y Broken Hill (Zambia) tenemos humanos con encfalos grandes y con muchos detalles anatmicos exclusivos de Homo sapiens. A este grupo humano, que descendera de la poblacin africana de Homo antecessor, le correspondera el nombre de Homo rhodesiensis y puede considerarse la especie ancestral de Homo sapiens y habit frica entre hace unos 600.000 y 250.000 aos. Una serie de fsiles humanos procedentes de diferentes y alejados puntos de frica, con edades entre hace 300.000 y 100.000 aos son los candidatos para ser nuestros antepasados ms directos. Los rasgos anatmicos que todos comparten son: caras grciles y similares a las nuestras, volumen cerebral superior a 1.350 cc y neurocrneos grciles y redondeados. Estos humanos son considerados premodernos, aunque an les faltara lograr un crneo con un neurocrneo globoso, casi esfrico, de bveda alta y frente vertical, es decir uno como el nuestro. Los investigadores creen que este ltimo paso de transformacin radical se produjo de una sola vez y en un nico punto, por lo que solo una de las anteriormente citadas poblaciones premodernas sera realmente nuestro ancestro directo. Este segundo poblamiento de Europa por parte de los cromaones que comenz hace unos 40.000 aos, se produjo cuando an los neandertales vivan en el continente. Mladec (Repblica Checa) es el yacimiento europeo ms antiguo con restos humanos de cromaones con unos 32.000 aos. Durante al menos 10.000 aos, ambas especies coincidieron hasta que finalmente los neandertales se extinguieron hace unos 30.000 aos, favoreciendo nuestra expansin.

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4. Actividades
Actividad 1 Localizar el estrecho de Dardanelos en Turqua, Oubeidiya en Israel y Dmanisi en Georgia. Trazar una posible ruta de entrada de Homo antecessor hasta Atapuerca. En qu puntos de la ruta podran hacerse prospecciones arqueopaleontolgicas para buscar representantes de los primeros pobladores de Europa? Localizar tambin Sicilia y Gibraltar y razonar porqu por estos puntos no es probable la existencia de una ruta migratoria de estos primeros europeos. Actividad 2 Localizar en un mapa de Europa, los ms importantes asentamientos de los pre-neandertales. Delimitar sus reas geogrficas (a partir de los yacimientos conocidos).

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5. Autoevaluacin
1. En qu momento se produce el primer poblamiento de Europa y qu especie de homnido protagoniza este captulo de la evolucin humana? 2. Trs el debate de la corta y la larga cronologa, qu yacimiento proporcion pruebas indudables sobre el perodo de tiempo en el que se prudujo el primer poblamiento de Europa? 3. Qu tipo de industria ltica fabrica Homo antecessor? 4. Existe algn otro yacimiento en Europa aparte de Atapuerca donde haya aparecido algn resto humano que ronde los 800-900.000 aos de antigedad? 5. Porqu se considera la cara de Homo antecessor similar a la nuestra? a. porque tiene relieves b. porque es muy ancha c. porque tiene mentn 6. Los rasgos anatmicos de Homo antecessor se pueden sintetizar como: a. muy primitivos b. muy modernos c. una combinacin de rasgos algunos muy primitivos y otros modernos 7. Cal supone la primera evidencia de lateralidad en los homnidos? qu especie fu la primera con este carcter exclusivo humano? 8. Qu modo de vida tendra Homo heidelbergensis con las evidencia fsiles que se conocen, se alimentaran de vegetales, seran carroeros o grandes cazadores? 9. Qu tipo de industria ltica fabrica Homo heidelbergensis? 10. Existen evidencias de que los neandertales enterraban a sus muertos y cuidaban a sus enfermos y lisiados? Conoces algn ejemplo? 11. El canibalismo es una prctica atribuida a: a. Homo antecessor b. Homo neanderthalensis c. a y b 12. Qu especie podra ser la descendiente de Homo antecessor en frica? En qu intervalo de tiempo vivi en frica?

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13. En qu momento se produce el segundo poblamiento de Europa? Qu especie de homnido protagoniza esta migracin? 14. Qu yacimiento situado a las puertas de Europa nos sugiere una entrada en el continente europeo anterior al milln de aos?

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6. Soluciones
1. En qu momento se produce el primer poblamiento de Europa y qu especie de homnido protagoniza este captulo de la evolucin humana? Entre hace 1,5 y 0,9 millones de aos Homo antecessor deja frica y se adentra en Europa. 2. Trs el debate de la corta y la larga cronologa, qu yacimiento proporcion pruebas indudables sobre el periodo de tiempo en el que se prudujo el primer poblamiento de Europa? La Gran Dolina en la Sierra de Atapuerca a partir de los restos humanos e industria ltica encontrados en el nivel TD6 datados en hace unos 800.000 aos. 3. Qu tipo de industria ltica fabrica Homo antecessor? El tipo de industria ltica que fabrica es de tipo Olduvayense (Modo I). 4. Existe algn otro yacimiento en Europa aparte de Atapuerca donde haya aparecido algn resto humano que ronde los 800-900.000 aos de antigedad? En Ceprano cerca de Roma ha aparecido una calvaria cuya edad es probable que ronde los 800-900.000 aos de edad. 5. Porqu se considera la cara de Homo antecessor similar a la nuestra? a. porque tiene relieves 6. Los rasgos anatmicos de Homo antecessor se pueden sintetizar como: c. una combinacin de rasgos algunos muy primitivos y otros modernos 7. Cal supone la primera evidencia de lateralidad en los homnidos? Qu especie fu la primera con este carcter exclusivo humano? La manipulacin de objetos con la mano derecha, ser diestros. Es en los homnidos de la Sima de los Huesos en los primeros en los que se observa (en la mayora). Se trata de la especie Homo heidelbergensis. 8. Qu modo de vida tendra Homo heidelbergensis con las evidencia fsiles que se conocen, se alimentaran de vegetales, seran carroeros o grandes cazadores? Eran personas muy fuertes y robustas acostumbrados a manejar pesadas lanzas que usaran para cazar grandes animales. Las proporciones anatmicas que seobtienen del estudio de los fsiles humanos de la Sima de los Huesos eran las de atletas altos fuertes y robustos: seran grandes cazadores. 9. Qu tipo de industria ltica fabrica Homo heidelbergensis?

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El tipo de industria ltica que fabrica son los bifaces de tipo Achelense, que pertenecen al llamado Modo II.

10. Existen evidencias de que los neandertales enterraban a sus muertos y cuidaban a sus enfermos y lisiados? Conoces algn ejemplo? Los neandertales daban un valor nico a sus compaeros en vida, enterrndoles con cuidado cuando stos moran. Algunos esqueletos se han encontrado colocados en posicin fetal o con la cabeza apoyada sobre un brazo. Adems de respetar a sus muertos, los neandertales demostraron sensibilidad por sus enfermos y heridos. Muchos esqueletos de neandertales presentan indicios de heridas curadas en vida y de patologas seas reflejo de las enfermedades que padecieron y por las que forzosamente necesitaron de la ayuda y cuidados de otros individuos. 11. El canibalismo es una prctica atribuida a: c. a y b 12. Qu especie podra ser la descendiente de Homo antecessor en frica? En qu intervalo de tiempo vivi en frica? Homo rhodesiensis desciende de la poblacin africana de Homo antecessor y puede considerarse la especie ancestral de Homo sapiens. Habit frica desde Marruecos (Sal) hasta Sudfrica (Elandsfontein) entre hace alrededor de 600.000 y 250.000 aos. 13. En qu momento se produce el segundo poblamiento de Europa? Qu especie de homnido protagoniza esta migracin? Hace 100 ka los protocromaones haban alcanzado Israel. La entrada en Europa de los primeros Homo sapiens procedentes de frica, es decir la segunda oleada de poblacin humana hacia Europa se produce hace unos 40 ka. El yacimiento ms antiguo con restos humanos de cromaoneses Mladec (Repblica Checa) datado en unos 32.000 aos. 14. Qu yacimiento situado a las puertas de Europa nos sugiere una entrada en el continente europeo anterior al milln de aos? Dmanisi en el Cacaso, con una mandbula y dos crneos recintemente descubiertos, cuya cronologa puede rondar los 1,6-1,8 millones de aos.

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Unidad 4, El poblamiento de Amrica y Australia

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ndice

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 Barreras lquidas 3.2 La lnea de Wallace 3.3 Las piedras de la isla de Flores 3.4 El poblamiento de Australia 3.5 Los primeros australianos y la primera navegacin de altura de la historia humana 3.6 El poblamiento de Amrica 3.7 Velocidades de difusin humana

4. Actividades 5. Autoevaluacin 6. Soluciones de Autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos No son necesarios conocimientos previos pero se recomienda la lectura previa de las unidades "Clima y evolucin humana: las glaciaciones cuaternarias" y "El poblamiento de Asia y el "Homo erectus" 1.2 Objetivos didcticos Los objetivos especficos son los que siguen:

Conocer las lneas de costa actuales y las plataformas continentales de las tierras emergidas. Establecer los cambios que en las lneas de costa hubieron de producir las fluctuaciones del nivel del mar en los ciclos glaciares e interglaciares. Entender cmo algunas islas quedaban unidas entre s y a los continentes en las glaciaciones, y cmo se conectaban Eurasia y Amrica. Establecer rutas terrestres para el paso de poblaciones humanas. Analizar el problema del paso por el estrecho de Gibraltar. Conocer la barrera biogeogrfica de Wallace y la barrera arqueolgica de Movius. Plantear el problema de la navegacin de altura en la Prehistoria. Situar el poblamiento de Australia en el contexto de los modelos evolutivos multirregional y del origen nico y reciente de la Humanidad. Conocer los rasgos morfolgicos craneales que intervienen en la discusin del punto anterior. Conocer el registro fsil humano de Australia. Discutir los dos modelos de poblamiento de Australia a la luz de los fsiles humanos y de su cronologa. Conocer la prctica de las deformaciones artificiales del crneo. Situar en el tiempo el poblamiento de Amrica. Analizar la problemtica del paso a travs de la barrera de hielo americana. Examinar la cuestin de la velocidad de dispersin humana, recurriendo a datos paleantropolgicos y arqueolgicos y a paralelos en el mundo animal con las introducciones recientes de especies alctonas.

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1.3 Lecturas recomendadas Johanson, D. y Edgar, B. (1996) From Lucy to Language, Simon & Schuster, Nueva York. Klein, R. (1996) The Human Career. University of Chicago Press, Chicago, 1989. Noble, W. y Davidson, I. Human Evolution, Language and Mind, Cambridge University Press, Oxford. Rightmire, G. (1990) The evolution of Homo erectus. Cambridge, University Press, Cambridge. Stringer, C. y Gamble, C. (1996) En busca de los neandertales. Crtica, Barcelona. Thorne, A., Grn, R., Mortimer, G., Spooner, N.A., Simpson, J.J., McCulloch, M., Taylor, L. y Curnoe, D. Australia's oldest human remains: age of the Lake Mungo 3 skeleton. Journal of Human Evolution, 36: 591-612.

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2. Resumen del tema


En este captulo se discute el poblamiento de Australia y el de Amrica. Ambos tuvieron lugar durante el Pleistoceno superior. Nadie discute que el poblamiento de Amrica, que parece el ms reciente de los dos, fue llevado a cabo por humanos de tipo moderno, es decir, de nuestra especie. Muchos, la mayora de los especialistas, opinan lo mismo del poblamiento de Australia. Pero algunos autores, defensores del modelo multirregional de la evolucin humana, creen que en los actuales aborgenes australianos hay genes de Homo erectus, del mismo modo que habra genes neandertales en las poblaciones europeas actuales. El poblamiento de Australia se produjo por va martima, por lo que adems de debatir los modelos evolutivos, se trata aqu tambin el problema de las navegaciones prehistricas, incluyendo el posible cruce del estrecho de Gibraltar. Se aborda finalmente la cuestin de la velocidad de difusin por va terrestre de los homnidos desde la primera vez que salieron de frica.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 Barreras lquidas Como regla general los cursos de agua anchos son barreras infranqueables para los primates. Por poner un ejemplo, el ro Congo separa dos especies diferentes de chimpancs: los comunes (Pan troglodytes) al norte y los bonobos (Pan paniscus) al sur. No slo son incapaces los chimpancs de franquear el ro en la actualidad, sino que el Congo ha sido la causa de que se diferenciaran las dos especies al incomunicar las poblaciones de una y otra orilla durante unos dos millones y medio de aos. Por ese motivo los primates no han cruzado mares a lo largo de su historia. Sin embargo hay dos grandes excepciones: los monos sudamericanos y los humanos. El cruce del Atlntico por los platirrinos ocurri hace mucho tiempo, unos 35-40 millones de aos, mucho antes de que surgieran los humanos en frica. Los primeros humanos en abandonar ese continente pertenecen a la especie Homo erectus, que lleg hasta la isla de Java. Siempre se pens que el viaje se haba producido en un remoto pasado, hace ms de un milln de aos, pero ahora hay dataciones que llevan hasta casi dos millones de aos (1'8 para ser ms exactos) el poblamiento humano de Java. Para visitar esta isla de Indonesia los humanos no tuvieron que atravesar ningn mar, porque frica est conectada con Asia por la Pennsula del Sina, o lo estaba antes de que la construccin del canal de Suez separase artificialmente frica de Asia. Llegar hasta el sudeste asitico continental, hasta la Pennsula de Malaca, era slo cuestin de tiempo.

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Figura 5.4.1 Geografa del Sudeste asitico y de Australia con las plataformas continentales.

Pero Java es una isla, y para alcanzarla es preciso pasar desde la Pennsula de Malaca hasta Sumatra atravesando el estrecho de Malaca, y luego desde Sumatra hasta Java cruzando el estrecho de la Sonda. La clave de cmo llegaron los humanos hasta Java nos la da cualquier mapa con profundidades marinas. Vemos en l que las grandes islas de Sumatra, Java y Borneo se elevan sobre una plataforma continental poco profunda, llamada plataforma de la Sonda, que las conecta con la Pennsula de Malaca. En las pocas fras, en las glaciaciones, es tal la cantidad de agua que se congela, que el nivel del mar desciende (la ltima vez ms de 120 m), lo que hizo posible la llegada del hombre, andando, hasta Java. Ms all, sin embargo, es imposible seguir a pie, porque la plataforma de la Sonda se acaba, y el mar se hace muy profundo, incluso durante las glaciaciones.

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3.2 La lnea de Wallace Los bilogos se sirven de las grandes barreras geogrficas, las ms impermeables, para diferenciar regiones biogeogrficas. El gran naturalista Alfred Russell Wallace pas muchos aos de su vida en las Indias Orientales estudiando el lmite entre dos de los tres grandes reinos en que se dividen geogrficamente las faunas de vertebrados terrestres. Estos dos reinos son la Arctogea, que incluye Eurasia, frica y Nortemrica, y la Notogea, con Australia, Nueva Guinea y Tasmania (el tercer reino es la Neogea: Sudamrica y Centroamrica). La Notogea es el paraso de los marsupiales. Wallace traz en 1863 la frontera natural entre la Arctogea y la Notogea hacindola pasar al este de las islas de Mindanao (en Filipinas), Borneo y Bali. As, Sulawesi (o Clebes), la Molucas y las islas menores de la Sonda quedaban del lado de Nueva Guinea, Australia y Tasmania. Alfred Russell Wallace fue co-descubridor con Charles Darwin de la teora de la evolucin por medio de la seleccin natural y Thomas Henry Huxley, el clebre paladn de Darwin, nombr esta divisoria biogeogrfica la lnea de Wallace en su honor. Sin embargo, en 1910, tres aos antes de su muerte, Wallace se dio cuenta de que en Sulawesi vivan muchos mamferos de origen asitico y pocos procedentes de Australia y Nueva Guinea, y dud de si la divisoria no pasara despus de todo al este de la isla de Sulawesi. Posteriores estudiosos como Weber y Lydekker llevaron la lnea cada vez ms hacia el oriente. Y es que, en realidad, no hay filtros impenetrables y los lmites entre regiones biogeogrficas siempre son difusos. Al conjunto de islas que contienen una mezcla de faunas del sudeste asitico y de Australia y Nueva Guinea se las conoce en su conjunto en Biogeografa como Wallacea; son Sulawesi (o Clebes), las Molucas y las islas menores de la Sonda. Al oeste de Wallacea queda la plataforma de la Sonda, con Borneo, Sumatra y Java (las llamadas islas mayores de la Sonda), y al este la plataforma del Sahul, que contiene a Australia, Tasmania y Nueva Zelanda. Para llegar hasta las islas de Wallacea hay que cruzar el mar volando, nadando o en una balsa, ya sea natural o fabricada por manos humanas. La pregunta que surge de inmediato es: cundo cruzaron por primera vez los humanos la lnea de Wallace y cmo llegaron hasta Nueva Guinea y a Australia?

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3.3 Las piedras de la isla de Flores Hace poco tiempo, en marzo de 1998, M.J. Morwood y colegas publicaron la que, de confirmarse, sera la ms antigua prueba de navegacin humana: un puado de piedras, supuestamente talladas, que se datan en 800.000 aos y proceden de la isla de Flores, una de las islas menores de la Sonda, un archipilago a mitad de camino entre Java y Australia, adonde, que se sepa, no se ha podido llegar nunca de otro modo que por mar. Los primeros hallazgos los realiz un misionero holands, Theodor Verhoeven, en 1968. Los "objetos lticos" en cuestin aparecieron junto con restos de una especie de mastodonte, el Stegodon trigonocephalus, extinguido hace mucho tiempo (los mastodontes son unos parientes fsiles de los elefantes que tambin se encuentran en gran abundancia en los yacimientos espaoles terciarios). Se ha confirmado, utilizando modernas tcnicas de datacin, la edad del terreno en el que aparecen los "objetos lticos". Sin embargo, tales pruebas de la ms antigua navegacin han sido puestas en entredicho desde varios puntos de vista diferentes. En primer lugar, no todos admiten que las piedras realmente fueran talladas por mano humana, y que no se hayan partido naturalmente. Sobra decir, a la vista de estas dudas, que los supuestos utensilios no estn precisamante muy elaborados, sino que son ms bien toscos. De todos modos, no caba esperar ms refinamiento tecnolgico dada la situacin geogrfica de la isla de Flores, a oriente de otra lnea divisoria conocida como lnea de Movius (en honor del antroplogo americano Hallam Movius). Esta frontera no es biogeogrfica, sino tecnolgica, y deja todo el Oriente Lejano a un lado y el resto del Viejo Mundo al otro. Al este del la lnea de Movious slo se han encuentrado hasta la fecha utensilios muy elementales del llamado Olduvayense o Modo I, la primera de las grandes subdivisiones de las industrias paleolticas; jams han aparecido las bellas hachas de mano y otros utensilios que caracterizan el Achelense o Modo II. Tambin al mismo lado este de la lnea de Movius viva el Homo erectus, hasta que lleg hace relativamente poco tiempo el Homo sapiens (nuestra especie) para reemplazarlo. En el supuesto de que Flores fuera de verdad alcanzada por el Homo erectus no hay que descartar la posibilidad de que hayan existido puentes de tierra en el pasado, dada la escasa distancia que separa las islas menores de la Sonda entre s y con respecto de Java, y considerando asimismo la naturaleza volcnica de la regin. Tambin es posible que el viaje respondiera ms a una navegacin accidental, no deseada, que a una autntica empresa martima (sin ir ms lejos, en Sulawesi viven dos macacos, el Macaca nigra y el Macaca ochreata, que no han podido llegar de otro modo). Por todo lo dicho, incluso de confirmarse, el poblamiento de Flores por el Homo erectus no puede considerarse como un caso seguro de una empresa natica llevada a cabo deliberadamente. Sin embargo, se es, ahora sin ningn genero de dudas, el caso de Australia.

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3.4 El poblamiento de Australia Entre los crneos humanos fsiles de Australia se han reconocido desde hace mucho tiempo dos tipologas muy diferentes. Una es, para decirlo con pocas palabras, la nuestra, que se suele calificar de grcil. La frente est levantada, la bveda craneal es alta, no hay un verdadero toro (torus en latn) supraorbitario, las paredes craneales no son especialmente gruesas y tampoco existen inserciones musculares particularmente marcadas en el hueso occipital o en las lneas temporales. La otra morfologa craneal es claramente ms robusta, con paredes ms gruesas, inserciones musculares ms marcadas y un reborde seo sobre las rbitas, generalmente desarrollado a nivel superciliar (o sea, sobre la porcin ms medial de las rbitas), pero que puede llegar a ser un autntico toro que alcanza la regin lateral. Estas caractersticas que expresan robustez, con diferentes grados de intensidad, tambin se encuentran a veces en aborgenes australianos actuales. Pero, adems, algunos crneos australianos fsiles muestran una morfologa general, una arquitectura, muy especial, y claramente arcaica, con frentes aplanadas y bvedas bajas, con la mxima anchura situada en posicin inferior, sobre las crestas supramastoideas (es decir, en el hueso temporal en lugar de ms arriba, en el hueso parietal), con un engrosamiento (o "carena") de la sutura sagital sobre la parte anterior de los parietales, con un toro angular o engrosamiento de la porcin final de las lneas temporales, y hasta con un toro occipital bien formado delimitado por arriba por un surco supratoral. Finalmente las caras son prognatas (proyectadas hacia delante) y los paladares, mandbulas y dientes muy grandes.

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Figura 5.4.2 Aborgenes australianos

El crneo fsil australiano que mejor respresenta las formas robustas es el ejemplar WLH 50 de la regin de los lagos de Wilandra (un conjunto de lagos secos en el estado de Nueva Gales del Sur); este crneo ha sido ampliamente utilizado para sostener las tesis de una continuidad evolutiva en Australasia, que se comentar a continuacin. Otros fsiles australianos robustos, aunque tenidos por ms recientes, son los de Kow Swamp, Cohuna (que a veces se agrupa en la misma poblacin que los de Kow Sawamp) y Coobool Creek. En Kow Swamp (estado de Victoria) se han encontrado los enterramientos de ms de 40 individuos de todas las edades, que se datan entre hace 14.000 y 9.500 aos. La muestra de Coobool Creek (Nueva Gales del Sur) es tambin muy grande y se piensa que de edad similar la de Kow Swamp.

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Figura 5.4.3 El esqueleto de lago Mungo 3.

Los fsiles australianos de caractersticas grciles o modernas son los de los enterramientos 1 y 3 del lago Mungo (que pertenece a la regin de los lagos de Willandra) y el ms moderno de Keilor en Victoria, ste de hace unos 13.000 aos. Los huesos del individuo 1 del lago Mungo estn quemados; se trata de la ms antigua cremacin conocida de un cadver. Del individuo 2 no se conserva apenas nada, mientras que el individuo 3 est completo. Tambin se siglan como WLH 1, 2 y 3.

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Figura 5.4.4 Reconstruccin de un individuo de las necrpolis de Kow Swamp o Coobool Creek con el crneo deformado artificialmente (segn Peter Brown).

Estas dos morfologas craneales que se reconocen en el registro fsil de Australia admiten dos diferentes interpretaciones. Algunos autores, que se adscriben al modelo multirregional de la evolucin humana, creen ver en los crneos robustos una relacin evolutiva con las poblaciones javanesas de Homo erectus. Los ltimos representantes conocidos de esta especie son los crneos de Ngandong en las terrazas del ro Solo. No se conoce con precisin su edad, pero la geomorfologa de la regin parece indicar que las terrazas de Ngandong se depositaron en el Pleistoceno superior, y tienen por tanto menos de 130.000 aos. Recientemente se han datado estos fsiles entre 54.000 y 27.000, aunque an deben confirmarse estas fechas con nuevos estudios, por lo que conviene considerarlas provisionales.

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Los mtodos radiomtricos de datacin empleados fueron los de las series de uranio y la resonancia de espn electrnico (ESR) sobre esmalte de bvidos que aparecieron asociados a los fsiles humanos. Se trata de dataciones directas sobre fsiles, que obvian por lo tanto cualquier problema geolgico, pero no ofrecen tanta seguridad con las dataciones radiomtricas obtenidas sobre rocas volcnicas o carbonatos. Los crneos de Ngandong, como la casi totalidad de los crneos javaneses slo conservan la calvaria, por lo que las comparaciones con los fsiles australianos debe limitarse al neurocrneo. Para cotejar el esqueleto facial hay que recurrir a fsiles javaneses mucho ms antiguos que los australianos, lo que, sin duda, es un grave inconveniente. El ms completo de todos es el individuo 17 de Sangiran, aunque est algo deformado. Las nuevas dataciones que est realizando en Java el equipo de geocronlogos encabezado por Carl Swisher (el mismo que dat los fsiles de Ngandong) apunta a que todos los fsiles de Sangiran, incluyendo el ejemplar nmero 17, tienen ms de un milln de aos. Hay que dar un gran salto en el tiempo para compararlo con un crneo australiano. En su camino hacia Australia y Nueva Guinea, los humanos de tipo moderno (Homo sapiens) habran encontrado estas poblaciones de Homo erectus y se habran mezclado con ellas, resultando as unos australianos robustos; hay que aclarar que segn este modelo evolutivo los humanos modernos y los javaneses autctonos no seran, en realidad, especies diferentes, ya que, por definicin, en ese caso no podran producir descendientes frtiles. Los principales mantenedores de esta tesis son el norteamericano Milford Wolpoff, el australiano Alan Thorne y el chino Wu Zinzhi. La coexistencia de crneos robustos con crneos indudablemente grciles en Australia se explicara invocando una doble fuente para la poblacin de la isla. Mientras que los aborgenes robustos habran pasado por Java, los grciles habran venido de China; los fsiles chinos de Liujiang y de la cueva superior de Zhoukoudian, de caractersticas modernas, y ambos del Pleistoceno superior, podran estar relacionados con ellos. El crneo de Zhoukoudian slo tiene entre 18.000 y 10.000 aos, pero el de Liujiang podra pasar de los 67.000 aos. Una vez en Australia, ambas poblaciones, la grcil y la robusta, se habran cruzado en diferentes lugares y pocas. Otro modelo muy diferente implica sustitucin completa del Homo erectus por el Homo sapiens, sin mezcla alguna de sangres (del mismo modo que los neandertales habran sido reemplazados por los hombres de Cro-Magnon en Europa y parte de Asia). Los rasgos robustos de algunos australianos fsiles y actuales entraran dentro de la variabilidad normal de la especie Homo sapiens. Algunos autores llegan ms lejos y sostienen que las bvedas aplanadas y las frentes huidizas son el resultado de deformaciones artificiales, una prctica cultural que se ha conocido en muchos pueblos modernos, incluidos los aborgenes australianos. En su estudio de los fsiles de Coobool Creek, Peter Brown mantiene esta tesis.

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3.5 Los primeros australianos y la primera navegacin de altura de la historia humana Para discutir adecuadamente ambos tipos de hiptesis es muy importante establecer la cronologa del poblamiento de Australia y saber cmo eran (quines eran) los primeros colonizadores. De acuerdo con el modelo evolutivo multirregional, cabra pensar que los primeros australianos fueron los de crneos robustos, que habran asimilado poco tiempo antes genes de las poblaciones autctonas de Indonesia. Las poblaciones de crneos grciles habran llegado quizs ms tarde y no tendran ya nada que ver con las gentes que vivieron antes en Indonesia durante el Pleistoceno. Tambin es compatible con el modelo multirregional la llegada simultnea de dos poblaciones, una grcil y otra robusta, con diferentes procedencias, suponiendo que el Homo erectus hubiera sobrevivido ms tiempo en Java que en China. En cambio, es mucho ms difcil de encajar en el modelo multirregional que los fsiles australianos grciles sean ms antiguos que los robustos. Los dos fsiles considerados ms antiguos de Australia proceden de la regin de los lagos de Willandra, y son el de lago Mungo 3 (o LM 3) y el los lagos de Willandra 50 (o WLH 50). El primero se descubri el 26 de febrero de 1974. Este esqueleto de morfologa craneal grcil haba sido enterrado en una fosa despus de que el cuerpo fuera espolvoreado con ocre, indicando una prctica de tipo claramente ritual. En 1980 se descubri cerca del lago Garnpung (a su vez muy prximo al lago Mungo), la calvaria (y algunos otros huesos) siglada WLH 50. Este crneo es verdaderamente muy robusto, con un grosor de 16 mm de promedio, un toro supraorbitario bien definido, e impresiones musculares marcadas. Aunque su capacidad craneal es grande, estimada en 1450 cc, la bveda es baja, de frente aplanada y con mxima anchura en posicin inferior. A falta de buenas dataciones radiomtricas, se pensaba que lago Mungo 3 y WLH50 eran ms o menos contemporneos, con una antigedad entre 20.000 y 30.000 aos. Sin embargo, se han llevado a cabo recientemente muchas dataciones del esqueleto lago Mungo 3, unas directas sobre el mismo fsil y otras del sedimento, que arrojado una fecha sorprendente: en torno a 62.000 aos. Por otro lado, la edad que se asigna ahora al ejemplar WLH50 no supera los 20.000 aos.

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A la vista de la cronologa de LM 3, parece razonable deducir que el poblamiento de Australia se produjo durante el estadio isotpico 4 (OIS 4) que tiene como lmites temporales 57.000 y 71.000 aos. El OIS 4 es un estadio fro, aunque no tanto como el OIS 2, que corresponde al ltimo mximo glaciar. El nivel del mar sin duda estara ms bajo que el actual, pero quizs slo entre 20 y 80 m. Eso quiere decir que la travesa martima hasta Australia y Nueva Guinea (que formaran una sla isla) tuvo que ser de duracin considerable, y no puede atribuirse a una mera navegacin de fortuna, sino ms bien parece responder a un plan de navegacin, con una ruta trazada. Ms un, hay dos autores, Noble y Davidson, que consideran el poblamiento de Australia, una empresa que exige ciertas capacidades tecnolgicas para fabricar una balsa, adems de planificacin y capacidad de trabajar coordinamente en un proyecto comn, la primera prueba de la existencia de una mente humana moderna (del mismo tipo que la nuestra), y la posesin del lenguaje (entendido como comunicacin por medio de smbolos). Por otro, lado la utilizacin del ocre en un enterramiento representa una muy antigua manifestacin de comportamiento simblico que empieza a llenar el vaco que tanto ha preocupado a algunos autores entre la aparicin en el registro fsil de los humanos anatmicamente modernos (hace unos 100.000 aos en frica e Israel) y las primeras manifestaciones artsticas u ornamentales, que no se remontan ms all de los 40.000 aos (la fecha de llegada al continente europeo del hombre moderno). La gracilidad del individuo Lago Mungo 3 podra ser un rasgo femenino, por lo que es importante establecer el sexo del esqueleto, que parece ser el masculino segn diferentes indicadores sexuales del esqueleto. Ms an, el individuo fue enterrado con las manos unidas por delante de la cadera, una postura que en los aborgenes modernos corresponde exclusivamente a los enterramientos masculinos (que se cubren el pene con las manos). Como conclusin, la gran antigedad de Lake Mungo 3, unida a su gracilidad y a su sexo masculino, sugieren que los primeros australianos eran humanos como los actuales y no avalan la idea de que los aborgenes australianos porten genes de Homo erectus. Es ms razonable pensar que algunas poblaciones se hicieron posteriormente robustas en los ms de 60.000 aos que ha durado la vida (y la microevolucin humana) en Australia.

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3.6 El poblamiento de Amrica Quda an por comentar el poblamiento del Nuevo Mundo, el autntico descubrimiento de Amrica. ste no se produjo por va martima, sino cruzando a pie otro estrecho, el de Bering (que separa Siberia de Alaska), en una poca en la que era tierra firme por el descenso del mar en la ltima glaciacin. La conquista de Amrica tuvo que ser precedida del poblamiento del extremo oriental de Siberia, la pennsula de Chukotka, sobre el Crculo Polar rtico, de clima muy hostil incluso en perodos interglaciares como el actual. Pero una vez en Alaska, la expansin humana se hizo an ms difcil, porque esta regin estaba aislada del resto del continente americano por una gran placa de hielo. En realidad se trataba de dos grandes cuerpos de hielo, el escudo laurentino (al este y centrado sobre la Baha de Hudson) y el escudo de la cordillera (al oeste, sobre la Cordillera Costera que corre de norte a sur en paralelo con la costa del Pacfico). Una vez al otro lado del glido obstculo, ninguna barrera fsica se opona al avance, por tierra, hasta la Patagonia.

Figura 5.4.5 Posible ruta de poblamiento de Amrica por un pasillo entre escudos de hielo.

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Los humanos que vivan en las Amricas cuando los espaoles llegaron en 1492, eran los amerindios y los esquimales. El origen de estas poblaciones est sin ninguna duda en Asia, ya que los anlisis genticos indican que los pueblos ms prximos a los amerindios y esquimales son los mongoloides asiticos (chinos, japoneses, coreanos, etc.). Un reciente estudio gentico ha mostrado que el 90% de la poblacin indgena masculina de Amrica del Sur y el 50% de la de Amrica del Norte, comparten una mutacin en el cromosoma Y, que sin duda han heredado de uno de los primeros americanos paleolticos. Las primeras gentes que llegaron a Amrica eran de tipo moderno, en una poca que no puede ser muy antigua, y que hay que situar en la ltima glaciacin. En algn momento menos fro se debi de abrir un pasillo entre los hielos que pudieron franquear aquellos primeros americanos. El mximo glaciar se produjo hace unos 18.000 aos, y la fusin de los hielos que abre nuestra actual poca climtica, el Holoceno , ocurri hace 10.000 aos. El paso por tierra desde Alaska al resto de Amrica se tuvo que producir despus del mximo glaciar de hace 18.000 aos, o bien antes de que se fundieran los dos escudos de hielo y cortaran el camino. Tambin es posible que los viajeros humanos sortearan la gigantesca placa de hielo en una navegacin costera. Las primeras fechas seguras de yacimientos con presencia humana en las Amricas corresponden a un periodo caracterizado en Norteamrica por un tipo de industria denominada Clovis, con unas grandes puntas de piedra, que se enmangaban en un stil de madera para componer una jabalina (Clovis es una localidad de Nuevo Mxico). Las fechas para estas ocupaciones no rebasan los 12.000 aos, y esa podra ser la edad del poblamiento de Amrica. Sin embargo, muchos autores sostienen que la llegada del hombre a Amrica fue mucho ms temprana (aunque siempre dentro de la ltima glaciacin), quizs hasta de hace 20.000 o 30.000 aos. Recientemente se ha encontrado un asentamiento en Monte Verde (Chile), que se remonta a los 12.500 aos. Adems el yacimiento de Topper (Carolina del Sur) parece preceder a la cultura Clovis; aunque todava no hay dataciones definitivas, se han apuntado una edad en torno a los 18.000, que est siendo contrastada con diversas tcnicas.

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Figura 5.4.6 Yacimientos arqueolgicos de Amrica.

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3.7 Velocidades de difusin humana Sin necesidad de recurrir a las largas travesas del Pacfico un ejemplo mucho ms prximo de posible navegacin prehistrica es el estrecho de Gibraltar. Aqu s que estn prximas las dos orillas, ya que se puede ver desde Cdiz el monte Yebel Musa, que se eleva hasta los 848 m en la orilla marroqu. La distancia mnima es de 14 km. Aunque la travesa es corta, no es en modo alguno fcil, ya que las corrientes no son favorables. En la Antigedad clsica se consideraba empresa difcil atravesar desde el Mediterrneo las columnas de Hrcules (que eran el citado monte Yebel Musa y el Peon de Gibraltar) para llegar hasta Cdiz y seguir ms all por la costa atlntica, hacia el norte o hacia el sur. Los primeros fsiles humanos de Europa son los de la Gran Dolina, en la burgalesa Sierra de Atapuerca y tienen 800.000 aos. Cmo fue poblado nuestro continente? Por gentes venidas desde Asia o por inmigrantes norteafricanos? No hay nada en principio que permita descartar por completo el origen magreb del Homo antecessor (que es como han sido llamados los fsiles de la Gran Dolina). Ahora bien, no parece que existiera un puente terrestre en esa poca. Lo hubo, sin embargo, antes, hace unos 4-5 millones de aos. Algunos autores creen que en ese momento frica y Europa se pusieron en contacto a la altura del estrecho de Gibraltar. Como consecuencia, el Mediterrneo se convirti, primero, en un gran lago salado, y luego se desec en unos pocos miles de aos, ya que en la cuenca mediterrnea predomina con mucho la evaporacin sobre la aportacin de agua de los ros (es lo que se conoce como balance hdrico negativo). Posteriormente se reabri la comunicacin de la seca cuenca mediterrnea con el ocano Atlntico (hay quien imagina una gigantesca catarata en esos primeros instantes). En las pocas glaciares, y aunque el mar llegara a descender 120 m, tampoco qued nunca un pasillo seco, ya que entre las dos orillas hay profundidades de 700-800 m. Si Europa fue poblada desde el norte de frica tuvo que ser cruzando el estrecho de Gibraltar en una embarcacin. Por tentadora que parezca tal posibilidad no existe, en principio, ninguna razn que la apoye, aunque tampoco hay ninguna que la excluya. Pero como sabemos de la existencia de seres humanos (atestiguada por el hallazgo de una mandbula y dos crneos) en Dmanisi, Georgia, hace milln y medio de aos o poco ms, es razonable pensar que fueron esas poblaciones las que cruzaron el Cucaso, atravesaron Europa y llegaron hasta la Pennsula Ibrica. Tampoco parece que el poblamiento de Europa por los humanos morfolgicamente modernos se hiciera por la va del estrecho de Gibraltar. Hubo un tiempo en que los neandertales fueron los nicos habitantes de la Pennsula Ibrica y el resto de Europa, as como de Asia Central y el Oriente Prximo; sin embargo, en el norte de frica vivan otras gentes que no eran neandertales, incomunicadas con las poblaciones neandertales peninsulares por el estrecho de Gibraltar. Cuando ms tarde llegaron nuestros antepasados los hombres de Cro-Magnon para sustituir a los neandertales, su aparicin se produjo en la Pennsula por el norte, cruzando los Pirineos y no la pequea distancia que separa la costa de Marruecos de Tarifa.

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Como se ver ms adelante, los ltimos neandertales ibricos (o las ltimas industrias musterienses, que se les atribuyen a ellos) son los del sur de la Pennsula, y los primeros humanos modernos son los del norte (o por lo menos las primeras industrias auriacienses, que se consideran obra suya). As pues, desde su foco de origen africano los humanos han recorrido a pie largas distancias en diferentes pocas. Adems, en el caso de Europa y de Asia se piensa que el poblamiento humano se produjo al menos dos veces, la primera hace mucho tiempo, la segunda en un pasado ms reciente, cuando los humanos modernos (de nuestra misma especie) se extendieron, otra vez desde frica, por todas partes, reemplazando a los descendientes de los primeros emigrantes (y yendo todava ms lejos, hasta Australia y las Amricas; slo la Antrtida qued sin colonizar). Tanto en el caso de los primeros pobladores de Eurasia, como en el de la expansin de nuestra especie por Eurasia, Australia y Amrica cabe preguntarse cuanto tardaron los humanos (arcaicos o modernos) en recorrer a pie esas inmensas extensiones. Cul era su velocidad de expansin? Por poner un ejemplo, el fsil australiano lago Mungo 3 procede de una regin (Nueva Gales del Sur) que est a ms de 4000 km de la costa noroeste de Nueva Guinea (entonces conectada a Australia como consecuencia del descenso del nivel mar asociado a la expansin de las masas de hielo). La costa noroeste de Nueva Guinea es un posible lugar de arribada de los primeros pobladores de Australia; si llegaron desde Timor a las costas australianas la distancia sigue siendo muy grande hasta los lagos de Willandra. Si el fsil lago Mungo 3 tiene una antigedad de 62.000 aos, cunto tiempo antes se produjo el poblamiento de Australia? Cunto dur la travesa terrestre hasta los lagos de Willandra? Es curioso que los fsiles ms antiguos de Europa y Asia se hayan encontrado en sus dos respectivos confines: la Pennsula Ibrica, el finis terrae occidental, y China y Java en el Extremo Oriente Cunto tiempo tardaran los humanos en llegar desde frica hasta los dos extremos opuestos de Eurasia? Muchos cientos de miles de aos o tan slo unos pocos milenios? Los fsiles humanos del yacimiento de Dmanisi, al sur del Cacaso, en Georgia, tienen una edad prxima al milln y medio de aos. Los primeros fsiles europeos, los de la Gran Dolina en la Sierra de Atapuerca, son mucho ms recientes: su antigedad no llega al milln de aos. Cundo pasaron los humanos la barrera del Cacaso y cunto tiempo les llev plantarse en Burgos? Tal vez ms de medio milln de aos en una lenta expansin, empujando los lmites del territorio humano cada vez ms hacia poniente. Sin embargo, los primeros europeos podran ser en realidad ms antiguos de 800.000 aos y aproximarse mucho ms a la fecha del fsil georgiano. Hay un crneo procedente de Ceprano, cerca de Roma, cuya antigedad se desconoce, pero que podra ser tan viejo como los de la Gran Dolina o incluso anterior. En otro yacimiento de la Sierra de Atapuerca, conocido como la Sima del Elefante, hay niveles de hace un milln de aos que tal vez deparen evidencias de presencia humana en un futuro. En tanto stas llegan, podemos preguntarnos cul es la velocidad de expansin de otras especies de mamferos que conozcamos mejor. Y las que mejor se conocen son las que estn vivas.

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En los ltimos siglos, la introduccin de especies forneas por la mano del hombre, aunque muy desafortunada siempre, ha resultado un experimento de Biogeografa a gran escala, que por otro lado tiene predecentes muy antiguos: los aborgenes australianos introdujeron hace unos 4.000 aos el perro domstico, que se volvi salvaje y se convirti en el dingo, la nica especie de mamfero placentado (aparte del hombre y de los murcilagos) que encontraron los europeos cuando pusieron pie en Australia. Es sabido que los conejos no han necesitado mucho tiempo para extenderse por toda Australia, una isla realmente grande, de tamao continental. Jan van der Made ha llamado la atencin sobre un caso muy llamativo, el del perro mapache (Nyctereutes procyonoides). Se trata de un cnido muy especial, que no tiene nada que ver con el mapache americano salvo en el parecido que le da su antifaz negro. Aunque vivi hace mucho tiempo en Europa, se extingui luego, y modernamente slo exista en Asia oriental. Sin embargo, en los aos veinte los perros mapaches se intrudujeron por el valor de su pelaje en Rusia occidental y se adaptaron tan perfectamente al medio que se reprodujeron sin problemas en su nueva patria; algo parecido est sucediendo ahora en los ros de la Sierra de Guadarrama con el visn americano, un animal criado en granjas peleteras que tambin se ha asilvestrado y compite con la nutria, a la que incluso est desplazando en los ltimos aos. El perro mapache avanza hacia Europa occidental a una velocidad estimada de 13 km por ao, habiendo llegado ya hasta Holanda y Bgica. En trminos geolgicos diramos que la expansin del perro mapache por Europa (o, mejor, su recuperacin del continente) se ha producido de forma instantnea, en un tiempo tan breve que el registro de la Tierra no la podra apreciar. De todos modos se puede objetar que los perros mapaches se reproducen todos los aos y desde el segundo de vida, mientras que en nuestra especie slo hay cuatro generaciones por siglo.Sin embargo hay dos casos de expansin geogrfica por parte de nuestra que conocemos con cierta precisin cronolgica. En un caso se trata de la emigracin a un continente "vaco", es decir, sin otra especie humana dentro; en el otro se produjo la expansin en uncontinente "lleno": haba seres humanos de otra especie viviendo en l.

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Empecemos por el ltimo caso, que no es otro que la expansin del hombre de Cro-Magnon por Europa, la patria de los neandertales. Las primeras fechas seguras de la presencia humana moderna en Europa proceden, curiosamente otra vez, de yacimientos espaoles: El Castillo, en Cantabria, y LArbreda en Gerona; ambas rondan los 40.000 aos. No es probable que los humanos modernos se asomaran mucho antes por el este de Europa, como mximo hace 45.000 aos. Hay que matizar, no obstante, que las dataciones mencionadas del Castillo y de LArbred a no corresponden a fsiles humanos directamente, sino a niveles auriacienses, un industria que encontramos siempre asociada a humanos modernos (los ms antiguos proceden de yacimientos centroeuropeos de hace unos 32.000 aos). La colonizacin del continente europeo por el hombre de Cro-Magnon parece pues cosa de unos pocos miles de aos, tal vez 5.000 aos o menos (en realidad, no hay fechas ms antiguas que las del Castillo y LArbreda para el auriaciense, salvo unas muy problemticas de Bulgaria). Otra cosa diferente es la extincin de los neandertales, pues en yacimientos de la Pennsula Ibrica se han fechado niveles musterienses, una industria que siempre aparece asociada a los neandertales en Europa, en algo menos de 30.000 aos, es decir, mucho tiempo despus de la llegada de los hombres de Cro-Magnon a Europa y, posiblemente, a la Pennsula. Recientemente se han datado directamente fsiles neandertales de Croacia, los del yacimiento de Vindija, en tan slo unos 28.000 aos. En el caso del poblamiento de Amrica no haba otros humanos con los que entrar en competencia. Las fechas ms antiguas en yacimientos arqueolgicos aparecen alrededor de los 11.000-12.000 aos, !pero por todas partes casi a la vez, en las dos Amricas!. La fecha ms remota que se ha publicado es de unos 12.500 aos, pero no est en Alaska o Canad, sino en Monte Verde (Chile) (aunque, como ya se ha comentado, hay quien apunta edades algo anteriores en Norteamrica, que an estn por confirmar). Todo hace pensar que las colonizaciones humanas de continentes enteros se han producido a velocidades vertiginosas (a escala geolgica), en autnticos flashes.

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Figura 5.4.7 Difusin de Homo. Desde su foco de origen africano los humanos han recorrido largas distancias en diferentes pocas.

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4. Actividades
Actividad 1 Analizar en un mapa de las tierras emergidas la extensin de las plataformas continentales, con curvas batimtricas de hasta 150 m. Actividad 2 Estudiar sobre el mapa con profundidades marinas el efecto que causara el descenso del nivel marino durante las pocas glaciares y las conexiones entre tierras hoy separadas por brazos de mar. Actividad 3 Detenerse especialmente en las conexiones terrestres entre las Islas Britnicas y el continente europeo, entre el continente asitico e Indonesia, entre las islas de la Gran Australia (Nueva Guinea, Australia y Tasmania), entre Siberia y Alaska por el estrecho de Bering, entre Mallorca y Menorca, etc. Actividad 4 Estudiar con detalle la lnea de Wallace y los cambios de faunas que se observan en la actualidad. Actividad 5 Analizar sobre un crneo humano moderno (o en su defecto un atlas de anatoma) los caracteres descritos en el texto: lneas temporales, lneas nucales, relieves superciliares, cresta supramastoidea, posicin de la mxima anchura craneal.

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5. Autoevaluacin
1) Los primates que han cruzado una gran extensin marina son: 1.- Los platirrinos. 2.- Los gibones. 3.- Los papiones. 4.- Los homnidos. 2) Las dos especies de chimpancs estn separadas por una barrera geogrfica que es: 1.- El lago Turkana. 2.- El desierto de Kalahari. 3.- El ro Congo. 4.- El ro Orange. 3) La lnea de Movius es: 1.- Una frontera biogeogrfica. 2.- Una frontera cultural/tecnolgica. 3.- El lmite meridional del glaciarismo norteamericano. 4.- La ruta del poblamiento del Pacfico. 4) Qu especie humana pobl Java por primera vez?: 1.- Homo ergaster. 2.- Homo habilis. 3.- Homo erectus. 4.- Homo sapiens. 5) Cul es el fsil humano ms antiguo de Australia? 1.- Lago Mungo 3. 2.- WLH 50. 3.- Coobool Creek. 4.- Kow Swamp. 6) Qu edad mxima tiene el tecnocomplejo Clovis? 1.- 30.000 aos. 2.- 40.000 aos. 3.- 12.000 aos. 4.- 5.000 aos. 7) Qu edad tiene el ms antiguo yacimiento arqueolgico de Amrica fechado radiomtricamente? 1.- 60.000 aos. 2.- 30.000 aos. 3.- 40.000 aos. 3.- 12.500 aos.

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6. Soluciones
1) Los primates que han cruzado una gran extensin marina son: 1.- Los platirrinos. 2) Las dos especies de chimpancs estn separadas por una barrera geogrfica que es: 3.- El ro Congo. 3) La lnea de Movius es: 2.- Una frontera cultural/tecnolgica. 4) Qu especie humana pobl Java por primera vez?: 3.- Homo erectus. 5) Cul es el fsil humano ms antiguo de Australia? 1.- Lago Mungo 3. 6) Qu edad mxima tiene el tecnocomplejo Clovis? 3.- 12.000 aos. 7) Qu edad tiene el ms antiguo yacimiento arqueolgico de Amrica fechado radiomtricamente? 3.- 12.500 aos.

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ndice

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 La Sierra de Atapuerca: situacin geogrfica y contexto geolgico 3.2 Los yacimientos de la Sierra 3.2.1 Gnesis de los yacimientos 3.3 El yacimiento Trinchera Galera 3.3.1 Trinchera-Galera: estratigrafa y edad 3.3.2 La fauna de Galera 3.3.3 La Vegetacin de Galera 3.3.4 Por qu se acumulan los restos en Galera 3.4 El yacimiento Trinchera-Dolina 3.4.1 Trinchera-Dolina: estratigrafa y edad 3.4.2 La fauna de Dolina 3.4.3 La vegetacin de Dolina 3.4.4 El ecosistema de los humanos de TD6 (Homo antecessor) 3.5 El yacimiento Sima de los Huesos 3.5.1 La Sima de los Huesos: estratigrafa y edad 3.5.2 Homo heidelbergensis: antecedentes 3.5.3 Rasgos anatmicos de los homnidos de la Sima de los Huesos 3.5.4 Cmo llegaron 32 homnidos a la Sima de los Huesos 3.5.5 La fauna y la flora de la Sima de los Huesos 3.6 Los humanos del Pleistoceno de Atapuerca: sntesis

4. Actividades 5. Autoevaluacin 6. Soluciones de Autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos En esta unidad se proporcionan los resultados obtenidos acerca de la cronologa y eatratigrafa de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca, pero no se explica la naturaleza de los mtodos propiamente dichos, para lo cual es recomendable consultar las unidades didcticas "La formacin de yacimientos", "La medida del tiempo", "El poblamiento de Europa" y "Los Neandertales". 1.2 Objetivos didcticos

Ubicar geogrficamente los diferentes yacimientos de la Sierra de Atapuerca. Conocer la naturaleza de la formacin de los diferentes yacimientos de la Sierra de Atapuerca. Distinguir los diversos periodos cronolgicos que abarcan los yacimientos de la Sierra de Atapuerca. Conocer los hallazgos de restos fsiles de homnidos ms representativos en cada caso. Descripcin y anlisis evolutivo de los rasgos anatmicos de los homnidos de la Sima de los Huesos (Homo heildelbergensis). Conocer el tipo de ambiente (de fauna y flora) que ocupaban los primeros europeos (de Dolina) as como sus descendientes de la Sima de los Huesos.

1.3 Lecturas recomendadas Para obtener ms informacin acerce de este tema, se recomienda la lectura o consulta de: Evolucin humana en Europa y los yacimientos de la Sierra de Atapuerca (1995) J.M. Bermdez de Castro, J.L. Arsuaga & E. Carbonell (Eds). Vol 1 y 2. Junta de Castilla y Len, Consejera de Cultura y Turismo, Valladolid. Atapuerca, un milln de aos de historia (1998) J. Cervera, J.L. Arsuaga, J.M. Bermdez de Castro y E. Carbonell. Plot Ediciones y Editorial Complutense, Madrid.

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2. Resumen del tema


Los yacimientos de la Sierra de Atapuerca, ya excavados o en proceso de excavacin y estudio son: Trinchera Galera, La Sima de los Huesos, Trinchera Dolina, y Elefante. Trinchera Galera consta de varios niveles que evidencian ocupacin humana dada la presencia de tiles tallados en piedra que los homnidos utilizaban para descuartizar los animales que cazaban. Asimismo, aparecen los propios restos de herbvoros, con marcas de corte provocadas por estos tiles. Adems, en la asociacin de restos recuperados se encuentran los de los carnvoros que habitaban la sierra en ese tiempo, que tambin en algunos casos acudan a la cueva para carroear los restos abandonados por los humanos. Este yacimiento, a su vez cuenta con dos restos humanos, una mandbula y un pequeo fragmento de crneo. Los sedimentos de Trinchera Galera se han ido depositando desde hace unos 300-350.000 aos hasta hace unos 180.000 aos. La informacin que este lugar ofrece para este periodo de tiempo es muy completa ya que dispone de una mplia representacin arqueo-paleontolgica. La Sima de los Huesos, se ha convertido en uno de los ms espectaculares lugares del mundo debido a la gran abundancia de humanos acumulados en su interior. Con un total de 32 individuos (al menos), se convierte en el yacimiento Pleistoceno con mayor nmero de homnidos. stos pertenecen a la especie Homo heidelbergensis, los antepasados de los neandertales. Aqu por vez primera se pueden contestar preguntas relacionadas con la paleobiologa de estos homnidos, as como realizar estudios paleodemogrficos. Junto a los humanos, solo se han recuperado carnvoros y escasos micromamferos, que se ubican (toda la asociacin junto a los humanos) en una edad que ronda los 300.000 aos. La importancia del yacimiento de Trinchera Dolina radica en que en uno de sus niveles (el seis) se han hallado los restos pertenecientes a como mnimo 6 individuos que vivieron hace unos 800.000 aos. Estos suponen los primeros habitantes del continente europeo. Adems el estudio de estos fsiles ha permitido la creacin de una nueva especie de humano, Homo antecessor. Junto a estos restos humanos, aparecen asociadas herramientas lticas y varios fsiles de animales. En el yacimiento Trinchera-Elefante, se ha practicado un sondeo que permite comenzar a conocer el tipo y antigedad de restos fsiles y aunque es muy incipiente su estudio, las especies faunsticas sugieren una antigedad algo mayor del milln de aos. Los yacimientos Pleistocenos de la Sierra de Atapuerca constituyen uno de los complejos prehistricos ms importantes del mundo, por conservar depsitos sedimentarios de entre hace alrededor de 1 milln de aos y unos 150.000 aos, con amplia informacin sobre la vida durante este amplio lapso temporal.

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Figura 5.1.1 En vista area es fcil apreciar cmo la trinchera del ferrocarril minero se desvi para introducirse en la Sierra de Atapuerca dejando expuestos varios de los yacimientos arqueo-paleontolgicos que albergaba la sierra.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 La Sierra de Atapuerca: situacin geogrfica y contexto geolgico La Sierra de Atapuerca es una pequea elevacin (1.082 m), situada a unos 17 km al este de la ciudad de Burgos, que pertenece a las estribaciones del Sistema Ibrico y queda incluido en el borde Nororiental de la Cuenca del Duero, en el sector de comunicacin conocida como el "Estrecho de BurgosCorredor de la Bureba". El ro Arlanzn delimita su frente meridional y de sus vertientes nacen los ros Vena y Pico, cuyas aguas confluyen en la ciudad de Burgos con el Arlanzn. La sierra es una pequea estructura anticlinal con direccin NO-SE constituida por calizas Cretcicas y Jursicas, y resalta sensiblemente en el paisaje, formando un relieve residual. Est rodeada por terrenos negenos, con superficies de pie de monte y glacis en las laderas, y terrazas fluviales en la vega. El clima es mediterrneo templado y el paisaje predominante es el de baja montaa, con matorral de encinas y quejigos en las zonas elevadas y pequeas manchas abiertas de robles entre los campos de cereal. En el lecho del ro Arlanzn aparecen las tpicas bandas de vegetacin de ribera, en donde destacan chopos, sauces y fresnos. (ver figura 5.5.2)

Figura 5.5.2 Sierra de Atapuerca y la vega del ro Arlanzn

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Dentro del karst (sistema de cavidades) de la Sierra de Atapuerca destaca el Sistema Cueva Mayor-Cueva del Silo, que con un desarrollo de 3.700 metros, es uno de los mayores de la Cuenca del Duero. Su origen se debe a la disolucin de las calizas cretcicas en condiciones freticas, en tiempos en los que el nivel de base del ro Arlanzn estaba en cotas bastante ms elevadas que las actuales. Esta infiltracin y circulacin subterrnea de parte de las aguas del Arlanzn por las cavidades de la Sierra dio origen a la cabecera del ro Pico, en el borde occidental de la Sierra.

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3.2 Los yacimientos de la Sierra 3.2.1 Gnesis de los yacimientos El complejo Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca est compuesto por una veintena de yacimientos, de los que se estudian sistemticamente cuatro: Gran Dolina, Galera, Elefante (en la Trinchera del Ferrocarril) y la Sima de los Huesos (situada en el interior de Cueva Mayor). Los tres primeros forman parte de rellenos que colmatan sectores prximos a entradas de antiguas cavidades y el tercero consiste en sedimentos fosilferos depositados en el fondo de una sima, tambin cercana a una antigua entrada hoy colmatada, del sistema Cueva Mayor-Cueva del Silo.

Figura 5.5.3 situacin de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca

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Por las entradas de las cuevas van penetrando aportes terrgenos que se mezclan con bloques cados del techo de la cavidad y con los materiales introducidos por los diferentes animales que habitan en las cuevas, sobre todo los carnvoros, y tambin por los humanos. La cavidad se inunda en pocas de grandes precipitaciones o deshielos, producindose una acumulacin de los diferentes sedimentos que llegan a sellar por completo las entradas, impidiendo el acceso al interior. Con el paso del tiempo la vegetacin enmascar estas cavidades. Posteriormente, la erosin natural, las canteras, y principalmente la construccin de una trinchera para el paso de un ferrocarril minero las dejaron al descubierto.

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3.3 El yacimiento Trinchera Galera 3.3.1 Trinchera-Galera: estratigrafa y edad Su secuencia es de entre 6 y 13 metros de potencia con unos 35 m2 de superficie y ha sido excavado entre los aos 1979 y 1995. En la actualidad, se ha dado por concluida esta excavacin, en la que se han recuperado ms de 1.400 instrumentos lticos, 6.150 restos seos de macromamferos (carnvoros y herbvoros), abundantes restos de microvertebrados y dos restos humanos: una mandbula y un fragmento de parietal, perteneciendo todo el conjunto al Pleistoceno medio. Ver figura 5.5.4.

Figura 5.5.4 Rellenos de sedimento arcilloso en Trinchera-Galera hasta colmatarse la cavidad.

Galera comprende un pequeo complejo crstico con tres sectores, TG, TN y TZ. El sector central (TG) es una galera subhorizontal, que d nombre al conjunto y que conecta los otros dos sectores: al norte la Covacha de los Zarpazos (TZ), una cavidad rellena de sucesivas capas de sedimentos detrticos, y al sur Boca-Norte (TN), una chimenea conectada con la ladera exterior por su parte superior, por donde ha ido rellenandose con aportes externos.

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El yacimiento de Galera consta de 6 unidades estratigrficas, la unidad basal (GI), est compuesta por sedimento de interior de cueva donde no encontramos ningn resto fsil ni industria ltica, y donde se ha detectado la inversin paleomagntica Matuyama/Bruhnes, lo que nos indica una edad de al menos 780.000 aos. Por encima de este primer tramo de base, se encuentra el nivel GII, en cuya parte superior hay capas de murcielaguina (guano de murcilago), que indican el momento en que la cueva se abri al exterior. A partir de este nivel, la cueva se va rellenando con sedimentos introducidos desde el exterior, dando lugar a la formacin del yacimiento. El paquete que rene los niveles GII y GIII es el que contiene la evidencia fsil de Galeria: instrumentos lticos, los fsiles humanos y los de fauna. Ver figura 5.5.5

Figura 5.5.5 El yacimiento Trinchera-Galera consta de tres partes: Covacha de los Zarpazos (TZ), Galera (TG) y un conducto vertical, Boca Norte (TN). Las Unidades II y III son las que han proporcionado las ricas evidencias fsiles del yacimiento.

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Un espeleotema que se form techando el ltimo nivel del yacimiento con restos fsiles, es decir justo por encima de la unidad GIV, ha sido datado utilizando diferentes mtodos proporcionando edades rondando los 200.000 aos de antigedad (por Resonancia del Espn Electrnico: 211.000 +/- 32 aos y 177.000 +/- 23 aos y por Series de Uranio: alrededor de 180.000 aos). El paquete de sedimento con fsiles que rellen la cavidad de Galera pertenece al Pleistoceno medio y es ms antiguo de 200.000 aos, aunque no es tan sencillo saber cuanto ms antiguo. Dado el estado evolutivo de todas las diferentes especies de animales, parece apuntar hacia una edad entre 200.000 y 400.000 aos, pero no ms antiguo. Ver figura 5.5.6.

Figura 5.5.6 Las dataciones realizadas mediante diversos mtodos en un espeleotema que techa el ltimo nivel de Galera con restos fsiles (encima de la cuarta unidad), rondan los 200.000 aos, luego los sedimentos de Galera pertenecen al Pleistoceno medio y son ms antiguos de 200.000 aos.

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3.3.2 La fauna de Galera La asociacin faunstica del yacimiento Trinchera-Galera de las unidades GII y GIII es la siguiente:

Micromamferos: Marmota sp., Hystrix vinodagrovi (Puercoespn), Arvicola sapidus (Rata de agua), Terricola atapuerquensis, Microtus arvalis, Iberomys brecciensis, Pliomys lenki, Allocricetus bursae, Apodemus sp. (ratn) Eliomys quercinus (lirn careto). Herbvoros: Equus caballus (Caballo), Stephanorhinus cf. hemitoechus (Rinoceronte), Cervus elaphus (Ciervo), Dama dama clactoniana (Gamo), Megaloceros giganteus (ciervo gigante), Capra pyrenaica (cabra monts), Bovinae indet (uro o bisonte). Carnvoros: Cuon alpinus europaeus (perro jaro), Canis lupus (lobo), Vulpes vulpes (zorro), Panthera leo (len), Lynx pardina spelaea (lince ibrico), Felis silvestris (gato monts), urdus spelaeus (oso de las cavernas), Meles meles (tejn) y Mustela sp. (nivalis/erminea).

3.3.3 La Vegetacin de Galera Solo los 3 metros superiores (niveles GIII y GIV) presentan material polnico suficiente para llegar a una interpretacin que permita reconocer cambios en la vegetacin relacionados con variaciones climticas as que nos centraremos en GIII ya que solo en ste ha habido ocupacin humana y restos fsiles. Desde la parte ms basal de GIII hasta el techo, se detecta una sustitucin de especies indicadoras de un ambiente templado y hmedo, como son: Qurcus (siendo ms abundantes los de tipo caducifolio), Fagus (haya), Alnus (aliso), Corylus (avellano), Juglans (nogal), Fraxinus (fresno), Picea (falso abeto), Erica (brezo), hacia otro ambiente (en GIV, en la parte superior) tpicamente termomediterrneo (templado pero menos hmedo) con especies representativas como: Olea (acebuche), Pistacia (lentisco), Ligustrum (aligustre), Phyllirea (labirnago), Rhamnus (aladierno), Myrtus (arrayn), Celtis (almez), pasando por un episodio ms fro y seco intermedio entre estos dos periodos anteriormente descritos, dominado por herbceas y pinos (Pinus). As los niveles inferiores de GIII (con varios suelos que indican ocupacin humana) estaran representados por especies adaptadas a un clima ms hmedo y templado que el actual en la Sierra de Atapuerca, similar a los actuales bosques centroeuropeos. A techo de GIII, las condiciones se degradan hacia un empobrecimiento de los niveles hdricos y un ligero enfriamiento del ambiente.

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3.3.4 Por qu se acumulan los restos en Galera Dada la escasez de restos de carnvoros juveniles, queda descartado que stos hicieran uso de la cavidad como madriguera. Es inusual la alta proporcin de carnvoros y la explicacin bien podra ser una trampa natural: podran haber cado por el conducto vertical (TN) atrados por el olor que desprenderan los cadveres de otros animales (herbvoros principalmente) que previamente hubieran quedado atrapados all. Quizs los carnvoros habran accedido al yacimiento desde otra entrada cercana por donde habran introducido a sus presas (herbvoros) cazadas. La presencia de industria ltica (especialmente en la unidad GII), se explica por las visitas espordicas pero constantes durante este perodo de homnidos a esta cavidad. Los humanos deban conocer las frecuentes muertes accidentales que aqu se producan y acudan as a su cita con tiles fabricados (con anterioridad) en piedra (los estudios realizados por los arquelogos confirman que en este yacimiento apenas se fabricaban instrumentos, sino que traan consigo el material necesario para el descuartizamiento. A veces se encontraran frente a restos de animales consumidos por carnvoros, cuyo tutano (muy energtico) an quedara por ser extraido, ya que a excepcin de las hienas, los carnvoros no son capaces de astillar la caa (difisis) de los huesos largos. Por tanto en algunos casos, la actividad humana en Trinchera Galera se interpreta como "acceso primario" y en otros como "acceso secundario" al alimento. Ver figura 5.5.7.

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Figura 5.5.7 Hace alrededor de 300.000 aos, Trinchera-Galera funcion como una trampa natural donde los humanos acudan espordicamente para aprovechar la carne de animales que se despeaban accidentalmente por la boca vertical que conectaba con el exterior. Algunos carnvoros tambin se cayeron.

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3.4 El yacimiento Trinchera-Dolina 3.4.1 Trinchera-Dolina: estratigrafa y edad El yacimiento Trinchera-Dolina, expuesto al igual que Trinchera-Galera en la trinchera de un antiguo ferrocarril minero abandonado, es una de las ms completas secuencias del Pleistoceno europeo, ya que cuenta con una potencia de sedimentos de ms de 18 metros, con materiales que abarcan desde el Pleistoceno inferior hasta final del Pleistoceno medio. (figura 5.5.8). En el curso de un sondeo de apenas 6 m2 que se realiz para conocer la secuencia del yacimiento han sido hallados, en el nivel 6 (TD6), 84 restos humanos pertenecientes a una nueva especie: Homo antecessor. Este descubrimiento ha supuesto una revolucin en las hiptesis de la colonizacin de Europa por los homnidos. Solo un nivel (el 8) presenta un hiato temporal con interrupcin de la sedimentacin, por lo que durante un lapso de tiempo (quizs unos 100.000 o 150.000 aos) no se produce sedimentacin (aportes de sedimentos del exterior de la sierra) en la cueva y por tanto no queda constancia de ninguna actividad en ese periodo. Los anlisis de paleomagnetismo efectuados en toda la secuencia de Dolina detectan la reversin magntica Matuyama/Bruhnes en la base de TD7. Esta reversin tuvo lugar hace 780.000 aos, as que los restos fsiles de Homo antecesor procedentes del nivel inferior TD6, son algo ms antiguos. No se profundiza en esta unidad sobre las caractersticas anatmicas y la asignacin especfica de Homo antecessor, ni tampoco sobre el poblamiento de esta especie humana en Europa, ya que existe una unidad completa dedicada a estos temas ("El poblamiento de Europa").

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Figura 5.5.8 La potencia de sedimentos de Trinchera-Dolina supera los 18 metros, con materiales que abarcan desde el Pleistoceno inferior hasta final del Pleistoceno medio.

Se han descrito en este yacimiento hasta 11 niveles estratigrficos. Los niveles superiores (del 7 a 11) presentan polaridad magntica normal y corresponden al Pleistoceno medio, mientras que los inferiores (1 a 6) muestran polaridad magntica invertida, asignandose al Pleistoceno inferior. Tambin se ha analizando el esmalte dental de animales procedentes de los niveles 6 al 11 mediante mtodos de datacin directa (ESR y series de Uranio). Las dataciones sitan el nivel 6 al final del Pleistoceno inferior, y en el Pleistoceno medio a los niveles 8, 10 y 11. Por tanto los resultados obtenidos a partir de diversos mtodos geocronolgicos son consistentes. Ver figura 5.5.9.

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Figura 5.5.9 En la parte superior del nivel TD7 de la Gran Dolina se produce el cambio de polaridad magntica datado en 780.000 aos. En el nivel TD6 es donde han aparecido los restos de los primeros pobladores de Europa: Homo antecessor.

3.4.2 La fauna de Dolina En Dolina se dispone de datos faunsticos definitivos de los niveles excavados (niveles 11 y parte del 10) que an estn siendo objeto de estudio y son solo preliminares. El nivel TD6 est solo parcialmente excavado fruto de las intervenciones del sondeo. Los trabajos de excavacin en extensin an no han alcanzado este rico nivel en fsiles humanos. Sin embargo, en la unidad titulada "Fauna y Flora en el Cuaternario europeo", se revisan en detalle las faunas de Dolina, concretamente en el apartado de dedicado a "las faunas del Cromer". La asociacin de micro-y macromamferos de gran parte del yacimiento desde el nivel TD4 hasta el TD8, es tpica Cromeriense, mientras que los dos niveles superiores (TD10 y TD11) son ms modernas y similares a las de Galera y la Sima de los Huesos.

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3.4.3 La vegetacin de Dolina En general, en toda la columna predominan los Qurcus caducifolios y perennifolios, y en ciertos momentos abundan ms Pinus y Cupresceas. De ms antiguo a reciente las asociaciones botnicas son:

Hace unos 900.000 aos, las condiciones de la Sierra eran fras y hmedas, con bosques de abedules (Betula), pinos (Pinus), robles (Qurcus caducifolios) as como conferas tipo enebros y tujas (Cupresceas). Segn ascendemos en la columna la combinacin de taxones sugiere una poca de transicin entre un periodo frio y uno clido con robles y pinos junto a haya, abedul, nogal, olmo y acebuche (olivo silvestre). En la parte inferior de TD6 predominan las Cupresceas, los Qurcus (tanto perennifolios como caducifolios) y el acebuche. Ya en el estrato Aurora la presencia de ciertos taxones tpicamente mediterrneos como algarrobo (Ceratonia), almez (Celtis), acebuche (Olea), lentisco (Pistacia) y labirnago (Phyllirea), nos indica unas caractersticas climticas clidas. La asociacin de TD7 corresponde a condiciones ni fras ni muy clidas, todava con Cupresceas pero en menor cantidad que en TD6, pinos, ambos tipos de Qurcus, haya, acebuche y vid. En TD8 los castaos sustituyen a los Qurcus. Adems hay abedul, arce, aliso, hiedra, haya, sauce y brezos que apuntan a un clima poco extremo, templado ms bien clido. TD10 representa la ltima fase de relleno con contenido en polen. Aqu disminuyen las especies mediterrneas como el acebuche y templadas como los Qurcus caducifolios y aumenta el pino.

3.4.4 El ecosistema de los humanos de TD6 (Homo antecessor) Tanto Mimomys savini (rata de agua) como Iberomys huescarensis (antepasado del topillo de cabrera) y Castor fiber (castor) son roedores que precisan agua o humedad. Adems los dos primeros viven en ambiente entre templado y clido. Como ya hemos comentado, las especies vegetales de este nivel son principalmente Cupresceas, Qurcus perennifolios y caducifolios y Olea, aunque las Cupresceas abundan especialmente en los niveles basales de TD6, siendo sustituidas gradualmente segn ascendemos en el nivel por los Qurcus caducifolios y las Ericceas. Este hecho puede interpretarse como un cambio en las condiciones climticas desde una alta xericidad (sequedad) hacia un incremento de humedad.

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Adems, la presencia de ciertos taxones tpicamente mediterrneos como algarrobo, almez, acebuche, lentisco y labirnago, indica unas caractersticas climticas clidas. De esta manera, tanto la evidencia faunstica como la vegetacin, nos informan de un clima entre templado y clido, y de considerable humedad. Los mamferos de gran talla, herbvoros y carnvoros, no nos aportan datos a este respecto. Los osos siempre ocupan reas boscosas prximas a cuevas, pero tampoco la temperatura parece limitarles, puesto que aunque los meses fros los pasa hibernando, muchos osos que habitan zonas con temperaturas no tan estrictas no hibernan. De los dems taxones, corzo, gamo, jabal, ciervo, caballo, elefante, uro, zorro, gato monts, pantera, hiena y mustlidos, ninguno presenta restricciones ni adaptaciones que nos indiquen condiciones climticas particulares, sino que en general pueden habitar bosques ms o menos densos prximos a pastos frescos. Lo que se deduce de estas inferencias paleoclimticas es que Homo antecessor, viva bajo condiciones entre templadas y clidas y con cosiderable humedad, con una alta biodiversidad de animales de bosque y de pastos frescos. Ver figura 5.5.10.

Figura 5.5.10 De los que se deduce del estudio de la fauna y flora de Dolina, Homo antecessor viva en un ambiente entre templado y clido y con considerable humedad, con una alta biodiversidad de animales de bosque y de pastos frescos.

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3.5 El yacimiento Sima de los Huesos 3.5.1 La Sima de los Huesos: estratigrafa y edad Este yacimiento del Pleistoceno medio se encuentra situado a menos de 1 km de los yacimientos de Trinchera-Galera y Trinchera-Dolina, en el interior de una cueva y en el fondo de una sima. Ha proporcionado restos fsiles de homnidos (al menos 32 individuos, de distintas edades y ambos sexos) junto con carnvoros, mayoritariamente osos, y micromamferos sin que hasta hoy hayan aparecido restos de herbvoros. Hace al menos 300.000 aos exista una cavidad cercana a la Sima de los Huesos abierta al exterior. Esta antigua entrada debi colapsarse y el acceso actual dista alrededor de medio kilmetro de la Sima. Algunos animales, como por ejemplo los osos, utilizaron esta cueva como refugio durante miles de aos. Los osos que encontramos en la Sima de los Huesos son Ursus deningeri y son los antepasados de los enormes osos de las cavernas (Ursus spelaeus). Los mtodos de datacin aplicados en el yacimiento son principalmente ESR (resonancia del espn electrnico) y series de Uranio. Una combinacin de ambas tcnicas proporciona edades comprendidas entre 320 ka y 200 ka.

Figura 5.5.11a Croquis de las reas de excavacin de la Sima de los Huesos

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Figura 5.5.11b. Algunas de las mandbulas de Ursus deningeri encontradas en la Sima de los Huesos

3.5.2 Homo heidelbergensis: antecedentes Con anterioridad a los descubrimientos de la Sima de los Huesos, se pensaba que hubo dos lineas evolutivas europeas durante el Pleistoceno medio, la que culminaba con Homo sapiens y la que dio lugar, evolucionando de manera paralela, a los neandertales. Las principales evidencias fsiles de humanidad anterior a los neandertales eran: una mandbula procedente de Mauer (Alemania) fechada en unos 500.000 aos, un crneo bastante completo hallado en Stenheim (Alemania) con una edad cercana a los 300.000 aos, restos neurocraneales rescatados de las terrazas del ro Tmesis (Inglaterra) en Swanscombe, dientes deciduos y un occipital hallados en Vertesszlls (Hungra) datados en unos 200.000 aos, un crneo muy completo localizado en la cueva griega de Petralona, ms de 50 restos humanos procedentes de Tautavel (Francia) de unos 400.000 aos de antigedad, una mitad posterior de un neurocrneo encontrado en Biache-Sain-Vaast (Francia) de unos 180.000 aos. A esta lista se le deben sumar unos pocos fsiles ms aunque de menor relevancia. sta d idea de la escasa informacin que sobre las poblaciones humanas del Pleistoceno medio (los preneandertales) se tena hasta los hallazgos de la Sima de los Huesos.

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3.5.3 Rasgos anatmicos de los homnidos de la Sima de los Huesos La completsima muestra de la Sima de los Huesos ha ayudado a comprender mejor la evolucin humana en el lapso de tiempo que comprende entre los 500.000 y los 150.000 aos. Hasta el momento son ms de 2000 los restos humanos encontrados de como mnino 32 individuos. Utilizando como criterio la denticin (la parte esqueltica mas representada), se puede afirmar que 3 de ellos eran nios, 16 eran adolescentes y los 13 restantes eran mayores de 20 aos. Ver figura 5.5.12.

Figura 5.5.12 Hasta la fecha se han recuperado en la Sima de los Huesos restos pertenecientes a al menos 32 individuos de diferentes edades.

Solo dos de los crneos recuperados permiten realizar el clculo de su capacidad craneal y sta es grande: 1.125 cc el Crneo 5, y 1.390 cc el Crneo 4 y el volumen cerebral estimado para el Crneo 6 es de 1.220 cc. En vista lateral, el neurocrneo an no presenta la forma alargada ni la protuberancia occipital de los neandertales, as como tampoco el aplanamiento lamboidal. Ver figura 5.5.13.

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Figura 5.5.13 Vista lateral del Crneo 4. La capacidad craneal es de 1390 cc y an no presenta las tpicas caractersticas neandertales.

Observando el crneo desde atrs vemos que la anchura mxima se sita en la parte inferior del crneo, en las crestas supramastoideas. En vista posterior vemos que a partir de estas crestas las paredes laterales convergen hacia arriba hasta adquirir una posicin vertical(paralela). Esta forma resulta intermedia entre la primitiva (forma pentagonal baja) y la de los neandertales (redondeada). El torus occipital es horizontal y central pero a diferencia de lo que se observa en neandertales, en los individuos de la Sima no se proyecta bilateralmente ni presenta una depresin en el medio (ver figura 5.5.14).

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Figura 5.5.14 En vista posterior se aprecia la morfologa intermedia: paredes laterales verticales (paralelas) en lugar de la primitiva (forma pentagonal baja) y la de los neandertales (redondeada)

Solo uno de los crneos conserva la cara, el Crneo 5, el crneo ms completo del registro fsil mundial (ver figura 5.5.15). La cara es extraordinariamente grande comparada con el neurocrneo, y es ms prognata (avanzada) que la de los neandertales. En vista frontal se observa un reborde seo por encima de las rbitas (torus supraorbital) que recuerda a la que presentan los neandertales.Tambin poseen otros rasgos comunes a neandertales como el prognatismo mediofacial, huesos nasales amplios y sobresalientes, posicin avanzada de la denticin superior y del subespinal y espacio retromolar (espacio libre trs el tercer molar) en la mandbula. Por el contrario algunos rasgos difieren de los neandertales, como la placa infraorbitaria cncava en lugar de plana o convexa. De estos rasgos deducimos que el Crneo 5 no se corresponde con el esquema facial tpico de los neandertales, aunque se encuentra en un claro estadio de transicin.

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Figura 5.5.15 Vista frontal del Crneo 5, el crneo ms completo de todo el registro fsil con una capacidad craneal de 1.125cc. El reborde seo por encima de las rbitas (torus supraorbital) recuerda a los de los neandertales mientras que algunos rasgos difieren de los neandertales, indicando un estado de transicin.

Los crneos de la Sima de los Huesos presentan rasgos primitivos que los neandertales no poseen junto a incipientes caracteres neandertales en los huesos temporal y occipital. Finalmente otros ya con una morfologa neandertal ms tpica en el torus supraorbital y el esqueleto facial.

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A partir de una pelvis masculina muy completa (pelvis 1) que apareci en las excavaciones de 1994 junto con otras pelvis menos completas, sabemos que eran robustos, con inserciones musculares muy marcadas. Las diferencias de forma entre las pelvis masculinas y femeninas (dimorfismo sexual) en estos homnidos son similares a las de nuestra propia especie por tanto podemos deducir a partir del completo ejemplar masculino, la forma de una pelvis femenina del Pleistoceno medio. En cuanto al tamao, la media masculina actual es entre el 10 y el 20 por ciento mayor que la femenina y esa diferencia es la misma calculada en los humanos de la Sima de los Huesos. El canal del parto del individuo de la Sima es tan grande que por l podra pasar sin dificultad la cabeza de un feto actual, y considerando que las mujeres del Pleistoceno medio tendran un canal plvico mayor (como sucede en nuestra especie), el parto sera ms holgado y menos dificil que el de las mujeres modernas. Ver figura 5.5.16.

Figura 5.5.16 Pelvis 1 (derecha) apodada "Elvis" procedente de la Sima de los Huesos, junto a una pelvis moderna (izquierda).

A partir de varios fragmentos de fmur que corresponden al individuo de la pelvis 1 se le puede estimar una estatura de unos 175 cm. Esta altura corresponde con la media de los individuos de una poblacin moderna y es algo superior que la de los neandertales. Utilizando la anchura de la pelvis, que est muy correlacionada con la anchura del tronco y trax, y varias medidas del fmur, se le estima un peso de unos 95 kg. Este peso sera facilmente superardo (quizs incluso ms de 100 kg) considerando que la estimacin se realiza con datos de poblaciones modernas ms grciles y stos humanos tenan una mayor masa muscular, adems de mayor grosor de sus paredes seas. Se puede, en definitiva concluir que los humanos de la Sima, y en general del Pleistoceno medio europeo, eran fuertes y de gran corpulencia. Ver figura 5.5.17.

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Figura 5.5.17 Utlizando el femur y la pelvis, se puede estimar el peso y la estatura promedio de estos humanos que habitaron Europa hace ms 300.000 aos. Se sabe que eran fuertes y de gran corpulencia.

Al igual que ocurre con los restos craneales, los rasgos del esqueleto postcraneal indican que estos humanos del Pleistoceno medio an no han adquirido la morfologa neandertal, sino que se encuentran en una posicin intermedia de esta linea evolutiva. 3.5.4 Cmo llegaron 32 homnidos a la Sima de los Huesos Los osos pasan el invierno en un estado similar al sueo, reducen su metabolismo al mnimo, escondidos para estar protegidos mientras atraviesan esta fase de indefensin. Los oseznos nacen durante este perodo. Al comenzar la primavera se reaniman y salen de sus cuevas, delgados y hambrientos. Por eso no es extrao encontrar huesos de oso, en rincones de cuevas donde murieron por no haber acumulado suficientes reservas en el otoo para sobrevivir durante su "sueo invernal". En las diferentes salas de la Cueva Mayor, los restos de osos son abundantes, lo que indica que los osos solan ocupar las distintas cavidades para hibernar. La Sima de los Huesos, cuenta con la muestra ms numerosa de osos de esta especie (Urdus deningeri) que se conoce: al menos 162 individuos adultos junto a 8 oseznos. Aunque, estos osos no hibernaban al fondo de este pozo de 13 m. de reducidas dimensiones, sino que fueron cayendo en esta trampa al intentar bajar, atraidos por el olor de otros animales que a su vez haban sido vctimas de la sima. No todos moran al caer, y al no poder salir de all terminaban muriendo tras un tiempo no sin antes carroear y remover los restos de otras vctimas desafortunadas como ellos mismos. Ver figura 5.5.18.

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Figura 5.5.18 La sima fu una trampa mortal para osos y otros carnvoros que atraidos por el olor de la carroa de anteriores vctimas se caan y finalmente moran.

Este triste fin no solo lo tuvieron los osos, aunque fueron los principales protagonistas de esta masiva acumulacin dado que eran los habituales ocupantes de la cueva, sino que a su vez otros carnvoros eran atraidos y caan accidentalmente. Durante miles de aos fueron acudiendo al pozo siguiendo su olfato que les indicaba la existencia de un gran festn de carroa en su interior, y all fueron fosilizando sus restos seos. Adems diversos estudios realizados, llevan a concluir que sus esqueletos estn completos, es decir la acumulacin fu de cadveres y puede descartarse que los restos procedan de un punto alejado y posteriormente hayan sido tranportados por otros agentes como carnvoros (que a veces acarrean algunas piezas de un animal cazado o carroeado), o sencillamente por una corriente de agua. El mismo tipo de estudio tafonmico se ha llevado a cabo con los restos humanos y el resultado es muy similar, aunque por diferente causa. All quedaron acumulados los cadveres completos de al menos 32 individuos de diversas edades y la interpretacin ms lgica y sencilla, es que puesto que los humanos no eran frecuentes merodeadores de la cueva como los carnvoros, fueron otros humanos, su propio grupo, los que los depositaron all. Al morir los transportaban y arrojaban a esa profunda sima. Ver figura 5.5.19

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Figura 5.5.19 La sima fu un lugar de "ida sin retorno" para los carnvoros pero de distinta manera tambin lo fu para los humanos que eran arrojados all por los suyos al morir.

3.5.5 La fauna y la flora de la Sima de los Huesos Junto a los Ursus deningeri, se han recuperado restos de otras especies de carnvoros: Panthera leocf. fossilis (un enorme len) Panthera sp.(un flido de tamao medio tipo leopardo o jaguar), Lynx pardinus spelaeus (el antepasado del actual lince ibrico), Felis silvestris (gato monts), Canis lupus (lobo), Martes sp. (que puede tratarse bien de marta o de gardua), Mustela sp. (del tipo del turn), Mustela sp. (del ms pequeo tamao tipo comadreja (Mustela nivalis), o armio(Mustela erminea). Adems hay al menos 24 zorros adultos (Vulpes vulpes) que tambin se encuentran en la Sima, siendo pues este ltimo el segundo carnvoro ms numeroso. Apenas hay restos de polen que nos informan sobre la vegetacin. El 40% de la muestra analizada pertenece a Pinus, el resto incluye Qurcus (de ambos tipos), Fagus y Betula, siendo todos taxones de ambiente ms bien fro.

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3.6 Los humanos del Pleistoceno de Atapuerca: sntesis En la Sierra de Atapuerca vivieron dos tipos de homnidos consecutivos en el tiempo, el Homo antecessor y el Homo heidelbergensis, que respectivamente ocuparon las cavidades de la sierra burgalesa durante el Pleistoceno inferior y el Pleistoceno medio. En ellas, nos dejaron abundantsima informacin sobre sus caractersticas y su modo de vida durante este perodo . Las primeras evidencias de presencia humana en la Sierra de Atapuerca se documentan en los niveles inferiores de Dolina (TD4-TD5), donde se han recuperado varios cantos de cuarcita toscamente trabajados que hablan de una industria muy arcaica, denominada Olduvaiense o Modo I. Por la escasez de estos restos parece tratarse de visitas espordicas, posiblemente para refugiarse o abastecerse de animales muertos. Segn avanza la secuencia estratigrfica, se observa mayor presencia de los homnidos, aumentando el nmero de visitas ms prolongadas, segn se desprende del nmero de tiles recuperados. Estas piezas estn hechas en slex, material muy apto para la fabricacin de instrumentos lticos debido a su especial dureza, fracturacin y cristalizacin. Estamos ante la evidencia de la seleccin previa de los materiales en el proceso de fabricacin de instrumentos, lo que nos habla del conocimiento de las diferentes caractersticas de los minerales. A pesar de este avance, la prctica ausencia de lascas retocadas nos indica que estos homnidos realizaban actividades poco diversificadas. En el nivel TD6 se documentan evidencias arqueolgicas de ocupacin humana, instrumentos de piedra pertenecientes al Modo 1, y restos fsiles humanos de ms de 780.000 aos de antigedad, identificados como pertenecientes a una nueva especie, el Homo antecessor, que constituyen el hallazgo de los fsiles humanos ms antiguos conocidos de Europa. Ver figura 5.5.20.

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Figura 5.5.20 Junto a los restos humanos de Homo antecessor, en el nivel TD6 de la Gran Dolina se encuentran instrumentos de piedra muy primitivos pertenecientes al Modo 1.

Los fsiles humanos recuperados de Homo antecessor representan a una especie ancestral que vivi en Europa y probablemente en frica hace ms de 780.000 aos. Sus caractersticas morfolgicas la convierten en candidata ideal para ser la ltima antepasada comn de nuestra propia especie, Homo sapiens, y del Homo heidelbergensis, especie representada en la Sima de los Huesos, y, a su vez, antecesora de los neandertales (Homo neanderthalensis), que poblaron posteriormente Europa. Los 84 restos humanos de Homo antecessor han sido hallados en el curso de un sondeo de apenas 6 m2, lo que da una idea del potencial cientfico de TD6, y permite albergar la esperanza de mayores descubrimientos cuando las excavaciones sistemticas (con una extensin cercana a los 100 m2) alcancen dicho nivel. Esos 84 fsiles, correspondientes a un nmero mnimo de 6 individuos (dos nios de entre 3 y 4 aos, uno de 11 aos otro de 13 aos y dos adultos jvenes de no ms de 20 aos), son la nica evidencia mundial con la que se cuenta para estudiar la evolucin humana en Europa en ese periodo de tiempo.

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El estado de conservacin de los restos es tan bueno, que tras ser restaurados se ha podido comprobar, por estudios realizados con el microscopio electrnico, la existencia de marcas de corte en un gran nmero de fsiles humanos y de animales. Estas marcas fueron realizadas durante el proceso de descarnamiento de los cadveres, documentndose as el caso de canibalismo ms antiguo conocido. A partir de esta primera humanidad, representada por los fsiles de TD6, la presencia humana en Europa se intensifica a lo largo del Pleistoceno medio (entre hace 780.000-110.000 aos). En ese proceso, apareci la especie Homo heidelbergensis, descendiente del Homo antecessor y predecesor de los neandertales. Esta especie del Pleistoceno medio europeo est representada en los yacimientos de Trinchera-Galera y, muy especialmente, de la Sima de los Huesos. En el ao 1976 se encontr, entre los derrubios del sector norte de TrincheraGalera, un resto de mandbula humana, y en 1995 fue descubierto un fragmento craneal humano morfolgicamente similares a los fsiles humanos hallados en la Sima de los Huesos. El primer hallazgo fortuito de un fsil humano en la Sima de los Huesos tuvo lugar en 1976, pero las excavaciones sistemticas no comenzaron hasta 1984. Desde entonces, se excava cada verano en este yacimiento, que ha proporcionado, hasta 1999, ms de 2000 fsiles humanos, que corresponden al menos a 32 individuos de diferentes edades y sexos. La edad del yacimiento se ha establecido, por Series de Uranio y anlisis bioestratigrficos, en cerca de 300.000 aos. La coleccin de fsiles humanos de la Sima de los Huesos es la ms completa y numerosa del registro fsil mundial de seres humanos anteriores a los neandertales y al hombre moderno (alrededor del 80% del total mundial de fsiles humanos del Pleistoceno medio se han encontrado aqu). Un problema complejo lo constituye el conocer el origen de la acumulacin de los fsiles humanos en la Sima de los Huesos. En el yacimiento no aparece ningn fsil de herbvoro ni los huesos presentan marcas de dientes, lo que descarta que se trate del cubil de un carnvoro. Tampoco se trata de un lugar habitual de ocupacin humana. Adems, este yacimiento es excepcional por haber recuperado restos humanos de todo el esqueleto, lo que significa que la acumulacin original consista en cadveres y no en huesos aislados. En la actualidad, se contemplan una hiptesis: se trata de una acumulacin de origen antrpico. Ver figura 5.5.21.

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Figura 5.5.21 La Sierra de Atapuerca ha sido ocupada por grupos humanos desde hace casi 1 milln de aos. All vivieron dos tipos de homnidos: el Homo antecessor y el Homo heidelbergensis, aprovechando los ricos recursos naturales que la sierra les ofreca.

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4. Actividades
Actividad 1 Excursin a la Sierra de Atapuerca (Burgos), visita a los yacimientos de la Trinchera del Ferrocarril:

Reconocer los diferentes niveles de Trinchera Dolina y Trinchera Galera (haciendo uso de los esquemas). Intentar correlacionar los niveles de Galera con los dos superiores de Dolina (TD10 y TD11). Localizar TD6 y el Estrato Aurora en la secuencia de Dolina

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5. Autoevaluacin
1. Los yacimientos de la Sierra de Atapuerca son a) lacustres b) marinos c) crsticos d) palustres 2. Sabras explicar la gnesis de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca de manera general, es decir cules son los procesos de formacin de unos yacimientos de esta naturaleza? 3. En cules de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca se han encontrado restos humanos fsiles y de qu especie se trata? 4. Qu lapso de tiempo incluyen los depsitos sedimentarios del conjunto de yacimientos Pleistocenos de la Sierra de Atapuerca? 5. Qu perodo cronolgico representa el yacimiento de TrincheraGalera, Pleistoceno inferior, Pleistoceno medio o Pleistoceno superior? Cul es el rango de edad obtenido a partir de las dataciones efectuadas en los espeleotemas del yacimiento? 6. A qu tipo de vegetacin podran corresponder los anlisis de polen obtenidos en el yacimiento de Trinchera-Galera? 7. Qu perodo cronolgico comprenden todos los niveles del yacimiento Trinchera-Dolina? a) Pleistoceno inferior b) Pleistoceno medio c) Pleistoceno superior 8. En qu nivel estratigrfico del yacimiento de Dolina se ha detectado un "hiato temporal"? a. en el nivel TD4 b. en el nivel TD8 c. en el nivel TD6 9. En qu nivel de la Gran Dolina se hallaron los restos pertenecientes a Homo antecessor y qu edad mnima tienen? 10. En qu tipo de clima se podra deducir que vivan los Homo antecessor del nivel TD6 desde la evidencia fsil (de vegetacin y fauna)? a. en una poca glaciar b. en un clima xrico y clido c. en un ambiente entre templado y clido, y hmedo.

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11. En qu nivel de la secuencia estratigrfica de Dolina se ha detectado la reversin magntica Matuyama/Bruhnes? En la base de TD7: esta reversin se sita en 780 ka. 12. Cules son las capacidades craneales de los crneos hallados en la Sima de los Huesos? a) 1.125 cc y 1.390 cc b) 1.000 cc y 1.250 cc c) 1.400 cc y 1.350 cc. 13. Cules de los siguientes son rasgos tpicos neandertales pero que ya presentan sus antepasados, los homnidos de la Sima de los huesos? a) torus supraorbital b) prognatismo mediofacial c) huesos nasales mplios y sobresalientes d) posicin avanzada de la denticin superior y del subespinal e) espacio retromolar f) todos los anteriores. 14. Cual sera la estatura media de los humanos que vivieron en Europa en el Pleistoceno medio?a partir de las estimaciones realizadas con los fsiles de la sima de los huesos datos que conocemos a) 150 cm b) 175 cm c) 190 cm 15. Por lo que se conoce de las dimensiones de la pelvis completa hallada en la Sima de los Huesos, se podra deducir que estos homnidos deban tener un parto holgado o ajustado como en nuestra especie?

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Soluciones
1. Los yacimientos de la Sierra de Atapuerca son: c) crsticos La Sierra de Atapuerca es un complejo crstico (sistema de cavidades) relleno con sedimentos que penetran desde el exterior. 2. Sabras explicar la gnesis de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca de manera general, es decir cules son los procesos de formacin de unos yacimientos de esta naturaleza? Su origen se debe a la disolucin de las calizas cretcicas en condiciones freticas, en tiempos en los que el nivel de base del ro Arlanzn estaba en cotas bastante ms elevadas que las actuales. Por las entradas de las cuevas van penetrando aportes terrgenos que se mezclan con bloques cados del techo de la cavidad y con los materiales introducidos por los diferentes animales que habitan en las cuevas, sobre todo los carnvoros, y tambin por los humanos. 3. En cules de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca se han encontrado restos humanos fsiles y de qu especie se trata? En la Sima de los Huesos se han encontrado restos fsiles pertenecientes a 33 individuos de diversas edades y en Trinchera Galera una mandbula y un fragmento de calota (crneo). Ambos pertenecen a la especie Homo heidelbergensis, los antepasados de los neandertales. En Trinchera Dolina (en el nivel 6 de la secuencia estratigrfica) se han encontrado unos 80 restos de al menos 6 individuos, pertenecientes a la especie Homo antecessor (una nueva especie de homnido bautizada en este yacimiento). 4. Qu lapso de tiempo incluyen los depsitos sedimentarios del conjunto de yacimientos Pleistocenos de la Sierra de Atapuerca? Entre hace alrededor de 1.000.000 de aos y unos 150.000 aos. Eso los convierte en los complejos prehistricos ms importantes del mundo con amplia informacin sobre las formas de vida existentes durante este mplio lapso temporal.

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5. Qu perodo cronolgico representa el yacimiento de TrincheraGalera, Pleistoceno inferior, Pleistoceno medio o Pleistoceno superior? Cul es el rango de edad obtenido a partir de las dataciones efectuadas en los espeleotemas del yacimiento? Trinchera Galera se sita en el Pleistoceno medio. Todo el paquete de sedimento con fsiles que rellen la cavidad de Galera es ms antigua de 200.000 aos segn las tres dataciones realizadas en el espeleotema que sella la cavidad a techo (211 000 " 32; 177 000 " 23 y entre 150 000 y 184 000), aunque no es tan sencillo saber cuanto ms antigua. Dado el estado evolutivo de las especies que aqu se encuentran (tanto macro como micromamferos) apunta hacia una edad entre 200 000 y 400 000 aos, pero no ms antiguo. 6. A qu tipo de vegetacin podran corresponder los anlisis de polen obtenidos del yacimiento de Trinchera-Galera? Los niveles inferiores de GIII (con varios suelos que indican ocupacin humana) estaran representados por especies adaptadas a un clima ms hmedo y templado del actual en la Sierra de Atapuerca similar a los actuales bosques centroeuropeos. A techo de GIII, las condiciones se degradan hacia un empobrecimiento de los niveles hdricos y un ligero enfriamiento del ambiente. 7. Qu perodo cronolgico comprenden todos los niveles del yacimiento Trinchera-Dolina? a) Pleistoceno inferior b) Pleistoceno medio En el depsito Trinchera-Dolina, existen niveles pertenecientes al Pleistoceno medio y al Pleistoceno inferior, faltando sin embargo los registros del Pleistoceno superior. 8. En qu nivel estratigrfico del yacimiento de Dolina se ha detectado un "hiato temporal"? a. en el nivel TD4 b. en el nivel TD8 c. en el nivel TD6 9. En qu nivel de la Gran Dolina se hallaron los restos pertenecientes a Homo antecessor y qu edad mnima tienen? Los restos pertenecientes a Homo antecessor se encontraron en julio de 1994 en el nivel 6 de Gran Dolina, concretamente en un horizonte limitado estratigrficamente denominado Estrato Aurora (nombre de la arqueloga que los descubri). La edad mnima de estos fsiles es de 780.000 aos de antigedad.

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10.En qu tipo de clima se podra deducir que vivan los Homo antecessor del nivel TD6 desde la evidencia fsil (de vegetacin y fauna)? c. en un ambiente entre templado y clido, y hmedo. 11. En qu nivel de la seciencia estratigrfica de Dolina se ha detectado la reversin magntica Matuyama/Bruhnes? En la base de TD7: esta reversin se sita hace 780.000 aos. 12. Cules son las capacidades craneales de los crneos hallados en la Sima de los Huesos? a) 1.125 cc y 1.390 cc 13. Cules de los siguientes son rasgos tpicos neandertales pero que ya presentan sus antepasados, los homnidos de la Sima de los huesos? a) torus supraorbital b) prognatismo mediofacial c) huesos nasales mplios y sobresalientes d) posicin avanzada de la denticin superior y del subespinal e) espacio retromolar f) todos los anteriores 14. Cal sera la estatura media de los humanos que vivieron en Europa en el Pleistoceno medio?a partir de las estimaciones realizadas con los fsiles de la sima de los huesos datos que conocemos b) 175 cm 15. Por lo que se conoce de las dimensiones de la pelvis completa hallada en la Sima de los Huesos, se podra deducir que estos homnidos deban tener un parto holgado o ajustado como en nuestra especie? Holgado.

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Unidad 1, Los neandertales

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ndice del tema

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen 3. Desarrollo del tema


3.1 Descubrimiento de los neandertales 3.2 Los primeros neandertales 3.3 Relaciones evolutivas de los neandertales 3.4 Los neandertales de la Pennsula Ibrica 3.5 Retrato de los neandertales 3.5.1 El crneo de los neandertales 3.5.2 Mandbulas y dientes 3.5.3 Aspecto corporal de los neandertales 3.5.4 La pelvis neandertal 3.5.5 Edad de muerte 3.6 Cultura neandertal 3.6.1 Industria Ltica 3.6.2 Enterramientos 3.6.3 Control del fuego 3.6.4 Sociabilidad 3.6.5 Canibalismo neandertal 3.6.6 La caza

4. Actividades 5. Autoevaluacin 6. Soluciones de Autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos No es imprescindible ningn conocimiento previo para la comprensin de esta unidad. Pero es recomendable la consulta de las unidades "El origen del hombre moderno" y "Cromaones y neandertales". 1.2 Objetivos didcticos Los neandertales son un grupo humano que apareci en Europa hace unos 200.000 aos a partir de una evolucin local a lo largo del Pleistoceno medio. Los neandertales no son antepasados de la humanidad actual, pero en muchos casos presentan paralelismos con la evolucin biolgica y cultural de nuestra especie. Aunque estaban aislados geogrfica y genticamente, no estaban aislados culturalmente. Tenan una gran complejidad cultural y parecan muy bien adaptados a su medio, pero hace 30.000 aos se extinguieron, gracias a la aparicin en el escenario de nuestra especie, el Homo sapiens. El objetivo de esta unidad didctica es conocer los siguientes aspectos de los neandertales:

Historia de su descubrimiento. Evolucin y aparicin del grupo. Distribucin geogrfica. Conocer los fsiles de neandertales de la Pennsula Ibrica. Posicin evolutiva y relaciones filogenticas con los otros grupos humanos. Caractersticas morfolgicas de su crneo, mandbula y esqueleto postcraneal. Aspectos paleobiolgicos: desarrollo, forma corporal, etc. Aspectos culturales: industria ltica, comportamiento funerario, control del fuego, caza, etc. En la Unidad Didctica siguiente "Cromaones y neandertales" se tratar el problema de la desaparicin de los neandertales y su relacin con la humanidad actual.

1.3 Lecturas recomendadas Arsuaga, J.L., Lorenzo, C., Carretero, J.M., Gracia, A., Martnez, I., Garca, N., Bermdez de Castro, J.M. & Carbonell, E. (1999). A complete human pelvis from the Middle Pleistocene of Spain. Nature 399, 255-258. Churchill, S.E. (1998). Cold adaptation, heterochrony, and Neandertals. Evolutionary Anthropology 7(2), 46-61. Rak, Y. (1986). The Neanderthal: a new look at an old face. Journal of Human Evolution 15, 151-164.

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Stringer, C. & Gamble, C. (1993). In Search of the Neanderthals. Solving the puzzle of human origins. New York: Thames and Hudson. (Hay traduccin espaola: En busca de los Neandertales. Crtica, Barcelona, 1996). Tattersall, I. (1995). The last Neanderthal: the rise, success, and mysterious extinction of our closest relatives. New York: Macmillan. Trinkaus, E. (1983). The Shanidar Neandertals. New York: Academic Press. Trinkaus, E. (1995). Neanderthal mortality patterns. Journal of Archaeological Science 22, 121-142. Trinkaus, E. & Shipman, P. (1994). The Neandertals: of skeletons, scientist, and scandal. New York: Vintage Books.

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2. Resumen
El hombre de Neandertal (Homo neanderthalensis) toma su nombre de los fsiles encontrados en 1856 en el valle de Neander (Alemania). Los neandertales surgen a partir de una evolucin local de las poblaciones humanas del Pleistoceno medio europeo. Son una especie humana que, aunque no es nuestra antepasada, presenta muchas aspectos en comn con nuestra especie: durante un largo periodo compartieron las mismas capacidades culturales, compartieron un mismo hbitat, ambas especies estn muy encefalizadas, etc. Su fsico y su tecnologa convirtieron a estos individuos en una especie muy bien adaptada a las condiciones europeas del Pleistoceno superior. Los neandertales y hombres modernos, llegaron a convivir durante ms de 10.000 aos en Europa y hace 30.000 aos los neandertales desaparecieron definitivamente. Los neandertales se extendieron geogrficamente por toda Europa, Prximo Oriente y Asia, y los numerosos fsiles que poseemos de esta especie la convierten en la especie humana fsil mejor conocida. Los neandertales no eran los seres con aspecto casi simiesco que algunos han imaginado, y su postura erguida y aspecto era muy similar al de la humanidad actual. Los neandertales tienen una morfologa muy particular en su crneo: presentan un torus supraorbitario muy marcado principalmente en el centro, la cara es muy prognata, la apertura y la cavidad nasal son de gran tamao, la frente es baja y el crneo alargado y proyectado hacia atrs, con perfil redondeado en vista posterior. Los dientes tienen un tamao muy reducido, y la mandbula carece de mentn y posee un espacio retromolar. Aunque la mayor parte de las caractersticas propias de los neandertales han sido interpretadas como adaptaciones a las condiciones extremadamente fras de las pocas glaciares europeas, algunas de ellas podran deberse nicamente a la deriva gentica en condiciones de aislamiento geogrfico. Su estatura era ligeramente ms baja que la nuestra pero tenan una mayor corpulencia, con cuerpos muy anchos y robustos. Las inserciones musculares estn ms marcadas. Las extremidades de los neandertales son relativamente ms cortas, especialmente en los huesos del antebrazo y de la pantorrilla. Los neandertales tienen una forma corporal adaptada a climas fros: su masa corporal, relativamente mayor (en relacin a la superficie corporal), cumple la regla de Bergmann, mientras que la longitud relativamente corta de sus miembros responde a la regla de Allen. Ambas reglas parten del principio de que los animales que viven en climas fros reducen la relacin entre la superficie corporal y el volumen para evitar la prdida de caloras.

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Aunque los neandertales posean grandes capacidades cerebrales, con un promedio ligeramente superior al de la humanidad actual, su talla corporal tambin era mayor. Por lo tanto, el ndice de encefalizacin (la relacin entre el tamao cerebral y el tamao corporal) de los neandertales era ligeramente menor al de nuestra especie. Se produce un crecimiento independiente del cerebro en ambas lneas evolutivas (Homo sapiens y Homo neanderthalensis) a partir de un antepasado comn poco encefalizado. Se pueden destacar tres aspectos que caracterizan el desarrollo cultural y tecnolgico de los neandertales: producan un tipo de industria ltica muy elaborada que se denomina Musteriense; podan producir a voluntad el fuego y lo utilizaban sistemticamente; y enterraban a sus muertos.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 Descubrimiento de los neandertales En 1856 se encontr en la cueva de Feldhofer, en el valle del Neander (Neander Thal en la ortografa alemana antigua, Neander Tal en la moderna), cerca de Dsseldorf, el esqueleto de un neandertal. La morfologa de este esqueleto fue interpretada inicialmente como patolgica, o perteneciente a un cosaco desertor del ejrcito ruso de 1814. En 1864, con estos fsiles, el anatomista irlands William King define la primera especie humana fsil, el Homo neanderthalensis. Sin embargo, los fsiles de Neander no fueron los primeros fsiles de neandertales encontrados: en 1830 se haba descubierto un nio neandertal de dos o tres aos en Engis (Blgica) y en 1848 se descubri en la cantera de Forbes de Gibraltar un crneo de un individuo neandertal femenino. Sin embargo, los neandertales no vieron definitivamente reconocido su estatus de miembros de una forma humana extinguida diferente de la nuestra hasta el hallazgo de los fsiles de Spy (Blgica) en 1886, de Krapina (Croacia) entre 1899 y 1906, y los numerosos hallazgos que se produjeron en Francia a principios del siglo XX (La Ferrassie, La Quina, Le Moustier, Chapelle-auxSaints, etc.). A partir de ese momento se han seguido produciendo numerosos hallazgos de fsiles de neandertales por toda Europa, Prximo Oriente y Asia: Regourdou (Francia), Saccopastore (Italia), Monte Circeo (Italia), Amud (Israel), Kebara (Israel), Tabun (Israel), Shanidar (Irak), Kiik-Koba (Crimea) Teshik-Tash (Uzbekistn, cerca del Mar Caspio), etc. Estos abundantes hallazgos, pertenecientes a un nmero mnimo de unos 500 individuos, convierten a los neandertales en la especie humana fsil mejor conocida.

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Figura 6.1.1 Mapa con los principales yacimientos de Neandertales.

Histricamente, uno de los fsiles ms importantes de neandertal, es el esqueleto de la Chapelle-aux-Saints. Su estudio fue publicado detalladamente entre 1911 y 1913 por Marcelin Boule. En ese momento, era el mejor anlisis que exista sobre un individuo neandertal y su interpretacin creo una visin deformada de los neandertales que perdur durante dcadas. Una de las conclusiones a la que lleg Boule es que el Homo neanderthalensis no era nuestro antepasado sino que era una rama lateral de la evolucin humana extinguida. Est conclusin que nos parece correcta hoy en da, sin embargo estaba cargada de intencionalidad racista por parte de Boule, ya que l quera eliminar de entre nuestros ancestros a unos seres que consideraba brutales. Para ello Boule intent demostrar la inferioridad en la anatoma de los neandertales utilizando todos los medios posibles. Su retrato de los neandertales era de unas gentes brutales y casi simiescas, que no tenan una postura erguida completa y que, a pesar de su capacidad craneal tan elevada, no tenan ninguna inteligencia. Hoy en da, sabemos que gran parte de las conclusiones de Boule se deban a una interpretacin errnea de las numerosas patologas que presentaba este individuo, y del elevado nmero de dientes que haba perdido. Estas patologas tambin llevaron a afirmar que este individuo perteneca a un viejo, aunque muy probablemente slo tena alrededor de 30 aos de edad.

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3.2 Los primeros neandertales A partir de las poblaciones humanas del Pleistoceno medio europeo aparece en Europa un tipo humano muy especial: los neandertales. Este tipo de homnidos, a menudo, ha sido considerado como una subespecie de Homo sapiens (Homo sapiens neanderthalensis), pero en la actualidad se les considera una especie distinta Homo neanderthalensis, debido a las grandes diferencias morfolgicas que presentan, y porque parece que no existi ningn contacto gentico entre Homo sapiens y Homo neanderthalensis. Los fsiles de Ehringsdorf, Pontnewydd, Biache-Saint-Vaast, La Chaise (Abri Suard) y otros de finales del Pleistoceno medio, con una antigedad de alrededor de 200.00 aos, ya pueden considerarse neandertales. El origen de estos neandertales y su relacin con las poblaciones del Pleistoceno medio europeo puede entenderse muy bien gracias al estudio de los fsiles procedentes de la Sima de los Huesos, de la Sierra de Atapuerca, donde aparecen los fsiles de unos 32 individuos de anteneandertales.

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3.3 Relaciones evolutivas de los neandertales Algunos autores opinan que las poblaciones del Pleistoceno medio europeo, como Petralona (Grecia), Arago (Francia), Swascombe (Inglaterra), Steinheim (Alemania) perteneceran a la especie Homo heidelbergensis (especie creada a partir de la mandbula de Mauer); pero tambin incluyen en esta especie a los fsiles africanos de Bodo (Etiopa), Ndutu y Eyasi (Tanzania), Sal (Marruecos), Elandsfontein (Sudfrica) y Broken Hill (Zambia). Segn estos autores, Homo heidelbergensis sera el ltimo antepasado comn de neandertales y humanos modernos. Sin embargo, gracias a los fsiles de la Sima de los Huesos sabemos que todas las poblaciones europeas del Pleistoceno medio presentaban caractersticas de los neandertales de forma frecuencial e incipiente, y ya estaban comprometidos en la lnea evolutiva de los neandertales. Por lo tanto, Homo heidelbergensis sera en realidad una especie exclusivamente europea y antecesora de los neandertales. Los neandertales evolucionaron en Europa en condiciones de aislamiento geogrfico y, como consecuencia, de aislamiento gentico durante todo el Pleistoceno medio. En cambio, los fsiles del Pleistoceno medio africano (aunque muy similares morfolgicamente a sus parientes prximos del Pleistoceno medio europeo) seran antepasados exclusivamente de Homo sapiens. El lugar del ltimo antepasado comn de neandertales y humanos modernos corresponde a la especie Homo antecessor, creada a partir de los fsiles de la Gran Dolina (Atapuerca), con ms de 780.000 aos de antigedad (ver Mdulo 5 Unidad 5). La especie Homo heidelbergensis abarcara desde la mandbula de Mauer hasta los fsiles de la Sima de los Huesos y todos aqullos en los que predominan rasgos primitivos, aunque muestren algunos caracteres incipientes que indican que son los antepasados de los neandertales. Estos rasgos de neandertales se presentan de forma frecuencial y en mosaico. Es decir, no todos los fsiles de Homo heidelbergensis presentan rasgos neandertales en la misma parte anatmica. En otro grupo estaran los fsiles de la ltima parte del Pleistoceno medio (desde hace unos 200.000 aos) que ya pueden ser considerados, a todos los efectos, verdaderos y completos neandertales. Algunos de los neandertales de comienzos del Pleistoceno superior (en torno a -127.000 aos) son los dos crneos de Saccopastore (Roma, Italia) y el conjunto de fsiles de Krapina (Croacia). A partir de ese momento, los fsiles neandertales empiezan a ser abundantes en los yacimientos europeos, y se encuentran tambin en Asia central y Oriente Prximo, lugares a donde emigraron desde Europa. Fsiles tan emblemticos como Le Moustier, que da nombre al Musteriense, Guattari 1 (Monte Circeo) o La Chapelle-aux-Saints, vivieron en Europa hace menos de 60.000 aos. Estos neandertales tienen algunas caractersticas nuevas con respecto a los anteriores, y son llamados a menudo "neandertales clsicos". Los ltimos neandertales vivieron en Europa hasta hace unos 30.000 aos, e incluso algo menos, antes de extinguirse.

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3.4 Los neandertales de la Pennsula Ibrica En la Pennsula Ibrica se han hallado diversos restos de neandertales: un parietal en Cova Negra (Valencia); dos fragmentos de parietal y un frontal en la cueva de la Carihuela (Granada); un molar en Moros de Gabasa (Huesca); un diente en Mollet I (Girona); cuatro dientes en el Abric Agut (Barcelona); 5 dientes superiores en Axlor (Vizcaya); 2 dientes y un hmero, posiblemente ms antiguo, en Lezetxiki (Guipzcoa); un quinto metacarpo en Los Casares (Guadalajara); una mandbula y un fragmento de fmur en Zafarraya (Mlaga), una mandbula, una denticin infantil, dos metatarsos y una falange en Valdegoba (Burgos). En Gibraltar se han descubierto los fsiles neandertales ms completos de la Pennsula Ibrica: en 1848 fue descubiert o en la cantera de Forbes (Forbes Quarry) un crneo muy completo, y en 1928 aparecieron un crneo y una mandbula infantiles, asociados a industria musteriense. Al hmero de Lezetxiki, se aaden un fragmento de coxal y la mitad distal de un hmero recuperados en la brecha krstica del Tossal de la Font, en Vilafams (Castelln) y que, probablemente, corresponde al final del Pleistoceno medio. Mencin aparte merece la mandbula de Baolas (Girona), que fue considerada neandertal por E. Hernndez-Pacheco y H. Obermaier. En cambio, M. A. de Lumley la consider de un preneandertal. La datacin del travertino que la englobaba permite afirmar que la mandbula tiene una antigedad de 35.000 aos. Sin embargo, el estado fragmentado de la regin sinfisaria no permite afirmar si tena mentn o careca de l y su asignacin es muy problemtica.

Figura 6.1.2 Mapa con los yacimientos de la Pennsula Ibrica con fsiles de neandertales.

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3.5 Retrato de los neandertales Los neandertales presentan una morfologa muy particular en su crneo y en su esqueleto postcraneal. La mayor parte de las caractersticas que presentan los neandertales han sido interpretadas tradicionalmente como adaptaciones a las condiciones extremadamente fras de las pocas glaciares europeas. Pero de forma alternativa, algunas de ellas podran explicarse como morfologas que surgen por la deriva gentica de los neandertales en condiciones de aislamiento geogrfico. Quizs la mejor explicacin para el conjunto nico de rasgos que tienen los neandertales es producto de la combinacin de adaptaciones y deriva gentica.

3.5.1 El crneo de los neandertales El crneo presenta un torus supraorbitario muy marcado, principalmente en el centro, y lateralmente forma dos arcos que continan el contorno de los ojos y contienen grandes senos frontales. La cara es muy prognata, la frente es baja, y el crneo es alargado y proyectado hacia atrs. Los crneos de los neandertales tienen en vista posterior un perfil redondeado. En Homo ergaster y Homo erectus, la anchura mxima se situaba en la base del crneo, y los lados convergan hacia el techo de la bveda, formando un pentgono ensanchado inferiormente. En los neandertales y en nuestra especie, la mxima anchura del neurocrneo se encuentra a media altura, sobre los huesos parietales; la anchura de la base es menor. Sin embargo, mientras que nuestro crneo visto por detrs tiene un perfil pentagonal con los lados inclinados hacia fuera, el perfil de los neandertales es redondeado. Los neandertales posean grandes capacidades cerebrales (entre 1200-1700 centmetros cbicos, volmenes similares a los de nuestra especie e incluso ligeramente mayores). Destaca el crneo de Amud al que se le calcula una capacidad cerebral de 1740 cc. Sin embargo, la talla corporal de los neandertales tambin era mayor que la de la humanidad actual, y esta forma el ndice de encefalizacin (la relacin entre el tamao cerebral y el tamao corporal) de los neandertales era ligeramente menor. Los neandertales y nuestra especie somos las dos formas humanas ms encefalizadas, pero el crecimiento del tamao del cerebro se produce de forma independiente en ambas lneas evolutivas. Esta expansin cerebral se produce de diferente forma en ambos: 1) el neurocrneo del hombre moderno es alto y de frente levantada 2) el crneo de los neandertales se hizo muy alargado; puede observar en su hueso occipital un abultamiento caracterstico que se conoce como el "moo occipital" de los crneos neandertales, muy fcil de apreciar en vista lateral.

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Figura 6.1.3 Crneo de neandertal del yacimiento de Amud, en Israel. Se le ha calculado una capacidad cerebral de 1740 cc.

La cara de los neandertales tiene prognatismo medio-facial, es decir, est proyectada hacia adelante. Al tener la cavidad nasal ms adelantada los huesos nasales se disponen casi horizontalmente. En los neandertales la placa sea de debajo de las rbitas se dispone diagonalmente (en el hombre moderno la placa infraorbitaria tiene una orientacin coronal), con lo que la cara de los neandertales presenta una apariencia apuntada en forma de cua, que le da un aspecto "aerodinmico". Tambin tienen una abertura nasal muy ancha, y la cavidad interna tambin es muy grande, por ese motivo se piensa que sus narices seran planas y anchas. Se ha planteado la hiptesis que los neandertales tenan cavidades nasales anchas para calentar y humedecer, durante la respiracin, el aire fro y seco que habra en pocas glaciares en Europa. Sin embargo, en poblaciones actuales, no existe ninguna relacin entre el tamao de la abertura y cavidad nasal y el clima. Parece ms probable que los neandertales necesitaban tener un gran tamao de nariz por la necesidad de oxigenar su cuerpo tan robusto.

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Otras caractersticas del crneo de los neandertales son: 1) la presencia de una depresin por encima del toro occipital denominado fosa suprainaca. 2) la apfisis mastoidea del hueso temporal, donde se origina una parte del msculo esternocleidomastoideo, de los neandertales est muy poco proyectada.

Figura 6.1.4 Comparacin entre los perfiles posteriores del crneo de un Neandertal (a la izquierda) y el de un hombre moderno (situado a la derecha). 1. Fosa suprainaca. 2. Apfisis mastoidea.

Estas caractersticas tambin pueden observarse en estadios de desarrollo muy tempranos, como en los individuos infantiles de Amud 7, Teshik-Tash o Dederiyeh. Por lo tanto, las diferencias morfolgicas entre neandertales y Homo sapiens ya aparecen durante las primeras etapas del desarrollo ontogentico.

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3.5.2 Mandbulas y dientes Los dientes de los neandertales son del mismo tamao que los de nuestra especie, pero en relacin al crneo, a la mandbula y al tamao corporal son relativamente pequeos. La relacin entre la denticin anterior (incisivos y caninos) y la denticin posterior (premolares y molares) es diferente: los neandertales tienen la denticin anterior relativamente ms grande. Los molares tienen la cavidad pulpar expandida (caracterstica que se denomina taurodontismo). Adems, la denticin anterior de la mayor parte de neandertales est muy desgastada, porque utilizaban los dientes con una funcin especial (quizs para curtir las pieles, o para sujetar el alimento u otros objetos con los dientes). La mandbula carece de mentn, tiene el foramen mandibular situado a la altura del primer molar y posee un espacio entre el ltimo molar y la rama mandibular, que se denomina espacio retromolar Este espacio aparece porque la denticin tiene un reducido tamao y est en una situacin adelantada con relacin al hueso.

Figura 6.1.5 Comparacin entre los crneos de un Neandertal y el de un hombre moderno.

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3.5.3 Aspecto corporal de los neandertales En las primeras interpretaciones de la forma corporal de los neandertales se les atribua un aspecto brutal y simiesco. Sin embargo, hoy sabemos que su postura erguida y su forma de locomocin sera muy similar a la de la humanidad actual. El promedio de estatura masculina se encuentra en torno a 170 cm y el promedio femenino alrededor de 160 cm. Pero su complexin fsica es extraordinariamente robusta, su esqueleto es mucho ms corpulento, el grosor de los huesos es mayor y las inserciones musculares estn ms marcadas. Los neandertales tambin tienen el tamao de las articulaciones relativamente ms grandes. Las estimaciones del peso de algunos individuos masculinos neandertales arrojan cifras de alrededor de 80-90 kg, bastante superiores a las de los hombres modernos de la misma estatura. Pero es probable que los pesos de los neandertales estn infraestimados, porque las rectas de regresin utilizadas para establecer el peso, a partir de medidas esquelticas, se basan en estudios sobre poblaciones actuales que tienen un cuerpo ms grcil. Tampoco se tiene en cuenta el peso ms elevado que tendran los huesos de estos homnidos, que presentan un mayor grosor en sus paredes seas. Las extremidades de los neandertales son relativamente ms cortas, especialmente en los segmentos distales, es decir huesos del antebrazo (cbito y radio) y pantorrilla (tibia y peron). En las poblaciones modernas la longitud de la tibia representa aproximadamente el 80-85 % de la longitud del fmur; en cambio, el promedio de los neandertales es del 79%.

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Figura 6.1.6 Esqueletos y aspecto corporal de un hombre moderno (izquierda) y de un Neandertal (derecha).

Los animales que viven en climas clidos tienen una mayor superficie corporal en relacin con su peso, para incrementar el rea de disipacin de calor corporal. En cambio, los animales que viven en climas fros tienden a reducir su superficie corporal en relacin al peso, y de esta forma conservar mejor el calor. La reduccin de la superficie corporal puede alcanzarse de dos formas: incrementando las anchuras y los dimetros de los cilindros que forman el cuerpo (regla de Bergmann); o bien, reduciendo la longitud de las extremidades (regla de Allen). Los neandertales reflejan en su forma corporal (bajos, corpulentos y con extremidades relativamente cortas) adaptaciones al clima fro que responden a ambas leyes.

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3.5.4 La pelvis neandertal En el coxal, los neandertales tienen el hueso pbico (ms concretamente su rama horizontal) muy alargado y aplanado. Algunos autores haban relacionado la longitud del pubis con el tamao del canal del parto, llegando a la conclusin que en los neandertales ste podra ser un 20% mayor que en nuestra especie. A su vez, el periodo de gestacin sera ms largo (uno o dos meses ms) que en nuestra especie, y los bebs de los neandertales neandertales naceran ms desarrollados. Sin embargo, el hallazgo de una pelvis neandertal muy completa en el yacimiento de Kebara (Israel) mostr que, aunque existan diferencias en la estructura de la cadera, el canal del parto no era mayor, y el estado de desarrollo de un recin nacido neandertal sera comparable al de nuestros nios. Tambin Australopithecus tiene el pubis largo; as, esta morfologa parece ser una caracterstica primitiva que presentan todos los homnidos, a excepcin de los humanos modernos, los nicos que poseemos un pubis acortado y grueso. Gracias al hallazgo de una pelvis del Pleistoceno medio en la Sima de los Huesos de la Sierra de Atapuerca podemos conocer mejor el esquema evolutivo del aspecto corporal y encefalizacin de los neandertales: a partir de un antepasado primitivo de gran complexin fsica con caderas anchas y cerebro reducido, evolucionaron dos lneas independientes en Europa y frica. La primera de las lneas evolutivas conducira a los neandertales y la segunda a los humanos modernos. En ambas lneas se produjo un aumento del tamao cerebral. Pero, mientras que los neandertales conservaron el modelo corporal de complexin robusta y cuerpos anchos de sus antepasados, reduciendo la longitud de sus extremidades, los humanos modernos redujeron la anchura de las caderas y del tronco, y disminuy su peso corporal. 3.5.5 Edad de muerte Uno de los aspectos ms problemticos en los estudios de evolucin humana es la estimacin de la edad, y la aplicabilidad de los estados de desarrollo actuales a especies fsiles. Sin embargo, aplicando estos criterios a la amplia muestra de neandertales de la que disponemos, menos de un 10% tienen una edad superior a los 35-40 aos. Mientras que en una poblacin de grupos de sociedades no industriales esta proporcin est en torno al 50%. Es posible que los neandertales tuviesen una esperanza de vida al nacer menor a la actual, pero quizs los patrones de erupcin y desgaste dental que utilizamos generalmente infraestimen la edad real de los fsiles de neandertales.

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3.6 Cultura neandertal Podemos destacar tres aspectos en el desarrollo cultural de los neandertales:

la elaboracin de una industria ltica caracterstica del Paleoltico medio llamada Musteriense el comportamiento funerario el control y uso generalizado del fuego

3.6.1 Industria Ltica El conjunto de tiles lticos de los neandertales se conoce como cultura Musteriense, y se encuadra dentro del Modo Tcnico 3 o Paleoltico Medio. Este modo tcnico se caracteriza por la existencia de una preparacin en el ncleo, al que se le da una forma, para extraer a partir de l un tipo de lascas predeterminadas, que sern posteriormente retocadas para darles la forma final: puntas, denticulados, raederas de diferentes tipos, etc. Este tipo de talla, denominado Levallois, requiere de un desarrollo tecnolgico mayor y de una capacidad de abstraccin ms elevada porque implica la existencia de un paso intermedio en la talla, la preparacin del ncleo. Tambin se requieren un mayor nmero de golpes para elaborar un til. El Musteriense se extendi por Europa, Oriente Prximo y Norte de frica, mientras que otras industrias del Modo 3 o Paleoltico Medio que se encuentran en el resto de frica, se les agrupa en la denominacin "Middle Stone Age". El Musteriense no es exclusivo de los neandertales y en las cuevas de Qafzeh y Skhul (ambas en Israel) hemos encontrado niveles con industria Musteriense asociados a enterramientos de Homo sapiens.

3.6.2 Enterramientos Muchos de los esqueletos neandertales excavados en cuevas han sido histricamente considerado como el resultado de prcticas funerarias. Destacan los yacimientos de la Chapelle-aux-Saints y de La Ferrassie, ste ltimo con ocho enterramientos (dos adultos, un nio de 10 aos, dos nios entre 2-3 aos y tres fetos). En la cueva de Kebara se hall la mitad superior de un esqueleto neandertal, en el que tras la inhumacin, fue retirado el crneo, porque se ha hallado su mandbula y un diente de la denticin superior. Esto parece demostrar que posean un alto nivel de sensibilidad y, de alguna forma, dedicaban un trato especial a sus muertos

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Existen mayores dudas sobre la existencia de un ritual acompaante, es decir, si el enterramiento tena algn tipo de significado simblico. Las pruebas de ritualidad en los enterramientos neandertales son muy dudosas: 1) en el sedimento alrededor de uno de los esqueletos de Shanidar (Irak) se identificaron granos de polen procedentes de flores que, supuestamente, haban sido depositadas sobre el cuerpo. 2) sobre el esqueleto del nio de dos aos de Dederiyeh (Siria) se hall un til triangular de slex a la altura del corazn y, junto a la cabeza, una losa de caliza. 3) en muchos otros casos, como en La Ferrassie, Amud, Teshik-Tash los cuerpos aparecen asociados con restos faunsticos que han sido interpretados como ofrendas.

Sin embargo, algunos autores cuestionan estas pruebas de ritual y atribuyen una asociacin casual a los objetos que acompaan al esqueleto. Aunque tiene la apariencia de ser intencionada, la mezcla de huesos humanos con restos de animales o tiles es siempre posible en un yacimiento donde hay abundancia de animales e instrumentos de piedra. Adems, algunas de las excavaciones son antiguas y los mtodos de excavacin no eran los idneos. Pero, aunque el significado que los neandertales daban a los enterramientos y el simbolismo que les acompaaba se nos escapa, si que podemos dar por seguro que los neandertales tenan un tratamiento especial con sus muertos, y que los enterraban intencionadamente. En la Sierra de Atapuerca, los antepasados de los neandertales ya realizaron hace trescientos mil aos una prctica de tipo funerario, al acumular deliberadamente los cadveres de sus muertos en la Sima de los Huesos.

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3.6.3 Control del fuego Algunos prehistoriadores creen que las ms antiguas evidencias de fuego controlado proceden del yacimiento de Chesowanja con una antigedad de 1,4 millones de aos. Pero las primeras pruebas claras sobre la capacidad de los humanos de producir y controlar el fuego se encuentran en los yacimientos de Zhoukoudian en China, Terra Amata en Francia, Vrtesszlls en Hungra, La Cotte de St. Brelade (Isla de Jersey) en Gran Bretaa y Bilzingsleben en Alemania. Estos yacimientos tienen unos 300.000 o ms aos de antigedad, pero no en todos los yacimientos de esa cronologa aparecen evidencias de fuego. Son los neandertales los que generalizan el uso del fuego en todos sus asentamientos. En los yacimientos del Paleoltico medio aparecen frecuentemente hogares muy bien estructurados, con los que los neandertales organizaban el espacio donde vivan. Estos fuegos eran mantenidos quemando madera o huesos.

3.6.4 Sociabilidad Tambin tenemos pruebas de que los neandertales proporcionaban algn tipo de ayuda social a individuos muy viejos o con incapacidades fsicas importantes. Por ejemplo, en el yacimiento de Shanidar (Irak) un individuo adulto (Shanidar 1), datado en unos 50.000 aos, tenan huesos con diversas malformaciones seas producidas por artritis y por un grave accidente en el que qued malherido, perdi uno de sus brazos y le debi imposibilitar valerse por s mismo para el resto de su vida. Sin embargo, aunque este hombre estaba gravemente incapacitado debido a varias lesiones y enfermedades, vivi muchos aos y necesit de la ayuda y cuidados de otros individuos. Muchos esqueletos de neandertales presentan indicios de heridas curadas en vida y de patologas seas, reflejo de las enfermedades que padecieron: fracturas, amputaciones, artrosis degenerativas o prdidas de dientes. Este comportamiento indica una cierta cohesin y solidaridad dentro de los grupos de neandertales. 3.6.5 Canibalismo neandertal En el yacimiento croata de Krapina tambin encontramos evidencias de canibalismo entre los neandertales: los huesos estn fracturados intencionalmente, muchos de ellos presentan marcas de corte en su superficie producidas por instrumentos lticos, y algunos de ellos estn quemados. En otras ocasiones las evidencias de canibalismo entre los neandertales han sido exageradas. El crneo neandertal de Monte Circeo (Italia) tiene un gran agujero en su base. Se haba interpretado que quizs el foramen magnum fue agrandado para consumir el cerebro. Sin embargo, el estudio tafonmico de este crneo demuestra que la fracturacin es natural y que probablemente se debe a la accin de hinidos.

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3.6.6 La caza Los neandertales eran los cazadores ms efectivos de nuestra Prehistoria. Aunque durante algunas pocas del ao hay abundantes frutos y races que consumir, el nico alimento constante es la carne de los mamferos. A partir de los conjuntos de restos de animales encontrados en los diferentes yacimientos del Paleoltico medio, sabemos que los neandertales eran buenos cazadores, aunque quizs algunas de sus presas tambin las obtuviesen practicando mtodos oportunistas y de carroeo. Sus presas principales eran los ciervos, caballos, bisontes, cabras, renos y, en menor medida, mamuts y rinocerontes. En algunos yacimientos la mayor proporcin de alguno de estos taxones sobre los dems no refleja las preferencias cinegticas de los neandertales, sino que refleja la abundancia de este animal en el entorno inmediato de los yacimientos. Adems de por su alimento, algunos de estos animales eran apreciados tambin por su piel, huesos y tendones, usados para hacer ropa, tiendas, etc. La evidencia de que usaban ropas es indirecta. El estudio del desgaste que tienen sus tiles lticos nos indica que los usaban para cortar pieles y darles forma.

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4. Actividades a desarrollar
A partir de la figura y con apoyo del texto, sealar las caractersticas que diferencian el crneo y la mandbula de un neandertal de los de un hombre moderno:

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5. Autoevaluacin
1) Dnde se encontr el primer fsil de neandertal? a) Cantera de Forbes (Gibraltar) b) Cueva de Feldhofer (valle de Neander, Alemania) c) Engis (Blgica) 2) Cul de estas especies tiene una mayor capacidad cerebral? a) Homo erectus b) Homo neanderthalensis c) Homo sapiens 3) Cul de estas especies est ms encefalizada? a) Homo erectus b) Homo neanderthalensis c) Homo sapiens 4) Identificar que grupo de caractersticas tienen las mandbulas y dientes de los neandertales: a) Dientes grandes, sin mentn, con espacio retromolar b) Con mentn, dientes pequeos, sin espacio retromolar c) Dientes pequeos, con espacio retromolar, sin mentn 5) Marcar las caractersticas que posee el crneo de un Neandertal: a) Frente alta b) Perfil redondeado en vista posterior c) Apfisis mastoides grandes d) Placa infraorbitaria orientada coronalmente e) Prognatismo mediofacial f) Fosa suprainaca g) Torus supraorbitario poco marcado 6) Qu adaptaciones al clima fro podemos observar en la estructura corporal de los neandertales respecto a nuestra especie? 7) Cmo se denomina el tipo de industria ltica elaborada por los neandertales? a) Musteriense b) Auriaciense c) Achelense 8) Qu caracteriza el tipo de talla Levallois? a) Obtencin de lascas de tipo laminar b) Utilizacin de percusin indirecta c) Preparacin del ncleo

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9 ) Homo heidelbergensis es antepasado de: a) Homo sapiens b) Homo neanderthalensis c) De los dos anteriores 10) En qu grupo de humanos encontramos las pruebas ms antiguas de comportamiento funerario? a) En los hombres modernos b) En los neandertales c) En los antepasados de los neandertales 11) Indica tres yacimientos europeos donde se hallan encontrado fsiles de Neandertales: a) Le Moustier b) Arago c) La Ferrassie d) Shanidar e) Maer f) Krapina 12) Indica tres yacimientos de la Pennsula Ibrica donde se han encontrado fsiles de neandertales: a) Zafarraya b) Valdegoba c) Atapuerca d) Cova Negra e) Altamira f) Abric Roman 13) Qu antigedad aproximada tienen los neandertales ms antiguos? a) 100.000 aos b) 200.000 aos c) 500.000 aos 14) Cul es el fsil de neandertal ms completo de la Pennsula Ibrica? a) Forbes Quarry b) Valdegoba c) Baolas 15) Seala las capacidades culturales que posean los neandertales: a) Pintura rupestre b) Control de fuego c) Talla Levallois d) Comportamiento funerario e) Paleoltico superior

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6. Soluciones
1) Dnde se encontr el primer fsil de neandertal? c) Engis (Blgica) 2) Cul de estas especies tiene una mayor capacidad cerebral? b) Homo neanderthalensis 3) Cul de estas especies est ms encefalizada? c) Homo sapiens 4) Identificar que grupo de caractersticas tienen las mandbulas y dientes de los neandertales: c) Dientes pequeos, con espacio retromolar, sin mentn 5) Marcar las caractersticas que posee el crneo de un Neandertal: b) Perfil redondeado en vista posterior e) Prognatismo mediofacial f) Fosa suprainaca 6) Qu adaptaciones al clima fro podemos observar en la estructura corporal de los neandertales respecto a nuestra especie? a) Un cuerpo ligeramente ms bajo y ancho (regla de Bergmann). b) Tienen las extremidades relativamente cortas, sobretodo en los segmentos distales (regla de Allen). Explicacin: Ambas adaptaciones obedecen a la ley que establece que en climas fros los animales reducen la relacin entre la superficie y la masa corporal para minimizar las prdidas de caloras. 7) Cmo se denomina el tipo de industria ltica elaborada por los neandertales? a) Musteriense 8) Qu caracteriza el tipo de talla Levallois? c) Preparacin del ncleo 9) Homo heidelbergensis es antepasado de: b) Homo neanderthalensis 10) En qu grupo de humanos encontramos las pruebas ms antiguas de comportamiento funerario? c) En los antepasados de los neandertales

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11) Indica tres yacimientos europeos donde se hallan encontrado fsiles de Neandertales: a) Le Moustier c) La Ferrassie f) Krapina 12) Indica tres yacimientos de la Pennsula Ibrica donde se han encontrado fsiles de neandertales: a) Zafarraya b) Valdegoba d) Cova Negra f) Abric Roman 13) Qu antigedad aproximada tienen los neandertales ms antiguos? b) 200.000 aos 14) Cul es el fsil de neandertal ms completo de la Pennsula Ibrica? a) Forbes Quarry 15) Seala las capacidades culturales que posean los neandertales: b) Control de fuego c) Talla Levallois d) Comportamiento funerario

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ndice

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen de la unidad didctica 3. Desarrollo del tema


Introduccin 3.1. Hiptesis evolutivas 3.1.1 La hiptesis multirregional 3.1.2 La hiptesis del origen nico 3.2 La evidencia fsil 3.2.1 El Prximo Oriente 3.2.1.1 Primeras investigaciones en el Prximo Oriente 3.2.1.2 Nuevas dataciones e interpretaciones en el Prximo Oriente 3.2.2 Los fsiles africanos 3.2.3 La expansin de los humanos modernos 3.3 La evidencia molecular 3.3.1 El cdigo gentico 3.3.2 La diversidad gentica actual 3.3.3 Los "relojes moleculares" 3.3.4 Estado actual de los estudios genticos 3.3.5 Genes fsiles 3.4 La evidencia gentica vs. la evidencia fsil

4. Actividades a desarrollar 5. Autoevaluacin 6. Soluciones de Autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos No son necesarios conocimientos previos, ya que los conceptos bsicos se explican en el texto, pero el contenido se encuentra muy relacionado con la Unidad 3 del Mdulo 6 "Cromaones y neandertales". 1.2 Objetivos didcticos El origen de nuestra especie (Homo sapiens) es uno de los temas centrales de los estudios de evolucin humana. A lo largo de las ltimas dcadas se han propuesto dos hiptesis opuestas para explicar la aparicin de los humanos modernos. La primera (la hiptesis multirregional o "en candelabro") propone que la evolucin hacia el hombre moderno se produjo de forma global desde poblaciones primitivas en todo el mundo. La segunda hiptesis (denominada "Arca de No") propone la aparicin de los humanos modernos en un lugar geogrfico concreto desde donde se expandieron al resto del mundo. Esta Unidad didctica tiene los siguientes objetivos:

Conocer las diferentes hiptesis sobre el origen de los humanos modernos. Proceso de aparicin de los humanos modernos. Evidencia fsil del origen de los humanos modernos. Fsiles ms importantes de nuestra especie. Localizacin geogrfica de estos hallazgos. Cronologa de los fsiles de Homo sapiens. Resultados de los estudios genticos de la humanidad actual. La evidencia molecular para el origen del hombre moderno. Resultados de la investigacin de genes fsiles

1.3 Lecturas recomendadas Bertranpetit, J. (Ed.) (1993). Orgenes del Hombre Moderno. Madrid: Prensa Cientfica. Bermdez de Castro, J.M., Arsuaga, J.L., Carbonell, E., Rosas, A., Martnez, I. & Mosquera, M. (1997). A hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca: possible ancestor to Neandertals and modern humans. Science 276, 13921395. Cann, R.L., Stoneking, M. & Wilson, A.C. (1987). Mitochondrial DNA and human evolution. Nature 325, 31-36. Cavalli-Sforza, L.L. (1991). Genes, peoples, and languajes. Scientific American 265(5), 104-110.

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Hammer, M. & Zegura, S. (1996). The role of the Y chromosome in human evolutionary studies. Evolutionary Anthropology 4, 121-129. Krings, M., Geisert, H., Schmitz, R.W., Krainitzki, H. & Pbo, S. (1999). DNA sequence of the mitochondrail hypervariable region II from the Neandertal type specimen. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96, 55815585. Krings, M., Stone, A., Schmitz, R.W., Krainitzki, H., Stoneking, M. & Pbo, S. (1997). Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. Cell 90, 1-20. Mellars, P. & Stringer, C.B. (Ed.) (1989). The Human Revolution: Behavioural and Biological Perspectives on the Origins of Modern Humans. Edinburgh: Edinburgh University Press. Stringer, C. & McKie, R. (1998). African Exodus. The Origins of Modern Humanity. New York: Henry Holt. Wolpoff, M.H. (1996). Interpretations of multiregional evolution. Science 274, 704-706.

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2. Resumen
Se han propuesto dos modelos para explicar el origen de los humanos anatmicamente modernos: el primero de ellos es el modelo multirregional o "en candelabro", y el segundo es el modelo del "Arca de No", del origen nico o de la sustitucin. Segn el primero, las antiguas poblaciones del Asia, frica y Europa mantienen una continuidad evolutiva y gentica con la humanidad actual, y son la causa de las diferencias que existen entre los diferentes grupos humanos actuales. El segundo modelo postula un origen nico en un lugar geogrfico concreto para la humanidad actual, y a partir de ese punto de origen una migracin al resto del mundo que reemplaz a las poblaciones anteriores. El anlisis de esta cuestin puede abordarse utilizando dos fuentes de informacin complementarias: 1) el estudio de los fsiles humanos, su taxonoma, cronologa y ubicacin geogrfica; 2) los estudios genticos de la variabilidad de la humanidad actual y, ms excepcionalmente, de los genes que se encuentran en los fsiles. Hasta hace poco tiempo, en el estudio del registro fsil haba un problema metodolgico porque las tcnicas de datacin existentes no permitan datar los fsiles humanos de este periodo. Pero la aplicacin de las tcnicas de termoluminiscencia, series de uranio y resonancia de espn electrnico a permitido obtener fechas para estos restos. Estas tcnicas han confirmado que el hombre moderno estaba ya presente en frica hace unos 150.000-100.00 aos, cuando los neandertales todava vivan en Europa y el Homo erectus todava poblaba la isla de Java. En Europa los hombres de Croman, asociados a una industria del Paleoltico superior, sustituyen bruscamente a los neandertales asociados a una industria del Paleoltico medio (musteriense) hace unos 30.000-40.000 aos. En cambio, los humanos modernos vivieron en el Prximo oriente hace unos 100.000 aos, y son ms antiguos que la mayor parte de los restos de neandertales hallados en este mismo lugar, por lo tanto difcilmente los primeros pueden ser descendientes de los segundos. Ambos grupos humanos presentes en Prximo Oriente compartan el mismo tipo de industria ltica, el musteriense. El esqueleto neandertal de Tabun, posiblemente, atestigua un primer poblamiento de los neandertales hace unos 110.000-100.000 aos. Con posterioridad, alrededor de los 100.000 aos, slo encontramos yacimientos con fsiles de humanos modernos. Los neandertales habran poblado el Prximo Oriente en un momento de fro intenso, que les habra obligado a desplazarse hacia el sur entre hace unos 60.000-40.000 aos. Finalmente, hace unos 40.000 aos, los neandertales desaparecen y slo perviven los humanos modernos.

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Figura 6.2.1 Crneo neandertal de Tabun (Israel) posiblemente de 110.000-100.000 aos de antigedad.

La variabilidad gentica observada a nivel mundial es muy escasa, pero es relativamente mayor en las poblaciones africanas. La mayor parte de estudios genticos (ADN mitocondrial, anlisis cromosmico, ADN nuclear, microsatlites) coinciden en que todos los humanos modernos tenemos nuestro origen en frica entre hace 200.000 y 150.000 aos. Adems, los anlisis del ADN mitocondrial (ADNmt) de un neandertal han reforzado la opinin de que los neandertales no son antepasados de la humanidad actual, sino que ambos grupos comparten un antepasado comn, lejano en el tiempo, y que podra corresponder con la especie hallada en el nivel TD6 de la Gran Dolina de la Sierra de Atapuerca: Homo antecessor. Uno de los principales problemas de los estudios genticos es la forma de establecer los "relojes moleculares", que sitan temporalmente los momentos de divergencia de las lneas evolutivas. Se deben tomar previamente algunos presupuestos: las semejanzas genticas entre individuos han de ser funcin de su parentesco, y directamente proporcionales al tiempo de divergencia desde un antepasado comn; la tasa de mutacin ha de ser constante; y los genes estudiados deben ser neutros, es decir, que no acte sobre ellos la seleccin natural.

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3. Desarrollo del tema


3.1 Hiptesis evolutivas Desde los inicios de los estudios paleoantropolgicos el origen de nuestra especie, Homo sapiens, es uno de los temas centrales de inters y debate. En primer lugar, las interpretaciones e hiptesis surgieron a partir de los fsiles humanos encontrados y de las evidencias culturales (como la industria ltica) hallados en los yacimientos arqueolgicos y paleontolgicos. Utilizando los mismos fsiles humanos se propusieron diferentes hiptesis evolutivas para explicar la aparicin de la humanidad actual. Pero en los ltimos tiempos, los estudios de tipo gentico han aadido sus esfuerzos a la investigacin del origen de la humanidad actual, pero, salvo en casos excepcionales que trataremos ms adelante, la Gentica slo dispone del material molecular de las poblaciones actuales. Los dos tipos de informacin se complementan y apoyan para descubrir la forma, el cundo y el dnde de la aparicin de nuestra especie. Existen dos modelos contrapuestos para explicar el origen de los humanos anatmicamente modernos: el primero de ellos es el modelo multirregional o "en candelabro" y el segundo es el modelo del "Arca de No", del origen nico o de la sustitucin.

3.1.1 La hiptesis multirregional La hiptesis de la evolucin multirregional, tambin denominada evolucin en candelabro por William Howells, contempla el proceso de aparicin de nuestra especie como el resultado de una profunda transformacin filtica, a partir de las poblaciones ancestrales de Homo erectus en el Viejo Mundo, que evolucionaron gradual e independientemente hacia Homo sapiens arcaicos y posteriormente hasta los humanos modernos. Las diferencias que se encuentran en los diferentes continentes entre las razas actuales tendran un origen muy antiguo y seran el resultado de un proceso evolutivo en paralelo. Esta hiptesis fue propuesta por Franz Weidenreich antes de la Segunda Guerra Mundial y defendida a mediados de siglo por Carleton Coon y otros cientficos. Segn Weidenreich, invocando una forma de ortognesis, existe una direccin predeterminada en las especies para evolucionar en un determinado sentido, y que explica porque distintos linajes humanos han conducido de forma independiente a la aparicin de la misma especie en diferentes lugares. Para Coon, en primer lugar habran surgido las diferencias raciales y posteriormente habra aparecido la especie Homo sapiens. Sin embargo, a partir de los mecanismos evolutivos que conocemos, es biolgicamente inviable que poblaciones aisladas genticamente evolucionen dando lugar a una misma especie.

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Figura 6.2.2 Modelo de evolucin segn la hiptesis multirregional de aparicin de Homo sapiens.

Por este motivo, ms recientemente, los defensores del modelo mutirregional, entre los que destacan Milford Wolpoff y Alan Thorne, reconocen la importancia del flujo gentico entre las distintas poblaciones geogrficas. Opinan que stas evolucionaron hacia la humanidad actual no independiente, sino de forma conjunta, con flujos genticos entre las distintas poblaciones que formaban una compleja red gentica. El flujo gentico habra sido lo suficientemente importante para que las poblaciones fuesen en una misma direccin pero mantuvieron las diferencias que caracterizan a los humanos de cada regin. Estos autores observan una continuidad morfolgica entre los aborgenes australianos, los fsiles de Ngandong y los primeros pobladores de Java, representados por Sangiran 17. Debajo de esta hiptesis subyace una concepcin de la evolucin humana como una escalera ascendente que conduce inevitablemente al Homo sapiens. Es decir, nuestra especie es resultado final de la evolucin a travs de una serie de estadios humanos intermedios que se suceden progresivamente.

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Figura 6.2.3 Modelo de evolucin de la hiptesis multirregional con flujos genticos entre los distintos continentes que conducen a la aparicin de Homo sapiens.

Pero como hemos podido ver a lo largo de todo este curso, los mecanismos biolgicos que afectan a los humanos son los mismos que los de otros grupos animales, y la dinmica de la evolucin humana no es diferente a la de otros seres vivos. El rbol evolutivo de los homnidos no es de tipo secuencial, sino que tiene una forma muy ramificada con mltiples eventos de aparicin y extincin de gneros, especies y poblaciones.

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3.1.2 La hiptesis del origen nico Esta hiptesis ya fue propuesta a principios de siglo a partir de los hallazgos de fsiles humanos que se produjeron en Europa y Asia, que tenan como protagonistas principales a los neandertales y a los hombres de Croman. Despus del estudio del neandertal de la Chapelle-aux-Saints, el paleontlogo francs Marcellin Boule propuso que los neandertales no eran nuestros antepasados, sino que Homo sapiens haba evolucionado en alguna otra parte del mundo, y que, posteriormente, haba colonizado Europa provocando la extincin de los neandertales. Los prehistoriadotes observaban que en las secuencias estratigrficas de los yacimientos europeos los neandertales siempre aparecan en niveles por debajo (y por lo tanto ms antiguos) a los de los hombres de Croman. Adems, los primeros estaban asociados a industrias lticas del Paleoltico medio, mientras que los segundos aparecan junto a industria ltica del Paleoltico superior. El cambio del tipo de humanos y del tipo de industria ltica apareca en el registro arqueolgico de forma brusca.

Figura 6.2.4 Modelo de evolucin segn la hiptesis del origen nico o del Arca de No de Homo sapiens.

Los fsiles humanos del Pleistoceno medio y superior, el periodo clave para entender el proceso de aparicin de Homo sapiens, se han multiplicado en la segunda mitad del siglo XX. A partir de stos, numerosos paleoantroplogos, entre los que destacan Gunter Bruer y Christopher Stringer, opinan que los humanos modernos aparecieron en frica hace entre 300.000 y 100.000 aos, y a partir de este continente emigraron al resto del Viejo Mundo, reemplazando a las distintas humanidades presentes en Asia y Europa. En este proceso colonizador se extinguieron los neandertales europeos y los Homo erectus asiticos, que haban aparecido como resultado de evoluciones locales en condiciones de aislamiento gentico. Esta hiptesis, del origen exclusivamente africano, fue bautizada "Out of Africa" o "Fuera de frica".

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Por lo tanto, en la evolucin humana se habran producido un mnimo de dos salidas de frica: una primera, durante el Pleistoceno inferior, protagonizada por los antepasados de los primeros pobladores de Asia (Homo erectus) y Europa (Homo antecessor), los cuales encontraron ambos continentes en estado virgen; y una segunda salida ms reciente, en el Pleistoceno superior, protagonizada por Homo sapiens que avanz sobre territorios que ya estaban ocupados por otros humanos y que con el tiempo acab sustituyndolos.

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3.2. La evidencia fsil Uno de los principales problemas en el estudio de los primeros hombres modernos es de tipo metodolgico, ya que el rango de edades de los yacimientos de inters queda fuera de las tcnicas de datacin tradicionales. Las tcnicas radiocarbnicas no pueden datar materiales de ms de 30.000 o 40.000 aos y, en muy pocos casos, se dispone de materiales de tipo volcnico para aplicar otras tcnicas, como el K-Ar o el Ar-Ar. A partir de los aos ochenta, esta dificultad ha ido desapareciendo gracias al desarrollo de nuevas tcnicas de datacin: las series de Uranio, la termoluminiscencia y la resonancia de espn electrnico. La aplicacin de estas tcnicas ha confirmado que el hombre moderno estaba presente en frica cuando los neandertales todava vivan en Europa y Asia occidental, y el Homo erectus todava poblaba la isla de Java. 3.2.1 El Prximo Oriente 3.2.1.1 Primeras investigaciones en el Prximo Oriente La investigacin sobre los homnidos del Prximo Oriente comenz en 1929, cuando la arqueloga Dorothy Garrod inici un proyecto quinquenal de excavacin en las cuevas de Skhul, Tabun y el-Wad en el Monte Carmelo (Israel), a la que se uni ms tarde Theodore McCown. Los dos primeros yacimientos proporcionaron varios esqueletos humanos parciales, resultado de posibles enterramientos. Inicialmente, se propusieron diversas hiptesis sobre cuales eran las poblaciones representadas en ambas cuevas: - eran formas intermedias entre los neandertales y los humanos modernos. - posibles hbridos entre ambas poblaciones. - representaban una poblacin que evolucion localmente. Entre 1935 y 1975 se excav una muestra mayor de humanos modernos de tipo primitivo en Jebel Qafzeh, cerca de Nazaret, y se descubrieron ms neandertales en las cuevas de Kebara, tambin en el Monte Carmelo, y en Amud, junto al mar de Galilea. Finalmente, gracias a las aportaciones de los paleoantroplogos Clark Howell y Bernard Vandermeersch, la conclusin que se acept fue que Tabun, Kebara y Amud haban sido habitados por los neandertales. En cambio, los fsiles de Skhul y Qafzeh pertenecan a humanos modernos con rasgos primitivos (algunos presentan torus supraorbitarios muy marcados). Estos humanos tenan un crneo con una gran capacidad craneal, forma globosa, con la frente alta, nariz estrecha y las mandbulas posean mentn. Su esqueleto postcraneal era menos robusto que los neandertales y el tronco era ms estrecho y esbelto. La estructura de su esqueleto es muy similar a la que poseen los humanos actuales de tipo tropical, muy altos y con miembros largos. Es decir, su morfologa es muy similar a la de la humanidad actual y los fsiles humanos de Skhul y Qafzeh pertenecen a nuestra misma especie: Homo sapiens.

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3.2.1.2 Nuevas dataciones e interpretaciones en el Prximo Oriente As, por los aos setenta, la opinin general era que en Oriente Medio y en Europa los humanos modernos llegaron despus de los neandertales y, en consecuencia, podan haber descendido de ellos. Tanto los neandertales como los humanos modernos aparecan asociados al mismo tipo de tecnologa ltica del Modo 3 o Paleoltico medio: el Musteriense. Pero esta reconstruccin cronolgica chocaba con los anlisis de la fauna fsil de Tabun y Qafzeh realizados por E. Tchernov y con los estudios de la secuencia polnica. En algunos niveles de Qafzeh, que contenan fsiles humanos, Tchernov haba hallado varias especies de roedores arcaicos que no estaban representadas en el nivel C de Tabun (de donde proceden el esqueleto de neandertal y una mandbula aislada posiblemente de Homo sapiens). La aplicacin de las nuevas tcnicas de datacin a los fsiles de Skhul y Qafzeh vino a confirmar la sospecha de que ambos yacimientos eran ms antiguos de lo que se pensaba. Los fsiles humanos de Skhul y Jebel Qafzeh han sido datados por termoluminiscencia, resonancia de espn electrnico y series de uranio, dando una antigedad en torno a los 100.000 aos. El esqueleto neandertal de Tabun posiblemente tiene en torno a los 110.000 aos, pero en cambio los fsiles de neandertales de Kebara, Amud y Dederiyeh son ms recientes, entre los 85.000 y los 50.000 aos.

Figura 6.2.5 Las recientes dataciones empleando nuevas tcnicas en los yacimientos del Prximo Oriente han cambiado la perspectiva que se tena de las relaciones evolutivas entre humanos modernos (Skhul y Qafzeh) y los neandertales (Amud, Kebara y Tabun).

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Estos resultados refutaron la relacin genealgica defendida durante mucho tiempo y los neandertales, que mostraban aquellos esqueletos robustos, no podan ser los antepasados de Homo sapiens, con esqueletos ms grciles. Tampoco era posible seguir vinculando la existencia de los humanos modernos a la revolucin tecnolgica del Paleoltico superior, porque cuando el Homo sapiens aparece en escena en el Prximo Oriente, su modo de vida y su tipo de industria ltica era indistinguible del de los neandertales. Los humanos modernos estaban presentes en el Prximo oriente hace 100.000 aos. De hecho, puede que tengan una genealoga local bastante amplia. En la cueva de Zuttiyeh, cerca de Amud, Turville-Petre encontr en 1925 un fragmento de crneo (principalmente la regin frontal) que podra tener entre los 200.000 y los 250.000 aos de antigedad. Este individuo, aunque muy fragmentario, podra haber formado parte de la poblacin de la que descendieron los pobladores de Skhul y Qafzeh. En cambio, los neandertales no parece que hayan tenido antepasados en el Prximo Oriente y por lo tanto son descendientes de los neandertales europeos. En primer lugar, como atestiguara el esqueleto de Tabun con una antigedad de 110.000-100.00 aos, el Prximo Oriente fue ocupado por los neandertales, pero los humanos modernos los sustituyeron hace unos 100.000 aos. Tenemos que destacar que en este yacimiento, en el mismo nivel estratigrfico (nivel C), apareci un esqueleto claramente de un neandertal, y una mandbula que parece pertenecer a un humano moderno. Pero, existe la posibilidad de que el esqueleto fuese de edad posterior y que hubiese sido introducido en el nivel C al enterrar el cuerpo.

Posteriormente, entre hace 60.000 y 40.000 aos, los neandertales desplazaron a los humanos modernos hacia el sur y, finalmente, hace 40.000 aos, los neandertales desaparecieron del Prximo Oriente. Segn el arquelogo israel Ofer Bar-Yosef, los neandertales habran poblado el Prximo Oriente en los momentos de fros intensos, que habran obligado a los neandertales a desplazarse hacia el sur. La desaparicin de los neandertales coincide con la aparicin de las industrias lticas del Paleoltico superior en el Prximo Oriente y en Europa.

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Figura 6.2.6 Vista del yacimiento de Skhul donde han aparecido fsiles de Homo sapiens con una antigedad de 100.000 aos.

3.2.2 Los fsiles africanos En torno a un milln de aos de antigedad hay un gran vaco de fsiles humanos en frica, en donde podra encontrarse una poblacin de caractersticas muy similares a la encontrada en la Gran Dolina de la Sierra de Atapuerca, y que ha sido asignada a la nueva especie Homo antecessor. A partir de este antepasado comn, en Europa las poblaciones humanas evolucionaron dando lugar a los neandertales, en frica evolucionaron hacia nuestra especie. Los fsiles africanos del Pleistoceno medio son muy similares morfolgicamente a los humanos mesopleistocenos europeos. Aunque la mayor parte de las dataciones son dudosas, en este grupo podemos situar a los fsiles de Bodo, Eyasi, Ndutu, Sal y Broken Hill. Merced a esta similitud, muchos cientficos incluyen a estos fsiles africanos junto a los fsiles del Pleistoceno medio europeo en la especie Homo heidelbergensis. Pero la similitud morfolgica es nicamente debido a su estrecha relacin evolutiva, porque comparten un antepasado comn muy prximo en el tiempo. En los fsiles de la lnea evolutiva africana pueden observarse algunas caractersticas que darn lugar a Homo sapiens, y por lo tanto deben clasificarse como una especie distinta: Homo rhodesiensis.

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Figura 6.2.7 Esquema evolutivo con las especies humanas del Pleistoceno.

Entre hace 200.000 aos y 100.000 aos, en los fsiles humanos hallados en frica, empiezan a aparecer caractersticas propias de la humanidad actual. Es el caso de los fsiles procedentes de los niveles superiores de Laetoli (crneo L.H. 18), de las formaciones superiores del valle del ro Omo (crneo Omo Kibish 2) y de otros restos sudafricanos (Border Cave, Florisbad, Cave of Hearths). Estos fsiles presentan una prognatismo facial ms reducido, mayores capacidades craneales y una frente ms elevada y convexa. En el norte de frica, tambin se han encontrado fsiles que pueden representar a estas poblaciones transicionales que evolucionaban hacia Homo sapiens. En Jebel Irhoud, en Marruecos, se han encontrado restos de unos cinco individuos de entre 100.000 y 200.000 aos de antigedad. En el crneo ms completo, Jebel Irhoud 1, puede observarse un neurocrneo primitivo, con una gran capacidad craneal (1305 cc), unido a una cara de morfologa muy moderna.

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Figura 6.2.8 El crneo de Jebel Irhoud 1 (Marruecos), con una antigedad entre 100.000 y 200.000 aos, representa a las poblaciones africanas antepasadas directas de Homo sapiens.

Estos fsiles del Pleistoceno medio final y Pleistoceno superior de frica podran ser calificados de premodernos. Los pocos crneos que las conservan, tienen caras grciles similares a las de Homo sapiens, tienen mayores capacidades craneales y sus neurocrneos son menos robustos y ms redondeados. Sin embargo, en ellos no se observa todava el conjunto de caractersticas de un crneo moderno, casi esfrico, con la bveda alta y la frente vertical. Uno de los fsiles ms antiguos de Homo sapiens en frica poda ser el esqueleto parcial de Omo-Kibish 1 (Etiopa), hallado por Richard Leakey en 1967, con una antigedad entre 50.000 y 130.000 aos. Tanto su crneo, muy fragmentario, como su esqueleto postcraneal presenta una morfologa muy moderna, ms esbelta y grcil que esqueletos primitivos. En el complejo de cuevas de Klasies River Mouth, en Sudfrica, se han encontrado fsiles humanos muy fragmentarios con una edad entre 90.000 y 120.000 aos, pero que son anatmicamente muy similares a los de la humanidad actual. Estos restos de Klasies River Mouth estn quemados y presentan numerosas marcas de corte en su superficie porque fueron consumidos por otros humanos.

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3.2.3 La expansin de los humanos modernos Si en frica se observa una transicin entre los fsiles ms arcaicos hasta fsiles que pertenecen a nuestra especie, en otras partes del mundo la sustitucin entre los homnidos ms primitivos y los Homo sapiens fue mucho ms abrupta. Como atestiguan los fsiles de Qafzeh y Skhul, los humanos modernos ya estaban en el Prximo Oriente hace 100.000 aos, aunque luego fueron desplazados de all por los neandertales. En un primer momento los neandertales ganaron la partida a los Homo sapiens, pero despus la perdieron de forma definitiva. En Europa se observa una sustitucin brusca de la industria Musteriense de Modo 3 por el Auriaciense, la primera industria del Paleoltico superior o Modo 4. El Musteriense se atribuye a los neandertales y el Auriaciense lo traeran consigo los Homo sapiens (la confrontacin entre neandertales y cromaones fue un proceso ms complejo que veremos con detalle en la siguiente Unidad didctica). El Homo sapiens se expandi por Europa hace unos 40.000 aos y lo encontramos en numerosos yacimientos posteriores a esa fecha. Los humanos modernos tambin se expandieron hasta el extremo oriental de Eurasia, llegando a Australia hace entre 60.000 y 50.000 aos, fechas ligeramente ms antiguas que el poblamiento de Europa. En los yacimientos de Australia nicamente se encuentran utensilios lticos de Modo 3 y no de Modo 4, tal y como aparecen en Europa asociados a Homo sapiens. Es muy posible, que el poblamiento de Asia y Australia sea ms antiguo que el de Europa y fuese anterior a la "invencin" del Modo 4, realizada por un grupo de Homo sapiens, en un lugar an por determinar (en el Prximo oriente o en frica). Fue este desarrollo tecnolgico y su mayor complejidad cultural lo que di a los humanos modernos algn tipo de ventaja sobre los neandertales, causando el xito evolutivo de los primeros.

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3.3 La evidencia molecular 3.3.1 El cdigo gentico La molcula responsable de la herencia biolgica es el cido desoxirribonucleico (ADN), que lleva codificada en su estructura qumica la informacin que constituye a cada ser vivo. El ADN est organizado en cromosomas, en pares homlogos, dentro del ncleo celular. El nmero de cromosomas vara de una especie a otra (por ejemplo, los humanos tenemos 23 pares de cromosomas, los chimpancs, orangutanes y gorilas 24 pares, los macacos 21 pares). En la reproduccin sexual, se produce una divisin celular especial, llamada meiosis, por la que cada una de las clulas reproductoras (vulos y espermatozoides) contiene slo la mitad de los cromosomas. En el interior de cada una de nuestras clulas hay un ncleo que contiene la mayor parte de nuestro ADN. Pero fuera del ncleo se encuentra el ADN mitocondrial (ADNmt): numerosas copias de un filamento circular de ADN, constituidos por unos 16.000 pares de bases (en comparacin con los tres mil millones de pares que constituyen el ADN nuclear). Las mitocondrias son pequeos orgnulos responsables del metabolismo energtico de las clulas (al igual que los cloroplastos de las plantas que capturan la energa solar) y que tambin poseen su propio genoma. El ADNmt es muy interesante porque es relativamente pequeo, presenta una tasa muy elevada de mutaciones, y tiene la peculiaridad que slo se hereda por lnea materna. A diferencia del ADN nuclear, que heredamos la mitad de nuestra madre y la mitad de nuestro padre, el ADNmt es transmitido nicamente por las hembras, porque los espermatozoides slo transportan ADNmt en su cola y se pierde en el proceso de fecundacin. Debido a este modo de herencia exclusiva materna, no existe recombinacin en el ADNmt entre los genes maternos y paternos, un hecho que puede enmascarar la historia evolutiva del genoma y hace mucho ms difcil su investigacin.

3.3.2 La diversidad gentica actual A partir de los aos setenta, diferentes laboratorios del mundo empezaron a investigar la diversidad gentica de la humanidad actual utilizando el ADNmt. Una de las primeras observaciones fue la escasa variacin gentica que existe entre los humanos, aproximadamente slo el 10% de la variabilidad gentica de la observada en los chimpancs. Esta baja variabilidad gentica, que tambin se observa en el ADN nuclear y en otros marcadores genticos implica un origen muy reciente de la humanidad actual.

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En 1983, el equipo de Douglas Wallace public el primer estudio de ADNmt en la humanidad actual llegando a varias conclusiones que, con ligeras modificaciones, siguen siendo vlidas hoy en da:

1) la variacin en el ADNmt de los humanos modernos es muy pequea y implica que el origen de nuestra especie es muy reciente, y se sita aproximadamente en hace 200.000 aos. 2) De todas las poblaciones actuales estudiadas, entre las africanas se da la mayor variabilidad. Si la tasa de mutacin es igual en todas las poblaciones, este dato sugiere que el linaje humano es ms antiguo en frica y su origen debe situarse en este continente. Inicialmente Wallace y sus colaboradores pensaron que esta mayor variabilidad se deba a una mayor tasa de mutacin en las poblaciones africanas, y que el origen de nuestra especie se encontraba en Asia, pero muy pronto cambiaron su opinin defendiendo a frica como cuna de la humanidad.

Uno de los estudios ms importantes fue el publicado por R. Cann, M. Stoneking y A. Willson en 1987, que analizaron el ADNmt de 147 individuos procedentes de distintas poblaciones geogrficas (ver Figura 6.2.9). Estos autores midieron las diferencias de una parte muy importante de la secuencia del ADN mitocondrial en cada uno de los individuos y elaboraron un rbol genealgico utilizando el principio de la parsimonia (que trata de encontrar el rbol que contiene el menor nmero de cambios o de pasos evolutivos).

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Figura 6.2.9 rbol genealgico de R. Cann, M. Stoneking y A. Willson de 1987. El rbol muestra una separacin entre las poblaciones africanas y las no africanas. Adems, las primeras son las ms largamente establecidas. Es decir, los humanos modernos se habran originado en frica y los distintos grados de divergencia indicaran el momento en que fueron colonizadas las distintas partes del Mundo.

Los resultados coincidan con los estudios anteriores y pueden resumirse en dos puntos: 1) Existen dos grandes grupos en los tipos de ANDmt que separan las poblaciones africanas del resto de poblaciones del mundo. 2) El grupo africano presenta una variabilidad del ADNmt relativamente mayor. Es decir, el grupo africano es el ms antiguo de todos porque ha acumulado mayores diferencias, y este grado de variabilidad puede usarse para medir su antigedad.

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La tasa promedio de mutacin del ADNmt fue calculada midiendo el grado de divergencia gentica acumulada por las poblaciones de Papa Nueva Guinea, colonizada hace unos 40.000 aos. El valor de la divergencia entre dos lneas era del 2-4 % por cada milln de aos, es decir de 2 a 4 posiciones de nucletidos por cada 100 posiciones cambiarn respecto a dos genomas. Esta tasa de mutacin ha sido confirmada por otros laboratorios con datos procedentes de humanos y de otras especies de mamferos. Teniendo en cuenta la tasa de mutacin del ADNmt, Cann y sus colaboradores concluan que todos los humanos tenemos una antepasada comn que vivi en frica hace unos 200.000 aos, la denominada "Eva africana" o "Eva mitocondrial".

3.3.3 Los "relojes moleculares" Estos anlisis genticos recibieron muchas crticas, principalmente por la forma en que estimaron el tiempo de divergencia. El establecimiento de estos "relojes moleculares" es el mayor problema de los estudios genticos sobre el origen de la humanidad, ya que la nica forma de establecerlos es utilizando el registro fsil. Tambin es muy difcil cuantificar la influencia que pueden tener los "cuellos de botella" evolutivos (reducciones en el tamao de la poblacin antepasada). La escasa diversidad gentica que muestran las poblaciones humanas de fuera de frica son consecuencia de que derivan de una pequea fraccin de la poblacin africana original, lo que se denomina el efecto fundador. Sin embargo, existen diferentes opiniones en cuanto al tamao de esos colonizadores que influye en el clculo del tiempo de divergencia de los linajes evolutivos. Tambin se ha cuestionado el hecho de que una mayor diversidad gentica de las poblaciones africanas implique una mayor antigedad de la humanidad, sino que esto puede ser debido al mayor tamao de la poblacin ancestral. Para contrastar los resultados del estudio del ADNmt se analiz una parte del ADN nuclear que se transmite slo por va paterna, y se localiza en el cromosoma Y. Se estudiaron los polimorfismos del cromosoma Y, los cuales pueden resumirse en unos pocos tipos (haplotipos). Los resultados coinciden con los del ADNmt: la humanidad moderna tuvo un antepasado varn que vivi en frica hace entre 100.000 y 200.000 aos. Tambin, Luca Cavalli-Sforza y sus colaboradores analizando otros segmentos de otros cromosomas del ADN nuclear llegaron a conclusiones similares situando el origen del hombre moderno hace unos 120.000 en frica, y adems trazaba la ruta que sigui la colonizacin del Viejo continente: en primer lugar se produjo la separacin de los linajes africanos y asiticos hace unos 50.00060.000 aos, y posteriormente se separaron los europeos hace 30.000-40.000 aos.

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Figura 6.2.10 A partir de los genes y de los fsiles podemos reconstruir un mapa de la dispersin de Homo sapiens por el mundo.

3.3.4 Estado actual de los estudios genticos La discusin cientfica contina en la actualidad, abarcando desde problemas de muestreo, metodolgicos, estadsticos, etc. Adems, en los ltimos aos han continuado apareciendo estudios de diferentes equipos que han utilizado diversos tipos de informacin gentica (cromosoma Y, marcadores genticos, polimorfismos, microsatlites, complejo principal de histocompatibilidad, etc.). Resumiendo, la mayor parte de estudios genticos confirman la hiptesis de "Out of Africa", establecida a partir de los fsiles, sobre el origen africano y reciente de nuestra especie. Es decir, el origen de los humanos modernos es muy reciente porque la variacin del ADN es muy limitada. En segundo lugar, las poblaciones africanas exhiben mayor variabilidad debido a la mayor longitud de su lnea evolutiva. En cambio, no se encuentra la amplia variacin gentica que predice la hiptesis evolutiva multirregional, que implicara un origen antiguo de la humanidad y en la que ninguna poblacin debera presentar un grado significativamente mayor de variacin que otra.

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3.3.5 Genes fsiles Como hemos visto ms arriba, la Gentica aborda los problemas evolutivos a partir del estudio de la variabilidad gentica de seres vivos. Slo en casos excepcionales puede estudiarse directamente los genes de especies del pasado. La molcula de ADN se oxida con bastante rapidez tras la muerte del organismo y es muy difcil evitar su deterioro. El ADN fsil ms antiguo que se haba podido recuperar proceda de los mamuts conservados en el suelo helado de Siberia, con unos 50.000 aos de antigedad. Pero recientemente, el equipo de Svante Pbo ha conseguido aislar pequeos fragmentos de ADN de un neandertal. Con todas las precauciones necesarias para evitar la contaminacin con ADN actual, tomaron una muestra de varios gramos del interior del hmero en el esqueleto de Neander, con 60.000 aos de antigedad. La muestra fue analizada por dos laboratorios distintos para poder contrastar los resultados y comprobar la inexistencia de contaminacin. El ADN mitocondrial que encontraron estaba muy fragmentado pero, uniendo la secuencia de numerosos fragmentos distintos que se solapaban, ha sido posible reconstruir dos segmentos de ADNmt: un segmento de 333 pares de bases, que corresponde con la regin hipervariable I de la regin de control del ADNmt; y un segundo fragmento de 340 pares de bases de la regin hipervariable II de la regin de control del ANDmt. La comparacin de estos dos fragmentos de secuencia de ADNmt con la secuencia de ADNmt de 9 chimpancs (7 Pan troglodytes y 2 Pan paniscus) y con 663 tipos de ADNmt de distintas poblaciones humanas actuales arroj los siguientes resultados: 1) Los humanos actuales y los chimpancs difieren en promedio en 93 posiciones de las secuencias de bases. 2) Entre las poblaciones actuales la diferencia promedio es de 11 posiciones. 3) La secuencia fsil de neandertal tiene una diferencia media respecto de los humanos actuales en 35 posiciones. 4) Las menores diferencias se dan entre la secuencia neandertal y las poblaciones africanas actuales.

La primera conclusin de este equipo es que el ADNmt analizado no proceda de ninguna contaminacin, sino que era realmente ADNmt de un neandertal. Adems, las diferencias en la secuencia de ADNmt ha llevado a estos autores a concluir que: 1) la separacin entre las lneas evolutivas de los neandertales y de los humanos modernos se produjo hace 465.000 (con lmites de confianza al 95% de 317.000 y 741.000 aos); y 2) que el origen de la diversidad humana actual se produjo en el continente africano hace alrededor de 163.000 aos (lmites de confianza de 111.000 y 260.000 aos).

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La primera de las fechas, que indica la separacin de la lnea de los neandertales, est situada en ms de medio milln de aos, y es compatible con los resultados del equipo investigador de la Sierra de Atapuerca. stos proponen que los fsiles humanos hallados en el nivel TD6 de la Gran Dolina, con 800.000 aos de antigedad, representan la especie antecesora de los neandertales y de los humanos modernos, que se denomina Homo antecessor. La segunda de las fechas, que sita el origen del hombre moderno en hace ms de 100.000 aos, confirma los estudios anteriores del ANDmt de los humanos actuales.

Otra cuestin que puede abordarse es la posibilidad de si los neandertales y los humanos modernos hubieran hibridado. A partir del ANDmt de neandertal no puede excluirse completamente, pero ambos grupos han evolucionado genticamente de forma aislada durante un sustancial periodo de tiempo, y para estos autores los neandertales no han contribuido al acervo gentico de ADNmt de la humanidad actual.

3.4 La evidencia gentica vs. la evidencia fsil En muchas ocasiones se presenta la evidencia gentica como prueba definitiva frente a la incertidumbre del registro fsil y de sus interpretaciones subjetivas. Dos han sido los focos de discusin entre paleontlogos y genticos: el primero para situar la divergencia entre el linaje que conduce a los humanos y el que conduce a los chimpancs; y en segundo lugar el origen geogrfico y temporal de la humanidad actual. En el primer caso, se lleg a un consenso intermedio, pero en el segundo caso los estudios genticos slo han confirmado la hiptesis que haba sido propuesta a partir de los fsiles. Los estudios genticos han aportado muchas pruebas sobre el cmo y el dnde del origen de nuestra especie, pero sus conclusiones sobre el cundo son ms cuestionables. Uno de los principales problemas de los estudios genticos es la situacin temporal de las divergencias. Para establecer los "relojes moleculares" se deben tomar previamente algunas presupuestos: las semejanzas genticas entre individuos han de ser funcin de su parentesco, y directamente proporcionales al tiempo de divergencia desde un antepasado comn; la tasa de mutacin ha de ser constante; y los genes estudiados deben ser neutros y que no acte sobre ellos la seleccin natural. Adems, los genetistas deben utilizar el registro fsil para calibrar las divergencias que hallan. En definitiva, los datos paleontolgicos y genticos deben apoyarse y no son independientes.

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Hoy en da, son muy pocos los cientficos que sostienen la hiptesis multirregional del origen de los humanos modernos. Y stos utilizan las crticas y revisiones que reciben los estudios moleculares para socavar los cimientos de la hiptesis "Out of Africa", establecida a partir de los fsiles. Los anlisis genticos han reforzado la opinin de muchos paleontlogos de que los neandertales no son antepasados de la humanidad actual, sino que ambos grupos comparten un antepasado comn lejano en el tiempo.

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4. Actividades
El trmino de "Eva mitocondrial" ha sido utilizado de forma muy confusa y erronea por medios de comunicacin, divulgacin... Los tipos de ADN mitocondrial pueden ser rastreados haca atrs hasta una nica hembra, no porque sta sea la nica que viviera entonces o porque el tamao de la poblacin fuese pequeo, sino que se debe a la dinmica de perdida de los tipos de ADNmt. Podemos elaborar una analoga utilizando los apellidos: Imaginando un poblacin inicial de 10.000 parejas en una poblacin estable y donde cada pareja produce slo dos descendientes. En cada generacin, una cuarta parte de las madres tendr dos hijos varones, otra cuarta parte dos hembras, y la mitad un hijo varn y una hija hembra. En consecuencia, en los pases donde slo se hereda el apellido paterno, en la primera generacin se habr perdido una cuarta parte de los apellidos y en cada generacin se seguirn produciendo prdidas de apellidos. En pases como Espaa donde se heredan los dos apellidos, pero el apellido paterno en primer lugar, la prdida del apellido se produce en la segunda generacin, pero la dinmica es equivalente. Cuntas generaciones habrn de pasar para que slo permanezca un apellido? Esta misma pauta de desaparicin de los apellidos sirve para explicar la perdida de tipos de ADN mitocondrial, aunque en este caso por va femenina.

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5. Autoevaluacin
1) A partir del estudio del ADNmt de un neandertal Qu fecha ha sido propuesta para la separacin de los linajes que conducen a los neandertales y a los humanos moderno? a) 150.000-200.000 aos b) 40.000-50.000 aos c) alrededor de 500.000 aos 2) Qu antigedad tienen los fsiles humanos de Skhul y Qafzeh? a) 40.000 aos b) 100.000 aos c) 200.000 aos 3) Cul de estos modelos se acepta para los humanos de Tabun y Skhul? a) son formas intermedias entre los neandertales y los hombres modernos b) son hbridos entre ambas poblaciones c) En el primero se encuentran fsiles de neandertales y en el segundo hombres modernos d) son una poblacin que evolucion localmente 4) Segn la hiptesis multirregional del origen de la humanidad actual Qu caractersticas habran surgido en primer lugar? a) Las caractersticas propias de cada raza humana b) Las caractersticas propias de nuestra especie c) Ambas simultneamente 5) Ordena cronolgicamente las zonas del mundo que fueron pobladas por la humanidad moderna: 1. Europa 2. Australia 3. Prximo Oriente 4. Japn 5. Amrica 6. frica 6) Qu tipo de industria ltica se encuentra asociada a los primeros pobladores de Australia? a) Modo Tcnico 3 b) Modo Tcnico 4 c) Musteriense d) Paleoltico superior 7) Cul es el fsil de neandertal ms antiguo del Prximo Oriente? a) Tabun b) Skhul c) Amud d) Shanidar e) Kebara

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8) Marca las caractersticas propias del crneo de los humanos modernos: a) Espacio retromolar en la mandbula b) Frente vertical c) Crneo bajo d) Occipital angulado e) Presencia de Mentn f) Poco prognatismo 9) Marca cules de estos yacimientos del Prximo Oriente ha proporcionado fsiles de Homo sapiens: a) Tabun b) Kebara c) Skhul d) Shanidar e) Qafzeh f) Ubeidiya 10) Marca cules de estos yacimientos del Prximo Oriente ha proporcionado fsiles de Homo neanderthalensis: a) Amud b) Zuttiyeh c) Qafzeh d) Tabun e) Kebara f) Skhul 11) Qu tipo de informacin gentica se ha podido extraer de un fsil de Neandertal? a) ADN nuclear b) ADN mitocondrial c) Segmentos del Cromosoma Y 12) Porqu el ADN mitocondrial (ADNmt) slo se transmite por lnea materna? a) Porque los espermatozoides no tienen ADNmt b) Porque el ANDmt paterno se pierde en el proceso de fecundacin c) Porque nicamente las hembras poseen ADNmt d) Por ninguna de las causas anteriores 13) Qu poblaciones actuales tiene una mayor variabilidad gentica? a) Europeas b) Africanas c) Entre las poblaciones del Viejo Mundo d) No existen diferencias importantes de variabilidad e) Asiticas

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14) Qu antigedad tiene el ADN mitocondrial de un Neandertal secuenciado por Pbo y su equipo? a) 30.000 aos b) 120.000 aos c) 60.000 aos d) No se conoce su cronologa 15) Qu fsiles humanos deben ser incluidos en la especie Homo heidelbergensis? a) Los fsiles del Pleistoceno medio europeo b) Los fsiles del Pleistoceno medio africano c) Los grupos dos anteriores

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6. Soluciones
1) A partir del estudio del ADNmt de un neandertal Qu fecha ha sido propuesta para la separacin de los linajes que conducen a los neandertales y a los humanos moderno? c) alrededor de 500.000 aos 2) Qu antigedad tienen los fsiles humanos de Skhul y Qafzeh? b) 100.000 aos 3) Cul de estos modelos se acepta para los humanos de Tabun y Skhul? c) En el primero se encuentran fsiles de neandertales y en el segundo hombres modernos 4) Segn la hiptesis multirregional del origen de la humanidad actual Qu caractersticas habran surgido en primer lugar? a) Las caractersticas propias de cada raza humana 5) Ordena cronolgicamente las zonas del mundo que fueron pobladas por la humanidad moderna: 1. Europa 2. Australia 3. Prximo Oriente 4. Japn 5. Amrica 6. frica Solucin: 6, 3, 2, 1, 4, 5 6) Qu tipo de industria ltica se encuentra asociada a los primeros pobladores de Australia? a) Modo Tcnico 3 7) Cul es el fsil de neandertal ms antiguo del Prximo Oriente? a) Tabun 8) Marca las caractersticas propias del crneo de los humanos modernos: b) Frente vertical e) Presencia de Mentn f) Poco prognatismo 9) Marca cules de estos yacimientos del Prximo Oriente ha proporcionado fsiles de Homo sapiens: b) Kebara c) Skhul e) Qafzeh

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10) Marca cules de estos yacimientos del Prximo Oriente ha proporcionado fsiles de Homo neanderthalensis: a) Amud d) Tabun e) Kebara 11) Qu tipo de informacin gentica se ha podido extraer de un fsil de Neandertal? b) ADN mitocondrial 12) Porqu el ADN mitocondrial (ADNmt) slo se transmite por lnea materna? b) Porque el ADNmt paterno se pierde en el proceso de fecundacin 13) Qu poblaciones actuales tiene una mayor variabilidad gentica? b) Africanas 14) Qu antigedad tiene el ADN mitocondrial de un Neandertal secuenciado por Pbo y su equipo? c) 60.000 aos 15) Qu fsiles humanos deben ser incluidos en la especie Homo Heidelbergensis? a) Los fsiles del Pleistoceno medio europeo

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Unidad 3, Cromaones y neandertales

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Unidad 3, Cromaones y neandertales

ndice
1. Planteamiento 1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 Cromaones y neandertales 3.2 El Prximo Oriente 3.2.1 Los hombres modernos del Prximo Oriente 3.2.2 Los neandertales del Prximo Oriente y Asia 3.3 Los humanos modernos en Europa 3.4 Los ltimos neandertales 3.4.1 Francia y el Chatelperroniense 3.4.2 La Pennsula Ibrica 3.4.3 La Frontera del Ebro 3.4.4 Hubo hibridacin en la Pennsula? 3.4.5 La Pennsula balcnica 3.5 La extincin de los neandertales 3.5.1 Relaciones culturales entre los neandertales y los cromaones 3.5.2 Diferencias biolgicas entre neandertales y humanos modernos 3.5.3 El final de los neandertales

4. Actividades 5. Autoevaluacin 6. Soluciones de Autoevaluacin

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1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos Esta Unidad didctica tiene unos contenidos muy relacionados con las dos Unidades didcticas anteriores ("Los neandertales" y "El Origen de los humanos modernos") y algunos de los aspectos aqu mencionados brevemente son tratados en mayor profundidad en estas Unidades Didcticas. Para cuestiones sobre industria ltica es aconsejable la consulta de la unidad "Evolucin tecnolgica y representaciones simblicas" 1.2 Objetivos didcticos El tema central de esta unidad didctica es el anlisis del periodo de convivencia entre los neandertales y los hombres modernos. Este periodo, que tiene su marco de desarrollo en el Prximo Oriente y en Europa, finalizar con la extincin de los neandertales frente al xito evolutivo de los hombres de Croman, es decir de nuestra especie. Los objetivos didcticos de esta Unidad son:

Relaciones evolutivas y filogenticas entre ambos grupos humanos. Conocer cuales son los ltimos fsiles de neandertales. Conocer los primeros fsiles de humanos modernos. Proceso y causas de la extincin de los neandertales. Papel de refugio que jugaron las pennsulas mediterrneas. Conocer los primeros fsiles de Homo sapiens en Europa. Cronologa de los fsiles humanos en el periodo. Diferencias biolgicas entre ambas especies. Diferencias culturales entre las dos especies. Patrones para explicar el tipo de coexistencia entre ambos grupos. Yacimientos con industrias de Paleoltico medio y Paleoltico superior en el periodo de convivencia.

1.3 Lecturas recomendadas Akazawa, T., Aoki, K. & Bar-Yosef, O. (Ed.) (1998). Neandertals and Modern Humans in Western Asia. New York: Plenum Press. Arsuaga, J.L. (1999). El Collar del Neandertal. Tanto por saber. Madrid: Temas de hoy. Cabrera, V. & Bischoff, J. (1989). Accelerator 14C dates for early Upper Paleolithic (Basal Aurignacian) at El Castillo Cave (Spain). Journal of Archaeological Science 16, 577-584. Carbonell, E. & Vaquero, M. (Ed.) (1996). The last Neandertals, the first anatomically modern humans: a tale about the human diversity. Cultural change and human evolution: the crisis at 40 KABP. Barcelona: Universidad Rovira i Virgili.

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Bertranpetit, J. (Ed.) (1993). Orgenes del Hombre Moderno. Madrid: Prensa Cientfica. D'Errico, F., Zildao, J., Julien, M., Baffier, D. & Pelegrin, J. (1998). Neanderhal acculturation in Western Europe? A critical review of the evidence and its interpretation. Current Anthropology 39(Suppl.), 1-44. Duarte, D., Maurcio, J., Pettitt, P.B., Souto, P., Trinkaus, E., Plicht, H.v.d. & Zilhao, J. (1999). The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96, 7604-7609. Hoffecker, J.F. (1999). Neanderthals and modern humans in eastern Europe. Evolutionary Anthropology 7(4), 129-141. Hublin, J.-J., Barroso, C., Medina Lara, P., Fontugne, M. & Reyss, J.-L. (1995). The Mousterian site of Zafarraya (Andaluca, Spain): dating and implications on the Palaeolithic peopling processes of Western Europe. Comptes Rendus de l'Acadmie des Sciences de Paris, srie II 321, 931-937. Hublin, J.-J., Spoor, F., Braun, M., Zonneveld, F. & Condemi, S. (1996). A late Neanderthal associated with Upper Palaeolithic artefacts. Nature 381, 224-226. Mellars, P. (1998). The fate of the Neanderthals. Nature 395, 539-540. Smith, F.H., Trinkaus, E., Pettitt, P.B., Karavanic, I. & Paunovic, M. (1999). Direct radiocarbon dates for Vindija G1 and Velika Pecina Late Pleistocene hominid remains. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96, 12281-12286. Tattersall, I. & Schwartz, J.H. (1999). Hominids and hybrids: the place of Neanderthals in human evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96, 7117-7119.

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2. Resumen del tema


El estudio de las relaciones biolgicas entre los neandertales y los humanos modernos tiene tres fuentes de informacin principales: 1) el anlisis de la morfologa de los fsiles humanos (Paleontologa); 2) los estudios de la variacin gentica que presentan las poblaciones actuales y el ADN fsil (Gentica); 3) los estudios geocronolgicos que permiten obtener dataciones absolutas para los fsiles y los yacimientos (Geocronologa). Las primeras industrias lticas del Paleoltico superior, atribuidas a los humanos modernos, aparecen en Europa hace unos 40.000 aos. Pero tras esta fecha, durante un periodo de unos 10.000 aos siguen perviviendo poblaciones de neandertales en Europa. En las pennsulas Ibrica, Itlica y Balcnica los yacimientos con industrias del Paleoltico medio (Musteriense) perviven hasta hace unos 30.000 aos o quizs algo menos. En el sur de la Pennsula Ibrica, los neandertales sobrevivieron durante al menos 10.000 aos tras la llegada de Homo sapiens a regiones del norte de la Pennsula. La mandbula de un neandertal de la cueva de Zafarraya (Mlaga) ha sido datada en cerca de 30.000 aos. Otros yacimientos del sur de la Pennsula Ibrica y de Portugal con industria Musteriense, presuntamente elaborada por los neandertales, tienen la misma cronologa. En cambio, algunos yacimientos del norte de la Pennsula Ibrica, como El Castillo (Cantabria), La Arbreda (Girona) y el Abric Roman (Barcelona), tienen niveles auriacienses datados entre 38.000 y 40.000 aos, cuya autora se atribuye a los Homo sapiens. En el sur de la Pennsula no hay industria Auriaciense ms antigua de 30.000 aos, y en la estratigrafa de algunos de estos yacimientos despus de los niveles musterienses se encuentran los niveles de industria Solutrense (la industria de Paleoltico superior posterior a la Auriaciense), o de Auriaciense evolucionado. Durante el periodo de convivencia de las dos poblaciones en Europa se pueden observar distintos patrones culturales. En el sur de la Pennsula Ibrica los neandertales continuaron elaborando industria ltica Musteriense. En Francia aparece el Chatelperroniense que parece mostrar una aculturacin de los neandertales; es decir, stos aprendieron ciertas tcnicas de talla e incorporaron a sus conjuntos lticos algunos instrumentos tpicos del Paleoltico superior. Adems, en los niveles chatelperronienses, atribuidos a los neandertales, aparecen collares de cuentas y otros ornamentos, como los que se encuentran en Arcy-sur-Cure. La informacin que nos aportan los fsiles y la biologa molecular apunta a una nula, o muy escasa, contribucin de los neandertales al acervo gentico de la humanidad actual, y no existen fsiles con evidencias claras de hibridacin entre ambas poblaciones.

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Unidad 3, Cromaones y neandertales

3. Desarrollo del tema


3.1. Cromaones y neandertales Las relaciones biolgicas y culturales entre los neandertales y los humanos modernos es uno de los temas ms debatidos en Paleoantropologa. Las preguntas fundamentales son las relaciones filogenticas entre ambas, las caractersticas biolgicas y culturales de estos dos tipos "humanidad", y las causas que motivaron la extincin de los neandertales. Si hasta mediados de siglo las discusiones se restringan a la valoracin de la morfologa de los fsiles, en las ltimas dcadas la biologa molecular y los aportes de la geocronologa, proporcionando las dataciones precisas de los fsiles, se han convertido en fuentes de informacin fundamentales para entender las relaciones de estos dos grupos humanos. Los estudios genticos han ejercido una fuerte influencia en las interpretaciones actuales de la historia evolutiva de los neandertales. La estructura de los minsculos fragmentos de ADN mitocondrial procedentes de un neandertal, los patrones de variacin del ADN mitocondrial, y otros sistemas genticos de poblaciones actuales nos muestran que los neandertales tenan grandes diferencias genticas, que son la consecuencia de una evolucin independiente durante al menos medio milln de aos. Los neandertales no han contribuido genticamente a la humanidad actual (vese Mdulo 6, Unidad 2). A partir de los aos 80, la aparicin de nuevos mtodos de datacin y su mayor precisin han permitido componer el cuadro temporal de los fsiles de neandertales y humanos modernos. El esquema que estableca que los neandertales precedan temporalmente a los humanos modernos y, por lo tanto, que podan ser sus antepasados directos no puede sostenerse en la actualidad. Ha sido posible demostrar las diferencias temporales en la aparicin de los humanos modernos en el Viejo Mundo y establecer el periodo de solapamiento entre las distintas poblaciones humanas. En 1988, los humanos modernos del Prximo Oriente del yacimiento de Qafzeh fueron datados en 90.000-100.000 aos BP, utilizando el mtodo de termoluminiscencia en slex quemados. Utilizando el mismo mtodo, el esqueleto neandertal de Kebara fue datado en 60.000 aos de antigedad. Posteriores dataciones de resonancia de spin electrnico y el anlisis de la fauna asociada a los esqueletos confirmaron estas antigedades. Estas fechas demostraron que los neandertales haban vivido en el Prximo Oriente en una poca ms reciente a los humanos modernos, y que exista un solapamiento temporal entre estos dos grupos humanos.

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Figura 6.3.1 Crneo del neandertal de La Ferrassie (Francia).

En Europa, las dataciones efectuadas sobre materiales asociados a los ltimos fsiles neandertales han dado antigedades de unos 34.000 aos en SaintCsaire, y de 33.000 aos en el sur de la Pennsula Ibrica. Tambin se han obtenido dataciones para niveles que contienen industria ltica de tipo Musteriense en Zafarraya (Mlaga), Cova Negra (Valencia), Cova Beneito (Alicante) y Carihuela (Granada) en Espaa, Figueira Brava, Caldeiro y Foz de Enxarrique en Portugal, y Gorhams Cave en Gibraltar, que sugieren que los neandertales pueden haber sobrevivido hasta hace unos 30.000 aos en esta regin. En Croacia, los fsiles neandertales de Vindija tienen un antigedad de 28.000-29.000 aos.

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3.2 El Prximo Oriente 3.2.1 Los hombres modernos del Prximo Oriente En el Prximo Oriente se encuentran fsiles de Homo sapiens, principalmente, en dos yacimientos: Qafzeh y Skhul. La cueva de Qafzeh se encuentra al sudeste de Nazareth (Israel), en ella se han localizado 26 niveles arqueolgicos y ms de 13 esqueletos de diferentes edades. Su morfologa es diferente a los neandertales y pertenecen a nuestra especie: la frente es muy convexa, el occipital es ms redondeado, el torus supraorbitario est ausente o menos desarrollado, las mandbulas presentan mentn. Estos restos tienen alrededor de 100.000-90.000 aos de antigedad. El yacimiento de Skhul se encuentra en el Monte Carmelo (Israel). Los fsiles humanos de este yacimiento tambin se atribuyen a nuestra especie, Homo sapiens, pero presentan algunas caractersticas primitivas debido a su robustez. Aunque la datacin de estos restos es ms problemtica, parecen tener la misma antigedad que Qafzeh (en torno a los 100.000 aos). La industria ltica que aparece asociada a los restos humanos en ambos yacimientos es de tipo Musteriense, es decir la misma que aparece en los yacimientos con restos de neandertales. Por lo tanto, podemos observar que no haba grandes diferencias culturales entre ambos grupos hasta hace 45.000 aos. 3.2.2 Los neandertales del Prximo Oriente y Asia En el Prximo Oriente y Asia encontramos varios yacimientos que han proporcionado importantes fsiles de neandertales: Amud, Kebara y Tabun, en Israel, Dederiyeh en Siria, y Shanidar en Irak. Aunque existen algunas dudas sobre su procedencia estratigrfica, el esqueleto neandertal femenino de Tabun tiene dataciones entorno a 110.000 aos de antigedad. El resto de yacimientos de neandertales del Prximo Oriente se encuentra entre los 60.000 y los 40.000 aos de antigedad. Es decir, durante este periodo los neandertales se expansionaron ms all de Europa, llegaron incluso hasta ms all del mar Caspio, y ocuparon el Prximo Oriente. En este primer contacto entre neandertales y humanos modernos la "batalla" fue ganada por los primeros, fue un momento en que las diferencias culturales entre ambos grupos eran muy pequeas: mismo tipo de industria ltica Musteriense, control del fuego, enterramientos, etc.

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3.3 Los humanos modernos en Europa No existen fsiles completos de humanos modernos en Europa ms antiguos de los 32.000 aos. En los niveles auriacienses ms antiguos de Europa (desde hace 40.000 a 30.000 aos slo se han encontrado restos humanos muy escasos y fragmentados de difcil asignacin taxonmica. El resto ms antiguo de Homo sapiens es el frontal de Hahnfersand (Alemania) pero hallado sin contexto arqueolgico, pero posiblemente de ms de 32.000 aos de antigedad. Ligeramente posteriores son los fsiles auriacienses de Mladec (Repblica Checa), con unos 32.000 aos; una edad ligeramente superior a la de los fsiles humanos de Cro-Magnon (Francia) y Vogelherd (Alemania). Estos humanos se han hallado en un contexto arqueolgico auriaciense. En Espaa en los niveles auriacienses de la cueva de El Castillo aparecieron unos parietales, que en un estudio preliminar se atribuyeron a nuestra especie, pero que desgraciadamente se han perdido. En cualquier caso, la industria Auriaciense se atribuyen a los humanos modernos y este tipo de industria ltica hace su aparicin en Europa hace 40.000 aos. A partir de la situacin geogrfica y cronologa de los yacimientos auriacienses de Europa, vemos que la expansin de los humanos modernos en Europa fue muy rpida. Los yacimientos del Este de Europa, como Bacho Kiro con 43.000 aos de antigedad, son casi contemporneos de los de Europa occidental, como El Castillo y la Arbreda con 40.000-39.000 aos de antigedad.

Figura 6.3 2 Crneo de Cro-Magnon (Francia), perteneciente a la especie Homo sapiens.

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Los humanos modernos, aunque presentaban una estructura corporal adaptada a ambientes tropicales, se adaptaron muy bien al clima fro y seco que imperaba en Europa hace 40.000 aos, en pleno periodo glacial wrmiense. Mientras los neandertales sobrevivieron en algunas zonas del centro y sur de Europa.

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3.4 Los ltimos neandertales Al menos durante 10.000 aos, las poblaciones de neandertales y los hombres de Croman vivieron simultneamente en Europa. Los fsiles de neandertales son muy escasos despues de los 40.000 aos, desapareciendo hace 30.000 aos. Mientras que los cromaones o Homo sapiens siguieron proliferando y, con el tiempo, ocuparon todo el planeta. No hay ningn signo de conflicto fsico entre las poblaciones. Entonces, qu les sucedi a los neandertales? Existen dos corrientes de opinin al respecto. La primera sostiene que los neandertales no eran una especie separada y que se produjo un mestizaje con los recin llegados Homo sapiens, cuyos genes acabaron por ser los dominantes a expensas de los genes que determinaban las caractersticas fsicas propias de los neandertales. La segunda afirma que los neandertales eran una especie distinta pero que su tasa de natalidad era ms baja que la de Homo sapiens, perdieron la batalla por la obtencin de recursos y fueron sustituidos por los cromaones, ms avanzados culturalmente Los ltimos fsiles de neandertales han sido hallados en yacimientos franceses (Saint-Cesaire y Arcy-sur-Cure), en Croacia (Vindija) y en yacimientos del sur de la Pennsula Ibrica (Zafarraya y Gibraltar). 3.4.1 Francia y el Chatelperroniense En Francia existen dos yacimientos clave con fsiles humanos y con industria ltica para documentar el final de los neandertales: Saint Csaire (Aquitania) y Arcy-sur-Cure (norte de Burgundia).

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Figura 6.3.3. Crneo del neandertal de Saint-Csaire (Aquitania, Francia) fechado en 35.000 aos.

En estos dos yacimientos los fsiles humanos aparecen asociados a un tipo de industria ltica denominada Chatelperroniense. El Chatelperroniense tiene caractersticas transicionales entre el Musteriense y el Auriaciense pero se ha clasificado como perteneciente al Paleoltico superior o Modo 4. Aunque se han encontrado yacimientos con niveles chatelperronienses en Francia y en la cordillera cantbrica, nicamente en los dos yacimientos mencionados se han encontrado junto a fsiles humanos, y por lo tanto es de extrema importancia saber a que especie pertenecen estos fsiles. En la cueva de Saint Csaire apareci un esqueleto parcial procedente de un enterramiento y que, sin ninguna duda, pertenece a un neandertal. El homnido de Saint-Csaire no tiene ninguna caracterstica que pudiese indicar hibridacin con los humanos modernos y su morfologa es completamente neandertal. Los fsiles de Arcy-sur-Cure son mucho ms fragmentarios: dientes aislados y pequeos fragmentos de crneo.

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Pero en uno de estos fragmentos de crneo del hueso temporal se conservaba la estructura del odo interno. Jean-Jacques Hublin y Fred Spoor analizaron mediante Tomografa Axial Computerizada (TAC) este odo hallando una morfologa similar a la que presentan los neandertales y, por lo tanto, concluyeron que tambin en Arcy-sur-Cure los autores del chatelperroniense eran los neandertales. Merece destacarse que el chatelperroniense posee algunas caractersticas tpicas de los conjuntos tecnolgicos de los primeros humanos modernos. Se caracteriza por la puntas de Chatelperron y la pervivencia de tiles tpicos del musteriense (raederas, puntas, talla de tipo levallois). Aparecen algunos instrumentos simples elaborados con hueso, fragmentos de ocre, algunos dientes y otros objetos perforados, que muy posiblemente se utilizaban como adorno personal. Una pregunta que queda por resolver es si este tipo de innovaciones fueron "copiadas" por los neandertales de los humanos modernos, que habitaban contemporneamente en reas cercanas, o fue desarrollado de forma independiente por los Neandertales, casi a la vez que las poblaciones de humanos modernos se dispersaban por toda Europa.

Figura 6.3.4 "Puntas de Chatelperron", caractersticas de la industria de tipo Chatelperroniense.

En otras partes de Europa se han identificado otras industrias lticas que se consideran transicionales o intermedias entre el Paleoltico medio y el superior, que en algunos casos son tambin contemporneas del Auriaciense: es el llamado Uluzziense en Italia, el Szeletiense en Hungra, Moravia y Eslovaquia y el Bohuniciense en la Repblica Chec

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3.4.2 La Pennsula Ibrica En el sur de la Pennsula Ibrica los neandertales sobrevivieron durante 10.000 aos tras la llegada de los Homo sapiens al norte de la Pennsula. Los fsiles humanos que se han hallado son muy escasos, pero se dispone de varias secuencias estratigrficas donde se puede documentar la sustitucin de la industria ltica del Paleoltico medio por otra del Paleoltico Superior. En la cueva de Zafarraya, el equipo de Cecilio Barroso y Jean-Jacques Hublin descubri un fragmento de difisis de fmur y una mandbula completa. La morfologa de la mandbula es completamente neandertal, y procede de unos niveles datados por dos mtodos distintos, series de Uranio y Carbono-14, en alrededor de 30.000-28.000 aos. Adems, se conocen varios yacimientos musterienses que aunque no han proporcionado fsiles humanos, tienen en torno a los 30.000 aos de antigedad: Carigela, Cova Negra, Gibraltar. En cambio, en el sur de la Pennsula Ibrica no hay yacimientos con niveles auriacienses de ms de 30.000 aos. Son todos ms recientes y tienen unas caractersticas ms evolucionadas respecto del Auriaciense ms antiguo que se encuentra en el resto de la Pennsula y de Europa.

Figura 6.3.5 Mandbula de un neandertal hallada en el Boquete de Zafarraya (Mlaga) con una antigedad de unos 28.000-30.000 aos.

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En el norte de la Pennsula la situacin es muy distinta y el Auriaciense es ms antiguo. En el yacimiento de El Castillo en Cantabria, los niveles del Paleoltico superior ms antiguos, que corresponden al Auriaciense, han sido datados en unos 39.000 aos. En estos niveles de El Castillo se hallaron varios fragmentos craneales que fueron atribuidos a humanos modernos, pero ya hemos mencionado su desaparicin. Tambin en Catalua, dos yacimientos contienen muy buenas secuencias estratigrficas donde datar la transicin del Paleoltico medio al superior: La Arbreda (Girona) y el Abric Roman (Barcelona). En ambos yacimientos los niveles auriacienses tienen una antigedad en torno a los 38.000-40.000 aos. Estas dataciones los sitan entre los yacimientos de Paleoltico superior ms antiguos de toda Europa. Por lo tanto la colonizacin de los humanos modernos, llegados de frica a travs del Prximo Oriente, fue muy rpida, en torno a los 40.000 aos. Pero los neandertales no se extinguieron inmediatamente, sino que hubo un largo periodo de coexistencia entre las poblaciones de cromaones y neandertales. En Catalua, el yacimiento musteriense de la Cova dels Ermitons (Girona) ha sido datado en 34.000 aos; segn J. Maroto este yacimiento prueba la pervivencia de algunos neandertales en zonas marginales y mal comunicadas, como el prepirineo cataln, despus de la llegada de los primeros humanos modernos.

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3.4.3 La Frontera del Ebro El arquelogo portugus J. Zilhao ha propuesto un modelo ecolgico para explicar el largo periodo de convivencia entre neandertales y humanos modernos en la Pennsula Ibrica. Establece unas diferencias ecolgicas entre el sur y el norte de la Pennsula, cuyo lmite coincide con el valle del Ebro, que tambin actuara como barrera ecolgica para la distribucin de otras especies de animales. Este lmite coincide a grandes rasgos con la separacin de dos grandes regiones biogeogrficas: la Iberia eurosiberiana y la Iberia mediterrnea. Segn esta hiptesis los cromaones procederan de un ecosistema eurosiberiano del norte, al que se habran adaptado eficazmente cuando llegaron a Europa hace 40.000 aos. Los neandertales peninsulares estaban mejor adaptados a los ecosistemas mediterrneos. Pero hace unos 30.000-28.000 aos el periodo glacial wurmiense entra en su fase de fro ms intenso, esta ola de fro se extiende por toda Europa y llega hasta la pennsula, alterando los ecosistemas mediterrneos y provocando la desaparicin de los ltimos neandertales. A pesar del largo periodo de coexistencia, no hay ninguna evidencia arqueolgica de que las ltimas poblaciones neandertales del sur de la Pennsula se hubiesen aculturado, o de que hubieran adquirido alguna de las innovaciones tecnolgicas que posean sus vecinos del norte, con un tipo de industria ltica del Paleoltico superior. De hecho, el Musteriense pervive, tanto en el sur y oeste, hasta hace unos 30.000 aos; pero una vez que desaparece, la primera industria ltica del Paleoltico superior que encontramos en los yacimientos meridionales de la pennsula es el Auriaciense evolucionado o el Solutrense, la industria de Paleoltico superior posterior a la Auriaciense vese Mdulo 6, Unidad didctica 4). 3.4.4 Hubo hibridacin en la Pennsula? Desde el momento en que los paleontlogos establecieron que los neandertales eran una poblacin humana distinta de la nuestra, se plante la posibilidad de hibridacin entre neandertales y humanos modernos. Esta posible hibridacin tambin se ha utilizado como argumento a la hora de atribuir a los neandertales el estatus de especie distinta o de subespecie de Homo sapiens. Algunos paleoantroplogos como Fred Smith, Erik Trinkaus, Bernard Vandermeersch observan en algunos fsiles humanos del Paleoltico superior algunas caractersticas propias de los neandertales, y en algunos neandertales caractersticas evolucionadas en direccin a los humanos modernos. Segn estos autores, prueban que la hibridacin entre neandertales y Homo sapiens se produjo.

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En la Pennsula Ibrica, un equipo portugus y americano, entre los que figuran Erik Trinkaus y Joao Zilhao, ha publicado recientemente el hallazgo de un esqueleto de un nio de 4 aos de edad en Lagar do Velho (Portugal), con una antigedad de 24.500 aos, teido de ocre, y asociado a conchas perforadas y industria del Paleoltico superior. Segn estos autores, a pesar de que la mandbula presenta un mentn (carcter exclusivo de Homo sapiens), tiene algunas caractersticas craneales propias de los neandertales, y una proporcin entre los segmentos de sus extremidades similares a la de los neandertales. El esqueleto de Lagar do Velho tiene unas los segmentos distales de las extremidades (tibia y radio-ulna) son relativamente cortos (fmur y hmero, respectivamente) (Vese Mdulo 6 Unidad 1). Este mosaico de caractersticas sera la consecuencia de la hibridacin entre neandertales y humanos modernos. Sin embargo, estas conclusiones deben ser interpretadas cautelosamente por la temprana edad de muerte de este individuo (alrededor de 4 aos), y por el solapamiento que existe en los ndices entre los segmentos de las extremidades entre los hombres modernos y los neandertales. El esqueleto de Lagar do Velho ha sido hallado en un contexto arqueolgico del Paleoltico superior (ornamentos, ocre, industria ltica) y podra corresponder a un individuo robusto de Homo sapiens. Aunque nunca podremos saber con absoluta certeza si la hibridacin entre neandertales y cromaones era viable genticamente, la informacin que nos aportan los fsiles y la biologa molecular apunta a una nula, o muy escasa, contribucin de los neandertales al acervo gentico de la humanidad actual. Quizs las barreras a la reproduccin no fueran de tipo biolgico, sino que eran diferencias de tipo cultural y social las que impidieron la hibridacin.

3.4.5 La Pennsula Balcnica En el ao 1999, Fred Smith y sus colaboradores han publicado nuevas dataciones de Carbono 14 por acelerador (AMS) para los fsiles neandertales de la cueva de Vindija (Croacia). El Nivel G1de Vindija, donde aparecen los fsiles neandertales, tiene una asociacin ltica con mezcla de elementos musterienses y auriacienses, entre ellos elementos muy diagnsticos como una azagaya de base hendida elaborada sobre cuerna. Debido a esta mezcla y a las dataciones efectuadas previamente, que ofrecan edades muy contradictorias, era muy importante realizar una datacin directa de los fsiles. Las fechas obtenidas son de 28.000 y 29.000 aos de antigedad para dos fragmentos del nivel G1. Situando a estos fsiles entre los neandertales ms recientes, junto a los de la Pennsula Ibrica, y que incluso prodran ser ms recientes. Uno de los aspectos que desconocemos es el tipo de industria ltica que realizaban ya que la mezcla de materiales musteriense y auriaciense no es consecuencia de las caractersticas culturales de esta poblacin, sino que parece deberse a la accin de animales sobre el sedimento.

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3.5 La extincin de los neandertales Los neandertales fueron una especie contempornea de la nuestra hasta que desaparecieron hace unos 30.000 aos. No fueron una especie ms arcaica, ni fueron nuestros antepasados, sino que convivieron temporalmente con la especie Homo sapiens durante decenas de miles de aos. El primer lugar donde entraron en contacto fue en el Prximo Oriente. All hemos encontrado yacimientos con fsiles de humanos modernos de hace unos 100.000 aos o ms, y otros con fsiles de neandertales con edades en torno a los 60.00050.000 aos. Ambos grupos humanos tenan las mismas capacidades culturales: utilizaban el mismo tipo de talla, el Musteriense; compartan el mismo uso del fuego; y enterraban a sus muertos.

Figura 6.3.6. Esquema de dataciones de los yacimientos chatelperronienses y auriacienses de Europa occidental.

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3.5.1 Relaciones culturales entre los neandertales y los cromaones En Europa la situacin es distinta a la del Prximo Oriente. Hace unos 40.000 aos aparece un nuevo tipo de industria ltica del Paleoltico superior, el Auriaciense. Son muy escasos los fsiles humanos asociados al auriaciense ms antiguo, pero, con posterioridad a los 32.000 aos, el Auriaciense siempre aparece asociado a fsiles de nuestra especie. POr este motivo, atribuimos su elaboracin a Homo sapiens. Esta industria ltica es mucho ms variada, a partir de un tipo de talla laminar, se fabrican instrumentos como los raspadores, buriles, perforadores... Tambin se incorpora el hueso y el marfil como materia prima para la elaboracin de puntas, azagayas y arpones. Los yacimientos chatelperronienses, asociados a los neandertales, tienen una cronologa entre 36.000 y 30.000 aos, y su tipo de industria ltica presenta una mezcla de caractersticas tpicas del Musteriense y del Paleoltico superior. Pero los humanos modernos muestran un desarrollo tecnolgico mucho ms avanzado y complejo que los neandertales, y por lo tanto, podemos suponer que eran tambin mucho ms efectivos en la explotacin de los recursos del medio. Durante el Paleoltico superior las materias primas para realizar los instrumentos se transportaban desde lugares de captacin ms alejados. A nivel general, no existen diferencias en los tipos de materias primas utilizados en el Paleoltico medio y en el superior, pero los neandertales utilizaban materias primas ms cercanas al yacimiento, y la proporcin de materias primas dependa de la disponibilidad de ellas. En cambio, los humanos modernos transportan la materia prima desde centenares de kilmetros y establecieron unas redes de comunicacin, transporte y, quizs, de intercambio mucho mayores. Otro elemento que merece destacarse son las capacidades simblicas y artsticas que poseen los humanos modernos. Aunque se han citado algunos ejemplos de manifestaciones simblicas durante el Paleoltico medio, hasta el Paleoltico superior, con la expansin de los humanos modernos en Europa, el arte no se desarrolla de forma sistemtica. Hace 32.000 aos aparecen las primeras manifestaciones artsticas, las pinturas rupestres de la cueva Chauvet (Francia) y las figuritas humanas femeninas llamadas "venus" en el centro de Europa (Vase Mdulo 6 Unidad 4). Quizs, el menor desarrollo tecnolgico de los neandertales en Europa fue una de las principales causas de su sustitucin por los humanos modernos. Otros cientficos tambin opinan que la nueva tecnologa del Paleoltico superior y las capacidades simblicas de los humanos modernos son pruebas indirectas de la posesin de un lenguaje muy complejo. En cambio, los neandertales careceran de un lenguaje complejo (por supuesto, nadie duda de que los neandertales tendran un sistema de comunicacin). El lenguaje rudimentario de los neandertales limitaba su complejidad social, restringuiendo su capacidad de transmitir informacin entre los miembros del grupo, y los colocaba en una situacin desventajosa ante los humanos modernos.

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3.5.2 Diferencias biolgicas entre neandertales y humanos modernos Los neandertales y los humanos modernos son dos especies humanas muy encefalizadas, es decir, tienen capacidades cerebrales muy grandes. La expansin del cerebro parece haberse producido independientemente en ambas lneas evolutivas. Si calculamos el ndice de encefalizacin (tamao relativo de encfalo respecto del tamao corporal), los humanos modernos tienen unos valores ms altos que los neandertales, pero no porque tengamos el cerebro de mayor tamao, sino porque nuestro cuerpo es ms grcil. Los humanos modernos tenemos una estructura corporal adaptada a ambientes tropicales, con extremidades alargadas, cuerpos estrechos y caderas estrechas. En cambio, los neandertales tienen una forma corporal adaptada a ambientes rticos, con cuerpos muy robustos y anchos, extremidades acortadas y pelvis anchas. Los esqueletos de humanos modernos de Skhul y Qafzeh con 100.000 aos de antigedad ya tenan el biotipo de nuestra especie: tenan caderas estrechas y unas proporciones en sus miembros similares a las nuestras. Esta reduccin de la anchura de la cadera conlleva tambin una aproximacin de las dos cabezas de los fmures, que supone una ventaja biomecnica a la hora de recorrer grandes distancias. Adems, los esqueletos de los humanos modernos son ms ligeros debido a una reduccin del grosor de los huesos, acompaada de una reduccin de la masa muscular. Algunos cientficos afirman que fue este cambio morfolgico y las ventajas biomecnicas que tenan los humanos modernos, lo que condujo a la sustitucin de los neandertales por los humanos modernos. Sin embargo, el cambio biolgico que ya posean los humanos modernos en el Prximo Oriente hace 100.000 aos no estaba acompaado por un cambio de tipo cultural; y hasta que los humanos modernos no consiguieron desarrollar un nuevo tipo de tecnologa (al margen de sus caractersticas fsicas) no sustituyeron a los neandertales.

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3.5.3 El final de los neandertales Tras la llegada de los humanos modernos y del Auriaciense a Europa hace 40.000 aos el esquema de los yacimientos con fsiles humanos y con industria ltica atribuidos a los neandertales puede resumirse de la siguiente forma: 1) los neandertales sobrevivieron hasta hace 30.000 aos en algunas zonas de Europa (Pennsula Ibrica y Pennsula Itlica), en reas geogrficas que actuaron como refugio, estas poblaciones continuaron efectuando industria ltica de tipo Musteriense; 2) En el centro de Francia los neandertales pervivieron hasta hace 34.000 aos, pero realizando un nuevo tipo de industria, el Chatelperroniense, que posiblemente se deba a una aculturacin; 3) En Croacia, sobrevivieron algunos neandertales hasta hace menos de 30.000 aos, pero no sabemos que tipo de industria ltica realizaron. Este esquema nos muestra que la desaparicin de los neandertales no sigui un modelo geogrfico simple de extincin, de este a oeste, a medida que se expandan los humanos modernos. Sino que el retroceso se produjo de forma compleja: algunas poblaciones de neandertales quedaron aisladas, rodeadas de humanos modernos, mientras que otras sobrevivan en reas perifricas que actuaron como zonas refugio.

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4. Actividades a Desarrollar
Actividad 1 Construye un cuadro cronolgico con las siguientes dataciones de yacimientos musterienses, chatelperronenses y auriacienses de Europa. Diferencia de alguna forma aquellos donde aparecen fsiles humanos (marcados con *): 1) Musteriense: El Castillo = 38,5 +/- 1,8 miles de aos (ka) Abric Roman = 40,4 +/- 1,4 ka La Arbreda = 41,4 +/- 1,6 ka Saint-Csaire (*)= 38,2 +/- 3,3 ka La-Chapelle-aux-Saints (*) = 47-56 ka Le Moustier (*) = 40,3 +/- 2,6 ka Monte Circeo-Grotta Guattari (*) = 44,5-62 ka Combe Grenal = 44 +/- 4 ka

2) Auriaciense: El Castillo = 10 +/- 2,1 ka La Arbreda = 39,9 +/- 1,3 ka Abric Roman = 38,5 +/- 1,0 Boker Tachtit = 46,9 +/- 2,4 ka Arcy-sur-Cure (*)= 31,8 +/- 1,2

3) Chatelperroniense: Saint Csaire (*) = 36,3 +/- 2,7 Arcy-sur-Cure (*)= 33,820 +/- 0,7

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5. Autoevaluacin
1) Contribuyen los neandertales genticamente a nuestra especie? a) No b) Si c) En un porcentaje muy bajo 2) Cul es el ltimo antepasado comn de los neandertales y del Hombre moderno? a) Homo heidelbergensis b) Homo antecessor c) Homo sapiens arcaico d) Ninguno de los anteriores 3) Dnde se encuentran los ltimos fsiles de neandertales? a) En el Prximo Oriente b) En Centroeuropa c) En el sur de la Pennsula Ibrica d) En la Pennsula Balcnica 4) Cundo se extinguen los ltimos neandertales? a) aprox. 40.000 aos b) aprox. 30.000 aos c) aprox. 100.000 aos 5) A partir de la evidencia gentica y de los fsiles, qu modelo evolutivo es ms probable para explicar la desaparicin de los neandertales de Europa? a) Mezcla gentica con Homo sapiens y desaparicin gradual de sus genes b) Reduccin de las poblaciones de neandertales por competencia ecolgica con Homo sapiens c) Fueron exterminados por los recin llegados Homo sapiens d) Los neandertales evolucionaron en un nuevo ambiente climtico en direccin a los humanos modernos. 6) Qu tipo de industria ltica est asociada a los fsiles humanos neandertales de Saint Csaire y Arcy-sur-Cure? a) Chatelperroniense b) Auriaciense c) Musteriense d) Solutrense 7) Qu antigedad tienen los niveles auriacienses de El Castillo, La Arbreda y el Abric Roman? a) Ms de 80.000 aos b) Entre 28.000 y 30.000 aos c) Entre 38.000 y 40.000 aos

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8) Marca los yacimientos donde aparecen fsiles de neandertales: a) Qafzeh b) Kebara c) Zafarraya d) Carihuela e) El Castillo f) Saint-Csaire 9) En qu yacimiento se han encontrado los fsiles de humanos modernos ms antiguos de Europa? a) Vindija b) Mladec c) L'Arbreda d) Saint-Csaire e) Qafzeh f) Hahnfersand g) Cro-Magnon 10) Cules son las caractersticas que tiene la industria ltica Chatelperroniense? a) b) c) d) e) Es la primera industria ltica de Paleoltico superior Aparece asociada con fsiles de neandertales Aparece asociada con fsiles de neandertales y humanos modernos Tiene caractersticas tcnicas mixtas de Paleoltico medio y superior No tiene tiles obtenidos por talla de tipo laminar

11) Cmo relacionaramos la aparicin de los humanos modernos con el desarrollo cultural del Paleoltico superior? a) La aparicin de los humanos modernos es anterior al desarrollo cultural b) El desarrollo cultural precede la aparicin de los humanos modernos c) Ambos dos aparecen simultneamente y estn correlacionados

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Unidad 3, Cromaones y neandertales

6. Soluciones
1) Contribuyen los neandertales genticamente a nuestra especie? No 2) Cul es el ltimo antepasado comn de los neandertales y del hombre moderno? Homo antecessor 3) Dnde se encuentran los ltimos fsiles de neandertales? En la Pennsula Balcnica 4) Cundo se extinguen los ltimos neandertales? aprox. 30.000 aos 5) A partir de la evidencia gentica y de los fsiles, qu modelo evolutivo es ms probable para explicar la desaparicin de los neandertales de Europa? Reduccin de las poblaciones de neandertales por competencia ecolgica con Homo sapiens 6) Qu tipo de industria ltica est asociada a los fsiles humanos neandertales de Saint Csaire y Arcy-sur-Cure? Chatelperroniense 7) Qu antigedad tienen los niveles auriacienses de El Castillo, La Arbreda y el Abric Roman? Entre 38.000 y 40.000 aos 8) Marca los yacimientos donde aparecen fsiles de neandertales: Kebara Zafarraya Saint-Csaire

9) En qu yacimiento se han encontrado los fsiles de humanos modernos ms antiguos de Europa? Hahnfersand

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Unidad 3, Cromaones y neandertales

10) Cules son las caractersticas que tiene la industria ltica Chatelperroniense? Aparece asociada con fsiles de neandertales Tiene caractersticas tcnicas mixtas de Paleoltico medio y superior. 11) Cmo relacionaramos la aparicin de los humanos modernos con el desarrollo cultural del Paleoltico superior? La aparicin de los humanos modernos es anterior al desarrollo cultural

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Unidad 3, Cromaones y neandertales

Unidad 4, Evolucin tecnolgica y representaciones simblicas

ndice

1. Planteamiento 1.1 Conocimientos previos 1.2 Objetivos didcticos 1.3 Lecturas recomendadas

2. Resumen del tema 3. Desarrollo del tema


3.1 Evolucin tecnolgica 3.1.1 Las primeras industrias: el Paleoltico inferior 3.1.2 El Achelense 3.1.3 El Paleoltico medio 3.1.4 El Paleoltico superior 3.1.5 Periodos del Paleoltico superior 3.1.6 El final del Paleoltico y la aparicin de las economas de produccin. 3.2 Manifestaciones artsticas 3.2.1 El arte rupestre 3.2.2 Altamira y el arte rupestre de la Pennsula Ibrica 3.2.3 El arte mueble 3.2.4 Simbolismo del arte rupestre 3.2.5 El arte levantino y el final del Paleoltico

4. Actividades 5. Autoevaluacin 6. Soluciones de la autoevaluacin

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Unidad 4, Tecnologa y simbolismo

1. Planteamiento
1.1 Conocimientos previos No es necesario ningn conocimiento previo, ya que el tema est planteado de manera que se explican todos los conceptos necesarios para su comprensin. 1.2 Objetivos didcticos La tecnologa y las manifestaciones artsticas son dos caractersticas distintivas de nuestra especie y que no poseen otros animales. La principal evidencia que nos queda de la evolucin tecnolgica son los utensilios lticos. Respecto a las evidencias de manifestaciones artsticas de los estadios iniciales de la evolucin humana, stas se encuentran sobre objetos de su mobiliario y sobre las paredes de abrigos y cuevas. Los objetivos especficos son los siguentes:

Conocer los diferentes estadios de desarrollo de la tecnologa ltica. Caractersticas de cada uno de estos estadios. Conocer los diferentes mtodos de la talla ltica. Cronologa de la evolucin tecnolgica. Su distribucin geogrfica y los problemas de interpretacin que plantea. Conocer las primeras manifestaciones simblicas y artsticas. Cronologa de las manifestaciones simblicas y artsticas. Tipos de soporte de estas manifestaciones. El arte rupestre y el arte mueble. El arte levantino. El significado simblico de estas manifestaciones.

1.3 Lecturas recomendadas A.A.V.V. (1987). Arte Rupestre en Espaa. Madrid: Revista de Arqueologa. Barandiarn, I., Mart, B., Rincn, M.A. del & Maya, J.L. (1999). Prehistoria de la Pennsula Ibrica. (2 Edicin). Barcelona: Ariel. Chapa, T. & Menndez, M. (Ed.) (1994). Arte Paleoltico. Madrid: Editorial Complutense. Menndez, M., Jimeno, A. & Fernndez, V. (1997). Diccionario de Prehistoria. Madrid: Alianza. Moure Romanillo, A. (Ed.) (1996). "El Hombre Fsil" 80 aos despus: volumen conmemorativo del 50 aniversario de la muerte de Hugo Obermaier. Santander: Univ. de Cantabria / Fundacin Marcelino Botn / Institute Prehistoric Investigations. Moure Romanillo, A. (1999). Arqueologa del Arte Prehistrico en la Pennsula Ibrica. Madrid:Sntesis.

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Semaw, S., Renne, P., Harris, J.W.K., Feibel, C.S., Bernor, R.L., Fesseha, N. & Mowbray, K. (1997). 2.5-million-year-old stone tools from Gona, Ethiopia. Nature 385(23 January), 333-336. Yellen, J.E., Brooks, A.S., Cornelissen, E., Mehlman, M.J. & Stewart, K. (1995). A Middle Stone Age worked bone industry from Katanda, Upper Semliki Valley, Zaire. Science 268, 553-556.

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2. Resumen del tema


Las piedras talladas representan la evidencia ms abundante para conocer las capacidades tecnolgicas de nuestros antepasados. De forma general, la evolucin de la tecnologa a lo largo de la Historia de la humanidad conduce a un desarrollo progresivo de industrias lticas, con instrumentos cada vez ms complejos, eficaces, homogneos y ms especializados. Las primeras industrias lticas tienen 2,5 millones de aos y proceden del yacimiento de Gona (Etiopa). Existe muchos ms yacimientos a lo largo del valle del Rift (Etiopa, Kenya, Zaire Tanzania y Malawi) con una antigedad entre 2,5 y 2 millones de aos. El Olduvayense (Modo Tcnico 1) consiste en cantos y rocas tallados sin una forma estandarizada y por las lascas resultantes de esta talla. Tiene un sistema de elaboracin muy simple, obteniendo lascas poco elaboradas a partir de la percusin directa sobre el ncleo y sin apenas retocarlas. Tambin podemos identificar industrias de Modo 1 en el Lejano Oriente y en Europa. El Achelense (Modo Tcnico 2) aparece hace 1,6 millones aos y perdura hasta hace 200-150 mil aos. Se puede caracterizar por la presencia de instrumentos mucho ms elaborados y simtricos: bifaces, hendedores y picos. Los instrumentos tienen grandes tamaos. Se extiende por todo el Viejo Mundo. El Olduvayense y el Achelense pueden englobarse dentro del Paleoltico Inferior. El Paleoltico medio (Modo Tcnico 3) aparece hace unos 200.000 aos y perdura hasta hace 30.000 aos. La industria es ms diversificada que en el Paleoltico inferior, y tiene una alta proporcin de industria sobre lascas: raederas, raspadores y denticulados. El Paleoltico medio est caracterizado por la talla de tipo Levallois. Esta tcnica consiste en efectuar una preparacin del ncleo para configurar el tipo y la forma de las lascas que se van a obtener a partir de l. El Paleoltico superior (Modo Tcnico 4) abarca un periodo comprendido entre los 40.000 y los 10.000 aos, y aparece asociado a los humanos modernos. Se caracteriza por el perfeccionamiento de la elaboracin de tiles con la tcnica laminar y por el aumento en la proporcin de raspadores y buriles. Durante el Paleoltico superior se elaboran gran cantidad de instrumentos utilizando el hueso, cuerna, madera y marfil. Los periodos principales del Paleoltico superior europeo son el Chatelperroniense, Auriaciense, Gravetiense, Solutrense y el Magdaleniense Tras el Paleoltico superior, se desarrolla el perodo Epipaleoltico o Mesoltico (entre hace 10.000 aos y 5.000 aos) que se caracteriza por la talla de pequeas piezas lticas denominadas microlitos. Finalmente, hace unos 1210.000 aos, se descubre la agricultura y la ganadera, inicindose el perodo Neoltico. La economa basada en la caza y recoleccin deja paso a economas de produccin que transformaron irreversiblemente a la humanidad.

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Las primeras representaciones artsticas conservadas hasta nuestros das corresponden al Paleoltico superior. El arte rupestre est formado principalmente por grabados y pinturas efectuados en el interior de cuevas o abrigos, o sobre objetos muebles de distinta materia y naturaleza. Es un tipo de arte naturalista que representaba principalmente figuras de animales. Con el final del Paleoltico superior desaparece el arte rupestre y aparece el arte levantino en las costas mediterrneas de la Pennsula Ibrica. El arte levantino se localiza en abrigos y lugares a cielo abierto y las imgenes principales son figuras humanas estilizadas, en escenas de caza, danzas y otras actividades de tipo cotidiano. El cdigo para interpretar el significado que tenan todas estas manifestaciones artsticas desapareci al perderse este tipo de arte y, por lo tanto, es imposible saber cual era su simbolismo. Homo sapiens es la nica especie capaz de producir un mundo artstico tan complejo y lleno de simbolismo.

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3. Desarrollo del Tema


3.1 Evolucin tecnolgica Las piedras talladas representan la evidencia ms abundante de las capacidades tecnolgicas de nuestros antepasados, ya que este tipo de material tiene una mayor dureza y conservabilidad que otros materiales que tambin eran utilizados, como la madera. Durante los primeros estadios de la evolucin humana no aparecen evidencias de talla ltica, y as Ardipithecus ramidus, Australopithecus afarensis, Australopithecus anamensis y Australopithecus africanus no seran capaces de tallar industria ltica. Hasta hace 2,5 millones de aos no aparecen en los yacimientos los primeros utensilios de piedra aunque, es lgico pensar, que los primeros utensilios seran de madera, si bien se han conservado. El tipo de industria ltica ms simple sera una piedra natural sin modificar mediante la talla, como en algunos casos se ha visto utilizar a los chimpancs en estado natural. Sin embargo, este tipo de tiles tambin son muy difciles de reconocer en el registro ltico. El siguiente paso de la evolucin cultural es el golpeo simple de una piedra contra otra, con la que se obtienen lascas muy simples pero con filos cortantes.

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Figura 6.4.1 Tipos representativos de los 4 Modos Tcnicos de elaborar industria ltica.

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3.1.1 Las primeras industrias: el Paleoltico inferior Las piedras talladas ms antiguas conocidas proceden de Gona, un yacimiento de la regin de Hadar, Etiopa, al que se le atribuye una edad cercana a los 2,5 millones de aos. La primera asociacin directa de fsiles humanos y industria ltica procede de la regin de Hadar: un maxilar muy completo (A.L. 666-1) cuya asignacin al gnero Homo parece clara, aunque todava no sabemos a que especie pertenece. El fsil se hall inmediatamente debajo de una toba volcnica fechada mediante tcnicas radiomtricas en cerca de 2,3 millones de aos de antigedad. Junto con el fsil humano se encontraron una veintena de utensilios de piedra. Este hallazgo ha venido a reforzar la hiptesis de que Homo fue el autor de las primeras industrias. Sin embargo, algunos autores atribuyen dichas capacidades a otros gneros de homnidos como Paranthropus, que aparece asociado a industria ltica en numerosos yacimientos, como Olduvai o Swartkrans; y tambin al recin publicado Australopithecus garhi, con el que han aparecido asociados unos huesos con marcas de corte. Se han encontrado yacimientos con industria ltica en el valle del ro Omo, que tienen una antigedad de entre 2 y 2,2 millones de aos. Y tambin se han encontrado industrias lticas de entre 2,5 y 2 millones de aos a lo largo de todo el valle del Rift (Etiopa, Kenya, Zaire, Tanzania y Malawi). En la garganta de Olduvai fue donde por primera vez fueron reconocidas estos instrumentos de piedra, y por eso se denomina industria Olduvayense, o segn una terminologa ms moderna Modo Tcnico 1. Los yacimientos ms antiguos de Olduvai, procedentes del lecho 1, tienen alrededor de 1,9 millones de aos de antigedad. Los conjuntos lticos del Modo 1 estn formados por cantos y rocas tallados sin una forma estandarizada y por las lascas que se obtienen en el proceso de talla. Estas lascas son a menudo retocadas ligeramente. El proceso de fabricacin de estos instrumentos requiere secuencias de pocos golpes. Tambin utilizaban cantos y rocas, sin modificar, a modo de martillos y yunques. Instrumentos muy similares a estos tambin se encuentran en el sur de frica (Sterkfontein en Sudfrica) y en el norte de este continente (Ain Hanech en Argelia), con una antigedad de 1,5 millones de aos. Fuera de frica los yacimientos arqueolgicos presentan muchos ms problemas en su datacin, al no ser tan frecuentes las tobas volcnicas y quedar fuera del rango de los mtodos tradicionales de Uranio y Carbono 14. Por lo tanto, la fecha de la salida de frica sigue siendo incierta. Aunque algunos autores han propuesto fechas de alrededor de 2 millones para unos instrumentos lticos cerca de Riwat en el norte de Pakistn, lo ms probable es que la salida de frica se produjese hace alrededor de un milln y medio de aos. Entre los yacimientos ms antiguos y mejor datados con industria ltica fuera de frica se encuentra Dmanisi (Georgia) con 1,4-1,6 millones de ao, Ubeidiya con 1,6 millones de aos y Lantian (China) con 1,3 millones de aos.

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Uno de los conjuntos de fsiles humanos mejor conocidos son los fsiles de Java, sin embargo, ninguno de ellos aparece asociado a industria ltica. Quizs porque utilizaban otro tipo de materiales que no se ha conservado, como la madera o el bamb. Entre los yacimientos ms antiguos de Asia el que mejor se conoce es Zhoukoudian cerca de Pekn (donde tambin han aparecido abundantes restos fsiles de Homo erectus). Este yacimiento fue ocupado por los humanos a lo largo de centenares de miles de aos y las ocupaciones ms antiguas son de hace 500,000 aos. La industria ltica de Zhoukoudian pertenece al Modo 1. En Europa los yacimientos que con ms de medio milln de aos tienen industrias de Modo 1, como por ejemplo Isernia la Pineta (Italia), Bilzingsleben (Alemania), Vrtesszlls (Hungra) y la Gran Dolina en la Sierra de Atapuerca. Como sucede en el Lejano Oriente, tambin en Europa, las industrias ms antiguas pertenecen al Modo 1, aunque el Modo 2 hacia mucho que se haba desarrollado en frica. Esto plantea bastantes problemas de interpretacin: quizs el material no era el adecuado, no parece probable porque utilizaban los mismos que los Achelenses, slex y cuarcita; tal vez los primeros pobladores de Asia y Europa "salieron" de frica antes que se desarrollase en Modo 1; o quizs no les hiciese falta elaborar el tipo de tiles caracterstico del Modo 2, como por ejemplo los bifaces, aunque su tipo de talla ya estaba desarrollado.

3.1.2 El Achelense El siguiente paso en la elaboracin de industria ltica es la confeccin de herramientas que tienen un claro eje de simetra. El Modo 1 evoluciona hacia un tipo de talla bifacial, donde las lascas se obtienen golpeando sobre las dos caras opuestas de un ncleo. Los yacimientos achelenses son muy numerosos en todo el Viejo Mundo. El Achelense fue reconocido por primera vez en el yacimiento francs de St. Acheul, por esta razn recibe ese nombre. El fsil tipo del Achelense, o Modo Tcnico 2, es el bifaz, donde se combinan dos filos cortantes que convergen simtricamente en una punta. El bifaz es un instrumento muy verstil y es constante su presencia a lo largo de ms de un milln de aos de nuestra evolucin. Otros tipos caractersticos del Modo 2 son los hendedores o picos, que tambin tienen un tipo de talla bifacial. El yacimiento ms antiguo de Modo 2 es el yacimiento de Konso en Etiopa con una antiguedad de 1,6 millones de aos. Otros yacimientos con alrededor de 1,5 millones de aos se encuentran en el lecho 2 de Olduvai y en Peninj (ambos en Tanzania). Se extiende geogrficamente por toda frica, Europa y gran parte de Asia, excepto en el Extremo Oriente. El yacimiento israelita de Ubeidiya es el yacimiento ms antiguo del Modo 2 fuera de frica, con 1,5 millones de aos.

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Figura 6.4.2 Bifaz procedente del yacimiento de Galera en la Sierra de Atapuerca.

En Europa podemos encontrar industrias de tipo Achelense posteriores al medio milln de aos de antigedad, mientras que los yacimientos ms antiguos tienen industrias del Modo 1. Algunos de los yacimientos que contienen numerosos bifaces son Ambrona y Torralba en Espaa, y Boxgrove y Hoxne en el sur de Inglaterra. A este perodo tambin pertenecen los excepcionales hallazgos de 3 lanzas, de alrededor de 2 metros de longitud, halladas en las turberas de Schnningen (Alemania) con unos 400.000 aos de antigedad. La madera raramente se conserva y estas lanzas son el ejemplo ms antiguo de utensilios de este material. Hace unos 150.000 las industrias de bifaces empiezan a desaparecer por el desarrollo de nuevas tcnicas de talla y por la especializacin de tiles construidos sobre lascas. Los ltimos bifaces se construyen sobre lascas de gran formato, y tienen un acabado muy refinado con el uso de percutores blandos, como la madera.

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3.1.3 El Paleoltico medio El Paleoltico medio cubre un periodo comprendido entre los 200.000 y los 30.000 aos. La industria es ms diversificada que en el Paleoltico inferior, y se caracteriza por una alta proporcin de industria sobre lascas: raederas, raspadores y denticulados. El Paleoltico medio est caracterizado por una forma de tallar la piedra denominada tcnica Levallois. Esta tcnica se caracteriza por efectuar una preparacin del ncleo, que determina el tipo de lascas que se van a obtener a partir de l. ste mtodo que aparece hace aproximadamente 200.000 aos, consiste en preparar el ncleo con una serie de extracciones que modelan la superficie del ncleo, de forma que posteriormente se obtienen lascas de una forma determinada.

Figura 6.4.3 Secuencia de elaboracin de una lasca levallois y forma de preparar el ncleo.

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Tradicionalmente, se atribuye la industria Musteriense o del Paleoltico medio a los neandertales. Pero en Israel se han documentado numerosas cuevas que contienen complejos industriales del Paleoltico medio, y mientras que en la Cueva de Kebara aparecen junto a restos de neandertales, en el yacimiento de Qafzeh (Israel) aparecen asociados a enterramientos de hombres de Croman (Homo sapiens). Por lo tanto, ambos tipos de humanos elaboraban el mismo tipo de industria ltica, y la vieja idea de que las industrias del Paleoltico medio eran obra de los neandertales no tiene sentido. De hecho, podemos reconocer industrias lticas muy similares al Musteriense en otras partes del Viejo Mundo, estas industrias se les denomina con el trmino "Middle Stone Age", y todas ellas pueden englobarse en el Modo Tcnico 3.

En frica reconocemos industrias del Modo 3 desde hace unos 150.000 aos hasta hace unos 20-10.000 aos. Todas ellas se caracterizan por la talla Levallois, y algunas de ellas presentan talla de tipo laminar, como por ejemplo en el yacimiento de Haua Fteah (Libia) y en el ro Orange (Sudfrica). Existen variedades de Paleoltico medio por toda frica: - en el norte encontramos el Ateriense, que puede distinguirse por la presencia de puntas bifaciales con pednculo para enmangarlas. - en el sur de frica las industrias de Klasies River Mouth se caracterizan por instrumentos muy pequeos (microlitos) algunos de ellos con 60.000 aos de antigedad. En Asia el Modo 3 est peor conocido y las dataciones absolutas de los yacimientos son escasas. Sin embargo, se han excavado conjunto de industrias lticas musterienses en Irak, Iran, Afganistn y cerca del lago Baikal en Siberia. En Asia oriental tambin se encuentran industrias de Modo 3, aunque no son tpicamente musterienses. Todas ellas presentan talla de tipo Levallois, y tienen entre 40.000 y 20.000 aos de antigedad. Existen numerosos yacimientos con industrias musterienses o del Modo 3 repartidas por toda la Pennsula Ibrica: en la cordillera cantbrica, El Castillo (Santander), Cueva Morn; en la zona mediterrnea, el Abrigo Roman (Barcelona), La Arbreda (Gerona), Cova Negra (Valencia); sur de la Pennsula, Carigela (Granada), Gibraltar, Zafarraya (Mlaga); en el centro peninsular, Cueva Milln (Burgos), Los Casares (Guadalajara), etc. Mientras que en el norte de la Pennsula los yacimientos de Paleoltico superior tienen unos 40.000 aos de antigedad, en el sur de la Pennsula y en Portugal el Musteriense perdura hasta hace unos 30.000 aos.

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3.1.4 El Paleoltico superior El Paleoltico superior (Modo Tcnico 4) cubre un periodo comprendido entre los 40.000 aos y los 10-9.000 aos, y aparece asociado a los humanos modernos. Esta poca corresponde a la segunda parte de la ltima glaciacin, el Wrm, y termina con el calentamiento que se produce en el perodo Allerd. El Paleoltico superior se caracteriza por el perfeccionamiento de la elaboracin de tiles con la tcnica laminar, y el aumento de la proporcin de raspadores y buriles. Con el Paleoltico superior aparecen nuevos tiles y diseos que responden, con su variedad de formas, a distintos trabajos muy especializados: limpieza, curtido, preparacin y perforado de pieles; trabajo y modificacin del hueso; para grabar figuras en las paredes de las cuevas... En el Paleoltico superior se desarrolla una nueva y sorprendente manera de fabricar herramientas de tipo laminar mediante la percusin indirecta. La talla laminar consiste en la preparacin del ncleo creando de un plano de percusin que gue la onda de choque, y que permita generar lascas muy alargadas y planas. Utilizando un martillo de piedra, hueso, madera o cuerno, el fabricante golpeaba un punzn de cuerno que se apoyaba sobre el borde del ncleo. De esta forma, se obtenan lascas muy largas, planas y estrechas, que posteriormente se podan retocar para obtener la forma de til deseada. Estas lminas se hacan en serie para aprovechar mejor el material. A partir de una sola piedra, este mtodo permita obtener un mayor nmero de instrumentos, y una mayor cantidad de filo.

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Figura 6.4.4 Mtodo de talla laminar por percusin indirecta. A, percutor; B, punzn de hueso o cuerno; C, ncleo; D, yunque de piedra; E, lascas obtenidas.

Sin embargo, las lminas de industria ltica no son exclusivas del Paleoltico superior, y encontramos lminas, con ms de 100.000 aos de antigedad en diversos lugares de frica y Europa. Tambin aparecen en industrias musterienses del Prximo oriente y de Grecia, pero en ninguno de estos lugares los conjuntos lticos son tan sofisticados y variados como los del Paleoltico superior. Otro mtodo de talla que aparece en el Paleoltico superior o Modo 4 es la denominada talla por presin, que suele realizarse sobre ncleos de slex previamente calentados al fuego para facilitar la talla. Este tipo de talla caracteriza al perodo Solutrense y con l se elaboran las famosas "hojas de laurel".

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Gran cantidad de instrumentos del Paleoltico eran de hueso, cuerno, madera y marfil. Estas materias primas se empiezan a utilizar sistemticamente durante este periodo: propulsores, azagayas, agujas y arpones fueron realizados en cuerna y hueso. Esta variedad de instrumentos incremento enormemente el control de la humanidad sobre el medio ambiente.

3.1.5 Periodos del Paleoltico superior Los instrumentos del Paleoltico superior europeo variaron mucho dependiendo del lugar y la poca. Algunos arquelogos piensan que esto refleja diferentes grupos de individuos, mientras que otros creen que los distintos instrumentos reflejan diferentes escuelas o culturas.

Figura 6.4.5 Esquema de los tipos de industria del Paleoltico superior y cronologa.

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La cronologa del Paleoltico superior de Europa occidental fue definida por H. Breuil y D. Peyrony a partir de las industrias lticas procedentes de abrigos y cuevas del sudoeste francs, reconociendo cinco tipos principales de industria: - Chatelperroniense (36.000-30.000 aos). Se solapa cronolgicamente con el Auriaciense y fue desarrollado por los ltimos neandertales. - Auriaciense (40.000-25.000 aos), se caracteriza por la presencia por primera vez de talla de tipo laminar con abundancia de rascadoras laterales. - Gravetiense (27.000-19.000 aos). Se caracteriza por largas puntas afiladas, buriles, y azagayas de hueso. - Solutrense (21.000-16.000), caracterizado por intrumentos de hojas muy delgadas y con retoques muy profundos, denominadas "hojas de laurel". Slo se extiende por la Pennsula Ibrica y Francia, y coincide con el momento de mxima extensin de los hielos, hace unos 18.000 aos. - Magdaleniense (16.000-10.000 aos), donde aparecen numerosos instrumentos de hueso y cuerno: propulsores y herramientas para la pesca, como arpones y anzuelos.

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Figura 6.4.6 Instrumentos representativos del Paleoltico superior y de sus diferentes perodos.

Las industrias del Paleoltico superior no son exclusivas de los humanos modernos. El Chatelperroniense se clasifica como un tipo de industria del Paleoltico superior, pero en los yacimientos de Arcy-sur-Cure y Saint Cesaire (ambos en Francia) aparece asociado con restos de neandertales. Y por lo tanto, los autores de este tipo de industria ltica habran sido los neandertales, y sera el fruto del aprendizaje de las modernas tcnicas de elaborar industria ltica que posean los humanos modernos, durante el periodo de tiempo en que convivieron juntos.

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Los anlisis qumicos y microscpicos de los tipos de slex utilizados durante el Paleoltico superior han mostrado que la materia prima se intercambiaba o se transportaba a travs de grandes distancias, en algunos casos, superiores al centenar de kilmetros. Relacionado con esta movilidad de los hombres del Paleoltico superior o con sus actividades comerciales, tambin aparecen algunas conchas marinas en yacimientos alejados de la costa por centenares de kilmetros. Los descubrimientos arqueolgicos sugieren que las armas y las tcnicas de caza de los cromaones sobrepasaron a los Neandertales, con importantes consecuencias sobre el aprovisionamiento de la comida y el crecimiento de la poblacin. Utilizaban propulsores para lanzar sus armas, que aumentaban la la fuerza ejercida por el brazo humano, doblando la distancia de caza. Esto permita cazar a mayor distancia, antes de que su presa llegara a asustarse y huyera. Las presas eran bsicamnete las mismas que durante el Paleoltico medio, pero durante el periodo Magdaleniense, el pescado adquiere importancia en la dieta.

3.1.6 El final del Paleoltico y la aparicin de las economas de produccin. Tras el Paleoltico superior, la fase denominada Epipaleoltico o Mesoltico (entre hace 10.000 aos y 5.000 aos) supuso un cambio en las condiciones ambientales y ecolgicas. Hace 10.000 aos comienza una mejora de las condiciones climticas y se inicia el periodo geolgico Holoceno. El cambio climtico y la presin cinegtica destruyeron las grandes manadas de rumiantes. Por este motivo, los ltimos cazadores europeos explotaron toda una serie de recursos nuevos (peces, aves acuticas, productos del mar, pequeos mamferos) diversificando y explotando de forma sistemtica todas las fuentes posibles de alimento. En este perodo hubo una explosin demogrfica y los yacimientos que se han encontrado se multiplican espectacularmente. Durante el Mesoltico se desarrollaron unos mtodos de talla destinados a la obtencin de instrumentos de tamao muy pequeo, los microlitos. Muchos de estos tiles no tienen ms de uno o dos centmetros y eran de una forma geomtrica muy bien definida: semicircular, triangular, trapecio, etc. Estos instrumentos se utilizaban enmangados en el extremo o a los lados de instrumentos de madera, hueso o cuerno. Estos podan ser reemplazados si se perdan o si se fracturaban. En la caza aparecen los arcos y las flechas que permitan capturar animales a mayor distancia y con mayor eficacia.

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En algunas partes del planeta, hace unos 12-10.000 aos se descubre la agricultura y la ganadera y se inicia el perodo Neoltico. Se abandonan las economas de caza y recoleccin para pasar a otras de produccin y explotacin sistemtica del medio. En la Pennsula Ibrica el Neoltico tiene una antigedad de alrededor de 7.000 aos. Aparece un gran nmero de hachas y azuelas elaborados a4 partir del pulido y desgaste de piedras muy duras, como la fibrolita y la cornubianita. Sin embargo, durante el Neoltico siguen obtenindose instrumentos a partir de lminas de slex. Siguen utilizndose cuchillos, perforadores, taladros y puntas de flecha hechos en slex. Pero, poco a poco, el uso de la piedra ir desapareciendo y ser sustituida por los metales. Al mismo tiempo que cambi el tipo de economa, se desarroll el uso de la cermica, obtenida a partir de la coccin de la arcilla. Este material permiti nuevas posibilidades de almacenamiento, transporte y preparacin de los alimentos. Adems la arcilla es un recurso abundante y fcil de trabajar. Desde el momento de su invencin, la cermica se convierte en el elemento predominante en los yacimientos arqueolgicos, por su gran capacidad de conservacin a lo largo del tiempo. Sus tipos, formas, caractersticas y elementos decorativos... han servido a los prehistoriadores para ordenar cronolgicamente los perodos y culturas, y conocer las relaciones de intercambio entre diferentes grupos. Este cambio en el tipo de economa permitir el crecimiento de las poblaciones y transformar profundamente a la humanidad.

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3.2 Manifestaciones artsticas Las primeras representaciones artsticas conservadas hasta nuestros das corresponden al Paleoltico superior. Hace 35.000 aos aparecen las primeras manifestaciones artsticas, con las que el hombre expresa sus sentimientos estticos utilizando diferentes formas: grabado, pintura y escultura. Hasta el final de Paleoltico superior, las poblaciones de cazadores recolectores desarrollaron varias formas de expresin grfica, quedando numerosos testimonios en cavidades y al aire libre. Son representaciones bidimensionales (grabados y pinturas) y, ocasionalmente, esculturas efectuadas sobre paredes o techos de cueva y abrigos, o sobre objetos mobiliares de distinta materia y naturaleza. Los primeros objetos de naturaleza simblica tambin comprenden los primeros adornos del cuerpo, en forma de cuentas y pendientes. El talento artstico de los cromaones puede considerarse un reflejo de la capacidad para superar a los neandertales en la lucha por la supervivencia y, por consiguiente, para desplazarlos y provocar su extincin.

3.2.1 El arte rupestre La Pennsula Ibrica posee un enorme nmero de pinturas rupestres. Estas representaciones estn repartidas por toda la Pennsula, aunque la mayora estn concentradas en la zona cantbrica: en el Pas Vasco, Asturias y Cantabria. En el suroeste de Francia destacan las concentraciones de arte rupestre de las regiones de la Dordoa y el Arge. Tambin existen algunos ejemplos dispersos en Italia, sur de la Pennsula Ibrica y en los Balcanes. No se encuentran pinturas rupestres en el centro de Europa, aunque en estos mismos yacimientos el arte mobiliar es muy abundante. Tambin hay cuevas con imgenes pintadas en Amrica del Sur y en Australia, que tienen una antigedad situada entre 25.000 y 10.000 aos. El arte rupestre fue dividido por el prehistoriador Leroi-Gourham utilizando criterios de estilo y ejecucin, en 4 estilos sucesivos (I, II, III, IV). Pero las dataciones absolutas que se han efectuado en los ltimos aos desmienten y convierten en inoperante esta divisin. Por ejemplo, uno de los grupos de pinturas de mayor complejidad estilstica, recin descubierto, es la Cueva Chauvet (Ardche, Francia) que segn las distintas dataciones absolutas realizadas tiene una antigedad de unos 30.000 aos. Sin embargo, segn Leroi-Gourham estas pinturas corresponden al Estilo IV y tendran unos 1410.000 aos de edad. Entre las pinturas rupestres ms antiguas se sitan tambin las de la Gruta Cosquer (Bouches de Rhne, Francia) con 27.000 aos. De todas maneras la datacin del Arte rupestre presenta numerosas dificultades y hasta hace poco la precisin de los mtodos de datacin no permita datar muestras pequeas o con poca cantidad de materia orgnica. Se han obtenido fechas de 14.300 aos para las pinturas de Cougnac, de 14.000 para Altamira, 13.000 para El Castillo y Niaux (Francia).

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El arte rupestre es fundamentalmente un arte figurativo donde aparecen representados principalmente animales y, en muy pocas ocasiones, personas. Los animales representados son en su mayora herbvoros y presas frecuentes de estos humanos: caballos, bisontes, uros, ciervos, cabras... Mientras que son mucho menos frecuentes los carnvoros, peces y aves. Las imgenes se presentan aisladas, con muy pocos elementos que se refieran al entorno, y en muchas ocasiones se aprovecha el relieve de las paredes de la cueva para conseguir las formas deseadas. Tambin aparecen con frecuencia figuras o signos abstractos y son muy habituales las representaciones de manos, en negativo o en positivo, donde en ocasiones falta uno a ms dedos. La tcnica utilizada es la pintura y el grabado, y en algunas ocasiones ambas a la vez. Estos pintores prehistricos utilizaban colorantes minerales: arcillas, ocres, carbn y xidos mezclados con materiales orgnicos para conseguir una mayor fijacin de las pinturas, y que ha permitido que perduren hasta nuestros das. La mayor parte de colores conseguidos son el negro y una gran variedad de ocres. La pintura se aplicaba directamente o difuminndola. La mayora estn efectuadas con muchsima destreza, de un slo trazo; y en otras ocasiones utilizaban varios colores combinados en una sola figura obteniendo un gran realismo. Son muy numerosas las interpretaciones cientficas sobre el significado del arte rupestre. Una de las hiptesis ms habituales es que guardan relacin con la caza. Pero, los animales representados en las cuevas rara vez corresponden con los huesos hallados en las mismas cavernas y con la frecuencia de las especies cazadas. Existe otra serie de interpretaciones no ya como imgenes individuales, sino como combinaciones de imgenes, cuyo significado depende de la disposicin y de las relaciones que guardan con las dems figuras en la cueva. El arte parietal o rupestre aparece principalmente en cuevas y abrigos, y hasta hace poco se pensaba que estaba restringido a estos lugares. Pero hoy en da tambin hemos hallados representaciones de arte rupestre al aire libre. Uno de los conjuntos ms espectaculares de grabados se encuentra en el Valle del ro Coa (Portugal) y en Siega Verde (Salamanca). Aqu aparecen cerca de un millar de animales grabados que han sido fechados entre hace 19.000 y 8.000 aos. Debido a los agentes meteorolgicos nicamente se conservan los grabados, pero podemos suponer que los humanos del Paleoltico superior tambin realizaban pinturas rupestres al aire libre pero que no se han preservado. Arte rupestre de caractersticas similares podemos encontrarlo en otros continentes, aunque su cronologa es posterior. En Australia se han encontrado numerosos abrigos con crculos grabados y marcas digitales que tienen entre 15.000 y 24.000 aos. Tambin aparecen distintas manifestaciones pictricas en lugares tan dispares como Kamikuroiwa (Japn) con unos 12.000 aos de antigedad, en la cueva Apollo 11 (Namibia) con 19.000 aos, en Pedra Furada (Brasil) entre 10.000 y 12.000 aos de antigedad; todas ellas producidas por el Homo sapiens.

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3.2.2 Altamira y el arte rupestre de la Pennsula Ibrica El primero en afirmar la existencia de arte rupestre prehistrico fue el espaol Marcelino Saenz de Sautuola, tras el descubrimiento en 1879 de las pinturas de la cueva de Altamira. Fueron halladas por su hija Mara, mientras el propio Saenz de Sautuola excavaba en esta cueva de su propiedad, en busca de tiles de piedra y objetos artsticos similares a los que haba visto procedentes de otros yacimientos franceses. Dentro y fuera de Espaa, se recibieron con escepticismo sus observaciones sobre la antigedad de las pinturas, y entre ellos la opinin de los prehistoriadores ms prestigiosos quitaron crdito a la opinin de Sautuola. Las tesis de Sautuola no se reivindicaron hasta el descubrimiento en 1895 de la cueva de La Mouthe (La Dordoa), que contena pinturas y grabados semejantes a los de Altamira. Poco despus, tambin se encontraron ms pinturas en Font de Gaume y Les Combarelles. El asunto qued definitivamente zanjado al publicar el prehistoriador E. Cartailhac el famoso artculo "Les cavernes ornes des dessins. La grotte d'Altamira, Espagne. Mea culpa d'un sceptique" ("Las cavidades decoradas. La Cueva de Altamira, Espaa. Mea culpa de un escptico"). A lo largo de toda la cueva de Altamira se han encontrado ms pinturas y grabados, pero sin duda la sala de los bisontes o sala de los polcromos es la ms afamada y la que mayor calidad artstica tiene. En el techo de esta sala podemos encontrar un conjunto de animales, bisontes en su mayora, pero tambin jabales, ciervos, caballos, manos humanas... Las figuras estn pintadas aprovechando el relieve de la roca, y tienen un gran naturalismo. Sin embargo, como todo el arte rupestre, las pinturas de Altamira encierran un simbolismo que no podemos comprender. La cronologa de Altamira corresponde al perodo Magdaleniense y ha sido datada en unos 14.000 aos de edad. La regin cantbrica es uno de los principales ncleos de concentracin de yacimientos con mannifestaciones artsticas, tanto muebles como parietales, distribuidos de forma continua desde el Pirineo occidental hasta Asturias. Destacan las cuevas de Ekain, Santimamie, Urtiaga y Altxerri en el Pas Vasco; El Castillo, La Pasiega, Covalanas, La Hoz en Cantabria; Tito Bustillo, La Riera, El Buxu, Sidrn, El Pindal, La Loja en Asturias. Otros ejemplos de arte rupestre en la Meseta son Ojoguarea en Burgos, Los Casares en Guadalajara, El Nio en Albacete, Domingo Garca y La Griega en Segovia.

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3.2.3 El arte mueble El arte rupestre tambin aparece en forma de grabados, pinturas o esculturas sobre objetos de piedra y huesos, y se denomina arte mobiliar o mueble. Estos objetos estn representados por toda Europa y por toda la Pennsula Ibrica, llegando incluso hasta Siberia. Su diversidad implica a los materiales (hueso, asta, marfil, plaquetas de piedra, cantos rodados, arcilla), a las tcnicas de fabricacin (grabado, dibujo, escultura) y a la forma y funcin de los soportes. Hay cierta variedad geogrfica que se refleja en la concentracin de algunos materiales, temas y objetos en alguna de las zonas. En ellos aparecen representados los mismos motivos y animales representados en las paredes de las cuevas. Forman parte del arte mueble las representaciones escultricas de imgenes femeninas, las llamadas "venus". Estas figuras surgen hace unos 35.000 aos y perduran durante ms de 20.000 en los yacimientos del Paleoltico superior. Se trata de pequeas figuras que tienen los atributos sexuales muy desarrollados: pechos, glteos, vientre, pubis. En cambio, otras partes del cuerpo como los brazos, piernas e incluso la cabeza no aparecen representadas o apenas estn esbozadas. En muchas ocasiones, estas figurillas se han considerado como imgenes divinizadas de la fertilidad, o bien, representando los ideales estticos de su tiempo. Fuera cual fuere su significado, al igual que sucede con el arte rupestre, escapa a nuestra comprensin ya que no debi ser nico, adquiriendo diferentes sentidos a lo largo de su desarrollo.

Figura 6.4.7 "Venus" de Willendorf (Austria) elaborada en marfil de mamut.

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Tambin se consideran arte mueble los relieves o impresiones sobre arcilla, que pueden ser simples marcas digitales o figuras tridimensionales, como los bisontes de Le Tuc d'Audoubert (Arige, Francia), datados en 14.000 aos. Uno de los ejemplos ms antiguos es la estatuilla de un mamut sobre marfil procedente del la cueva Vogelherd (Alemania), datada en torno a 32.000 aos. El apogeo del arte mueble se alcanza en el Magdaleniense con una gran variedad de tcnicas, soportes y temas. Los objetos procedentes de La Madelaine y Leugerie-Haute en Francia y de La Via, Tito Bustillo o El Castillo en Espaa corresponden a este periodo de apogeo. En la Pennsula Ibrica destaca el conjunto de la cueva del Parpall (Valencia). Esta cueva, excavada por el Prof. L. Pericot, contiene unas 5.000 plaquetas de piedra pintadas y grabadas con representaciones de animales y signos. La cronologa de estas plaquetas abarca desde hace 25.000 aos hasta 11.000 aos.

3.2.4 Simbolismo del arte rupestre El arte rupestre y el arte mueble son dos aspectos de una misma realidad artstica ejecutados por los mismos grupos humanos. Por lo tanto, aunque el simbolismo y la funcin de uno y otro puedan ser distintos, presentan una serie de coincidencias tcnicas y estilsticas que permiten compararlos. De hecho, los paralelismos que existen han permitido la datacin del arte rupestre a partir de la cronologa de objetos muebles descubiertos en contextos estratigrficos. Si bien las pinturas rupestres guardaban relacin con algn sistema de creencias, es muy probable que nunca lleguemos a saber como era ese sistema y que significado tenan las pinturas, grabados, esculturas, estatuillas y abalorios de las sociedades de cromaones. Son signos y smbolos de los que hemos perdido el cdigo que permite comprenderlas, porque es un lenguaje simblico que se perdi cuando se perdieron sus autores. Un arte que haba funcionado como sistema de comunicacin durante milenios se extingui despus del Paleoltico. Lo que si podemos afirmar es que los Homo sapiens fueron la nica especie humana capaz de producir un mundo artstico tan complejo y lleno de significados.

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3.2.5 El arte levantino y el final del Paleoltico El arte rupestre desaparece con el final del Paleoltico superior, pero en la Pennsula Ibrica podemos ver las pinturas que realizaron los humanos en una poca posterior. El arte levantino no se encuentra en las profundidades de las cuevas sino a cielo abierto. Las imgenes principales que aparecen en el arte levantino son las figuras estilizadas de mujeres y hombres; y son frecuentes las escenas de caza, las danzas y otras actividades de tipo cotidiano. La cronologa del arte levantino es un problema muy largamente discutido. Hoy en da, no hay duda de que pertenecen a un periodo posterior al Paleoltico y postPleistoceno y se ha abandonado la idea de que tenan cronologa Paleoltica. Los grupos de animales que aparecen representados son principalmente de caza: ciervos, uros, cabras salvajes... Pero no sabemos si este arte corresponda con el esplendor de las ltimas sociedades cazadoras; o correspondan a grupos marginales de cazadores; o bien, eran las representaciones artsticas de grupos de economa neoltica, pero en las que la caza tena un significado simblico. Podemos encontrar muestras de arte levantino repartidos por toda el rea mediterrnea de nuestra Pennsula, desde los Pirineos hasta Almera. Merecen destacarse los conjuntos de La Valltorta (Castelln), Ulldecona (Tarragona), Albarracn (Teruel), Cocentaina (Alicante), etc. Estas representaciones artsticas fueron evolucionando con el tiempo y se fueron haciendo ms abstractas, perdiendo naturalismo y esquematizndose. En algunos casos, en los mismos abrigos, junto a las pinturas levantinas, aparecen un tipo de figuras geomtricas junto a figuras humanas con cabezas redondas y brazos en altos, que se engloban dentro del tipo de pintura macroesquemtica. Para algunos autores son el testimonio del encuentro o probablemente del enfrentamiento entre la antigua cultura cazadora, en ese momento agonizante y la nueva cultura agropastoril en fase de expansin.

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4. Actividades
Actividad 1 La mejor actividad a desarrollar, tanto por profesores como alumnos, es intentar de forma prctica elaborar industria ltica. Para obtener materia prima lo mejor es obtenerla del lecho de algn ro que contenga cantos rodados, o de algn afloramiento de slex, como los hay frecuentemente en los alrededores de Madrid, en especial al sudeste.

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5. Autoevaluacin
1) En qu yacimiento se encuentra la asociacin ms antigua de un fsil humano con industria ltica? a) Hadar b) Gona c) Olduvai 2) Qu antigedad tienen los primeros utensilios lticos? a) 1,6 millones de aos. b) 2,5 millones de aos. c) 3 millones de aos. 3) Cundo aparece el Achelense? a) Hace 1,6 millones de aos b) Hace 1,2 millones de aos c) Hace 2 millones de aos 4) Relaciona cada una de estos complejos de industria ltica con el Modo Tcnico al que pertenecen: A) Musteriense B) Auriaciense C) Achelense D) Magdaleniense E) Olduvayense F) Solutrense

1) Modo T cnico 1 2) Modo T cnico 2 3) Modo T cnico 3 4) Modo T cnico 4

5) Qu antigedad tienen las primeras manifestaciones de arte rupestre? a) 40.000 aos b) 30.000 aos c) 10.000 aos 6) Cul es la distribucin geogrfica del arte mueble? a) Alrededor del mar mediterrneo b) Toda Europa c) Sudoeste de Francia y cordillera cantbrica 7) Qu cronologa tiene el arte levantino? a) Finales del Paleoltico superior b) Neolticos c) Epipaleolticos 8) Qu tipo de talla caracteriza el Musteriense? a) Talla laminar b) Talla Levallois c) Talla por percusin indirecta d) Talla por presin

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9) Qu Modo tcnico tienen las industrias ms antiguas de Europa? a) Achelense b) Modo 1 c) Olduvayense d) Modo 2 10) Qu grupos humanos elaboraron industrias musterienses? a) Los neandertales b) Los hombres de Croman c) Los dos anteriores 11) A qu periodo de industria ltica pertenecen las pinturas de Altamira? a) Solutrense b) Magdaleniense c) Gravetiense 12) Qu yacimiento espaol contiene mayor cant