Las plantas y su ambiente.

Cuando se analiza el comportamiento de animales y humanos, se encuentra que ciertos ambientes son inapropiados para la vida. Un animal puede escoger su ambiente para adecuarse mejor a su energa, pero las plantas no son capaces de moverse en los alrededores para encontrar un ambiente adecuado, sin embargo existe considerable evidencia de que la seleccin y adaptacin resulta en morfologas de hojas, estructuras de cubiertas, etc, lo que da a las plantas nativas de un ambiente, una ventaja competitiva para esa ubicacin o lugar. Las plantas desrticas por ejemplo, tienden e tener hojas bastante estrechas, mientras que las plantas de ambientes mas hmedos pueden ser mucho mas grandes. Podramos preguntarnos que limitaciones ambientales hay para el tamao y otras caractersticas de la hoja, relacionadas con el intercambio de energa, o si hay una forma ptima de hoja para un ambiente particular de la hoja. Diversos factores influirn en la forma ptima de la hoja para un ambiente determinado como economa estructural, estructura de la cubierta y predacin. Nos centraremos en los efectos del ambiente fsico sobre la fotosntesis y la transpiracin, con la idea de indicar que caractersticas de la hoja podran ser mas adecuadas para un ambiente determinado. Dos factores deben ser favorables para que una hoja permanezca viva. El promedio de la fotosntesis neta ser positivo y debe permanecer a temperaturas no letales. Si la fotosntesis neta es negativa por un periodo, la hoja se cae porque no hay ningn mecanismo para llevar azucares hacia las hojas maduras. La fotosntesis neta esta determinada por factores ambientales y por el balance de agua de la hoja. Radiacin solar y fotosntesis. La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosinttico, que es responsable de la produccin de toda la materia orgnica que conocemos. La materia orgnica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fsiles (petrleo, gas, gasolina, carbn); as como la lea, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricacin de fibras sintticas, plsticos, polister, etc. La cantidad de carbono fijado por la fotosntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras de la produccin anual de materia orgnica seca, estimada en 1.5x1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en ocanos y aguas continentales. Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la energa solar y a transformarla en energa qumica son los llamados auttrofos, que estn representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal (figura 7.1). Los hetertrofos, contrastan con los auttrofos, son los organismos vivos que no pueden sintetizar su propio alimento, y tiene por tanto que alimentarse de otros seres vivos o de productos orgnicos yo elaborados. Los animales, los hongos y la mayora de las bacterias son organismos hetertrofos. La radiacin luminosa llega a la tierra en forma de pequeos paquetes, conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintticos captan la luz mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las clorofilas y carotenos. Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus molculas adquieren niveles energticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energa que sirve para activar una reaccin qumica: una molcula de pigmento se oxida al perder un electrn que es recogido por otra sustancia, que se reduce. As la clorofila puede transformar la energa luminosa en energa qumica.
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aA .

Figura 7.1 Organismos auttrofos y hetertrofos. Para que la energa de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de ser absorbida. Una sustancia que absorbe la luz se denomina pigmento. Algunos pigmentos absorben la luz en todas las longitudes de onda y por lo tanto tienen un color negro. Otros slo absorben ciertas longitudes de onda y reflejan o transmiten las longitudes de onda que no absorben, como se observa en el esquema de la figura 7.2. Por ejemplo, la clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean verdes, absorbe la luz en el espectro violeta y azul y tambin en el rojo. Puesto que transmite y refleja la luz verde, su aspecto es verde.

Figura 7.2. Absorcin de radiacin solar por un pigmento.

Existen varias clases de clorofila, que varan ligeramente en su estructura molecular. La mayor parte de las clulas fotosintticas tienen tambin un segundo tipo de clorofila, que en las plantas y algas verdes es la clorofila b, y cantidades de otro grupo de pigmentos llamados carotenoides (figura 7.3). Los carotenoides, hidrocarburos polmeros del isopreno, pueden ser de dos tipos: los carotenos (amarillos) y las xantofilas (naranjas). Hay tambin un tercer tipo de pigmento, las ficobilinas (figura 7.3), de las que tambin hay dos tipos principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan tambin en algunos organismos fotosintticos. En una hoja, estos colores quedan enmascarados por la clorofila, ms abundante. Sin embargo, en algunos tejidos, como el tomate maduro, los colores del carotenoide pueden dominar cosa que tambin pasa en otoo con las hojas de caducifolios cuando dejan de fabricar clorofila. La clorofila b, los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a diferentes longitudes de onda de la clorofila a. Al parecer, pueden hacer pasar la energa a la clorofila a, con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible para la fotosntesis.

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Figura 7.3. Tipos de pigmentos fotosintticos. Las membranas especializadas, donde se encuentran embebidas la clorofila y otros pigmentos, se llaman tilacoides. Normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesculas aplanadas. En los eucariotas, los tilacoides forman parte de la estructura interna de orgnulos especializados, los cloroplastos (figura 7.4). Una clula de hoja contiene caractersticamente entre 40 y 50 cloroplastos, y no es extrao encontrar unos 500.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. En las plantas, los cloroplastos se encuentran presentes en todas las clulas clorenquimticas del mesfilo y de la periferia de los tallos herbceos. El cloroplasto est delimitado por dos membranas (la interna y la externa) y contiene una matriz interna o estroma (figura 7.4). El estroma se encuentra atravesado por todo el sistema tilacoidal de membranas (o lamelas) que delimitan otro compartimiento, el lumen o espacio intratilacoidal. Los agrupamientos de tilacoides apilados forman los grana (pilas de lamelas granales), mientras que el resto de tilacoides forman las lamelas estromales. Todos los tilacoides de un cloroplasto son siempre paralelos entre s. As pues, a medida que los cloroplastos se orientan hacia la luz, los millones de molculas de pigmento pueden orientarse simultneamente para optimizar la recepcin, como si fueran pequeas antenas electromagnticas
ww w.

Figura 7.4. Esquema de un cloroplasto donde se pueden apreciar sus componentes principales.

Fotosntesis. La fotosntesis es uno de los procesos metablicos de los que se valen las clulas para obtener energa. Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energa luminosa procedente del sol y la transforman en energa qumica y en compuestos reductores, y con ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos orgnicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxgeno. La ecuacin clsica de la fotosntesis es:

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ic

aA .

co

6CO2 + 6H2O+ energa de la luz (2870 kJ/mol) => C6H12O6 (glucosa) + 6O2 La energa captada en la fotosntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reduccin y la asimilacin de los bioelementos necesarios, como nitrgeno y azufre, adems de carbono, para formar materia viva. En la fotosntesis, gracias a la energa aportada por la luz solar, se unen el dixido de carbono y el agua para formar azcares. Como producto de desecho, se arroja oxgeno a la atmsfera (figura 7.5).

CO2 + luz solar = Corg + O2 Importancia biolgica de la fotosntesis. La fotosntesis es seguramente el proceso bioqumico ms importante de la biosfera por varios motivos: 1. La sntesis de materia orgnica a partir de la inorgnica se realiza fundamentalmente mediante la fotosntesis; luego ir pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas trficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos. 2. Produce la transformacin de la energa luminosa en energa qumica, necesaria y utilizada por los seres vivos 3. En la fotosntesis se libera oxgeno, que ser utilizado en la respiracin aerobia como oxidante. 4. La fotosntesis fue causante del cambio producido en la atmsfera primitiva, que era anaerobia y reductora. 5. De la fotosntesis depende tambin la energa almacenada en combustibles fsiles como carbn, petrleo y gas natural. 6. El equilibrio necesario entre seres auttrofos y hetertrofos no sera posible sin la fotosntesis. Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosntesis.

ww w.

Cada molcula de CO2 del aire queda convertida en un tomo de carbono orgnico (Corg), que pasa a formar parte de un azcar, y en una molcula residual de oxgeno (O2), que pasa al reservorio de la atmsfera. Por eso, de una forma an ms esquemtica, la reaccin fotosinttica puede escribirse as:

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ic

aA .

co

Figura 7.5. Proceso de fotosntesis.

m

Respiracin u oxidacin. La fotosntesis tiene su contrapartida en la respiracin metablica de la mayora de las bacterias, de las plantas y de los animales. La respiracin consiste qumicamente en la oxidacin del carbono orgnico, reaccin en la cual se desprende calor: Corg + O2 = CO2 Concretamente la reaccin completa de oxidacin de un mol de glucosa es: C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 2870 kJ En la respiracin, se queman azcares en las mitocondrias celulares, aportando la energa necesaria para las funciones vitales. En esa combustin se consume oxgeno atmosfrico y se arrojan, como productos de desecho, dixido de carbono y agua (figura 7.6).

Figura 7.5. Proceso de respiracin vegetal.

De esta manera, la mayor parte del Corg creado en la fotosntesis se consume rpidamente y se oxida volviendo a formar CO2 atmosfrico, ya sea en la respiracin metablica de los mismos organismos fotosintticos auttrofos que lo crearon (bacterias, algas, plantas), o bien en la respiracin de los animales hetertrofos que se alimentan de ellos, el animal humano, entre otros. Por ejemplo, diariamente, el metabolismo de una persona que siga la dieta media de 2.800 kcal/da produce 1.140 gramos de CO2. Balance. Si estas dos reacciones bioqumicas opuestas, fotosntesis y respiracin, se hubiesen producido siempre con la misma intensidad, no habra en este ciclo ni prdidas ni ganancias de CO2 atmosfrico. Ni tampoco nunca se habra acumulado oxgeno en la atmsfera. El carbono contenido en la materia orgnica, creada en la fotosntesis vegetal y transmitida por la cadena alimentaria a la vida animal, sera devuelto a la atmsfera en forma de CO2, tras la oxidacin ocasionada en la respiracin metablica y en la descomposicion de la materia muerta. Pero no todo el carbono orgnico formado en la fotosntesis es consumido, pues una cierta cantidad, contenido en los restos de materia muerta sin descomponer, suele quedar enterrado en las rocas sedimentarias, sin posibilidad, al menos en el corto plazo, de ser oxidado y convertido de nuevo en CO2. Y

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aA .

co

a largo plazo (mil millones de aos...) se estima que debido a este balance negativo la biosfera se quedar sin el CO2 necesario para que la fotosntesis y la vida vegetal contine. En una planta ms del 90 % de su peso seco est constituido por las diferentes sustancias y molculas orgnicas que forman sus estructuras celulares o que regulan su metabolismo. Las cadenas carbonadas iniciales que se emplean por todas las clulas las proporciona la fotosntesis, como se muestra en el esquema de la figura 7.7, izquierda. La vida en la Tierra contina dependiendo de la fotosntesis. Los organismos fotosintticos capturan la energa de la luz y, en una serie de reacciones muy compleja, la utilizan para fabricar los glcidos, y liberar el oxgeno, a partir del dixido de carbono y del agua, como se observa en la figura 7.7 derecha.

Se han propuestos varios modelos que relacionan la fotosntesis con las variables ambientales. Posteriormente se describir un modelo simple para hojas que no respiran. La fotosntesis involucra dos velocidades de procesos: la difusin de CO2 desde la atmsfera hacia el cloroplasto y la fijacin bioqumica del CO2. Cada uno de estos procesos tienen muchos pasos complejos, que no se considerarn. Bajo ciertas condiciones, por ejemplo con niveles altos de luz, se podra esperar que los procesos bioqumicos que estn usando CO2 sean tan rpidos como este puede difundir a los cloroplastos. Bajo otras condiciones, poca luz o baja temperatura, la difusin podra ser suficientemente rpida como para abastecer de CO2 mas rpido que lo que puede ser empleado por el cloroplasto. Con condiciones intermedias, la fotosntesis podra estar parcialmente limitada por ambos procesos.
ww w.

Evaporacin. La humedad ambiental nos concierne por dos razones: 1) las reacciones bioqumicas para mantener la vida en sistemas biolgicos ocurren en el agua. Los organismos estn muy pocas veces en equilibrio hdrico con su medio ambiente. Mantener un adecuado balance interno de agua es de gran importancia para el funcionamiento y la supervivencia de los organismos, por lo que es necesario entender las leyes que gobiernan las tasas de transferencia de humedad entre los organismos y su medio ambiente. 2) La humedad ambiental es importante en el transporte de energa. Si hay un cambio de fase asociado con el transporte de agua, se pueden transferir grandes cantidades de energa hacia o desde la superficie. La evaporacin de 1cm3 de agua, necesita cerca de 2.5 kJ de energa, aproximadamente la energa que el Sol entrega a 1cm2 de superficie durante un da entero despejado de verano. Si el vapor de agua se con-

Fi s

Figura 7.7

ic

aA .

co

densara en una superficie y se congelara, cerca de 2.8 kJ de calor por gramo de agua seria liberado por la condensacin y el congelamiento. La adicin de calor latente de condensacin al aire, una vez que el aire es enfriado hasta la temperatura de roco, puede algunas veces evitar que la temperatura del aire descienda por debajo de la temperatura de roco. La prevencin de heladas en frutales a menudo estn basadas en este principio. Para encontrar la cantidad de calor latente perdido o la cantidad de agua perdida, se debe calcular el flujo de vapor de agua, dado por la ley de difusin de Fick

E = D

dC dz

donde E es la transferencia de masa de vapor por unidad de rea, en kg/m2s, D se llama coeficiente de difusin, en m2/s, que para el vapor de agua depende de la temperatura, C es la concentracin de vapor de agua en kg/m3. Si un envase de agua esta descubierto en un espacio cerrado, el agua se evaporar al espacio desde la superficie de agua lquida. A medida que el agua se evapora, la concentracin de molculas de agua en la fase gaseosa aumentar. Pasado un tiempo, se establecer un equilibrio cuando el nmero de molculas que escapan desde el agua lquida sea igual al nmero de molculas recapturadas por el lquido. Si aumentara la temperatura del agua, la energa cintica aleatoria de las molculas aumentara y se producira mas evaporacin. En equilibrio, la densidad de vapor o concentracin sera mas alta sobre el agua mas templada. Esta densidad de vapor en equilibrio que se establece entre el agua lquida y el vapor de agua en un sistema cerrado se llama densidad de vapor de saturacin a la temperatura particular del sistema. Esta es la concentracin ms alta de vapor de agua que puede existir en equilibrio con una superficie de agua lquida a una temperatura dada. La densidad de vapor de saturacin se muestra en la figura 4.* como funcin de la temperatura, esta relacin es independiente de otros gases presentes en el espacio sobre el agua. El contenido de vapor de agua del aire, se puede expresar tambin en trminos de la presin parcial ejercida por el vapor de agua o presin de vapor. Presin de vapor, e. Es la presin que ejerce el contenido de vapor del gas en las paredes de un envase o recinto cerrado. La presin de vapor se relaciona con la densidad de vapor por medio de la ley de los gases ideales. De la ecuacin de estado de un gas ideal, suponiendo que el vapor de agua se comporta aproximadamente como tal, si est lejos de la condensacin, se obtiene:
ww w.

PV = nRT =

m m RT RT P = (PM ) V (PM )

P=

R T (PM )

Aplicada al vapor de agua, se obtiene:

Fi s

ic

aA .

co

e = v

R T (PM )v

con (PM)v el peso molecular del vapor de agua, de valor (PM)v = 18 gr/mol y v es la densidad de vapor de agua o humedad absoluta. El valor de la constante universal de los gases es R = 8.371 J/mol K; definiendo la constante especfica para el vapor de agua Rv como Rv = R/(PM)v, reemplazando los valores se obtiene:

Rv =

8.371 ( J molK ) J = 461.5 0.018 kg mol kgK

De esta forma, la presin de vapor se puede escribir como

e = Rv vT = 461.5 vT
Existen tablas que permiten calcular la presin de vapor de saturacin es, pero tambin se pueden usar ecuaciones empricas, como la ecuacin de Magnus, para calcular es, en kPa, en funcin de la temperatura absoluta T, en K:

Fi s

ic

o la ecuacin de Clausius-Clapeyron, donde e se mide en hPa y T en K:

ww w.

aA .

log es = 9.4051

Todos los procesos de evaporacin y transpiracin, tanto de plantas como de animales, quedan sujetos a la temperatura, humedad relativa y presin de vapor, como factores ambientales que los afectan. Ahora, la ecuacin de estado de un gas ideal aplicada al aire seco es:

Pa = a

R T = Ra aT (PM )a

donde a = 1.25 kg/m3 la densidad del aire seco y Ra es la constante especfica para el aire seco, considerando que el peso molecular del aire seco es (PM)a = 29 gr/mol, el valor de Ra es:

Ra =

8.371 ( J molK ) J = 287 0.029 kg mol kgK

co

ln es = 52.576

6790.5 5 ln T T
m

2354 T

Pero la presin total del aire hmedo es la suma de la presin del aire seco y del vapor de agua, y como la densidad es proporcional a la presin , entonces la densidad total del aire hmedo es la suma de la densidad del aire seco y del vapor de agua: P = Pa + e, =a +v

Considerando la ltima ecuacin y reemplazando de la ecuacin de estado:

Pa (PM )a e(PM )v + RT RT

reemplazando Pa y ordenando, se obtiene la densidad del aire hmedo:

P(PM )a e 1 0.379 RT P

Esta ecuacin indica que la densidad del aire hmedo es menor que la del aire seco a la misma presin y temperatura, por lo tanto el aire hmedo se eleva en la atmsfera, condensndose para formar las nubes y posteriormente la precipitacin. Densidad de vapor en la naturaleza. Generalmente las tasas de evaporacin y transpiracin son mas altas en el da que en la noche, por lo tanto la densidad de vapor son ms altas cerca del suelo y durante el da, pero a menudo estas variaciones son menores que 1 2 gr/m3. Un comportamiento tpico diurno y espacial de la densidad de vapor en das de verano se muestra en la figura 7.8. Durante el da, la densidad de vapor es alta cerca de superficie y disminuye con la altura. De noche la densidad de vapor puede aumentar con la altura, indicando cada de roco. Cerca de la superficie de la tierra hasta algunos metros de altura, la densidad de vapor es una funcin logartmica de la altura. Una ecuacin para calcularla se deducir un poco mas adelante.
ww w.
m

Figura 7.8 Perfiles hipotticos, pero tpicos, de densidad de vapor de agua sobre suelo con cultivo en das y noches despejadas.

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ic

aA .

co

En ausencia de cambios de masas de aire, la densidad de vapor a menudo permanece relativamente constante en perodos largos de tiempo (das a semanas) porque esta refleja la cantidad de agua absoluta en el aire. La humedad relativa sin embargo, cambia drsticamente entre el da y la noche, con el tiempo y con la altura, ya que esta depende de la densidad de vapor y de la temperatura. Como el flujo de vapor de agua depende de los gradientes de densidades de vapor y no de la humedad, es mejor medir el contenido de agua en la atmsfera en trminos de la densidad de vapor. Muy cerca de las superficies evaporantes, la humedad relativa puede ser cercana a 100%. Cualquiera que haya caminado a travs de un cultivo alto, como maz en un da caluroso, puede verificar eso. La humedad alta es particularmente importante para el crecimiento de algunos, organismos que producen enfermedades y para la supervivencia de algunos huevos de insectos y larvas. Para el control de enfermedades y el ataque de insectos en plantas y animales, algunas veces es efectivo reducir la humedad en el microambiente a niveles no tolerados por las plagas y las enfermedades (70% o menos).

ww w.

En presencia de un gradiente de concentracin, por ejemplo de vapor de agua, la agitacin molecular es responsable de la transferencia de masa de vapor o difusin. El nmero de molculas de vapor de agua aumenta con la altura z y el intercambio de molculas entre las capas de aire adyacentes produce un movimiento de vapor hacia la superficie absorbente. Esta transferencia de masa por unidad de rea E es proporcional al gradiente de concentracin dC/dz. Para encontrar la cantidad de calor latente perdido o la cantidad de agua perdida, es necesario calcular el flujo de vapor de agua. La transferencia de vapor de agua en la atmsfera est dada por la ley de difusin de Fick:

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Difusin de vapor. La humedad es importante para los seres vivos porque participa en dos procesos: 1) en las reacciones bioqumicas para mantener la vida en los sistemas biolgicos, y 2) en el transporte de la energa. Cuando dos compartimientos A y B se encuentran unidos a travs de una barrera, se puede producir el paso de vapor siempre que exista una diferencia de presin de vapor, como se ilustra en la figura 7.9. El proceso de evaporacin del agua en el recinto A eleva la presin de vapor y por lo tanto la diferencia de presin de vapor entre A y B. Si la barrera es a prueba de vapor (impermeable), la diferencia entre las presiones parciales se mantendr y no habr difusin. Si por el contrario es permeable, parte del vapor de agua desde A pasar al compartimiento B hasta que las presiones parciales sean iguales. As, el proceso de difusin depende exclusivamente de la relacin entre las presiones de vapor y la resistencia de la barrera.

Figura 7.9

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co

E = D

dC dz

donde E es la transferencia de masa de vapor por unidad de rea, en kg/m2s, D se llama coeficiente de difusin, en m2/s, que para el vapor de agua depende de la temperatura, C es la concentracin de vapor de agua en kg/m3. Una forma de calcular el coeficiente de difusin D para una temperatura dada es con la ecuacin emprica:

T D = Do T o

P P o

donde Do es la difusividad a 0 C y Po = 1 atm, n una constante que depende de la naturaleza del gas que varia entre 1.75 y 2. Para sistemas abiertos P = Po y la ecuacin se reduce a:

T D = Do T o

Para el vapor de agua a 0 C y una atmsfera de presin, Do = 0.212 cm2/s y n = 1.75. Por ejemplo, si se desea conocer el coeficiente de difusin para el vapor de agua a 10 C, se obtiene:

ww w.

La ley de Fick para el vapor de agua se puede escribir de la siguiente forma:

E = D

Como la concentracin C es equivalente a la densidad, se puede considerar que C(zo) = vs es la densidad del vapor de agua en la superficie evaporante y C(z) = va es la densidad del vapor de agua en el aire ambiente, que se pueden medir en gr/m3, la ecuacin de difusin del vapor se escribe como:

Fi s

cm 2 273 + 10 D = 0.212 s 273 + 0

aA .

co
1.75

cm 2 = 0.266 s

E = D

La densidad del vapor vs se puede calcular usando la ecuacin de presin de vapor de saturacin es

es = 461.5 vsT
o si se usan las ecuaciones logartmicas para calcular es, vs se puede calcular usando la definicin de la humedad relativa U =va/vs. Para calcular va se puede usar la siguiente expresin:

ic

C( z ) - C( zo ) z - zo

va - vs z - zo

, va = vs (T Tw )

donde vs es la densidad de vapor a la temperatura del bulbo hmedo Tw y se llama constante psicromtrica, de valor:
,

c Lv

Para el aire c = 1200 J/m3K, Lv = 2450 J/kg, dando para el valor:

1200 gr = 0.49 3 2450 mK

,

La densidad total de vapor de agua es vs = va + vs . El perfil de vapor de agua cerca del suelo se puede expresar en forma similar a los perfiles de viento y de temperatura del aire:

donde v es la densidad de vapor de agua, en kg/m3, vo es el valor medio de la densidad de vapor de agua en la superficie de intercambio de vapor, E es la densidad del flujo de vapor de agua en kg/(m2s) y zv es el parmetro de rugosidad del vapor de agua, que se puede calcular como:
ww w.

que funciona muy bien en la mayora de las superficies vegetales, pero no en las superficies muy lisas.

Fi s

zv = 0.2 zM

ic

aA .

v = vo

E z + zv d ln ku * zv
co m