Struttura primaria della radice Nella radice la suddivisione in tre regioni (epidermide, corteccia, cilindro centrale) molto netta,

, grazie alla presenza di uno strato cellulare (endoderma) strutturalmente ben definito e che delimita con precisione corteccia e cilindro centrale . Lepidermide radicale o rizoderma ha le caratteristiche morfo-funzionali che abbiamo gi descritto e avvolge il corpo primario della radice solo per un breve tratto retrostante la zona apicale(in genere pochi cm.) .Le dimensioni della zona pilifera si mantengono costanti nel tempo in ogni specie: per quante cellule pilifere pi distanti dallapice ogni giorno muoiono e degenerano (la vita media dei peli si misura in giorni) altrettante ne differenzia di nuove il protoderma. E una situazione simile a quella che mantiene stabili nel tempo le dimensioni della cuffia . Con la sua continua crescita la radice sposta la zona assorbente in avanti nel terreno, in zone ancora non sfruttate .Nella zona retrostante i peli , dove il rizoderma sta degenerando e quindi non pu svolgere neppure la funzione di tessuto tegumentale protettivo, tale funzione viene assunta dagli strati superficiali della corteccia , le cui cellule (parenchimatiche ) suberificano progressivamente le loro pareti, formando uno strato pluricellulare simile al sughero (ma di origine primaria) detto esoderma (Tav 32 e 34). Lesoderma il tessuto tegumentale che delimita la stragrande maggioranza del corpo primario della radice di piante, come le Monocotiledoni, che possiedono solo la struttura primaria. In queste radici, che possono essere lunghe metri, solo pochi centimetri apicali sono provvisti di rizoderma assorbente. In realt una modesta funzione assorbente la radice la conserva anche nel primo tratto di esoderma, dove la suberificazione non ancora completa in tutte le cellule. Una volta terminata la suberificazione lesoderma funzioner solo come tessuto tegumentale. La morfologia della zona assorbente e la stessa funzione dellassorbimento spesso viene modificata dalla formazione di una associazione simbiotica fra la radice e determinati funghi, chiamata micorrizia. Le micorrize sono molto diffuse in natura. Oggi si ritiene che nella grande maggioranza delle piante sia presente (o possibile ) questa simbiosi. La formazione di questa associazione stabile fra il fungo e la pianta sembra iniziare con un intervento attivo da parte della radice, che emette nel terreno sostanze organiche che attirano e orientano la crescita delle ife fungine. La realizzazione dellassociazione simbiotica segue due modelli principali: - micorrize ectotrofiche e endotrofiche. Nel primo caso le ife formano un fitto mantello attorno alla radice e nella corteccia, senza per penetrare allinterno delle cellule ma circondandandole con un intreccio di ife detto reticolo di Hartig . Dal mantello esterno si dipartono anche molte ife che crescono nel terreno, anche in zone lontane

dalla radice e non sfruttabili dai peli radicali. Le micorrize ectotrofiche sono caratteristiche degli alberi e quindi importanti in campo forestale. Nelle micorrize endotrofiche, presenti soprattutto in piante erbacee, non presente il fitto mantello avvolgente la radice, nel terreno le ife si estendono per distanze inferiori rispetto alle ectotrofiche e nella corteccia della radice superano la parete delle cellule e penetrano allinterno formandovi delle strutture (vescicole, arbuscoli) che servono agli scambi di sostanze fra pianta e fungo. Il fungo, organismo eterotrofo, riceve dalla pianta sostanze organiche e approvvigiona la pianta di ioni minerali, che riesce ad assorbire con pi efficienza e su una massa di terreno maggiore di quanto non potrebbero fare i peli radicali. Gli ioni assorbiti dalle ife e trasferiti alle piante sono molti (fosforo, ammonio, nitrati, solfati, calcio, ferro, ecc.) e la velocit di trasferimento cos elevata che la crescita della pianta ne risulta decisamente stimolata. La corteccia costituisce la porzione pi rilevante della struttura primaria della radice(Tav33), ed formata solo da parenchimi di riserva. Sono assenti i tessuti meccanici, la cui localizzazione periferica, come nel fusto, non avrebbe significato. La radice non mai esposta a sforzi di flessione ma, piuttosto, di stiramento longitudinale. E la risposta pi efficace a queste sollecitazioni la collocazione deltessuto resistente al centro della radice. Solo lultimo strato della corteccia, il pi interno, strutturalmente diverso. Si tratta dellendoderma, strato monocellulare privo di spazi intercellulari ( a differenza della restante corteccia) nel quale una piccola zona delle pareti radiali e trasversali di ogni cellula stato impregnato con suberina (banda del Caspary) e quindi reso impermeabile. Per comprendere il ruolo dellendoderma dobbiamo seguire il percorso dellacqua e dei soluti dal terreno allinterno della radice. (Fig.31)

Fig.31 Schema di due cellule dellendoderma, con la banda del Caspary (1) in evidenza (A). Percorso delle soluzioni dal terreno al cilindro centrale via apoplasto, in rizoderma e corteccia, (in verde) , nel simplasto a livello dellendoderma (B). 2:xilema; 3: parenchima e periciclo; 4: endoderma; 5: banda del Caspary; 6: pelo radicale; 7:rizoderma. Nel rizoderma e in tutto il parenchima corticale una parte del complessivo volume del tessuto definito spazio libero o apoplasto. Questo spazio coincide sostanzialmente con linsieme delle pareti cellulari, primarie, pectocellulosiche e quindi permeabili. Le soluzioni circolanti nel terreno hanno libero accesso a questospazio libero, nel quale si muoveranno per diffusione semplice. Nelle pareti di rizoderma e corteccia troveremo quindi una soluzione che in equilibrio con la soluzione circolante nel terreno. Naturalmente, da questo fiume che bagna e percorre le pareti, ogni singola cellula (del rizoderma e della corteccia ) assorbir i soluti e lacqua che le sono necessari e lo far con i meccanismi che sono noti (diffusione facilitata e trasporto attivo per i soluti , osmosi per lacqua ). Questa zona della radice non deve,tuttavia, limitarsi a rifornire solo le sue cellule ma deve trasferire quantit ben maggiori di acqua e soluti fino ai tessuti conduttori del cilindro centrale perch vengano trasportati al resto della pianta. Il trasferimento radiale dal rizoderma al cilindro centrale avviene prevalentemente per diffusione nello spazio libero. La diffusione dei liquidi piuttosto lenta ma sappiamo che su brevi distanze (quali lo spessore della corteccia di una radice ) procede con velocit accettabile e compatibile con le necessit metaboliche delle cellule ed ha in pi il vantaggio di non costare niente energeticamente . Il movimento, diffusivo, strettamente secondo gradiente non consente per selezione ed accumulo (contro gradiente,

appunto). Affidare totalmente alla diffusione il trasferimento di acqua e soluti fino al tessuto vascolare presenta un altro inconveniente : i soluti assorbiti dalla radice cos come per diffusione sono giunti nel cilindro centrale , sempre per diffusione possono defluire nella corteccia e nel terreno. Lendoderma , con la banda del Caspary che blocca il movimento nello spazio libero, ovvia a questi inconvenienti. Giunte a livello dellendoderma le soluzioni devono abbandonare la spazio libero e penetrare dentro le cellule, superando il plasmalemma ed entrando nello spazio interno o simplasto. Questo trasferimento avverr con modalit diverse per soluti ed acqua: i primi passeranno per diffusione facilitata e/o trasporto attivo , (che consentiranno la selezione dei soluti e il loro accumulo) lacqua per osmosi, richiamata proprio dallaccumulo di soluti. In questo modo la radice pu trasferire nei tessuti vascolari dei soluti che per qualit e quantit non riflettono pi lo stato delle soluzioni circolanti nel terreno ( e nello spazio libero della corteccia, come abbiamo visto) ma corrispondono invece alle proprie esigenze nutrizionali. Laccumulo dei soluti determina inoltre un abbassamento del potenziale idrico ed un conseguente assorbimento per osmosi dellacqua (dallo spazio libero della corteccia e quindi dal terreno), tanto pi forte quanto pi elevato stato laccumulo. Come vedremo tra breve, il tessuto vascolare del cilindro centrale (che, per definizione, tutto spazio libero) dista un solo diametro cellulare dallendoderma; i soluti accumulati nellendoderma superano facilmente questa distanza attraverso i plasmodesmi e con facilit vengono immessi nel tessuto vascolare, dove inizieranno il cammino ascensionale verso le parti aeree della pianta. A questo punto, cercate di immaginare questa zona della radice come un osmometro, con lendoderma che svolge la funzione della tipica membrana semipermeabile, lo spazio libero della corteccia e le soluzioni circolanti nel terreno corrispondenti alla soluzione esterna, il cilindro centrale alla soluzione interna e i tubi a decorso verticale dello xilema equivalenti al cilindro verticale dellosmometro. Una soluzione interna ipertonica richiama acqua dallesterno e la conseguenza , in un osmometro, una ascesa della soluzione nel tubo verticale. Il livello a cui giunge la soluzione nel tubo tanto pi alto quanto maggiore lipertonicit della soluzione interna. E esattamente quello che succede nella radice, e la pressione positiva che cos si realizzer allinterno del tessuto vascolare prende il nome di pressione radicale, per sottolineare che si tratta di una pressione che ha origine esclusivamente nella radice (non sar cos, come vedremo, per altri fatti di pressione, la cui genesi andr ricercata in altre parti della pianta) . Una prova sperimentale che questa pressione ha origine radicale pu essere ottenuta facilmente : in certe piante e in alcuni periodi dellanno sufficiente tagliare la pianta a livello del terreno (eliminando quindi tutta la parte aerea ) per vedere fuoriuscire linfa dalla superficie di taglio. Applicando un manometro sulla superficie di taglio si pu misurare la pressione con la quale la linfa
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fuoriesce. I valori registrati non sono mai elevati (1-2 Atm, per es.) e comunque del tutto insufficienti a giustificare il movimento ascensionale della linfa in alberi alti anche decine di metri . Esamineremo pi avanti il ruolo, qualitativamente importante, della pressione radicale. Limitiamoci per ora a chiarire il significato del in certi periodi dellanno detto prima. Le misure effettuate periodicamente nel corso dellanno su una pianta arborea indicano che per la maggior parte della stagione vegetativa la pressione radicale appena percettibile e che assume valori significativi soltanto nel periodo della ripresa vegetativa, in primavera. In questo momento la pianta utilizza, per costruire le nuove foglie, le riserve accumulate nella stagione precedente, riserve dislocate in buona parte proprio nella radice. Per fare un esempio, lutilizzazione dellamido , insolubile, e quindi intrasportabile, richiede la sua idrolisi in glucosio, solubile, e limmissione di questo monosaccaride nel tessuto vascolare per essere trasportato alle parti aeree della pianta (la linfa grezza, come vedete, non detto che sia sempre rigorosamente grezza). Limmissione di queste sostanze, organiche ma osmoticamente attive, in aggiunta ai soluti minerali assorbiti dalla radice, abbassa ulteriormente il potenziale idrico del cilindro centrale e ci determina un incrementato afflusso di acqua per osmosi e quindi un innalzamento della pressione radicale. La banda del Caspary, questa modesta porzione di parete modificata, la struttura responsabile del funzionamento dellendoderma e caratterizza questo tessuto in tutte le piante. Nel senso che ogni endoderma si differenzia formando inizialmente la banda del Caspary. Pi o meno precocemente, a seconda della specie, lendoderma viene modificato. Nelle Monocotiledoni comune la deposizione di una parete secondaria, che viene suberificata e/o lignificata, lungo le pareti trasversali, radiali e tangenziale interna, tanto che, in una sezione trasversale della radice, le pareti delle cellule dellendoderma vengono a formare una figura che ricorda la lettera U (Tav.32). Cellule simili rappresentano ovviamente una barriera insuperabile sia per lacqua che per i soluti. Lendoderma mantiene la sua funzione perch alcune cellule omettono di ispessire e impermeabilizzare la parete tangenziale interna e costituiscono cos altrettanti punti di permeazione attraverso i quali viene convogliato il flusso di acqua e soluti con i meccanismi che abbiamo descritto. La disposizione di queste cellule non casuale: esse si trovano sempre di fronte alle zone xilematiche centrale. Col passare del tempo, allontanandosi dalla zona assorbente della radice e venendo quindi meno la necessit di controllo del flusso di soluti da parte dellendoderma, le cellule ispessiscono la parete anche nei punti di permeazione e sulla pareti tangenziali esterne (ispessimento ad O) e lendoderma diventa un tessuto con prevalenti funzioni meccaniche e la sua collocazione, nella parte interna della radice, quella adatta per conferire alla radice resistenza agli sforzi di trazione longitudinale.Anche del cilindro

nelle Dicotiledoni man mano che ci si allontana dalla zona assorbente un numero sempre maggiore di cellule dellendoderma ispessisce (adO) e lignifica le proprie pareti.(Tav:33) Lendoderma lultimo, e il pi interno, degli strati della corteccia . E' facilmente riconoscibile , grazie alla sua struttura, per cui altrettanto facile la delimitazione di corteccia e cilindro centrale. Il primo, strato, monocellulare, del cilindro centrale si chiama periciclo ed costituito da cellule di tipo parenchimatico che hanno una particolarit cariologica: il loro assetto cromosomico rimasto diploide. Nelle piante il passaggio da cellule meristematiche a cellule adulte comporta molto spesso anche il passaggio da un assetto diploide a un assetto polipoide. Nel periciclo questo non succede. Ed probabile che al suo assetto diploide sia legata la notevole capacit di dedifferenziazione delle sue cellule. Nelle piante dotate di struttura secondaria vedremo il periciclo implicato profondamente in questo passaggio. Ma in tutte le piante, comprese quindi le Monocotiledoni, dal periciclo che prendono origine le radici laterali. (Tav.34) Nell apice radicale non abbiamo rilevato niente di confrontabile a quanto visto nel fusto: limpostazione, gi a questo livello, della futura ramificazione laterale, con la genesi dei primordi dei rami. Anche la radice provvista di ramificazione laterali, la cui genesi va ricercata per non nellapice ma nella struttura primaria, a livello del periciclo. Alcune cellule del periciclo si dedifferenziano, riprendono a moltiplicarsi e, con una serie di successive divisioni periclinali , formano un apice vegetativo (del tutto simile strutturalmente e funzionalmente a quello della radice principale). Le cellule dellapice si moltiplicheranno, le derivate si distenderanno e cos una nuova radice crescer fra i tessuti della corteccia e spunter all esterno, ad angolo retto rispetto alla radice principale. La disposizione rigorosamente ordinata delle appendici laterali che abbiamo riscontrato nel fusto, nella radice non riscontrabile. Normalmente, le cellule del periciclo che danno origine a un nuovo apice sono quelle poste davanti alle zone xilematiche del cilindro centrale. Le radici laterali risultano quindi allineate in file longitudinali, il cui numero corrisponde al numero di arche legnose del cilindro centrale della radice principale. Il cilindro centrale della radice detto actinostele (da aktis, raggio) . Legno e floema, infatti, non sono organizzati in fasci completi come nel fusto ma sono separati e regolarmente alternati alla periferia del cilindro centrale , a formare le arche legnose e le arche floematiche. Nella radice ogni cordone procambiale differenzia solo legno o solo floema e in entrambi i casi il differenziamento inizia nella parte esterna del cordone (il protoxilema, si usa dire , esarco ). Proto- e metaxilema, proto- e metafloema hanno lo stesso significato visto nel fusto, ma le differenze qualitative fra i 2 sono meno accentuate, a causa della minore distensione della radice.

Il numero delle arche variabile anche allinterno della stessa pianta (nel senso che spesso il numero di arche diverso in radici di diversa et). In linea generale possiamo dire che basso (2-6, ma anche 10-12) nelle Gimnosperme e Dicotiledoni e pi elevato (anche alcune decine) nelle Monocotiledoni (Tav. 32 e33). In queste ultime le arche legnose e floematiche, frequentemente sono disposte alternate, alla periferia del cilindro centrale, intorno ad una zona centrale, (detta midollo), costituita dalle cellule parenchimatiche che in genere lignificano la parete. In Gimnosperme e Dicotiledoni di regola manca il midollo e la parte centrale del cilindro occupata dal metaxilema delle varie arche, saldate fra loro al centro. Ma come per il numero delle arche, anche lassenza o presenza del midollo varia con le specie, gli individui, addirittura con i livelli della stessa radice . (Fig.32)

Fig.32 Schema di sezione trasversale di radice in struttura primaria (actinostele).1: rizoderma;2: corteccia; 3: xilema; 4: floema; 5. periciclo.