*REGULACIN DE LA RESPIRACIN*

La respiracin es un proceso automtico y rtmico mantenido constantemente que puede modificarse bajo el influjo de la voluntad, pudiendo cambiar tanto la profundidad de la respiracin como la frecuencia de la misma. La respiracin no siempre es un proceso absolutamente regular y rtmico, ya que ha de ir adaptndose constantemente a las necesidades del organismo, para aportar el oxgeno necesario al metabolismo celular y eliminar el anhdrido carbnico producido durante el mismo. La respiracin rtmica basal, o eupnea, est regulada por los centros respiratorios nerviosos situados en el encfalo que recogen informacin proveniente del aparato respiratorio y de otras partes del organismo, para dar lugar a una respuesta a travs de los rganos efectores o musculatura respiratoria que determinar la profundidad de la respiracin, o volumen corriente, y la frecuencia. La corteza cerebral tambin participa cuando se interviene de forma voluntaria en el proceso respiratorio. La respiracin es el proceso en el que el aire entra y sale de los pulmones. Los organismos aerbicos requieren oxgeno para la liberacin de energa a travs de la respiracin, en la forma del metabolismo de la energa rica en molculas como la glucosa. La respiracin es slo un proceso que proporciona oxgeno a donde se necesita en el cuerpo y elimina el dixido de carbono. Otro importante proceso implica el movimiento de la sangre por el sistema circulatorio. El intercambio de gases se produce en los alvolos pulmonares por difusin pasiva de gases entre el gas alveolar y la sangre por los capilares del pulmn. Una vez que estos gases son disueltos en la sangre, el corazn mueve el flujo de sangre por todo el cuerpo (a travs del sistema circulatorio). El trmino mdico para la respiracin normal relajada es eupnea.

Control de la respiracin La respiracin es una de las pocas funciones corporales que, dentro de los lmites, se puede controlar tanto consciente como inconscientemente. El control consciente La consciencia de control de la respiracin es comn en muchas formas de meditacin, especialmente en las formas de yoga, por ejemplo.En la natacin, o cardio fitness, el habla o vocales de formacin, ensean la disciplina de la respiracin, en un principio consciente, pero ms tarde sub-consciente, para fines distintos de soporte de vida. El lenguaje humano es tambin dependiente de control de la respiracin consciente. Tambin el control de la respiracin se utiliza en el mtodo Buteyko . Control del Inconsciente

Inconscientemente, la respiracin es controlada por los centros especializados en el tronco cerebral, que regulan automticamente la frecuencia y profundidad de la respiracin en funcin de las necesidades del cuerpo en cualquier momento. Cuando el dixido de carbono aumenta los niveles en la sangre, reacciona con el agua en la sangre, produciendo cido carbnico. El cido lctico producido por el ejercicio anaerbico tambin reduce el pH . La cada en el pH de la sangre estimula los quimiorreceptores de la cartida y la aorta, rganos del sistema de la sangre para enviar impulsos nerviosos al centro de la respiracin en el bulbo raqudeo y la protuberancia del cerebro. Estos, a su vez envan los impulsos nerviosos a travs del frnico y los nervios torcicos a la membrana. Ejemplos Por ejemplo, en el ejercicio, el nivel de dixido de carbono en la sangre aumenta debido al aumento de la respiracin celular por los msculos, que activa y artica cuerpos carotdeos y el centro de la respiracin, que pueden llegar a causar una mayor tasa de respiracin.

Centros respiratorios A nivel central, la respiracin est controlada por diversas zonas del tronco del encfalo que se conocen con el nombre de centros respiratorios y que son: 1. 2. 3. 4. Centros bulbares. Centro apnustico. Centro neumotxico. Centros superiores.

*Los centros bulbares inspiratorios* Se localizan en la regin ventrolateral y constituyen el grupo respiratorio dorsal (GRD). Los centros bulbares espiratorios se denominan grupo respiratorio ventral (GRV). Ambos centros son pares y de localizacin bilateral, con comunicaciones cruzadas lo que les permite actuar sincrnicamente para obtener movimientos respiratorios simtricos, es decir, si uno se activa el otro se inhibe, y viceversa, coordinando el proceso respiratorio.

*El centro apnustico* Se sita en la regin inferior de la protuberancia, estimula el grupo respiratorio dorsal o centro inspiratorio bulbar, e induce una inspiracin prolongada o apneusis. En condiciones de respiracin normal, este centro se

encuentra inhibido por el centro neumotxico situado en la regin superior de la protuberancia, que es estimulado por el grupo respiratorio dorsal o centro inspiratorio bulbar.

*La corteza cerebral* Modifica la actividad de los centros bulbares y constituye la actividad voluntaria de la respiracin, induciendo la hiperventilacin o la hipoventilacin. La corteza tambin coordina la actividad contrctil alternada de los msculos inspiratorios y espiratorios para que acten coordinadamente. El sistema lmbico y el hipotlamo influyen sobre el tipo de respiracin que se presenta en situaciones de ira o miedo.

*Modelo de regulacin* La gnesis del ritmo bsico de la respiracin se basa en la actividad alternada de los centros bulbares inspiratorios y espiratorios, que constituyen el generador central del ritmo respiratorio. En condiciones de respiracin basal o de reposo, la actividad inspiratoria se genera automticamente, produciendo la contraccin del diafragma. Despus esta actividad se detiene, lo que ocasionar la relajacin del diafragma, tras los cuales volvern a descargar de nuevo. En esta situacin, la actividad espiratoria est inhibida. Durante el ejercicio o ante necesidades que requieran mayor intensidad y frecuencia ventilatoria, se incrementar la actividad de las neuronas inspiratorias, provocando la contraccin de los msculos inspiratorios accesorios, pero tambin activando a las neuronas espiratorias, que inducir la contraccin de la musculatura espiratoria accesoria.

6.3 Receptores 6.3.1 Receptores nerviosos Los reflejos pulmonares estn asociados a tres tipos de receptores:

a) Receptores de adaptacin lenta. Responden al grado de estiramiento de los msculos torcicos, en respuesta al llenado pulmonar. Por ello tambin se les conocen como receptores pulmonares de estiramiento. b) Receptores de adaptacin rpida. Responden a la irritacin de las vas por el tacto y las sustancias qumicas. Tambin por la histamina, serotonina y prostaglandinas liberadas durante procesos alrgicos o de inflamacin, por lo cual tambin se conocen como receptores de sustancias irritantes. c) Terminaciones de las fibras. Son Fibras C pulmonares, receptores capilares yuxtapulmonares o receptores J, localizadas en la regin alveolar y prximas a la circulacin pulmonar, y Fibras C bronquiales, localizadas en las vas areas y prximas a la circulacin bronquial. Ambas fibras tienen funcin nociceptiva, y son estimuladas por lesiones pulmonares, llenado pulmonar excesivo, congestin vascular pulmonar aguda y agentes qumicos.

6.3.2 Receptores qumicos Responden a la presin parcial de oxgeno (PO2) en la sangre arterial, y directamente con la presin parcial de anhdrido carbnico (PCO2) y la concentracin de hidrogeniones en sangre (H+). Hay dos tipos:

a) Quimiorreceptores centrales. Se localizan a nivel bulbar y son sensibles a cambios en PCO2, HCO3 y H+ en el lquido cefalorraqudeo (LCR), debido a la rpida difusin del anhdrido carbnico a travs de las membranas celulares superando la barrera hemato-enceflica.

b) Quimiorreceptores perifricos. Son los cuerpos articos, situados a lo largo de la pared del arco artico e inervados por el nervio vago, y los cuerpos carotdeos, localizados en el cuello. Son especialmente sensibles a cambios en PO2, PCO2 y H+ en el plasma.

CONTROLADORES (CENTROS RESPIRATORIOS). REGULACIN NERVIOSA DE LA FUNCIN RESPIRATORIA Generan el ritmo respiratorio basal, procesan la informacin de los sensores y modifican, en consecuencia, su nivel de actividad. Los controladores o centros respiratorios tienen las siguientes funciones: 1. Establecer el ritmo de la respiracin y actuar como generadores centrales del patrn respiratorio. 2. Transmitir ese ritmo central a las motoneuronas que inervan los msculos respiratorios. 3. Ajustar el ritmo respiratorio y de la respuesta motora a las necesidades metablicas (funciones homeostticas), as como para cubrir las funciones conductuales y voluntarias (funciones no homeostticas). 4. Utilizar el mismo gasto de energa para llevar a cabo varias funciones. Los experimentos de transeccin a distintos niveles del SNC permitieron concluir que los centros encargados del control automtico del ritmo respiratorio se localizaban en el tronco enceflico; en funcin estos resultados se hablaba de: 1. Centro neumotxico, parte rostral de la protuberancia 2. Centro apnustico, en la parte ventral 3. Serie de centros bulbares (principales responsables del ritmo respiratorio) Los centros neumotxico y apnustico (o centros suprabulbares) se encargan de modular y afinar el centro respiratorio.

Centro neumotxico

Est compuesto por neuronas que se agrupan en 2 ncleos, situados en la parte rostral de la protuberancia: 1. Ncleo parabraquial medial 2. Ncleo de Kliker-Fuse Funcin: Modular los centros respiratorios bulbares, pues la estimulacin de las neuronas del neumotxico desactiva la inspiracin, regula el volumen inspiratorio y, en consecuencia, la frecuencia respiratoria, lo cual apunta hacia el hecho de que no parece participar en la gnesis del ritmo respiratorio, ya que puede existir un patrn normal en su ausencia.

Centro apnustico

Su localizacin hstica an no est bien precisada, pero parece estar formado por una red neuronal difusa, ubicada en la formacin reticular de la protuberancia. En investigaciones ms recientes se precisa que la ablacin del centro neumotxico, al combinarse con la vagotona, da lugar a una respiracin con inspiraciones prolongadas, separadas por espiraciones breves. Funcin: Se estima que es el centro o lugar de proyeccin e integracin de diferentes tipos de informacin aferente, que pueden finalizar la inspiracin (interruptor inspiratorio); proceso identificado en ingls con las siglas IO-S (inspiratory-off switch). Tanto la estimulacin vagal, por el aumento del volumen pulmonar, como la del centro neumotxico activan las neuronas IO-S y hacen que acabe la fase de inspiracin.

Cuando este mecanismo se inactiva mediante la supresin de las aferencias vagales y de los centros superiores aparece la apneusis. Estas neuronas tambin se estimulan por el aumento de la temperatura corporal y ocasionan la taquipnea (aumento de la frecuencia respiratoria), mecanismo que utilizan algunos animales para disipar calor cuando estn hipertrmicos. Al igual que el centro neumotxico, el IO-S no parece desempear una funcin crucial en la gnesis del ritmo respiratorio bsico.

Centros bulbares

Los estudios electrofisiolgicos han mostrado la existencia de varios grupos neuronales en distintos ncleos bulbares, capaces de aumentar su actividad (frecuencia de disparo de potenciales de accin) durante la inspiracin; sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en el corazn, no parece que haya un grupo nico de clulas marcapasos en el bulbo donde se origina el ritmo respiratorio bsico; por el contrario, el patrn de inspiracin-espiracin es generado neuronas interconectadas, las cuales forman redes que actan como circuitos oscilantes. Durante la inspiracin, entre dichas redes, la frecuencia de disparo aumenta en varias clulas (en distintos puntos), mientras que en la espiracin otros grupos se activan. Las neuronas que constituyen el CPG, se localizan de forma ms o menos difusa bilateralmente en el bulbo y forman parte de, al menos, 2 grupos de ncleos: respiratorio dorsal y respiratorio ventral. Grupo respiratorio dorsal: Est formado por neuronas localizadas en la regin dorso medial del bulbo y forma parte del ncleo del tracto solitario (nTS). Contiene fundamentalmente neuronas inspiratorias de distintos tipos, clasificadas teniendo en cuenta el momento de la inspiracin en el que aumenta su actividad y el patrn de esta. Funciones: Envan proyecciones a las motoneuronas de los nervios frnicos e intercostales y son, por tanto, las responsables de la actividad mantenida del diafragma durante la inspiracin; tambin establecen conexiones con el grupo respiratorio ventral. Constitucin del complejo de Btzinger Est formado por diversos tipos funcionales de neuronas espiratorias, algunas motoneuronas que inervan la laringe y la faringe, otras son interneuronas. Recientemente ha sido identificado el complejo de pre_Btzinger, pues en esta zona se localiza el CPG, ya que es capaz de generar un ritmo respiratorio, incluso en preparaciones aisladas, y su lesin da lugar a alteraciones del ritmo, tanto in vivo como in vitro. Complejo de pre-Btzinger Contiene hasta 6 tipos de neuronas respiratorias, que debido a sus propiedades intrnsecas y a las interacciones sinpticas que establecen, permiten generar y mantener una actividad cclica espontnea en forma de salvas de disparos de potenciales de accin; observaciones que indican su funcin esencial en la gnesis del ritmo respiratorio.

EFECTORES Finalmente, los controladores trasmiten a los efectores (msculos respiratorios) las rdenes adecuadas para que la respiracin ejerza su accin homeosttica (por ejemplo: para el control de la temperatura corporal) o conductual.

La contraccin de los msculos respiratorios se debe a impulsos nerviosos originados en las motoneuronas correspondientes de la mdula espinal. La inervacin de dichos msculos es recproca, es decir, tanto la contraccin como el incremento del tono son concomitantes con la relajacin de sus antagonistas. En otras palabras, la contraccin de los msculos inspiratorios determina simultneamente la disminucin del tono de los espiratorios y viceversa.