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MALFORMACIONES DEL APARATO RESPIRATORIO Y ENFERMEDAD DE MEMBRANA HIALINA

1. ETAPAS DEL PULMONES. DESARROLLO DE LOS

El desarrollo pulmonar ocurre como una serie de eventos dinmicos que se relacionan estrechamente entre s. Para efectos de su comprensin, se han descrito varias etapas en el desarrollo prenatal del pulmn humano, que se basan en su morfologa. En la embriologa humana, el desarrollo del pulmn comienza ya en la 3ra semana de desarrollo embrionario y contina en la vida postnatal hasta la adultez temprana. El desarrollo estructural y vascular del pulmn est estrechamente relacionado y progresan simultneamente en el feto humano. Los eventos del crecimiento y desarrollo del pulmn son divididos en 5 etapas:

a. ETAPA EMBRIONARIA: 3-6 SEMANAS El brote pulmonar se origina a partir de clulas epiteliales del endodermo del intestino primitivo anterior, como un divertculo ventral alrededor del da 24-26 de gestacin, que penetra hacia el mesnquima circundante y crece por divisiones dicotmicas en direccin caudal, para formar las estructuras proximales del rbol traqueobronquial. El epitelio de todo el rbol respiratorio, desde las vas areas centrales hasta los neumocitos que recubren los alvolos, se deriva de este brote, mientras que el cartlago, msculo liso, tejido conectivo y vasculatura pulmonar tienen su origen en el mesnquima. Alrededor del da 33, ocurre la divisin en las dos ramas principales y los brotes pulmonares yacen a ambos lados del futuro esfago. Al parecer, es el mesoderma circundante el que regula la ramificacin del rbol traqueobronquial. Los bronquios lobares inician su formacin por el da 37 y hacia el fin de esta etapa (da 42) ya pueden ser reconocidos los 19 segmentos pulmonares.

El mesnquima que rodea los brotes pulmonares contiene un nmero de clulas que se tien positivamente para un marcador de clulas endoteliales (CD31), indicando as el origen de los futuros capilares. Para el da 34 de gestacin, ya se ha formado una red de capilares alrededor de cada futuro bronquio principal y este plexo se comunica en direccin ceflica con el saco artico mediante las arterias pulmonares y hacia caudal con el seno venoso (futura aurcula izquierda) mediante las venas pulmonares. En este momento ya hay evidencia de clulas sanguneas circulantes. Los primeros vasos pulmonares se formaran entonces de novo desde el mesnquima subyacente por el proceso de vasculognesis: diferenciacin celular para formar clulas endoteliales nicas que se organizan en tubos capilares. Estos capilares coalescen para formar pequeos vasos sanguneos a lo largo de la va area.

b. ETAPA PSEUDOGLANDULAR: 6 - 16 SEMANAS En esta etapa se desarrollan las vas areas principales, a travs de sucesivas divisiones dicotmicas. El nombre de esta etapa deriva del aspecto glandular en los estudios histolgicos, ya que los bronquiolos terminan en forma ciega en el estroma primitivo. Desde el mesnquima se desarrollan las clulas de la pared bronquial que darn origen al cartlago, msculo liso bronquial y glndulas submucosas. El nmero definitivo de bronquiolos terminales se ha completado al final de esta etapa.

El epitelio columnar seudoestratificado va siendo reemplazado en forma progresiva por clulas columnares altas en la vas areas proximal y clulas cuboidales hacia la periferia. En este perodo, la vasculatura se ramifica siguiendo a la va area, que acta como un molde. En la medida que cada nuevo brote penetra el mesnquima, un nuevo plexo capilar lo rodea como un halo para unirse luego con los vasos preexistentes, extendiendo as los vasos arteriales y venosos. La vasculognesis contina hasta la semana 17, al cabo de la cual todas las vas areas preacinares y sus respectivas venas y arterias ya se han formado, con poco mesnquima indiferenciado remanente entre estas estructuras.

c. ETAPA CANALICULAR: 16-26 SEMANAS Los bronquiolos terminales se dividen para formar los bronquiolos respiratorios y ductos alveolares en forma de sacos, los que constituyen las estructuras acinares. Ocurre un progresivo adelgazamiento del epitelio, con aproximacin de los capilares los que yacen justo por debajo de este. El epitelio cuboidal se diferencia y los ductos alveolares estn revestidos de clulas alveolares (neumocitos) tipo II -las que darn originen a los neumocitos tipo I- que recubrirn los sacos distales adelgazndose en la medida que se relacionan estrechamente con los capilares. Hacia las 24 semanas de gestacin, ya se ha establecido la barrera alveolo-capilar, con un grosor similar al del adulto (0.2 _m) y el rea disponible para el intercambio gaseoso permite que algunos prematuros extremos puedan sobrevivir. Los neumocitos tipo II aumentan su maquinaria metablica, preparndose para sintetizar surfactante y hacia las 24 semanas ya se pueden observar protenas del surfactante en la forma de cuerpos lamelares en su citoplasma. Hacia el final de esta etapa la periferia del pulmn esta constituida por sculos transitorios, de paredes finas, que se han formado gracias a la disminucin en la cantidad de mesnquima. Los capilares en esta etapa se forman por angiognesis (brote de vasos sanguneos desde vasos preexistentes) y las clulas en divisin se encuentran en los tbulos capilares ms que en el mesnquima indiferenciado.

d. ETAPA SACULAR: 26-36 SEMANAS En este perodo contina la divisin de la VA perifrica. Cada bronquiolo terminal ha originado 3 generaciones de bronquiolos respiratorios, cada uno de los cuales origina una generacin de ductos transitorios, los que a su vez generan 3 sculos que desembocan en los sculos terminales. De este modo aumenta el tamao de la VA perifrica y crece la superficie para el intercambio gaseoso en la medida que la pared contina adelgazndose (septos primarios). Por otra parte, ocurre una preparacin para la etapa alveolar al depositarse fibras elsticas en los puntos donde surgirn los futuros septos secundarios. Los neumocitos tipo II aumentan el nmero de cuerpos lamelares y contina la diferenciacin hacia neumocitos tipo I. Las arterias que irrigan los ductos alveolares se desarrollan desde las 25 semanas hasta los 18 meses despus del nacimiento. Los alvolos comienzan a aparecer despus de las 30 semanas y junto a ellos se van desarrollando los pequeos vasos pre y post capilares. e. ETAPA ALVEOLAR: 36 SEMANAS A 8 AOS POSTNATAL El inicio de esta etapa se define por la aparicin de pequeas prominencias a ambos lados de las paredes saculares, en los puntos donde se depositaron fibras elsticas. Estas crecen en forma perpendicular al espacio areo, dividiendo los sculos en forma incompleta en unidades menores, los alvolos, los que tambin se formarn en menor medida en bronquolos respiratorios y en los ductos transitorios. Estos septos secundarios consisten en una doble asa capilar separada por una vaina de tejido conectivo. En este perodo tiene lugar una marcada proliferacin de todos los tipos celulares. Las clulas mesenquimticas proliferan, depositando la matriz extracelular necesaria y los neumocitos tipo I y II aumentan su nmero para delinear las paredes alveolares, donde aproximadamente un 85-90% de la superficie estar recubierta de neumocitos tipo I. En la medida que se forman nuevos alvolos, tambin se forman nuevos capilares por angiognesis. Por otra parte, se incrementa el tamao de las venas y arterias proximales, acomodando as el aumento de flujo y volumen sanguneo al lecho

capilar en crecimiento. Los procesos mencionados tienen como resultado un aumento en la superficie de intercambio gaseoso y una preparacin de las clulas de la va area que respondern al ambiente extrauterino. La fase alveolar se prolonga hasta los 2-3 aos, con aumento del nmero ms que del tamao de los alvolos. En los septos secundarios, las clulas epiteliales experimentan un masivo crecimiento, seguido de fenmenos de apoptosis que remodelan la irrigacin del septo, desde un asa capilar doble hacia la morfologa definitiva con un asa capilar nica, proceso conocido como maduracin microvascular. Este fenmeno se inicia al nacer y se prolonga hasta los 3 aos aproximadamente. Entre los 3 y 8 aos, ocurre crecimiento pulmonar por aumento del nmero y tambin del tamao de los alvolos. Posteriormente, el crecimiento del pulmn es acorde con el del resto del organismo hasta los 18 aos. Se estima que al nacer el nmero de alvolos es de 20-50 millones. Hacia los 8 aos este nmero ha alcanzado unos 300 millones, muy semejante al del adulto. En cuanto a la superficie de intercambio gaseoso, se estima que esta corresponde a unos 2,8 mt2 al nacer, 32 mt2 hacia los 8 aos y 75 mt2 en la adultez.

DESARROLLO DE LA CIRCULACIN BRONQUIAL El segundo sistema circulatorio del pulmn humano es la circulacin bronquial, mediante la cual se suministra oxgeno y nutrientes a las paredes de la va area y grandes vasos pulmonares. En adultos, las arterias bronquiales alcanzan hasta la periferia de los ductos alveolares. Su formacin no es simultnea con la circulacin pulmonar, ya que se inicia alrededor de las 8 semanas con el nacimiento de uno o dos vasos que nacen de la aorta dorsal y se dirigen hacia el pulmn, relacionndose con las placas cartilaginosas de los bronquios fuentes y extendindose luego hacia la periferia, en la medida que las va area crecen y se

diferencian los componentes de sus paredes. Estos vasos forman una red a travs de la pared de la VA, tanto bajo el epitelio como en la pared externa, con un tamao pequeo si se les compara con los vasos pulmonares cercanos. Varias venas bronquiales pequeas de la va area drenan en las venas pulmonares, mientras que las venas bronquiales de mayor tamao en el hilio drenan en las venas cardinales y aurcula derecha.

CONCLUSIONES
El desarrollo pulmonar es un proceso altamente coordinado y complejo. En el ser humano, este proceso es especialmente intrincado, al nacer con solo una parte de los alvolos que se tendrn en la vida adulta, ya que el desarrollo alveolar es fundamentalmente postnatal.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICA

MOORE, K.L. & PERSAUD, T.V.N. Embriologa clnica. Editorial Elsevier. 8 Edicin. 2008. SADLER, T.W. Lagman Embriologa Mdica. 11 edicin. Editorial Wolters/Kluwer Lippincott Williams & Wilkins. 2010.

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