LA FOTOSNTESIS

Objetivos: Dar a conocer de manera detallada el proceso de la fotosntesis. Demostrar cual importante es la fotosntesis en nuestro planeta tierra. Profundizar el conocimiento que se tiene a cerca de la la fotosntesis.

GENERALIDADES DE L A FOTOSINTESIS
La fotosntesis (del griego antiguo [foto], luz, y [sntesis], composicin) es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso la energa luminosa se transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la inorgnica. Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En 1

trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior. Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados foto auttrofos(otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la quimio-sntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades es la propiade las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan lasbacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.

1.-El cloroplasto.
De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos, unos orgnulos que usan la energa solar para impulsar la formacin de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros compuestos orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbiticas intracelulares (Teora endosimbitica).

Desarrollo.-Esquema ilustrativo de las clases de plastosEn las clulas

meristemticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorcin lumnica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma. 2

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila. Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian transformndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento stos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos. Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas durante el otoo o a lo largo del proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos(contenedores de almidn) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual las races adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.

Imagen de las clases de plastos

Estructura y abundancia.- Se distinguen por ser unas estructuras

polimorfas de color verde, siendo la coloracin que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Adems, presentan una envoltura formada por una doble membrana que carece de clorofila y colesterol: una membrana plastificar externa y una membrana plastificar interna. En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico. Con respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno de grandes dimensiones. En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cmara que alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las inclusiones lipidias); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en l se encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides, que contienen pigmentos fotosintticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeos, tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). Es en la membrana de la grana donde se ubican los sistemas enzimticos encargados de captar la energa luminosa, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP.

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Funcin.-La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la

fotosntesis, proceso en la que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la energa bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de los pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vas metablicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis de protenas y la replicacin del ADN.

2.-Fase luminosa o fotoqumica.

La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera. Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de

seguir un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

a.- Fotofosforilacin acclica (oxignica):

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado. Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimio-osmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATPsintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin. Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoqumica, que se produce en los tilacoides.

b.- Fase luminosa cclica (fotofosforilacion):

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del NADP + ni se desprende oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene ATP. El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior. Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) slo se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y ste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrn al 7

estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que nicamente se producir ATP en esta fase. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura. La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica.

3.-Fase oscura o biosinttica:

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energa en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energa solar para poder concretarse.

Sntesis de compuestos de carbono:descubierta por el bioqumico

norteamericano Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosaribulosa1,5-bisfosfato, gracias a la enzimaRuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos molculas de cido-3fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico no es una molcula de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido

dicarboxlico),constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo de plantas.

Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido inverso. La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).

Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados:gracias al

ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato que estn disueltos en el suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos. Sin embargo, algunas y bacterias pertenecientes y a lo gneros

Azotobacter,Clostridium

Rhizobium

determinadas

cianobacterias 9

(Anabaenay Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las molculas de este elemento qumico en amonaco mediante el proceso llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrgeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados.

Sntesis de compuestos orgnicos con azufre:partiendo del

NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a formar parte de la materia orgnica celular.

4.- Foto respiracin.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible prdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco. Es entonces cuando el oxgeno generado en el proceso fotosinttico comienza a alcanzar altas concentraciones. Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto qumico en el ciclo de 10

Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentracin de dixido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparacin a la de oxgeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reaccin de la RuBisCO con el oxgeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dixido de carbono. Esta reaccin es considerada la primera fase del proceso foto respiratorio, en el que los glcidos se oxidan a dixido de carbono y agua en presencia de luz. Adems, este proceso supone una prdida energtica notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiracin mitocondrial). Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de oxgeno, se origina una molcula de cido fosfoglicerico y otra de cido fosfogliclico, que prontamente se hidroliza a cido gliclico. Este ltimo sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgnulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxgeno para producir cido glioxlico y perxido de hidrgeno (la accin de la enzima catalasa catalizar la descomposicin de este compuesto qumico en oxgeno y agua). Sin embargo el cido glioxlico se transforma en glicina, aminocido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molcula de serina a partir de dos de cido glioxlico (este proceso conlleva la liberacin de una molcula de dixido de carbono).

La pia (Ananas comosus), que pertenece a la familia bromelieseae, tiene el metabolismo propio de las CAM

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Ruta de Hatch o de las plantas C4:

En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la foto respiracin podra revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dixido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la clulas internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que estn en las clulas del parnquima cloroflico perifrico, lo que se llama mesfilo. Es en este ltimo tipo de cloroplasto en el que se produce la fijacin del dixido de carbono. La molcula aceptora de este compuesto qumico es el cido fosfoenolpirvico (PEPA), y la enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentracin de oxgeno. Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de carbono se genera el cido oxalactico, constituido por cuatro carbonos (es de aqu de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho cido se transforma en mlico, y este a travs de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las clulas internas. En estos se libera el dixido de carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningn tipo de alteracin a consecuencia de la respiracin.

Las plantas CAM:

La sigla CAM es empleada como abreviacin de la equvoca expresin inglesa Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser traducida al espaol como metabolismo cido de las Crasulceas. Esta denominacin se acu dado que en un principio este mecanismo nicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las Crasulceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan slo algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climticas desrticas o subdesrticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminacin, a altas temperaturas y a un dficit hdrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el 12

tejido fotosinttico es homogneo, siendo apreciable adems la inexistencia de vaina diferenciada y de clornquima en empalizada. Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lgico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la prdida de agua por transpiracin, fijando dixido de carbono en oscuridad por una reaccin de carboxilacin de PEP (cido fosfoenolpirvico) catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado se produce la formacin de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobrevinindose una acidificacin nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el da mientras los estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el orgnulo mentado, el malato es descarboxilado por la enzima mlico NADP dependiente y el dixido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El cido pirvico se convierte nuevamente en azcares, para finalmente convertirse en almidn. La fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es ms lento. Como consecuencia de la adaptacin de estas plantas a sus hbitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiracin y fotosntesis estn encaminados fuertemente hacia la

minimizacin de las prdidas de agua, asegurando as la supervivencia en el medio desrtico, aunque a costa de una menor productividad.Tambin se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carcter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo CAM cuando estn sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrs, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrs.

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Fotografa de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote

5.- Fotosistemas y pigmentos fotosintticos. Los fotosistemas:

Los pigmentos fotosintticos se hayan alojados en unas protenas

transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de reaccin. En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglsLight Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintticos sobre las protenas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana. En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del ingls Core Complex), las protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reaccin es donde est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En trmino generales, se puede decir que existe una molcula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro protenas de membrana.

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 Fotosistema I y Fotosistema II:

El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran proporcin de clorofila , y una menor de clorofila . En el centro de reaccin, la molcula diana es la clorofila I que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A 0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.

El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm.

6.- Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz.

Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en algunas membranas plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luzpara iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las algas rojastambin existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintticas est la bacterioclorofila. La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molcula de carcter anfiptico, en donde la porfirina acta como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirnico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm. Los carotenoides son isoprenoidesy absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantfilas, derivados 15

oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lpidos que se hayan asociados a protenas originando las ficobiliprotenas. Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentessencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un tomo concreto. Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el electrn capta la energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy prximos, la energa de excitacin captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisin del primero coincida, al menos en parte, con el de absorcin del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosinttico diana.

7.- Factores externos que influyen en el proceso.

Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a la conclusin de que la temperatura, la concentracin de determinados gases en el aire (tales como dixido de carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y la escasezde agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico de un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un

intervalo de temperaturas. Dentro de l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las molculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la 16

desnaturalizacinenzimtica, y con ello la disminucin del rendimiento fotosinttico.

La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad

luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.

La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin

de oxgeno en el aire, menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de foto respiracin.

La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a

desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotfilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites, en los que se sobreviene la fotooxidacin irreversible de los pigmentos fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y clidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin lumnica.

El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven una

mayor produccin fotosinttica cuanto mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que necesitan alternar horas de iluminacin con horas de oscuridad.

La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor

de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando losestomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la penetracin de

dixido

de

carbono.

Adems,

el

incremento

de

la

concentracin de oxgeno interno desencadena la foto

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respiracin. Este fenmeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean ms eficaces que las C3.

El color de la luz:la clorofila y la clorofila absorben la energa

lumnica en la regin azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana. La luz monocromtica menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la sntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la sntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no acta el fotosistema II con la consecuente reduccin del rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase luminosa cclica.

8.- Fotosntesis anoxignica o bacteriana.

Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de fotosistemas II no estn capacitadas para usar al agua como dador de electrones (no hay fotlisis del agua), y en consecuencia, no producen oxgeno al realizar la fotosntesis. En funcin de la molcula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintticas: las sulfobacterias purpreas se caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno(H2S) como dador de electrones y por acumular el azufre en grnulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes tambin utilizan al sulfuro de hidrgeno, pero a diferencia 18

de las purpreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre usan materia orgnica, tal como cido lctico, como donadora de electrones. En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes en la membrana plasmtica, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgnulos especiales. Los pigmentos fotosintticos estn constituidos por las bacterioclorofilasa, b, c, d y e, as como tambin por los carotenos; por otra parte, lo ms frecuente es que la molcula diana sea la denominada P890. Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe tanto una fase dependiente de luz como una independiente de luz, distinguindose en la primera un transporte de electrones acclico y otro cclico. Mientras en el cclico nicamente se obtiene ATP, en el acclico se reduce el NAD + a NADH, que posteriormente es empleado para la reduccin del CO2, NO3-, entre otros. El NADH tambin puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cclico.

Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados a la reproduccin artificial de la fotosntesis, con la intencin de poder capturar energa solara gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todava no se ha conseguido sintetizar una molcula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma til con otra molcula, las perspectivas son prometedoras y los cientficos son optimista s.

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Bibliografa bsica:
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