Sie sind auf Seite 1von 79

Skriptum – Einführung in die Biologie I 1|79

Skriptum – Einführung in die Biologie I


Erstellt: 17. Oktober 2010
Vorlesung: Einführung in die Biologie I (WS 2010/2011), Teilbereiche: Botanik und Zoologie
Vortragende: Christiane König, Hannes Paulus, Tod Stuessy

Inhaltsverzeichnis
1. Allgemeines, Entstehung des Lebens .............................................................................................................................................. 4
1.1. Charakteristika des Lebens ...................................................................................................................................................... 4
1.2. Ursprung des Lebens ............................................................................................................................................................... 4
1.3. Fossilien ................................................................................................................................................................................... 4
1.4. Miller Experiment, 1953 .......................................................................................................................................................... 4
1.5. Entstehung von Metabolismus ................................................................................................................................................ 5
1.6. Endosymbiose .......................................................................................................................................................................... 5
1.7. Unterschiede zwischen Prokaryoten und Eukaryoten............................................................................................................. 5
2. Klassifizierung ................................................................................................................................................................................. 6
2.1. Glossar ..................................................................................................................................................................................... 6
2.2. Arten von Merkmalen.............................................................................................................................................................. 6
2.3. Ansätze zur Klassifizierung....................................................................................................................................................... 6
2.4. Einteilung ................................................................................................................................................................................. 7
3. Einführung in die Vererbungslehre ................................................................................................................................................. 9
3.1. Geschichte ............................................................................................................................................................................... 9
3.2. DNA ........................................................................................................................................................................................ 10
3.3. Transkription und Translation ............................................................................................................................................... 11
3.4. Arten von RNA ....................................................................................................................................................................... 11
3.5. Codon .................................................................................................................................................................................... 12
3.6. Transposon ............................................................................................................................................................................ 12
3.7. Chromosom ........................................................................................................................................................................... 12
3.8. Mitose und Meiose ................................................................................................................................................................ 13
4. Evolution ....................................................................................................................................................................................... 16
4.1. Glossar ................................................................................................................................................................................... 16
4.2. Mikroevolution/Makroevolution ........................................................................................................................................... 16
5. Methoden zur Messung von Allelen/Allel Frequenzen ................................................................................................................. 17
5.1. Nucleinsäurehybridisierung ................................................................................................................................................... 17
5.2. Polymerasekettenreaktion .................................................................................................................................................... 17
5.3. Gelelektrophorese ................................................................................................................................................................. 17
5.4. Restriktionsfragmentanalyse ................................................................................................................................................. 18
5.5. Southern Blotting .................................................................................................................................................................. 18
5.6. Methoden zur Untersuchung genetischer Merkmale ........................................................................................................... 18
6. Spezies und deren Entstehung ...................................................................................................................................................... 19
6.1. Artbegriff/Definition von Spezies .......................................................................................................................................... 19
6.2. Entstehung von Arten ............................................................................................................................................................ 20
6.3. Aussterben ............................................................................................................................................................................. 21
7. Pilze ............................................................................................................................................................................................... 22
7.1. Fortpflanzung......................................................................................................................................................................... 22
7.2. Unterteilung (Phylum) ........................................................................................................................................................... 23
7.3. Ökonomische und ökologische Bedeutung von Pilzen .......................................................................................................... 24
8. Algen ............................................................................................................................................................................................. 24
8.1. Nicht-grüne Algen .................................................................................................................................................................. 24
8.2. Grünalgen .............................................................................................................................................................................. 26
8.3. Übersicht über die Algenarten .............................................................................................................................................. 26
8.4. Ökonomische und ökologische Bedeutung von Algen .......................................................................................................... 27
9. Flechten ........................................................................................................................................................................................ 27
9.1. Unterteilung .......................................................................................................................................................................... 27
10. Pflanzen im Allgemeinen ............................................................................................................................................................ 27
10.1. Glossar ................................................................................................................................................................................. 27
10.2. Charakteristika ..................................................................................................................................................................... 28
10.3. Evolution von Landpflanzen ................................................................................................................................................ 28

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 2|79
10.4. Pflanzenzellen ...................................................................................................................................................................... 29
10.5. Pflanzliche Gewebearten ..................................................................................................................................................... 30
10.6. Primäres und sekundäres Wachstum .................................................................................................................................. 31
10.7. Hauptunterschiede zwischen monokotylen und dikotylen Pflanzen .................................................................................. 31
11. Bryophyta (Laubmoose) .............................................................................................................................................................. 31
11.1. Bryopsida (Laubmoose im engeren Sinn) ............................................................................................................................ 31
11.2. Marchantopsida (Lebermoose) ........................................................................................................................................... 31
11.3. Anthocerophyta (Hornmoose) ............................................................................................................................................ 32
11.4. Ökonomische und ökologische Bedeutung von Laubmoosen ............................................................................................. 32
12. Pteridophyta (Farnpflanzen) ....................................................................................................................................................... 32
12.1. Charakteristika ..................................................................................................................................................................... 32
12.2. Unterteilung ........................................................................................................................................................................ 32
12.3. Ökologische und ökonomische Bedeutung von Farnpflanzen ............................................................................................ 32
13. Spermatophyta (Samenpflanzen) ............................................................................................................................................... 33
13.1. Allgemeines ......................................................................................................................................................................... 33
13.2. Gymnospermen (Nacktsamer)............................................................................................................................................. 36
13.3. Angiospermen (Bedecktsamer) ........................................................................................................................................... 36
14. Nutzpflanzen ............................................................................................................................................................................... 39
14.1. Landwirtschaft ..................................................................................................................................................................... 39
14.2. Nahrung/Getränke/Medizin ................................................................................................................................................ 39
14.3. Holz/Papier/Fasern .............................................................................................................................................................. 40
15. Vegetation und Biogeographie ................................................................................................................................................... 40
15.1. Glossar ................................................................................................................................................................................. 40
15.2. Alexander von Humboldt (1769 – 1859) ............................................................................................................................. 40
15.3. Vegetationszonen ................................................................................................................................................................ 41
15.4. Ausbreitung von Diasporen ................................................................................................................................................. 42
16. Biodiversität ................................................................................................................................................................................ 43
16.1. Nutzen der Biodiversität ...................................................................................................................................................... 43
16.2. Gefahren für die Biodiversität ............................................................................................................................................. 43
16.3. Grundlegende Prinzipien des Naturschutzes....................................................................................................................... 44
17. Zoologie (Allgemeines)................................................................................................................................................................ 45
17.1. Themenbereiche der Zoologie............................................................................................................................................. 45
17.2. Wichtigste Charakteristika von Tieren................................................................................................................................. 45
17.3. Metazoa (Vielzeller) ............................................................................................................................................................. 45
17.4. Konstruktionstypen/Begriffsdefinitionen ............................................................................................................................ 47
18. Diversität der Tiere ..................................................................................................................................................................... 47
18.1. Schwämme (Porifera) .......................................................................................................................................................... 47
18.2. Nesseltiere (Cnidaria) .......................................................................................................................................................... 48
18.3. Acoelomata.......................................................................................................................................................................... 48
18.4. Pseudocoelomata ................................................................................................................................................................ 49
18.5. Coelomata im Allgemeinen ................................................................................................................................................. 49
18.6. Arthropoda (Gliederfüßer) .................................................................................................................................................. 50
18.7. Insekten ............................................................................................................................................................................... 51
18.8. Chordata (Chordatiere) ....................................................................................................................................................... 51
18.9. Fische ................................................................................................................................................................................... 52
18.10. Amphibien ......................................................................................................................................................................... 53
18.11. Amniota ............................................................................................................................................................................. 54
18.12. Mammalia (Säugetiere) ..................................................................................................................................................... 54
18.13. Primates (Primaten)........................................................................................................................................................... 55
19. Histologie .................................................................................................................................................................................... 55
19.1. Vielzelligkeit und Spezialisierung von Zellen ....................................................................................................................... 55
19.2. Keimblätter .......................................................................................................................................................................... 55
19.3. Epithelien ............................................................................................................................................................................. 56
19.4. Epidermis ............................................................................................................................................................................. 56
19.5. Haut der Wirbeltiere............................................................................................................................................................ 56
19.6. Drüsen ................................................................................................................................................................................. 57
19.7. Mesenchym ......................................................................................................................................................................... 58
19.8. Bindegewebe und Stützgewebe .......................................................................................................................................... 58
19.9. Muskeln ............................................................................................................................................................................... 59

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 3|79
19.10. Neuronen (Nervenzellen) .................................................................................................................................................. 60
20. Atmungssysteme......................................................................................................................................................................... 61
20.1. Allgemeines ......................................................................................................................................................................... 61
20.2. Übersicht über verschiedene Arten von Atmungssystemen ............................................................................................... 61
21. Kreislaufsysteme ......................................................................................................................................................................... 65
21.1. Allgemeines ......................................................................................................................................................................... 65
21.2. Hämolymphe ....................................................................................................................................................................... 65
21.3. Blut ...................................................................................................................................................................................... 66
21.4. Pumpende Strukturen ......................................................................................................................................................... 66
21.5. Kreislaufsysteme bei Wirbeltieren ...................................................................................................................................... 66
21.6. Blutdruck und Körpergröße ................................................................................................................................................. 67
22. Exkretion und Ionenhaushalt ...................................................................................................................................................... 67
22.1. Nährstofftransport im Körper.............................................................................................................................................. 67
22.2. Ionenregulierung ................................................................................................................................................................. 67
22.3. Osmose ................................................................................................................................................................................ 67
22.4. Ionenkonzentrationen im Meerwasser ............................................................................................................................... 67
22.5. Protonephridium: Plathelminthes ....................................................................................................................................... 68
22.6. Metanephridium: Regenwürmer ......................................................................................................................................... 68
22.7. Malphigische Gefäße: Insekten ........................................................................................................................................... 68
22.8. Niere: Säugetiere ................................................................................................................................................................. 68
23. Nervensystem ............................................................................................................................................................................. 69
23.1. Allgemeines ......................................................................................................................................................................... 69
23.2. Arten von Potenzialen ......................................................................................................................................................... 69
23.3. Membranpotenzial .............................................................................................................................................................. 70
24. Sinnesorgane............................................................................................................................................................................... 70
24.1. Sinnesmodalitäten ............................................................................................................................................................... 70
24.2. Photorezeption .................................................................................................................................................................... 71
24.3. Mechanorezeption .............................................................................................................................................................. 73
24.4. Chemorezeption .................................................................................................................................................................. 76
24.5. Thermorezeption ................................................................................................................................................................. 76
)
24.6. Elektrorezeption .................................................................................................................................................................. 76
24.7. Magnetfeldrezeption ........................................................................................................................................................... 77
25. Änderungen an diesem Dokument ............................................................................................................................................. 78
26. Sonstiges, Anmerkungen ............................................................................................................................................................ 79
26.1. Lizenz ................................................................................................................................................................................... 79

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 4|79

1. Allgemeines, Entstehung des Lebens


1.1. Charakteristika des Lebens
• Struktur: Spezifische chemische und strukturelle Organisation
• Metabolismus (Stoffwechsel): Rohstoffe der Umgebung werden zur Energiegewinnung und zum Aufbau des
Organismus verwendet.
• Ausscheidung: Nebenprodukte des Metabolismus werden ausgeschieden.
• Reproduktion: Fähigkeit, Kopien von sich selbst herzustellen
• Sensitivität: Reaktion auf Stimuli von außen
• Beweglichkeit: Die Fähigkeit, sich auf irgendeine Art und Weise zu bewegen
• Adaption: Anpassung an Veränderungen in der Umgebung
Leben wie wir es kennen benötigt spezifische Bedingungen:

• Temperatur: -25° C bis >110° C (Bakterien in den Hot Springs im Yellowstone National Park)
• pH Wert: ~0 bis 10
Energiezufuhr: Sonnenlicht, elektrische Entladungen (Blitze; haben möglicherweise zur Bildung der ersten
Aminosäuren und organischen Moleküle geführt – siehe Miller 1953)

1.2. Ursprung des Lebens


Möglicherweise extraterrestrischer Einfluss (Meteoriten): in Meteoriten konnten zucker-ähnliche organische
Verbindungen nachgewiesen werden.1

Siehe außerdem Miller Experiment, 1953.

1.3. Fossilien
Die ältesten gefundenen Mikrofossilien sind ca. 3.5 Milliarden Jahre alt, manche dieser Mikrofossilien könnten
allerdings anorganischer Natur sein (es wurde gezeigt, dass anorganische Stoffe unter bestimmten Bedingungen eine
Form annehmen können, die der primitiver Organismen entspricht2).

1.4. Miller Experiment, 1953


Durch Zufuhr von elektrischer Energie in eine Umgebung, die der "Ursuppe" entsprochen hat (Wasserstoff, Methan,
Ammoniak, …) entstanden innerhalb von 24h einfache Aminosäuren und andere organische Moleküle. Eine erneute
Überprüfung der Ergebnisse dieses Experimentes führte 2008 zu der Erkenntnis, dass insgesamt 22 verschiedene
Aminosäuren entstanden waren.3

1
Siehe http://science.nasa.gov/science-news/science-at-nasa/2001/ast20dec_1/
2
Siehe http://www.sciencemag.org/cgi/content/short/323/5912/362
3
Siehe http://www.newscientist.com/article/dn14966-volcanic-lightning-may-have-sparked-life-on-
earth.html?feedId=online-news_rss20

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 5|79

1.5. Entstehung von Metabolismus


→ Protometabolismus
→ Entstehung von Polynukleotiden4
→ Entstehung von RNA Replikation: Durch abiotische Polymerisation konnten sich die ersten RNA Moleküle
autokatalytisch reproduzieren, sie waren dabei an eine Oberfläche (Ton) gebunden.
→ Kapselung: Entstehung von Membranen, die die RNA und die entstandenen Polypeptide 5 umgeben. Dadurch
können diese Polypeptide nur noch von der RNA innerhalb der Membran genützt werden.
→ Von RNA abhängige Peptid6 Synthese
→ Entwicklung von Translation7
→ Entstehung von Enzymen (Katalysatoren für biochemische Reaktionen)
→ Metabolismus

1.6. Endosymbiose
Eine weitere wichtige Rolle bei der Entstehung von Eukaryoten dürfte Endosymbiose gespielt haben. Die Theorie der
Endosymbiose besagt, dass die einzelnen Elemente eukaryotischer Zellen 8 ursprünglich getrennt lebende
prokaryotische Einzeller waren, die als Parasiten oder Beuteorganismen in die Wirtszelle aufgenommen wurden, mit
dieser eine symbiotische Beziehung (Symbiose, Mutualismus) eingingen und so zum besseren Überleben beider
Zellen beitrugen.

Zum Beispiel könnte so ein heterotropher9 Wirt die Energie eines photosynthetischen Symbionten nutzen, während
dieser wiederum besser vor den Einflüssen der Außenwelt geschützt ist.

1.6.1. Primäre und sekundäre Endosymbiose


Die primäre Endosymbiose führte zur Ausbildung von Organellen, die von 2 Zellmembranen umgeben sind: Die
Plastiden, entstanden aus Cyanobakterien und die Mitochondrien, entstanden aus Protobakterien.
)
Bei Rot- und Grünalgen führte weiters eine sogenannte sekundäre Endosymbiose zur Bildung weiterer Organellen,
die von 3 oder 4 Membranen umgeben sind.

1.7. Unterschiede zwischen Prokaryoten und Eukaryoten


Prokaryoten:

• Besitzen keinen Zellkern, ihre DNA befindet sich im Zytoplasma der Zelle
• Besitzen keine Chromosomen sondern "nackte" DNA, meist in zirkulärer Form (weist nur wenige
Gemeinsamkeiten mit Chromosomen auf)
• Besitzen keine Organellen10
• DNA enthält wenige Introns11
• Keine Meiose
• Gentransfer wenn dann ausschließlich durch Konjugation12

4
Nukleotid = Grundbaustein von Nukleinsäuren (DNA/RNA)
5
Vereinigungen von Aminosäuren; enzymatische Wirkung unterstützt RNA Replikation
6
Kleines Protein, entstanden durch Verknüpfung mehrerer Aminosäuren
7
Synthese von Proteinen anhand auf mRNA gespeicherter Information
8
z.B.: Mitochondrien, Chloroplasten, …
9
Heterotrophie = Aufnahme der benötigten Energie in Form von anderen Organismen oder deren Überresten
10
Strukturell abgrenzbarer Bereich einer Zelle, z.B. Chloroplasten, Plasmiden, …
11
"Intervening regions", nicht kodierende DNA Abschnitte
12
Horizontaler Gentransfer: Teile des Genoms werden von einer Spenderzelle an eine Empfängerzelle via direktem Kontakt
zwischen den Zellen übertragen

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 6|79

2. Klassifizierung
2.1. Glossar
Identifizierung: Zuordnung eines Individuums/einer Probe/… zu einer zuvor klassifizierten und benannten Gruppe.
Klassifizierung: Einteilung von Organismen basierend auf deren Unterschieden und Ähnlichkeiten.
Nomenklatur: Die Benennung von Gruppen von Organismen und die dazugehörigen Regeln.
Systematik: Studium der Arten und Diversitäten von Organismen und sämtlicher ihrer Beziehungen untereinander.
Taxon od. Klade: In englischsprachiger Literatur: Eine Gruppe verwandter Organismen an keiner bestimmten Stelle in der
taxonomischen Hierarchie (i.e. Spezies, Genus, Familie, …).
In deutschsprachiger Literatur bezeichnet ein Taxon allerdings eine Gruppe von Organismen, denen ein Name und ein
taxonomischer Rang zugeordnet sind.
Taxonomie: Studium der Konzepte und Methoden zur Klassifizierung von Organismen und der damit verbundenen Tätigkeiten
wie Identifikation und Benennung.

2.2. Arten von Merkmalen


Morphologische Merkmale: Als morphologische Merkmale werden Merkmale des Erscheinungsbildes bezeichnet.
Z.B.: Körpergröße, Länge und Ausbildung der Extremitäten, …

Man unterscheidet zwischen makromorphologischen Merkmalen (mit freiem Auge erkennbar) und
mikromorphologischen Merkmalen (z.B. Pollenform). Der Zweig der Wissenschaft, der sich mit Pollenanalyse (fossile
und rezente Pollen, Sporen, …) befasst, wird als "Palynologie" bezeichnet.

Zytologische/Karyotypische Merkmale: Als karyotypische Merkmale werden die Erscheinungsformen der


verdichteten Chromosomen in der mitotischen Metaphase bezeichnet. Ein sogenanntes Karyogramm stellt den
Karyotyp eines Organismus in schematischer Form dar.
)
Chemische Merkmale: Die chemische Zusammensetzung sowie die chemischen Produkte und Nebenprodukte des
Metabolismus von Organismen.

Genetische Merkmale: Merkmale in der DNA bzw. den Allelfrequenzen von Organismen. Siehe Methoden zur
Untersuchung genetischer Merkmale.

2.3. Ansätze zur Klassifizierung

2.3.1. Evolutionäre Systematik/traditionelle Systematik


Die Klassifizierung von Organismen aufgrund von Homologien bzw. Nicht-Homologien. Die Zusammenfassung von
Organismengruppen erfolgt anhand von Merkmalen, die dem Autor als maßgeblich erscheinen, ist also bis zu einem
gewissen Grad als subjektiv zu betrachten.

2.3.1.1. Homologie und Analogie


Als Homologien bzw. homologe Merkmale bezeichnet man solche Strukturen, die zwar in ihrer Ausprägung
unterschiedlich sind, sich aber auf einen gemeinsamen Bauplan zurückführen lassen. Im Gegensatz dazu steht die
Analogie bzw. das analoge Merkmal, welches aufgrund ähnlicher Umweltbedingungen bzw. ähnlicher
Anforderungen eine ähnliche Ausprägung aufweist, jedoch nicht auf einen gemeinsamen Ursprung zurückführbar ist.

Ein Beispiel für Homologie wäre13:


Die Flosse eines Delfins und das Grabbein eines Maulwurfs sind bezüglich des Armskelettes homolog, da die
Reihenfolge der Knochen, also Oberarmknochen, Elle und Speiche, Handwurzelknochen, Mittelhandknochen und
Fingerknochen, gleich geblieben ist.

13
Beide Beispiele stammen von http://de.wikipedia.org/wiki/Homologie_%28Biologie%29#Homologie_vs._Analogie

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 7|79
Ein Beispiel für Analogie wäre:
Analog sind Strukturen, deren Ähnlichkeiten nicht auf einem gemeinsamen Bauplan beruhen, sondern durch
ähnliche Umweltbedingungen entstanden sind, d. h. die ähnlichen Merkmalsausprägungen werden durch
Konvergenz erklärt. Ein Beispiel: Die Flügel der Vögel und die Flügel der Fledermäuse sind bezüglich der Tragfläche
– Federn bzw. Flughaut – zueinander analog, denn die beiden Flügelkonstruktionen sind nicht aus einem
gemeinsamen fliegenden Vorfahren hervorgegangen, sondern unabhängig voneinander zweimal entstanden.

2.3.2. Numerische Taxonomie/Phänetik


Klassifikation anhand von morphologischer "Gesamtähnlichkeit" (i.e. der Auswertung aller erfassten
Gemeinsamkeiten und Unterschiede mittels mathematischer Algorithmen). Eines der Hauptprobleme dieses
Ansatzes ist jedoch die Konvergente Evolution.

2.3.3. Kladistik/phylogenetische Systematik


Einteilung von Organismen in sogenannte "Kladen" (eng. clades). Eine Klade, auch "Taxon" genannt, ist eine Gruppe,
die eine Art und alle daraus entstandenen Arten, und nur diese, enthält (dies bezeichnet man als "monophyletische
Gruppe"). Eine Klade ist in eine jeweils übergeordnete Klade eingebettet, so ergibt sich eine Art von Hierarchie.
Ein starker Fokus bei der Ein- und Unterteilung liegt auf der Entwicklung von Merkmalen und deren evolutionärer
Abstammung.

Es wird zwischen gemeinsamen ursprünglichen Merkmalen (Symplesiomorphie) und gemeinsamen abgeleiteten


Merkmalen (Synapomorphie) unterschieden. Zum Beispiel besitzen alle Säugetiere eine Wirbelsäule
(Symplesiomorphie mit allen Wirbeltieren), die Behaarung, die alle Säugetiere aufweisen, ist jedoch nicht bei
denjenigen Wirbeltiernachkommen zu finden, die die Vorfahren anderer Landtiere darstellen (→ Behaarung ist eine
Synapomorphie der Säugetiere).

Je nach betrachteter Ebene kann ein Merkmal also plesiomorph (Symplesiomorphie) oder apomorph
)
(Synapomorphie) sein.

2.4. Einteilung
Ursprünglich: Einteilung in Reiche: Pflanzen und Tiere.

Heute: Unterteilung nach Whittaker in 3 Domänen und 5 Reiche.

2.4.1. Domänen
• Bakterien: prokaryotische, meist einzellige Lebewesen
• Archaea: prokaryotische Einzeller; weisen deutliche Unterschiede in der RNA zu anderen Prokaryoten auf.
• Eukaryoten: ein- oder mehrzellige Lebewesen deren Zellen sowohl einen Zellkern als auch eine Zellmembran
enthalten (dies stellt jedoch nicht die einzigen Unterschiede zu Prokaryoten dar).
2.4.2. Reiche
• Monera (Prokaryoten)
• Protisten
• Pflanzen
• Pilze
• Tiere
Alle dieser Gruppen, mit Ausnahme der Monera, zählen zu den Eukaryoten. Monera und Protisten werden als
"Monaden" bezeichnet.

2.4.3. Taxonomische Ränge


Folgende taxonomischen Ränge sind gegenwärtig gebräuchlich:

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 8|79
Rang (englischer Name in Klammer) Wortendung
Domäne (domain)
Königreich (kingdom)
Phylum (phylum) -phyta / -mycota bei Pilzen
Auch "Division" oder "Abteilung"
Subphylum (subphylum) -phytina/-mycotina bei Pilzen
Auch "Unterabteilung" oder "Subdivisio"
Klasse (class) -atae/-opsida
-phyceae bei Algen
-mycetes bei Pilzen
-lichenes bei Flechten
Unterklasse (subclass) -idae
-phycidae bei Algen
-mycetiae bei Pilzen
Überordnung (superorder) -iidae
Ordnung (order) -ales
Unterordnung (suborder) -ineae
Stamm/Tribus (tribe) -eae
Unterstamm/Subtribus (subtribe) -inae
Gattung (genus)
Untergattung (subgenus)
Sektion (section)
Serie (series)
Spezies/Art (species)
Unterart (subspecies)
Varietät (variety)
Untervarietät (subvariety) )
Form (form)

Folgender mnemonischer Merksatz kann beim Erlernen der Reihenfolge der (in der Zoologie) gebräuchlichsten
dieser Ränge (in englischer Sprache) behilflich sein:

"King Penguins Congregate On Frozen Ground Sometimes"

(dt. "Königspinguine versammeln sich manchmal auf gefrorenem Untergrund")

Jeder Anfangsbuchstabe jeden Wortes korrespondiert mit einem taxonomischen Rang: Kingdom, Phylum, Class,
Order, Family, Genus, Species.

2.4.4. Binäre/Binomiale Nomenklatur


Erstmalig verwendet von Carl von Linné (18. Jhdt.). Der Name jeder biologischen Art besteht aus dem Namen ihrer
Gattung (Genus) und dem artspezifischen Epithet (welches nicht der eigentliche Artname ist). Wird auch als
"wissenschaftlicher Name" oder seltener als "lateinischer Name" bezeichnet.

So ist z.B. der wissenschaftliche Name der menschlichen Art "Homo sapiens"; "Homo" ist der Name der Gattung,
"sapiens" das Art-Epithet. Der Name der Gattung wird immer mit einem Großbuchstaben begonnen, wohingegen
das Art-Epithet klein geschrieben wird.

2.4.5. Allgemeine Struktur der Beschreibung von Pflanzengruppen


1) Morphologie
2) Taxonomie

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 9|79
3) Reproduktionsmechanismen (sexuell/asexuell)
4) Ökonomischer Stellenwert

3. Einführung in die Vererbungslehre


3.1. Geschichte

3.1.1. Charles Darwin (1809 – 1882)


Darwin führte Vererbung auf "gemmules" (Deutsch "Knöspchen") zurück. Diese zirkulierten seiner Ansicht nach
durch den Körper der jeweiligen Elternteile bevor sie sich in der Samenflüssigkeit (in beiden Geschlechtern)
sammelten und bei der sexuellen Fortpflanzung schließlich zu einer Vermischung der Merkmale der Elternteile
führten.
Er publizierte 1859 sein Buch "On The Origin of Species By Means of Natural Selection". Darin postulierte er
folgendes:

• In jeder Population14 werden mehr Nachkommen produziert, als überleben können.


• Individuen einer Population unterscheiden sich in Aussehen und Verhalten, ein großer Teil dieser Merkmale
wird weiters von einer Generation an die nächste weitergegeben.
• Manche Variationen dieser ererbten Merkmale erhöhen die Überlebens- und Fortpflanzungschance unter
den jeweils vorherrschenden Bedingungen.
• Da Individuen mit solchen Merkmalen eine erhöhte Chance auf Fortpflanzung haben, werden diese mehr
Nachkommen (welche diese Merkmale ebenfalls aufweisen) hervorbringen. Dies nennt man "differentielle
Reproduktion".
• Natürliche Selektion ist ein Resultat der differentiellen Reproduktion: manche Merkmale treten in einer
Population häufiger auf, da Individuen mit diesen Merkmalen überproportional viel Nachwuchs produzieren.
)
3.1.2. Mendelsche Experimente (zwischen 1856 und 1863, publiziert 1865)
Im Zuge seiner rund 355 Experimente kultivierte und kreuzte Gregor Mendel (1822 – 1884) rund 29000
Erbsenpflanzen. Er kreuzte dabei Pflanzen mit unterschiedlichen Charakteristika (z.B. grün + gelb) und fand heraus,
dass sich diese Merkmale nicht vermischten, sondern dass in der ersten Nachkommensgeneration (f1) lediglich eines
der beiden Merkmale ausgebildet war (z.B. grün)

Die zweite Nachkommensgeneration (f2) jedoch wies wieder beide Charakteristika der Ursprungsgeneration auf –
und zwar im Verhältnis 3:1 (i.e. 3:1 grün:gelb). Daraus leiteten sich die Mendelschen Regeln ab:

1. Uniformitätsregel/Reziprozitätsregel
Werden 2 Individuen gekreuzt, die sich in einem Merkmal unterscheiden, für das sie homozygot15 sind, dann
sind alle Individuen der ersten Nachkommensgeneration in diesem Merkmal uniform (einheitlich, gleich). Die
Individuen dieser Generation sind in diesem Merkmal heterozygot16.

2. Spaltungsregel/Segregationsregel
Werden zwei Individuen gekreuzt, die in einem Merkmal gleichartig heterozygot sind (z.B. die Individuen der
f1 Generation des vorigen Abschnitts), dann spalten sich die Nachkommen dieser Individuen (f2 Generation)
hinsichtlich dieses Merkmals in einem Verhältnis von 3:1 auf.

14
Eine Gruppe von sich untereinander fortpflanzenden Individuen einer bestimmten Spezies, die zur selben Zeit in derselben
Umgebung leben
15
"Reinerbig" – beide Allele eines Gens für ein best. Merkmal sind gleich
16
"Mischerbig" – die Allele eines Gens für ein best. Merkmal sind unterschiedlich

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 10|79
3. Unabhängigkeitsregel
Bei der Kreuzung zweier Individuen, die in Hinsicht auf zwei bestimmte Merkmale homozygot sind, werden
diese Merkmale unabhängig voneinander vererbt. Ab der Enkelgeneration (f2) treten homozygote
Kombinationen dieser Merkmale im Verhältnis 9:3:3:1 auf.
Mendels Entdeckungen wurden zu seiner Zeit nicht anerkannt, erst um 1900 wurden sie von Wilhelm Johanssen
wiederentdeckt und 1909 als "Gene" (gr. genos, Bildung, Bildner) bezeichnet.

3.1.3. Walter Sutton (1877 – 1917)


Darauf basierend formulierte Sutton die Chromosomen Theorie mit folgenden Argumenten:

• Befruchtung erfolgt durch die Verschmelzung von Ei- und Samenzelle. Die Erbinformation kann nicht im
Zytoplasma übertragen werden da die Spermienzellen nur eine sehr geringe Menge davon enthalten. Dies
bedeutet, dass die Erbinformation im Zellkern gespeichert sein muss.
• Chromosomen werden während der Meiose in einer Art und Weise aufgespalten, die dem Mendelschen
Modell entspricht.
• Gameten 17 besitzen eine Kopie jedes Chromosoms ihrer Eltern. Nach der Befruchtung besitzt das diploide
Individuum 2 Kopien jedes Chromosoms.
• Während der Meiose werden die beiden Teile eines Chromosomenpaars unabhängig von anderen Paaren
verteilt (Übereinstimmung mit der Mendelschen Unabhängigkeitsregel).
3.1.4. James Watson (* 1928), Francis Crick (1916 – 2004)
Watson und Crick entdeckten 1953, basierend unter anderem auf der Arbeit von Rosalind Franklin (1920 – 1958) und
Maurice Wilkins (1916 – 2004), die Doppelhelix Struktur der DNA.

3.2. DNA
)
Das DNA Molekül (Breite: 2nm) besteht aus 2 langen Strängen, die in der Form einer Doppelhelix rechtsdrehend
umeinander gewickelt sind. Jedes Nukleotid besteht aus einer Phosphatverbindung, einer Zuckerverbindung
(Desoxyribose) und einer von 4 Basen:

Adenin (A)
Purine (Sg. Purin)
Guanin (G)
Thymin (T) 18
Pyrimidine (Sg. Pyrimidin)
Cytosin (C)

Die Base jedes Strangs ist mit einer komplementären Base des jeweils anderen Strangs durch Wasserstoffbrücken
verbunden. Jede Base kann immer nur mit ihrer Komplementärbase verbunden sein:

Adenin + Thymin (bzw. Uracil in RNA) (2 Wasserstoffbrücken: Pos. 1=1 und 6=6)

Guanin + Cytosin (3 Wasserstoffbrücken: Pos. 1=1, 2=2 und 6=6)

Dadurch kann aus der Sequenz eines Stranges die Sequenz des zweiten Stammes bestimmt werden, dies bildet die
Basis für DNA Replikation.

In RNA kommt anstelle der Base Thymin die Base Uracil vor, diese zählt ebenfalls zu den Pyrimidinen und kann nur
mit Adenin verbunden sein. Die Purine bestehen aus 2 ringförmigen Strukturen, die Pyrimidine aus 1 ringförmigen
Struktur.

17
Geschlechtszellen (haploid)
18
in RNA Uracil (U) anstelle von Thymin

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 11|79
3.2.1. DNA Replikation
Um das DNA Molekül aufzutrennen, werden die Wasserstoffbrücken zwischen den Basen durch das Enzym Helikase
geöffnet, es entstehen 2 getrennte Stränge. Dadurch, dass an eine bestimmte Base nur jeweils exakt eine
komplementäre Base gebunden sein kann, kann an beiden aufgetrennten Strängen durch das Enzym DNA
Polymerase die zugehörige Base synthetisiert werden. Dadurch entsteht eine exakte Kopie des Original Moleküls.

3.3. Transkription und Translation


Der Transfer von auf der DNA gespeicherter Information geschieht in 3 Schritten:

3.3.1. Replikation
Replikation der DNA, geschieht in der Regel nur einmal pro Zellzyklus19.

3.3.2. Transkription
1. Der Proteinkomplex "RNA Polymerase" setzt sich an einer bestimmten Stelle der DNA fest ("Promotor") und
trennt diese bis zu einem gewissen Punkt auf (legt ~10 – 20 Basenpaare frei).
2. Die offengelegte Struktur der DNA wird in die Struktur der RNA transkribiert (T → U!), gelesen wird in
Richtung 3' nach 5'.
3. Lösung der Polymerase von der DNA
3.3.3. Translation
Mittels der auf der mRNA gespeicherten Information werden Proteine synthetisiert.

3.4. Arten von RNA


3.4.1. mRNA (messenger RNA)
Liest während der Transkription Informationen von der DNA ab und transportiert diese anschließend zu den
) jeweils einer bestimmten Aminosäure.
Ribosomen. Drei Nukleotide der mRNA (Triplet) entsprechen
Während der Transkription werden die auf der DNA vorhandenen Introns zwar auf die mRNA übertragen, sie werden
allerdings im Anschluss von der mRNA entfernt und die Exons werden zusammengefügt.

19
Aus mehreren Phasen bestehender zyklischer Ablauf von Ereignissen in einer eukaryotischen Zelle von einer Zellteilung zur
nächsten.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 12|79

Abb. 1: Transkription

3.4.2. tRNA (transfer RNA)


Besteht in der Regel aus 73 bis 95 Nukleotiden eines einzelnen RNA Stranges. Sie überträgt während der Translation
Aminosäuren zu den jeweils entsprechenden Basentriplets (Codon) auf der mRNA. Enthält keine genetischen
Informationen ("non-coding RNA").

3.4.3. rRNA (ribosome RNA)


Ebenso wie die tRNA eine non-coding RNA; ist innerhalb der Ribosomen für Proteinsynthese zuständig.

3.5. Codon
Als Codon bezeichnet man die Sequenz der Abfolge eines Basentriplets auf der mRNA. Insgesamt können 4³ (4 Basen
in Dreierkombinationen, also 64) Codons vorkommen. Drei davon sind jedoch Nonsens-Codons und werden nicht zur
Herstellung von Aminosäuren, sondern zur Termination der Translation genutzt. Die restlichen 61 Codons codieren
die 20 in Proteinen vorkommenden Aminosäuren.

3.6. Transposon
Als Transposon ("Transposable Elements", "jumping genes") werden DNA Abschnitte bezeichnet, die die Möglichkeit
besitzen, ihre Position im Genom zu wechseln (Transposition).
Diese spielen eine große Rolle in der Erforschung von Genfunktionen da sie relativ einfach in das Genom von
Versuchsobjekten, wie z.B. der Fruchtfliege, eingeschleust werden können.

Unterschiedliche Organismen besitzen eine unterschiedliche Anzahl an Transposons, z.B. Mensch ~45%, Frosch
~77%, Fruchtfliege ~15 – 22%.

3.7. Chromosom
Ein Chromosom enthält ein langes, durchgehendes DNA Molekül mit einer hohen Anzahl an Genen und wird bei der
Zellteilung verdoppelt. Es besteht aus Chromatin und wird bei der Zellteilung verdoppelt (siehe u.a. DNA
Replikation). Das Chromatin liegt im Zellkern in Form dünner Fasern vor, diese verdichten sich bei der Zellteilung,
wodurch die Chromosomen stark verkürzt und verdickt werden.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 13|79
Eukaryotische Arten besitzen immer eine charakteristische Anzahl von Chromosomen (z.B. Mensch 46 in diploiden
(2n)/23 in haploiden (n) Zellen, Fruchtfliege 8 in diploiden/4 in haploiden Zellen).

3.7.1. Chromatin
Chromatin besteht aus Nukleosomen. Dies sind Proteinkomplexe, um die der DNA Strang zweifach gewickelt ist.
Nukleosomen sind voneinander getrennt durch DNA Abschnitte, die als "Linker" bezeichnet werden. Die Windung
des DNA Strangs um die Nukleosomen bewirkt eine räumliche Komprimierung der DNA und ermöglicht somit, dass
die, beim Menschen insgesamt rund 2 Meter lange, DNA in dem Kern einer Zelle untergebracht werden kann.

3.8. Mitose und Meiose


3.8.1. Mitose
Die Mitose führt zu einer Verdopplung des in der Zelle vorhandenen Genoms, dies wird bei der eigentlichen
Zellteilung in identischen Teilen auf beide Tochterzellen verteilt und führt somit zur Entstehung von zwei genetisch
identischen Zellen.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 14|79
3.8.2. Phasen der Mitose
• Verdopplung der DNA (siehe DNA Replikation), dies geschieht während der
Interphase des Zellzyklus

• Verdichtung der Chromosomen:


Jedes verdoppelte Chromosom besteht nun aus 2 Schwesterchromatiden, diese
sind nur noch im Centromer miteinander verbunden (an dieser Stelle herrscht
auch die höchste Chromatin Dichte).
Jedes der Schwesterchromatiden besitzt ein eigenes Kinetochor20.
• Nucleoli21 verschwinden
• Bildung des Spindelapparates
Der Spindelapparat wird innerhalb des Cytoplasmas der Zelle gebildet. Er Prophase
besteht aus 2 Polen, sogenannten Centrosomen, aus denen sich im Verlauf der
Zellteilung Mikrotubuli ausbilden. Diese verankern sich in den Kinetochoren der
Chromatiden und trennen diese im weiteren Verlauf durch "Ziehen" in
entgegengesetzte Richtungen.
Die Prophase ist weiters unterteilt in folgende Phasen, auf diese wird an dieser Stelle
jedoch nicht weiter eingegangen:
Leptotän → Zygotän → Pachytän → Diplotän → Diakinese

• Zerfall der Kernhülle


• Verankerung der Spindel-Mikrotubuli in den Kinetochoren der Chromatiden Prometaphase

• Centrosomen des Spindelapparates befinden sich nun an den Metaphase


entgegengesetzten Polen der Zelle längste Phase der
• Chromosomen sammeln sich entlang der Metaphasenplatte22 Mitose
)
• Abbau der Cohesine23 → Trennung der Chroma`den
• Durch Verkürzung der mit den Kinetochoren verbundenen Mikrotubuli des
Spindelapparates kommt es zu einer Bewegung der Chromatiden in Anaphase
entgegengesetzte Richtungen Kürzeste Phase der
Mitose
• Streckung des Zellkörpers durch Elongation24 der nicht in den Kinetochoren
verankerten Mikrotubuli

• Ausbildung zweier neuer Zellkerne durch Verwendung von Bruchstücken der


vorigen Kernhülle und Teilen anderer Membranen
• Chromosomendichte nimmt ab Telophase
• Abschluss der eigentlichen Mitose

• Teilung des Zellplasmas (beginnt in der Regel bereits während der Telophase
und wird kurz nach Beendigung der Mitose fertiggestellt) Cytokinese
• Abschluss der Zellteilung

3.8.3. Meiose
Die Meiose führt, im Gegensatz zur Mitose, zu einer Reduktion des Genoms auf einen haploiden Zustand. Sie besteht
aus zwei Zellteilungen.

20
Proteinkomplex im Centromer, bewirkt dessen Verankerung des Chromosoms bzw. Chromatids im Spindelapparat
21
Nucleoli (sg. Nucleolus) sind spezielle Orte im Zellkern, an denen rRNA synthetisiert wird
22
Gedachte Ebene in der Zellmitte, die von beiden Centrosomen gleich weit entfernt ist
23
Ermöglichen den Zusammenhalt der Schwesterchromatiden
24
Verlängerung

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 15|79
3.8.4. Phasen der Meiose
• Replikation der DNA in der Interphase des Zellzyklus

• Vereinigung von homologen Chromosomenpaaren25, von denen wiederum


jedes aus 2 identischen Schwesterchromatiden besteht. Diese vereinigen sich
durch spezielle Proteine zu einem "synaptomentalen Komplex". Dieser Vorgang
wird als "Synapsis" bezeichnet.
• Crossing over
Zwischen den verbundenen Chromosomen kommt es zu einem Austausch von
DNA. Erfolgt dieser zwischen den Schwesterchromatiden eines Chromosoms, so
kommt es zu keiner Veränderung.
Erfolgt dieser allerdings zwischen den Chromatiden der homologen
Chromosomen, so kommt es zu einer Neukombination der Allele und somit zu
Prophase 1
einer Veränderung der Erbinformation. Diesen Prozess nennt man
"Rekombination", Stellen an denen ein Crossing Over stattgefunden hat nennt
man "Chiasmata".
• In der mittleren Prophase endet die Synapsis, die Chromosomenpaare bewegen
sich leicht auseinander (werden allerdings noch nicht getrennt)
Centromerbildung, Bildung des Spindelapparates und Zerfall der Kernhülle (siehe
• Phasen der Mitose)
• Mikrotubuli des Spindelapparates lagern sich in den Kinetochoren der
Chromosomen an, diese bewegen sich in Richtung der Metaphasenplatte

• Centromere befinden sich an den Polen der Zelle


• Ausrichtung der homologen Chromosomenpaare entlang der Metaphasenplatte Metaphase 1

• Trennung der homologen Chromosomenpaare durch ) die Mikrotubuli des


Spindelapparates (die Schwesterchromatiden jedes Chromosoms sind jedoch
weiterhin verbunden) Anaphase 1
• Bewegung der Chromosomen an zu den entgegengesetzten Centromeren

• Entstehung von 2 haploiden Zellen mit je einem replizierten Set von Telophase 1 und
Chromosomen Cytokinese

→ Folgende Vorgänge laufen nun in beiden Zellen gleich ab:


• Bildung eines Spindelapparates
• Beginn der Bewegung der Chromosomen in Richtung der Metaphasenplatte Prophase 2

• Ausrichtung der Chromosomen entlang der Metaphasenplatte


• Schwesterchromatiden sind durch Crossing Over nicht mehr zwingendermaßen Metaphase 2
genetisch ident

• Trennung der Chromatiden durch den Spindelapparat


• Chromatiden werden durch die Mikrotubuli zu den entgegengesetzten Polen Anaphase 2
der Zelle bewegt

• Bildung des Zellkerns


• Cytokinese Telophase 2
• Dekondensierung der Chromosomen

25
Chromosomenpaar gleicher Länge und Centromerlage, das an korrespondierenden Genorten gleiche Gene für die gleichen
Merkmale aufweist, je ein Chromosom von Mutter und Vater geerbt (nach Campbell 2009)

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 16|79

→ Jedes der vier Produkte der Meiose unterscheidet sich gene5sch von den restlichen 3 und von der Ausgangszelle.

4. Evolution
4.1. Glossar
Allel: Da in jedem Organismus ein Chromosomensatz von jedem Elternteil stammt, sind alle Gene doppelt vorhanden. Ein Allel
bezeichnet die spezifische Ausprägung eines Gens auf einem Chromosom. Z.B. kann auf dem Chromosom des Vaterorganismus
das Gen für Blütenfarbe aus den Allelen bestehen, die die Farbe "violett" kodieren während auf dem Chromosom des
Mutterorganismus an dieser Stelle die Allele für "weiß" kodiert sind.
Allelfrequenz: Die Allelfrequenz bezeichnet die relative Häufigkeit des Auftretens eines bestimmten Allels in einer Population.
Evolution bedeutet eine Veränderung der Allelfrequenz.
Die Allelfrequenz in einer Population ändert sich unter folgenden, theoretischen Bedingungen nicht (→ kein Staainden von
Evolution):
• Keine Mutationen
• Kein Genfluss (→ kein Austausch mit anderen Populationen; Isolation)
• Gleiche Fertilitätsrate und Fortpflanzungschance für alle Träger des Allels
• Keine Selektion, keine Migration
Gen: Ein DNA Abschnitt, der ein bestimmtes Merkmal eines Organismus kodiert.
Konvergente Evolution: Als konvergente Evolution bezeichnet man die Ausbildung stark ähnlicher Merkmale in nicht
verwandten Spezies. Dies geschieht üblicherweise aufgrund von ähnlichen Funktionsweisen der ausgebildeten Merkmale (z.B.
Flügel bei Vögeln und Fledermäusen (Säugetiere)) bzw. einer Anpassung an ähnliche Umweltbedingungen.
Runaway selection: Unter "runaway selection" versteht man die Entwicklung eines Merkmals im Zuge von sexueller Evolution,
das zu der eigentlichen Überlebensfähigkeit eines Organismus nichts beiträgt und diese unter Umständen sogar einschränken
)
kann. (z.B. Pfauenschwanz – dient der Beeindruckung von Weibchen, verringert aber die Agilität des Vogels und lockt unter
Umständen Raubtiere an).

4.2. Mikroevolution/Makroevolution
Im Gegensatz zu Makroevolution bedeutet Mikroevolution lediglich die Änderung der Allelfrequenz innerhalb einer
Population im Laufe der Zeit.
Makroevolution bedeutet Evolution im Sinne von Artenbildung bzw. der Entstehung neuer Merkmale (siehe Spezies
und deren Entstehung).

4.2.1. Ursachen für Mikroevolution


Genetischer Drift: Unvorhersagbare Veränderungen in einem Genpool aufgrund von Zufallsereignissen bei der
Vermehrung der Allele.

Genetischer Drift kann weiters durch einen sogenannten "Bottleneck Effect" verursacht werden:
Als Bottleneck Effect wird ein Ereignis bezeichnet, das eine Population non-selektiv auf eine geringe Anzahl an
Individuen reduziert (z.B. eine Naturkatastrophe). Dies bewirkt eine drastische Verschiebung ("Drift") des Genpools
in "Richtung" der Allelfrequenzen der überlebenden Individuen. Dasselbe Prinzip gilt für den "Founder Effect" (bei
Gründung einer geographisch getrennten Kolonie durch wenige Individuen).

Genfluss: Veränderungen des Genpools Aufgrund von Austausch zwischen Individuen

Mutation: Veränderung der Allelhäufigkeit durch Fehler in den DNA Kopiervorgängen. Mutationen können in vielen
Fällen die Überlebenswahrscheinlichkeit bzw. die Überlebensfähigkeit des Trägers beeinflussen (sowohl positiv als
auch negativ).
Die Mutationsrate kann unter anderem durch Umweltfaktoren beeinflusst werden. Z.B. konnten Novick et. al. 1955

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 17|79
nachweisen, dass die Mutationsrate von Kolibakterien (Escherichia Coli) durch Zugabe von Koffein signifikant erhöht
wird.

Selektive/nichtzufällige Paarung: Erhöhte bzw. verringerte Fortpflanzungschancen von Individuen mit bestimmten
Allelen (sexuelle Selektion) führen zu einer erhöhten bzw. verringerten Frequenz dieser Allele in
Nachfolgegenerationen.

Natürliche Selektion: Durch unterschiedliche Überlebenschancen (und somit auch unterschiedlichen


Fortpflanzungserfolg) kommt es zu einer Erhöhung oder Verringerung gewisser Allelfrequenzen.

5. Methoden zur Messung von Allelen/Allel Frequenzen


5.1. Nucleinsäurehybridisierung
Dient dem Nachweis einer bestimmten Sequenz in einer Menge an DNA Molekülen.
Dabei wird ein, zu der nachzuweisenden Sequenz komplementäres Molekül im Labor hergestellt (wird als "Sonde"
bezeichnet) und markiert (z.B. radioaktiv oder durch Farb- oder Fluoreszenzstoffe).
Durch die Markierung und die Tatsache, dass das hergestellte Molekül nur mit seinem komplementären Teil binden
kann, kann das Vorhanden- bzw. Nichtvorhandensein der Zielsequenz nachgewiesen werden.

5.2. Polymerasekettenreaktion
Um innerhalb einer kurzen Zeit eine große Menge an Kopien einer bestimmten Zielsequenz eines DNA Moleküls zu
erzeugen, kann die Polymerasekettenreaktion (Polymerase Chain Reaction, PCR) verwendet werden.
Hierbei wird die Reaktionsmischung mit dem DNA Molekül zuerst erhitzt um die Wasserstoffbrücken zwischen den
Basen zu destabilisieren (Denaturierung) und so die beiden Stränge aufzutrennen.
26
Danach wird rasch abgekühlt und zwei kurze Oligonucleotide ) , sogenannte "Primer", lagern sich an den Enden des
zu amplifizierenden Abschnitts an (Hybridisierungsschritt).

Im letzten Schritt, der Amplifikation, werden durch hitzebeständige DNA Polymerase die komplementären Basen an
den 3' Primer angehängt (bis zu dem zweiten Primer).

Diese Schritte werden automatisiert in zyklischer Folge wiederholt, so können innerhalb weniger Stunden sehr viele
(≥ 109) Kopien hergestellt werden.

5.3. Gelelektrophorese
Polymergel wird als Trennmittel in einem elektrischen Feld eingesetzt. Da Nucleinsäuren negativ geladen sind27
bewegen sich diese in dem elektrischen Feld zur Anode28, werden allerdings von dem Polymergel aufgrund ihrer
unterschiedlichen Größe unterschiedlich stark verlangsamt (größere Moleküle werden stärker verlangsamt) → es
erfolgt eine Trennung nach Molmasse.
Dadurch lagern sich gleichartige Moleküle in "Banden" an, diese können durch Einfärbung auf dem Gel sichtbar
gemacht werden. Werden jedoch ganze bzw. sehr große DNA Moleküle verwendet, so ergibt sich aufgrund der
hohen Anzahl an Einzelmolekülen auf dem Gel ein diffuses Geschmier.

26
Aus wenigen Nucleotiden aufgebaute Moleküle
27
Durch deren Phosphorgruppe; unter physiologischen Bedingungen
28
Positiver Pol

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 18|79

5.4. Restriktionsfragmentanalyse
DNA wird mit Restriktionsenzymen 29 geschnitten, die Fragmente werden via Gelelektrophorese voneinander
getrennt. Dabei zeigt sich ein für das Ausgangsmolekül typisches Muster (abhängig von den verwendeten
Restriktionsenzymen).

Dies kann z.B. zum Vergleich von DNA Abschnitten verwendet werden. Wenn sich auch nur eine Base an den
Restriktionsschnittstellen unterscheidet, dann kommt es an dieser Stelle zu keiner Aufschneidung und somit zu
unterschiedlichen Restriktionsmustern.
Verschiedene Restriktionsmuster treten auch auf, wenn zwischen den Restriktionsstellen abweichende
Allelfrequenzen vorkommen.

5.5. Southern Blotting


Benannt nach dem Erfinder, dem Biochemiker Edwin Southern (* 1938); stellt eine Kombination aus
Nucleinsäurehybridisierung, Restriktion und Gelelektrophorese dar.

Zuerst werden die gewünschten Restriktionsfragmente mittels Gelelektrophorese getrennt, die gebildeten Banden
werden im Anschluss von dem Gel auf eine Membran übertragen ("Blotting"), das Restriktionsmuster bleibt dabei
erhalten.

Im Anschluss wird die DNA auf der Membran mit der jeweiligen Sonde hybridisiert (siehe
Nucleinsäurehybridisierung). So kann nachgewiesen werden, auf welchen Abschnitten sich die gesuchte Sequenz
befindet.

5.6. Methoden zur Untersuchung genetischer Merkmale


5.6.1. Molekulare Uhr
)
Dient als Maßstab für den Verlauf phylogenetischer Änderungen.
Teile des Genoms entwickeln sich mit konstanter Geschwindigkeit weiter (diese variiert aber stark von Gen zu Gen;
manche Gene weisen außerdem keinerlei konstante Veränderungen auf → deswegen muss die molekulare Uhr für
jedes Gen neu geeicht werden).

Bei Genen mit konstanter Änderungsgeschwindigkeit kann die Zahl der genetischen Unterschiede gegen die,
aufgrund von Fossilfunden bekannten Zweigstellen in der Stammesgeschichte in einem Diagramm aufgetragen
werden. So können Evolutionsereignisse abgeschätzt werden, die nicht anhand von Fossilfunden belegt sind.

5.6.2. Isozyme
Isozyme (oder Isoenzyme) sind Enzyme, die sich in der Sequenz ihrer Aminosäuren unterscheiden, jedoch dieselbe
Reaktion katalysieren. Sie unterscheiden sich in der Regel in biochemischen und kinetischen Eigenschaften und
werden oft zur Markierung von DNA Abschnitten verwendet.

5.6.3. Polymorphismus
Als Polymorphismus werden kleine Abweichungen in der Nukleotidsequenz der DNA bezeichnet.
Variationen einzelner Basenpaare, die bei mehr als 1% einer Population vorkommen, werden als
Einzelnukleotidpolymorphismen (SNP, single nucleotid polymorphism) bezeichnet. Diese können in manchen Fällen
als Indikatoren ("Marker") für ein erhöhtes Risiko einer bestimmten Krankheit dienen, da deren Auftreten oft mit
Veränderungen in einem benachbarten Allel gekoppelt ist (der Marker selbst beeinflusst die Krankheit allerdings
nicht).

29
Enzyme, die die DNA an einer spezifischen Stelle schneiden

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 19|79
Manche SNP führen zu Änderungen bestimmter Restriktionsschnittstellen (siehe Restriktionsfragmentanalyse) und
führen so zu einer Änderung des Restriktionsmusters. Dies nennt man Restriktionsfragmentpolymorphismus (RFLP,
restriction fragment length polymorphism).
Bei dem Verfahren des AFLP (amplified fragment length polymorphism) kommt dasselbe Prinzip zum Einsatz, hierbei
wird allerdings lediglich ein bestimmtes Restriktionsfragment, welches zuvor amplifiziert wurde (siehe
Polymerasekettenreaktion), auf einen bestimmten Marker untersucht.

5.6.4. DNA Hybridisierung


Die DNA zweier verschiedener Taxa wird durch Erhitzung aufgetrennt (denaturiert), im Anschluss zusammengeführt
und wieder abgekühlt, was eine teilweise Vereinigung der verschiedenen DNA Moleküle zur Folge hat.
Je ähnlicher die DNA der verschiedenen Taxa desto mehr werden sich die beiden Moleküle vereinigen.

5.6.5. Analyse der Kern- und Plasmiden DNA, ITS Regionen


Als Kern-DNA bezeichnet man die DNA, die sich innerhalb des Zellkerns befindet. Plasmiden sind eigenständige DNA
Moleküle, die von der chromosomalen DNA unabhängig sind und auch eigenständig repliziert werden.
Als ITS ("internal transcribed spacer") Regionen bezeichnet man nicht-kodierende DNA Abschnitte, die während der
Transkription zwar übertragen, im Anschluss aber von der mRNA entfernt werden (siehe Transkription).

Zum Beispiel konnte durch Analyse eines Teils der Kern-DNA und zweier Plasmiden in 560 Angiospermen eine
detaillierte Darstellung der phylogenetischen Beziehungen dieser Organismen erstellt werden.

6. Spezies und deren Entstehung


6.1. Artbegriff/Definition von Spezies
Es gibt mehrere Konzepte zur Definition von Spezies, je nach Anwendungsfall können manche Konzepte besser oder
weniger gut geeignet sein (z.B. ist bei Fossilien das morphologische
) Spezieskonzept eines der nützlichsten während
hingegen das biologische Spezieskonzept quasi nicht verwendet werden kann). Neben den hier angeführten
Konzepten zur Definition existieren rund 20 weitere.

Historisch gesehen wurden Spezies von manchen (z.B. Platon, Linné) als Gruppe von Individuen betrachtet, die eine
gemeinsame "Essenz" besitzen. Dieses Konzept wird als "typologischer" bzw. "essenzialistischer" Artbegriff
bezeichnet.

6.1.1. Nominalistischer Artbegriff


Besagt, dass Spezies an sich nicht existieren und lediglich eine Benennung einer Gruppe von Individuen darstellen.
Laut dieser Definition existieren lediglich Individuen und Populationen.

6.1.2. Morphologischer Artbegriff


Charakterisiert eine Art anhand wichtiger morphologischer und anatomischer Merkmale wie z.B. Größe, Körperbau,
Knochenstruktur, …

6.1.3. Evolutionärer Artbegriff


Charakterisiert eine Art als ununterbrochene Kette sich fortpflanzender Individuen, die sich getrennt von anderen
entwickelt und ihre eigenen evolutionären Rollen und Tendenzen ausgebildet haben (Simpson, 1951).

6.1.4. Phylogenetischer Artbegriff


Definiert eine Art als Gruppe von Individuen, die eine gemeinsame Zweigspitze im phylogenetischen Stammbaum
darstellen.
Hierzu wird die Stammesgeschichte (Phylogenese) einer Art in Hinsicht auf morphologische, verhaltensbiologische
und vor allem mikrobiologische Ähnlichkeiten und Unterschiede untersucht.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 20|79
6.1.5. Biologischer Artbegriff
Wurde 1942 von Mayr, Dobzhansky und Huxley formuliert und ist das gängigste und in vielen Fällen nützlichste
Konzept. Laut dieser Definition stellt eine Spezies eine Gruppe von Individuen dar, die sich unter natürlichen
Bedingungen untereinander fortpflanzen (i.e. lebensfähige und fertile Nachkommen zeugen) können oder es
zumindest könnten.

Verschiedene reproduktive Isolationsmechanismen sind dafür verantwortlich, dass es in der Regel zu keiner
Entstehung von Hybriden zwischen zwei Arten kommen kann. Man unterscheidet hierbei zwischen präzygotischen
und postzygotischen Isolationsmechanismen.

• Präzygotische Isolationsmechanismen
Unterschiedliche anatomische Merkmale (wie z.B. stark unterschiedliche Größe) oder Unterschiede in den
Verhaltensmerkmalen (z.B. unterschiedliches Balzverhalten).
• Postzygotische Isolationsmechanismen
Sollte es doch zu einer Befruchtung zwischen unterschiedlichen Arten kommen, so existieren in der Regel
eine Vielzahl an postzygotischen Isolationsmechanismen. Z.B. können Störungen in der
Embryonalentwicklung dazu führen, dass nie ein lebensfähiger Organismus entsteht oder dieser aufgrund
anatomischer oder sonstiger Fehlentwicklungen das reproduktive Alter nie erreicht.
Lebensfähige Hybriden sind außerdem in vielen Fällen steril und können so selbst keine Nachkommen
zeugen.
Dadurch, dass der biologische Artbegriff von sexueller Reproduktion geprägt ist, lässt sich dieser nicht oder kaum auf
Organismen anwenden, die sich nur oder größtenteils vegetativ30 fortpflanzen.

6.2. Entstehung von Arten


)
6.2.1. Anagenese (phyletische Evolution, Artumwandlung)
Der Begriff der Anagenese definiert die Umwandlung einer Art in eine andere. Es entsteht dabei keine zweite Art, die
ursprüngliche Art wird hierbei durch die neue Art ersetzt (Pseudoaussterben).

6.2.2. Kladogenese (Divergenz)


Kladogenese bezeichnet die Abspaltung einer Art von einer anderen. Die ursprüngliche Art bleibt dabei unverändert
bestehen.

6.2.3. Allopatrische Artentstehung


Als allopatrische Artbildung bezeichnet man die Entstehung einer neuen Art in Folge der Trennung von Populationen
durch geographische Einflüsse (z.B. das Absinken des Wasserspiegels eines Sees, so dass zwei kleinere Seen
entstehen).

Der Genfluss zwischen den betroffenen Populationen wird auf diese Weise unterbrochen und es kann, bedingt durch
genetischen Drift, Umwelteinflüssen, … zur Entstehung neuer Arten kommen (siehe Bottleneck Effect). Dasselbe
Prinzip gilt auch bei der Kolonialisierung geographisch getrennter Bereiche.

6.2.4. Sympatrische Artentstehung


Als sympatrische Artbildung bezeichnet man die Entstehung einer neuen Art ohne geographische Trennung von der
Ursprungspopulation. Ursachen für eine solche Artbildung können unter anderem Polyploidie oder starke sexuelle
Selektion sein.
Diese Form der Artentstehung ist weitaus seltener als allopatrische Artbildung.

30
asexuell

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 21|79
6.2.5. Polyploidie
Polyploidie bezeichnet einen Zustand, in dem (z.B. durch Fehler während der Meiose) die Chromosomenzahl
verdoppelt wird (z.B. von einem diploiden (2n) auf einen tetraploiden (4n) Zustand).
Solche Individuen sind, wenn sie lebensfähig sind, meist steril, können sich aber unter Umständen vegetativ
fortpflanzen (Autopolyploidie; verdoppelter Chromosomensatz eines einzelnen Individuums) oder sich mit anderen
polyploiden Individuen kreuzen (Allopolyploidie; verdoppelter Chromosomensatz mehrerer Individuen).

Verschiedene Mechanismen können in den darauffolgenden Generationen dazu führen, dass aus den polyploiden
Nachkommen fertile Organismen entstehen, die sich zwar untereinander, jedoch nicht mit der Ausgangsart paaren
können (→ Entstehung einer neuen biologischen Art).

Dieser Mechanismus tritt zwar weitaus häufiger bei Pflanzen auf, jedoch gibt es auch Tiere, die auf diese Weise
entstanden sind (z.B. der graue Laubfrosch).

Viele der wichtigsten Nutzpflanzen sind durch polyploide Artbildung entstanden (polyploide Pflanzen tendieren
dazu, größer und robuster zu sein), z.B. Hafer, Weizen, Tabak, Kartoffel, Baumwolle…

6.2.6. Punktualismus und Gradualismus


Die Theorie des Punktualismus besagt, dass bei der Entstehung neuer Arten auf eine kurze Phase gravierender
Änderungen (morphologisch, …) eine lange Phase geringer Änderungen folgt.

Laut der Theorie des Gradualismus geschehen Änderungen bei der Entstehung neuer Arten in kleinen Schritten über
längere Zeit, also graduell.

6.3. Aussterben
Als Aussterben bezeichnet man das Verschwinden eines Taxons von der Erde. Taxon bezeichnet in diesem Fall keine
둰щ
spezifische Ebene der Klassifizierungshierarchie sondern kann sich auf jede einzelne dieser Ebenen (Spezies, Genus,
Familie, ...) beziehen.

Das Aussterben von Arten ist Teil des natürlichen Kreislaufs ("Background Extinction"), es kann jedoch innerhalb von
kurzer Zeit zu sogenannten Massenaussterben ("Mass Extinction") kommen. Dies wird meist durch globale
Katastrophen (wie z.B. einen Meteoriteneinschlag oder den Ausbruch eines Supervulkans) ausgelöst.

Im Verlauf der Erdgeschichte kam es bereits zu mehreren solchen Massenaussterben, zum Beispiel am Ende des
Perm (vor ~250 Millionen Jahren, 90% aller Spezies ausgelöscht) oder am Ende der Kreidezeit (vor ~65 Millionen
Jahren, ~50% aller Spezies).

Auch der Mensch war im Lauf seiner Geschichte schon des Öfteren Grund für das Aussterben von Spezies, z.B.
Wandertauben (Ende des 18. Jahrhundert, Reduktion der Population von 3 bis 5 Milliarden Individuen auf 0
innerhalb von ~40 Jahren).

6.3.1. Lebende Fossilien


Als lebende Fossilien bezeichnet man Taxa, die sich über einen langen Zeitraum nicht signifikant verändert haben
(i.e. deren gegenwärtig lebende Individuen eine hohe Ähnlichkeit mit Fossilien dieser Taxa aufweisen).
Beispiele dafür sind unter anderem die Schnappschildkröte (Chelydra serpentina, ~57 Millionen Jahre), Kiemenfüßer
(Anostraca, ~230 MJ) oder der Urweltmammutbaum (Metasequoia glyptostroboides, ~80 MJ).

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 22|79

7. Pilze
Pilze sind phylogenetisch betrachtet näher mit Tieren verwandt als mit Pflanzen. Ihre Zellwände enthalten Chitin
(Insekten, Arthropoden) anstelle von Zellulose (Pflanzen), sie besitzen weder Chlorophyll (→ keine Photosynthese)
noch Plastide31 sowie wenige und kleine Vakuolen32.

Ihre reproduktiven Zellen besitzen in der Regel kein Flagellum 33 , viele Pilzarten durchlaufen weiters eine
"geschlossene Meiose"34.

Einzellige Pilze (Hefen) existieren zwar, der Großteil der bisher ~80.000 – 100.000 entdeckten Spezies besteht
allerdings aus komplexen, vielzelligen Körpern, die sichtbaren und charakteristischen Strukturen über der
Erdoberfläche stellen hiervon nur einen geringen, meist der Fortpflanzung dienenden Teil dar.

Der größte Teil eines Pilzes besteht aus einem Geflecht von Pilzfäden, sogenannten Hyphen. Eine Hyphe wiederum
besteht aus langen, rohrförmigen Zellen die üblicherweise durch eine Plasmamembran voneinander getrennt sind
(separierte Hyphe), diese Trennwand kann allerdings auch fehlen (Coenocyticum).
Das Geflecht dieser Hyphen wird als Mycel (Mehrzahl Mycelien) bezeichnet.

Pilze sind heterotroph, fressen ihre Nahrung allerdings nicht sondern nehmen Nährstoffe aus ihrer Umgebung auf
unterschiedliche Arten auf (z.B. Ausscheidung von hydrolytischen Enzymen oder Eindringen in Pflanzenzellen um
deren Nährstoffe zu nutzen).

Da deren Enzyme eine enorm große Anzahl an lebenden und toten Organismen abbauen können, spielen Pilze eine
sehr wichtige Rolle im Recycling organischer Substanzen.

7.1. Fortpflanzung
Viele Pilze können sich sowohl geschlechtlich als auch ungeschlechtlich
둰щ fortpflanzen. Die Verbreitung erfolgt durch
Sporen, (in der Regel) haploide Keimzellen, die vom Wind oder auf ähnlichen Wegen transportiert werden, auf
geeignetem Untergrund zu keimen beginnen und an dieser Stelle dann ein neues Mycel bilden.

7.1.1. Ungeschlechtliche Fortpflanzung


Viele Pilze können durch Mitose an ihrem Mycelum haploide Sporenzellen ausbilden, Pilzarten die auf diese Weise
ein sichtbares Mycelum bilden werden umgangssprachlich als "Schimmelpilz" bezeichnet.

Hefen vermehren sich entweder durch reguläre Zellteilung oder durch Bildung einer Knospe, die durch Abschnürung
von der Mutterzelle getrennt wird (oft nur 20-30 Abschnürungen möglich bis zum Tod der Mutterzelle).

7.1.2. Geschlechtliche Fortpflanzung


Die Mechanismen der sexuellen Reproduktion unterscheiden sich teilweise stark in den einzelnen Pilzarten. Im
Allgemeinen gilt, dass bei der sexuellen Fortpflanzung von den Hyphen zweier Mycelien Sexuallockstoffe
(Pheromone) ausgesendet werden. Treffen zwei kompatible Hyphen zweier Mycelien aufeinander, so verschmelzen
diese miteinander, dies wird als "Plasmogamie" bezeichnet.

Die Zellkerne der beiden Individuen verschmelzen in der Regel aber nicht sofort miteinander, sondern existieren bis
zur nächsten Phase der Fortpflanzung in derselben Zelle nebeneinander (und können dabei unter Umständen auch

31
Organellen innerhalb von Pflanzenzellen, z.B. Chloroplasten
32
"Zellmagen" - Organell, das einen sauren pH Wert aufweist und zahlreiche Enzyme enthält, die hydrolytische Reaktionen,
also Aufspaltungen chemischer Bindungen durch Reaktion mit einem Wassermolekül, katalysieren
33
Zellfortsatz, der der Fortbewegung (z.B. Spermien) oder dem Herbeistrudeln von Nahrung dienen kann
34
Kein Zerfall der Kernhülle während der Meiose, Spindelapparat bildet sich innerhalb des Kerns

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 23|79
genetisches Material austauschen). Diesen Zustand nennt man "heterokaryot" bzw. "dikaryot", er entspricht nicht
2n sondern n+n.

In der nächsten Phase kommt es zur sogenannten Karyogamie, dem Verschmelzen der Zellkerne zu einem diploiden
Kern. Diese Phase ist in der Regel relativ kurz, durch meiotische Teilungen entstehen haploide Sporen.

Durch Meiose entstandene Sporen (Meiosporen) werden in der Regel über sogenannte Meiosporangien verteilt,
durch Mitose entstandene Sporen (Mitosporen) über Mitosporangien.

7.2. Unterteilung (Phylum)

7.2.1. Zygomyceten (eng. Zygomycota, "Jochpilze")


~1.000 Arten

Durch Fusion der Gametangien (spezielle Teile der Hyphen), kommt es zur Bildung eines heterokaryotischen
Zygosporangiums. Durch Fusion der Kerne in den heterokaryotischen Zellen entsteht eine diploide Zygospore, diese
erzeugt durch Meiose haploide Sporenzellen.

Bsp.: Rhizopus nigricans (Schimmelpilz)

7.2.2. Ascomyceten (eng. Ascomycota, "Schlauchpilze")


~32.000 Arten

Bei der asexuellen Fortpflanzung werden die Sporen der Ascomyceten nicht wie bei anderen Pilzen in
Mitosporangien gebildet, sondern entstehen durch Abschnürung am Ende von spezialisierten Hyphen, sogenannten
Conidiophoren. Diese Sporen werden als Konidien (Einzahl Konidium) bezeichnet.

Bei sexueller Fortpflanzung verschmelzen bei manchen Arten


占ч die Konidien mit den Hyphen des Partnerorganismus
(siehe Campbell 2009, Seite 870), bei anderen vereinigen sich die Gametangien zweier Mycelien. Es entstehen
dikaryotische Zellen, an deren Spitzen bilden sich sogenannte "Asci". In diesen werden die Zellkerne durch
Karyogamie vereinigt, es entstehen diploide Zellkerne. Diese teilen sich durch Meiose in 4 haploide Kerne, von
diesen wiederum teilt sich jeder einmal mitotisch.
So entstehen 8 haploide Kerne, diese reifen innerhalb des Fruchtkörpers (Ascocarp) heran und werden schliesslich
freigesetzt.

Die becher- bzw. schlauchartige Form des Fruchtkörpers ist zwar typisch für Ascomyceten, muss aber nicht
zwingendermaßen vorhanden oder offensichtlich erkennbar sein (siehe z.B. Trüffel oder Speisemorchel, welche
beide zu den Ascomyceten zählen).

7.2.3. Basidiomyceten (eng. Basidiomycota, "Basidienpilze")


~25.000 Arten

Die Fusion der Gametangien führt zur Bildung eines dikaryotischen Myceliums. Dieses wiederum bildet den
Fruchtkörper, das sogenannte Basidiokarpium, aus (z.B. die im Handel erhältlichen Champignons sind solche
(dikaryotischen!) Basidiokarpien).

Dieser Fruchtkörper trägt an seiner Unterseite (z.B. beim Pilzhut) Lamellen oder Röhren, an denen sich sehr viele
dikaryotische Basidien befinden. Diese verschmelzen durch Karyogamie zu diploiden Zygoten, welche wiederum
durch Meiose je 4 haploide Sporen hervorbringen. Die Lamellen eines gewöhnlichen Champignons können so z.B. bis
zu einer Milliarde Sporen produzieren.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 24|79
7.2.4. Deuteromyceten (eng. Deuteromycota)
Pilze, bei denen noch keine Form der geschlechtlichen Fortpflanzung bekannt ist werden als Deuteromyceten
bezeichnet.

7.3. Ökonomische und ökologische Bedeutung von Pilzen


• Pilze spielen eine wichtige Rolle als Destruenten, i.e. beim Abbau von organischen Materialien
• Viele Pilzarten stehen in einer symbiotischen Beziehung mit manchen Pflanzenarten. Durch spezialisierte
Hyphen wird ein Nährstoffaustausch mit der jeweiligen Pflanze, meist in deren Wurzeln, ermöglicht. Dies
fördert das Wachstum beider Organismen. Man spricht in diesem Fall von "Mykorrhiza" (wörtlich
"Pilzwurzeln").
• Gewinnung pharmazeutischer Wirkstoffe (z.B. Penicillin) und Rauschmittel
• Nahrung bzw. Nahrungs- und Getränkeerzeugung (Brot, Bier, …)
• Krankheitserreger (speziell bei Pflanzen, ~5.000 bekannte Pilzarten befallen Pflanzen, darunter auch viele
Nutzpflanzen)

8. Algen
Ein explosionsartiges Anschwellen von Algenpopulationen unter bestimmten Bedingungen wird als "Algenblüte"
bezeichnet, kann sich über enorme Distanzen erstrecken (≥ 500km) und somit manchmal sogar vom Weltraum aus
sichtbar sein.

8.1. Nicht-grüne Algen


Die Gruppe der nichtgrünen Algen zählt zu den Protisten, sie besteht aus vielen unterschiedlichen, nicht näher
miteinander verwandten Divisionen (Phyla) und können ein- oder vielzellig sein und besitzen unterschiedliche
Photosynthese-Pigmente (Chlorophyll, meist a und c; Xanthophylle; Phycobiline). Sie haben aber einige
Gemeinsamkeiten: 占ч

• Einfache Strukturen zur Gametenproduktion (bis auf wenige Ausnahmen keine sterilen Zellen)
• In ihrem Lebenszyklus gibt es kein Embryonalstadium
• Es gibt keine Epidermis, keine Stomata und keine Cuticula (siehe "Glossar")
• Die meisten Spezies sind an einen nassen Lebensraum angepasst
• Sie sind autotroph35
8.1.1. Bacillariophyta (Diatomeen, Kieselalgen)
Bei den ~8.000 bekannten Arten von Kieselalgen wird zwischen pennaten (stab- oder schiffförmig) und centrischen
(runden) Formen unterschieden. Manche von ihnen besitzen ein Flagellum. Die wichtigsten Charakteristika der
Diatomeen sind:

• Zellwand besteht aus wasserhaltigem Siliziumdioxid (glasartig), sie ist weiters gespalten in zwei Teile, die
ineinander greifen wie Schachtel und Deckel. Während der Zellteilung erhält jede Tochterzelle eine Hälfte
dieser Zellwand und bildet die dazu passende zweite Hälfte selbst aus.
• Fast alle Arten sind Einzeller
• Bestandteil des Phytoplanktons
• Nahe verwandt mit den Chrysophyceen
• Können in Süß- und Salzwasser vorkommen

35
Ein autotropher Organismus kann Energie erzeugen, ohne dabei andere Organismen oder von ihnen hergestellte
Substanzen aufzunehmen (z.B. Photosynthese)

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 25|79
8.1.2. Chrysophyta (Goldalgen)
Einzellige Algen, ihre Zellwand enthält Zellulose oder Kieselsäure (siehe auch Bacillariophyta (Diatomeen,
Kieselalgen)), charakteristische Färbung entsteht durch gelbe und braune Carotinoide. Ist sowohl im Meer als auch
im Süßwasser Teil des Planktons. Alle Arten sind photosynthetisch aktiv.

8.1.3. Xanthophyta (Gelbgrüne Algen)


Coccoidale (kugelähnliche) bis fadenförmige Algen, Zellwand besteht aus Zellulose, bis auf eine einzige Art
(Vaucheria) ausschliesslich asexuelle Fortpflanzung.

8.1.4. Pyrrhophyta (Dinoflagellaten)


Größtenteils im Meer zu finden, manche Dinoflagellaten leben allerdings auch im Süßwasser. Sind ein wichtiger
Bestandteil des Phytoplanktons. Sie besitzen zwei ungleiche Flagella (Geißeln) – eine davon ist nach hinten gerichtet,
die zweite schlägt senkrecht dazu. Weiters besitzen sie keine Zellwand sondern nur mehr oder weniger stark
ausgeprägte Zellulose Platten. Die ältesten Dinoflagellaten Fossilien sind 520 Millionen Jahre alt, sie sind also bereits
im Präkambrium vorgekommen.

Ein Anschwellen von gewissen Dinoflagellatenpopulationen wird aufgrund der charakteristischen roten Farbe als
"Red Tide" bezeichnet. Einige Arten reagieren auf mechanische Stimulation weiters mit Biolumineszenz, also der
Erzeugung von Licht ("Meeresleuchten" bzw. "sea sparkle").

8.1.5. Euglenophyta
Einzeller, kommen größtenteils in Süßwasser vor; besitzen 2 Geißeln und keine Zellwand.

8.1.6. Rhodophyta (Rotalgen)


Die (mehr oder weniger stark sichtbare) rote Farbe der Rotalgen stammt von deren photosynthetischen Farbstoff
(Phycoerythrin) der das Grün des Chlorophylls überdeckt.ਰ˾
Rotalgen sind die häufigste Algen Art in warmen,
tropischen Gewässern, sie besitzen keine Geißeln und sind größtenteils Vielzeller. Sie stellen teilweise auch eine
Nahrungsquelle für Menschen (v.a. in asiatischen Ländern) dar (z.B. Maki-Wraps).

Führen im Laufe ihres Lebenszyklus einen sogenannten Generationswechsel durch:

Als Generationswechsel bezeichnet man bei Pflanzen den Wechsel zwischen einem mehrzelligen haploiden und
einem mehrzelligen diploiden Zustand 36 . Im Fall der Rotalgen werden von haploiden Gametophyten
Geschlechtszellen ausgebildet, diese vereinen sich mit den Geschlechtszellen eines anderen Organismus und bilden
einen diploiden "Karposporophyten". Aus diesem entstehen (ebenfalls diploide) Karposporen, welche an geeigneter
Stelle keimen und zu einem (diploiden) "Tetrasporophyten" wachsen. Dieser erzeugt durch Meiose haploide
Tetrasporen, aus welchen sich wiederum die bereits erwähnten Gametophyten entwickeln.

Dies bezeichnet man als "Diplo-Haplonten" Lebenszyklus.

8.1.7. Phaeophyta (Braunalgen)


Ausschließlich Vielzeller, meist im Meer lebend (vor allem in gemäßigten Breiten in kühlem Küstenwasser).
Lebenszyklen variieren zwischen den einzelnen Arten, manche von ihnen führen ebenfalls einen
Generationenwechsel durch.

Können sehr viele verschiedene Formen ausbilden, manche von ihnen bilden mehrere Meter große Strukturen mit
Gewebe- und Organdifferenzierung.

36
Bei Tieren bedeutet Generationswechsel hingegen den Wechsel zwischen sexueller und asexueller Fortpflanzung.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 26|79

8.2. Grünalgen
Grünalgen zählen bereits zu dem Reich der Pflanzen (nicht wie die nichtgrünen Algen zu den Protisten) und werden
im Allgemeinen auch als deren evolutionäre Vorfahren angesehen.

8.2.1. Chlorophyta (Grünalgen)


Bestehen aus sehr vielen unterschiedlichen Arten, 90% davon leben in Süßwasser manche aber auch an Land, in
Symbiose mit Pilzen (siehe Flechten) oder Tieren (Zoochlorellae). Sie können viele verschiedene Strukturen
ausbilden, z.B. fadenförmig, membranartig oder auch komplexere Formen. Die ältesten gefundenen Fossilien von
Grünalgen sind ~1 Milliarde Jahre alt.

8.2.2. Charophyta (Armleuchteralgen)


Mehrzellig, in Knoten (Nodi) und Stengelglieder (Internodien) gegliedert. Die Stengelglieder bestehen aus mehreren
sogenannten "giant cells" – diese können mehrere cm lang werden. Kommen in Süß- und Brackwasser37 vor.

8.3. Übersicht über die Algenarten


Division Chlorophyll und Zellwand Energiespeicher Flagella
akzessorische Pigmente
8.3.1. Protisten
Chrysophyta a und c Zellulose, manche mit Fette, Öle, Laminarin Zwei ungleiche
(Goldalgen) Fucoxanthin Kieselsäure
300 Arten
Bacillariophyta a und c Kieselsäure und Pektin Fette, Öle, Laminarin Meinst keine
(Diatomeen) Fucoxanthin
8.000 Arten
Xanthophyta a (manche Arten c) Zellulose Öle oder Laminarin Zwei
(Gelbgrüne Algen) ਰ˾

400 Arten
Pyrrhophyta a und c Keine; Zelluloseplatten Stärke, Öle Zwei ungleiche
(Dinoflagellaten) Peridinin
1.000 Arten
Euglenophyta a und b Keine Paramylum Zwei ungleiche
(Euglenoiden)
450 Arten

Rhodophyta a und d Zellulose; manchmal Fette, Öle, Laminarin Keine


(Rotalgen) Phycobiline Agar oder Karrageen
4.000 Arten

Phaeophyta a und c Zellulose und Algin Laminarin, Mannitol Zwei ungleiche


(Braunalgen) Fucoxanthin
1.500 Arten

8.3.2. Pflanzen
Chlorophyta a und b Zellulose Stärke Zwei ungleiche
(Grünalgen) Karotine
7.000 Arten

Charophyta a und b Zellulose Stärke Zwei ungleiche


(Armleuchteralgen)
250 Arten

37
Höherer Salzgehalt als Süßwasser, niedrigerer Salzgehalt als Salzwasser

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 27|79

8.4. Ökonomische und ökologische Bedeutung von Algen


• Nahrung, speziell in asiatischen Ländern
• Pharmaprodukte und Rauschmittel
• Düngemittel
• Kieselgur (Diatomeenerde): industriell genutzter Rohstoff der aus den fossilen Überresten der Schalen von
Kieselalgen besteht.
• Agar (auch Agar-Agar): Polysaccharid, das aus manchen Algenarten gewonnen werden kann, wird vor allem
in der Mikrobiologie für Präparate und Kulturen eingesetzt (Gel)
• Karrageen: Polysaccharid, das in manchen Algen vorkommt und mit Milcheiweiß ein Gel bildet, welches
vielseitige Anwendungsmöglichkeiten in der Lebensmittelindustrie (z.B. Quellmittel, Stabilisator,
Konservierungsmittel) und der Pharmaindustrie hat.
• Algin: Wird aus Braunalgen-Zellwänden gewonnen und als Verdickungsmittel in Sirup, Zahnpasta, …
eingesetzt.
• Bilden die Grundlage des Phytoplanktons (und somit aller aquatischen Nahrungsketten)

9. Flechten
Als Flechten bezeichnet man eine Symbiose (bzw. in manchen Fällen eine parasitäre Beziehung) zwischen
heterotrophen Pilzen (meist Ascomyceten) und einem photosynthetischen Partner (Grünalgen oder
Cyanobakterien). Dabei ist eine große Zahl an Mikroorganismen in den Hyphen des Pilzes eingelagert, diese Schicht
befindet sich meist unterhalb der Oberfläche des Mycels.

Flechten sind sehr widerstandsfähige Organismen und überleben häufig auch an sehr unwirtlichen Orten wie z.B.
kahlen Felsen, sind aber oft sehr empfindlich gegenüber Luftverschmutzung (und somit gute Bioindikatoren für
Luftqualität). Flechten wachsen in der Regel sehr langsam; die ältesten flechtenartigen Fossilien sind ~600 Millionen
,
Jahre alt.

Flechten werden weiters oft als Modellorganismen für das Studium symbiotischer Lebensformen verwendet.

9.1. Unterteilung
Man unterscheidet zwischen folgenden Flechtenarten:

• Laub- oder Blattflechten


• Krustenflechten
• Strauchflechten
• Gallertflechten

10. Pflanzen im Allgemeinen


10.1. Glossar
Apikalmeristem: Begrenzter Zellbereich in den Spitzen von Spross und Wurzeln; in diesem Bereich findet Zellteilung statt. Die
entstehenden Zellen sind "totipotent", sie können sich also in sämtliche Organe differenzieren.
Archegonium: Weibliches Gametangium bei Moosen, Farnpflanzen und Gymnospermen.
Antheridium: Männliches Gametangium bei Moosen und Farnpflanzen.
Columella: Zentrale Säule, um welche herum die Sporen reifen.
Kotyledo: Keimblatt des pflanzlichen Embryos (Mehrzahl Kotyledonen).
Cuticulum: Aus Wachs bestehender Überzug der Oberfläche, unter anderem zum Schutz gegen Feuchtigkeitsverlust.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 28|79
Diplonter Lebenszyklus: Die Gameten eines Organismus mit diplontem Lebenszyklus sind die einzigen haploiden Zellen, diese
werden mittels Meiose produziert und vereinigen sich mit anderen Gameten zu diploiden Zygoten, welche mittels Mitose
diploide Zellen produzieren.
Embryophyta: Landpflanzen, deren Lebenszyklus ein Embryonalstadium beinhält.
Gametophyt: Haploide Phase in der mittels Mitose Gameten produziert werden, welche mit Gameten anderer Organismen
verschmelzen und sich zu einem diploiden Sporophyten entwickeln.
Gemma od. Brutkörper: Undifferenziertes Gewebe, das in manchen Moosen zur asexuellen Reproduktion dient. Wird in sog.
Brutbechern gebildet, in der Regel durch Regentropfen herausgeschleudert und bildet in Folge einen neuen Organismus aus.
Integument: Hülle aus Sporophytengewebe, die in Samenpflanzen ein Megasporangium umschließt.
Haplonter Lebenszyklus: Nur die Zygote befindet sich in einem diploiden Stadium (und produziert mittels Meiose haploide
Zellen) → der größte Teil des Lebenszyklus wird im haploiden Stadium verbracht.
Kalyptra: Schützende Kapsel auf dem embryonischen Sporophyten.
Kambium: Wachstumsbereich (Lateralmeristem) in verholzten Pflanzen, ist für das Dickenwachstum verantwortlich. Liegt
zwischen Xylem (innen) und Phloem (außen) und bildet entsprechende Zellen in beide Richtungen aus.
Phloem: Teil des vaskulären Gewebes, dient dem Transport von Zuckern und weiteren Photosyntheseprodukten zum Ort des
Verbrauchs (z.B. wachsende Blätter) oder zu Speicherorten (z.B. Samen, Wurzeln, Knollen).
Rhizosphäre: Unmittelbare Umgebung einer Pflanzenwurzel, in dieser sammelt sich eine Vielzahl von Mikroorganismen an.
Spermatophyta: Samenpflanzen, Teil der Tracheophyta.
Sporophyt: Diploide Phase im Lebenszyklus eines Organismus. Via Meiose werden haploide Sporen gebildet, diese wachsen an
geeigneter Stelle zu Gametophyten heran.
Sporophyll: Ein Blatt (bzw. eine Schuppe), welches Sporangien trägt.
Stomata: Spaltöffnung regulierbarer Breite, dient zum Gasaustausch.
Thallus: Vegetationskörper von Pflanzen, der keine typische Unterteilung in Sprossachse, Wurzel und Blatt aufweist (→ thallöse
Struktur). ї

Tracheophyta: "Gefäßpflanzen", Pflanzen, die eine vaskuläre Struktur enthalten. Teilgruppe der Embryophyta.
Vaskuläres Gewebe: Spezialisiertes Gewebe, das dem Transport von Materialien innerhalb von Organismen dient. Man
unterscheidet zwischen Xylem und Phloem.
Xylem: Teil des vaskulären Gewebes, dient dem Transport von Wasser und gelösten Mineralstoffen vom Wurzelsystem in den
Spross.
Zygote: Als Zygote bezeichnet man das Produkt der Verschmelzung zweier Gameten, also die Zelle, aus der ein neuer
Organismus bei der sexuellen Reproduktion entsteht.

10.2. Charakteristika
• Größtenteils immobile Organismen
• Sind primär photosynthetisch
• Bestehen größtenteils aus mehrzelligen Eukaryoten
• Besitzen Zellwände aus Zellulose
• Besitzen Chlorophyll a und b
• Verwenden als Energiespeicherprodukte meist Polysaccharide
• Der Lebenszyklus besteht in der Regel aus einer haploiden Phase (Gametophyt) und einer diploiden Phase
(Sporophyt)

10.3. Evolution von Landpflanzen


Die ersten Landpflanzen existierten vor ~500 Millionen Jahren, zuvor war nur eine dünne Schicht von
Cyanobakterien auf der Erdoberfläche vorhanden (diese spielten eine wesentliche Rolle bei der Produktion des
Sauerstoffs in der Erdatmosphäre). Einige wichtige Neuerungen, sogenannte Schlüsselinnovationen, waren für das
Überleben der Pflanzen an Land nötig:

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 29|79
• Generationswechsel mit vielzelligem, von Elternpflanze abhängigem Embryo
• In Sporangien entstehende Sporen
• Vielzellige Gametangien
• Ausbildung von Apikalmeristemen
• Entwicklung von Kutikula und Stomata
• Gametangien und Sporangien meist umgeben von Hülle steriler Zellen. Dies trägt zum Schutz der Gameten
und Sporen vor diversen Umwelteinflüssen, wie z.B. Austrocknung oder UV Strahlung, bei.

10.4. Pflanzenzellen

10.4.1. Bestandteile im Allgemeinen


• Zellwand
Äußere Begrenzung der Zelle, maßgeblich für deren Gestalt, Hauptbestandteil ist Zellulose, Lignin ist bei
Stützzellen in die sekundäre Zellwand eingelagert um die Stabilität der Zelle zu erhöhen.
• Plasmamembran
selektiv permeable Membran
• Zellkern
• Mitochondrien (Energieproduktion)
• Chloroplasten (Durchführung von Photosynthese)
• Dictyosomen/Golgi Apparat (Enzymproduktion und –Transport)
• Vakuolen (Speicherung und Wasserhaushalt)
• Endoplasmatisches Reticulum (Proteinsynthese)

10.4.2. Parenchymzellen
Bilden das Grundgewebe von Pflanzen. Besitzen nur eine sehr dünne Zellwand (und keine sekundäre Zellwand) und
ਰ˾
sind von allen Pflanzenzellen am wenigsten differenziert, behalten auch die Fähigkeit zur Teilung bei und können
unter gewissen Umständen auch in andere Zelltypen differenzieren (z.B. bei der Wundheilung).
Können in der Regel die meisten Stoffwechselfunktionen von Pflanzen, darunter Photosynthese und Speicherung,
durchführen.

10.4.3. Kollenchymzellen
Haben eine stützende Funktion (vor allem bei jungen Sprossen sind sie oft direkt unterhalb der Epidermis
angelagert), sind allerdings unter anderem durch ihre unregelmäßig dicken Zellwände flexibler als
Sklerenchymzellen. Sterben in der Regel auch im ausgewachsenen Zustand nicht ab.

10.4.4. Sklerenchymzellen
Besitzen ebenfalls eine Stützfunktion, sind aber wesentlich starrer/steifer als Kollenchymzellen. In ihre sekundäre
Zellwand wird Lignin eingelagert, wodurch diese verstärkt wird. Sklerenchymzellen sind in ausgewachsenem Zustand
zu keinem Längenwachstum mehr fähig und sterben nach vollständiger Ausbildung der sekundären Zellwand ab. Die
Zellwand bleibt aber erhalten und erfüllt weiterhin eine Stützfunktion.

Man unterscheidet zwischen zwei Arten von Sklerenchymzellen:

• Faserzellen (Sklerenchymfasern): Gewöhnlich strangförmig angeordnet, lang, dünn und spitz zulaufend
• Steinzellen (Sklereiden): kürzer und dicker als Sklerenchymfasern, kommen z.B. in den Schalen der
Steinfrüchte (z.B. Nüsse), aber auch in anderen Früchten (z.B. Birne) vor

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 30|79
10.4.5. Wasserleitende Zellen des Xylems
Die wasserleitenden Zellen des Xylems besitzen eine längliche, rohrförmige Struktur, dienen dem Transport von
Nährstoffen und sterben bei funktioneller Reife ab. In ihre sekundären Zellwände ist Lignin eingelagert. An manchen
Stellen (sog. Tüpfel) ist jedoch nur die Primärwand ausgebildet, was einen Wasseraustausch mit benachbarten
Zellen, auch lateral, ermöglicht.

Die sog. Tracheiden, die in allen Gefäßpflanzen vorkommen, sind lange, dünne und spitz zulaufende Zellen, während
die Tracheenglieder (od. Gefäßelemente) fast ausschließlich bei Angiospermen vorkommen. Die Tracheenglieder sind
dicker und kürzer als Tracheiden, besitzen an manchen Stellen durchbrochene (perforierte) Endwände und sind über
diese miteinander verbunden. Dadurch entsteht ein System aus langen Mikroröhren, sog. Tracheen bzw. Gefäßen.

Durch die Perforationen in den Zellwänden wird ein effizienterer Wasseraustausch ermöglicht, die Entwicklung
dieser Zellen stellte somit einen evolutionären Fortschritt dar und ist für den Erfolg der Angiospermen
mitverantwortlich.

10.4.6. Nährstoffleitende Zellen des Phloems


Das Phloem besteht aus lebenden, elongierten Siebzellen, die dem Transport von Zuckern und Nährstoffen dienen.

In Pteridophyta und Gymnospermen besitzen diese Zellen selbst einen Zellkern, Nährstoffe werden über Siebporen
weitergeleitet und nur in manchen Gymnospermen kommen sogenannte "Strasburger Zellen" vor, diese ähneln den
Begleiterzellen der Angiospermen.

In Angiospermen haben Siebzellen einen stark reduzierten Zellinhalt (z.B. kein Zellkern, keine Ribosomen, keine
Vakuole) um Nährstoffe effizienter durchschleusen zu können. Sie sind jedoch über eine Vielzahl kleiner
Verbindungskanäle, den sog. Plasmodesmen, mit einer sogenannten Begleiterzelle verbunden. Beide Zellen sind aus
derselben Mutterzelle entstanden, die Begleiterzelle besitztї einen vollständigen Zellinhalt und ist für die Versorgung

der Siebzelle zuständig. Weiters haben diese Siebzellen einen größeren Durchmesser und sind über Siebplatten
miteinander verbunden.

Da Nährstoffe so weitaus effizienter transportiert werden konnten war auch dies eine wichtige evolutionäre
Neuerung.

10.5. Pflanzliche Gewebearten

10.5.1. Abschlussgewebe
Äußerste Gewebeschicht (Epidermis), oft von einer Schutzschicht (Cuticula) überzogen. Kann aus Parenchymzellen
und Sklerenchymzellen bestehen und Stomata sowie Haare (Trichome) enthalten.

Bei verholzten Pflanzen bestehen Teile des Abschlussgewebes in der Sprossachse (sekundäres Abschlussgewebe)
und der Wurzelspitze (tertiäres Abschlussgewebe) aus dem sogenannten Periderm, dies wiederum besteht aus (von
außen nach innen):

→ toten Korkzellen
→ Korkkambium (einschichtiger Bereich der Entstehung von Korkzellen)
→ Phelloderm (mehrschichtiges Parenchymgewebe)

10.5.2. Leitgewebe
Besteht aus Phloem und Xylem und ist für den Transport von Stoffen innerhalb der Pflanze zuständig.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 31|79
10.5.3. Grundgewebe
Sämtliche Gewebeteile, die weder zu Abschluss- noch zu Leitgewebe gehören. Grundgewebe, das vom Leitgewebe
aus gesehen innen liegt wird "Mark" genannt, außen liegendes Grundgewebe nennt man "primäre Rinde".

10.6. Primäres und sekundäres Wachstum


Als primäres Wachstum bzw. Längenwachstum bezeichnet man das Wachstum entlang der Apikalmeristeme
(Wurzel/Spross), dieses Wachstum ist für die Längenzunahme der Pflanze verantwortlich.

In verholzten Pflanzen kommt weiters das sogenannte sekundäre Wachstum (Breiten- bzw. Dickenwachstum) vor.
Dies geht vom Kambium (Lateralmeristem) aus und findet sowohl in den Wurzeln als auch in den Sprossachsen statt.

Im Zuge des sekundären Wachstums entstehen viele Schichten sekundärem Xylems (→ totes Leitgewebe; Holz), dies
besteht vorwiegend aus Tracheiden, Tracheengliedern und Fasern.

Man unterscheidet zwischen Frühholz und Spätholz. Frühholz entwickelt sich im Frühjahr und besteht aus
Xylemzellen mit großen Querschnitten und dünnen Zellwänden (→ maximale Wasserversorgung der jungen und
wachsenden Blätter), Spätholz entsteht im Spätsommer/Frühherbst und besteht aus Xylemzellen mit dickeren
Zellwänden (→ weniger Wassertransport aber höhere Stützfunk`on).
Da in gemäßigten Breiten das Kambium im Winter inaktiv ist, werden im Querschnitt eines Stammes deutliche
Unterschiede zwischen dem Spätholz des Vorjahres und dem Frühjahr des darauf folgenden Jahres sichtbar
(Baumringe). Anhand der Breite solcher Ringe können Schlüsse auf die Umweltbedingungen in dem jeweiligen Jahr
gezogen werden (z.B. mehr Niederschlag → mehr Wasser → breiterer Ring).

10.7. Hauptunterschiede zwischen monokotylen und dikotylen Pflanzen


Merkmal Monokotyle Pflanzen Dikotyle Pflanzen
Keimblätter Eines 缐ї Zwei
Blütenteile In der Regel dreizählig In der Regel 4- oder 5-zählig
Pollen In der Regel eine Falte oder Pore In der Regel 3 Falten oder Poren
(monocolpat) (tricolpat)
Blattnervatur Normalerweise streifennervig Netznervig
Primäre Leitbündel im Stängel Zerstreut angeordnet Ringförmig angeordnet
Echtes Dickenwachstum (vom Nicht vorhanden vorhanden
Kambium ausgehend)

11. Bryophyta (Laubmoose)


Bei den Bryophyta ist in der Regel die Phase des Gametophyten die dominante Phase des Lebenszyklus, der
Sporophyt ist vom Gametophyten abhängig. Wenn sie vaskuläres Gewebe besitzen dann ist dieses sehr einfach
strukturiert.

11.1. Bryopsida (Laubmoose im engeren Sinn)


• Stellen die größte Moosgruppe mit ~15.000 Arten dar
• Sind differenziert in einen Stamm (Cauloid), blattartige Strukturen (Phylloid) und wurzelähnliche Strukturen
(Rhizoid)
• Sporangien besitzen Kalyptra und Columella (siehe Glossar)
• Besitzen Stomata

11.2. Marchantopsida (Lebermoose)


• Bilden meist eine thallöse Struktur aus

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 32|79
• Besitzen Ölkörper in den Zellen: Von Membran umgebene Zellbereiche, die mit einer bestimmten Art von
chemischen Verbindungen, sogenannten Terpenen, gefüllt sind. Dies tritt bei ~90% aller Lebermoose und
sonst nirgendwo im Pflanzenreich auf. Ist auch der Grund für deren meist charakteristischen Geruch.
• Gametophyten befinden sich meist auf einem langen Stängel
• Bilden Brutkörper (Gemmae) aus
Die ältesten gefundenen Lebermoos ähnlichen Fossilien sind ~470 Millionen Jahre alt.

11.3. Anthocerophyta (Hornmoose)


• Nur eine rezente Familie mit 4-8 Gattungen
• Bilden eine thallöse Struktur mit langen, schmalen Sporangien
• Besitzen weder Stomata noch vaskuläres Gewebe

11.4. Ökonomische und ökologische Bedeutung von Laubmoosen


• Pionierspezies
• Torfmoos hat vielfältige Anwendungsmöglichkeiten, unter anderem in Gärten, als Brennstoff und in
manchen Fällen in der Medizin (antibakterielle Wirkung → Verbände)
• Werden oft als Modellorganismen in der Forschung verwendet

12. Pteridophyta (Farnpflanzen)


Bei den Farnpflanzen ist der Sporophyt die dominante Phase, der Gametophyt ist ein eigenständiger Organismus
(Prothallium) auf dem die Farnpflanze (→ Sporophyt) wächst. Fossile Farne stellen einen wich`gen Bestandteil von
Öl- und Kohlevorkommen dar.

12.1. Charakteristika
• Besitzen komplexes vaskuläres Gewebe. Die ersten랐я Gewebepflanzen waren die sogenannten Urfarne am

Ende des Silur bzw. Anfang des Devon vor circa 400 Millionen Jahren.
• Nur Längenwachstum, kein Breitenwachstum (mit wenigen, größtenteils fossilen, Ausnahmen) → keine
Holzproduktion
• Wurzeln wachsen senkrecht zum Stamm
• Ausbildung echter Blätter (Megaphylle, "Wedel"), Stämme und Wurzeln
• Die Sporangien befinden sich in der Regel auf den Blättern (oft an deren Unterseite), Gruppen solcher
Sporangien bezeichnet man als "Sori". Sie sind isospor, d.h. alle Sporen sind baugleich, es gibt keine
Unterteilung in Mikro- und Megasporen ("heterospor")

12.2. Unterteilung
Farnpflanzen werden unterteilt in:

• Pterophyta (Farne im engeren Sinn)


• Lycophyta (Bärlapppflanzen)
• Sphenophyta (Schachtelhalme)
• Psilophyta (Gabelblattgewächse)

12.3. Ökologische und ökonomische Bedeutung von Farnpflanzen


• Sind ein wichtiger Bestandteil der Waldökologie, vor allem in den Tropen
• Zierpflanzen
• Werden zum Teil als Nahrungsmittel verwendet (z.B. junge Farnwedel)
• Wichtiger Bestandteil in Öl- und Kohlevorkommen

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 33|79

13. Spermatophyta (Samenpflanzen)


13.1. Allgemeines

13.1.1. Morphologie im Allgemeinen


Samenpflanzen bilden im Allgemeinen ein Spross- und ein Wurzelsystem aus, das Wurzelsystem befindet sich hierbei
in der Regel großteils unterhalb der Erdoberfläche während das Sprosssystem den überirdischen Teil darstellt. Man
unterscheidet zwischen monokotylen (einkeimblättrigen) und dikotylen (zweikeimblättrigen) Pflanzen (siehe
Kotyledo).

Das Sprosssystem besteht aus der Sprossachse (Stängel, Stamm) und Blättern, die Sprossachse wiederum besteht
aus Knotenpunkten, sogenannten Nodien, an denen die Blätter oder Seitentriebe ansetzen. Die Abschnitte zwischen
den Nodien werden als "Internodien" bezeichnet.

Seitentriebe entstehen aus sogenannten Achselknospen (Seitenknospen, Axillarknospen), die an Knoten in einem
spitzen Winkel zwischen der Blattoberseite und der Sprossachse stehen. Die meisten dieser Achselknoten sind
jedoch dormant (schlafend, nicht wachsend)m so dass das meiste Wachstum an der Sprossspitze, in der
sogenannten Apikalknospe (Endknospe, vgl. Apikalmeristem) stattfindet.

13.1.2. Befruchtung und Entstehung von Samen


Die meisten Samenpflanzen sind heterospor, das Megasporangium und die darin enthaltene Megaspore bleiben im
elterlichen Sporophyten. Bei Gymnospermen ist das Megasporangium mit einer einzelnen Schicht aus schützendem
Sporophytengewebe, dem sogenannten Integument, umgeben, bei Angiospermen existieren zwei solcher Schichten.
Diese Struktur (Megaspore + Megasporangium + Integument) nennt man Samenanlage.

Aus der Megaspore entwickelt sich der weibliche Gametophyt, dieser bildet eine oder mehrere Eizellen aus.
변я
Mikrosporen hingegen reifen in großer Zahl in Mikrosporangien (auch als "Pollensäcke" bezeichnet) heran und
entwickeln sich zu Pollenkörnern, welche von der Pollenkornwand geschützt sind und den männlichen
Gametophyten enthalten.

Die Übertragung von Pollen auf den Teil der Pflanze, der die Samenanlage enthält nennt man Bestäubung. Nach der
Bestäubung keimt das Pollenkorn und bringt einen sogenannten Pollenschlauch hervor, über diesen werden zwei
Spermazellen in den weiblichen Gametophyten übertragen.

Nach der Befruchtung entwickelt sich die gesamte Samenanlage zum Samen, dieser ist umgeben von einer
Schutzhülle (die sich aus dem Integument gebildet hat) und enthält neben dem Embryo auch viele Nährstoffe.

Die Entstehung von Pollen stellte einen großen evolutionären Vorteil dar, da die männlichen Gameten (bzw. die
Pollen, in denen sie enthalten waren) so vom Wind oder von Tieren über große Entfernungen verbreitet werden
konnten und außerdem durch die Pollenkornwand widerstandsfähiger waren. Weiters mussten sie nicht mehr
bewegungsfähig sein, da sie über den Pollenschlauch direkt zur Eizelle geschleust wurden.

13.1.3. Evolutionäre Bedeutung von Samen


Die Entstehung von Samen war vor allem deswegen von Vorteil, weil der Embryo so weitaus besser vor schädlichen
Umwelteinflüssen geschützt ist, Weiters enthält ein Samenkorn eine verhältnismäßig große Menge an Nährstoffen
dies ermöglicht das Überleben des Embryos über einen weitaus längeren Zeitraum als dies bei Sporen möglich wäre
(→ ermöglicht weitere Verbreitung). Außerdem unterstützen diese Nährstoffe die Entwicklung des Embryos, vor
allem in der kritischen Phase der Entwicklung vom Embryo zum Keimling.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 34|79
13.1.4. Wurzelsysteme
Das Wurzelsystem dikotyler Pflanzen besteht grundsätzlich aus einer zum Erdmittelpunkt wachsenden Primärwurzel
(Pfahlwurzel), diese verzweigt sich üblicherweise in mehrere Seitenwurzeln bzw. Nebenwurzeln (lateral). Ein solches
System wird als "allorhizes" Wurzelsystem bezeichnet. Der größte Teil der Wasseraufnahme in einem solchen
Wurzelsystem geschieht üblicherweise jedoch über die sogenannten Wurzelhaare. Diese befinden sich in der Nähe
der Wurzelspitze und bestehen aus einer großen Zahl fadenartiger Strukturen, welche die Oberfläche der Wurzel
drastisch vergrößern und so die Wasseraufnahme erleichtern. Wird eine Pflanze entwurzelt, so kann es zur
Zerstörung dieser Strukturen kommen.

Monokotyle Pflanzen hingegen bilden meist ein büschelartiges ("homorhizes") Wurzelsystem aus. Hierbei bilden sich
nach Absterben der Keimwurzel viele kleine Wurzeln am Spross ("Adventivwurzeln"), von diesen wiederum bildet
jede ihre eigenen Seitenwurzeln aus.

Wurzelsysteme können eine Vielzahl verschiedener Formen ausbilden, z.B.:

• Speicherwurzeln: Speichert Wasser und Nährstoffe (z.B. Karotte, Rübe)


• Brettwurzeln: Brettartige Strukturen (überirdisch) erhöhen die Stabilität mancher tropischer Bäume mit
hohem Stamm (z.B. Feigenbaum)
• Stelzwurzeln: Dienen zur Stabilisierung (z.B. Mangrovenbäume)
• Luftwurzeln (Atemwurzeln, Pneumatophoren): Oft von Bäumen ausgebildet, die in sauerstoffarmem
Untergrund wachsen; führen dem Wurzelsystem Sauerstoff aus der Luft zu
• Haft-/Kletterwurzeln: Haftung an diversen Oberflächen (z.B. Efeu)
In Wurzelsystemen kann es weiters zu symbiotischen Beziehungen (bzw. parasitärem Befall von) anderen
Organismen kommen, dies kann das Wachstum der jeweiligen Pflanze stark beeinflussen, z.B.:
L
• Symbiose mit Pilzen (Mykorrhiza)
• Ausbildung von Bakterienknöllchen (Absorption von atmosphärischem Stickstoff durch Bakterien →
Umwandlung in Ammonium, dies kann von der Pflanze verwertet werden)
13.1.5. Sprossachse/Stamm
Monokotyle Pflanzen bilden in der Regel geschlossene Leitbündel (sowohl Phloem als auch Xylem) innerhalb ihres
Stammes aus, diese sind über den gesamten Achsenquerschnitt verteilt.
Dikotyle Pflanzen hingegen besitzen meist offene Leitbündel, zwischen Xylem (innen) und Phloem (außen) befindet
sich das Kambium.

Stämme bzw. Sprossachsen können ebenfalls viele verschiedene Formen und Funktionen annehmen, z.B.:

• Sprossdornen (allerdings werden nicht alle Arten von Dornen durch das Sprosssystem gebildet, siehe
Blattdornen)
• Sprossranken
• Sukkulente Achsen (dienen der Wasserspeicherung), z.B. Kakteen
• Ausläufer ("Stolonen"): dienen der vegetativen Fortpflanzung; breiten sich entlang des Untergrunds aus, an
den Knotenpunkten bilden sich Wurzeln und Spross der neuen Pflanze, z.B. Erdbeeren
• Rhizome: unterirdisch wachsend (lateral), länglich und etwas verdickt, dient der Speicherung
• Sprossknollen ("Achselknollen"): knollige, verdickte Strukturen zur Speicherung, z.B. Kartoffel

13.1.6. Blätter
Blätter können eine hohe Anzahl an Formen und Funktionen annehmen, die grundsätzliche Struktur von
Laubblättern ist aber in folgende Bereiche gegliedert:

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 35|79
• Unterblatt mit Blattgrund und Nebenblättern
• Oberblatt, unterteilt in Blattstiel (Petiolus) und Blattspreite (Lamina)

랐я

Abb. 2: Aufbau des Laubblattes

"Einfache Blätter" besitzen eine ungeteilte Blattspreite, "zusammengesetzte Blätter" hingegen bestehen aus einem
Blattstiel und mehreren Blättchen ("Fiedern"), einzelne Fiedern besitzen keine Achselknospe an ihrer Basis.

Blätter besitzen weiters Stomata, oft an deren Unterseite. Das Abfallen von Blättern wird hormonell gesteuert und
ist oft von der Temperatur abhängig. Die Stelle, an der ein Blatt von seiner Achse getrennt wird nennt man
Blattnarbe.

So wie die restlichen Teile von Pflanzen können auch Blätter viele verschiedene Ausprägungen annehmen, z.B.:

• Blattdornen
• Blattranken
• Sukkulente Blätter: dienen der Speicherung von Wasser, z.B. Agave
• Blattfallen: Zu Insektenfallen umfunktionierte Blätter. Dies kann auf unterschiedliche Arten geschehen, z.B.
durch Ausbildung einer mit Flüssigkeit gefüllten Kelchform (→ Insekten ertrinken und werden anschließend
zersetzt) oder durch mechanische Fallen welche durch Wasserdruck (nicht durch elektr. Signale, kein
Nervensystem) bewegt werden, z.B. Venus Fliegenfalle

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 36|79

13.2. Gymnospermen (Nacktsamer)


13.2.1. Charakteristika
• Im Gegensatz zu den Angiospermen befinden sich ihre Samenanlagen in frei zugänglichen, oft zapfenartigen
Strukturen, die reifen Samen liegen mehr oder weniger offen auf den Samenschuppen auf
• Ausbildung von Holz
• Windbestäubung
• Meist immergrün
• Kein Wasser nötig zur Befruchtung

13.2.2. Unterteilung
• Coniferophyta (Pinophyta, Koniferen, Nadelhölzer)
Die meisten Nadelbäume besitzen sowohl männliche als auch weibliche Zapfen, diese unterscheiden sich in
der Regel auch deutlich in ihrer Form. Die Blätter von Nadelbäumen wurden zu nadelartigen Strukturen
umgewandelt.
Beispiele: Föhre, Tanne, Eibe, Thuje, Mammutbaum
• Ginkgophyta
Nur noch 1 existierende Art (lebendes Fossil, Ginkgo biloba); Samen riechen stark nach Buttersäure
• Cycadophyta (Palmfarne)
Werden aufgrund des ähnlichen Aussehens oft mit Palmen verwechselt, sind aber mit diesen nicht näher
verwandt.
• Gnetophyta
Nur noch 3 existierende Gattungen, die Gattung "Welwitscha" besitzt nur eine Art (Welwitscha mirabilis),
diese lebt in der Wüste Namib.
�я
13.2.3. Ökologische und ökonomische Bedeutung von Gymnospermen
• Die nördlichen Nadelwälder sind der größte landbasierte CO2 Speicher der Erde
• Holzgewinnung
• Papierfasern
• Zellulose
• Harze (Terpentin, Lacke, Kanadabalsam für mikroskopische Präparate, …)
• Ziergehölze

13.3. Angiospermen (Bedecktsamer)


13.3.1. Charakteristika
• Ausbildung von Blüten und Früchten
• Doppelte Befruchtung
• Primär Tierbestäubung

13.3.2. Allgemeines
• Die ältesten gefundenen Angiospermen-Fossilien sind ~125 Millionen Jahre alt.
• Angiospermen sind gegenwärtig die dominanteste Pflanzenart der Erde.
• Der größte Teil der Angiospermen zählt zu den dikotylen Pflanzen (~190.000 Arten), die monokotylen
Angiospermen bestehen aus circa 60.000 Arten. Daraus folgt, dass es sowohl krautige als auch verholzte
Angiospermen gibt.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 37|79
• Die größten Angiospermenfamilien sind:
o Sonnenblumen (Asteraceae) mit ~21.000 Arten
o Orchideen (Orchidaceae) mit ~17.500 Arten
o Bohnen (Fabaceae) mit ~16.400 Arten
o Rötegewächse/Kaffeegewächse (Rubicaeae) mit ~10.700 Arten
o Gräser (Poaceae) mit ~8.000 Arten

13.3.3. Aufbau von Blüten


Die Blüte (Anthium) ist ein Kurzspross mit begrenztem Wachstum, nur der Blütenstiel und der Blütenboden gehören
zur Sprossachse, alle restlichen Teile sind modifizierte Blätter (→ Blütenorgane).

Der Blütenboden ist die Basis auf der sich die Kelchblätter (Sepalen, Einz. Sepalum), die Kronblätter (Petalen, Einz.
Petalum), die Staubblätter (Stamina, Einz. Stamen) und die Fruchtblätter (Karpelle) befinden.
Staubblätter bestehen aus einem Stiel (Filament) und dem fruchtbaren Teil (Anthera), in diesem befinden sich die
Mikrosporangien.
Ein Fruchtblatt besteht aus einem Fruchtknoten (Ovar), einem langen, schmalen Stiel (Griffel, Stylus) und der Narbe
(Stigma). Diese schließt den Fruchtknoten ab, ist oft klebrig und nimmt bei der Bestäubung den Pollen auf.
Innerhalb eines Fruchtknotens befinden sich ein- oder mehrere Sporangien. Eine Blüte kann auch mehrere
Fruchtblätter besitzen, diese sind dann in vielen Fällen zu einem sogenannten Stempel (Pistill) verwachsen.

Abb. 3: Aufbau einer Blüte

Die reproduktiven Organe einer Blüte sind die Staub- und die Fruchtblätter, die restlichen Organe sind steril und
haben entweder eine Schutzfunktion (Kelchblätter) oder dienen als Lockmittel für Bestäuber (Kronblätter; z.B. durch
auffällige Färbung).

Blüten können entweder einzeln ausgebildet sein oder im sogenannten Blütenstand (Infloreszenz) gruppiert sein. So
besteht z.B. eine Sonnenblume aus einer Vielzahl kleiner, unvollständiger Blüten. Dies erhöht vor allem die
Wahrscheinlichkeit, Bestäuber anzulocken.

13.3.4. Früchte
Früchte bestehen in der Regel aus dem ausgereiften Fruchtknoten, andere Blütenteile können jedoch ebenfalls an
der Entstehung der Frucht beteiligt sein. Früchte können einen oder mehrere Samen enthalten und dienen sowohl
deren Schutz als auch deren Ausbreitung (z.B. Verzehr durch Tiere → Ausscheidung des Samens; siehe Ausbreitung

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 38|79
von Diasporen).
Man unterscheidet zwischen fleischigen Früchten (z.B. Tomate, Nektarine) und trockenen Früchten (z.B. Erbse,
Haselnuss).

Die Wand des Fruchtknotens (Perikarp) spielt bei der Ausbildung der Frucht in der Regel eine große Rolle, sie bildet
z.B. bei vielen fleischigen Früchten das weiche und saftige Fruchtgewebe aus während sie bei anderen Arten
verhärtet und so die Schale bildet. Bei manchen Früchten werden weiters Strukturen ausgebildet, die der
Ausbreitung der Pflanze dienen, z.B. propeller- oder fallschirmartige Strukturen zur Verbreitung mittels Wind (z.B.
Löwenzahn).

13.3.5. Bestäubung
Die bei Angiospermen am weitesten verbreitete Art der Bestäubung ist die "biotische Bestäubung", also die
Bestäubung durch andere Organismen. Bei Gymnospermen kommt diese Art der Bestäubung nicht vor. Bei der
Tierbestäubung (Zoophilie) spielt oft die Bestäubung durch Insekten (Entomophilie) die größte Rolle. Die Tendenz zur
biotischen Bestäubung hatte in vielen Fällen weiters einen großen Einfluss auf die Entwicklung sowohl der Pflanzen
als auch der bestäubenden Tiere.

Die Beziehung zwischen Pflanze und Bestäuber ist meist mutualistisch (Bestäuber erhalten Nahrung in Form von
Nektar o.ä., Pflanze wird Bestäubt), dies muss aber nicht immer der Fall sein. So senden z.B. manche Orchideenarten
Duftstoffe aus, die den Sexuallockstoffen der Weibchen einer bestimmten Wespenart entsprechen. Die Männchen
dieser Art versuchen deswegen, sich mit den Blüten der Orchideen zu paaren, wodurch sie deren Pollen aufnehmen.
Dadurch erfolgt die Bestäubung ohne eine "Gegenleistung" für den Bestäuber.

Obwohl Selbstbestäubung bzw. Selbstbefruchtung (Autogamie) bei einigen Pflanzen vorkommt existieren bei den
meisten Angiospermen verschiedene Mechanismen, um dies zu verhindern.
Bei zweihäusigen (diözischen) Pflanzenarten ist eine Selbstbefruchtung
㌰ѐ nicht möglich, da die jeweiligen Individuen
entweder "staminate" Blüten (keine Fruchtblätter, nur Stamen) oder "karpellate" Blüten (keine Stamen, nur
Fruchtblätter) besitzen.
Viele andere Arten besitzen zwar Blüten mit sowohl Frucht- als auch Staubblättern, diese reifen jedoch zu
unterschiedlichen Zeiten, so wird die Wahrscheinlichkeit einer Selbstbefruchtung sehr gering.
Der häufigste Mechanismus zur Verhinderung einer Selbstbefruchtung ist jedoch die Selbstinkompatibilität. Dies
bedeutet, dass durch verschiedene genetische Faktoren ein Auskeimen des eigenen Pollens auf der Narbe verhindert
wird und es so nicht zu einer Befruchtung kommen kann.

13.3.6. Aufbau der Samenanlage


Innerhalb der Samenanlage befindet sich der sogenannte Embryosack (mehrzellig). Dieser ist aus einer einzigen
Megaspore entstanden und enthält eine Eizelle, diese wird von zwei sogenannten Synergiden flankiert. Gegenüber
der Eizelle, auf der anderen Seite des Embryosacks, befinden sich drei weitere Zellen, die sogenannten Antipoden,
deren Funktion ist gegenwärtig unbekannt. Alle bisher erwähnten Zellen sind durch eine Membran vom Cytoplasma
des Embryosacks getrennt.
In der Mitte des Embryosacks befinden sich weiters zwei Zellkerne, die sogenannten Polkerne. Diese besitzen keine
Zellmembran und befinden sich somit direkt innerhalb des Cytoplasmas des Embryosacks.

13.3.7. Doppelte Befruchtung


Eine der beiden freigesetzten Spermazellen des Pollenkorns (siehe "13.1.2. Befruchtung und Entstehung von
Samen") verbindet sich mit der Eizelle des Embryosacks (→ Entstehung der Zygote), die andere Spermazelle
verbindet sich mit den beiden Polkernen und bildet so einen triploiden (3n) Kern im Zentrum des Gametophyten.
Dieser entwickelt sich im weiteren Verlauf zum Endosperm, einem Speichergewebe des Samens. Die Verschmelzung
der zweiten Spermazelle mit den Polkernen bezeichnet man als doppelte Befruchtung, sie kommt nur bei

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 39|79
Angiospermen vor. Sie sorgt dafür, dass das Endosperm nur bei befruchteten Eizellen gebildet wird (→ keine
Verschwendung von Ressourcen).

13.3.8. Ökologische und ökonomische Bedeutung von Angiospermen


• Holzgewinnung
• Fasern (Baumwolle, Leinen)
• Nahrung (stellen enorm wichtigen Teil der Ernährung der Menschheit dar)
• Getränke
• Medizin (~80% aller Arzneimittel basieren in der ein oder anderen Art auf Angiospermen und deren
sekundären Stoffwechselprodukten)
• Zierpflanzen

14. Nutzpflanzen
Viele Nutzpflanzen wurden vom Menschen seit Beginn des Ackerbaus vor rund 10.000 Jahren durch gezielte
Selektion manipuliert. Auf diese Weise entstanden im Laufe der Zeit die sog. Nutzpflanzen oder Kulturpflanzen. Diese
spielen eine grundlegende Rolle in der Nahrungs- und Rohstoffversorgung der gesamten Menschheit.

14.1. Landwirtschaft
Die Entstehung und Entwicklung von Landwirtschaft hatte enormen Einfluss auf die Entwicklung verschiedenster
Zivilisationen, sowohl in Hinsicht auf Bevölkerungswachstum als auch in kultureller Hinsicht (Übergang von
nomadischem Jäger- und Sammlertum zu sesshafter Landwirtschaft).

Die ältesten Hinweise auf die Entstehung von Landwirtschaft wurden vor allem im Bereich des sogenannten
"fruchtbaren Halbmonds38" gefunden und sind circa 8.000 bis 9.000 Jahre alt. Auch in Südamerika entstand
Landwirtschaft vor rund 8.000 Jahren, die ersten Zivilisationen
툠є im eigentlichen Sinn entwickelten sich dort vor rund
4.000 Jahren.

Es gibt mehrere Hypothesen zur Entdeckung landwirtschaftlicher Grundlagen:

• "Dump heap hypothesis": (Zufällige) Entdeckung der Tatsache, dass auf Müllablagerungsstätten dieselben
Pflanzen wachsen, die im Vorjahr verzehrt wurden.
• Die Entstehung einer Zivilisation zwang zu Innovationen, welche schließlich die Landwirtschaft
hervorbrachten.
• Veränderungen in der Umwelt und/oder der Bevölkerung machten die Entwicklung der Landwirtschaft nötig.

14.2. Nahrung/Getränke/Medizin
Die Angiospermen, und hier im Speziellen die Gräser (Poaceae), stellen den größten Teil der Grundlage der
menschlichen Nahrungsproduktion dar. Nur sechs Nutzpflanzen, nämlich Weizen, Reis, Mais, Kartoffeln, Maniok und
Süßkartoffeln, stellen 80% unserer gesamten Lebensmittel dar (Campbell, 2009).

Zu den essbaren Nutzpflanzen zählen neben den bereits erwähnten Arten unter anderem auch:

• Mitglieder der Rosengewächse (Rosaceae), z.B. Erdbeere, Himbeere, Apfel, Kirsche, Pfirsich, Mandel und
andere Steinobstgewächse (Gattung Prunus)
• Mitglieder der Walnussgewächse (Juglandaceae), z.B. Walnuss
• Nachtschattengewächse (Solanaceae), z.B. Tomate, Paprika, Aubergine

38
Bereich im Norden der arabischen Halbinsel, erstreckt sich vom Niltal entlang des Mittelmeers ins nördliche Syrien und
entlang des Zweistromlandes zwischen Euphrat und Tigris

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 40|79
• Kürbisgewächse (Cucurbitaceae), z.B. Kürbis, Gurke, Melone
• Rautengewächse (Rutaceae), z.B. die Zitrusfrüchte

Je nach Pflanze werden unterschiedliche Teile als Nahrung verwendet, z.B. die Blätter bei Sellerie und Zwiebel39, die
Achsenknollen der Kartoffel40, die Wurzeln bei Rüben/Karotten etc.

Nutzpflanzen werden weiters auf unterschiedliche Arten zur Herstellung von Getränken (Gärungsprozesse bei
Bier/Wein, Röstung/Aufkochen von Kaffee, Tee, …), zur Herstellung von Gewürzen und zur Erzeugung diverser Öle
und Duftstoffe verwendet.

Ein weiterer wichtiger Anwendungsbereich von Nutzpflanzen ist die Medizin (Heilpflanzen, Extraktion von
Chemikalien, …) sowie die Verwendung als Genuss- bzw. Rauschmittel (mit stark unterschiedlichen Wirkungen und
Wirkungsweisen).

14.3. Holz/Papier/Fasern
Die Herstellung und Gewinnung von Holz ist ebenfalls von großer Bedeutung. Aus Pflanzen gewonnenes Holz hat
sehr viele verschiedene Anwendungsmöglichkeiten, z.B. als Brennstoff, als Baumaterial oder zur Zierde. Man
unterscheidet hierbei zwischen dem Hartholz der Angiospermen (wird oft für Dekorationsgegenstände, Möbel,
Türen etc. verwendet) und dem Weichholz der Gymnospermen (v.a. Bauholz, billigere Möbel).

Aus Pflanzenfasern kann weiters Papier hergestellt werden, das erste Papier wurde aus Papyrus hergestellt, heute
werden vor allem verschiedene Arten der Kiefer verwendet. Pflanzenfasern können weiters zur Erzeugung von
Textilien (Baumwolle41, Leinen, …) verwendet werden.

15. Vegetation und Biogeographie


�є
15.1. Glossar
Areal: Verbreitungsgebiet eines Taxons.
Biogeographie: Kombination aus Geobotanik (Phytogeographie) und Zoogeographie; befasst sich mit räumlichen
Verteilungsmustern und der Diversität von Pflanzen und Tieren.
Biom: grundsätzlicher Vegetationstyp, abhängig von Klima und Boden. Entspricht der deutschen Bezeichnung
"Vegetationszone".
Chorologie od. Arealkunde od. floristische Phytogeographie: Wissenschaft, die sich mit der Verbreitung der Taxa befasst.
Diasporen: Sammelbegriff für verbreitungsfördernde Einheiten von Pflanzen, z.B. Samen, Früchte, Sporen, …
Endemit (→ endemisch): Taxon, das auf ein bestimmtes (kleines) Gebiet beschränkt ist.
Vegetation: Gesamtheit der Pflanzenformation bzw. Pflanzengesellschaft in einem Gebiet.

15.2. Alexander von Humboldt (1769 – 1859)


Alexander von Humboldt gilt als Begründer der Pflanzen-Biogeographie und als Mitgründer der Geographie als
Wissenschaft. Er erkannte als einer der Ersten einen Zusammenhang zwischen der Vegetation und den
geographischen Bedingungen. Er entdeckte weiters in der Art der Vegetation eine Parallele zwischen zunehmender
Höhe und zunehmendem Breitengrad.

39
Die Schichten einer Zwiebel bestehen aus umgewandelten, gestauchten Blattbasen
40
Zur Erinnerung: die Knolle der Kartoffel ist ein umgewandelter Teil des Sprosses
41
Die Fasern der Baumwolle werden allerdings nicht aus dem Spross sondern den Samenhaaren der reifen, aufgeplatzten
Samenanlagen gewonnen

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 41|79

15.3. Vegetationszonen
Basierend auf der Durchschnittstemperatur unterscheidet man zwischen folgenden thermischen Vegetationszonen
(von Norden nach Süden): Arktisch, Boreal, Nemoral, Meridional, Tropisch, Austral und Antarktisch.

Abb. 4: Thermische Vegetationszonen

Das Klima einer Region beeinflusst nicht nur die Vegetation selbst, es gibt auch einen Zusammenhang zwischen
Klima und Boden (welcher wiederum ebenfalls einen Einfluss auf die Vegetation ausübt und selbst von dieser
beeinflusst wird). So unterscheidet sich z.B. der Boden eines feuchten, tropischen Regenwalds deutlich von dem
einer trockenen, heißen Wüste – aber auch von dem eines feuchten und kühlen Nadelwaldes.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 42|79
Weiters bilden sich, abhängig vor allem von der Temperatur und der Niederschlagsmenge charakteristische
Vegetationstypen. So existieren z.B. in immer feuchten, immer warmen Gebieten die tropischen Regenwälder
während es in immer feuchten aber immer kalten Gebieten zur Bildung von sog. Trockenwüsten kommt. Der
Entstehung von Wäldern sind hierbei sowohl durch Temperatur (thermische Waldgrenze) als auch durch
Niederschlagsmengen (hygrische Waldgrenze) Grenzen gesetzt.

툠є
Abb. 5: Grobschema der klimabedingten Vegetationsgliederung

15.3.1. Vegetationsgeschichte
Da sich das Klima der Erde über längere Zeit gesehen immer wieder ändert, sind auch die verschiedenen
Vegetationszonen keineswegs konstant. Zur Analyse der Vegetationsgeschichte können unter anderem sogenannte
Pollenprofile verwendet werden. Dabei werden fossile Pollen analysiert und datiert, so können Rückschlüsse auf
Verbreitungsprozesse gezogen werden.

15.4. Ausbreitung von Diasporen


Die Vielzahl der Ausprägungen von Diasporen hängt stark mit der primären Verbreitungsart der jeweiligen Pflanze
zusammen. Man unterscheidet unter anderem zwischen den folgenden Ausbreitungsmechanismen:

• Anemochorie (Windverbreitung): Diasporen besitzen oft flügel-, propeller- oder fallschirmartige Strukturen,
die eine effizientere und großflächigere Ausbreitung ermöglichen.
• Epizoochorie (Ausbreitung außen an Tieren hängend): Führt oft zur Ausbildung von Strukturen, die eine
bessere Haftung im Fell von Tieren ermöglichen (z.B. häkchenartige Strukturen)
• Endozoochorie (Ausbreitung via tierischer Ausscheidungen): Früchte werden von Tieren verzehrt,
unverdauliche Samen werden an anderer Stelle ausgeschieden.
• Autochorie: Witterungsabhängige Ausbreitung ohne Mithilfe anderer Lebewesen, z.B. durch
Schleudermechanismen (Ballochorie) oder durch Schwerkraft (Barochorie, z.B. Eichel)

Manche Diasporen sind sogar in der Lage, über längere Zeit im Meerwasser zu überleben, für deren Ausbreitung
spielen also die versch. Meeresströmungen ebenfalls eine gewisse Rolle. Wieder andere Diasporen werden von
Zugvögeln entlang deren Routen verbreitet.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 43|79
15.4.1. Ausbreitungsrouten
Die Ausbreitung von Organismen folgt in der Regel gewissen Routen, diese sind abhängig von einer Vielzahl von
Faktoren, darunter der Ausbreitungsart, geographischen Faktoren (Kontinentaldrift, Landbrücken, Meeresspiegel, …)
und dem vorherrschenden Klima (Eiszeit, …). Je nach Kombination dieser Faktoren können neue Ausbreitungsrouten
entstehen (z.B. Eiszeit im Pleistozän vor ~17.000 Jahren, Meeresspiegel lag ~100 bis 160 Meter unter gegenwärtigem
Niveau → Landbrücken in Südostasien bis Australien).

15.4.2. Ausbreitung und Vikarianz


Zur Entstehung neuer Populationen existieren 2 Hypothesen:

• Vikarianz: Entstehung getrennter Populationen durch Entstehung einer Barriere innerhalb eines Areals (z.B.
durch Kontinentaldrift → Verlust von Landbrücken oder Bildung von Gebirgszügen)
• Ausbreitung: Überwindung einer bereits bestehenden Barriere durch einen Teil der Population des
Ursprungsareals

16. Biodiversität
16.1. Nutzen der Biodiversität
Ungeachtet moralischer und ethischer Aspekte kann der instrumentelle Nutzen von Biodiversität für den Menschen
grob in vier Bereiche gegliedert werden:

• Erzeugung von Gütern wie z.B. Nahrung, Textilien, Treibstoff, Medizin, …


• Essentielle Vorgänge und Prozesse wie z.B. natürliches Recycling von Abfallstoffen, Stickstoff- und CO2
Speicherung durch Pflanzen, …
• Gewinnung von Information und Erkenntnis, z.B. in der Gentechnik, Erkenntnisse über Zusammenhänge
chemischer Prozesse in Organismen, … �є

• Spiritueller Wert (Ästhetik, Schönheit, …)

16.2. Gefahren für die Biodiversität


Zu den gegenwärtig größten Bedrohungen für die Biodiversität der Erde zählen unter anderem:

• Der drohende Klimawandel, beschleunigt durch den enormen Ausstoß von Treibhausgasen durch den
Menschen
• Das Ozonloch, welches im Jahr 2006 eine neue Rekordgröße angenommen hat. Die dadurch entstehende
Erhöhung der UV Strahlung in Bodennähe kann unter anderem die Stabilität des Genoms vieler Organismen
beeinträchtigen.
• Weltweites Waldsterben, zu einem überwiegenden Teil bedingt durch Rodung zur Holz- oder
Landgewinnung. Davon sind vor allem (aber nicht nur) die tropischen Regenwälder stark betroffen.
• Genereller Verlust verschiedener Vegetationstypen, vor allem durch die Ausbreitung des Menschen. So ist
z.B. von der ursprünglichen Prärielandschaft Nordamerikas nur noch rund 1% erhalten.

Habitate mit geringerer Biodiversität sind weiters auch weniger in der Lage, den Einfluss invasiver Spezies
einzudämmen oder abzufedern (auch diese werden oft, bewusst oder unbewusst, vom Menschen in ein Habitat
eingeführt). Diese können in weiterer Folge die Biodiversität des betroffenen Areals noch stärker verringern.

16.2.1. Schutzgebiete
Man unterscheidet zwischen "in situ" Schutzgebieten, also dem Schutz und der Erhaltung der Biodiversität im
ursprünglichen Areal, und "ex situ" Schutzgebieten wie z.B. Samenbanken oder Genbanken.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 44|79

16.3. Grundlegende Prinzipien des Naturschutzes


• Selbsterkenntnis: Der Mensch sollte in der Lage sein, die Grenzen seines Wissens über die Natur und die
komplexen Zusammenhänge der einzelnen Prozesse zu erkennen und entsprechend zu handeln.
• Vorsicht: Wenn man sich nicht aller Konsequenzen bewusst sein kann (was in Hinsicht auf Biodiversität meist
der Fall ist) dann sollte mit großer Vorsicht agiert werden.
• Umkehrbarkeit: Irreversible Änderungen sollten unbedingt vermieden werden.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 45|79

17. Zoologie (Allgemeines)


17.1. Themenbereiche der Zoologie
Zoologie ist die Wissenschaft von der Diversität der Tiere. Diversität im weiteren Sinn ist die Bezeichnung für die
Vielfalt evolutionärer Lösungen. Die Zoologie ist ein Teil der organismischen Systembiologie42 und befasst sich vor
allem mit folgenden Themenbereichen:

• Morphologie
• Physiologie (Funktionen)
• Entstehung von Merkmalen, sowohl in evolutionärer Hinsicht als auch in Hinblick auf Embryonalentwicklung
• Innerartliche und zwischenartliche Beziehungen bzw. deren Beziehungen mit ihrer Umwelt (Ökologie)
• Artenvielfalt (Systematik und Phylogenetik)
• Verhalten und Lernen (Ethologie und Kognition)

Die meisten bekannten Tierarten zählen zu den Invertebraten (wirbellose Tiere, ~1,2 Millionen bekannte Arten), bei
Wirbeltieren sind nur ~49.000 Arten bekannt. Insekten alleine stellen ~75% aller Tierarten dar, die Gruppe der
Säuger hingegen umfasst nur etwa 4.640 Arten.

17.2. Wichtigste Charakteristika von Tieren


• Heterotrophie, Nahrungsaufnahme in der Regel durch Ingestion
• Bewegungsfähigkeit (meist), bei Einzellern oft durch Cilien43
• Muskeln (kommen ausschließlich bei Tieren vor)
• Nerven
• Sinnesorgane (vor allem in Verbindung mit Bewegungsfähigkeit von großer Bedeutung)
• Glykogen als Energiespeicher �є
• Besitzen keine starren Zellwände
• Struktur bildendes Protein ist vor allem Kollagen (Protein aus Polypeptidketten)
• Sind meist diploid (→ haploide Gameten)
• Größtenteils sexuelle Reproduktion, manchmal jedoch Generationswechsel44
• Bewegliche Spermien
• Entwicklung aus Embryonen
• Beinahe alle Tiere sind entweder radial symmetrisch (→ langsame Fortbewegung, wenn überhaupt) oder
bilateral symmetrisch (schnellere Fortbewegung, wichtigste Sinnesorgane sind oft im Kopf konzentriert).
Bilateral symmetrische Tiere besitzen 4 "Seiten" – Anterior ("vorne" im Sinne der Bewegungsrichtung),
Posterior ("hinten"), Dorsal (Rücken bzw. "oben" bei Fischen) und Ventral (Bauchseite bzw. "unten" bei
Fischen).

17.3. Metazoa (Vielzeller)

17.3.1. Charakteristika
• Differenzierung der Zellen in Körperzellen (somatische Zellen, Somazellen) und Keimbahnzellen
(Geschlechtszellen); Körperzellen sind stets zu Geweben weiterdifferenziert; Geschlechtszellen kommen
stets als Sperma- und Eizellen vor.

42
Befasst sich mit Systemen, nicht mit Individuen
43
Kurze, aktiv bewegliche Zellfortsätze, dienen der Bewegung und/oder dem Herbeistrudeln von Nahrung
44
Zur Erinnerung: bei Tieren bedeutet Generationswechsel den Wechsel zwischen sexueller und asexueller Fortpflanzung
(z.B. Polyp (asexuell) → Meduse (sexuell))

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 46|79
• Bestehen aus mindestens 2 Gewebeschichten (→ diploblastisch), dem Ectoderm und dem Entoderm, bei
höheren Metazoa kommt als weitere Gewebeschicht das Mesoderm vor (→ triploblastisch).
Wenn kein Mesoderm vorhanden ist, dann existiert zwischen den beiden Gewebeschichten entweder eine
gallertige Substanz (Mesogloea bei Hohltieren) oder Füllgewebe, welches aus den Zellen des Ectoderms
besteht (Plattwürmer).
• Kollagen dient als Stützsubstanz und ist ein Teil der Basallamina45
• Ausbildung von Desmosomen als Zellverknüpfungen

17.3.2. Zellverknüpfungen
Zellverknüpfungen waren ein entscheidender Schritt in der Evolution vielzelliger Organismen, durch sie wurde
sowohl die Bildung fester Zellverbände als auch der Stoff- und Signaltransport zwischen Zellen ermöglicht. Zuvor
basierte der Zusammenhalt von Zellverbänden lediglich auf Adhäsion durch physikalische Kräfte bzw.
Wechselwirkungen.
Man unterscheidet zwischen folgenden Arten von Zellverbindungen:

• "tight junctions": Fusion von Zellmembranen an bestimmten Stellen (v.a. in Epithelgewebe), dieses schließt
den Zellzwischenraum und verhindert so eine Vermischung der extrazellulären Flüssigkeiten zwischen den
durch die jeweiligen Zellen abgegrenzten Bereichen.
• Desmosomen: Werden durch Intermediärfilamente46 im Cytoplasma der Zelle verankert, dienen vor allem
der mechanischen Stabilisierung der Zellverbände und sind daher von großer Bedeutung für Epithelgewebe
bzw. Muskelgewebe.
• "gap junctions": Porenartige Verbindungen zwischen Zellen, vor allem für den Stoffaustausch, in Neuronen
auch für Signalweiterleitung, relevant.

17.3.3. Entstehung von vielzelligen Organismen


)
Die Bildung von Kolonien gleichartiger Zellen erlaubte im Lauf der Zeit die Spezialisierung einzelner Zellen auf
bestimmte Aufgaben. So konnten sich z.B. bei den ersten Schwämmen manche Zellen auf das Herbeistrudeln von
Nahrung spezialisieren, während andere Zellen primär für die Stabilisierung bzw. den Schutz vor der Umgebung
zuständig waren. Auf diese Weise bildeten sich im Lauf der Evolution sog. Gewebe, also Ansammlungen von Zellen
mit gleichartiger oder ähnlicher Spezialisierung.

So entstanden 2 grundsätzliche sessile Fresstypen: die Filtrierer (z.B. Schwämme) mit seitlichen Einströmöffnungen
für das zu filtrierende Wasser und die Beutefresser (Polypen der Cnidarier) mit einer größeren Ein- und gleichzeitig
Ausströmöffnung ("Mundöffnung") und Wasserzirkulation in einem inneren Hohlraum (→ innere Zellen eher auf
Verdauung spezialisiert).

Ernst Haeckel (1834 – 1919) postulierte die sog. "Blastaea - Gastrulaea Hypothese", diese besagt, dass alle
multizellulären Organismen phylogenetisch von einem Organismus abstammen, der in der Struktur der Gastrula47
der rezenten vielzelligen Organismen entspricht.

Weiters lassen sowohl morphologische als auch molekulare Befunde den Schluss zu, dass die engsten rezenten
Verwandten von Metazoa die sog. Choanoflagellaten (sessile einzellige Strudler) sind, diese sind morphologisch
kaum von den Choanocyten der Schwämme zu unterscheiden.

45
Basallamina = Proteinschicht, die von den Epithelzellen abgesondert wird und das Bindegewebe von den
Oberflächenepithelien trennt
46
Im Cytoplasma gelegene Proteinstrukturen, Teil des Cytoskeletts
47
Gastrula = Abschnitt in der frühen Embryonalentwicklung, siehe Histologie

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 47|79

17.4. Konstruktionstypen/Begriffsdefinitionen
Primäre Leibeshöhle (Blastocoel): Raum zwischen Darm und Körperwand

Sekundäre Leibeshöhle (Coelom): Flüssigkeitsgefüllter Hohlraum, der von einem eigenen Epithelgewebe umgeben
ist, dieses ist aus dem dritten Keimblatt (Mesoderm) entstanden. Tiere besaßen im Lauf der Evolution zuerst kein
Coelom, dann ein sog. Pseudocoelom, daraus bildete sich im Anschluss das echte Coelom.

Segmentierung: Unterteilung des Körpers in abgegrenzte Einheiten. Diese Segmente waren zunächst baugleich
(homonome Segmentierung, Verlängerung des Körpers oft durch Anhängen weiterer Segmente), bei vielen Tieren
entwickelten sich jedoch Spezialisierungen einzelner Segmente (→ heteronome Segmentierung).

Cephalisation: Evolutionärer Trend zur Konzentrierung von Nervengewebe an einem Ende des Organismus →
Kopfbildung.

17.4.1. Coelom/Leibeshöhlen
In der Regel werden paarige Coelomräume gebildet, diese sind dorsal und ventral verbunden und an ihnen sind oft
die inneren Organe verwachsen ("aufgehängt"). Weiters können die mit Flüssigkeit gefüllten Hohlräume bei Tieren
mit einem weichen Körper (z.B. Regenwürmer) zur Stabilisierung bzw. als Hydroskelett dienen. Tiere, die ein echtes
Coelom besitzen werden als Coelomaten bezeichnet (dies bezeichnet jedoch kein Taxon und auch keine
monophyletische Gruppe).

Man unterscheidet zwischen folgenden Gruppen:

• Acoelomata: Tiere ohne Coelom


• Pseudocoelomata: besitzen eine Leibeshöhle, die nur an einer Seite von einer mesodermalen Epithelschicht
begrenzt ist (→ keine Mesodermschicht am Darmlumen)
�є
• Coelomata: besitzen ein echtes Coelom

Manche Organismen bilden jedoch auch ein sog. Mixocoel od. Hämocoel aus, dies entsteht durch die Verbindung der
primären mit der sekundären Leibeshöhle. Arthropoden z.B. bilden im Embryonalstadium ein Coelom aus, dies
entwickelt sich jedoch bei vielen Arten im weiteren Verlauf wieder zurück, bei adulten Tieren ist das Hämocoel die
Hauptleibeshöhle.

18. Diversität der Tiere


18.1. Schwämme (Porifera)
Schwämme sind sehr einfach strukturierte, primär marine Tiere, sie bilden keine embryonalen Keimblätter aus,
haben meist keine Körpersymmetrie und besitzen keine echten Gewebe oder Organe (aber bereits verschiedene
Zelltypen). Sie gehören daher auch nicht zur Gruppe der Metazoa sondern bilden eine eigene Gruppe, die Parazoa.

Schwämme sind Bakterienfiltrierer, ihre Choanozyten erzeugen durch Bewegung ihrer Geißel (Flagellum) einen
Wasserstrom und strudeln so Nahrung herbei.

Schwämme bestehen aus 3 Grundtypen von Zellen:

• Deckzellen (Pinacocyten) : Bilden das plattenförmige Epithel, d.h. die Außenwand des Schwammes
• Kragengeißelzellen (Choanocyten): Für das Herbeistrudeln und Filtrieren von Nahrung verantwortlich, geben
einen Teil der aufgenommenen Nahrung an die anderen Zellen weiter. Sitzen im inneren des Hohlraumes.
• Füllgewebe (Archaeozyten): ähnliche den Stammzellen, können zu anderen Zelltypen differenzieren.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 48|79
Zwischen den Zellen befindet sich eine gallertige Stützschicht, weiters besteht die stützende Struktur zum Teil aus
sog. Spiculae (lat. "Pfeil", "Nadel"), diese setzen sich entweder aus Calcit (→ Kalkschwämme) oder Kieselsäure (→
Kieselschwämme) zusammen.

18.2. Nesseltiere (Cnidaria)

18.2.1. Charakteristika
• Überwiegend radial symmetrisch
• Diploblastisch
• Ausbildung echter Gewebe
• Darmsystem mit nur einer Öffnung ("blindgeschlossener Darm")
• Bildung von Nematocysten (Cniden): giftstachelartige Gebilde auf den Tentakeln, dienen zur Verteidigung
und zum Beutefang. Sie werden in speziellen Zellen, den Nematocyten, produziert48.

18.2.2. Generationswechsel
Bei vielen Cnidaria tritt im Laufe ihres Lebenszyklus ein Generationswechsel auf. Dies bedeutet den Wechsel
zwischen einem sessilen Polypenstadium (vegetative Vermehrung) und einem mobilen Medusenstadium (sexuelle
Vermehrung).
Der sessile Polyp (z.B. Seeanemone, Korallen) bringt auf verschiedene Arten (z.B. durch Abschnürung der
Mundöffnung, durch Knospung oder Ableger) männliche oder weibliche Medusen (z.B. Quallen) hervor, diese
vermehren sich auf sexuellem Weg, es entstehen sessile Planulalarven, diese entwickeln sich zu einem Polypen.

18.2.3. Evolutive Neuerungen bei Cnidaria


• Zellverbindungen via Desmosomen
• Diploblastisch
• Bildung mehrerer spezialisierter Zelltypen: )

o Interstitielle Zellen (quasi Stammzellen)


o Epithelmuskelzellen (sowohl ectodermale als auch entodermale)
o Nematocyten
o Einfache Sinneszellen mit verkürzter Cilie als Sensor
o Gastrodermis mit Verdauungszelltypen
o Nervenzellen

18.3. Acoelomata

18.3.1. Charakteristika und evolutive Neuerungen


• Besitzen kein Coelom
• Viele Arten sind Parasiten, oft mit sehr komplexen und mehrstufigen Entwicklungswegen)
• Besitzen in der Regel ein zentrales Nervensystem ("Gehirn")
• Exkretion erfolgt über ein eigenes Organ (sog. Protonephridium)
• Besitzen ein komplexes Genitalsystem mit Hoden, Ovarien und Dotterstöcken (Vitellarium)
• Zwittertum – Tiere befruchten sich meist gegenseitig (→ Entstehung der Kopula`on, eine wich`ge
evolutionäre Änderung)
• Produktion enormer Mengen von Eiern (bis zu 1 Million pro Tier) → kompensiert die sehr hohen
Mortalitätsraten (z.T. bedingt durch die komplizierten und risikoreichen Entwicklungswege)

48
Cyte od. Zyte = Zelle; Cyste od. Zyste = abgekapseltes Gebilde in Geweben oder Zellen

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 49|79
18.3.2. Beispiele
• Frei lebende aquatile Strudelwürmer; Plattwürmer
• Kleiner Leberegel
• Bandwürmer (Cestoda), z.B. Fuchsbandwurm: kann bis zu 2m lang werden, besteht aus einem Kopf mit
Widerhaken und einem Körper aus aneinander gehängten Segmenten. Dieser Wurm produziert im Endwirt
(z.B. Fuchs, Katze) Eier welche mit dem Kot ausgeschieden werden. So gelangen sie an einen Zwischenwirt
(z.B. Maus), welcher wiederum von einem neuen Endwirt verzehrt wird. Der Mensch ist in diesem Fall ein
Fehlwirt.

18.4. Pseudocoelomata
Zur Beschreibung von Pseudocoelomata siehe "17.4.1 Coelom/Leibeshöhlen".

Viele Pseudocoelomata sind Parasiten, sie befallen eine Vielzahl von Körperregionen, z.B.:

• Spulwürmer und Hakenwürmer, befallen beide den Dünndarm, ~1.3 Milliarden Menschen infiziert
• Kindermadenwürmer, Befall des Bilddarms und Dickdarms, ~1.2 Milliarden Menschen infiziert
• Trichinen, befallen die Muskulatur, Übertragung u.a. durch Verzehr von infiziertem Fleisch, ~40 – 50
Millionen Menschen infiziert

18.5. Coelomata im Allgemeinen


Als Coelomata bezeichnet man alle Tiere mit einer sekundären Leibeshöhle. Diese kann sich im Lauf der Entwicklung
zu einem Mixocoel oder, wie z.B. bei Säugern, als Grundlage für die Entstehung von Körperhöhlen (u.a. Brusthöhle,
Bauchhöhle) dienen. Aufgrund verschiedener Aspekte in der embryonalen Entwicklung, unter anderem auch der
Bildung des Coeloms, lassen sich die Coelomata in zwei Großgruppen unterteilen:

18.5.1. Protostomia und Deuterostomia �є

Bei den Protostomia, auch als Gastroneuralia bezeichnet, entwickelt sich das Coelom aus der anfänglich soliden
Masse des Mesoderms (→ Schizocoel), in der Nähe des Urmundes (Blastoporus). Diese Masse bildet Spalten aus, das
umliegende Gewebe wird epithelial und es kommt zur Entstehung der Leibeshülle. Weiters weisen viele Protostomia
im Embryonalstadium eine sog. Spiralfurchung auf, dies kommt bei den Deuterostomia nicht vor. Der Blastoporus
der Protostomia entwickelt sich im Verlauf der Ontogenese zur Mundöffnung (die Afteröffnung wird neu gebildet).

Bei den Deuterostomia, auch als Notoneuralia bezeichnet, bildet sich das Coelom durch Abschnürung mesodermaler
Gewebe auf der gegenüberliegenden Seite des Urmundes (→ Enterocoel). Diese Gewebe sind (im Gegensatz zu den
Protostomia) von Beginn an epithelial. Der Blastoporus der Deuterostomia entwickelt sich weiters zur Afteröffnung
(→ Neubildung der Mundöffnung).

Zu den Protostomia zählen z.B. segmentierte Würmer, Weichtiere (Mollusca) und Gliederfüßer (Arthropoda).
Beispiele für Deuterostomia sind die Stachelhäuter (Echinodermata) und die Chordatiere (Chordata).

18.5.2. Beispiele
Da alle weiteren behandelten Gruppen ebenfalls ein Coelom besitzen, sind die folgenden Arten lediglich als Beispiel
für mehr oder weniger einfache Coelomata zu verstehen.

Annelida (Ringelwürmer od. segmentierte Würmer)


Ringelwürmer sind homonom segmentiert, die einzelnen Segmente sind durch Wände (Septen) voneinander
getrennt. Sie besitzen einen sog. Hautmuskelschlauch, dieser hält die einzelnen Segmente zusammen und ermöglicht
durch Kontraktion die Fortbewegung. Ihre Körper sind durch ein Hydroskelett stabilisiert, sie besitzen weiters ein
sog. Strickleiter-Nervensystem.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 50|79
Mollusca (Weichtiere), z.B. Muscheln, Schnecken, Tintenfische
Die Mollusca stammen von einem segmentierten Vorfahren ab, ihre Segmente49 wurden im Lauf der Evolution
jedoch so stark spezialisiert, dass sie kaum noch als solche zu erkennen sind.

Echinodermata (Stachelhäuter)
Echinodermata sind im Larvenstadium oft bilateral symmetrisch, bei adulten Individuen ist jedoch Radialsymmetrie
die Regel. Sie besitzen oft ein sog. Ambulacralsystem (Wassergefäßsystem), ein System wassergefüllter,
geschlossener Röhren und Gänge, dies dient zur Bewegung der Tentakel und der Röhrenfüßchen.
Ambulacralsysteme kommen ausschließlich bei den Echinodermata vor. Weiters bilden Echinodermata oft ein
verkalktes Innenskelett aus.

18.6. Arthropoda (Gliederfüßer)

18.6.1. Exoskelett
Das Taxon der Arthropoda umfasst ~3/4 aller bekannten Tierarten, einer der Hautgründe für deren evolutionären
Erfolg ist die Entwicklung des Exoskeletts. Das Exoskelett dient sowohl dem Schutz des Individuums vor Fressfeinden
und Umwelteinflüssen als auch als Fläche zur Aufhängung der Muskelsysteme. Es besteht aus Chitin (Polysaccharid)
und Proteinschichten (beides wird von der Epidermis nach außen hin abgegeben) und wird meist durch eine
Wachsschicht wasserdicht gemacht. Das Exoskelett ist je nach Körperstelle unterschiedlich dick ausgebildet, vor
allem an den Gelenken ist es sehr dünn und flexibel.

Da das Exoskelett allerdings großteils verhärtet und starr ist, ist es nicht in der Lage, mit dem Organismus
mitzuwachsen. Dies führt zur Notwendigkeit periodischer Häutungen. Dabei muss zuerst ein neues, noch nicht
verhärtetes Exoskelett gebildet werden (sämtliche Muskelansätze müssen auch auf das neue Exoskelett übertragen
werden) und im Anschluss muss das bisherige Exoskelett abgestoßen werden. Die Häutung ist also ein sehr
aufwändiger und auch risikoreicher Prozess, das jeweilige) Individuum ist währenddessen (und bis zur vollständigen
Aushärtung des neuen Exoskeletts) sehr verwundbar.

Die maximal erreichbare Größe von Tieren mit Exoskelett ist weiters (unter anderem) durch das Eigengewicht des
Skeletts auf ~20 bis 30 cm begrenzt.

18.6.2. Tagmata
Die Körper der Arthropoden sind weiters in sogenannte Tagmata gegliedert. Darunter versteht man
zusammengesetzte Körperteile, die durch Verschmelzung von embryonalen Körpersegmenten (von denen jedes ein
Paar Gliedmaßen besitzen kann) entstehen. So ist z.B. der Körper einer Biene in drei Tagmata gegliedert (Kopf,
Thorax, Abdomen), diese sind aus einer unterschiedlichen Zahl embryonaler Segmente entstanden.

18.6.3. Offenes Kreislaufsystem


Arthropoden besitzen ein offenes Kreislaufsystem. Hierbei wird die sogenannte Hämolymphe vom Herz durch kurze
Arterien in sogenannte Lakunen im Mixocoel gepumpt, diese umgeben die Gewebe und Organe. Die Hämolymphe
wird im Anschluss über sogenannte Ostien, welche mit Ventilen ausgestattet sind, wieder in das Arthropodenherz
transportiert.

18.6.4. Weitere Charakteristika


• Sauerstoffzufuhr bei terrestrischen Arten via Tracheensystem
• Hoch entwickelte und sehr diverse sensorische Systeme
• Strickleiternervensystem
• Bei vielen Insekten: Entwicklung von Flugvermögen

49
Fuß, Mantel, Eingeweide

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 51|79
• Oft sehr komplexes Verhalten (z.B. Bienen)

18.6.5. Einteilung
Die Arthropoda können in 4 Großgruppen eingeteilt werden:

• Trilobita (alle ausgestorben)


• Chelicerata: bestehen aus den marinen Xiphosura50 und den terrestrischen Arachnida (z.B. Skorpione, echte
Spinnen, Milben, Weberknechte)
• Crustacaea (Krebse): z.B.: Hummer, Garnelen, Muschelkrebse, Krabben
• Insecta (Hexapoda) und Hundert- bzw. Tausendfüßer (Myriapoda)

18.7. Insekten
Insekten stellen den bei weitem größten Teil der rezenten Arthropoda dar (~80%), zu ihren wichtigsten
Charakteristika zählen:

• Drei große Tagmata (Kopf, Thorax, Abdomen)


• Nur ein Paar Fühler
• Drei Paar Beine am Thorax (→ Hexapoda)

Ihr enormer evolutionärer Erfolg ist durch viele verschiedene Faktoren begründet, die wichtigsten davon sind:

• Enorme Spezialisierungs- und (evolutionäre) Anpassungsfähigkeit bei vergleichsweise einfachem Bauplan


• Bei einem sehr großen Teil der Insekten (Unterklasse Pterygota): Entwicklung von Flugvermögen
• Kleine Körpergrößen (limitiert durch Exoskelett und O2 Kapazität des Tracheensystems)
• Sehr schnelle Reproduktion
�є
18.7.1. Metamorphose
Viele Insektenarten führen im Lauf ihres Lebenszyklus weiters eine Metamorphose, also einen Wechsel zwischen
Larven-, Puppen- und adultem Stadium, durch. Die einzelnen Phasen unterscheiden sich stark voneinander (sowohl
morphologisch als auch in Hinblick auf Verhaltensweisen). Dies wird als "Holometabolismus" bezeichnet und ist
besonders drastisch bei dem Taxon der Holometabolita ausgebildet.

18.7.2. Mundwerkzeuge
Die Mundwerkzeuge aller Insekten bestehen aus drei Grundelementen, diese können je nach Spezialisierung der
jeweiligen Art51 stark unterschiedlich geformt sein. Die drei Grundelemente sind:

• Mandibel (Unterkiefer)
• Maxille (Oberkiefer; mit Palpus (Taster) und Kauladen)
• Labium (mit Palpen und Kauladen)

18.8. Chordata (Chordatiere)


Der Stamm der Chordatiere besteht aus den Wirbeltieren (Vertebrata)52, den Schädellosen (Cephalochordata) und
den Manteltieren (Tunicata). Die adulten Formen der Tunicata sind sessile Filtrierer, im Larvenstadium sind sie
jedoch mobil.
Von den Cephalochordata sind zahlreiche fossile Vertreter bekannt, die einzige rezente Art stellen die

50
viele davon ausgestorben, ein rezentes Beispiel sind die Pfeilschwanzkrebse ("Horse Shoe Crabs"), die zur Familie der
Limulidae zählen
51
z.B.: saugend – Schmetterling oder stechend-saugend - Gelse
52
Werden manchmal auch als Kopftiere (Craniota) bezeichnet

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 52|79
Lanzettfischchen (Amphioxus) dar. Diese haben sich gegenüber den Urchordata kaum verändert, zur
Nahrungsbeschaffung filtrieren sie Kleintiere aus dem Meerwasser. Die Cephalochordata sind die nächsten
Verwandten der Wirbeltiere, die ältesten Fossilien dieses Stamms datieren auf ~50 Millionen Jahre vor den ersten
Wirbeltieren zurück.

18.8.1. Merkmale und evolutionäre Neuerungen


Einfache Chordatiere verwenden zur Atmung und zur Nahrungsfiltrierung primär Kiemenspalten, diese entwickelten
sich aus dem sog. Kiemendarm (der bei adulten Tunicata noch ausgebildet ist und von diesen zur Nahrungsfiltrierung
verwendet wird).

Das namensgebende Merkmal der Chordata ist jedoch die Chorda dorsalis (auch als Notochord bezeichnet). Die
Chorda dorsalis ist ein Achsenstab, der in Längsrichtung des Körpers zwischen Neuralrohr (dorsal) und
Verdauungstrakt (ventral) verläuft. Sie ist in allen Chordata Embryonen und bei manchen Arten auch in den adulten
Individuen vorhanden und dient primär als zentrales Stützelement des Körpers.

Bei den Vertebraten entwickeln sich in der Regel gelenkige, knöcherne Strukturen um die Chorda dorsalis, diese
selbst wird im Verlauf der Entwicklung zurückgebildet. Beim Menschen z.B. sind die einzigen Überreste der Chorda
dorsalis die Bandscheiben.

"Oberhalb" der Chorda dorsalis (also weiter in dorsaler Richtung) entwickelt sich weiters das sogenannte Neuralrohr,
dies entsteht aus Ektodermgewebe welches sich abfaltet und zu einem Rohr aufrollt (dies bewirkt auch eine
Umkehrung der ursprünglichen Polarität der enthaltenen Zellen). Aus dem Neuralrohr entstehen im Lauf der
Embryonalentwicklung rasch die sog. primären Hirnbläschen, aus diesen entwickeln sich im weiteren Verlauf die
sekundären Hirnbläschen und schließlich die Strukturen des adulten Gehirns. Das Neuralrohr stellt auch die Basis für
die Entwicklung des restlichen zentralen Nervensystems und des peripheren Nervensystems dar.
)
Ein weiteres Merkmal der Chordata ist ein postanaler Schwanz, dieser ist zumindest im Embryonalstadium
vorhanden, wird aber bei vielen Arten im Lauf der Entwicklung zurückgebildet. Bei manchen Arten sorgt dieser
Schwanz für den Antrieb beim Schwimmen.

18.9. Fische
Fische können im Wesentlichen in 3 Großgruppen eingeteilt werden:

• Kieferlose Fische, z.B. Schleimfische und Neunaugen


• Knorpelfische, z.B. Haie und Rochen
• Knochenfische, z.B. Forellen und Goldfische

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 53|79
Der Kiefer von Fischen entwickelte sich aus den vorderen Kiemenbögen (knorpel-knochenartige53 Versteifungen
zwischen den Kiemenspalten), dessen dorsaler Teil (→ Oberkiefer) wurde zum sog. Palatoquadratum, der ventrale
Teil zum Mandibulare.

Abb. 6: Entstehung des Kiefers

Die zunächst primär ungegliederten Flossen der frühen Fische entwickelten sich im Verlauf der Evolution un drei
verschiedenen Großgruppen zu gegliederten Flossen:

• Flossenfische (nur noch 2 rezente Arten)


• Lungenfische �є

• Fleischflosser (Latimeria)54

Die Amphibien, und somit die Vorfahren aller terrestrischen Arten, entwickelten sich aus einer dieser drei Gruppen.

18.10. Amphibien
Die ersten terrestrischen Wirbeltiere entwickelten ihre Extremitäten aus den gegliederten Flossen ihrer Fisch-
Vorfahren. Auch heute noch verbringen die Mehrzahl der Amphibien zumindest einen Teil ihres Lebens im Wasser
(z.B. Kaulquappe → Frosch), da ihre Eier Feuch`gkeit benö`gen sind sie zumindest zum Eierlegen gezwungen, zum
Wasser zurückzukehren.

Zur Atmung an Land entwickelten sich aus den Schwimmblasen von Fischen Lungen, diese wiederum entstanden
durch Abschnürung des Darms auf der dorsalen Seite (was der Grund dafür ist, dass sich die Lungen der Landtiere
aus dem Gewebe des Entoderm entwickeln). Der Übergang zur Lungenatmung hatte weiters eine Verschließung der
Kiemenspalten zur Folge.

Weltweit existieren heute ~6.600 bekannte Amphibienarten, dazu zählen unter anderem:

• Blindwühlen
• Frösche und Kröten
• Salamander und Molche

53
Knorpel-knochen Strukturen bilden mesodermales Endoskelett
54
Lebendes Fossil, bis vor ~80 Jahren nur als Fossil bekannt

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 54|79
Amphibieneier können in der Regel auch nach der Ablage befruchtet werden (keine harte sondern gallertartige
Schale) → "freie Besamung" der Eier im Wasser (= indirekte Spermienübertragung). Im Gegensatz dazu steht die
direkte Spermienübertragung der Amniota via Kopulation.

18.11. Amniota
Das wichtigste abgeleitete Merkmal der Amniota, zu denen Vögel, Reptilien und Säugetiere zählen, ist das
Amniotenei. Dieses enthält vier verschiedene extraembryonale Gewebeschichten und ist außerdem von einer
verkalkten Schale umgeben, welche den Embryo unter anderem vor Austrocknung schützt. Bei den meisten
Säugetieren kam es im Lauf der Evolution jedoch zur Entstehung der Viviparie, also des Heranwachsens des Embryos
im Leib der Mutter, dies hatte den Verlust der Kalkschale zur Folge.

Die vier Gewebeschichten innerhalb des Amnioteneis sind (von innen nach außen):

• Amnion: gebildet aus Ektoderm und Mesoderm, flüssigkeitsgefüllt, dient primär als Schutz vor mechanischen
Erschütterungen
• Chorion: gebildet aus Ektoderm und Mesoderm, dient (gemeinsam mit Allantois) primär zum Gasaustausch
zwischen Embryo und Umwelt. O2 und CO2 können ungehindert durchdiffundieren.
• Dottersack: Nährstoffvorrat, entsteht aus Entoderm und Mesoderm
• Allantois: Entsorgung von Stoffwechselabfällen und Gasaustausch, entsteht aus Entoderm und Mesoderm

Die Entstehung des Amnioteneis war ein enorm wichtiger Schritt bei der Besiedlung des Festlandes, die Abhängigkeit
von Wasservorkommen zur Fortpflanzung wurde dadurch eliminiert.

18.12. Mammalia (Säugetiere)


Zu den wichtigsten Merkmalen der Säugetiere zählen einerseits der Besitz eines Haarkleids und andererseits das
Versorgen (Säugen) der Jungtiere mit Muttermilch. 룀ѓ

Die Haare von Säugern dienen primär der Thermoregulation, können aber auch andere Funktionen haben, z.B.
Einschüchterung von Gegnern durch Aufstellen der Haare. Die Behaarung von Säugern und die Federn von Vögeln
sind durch konvergente Evolution entstanden.

Das Säugen der Jungtiere erfolgt üblicherweise über Zitzen des Muttertiers, bei den Monotremata allerdings lecken
die Jungtiere die Milch aus Vertiefungen in der Haut der Mutter.

Bei den meisten Säugern kam es im Verlauf der Evolution zur Entstehung von Viviparie, die frühen Säuger (und die
rezenten Monotremata) legten jedoch noch Eier.

18.12.1. Einteilung
Die weltweit circa 5.000 bekannten Säuger sind unterteilt in 3 Gruppen (Ebene: Unterklasse):

• Monotremata (3 rezente Arten): Eier legende Säuger, z.B. Schnabeltier


• Marsupialia (Beuteltiere, ~360 Arten): Ihre Jungen sind bei Geburt sehr klein und wenig entwickelt55,
müssen nach der Geburt von selbst den Weg in den Beutel der Mutter finden. Dort saugen sie sich an einer
Zitze fest und entwickeln sich dort erst im Verlauf mehrerer Monate zu einem alleine lebensfähigen Jungtier.
• Placentalia od. Eutheria: Das charakteristische Merkmal dieses Taxons ist die Placenta, diese versorgt den
Embryo im Leib der Mutter mit Nährstoffen und ermöglicht so eine längere Tragedauer und einen
fortgeschritteneren Entwicklungsgrad des Jungtieres bei der Geburt.

55
Vergleichsweise kurze Tragedauer von wenigen Wochen

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 55|79
Die zahlenmäßig erfolgreichsten Säuger sind die Nagetiere (~50% aller bekannten Arten), gefolgt von den
Fledermäusen (~25% aller bekannten Arten).

18.13. Primates (Primaten)


Die Primaten, bestehen aus 2 monophyletischen Gruppen:

• Prosimia (Halbaffen), zu ihnen zählen die Lemuren, Loris und Pottos


• Anthropoidea: zu ihnen zählen die Neuwelt-, Altwelt- und die Menschenaffen (Hominidae)

Da die Primaten im Zuge des Anthropologie Teils der Vorlesung näher behandelt werden, wird an dieser Stelle auf sie
nicht weiter eingegangen.

19. Histologie
Histologie befasst sich mit dem Aufbau und der Funktion von Geweben, also Verbänden gleichartig differenzierter
Zellen und deren Abkömmlingen (z.B. Interzellulärsubstanzen). Histologie, auch "Gewebelehre" genannt, ist eine
Disziplin der organismischen, nicht der zellulären, Ebene.
Folgende Disziplinen befassen sich mit der Klärung von Strukturen des Körpers:

• Zytologie: Zellenlehre
• Histologie: Gewebelehre
• Anatomie: Lehre vom Aufbau der Organe und des Körpers
• Morphologie: Vergleichende Untersuchung des Aufbaus von Organen und Lebewesen56

19.1. Vielzelligkeit und Spezialisierung von Zellen


Durch die Entstehung der Vielzelligkeit wurde die Spezialisierung einzelner Zellen, und später von Zellverbänden,
�є
ermöglicht. Man unterscheidet unter anderem zwischen folgenden Gruppen von Zellen:

• Epithelzellen (z.B.: Epidermis, Drüsen)


• Stützzellen (z.B. Bindegewebe, Knorpel, Knochen)
• Muskelzellen
• Nervenzellen
• Spezialisierte Einzelzellen (z.B. Blutzellen, Zellen des Immunsystems)

19.2. Keimblätter
Alle Zellen des Körpers entstehen aus Zellen der embryonalen Keimblätter (Ektoderm, Entoderm und bei höheren
Tieren auch Mesoderm). Diese liefern in der frühen Embryonalentwicklung genetisch determiniertes Zellmaterial für
spätere Zell- und Gewebetypen. Aus den drei Keimblättern entstehen z.B.:

• Ektoderm (bedeckt die Oberfläche des Embryos)


Augenlinse, Sinneszellen, Nervensystem, Oberhaut
• Entoderm (inneres Keimblatt)
Magen- und Darmepithel, Schilddrüse, Leber, Bauchspeicheldrüse, Harnblase, Lungenepithel
• Mesoderm (befindet sich zwischen Ekto- und Entoderm)
Chorda/Wirbelsäule, Unterhaut, Stützzellen, Blutgefäße, Herz, Lymphgefäße, Milz, Skelettmuskulatur,
Blutzellen, Nieren, Keimdrüsen

56
Umgangssprachlich wird Morphologie jedoch als Synonym für Anatomie verwendet

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 56|79

19.3. Epithelien
Als Epithelien werden Abschlussgewebe bezeichnet, die die äußere und innere Begrenzung von Körpern und
Organen57 darstellen. Diese Gewebeschichten können sowohl ein- als auch mehrschichtig (oder mehrreihig) sein,
man kann sie sowohl anhand der Zahl der Schichten als auch anhand der Form der Zellen kategorisieren.

Anhand der Form der Epithelzellen lassen sich folgende Gewebetypen unterscheiden:

• Hochprismatische Zellen: Besitzen ein hohes Cytoplasmavolumen, kommen oft an Stellen vor, an denen
Sekretion eine wichtige Rolle spielt (→ z.B. Drüsen)
• Kubische oder isoprismatische Zellen: Bilden oft röhrenförmige Strukturen aus; mäßige Sekretion
• Plattenförmige Zellen: Platte, kachelartig angeordnete Zellen, oft an Stellen zu finden, an denen
Stoffaustausch geschieht (in einschichtigen Epithelien).

Weiters unterscheidet man anhand der Schichten bzw. Reihen:

• Einschichtige Epithelien: Nur eine einzige Zelllage; Kommen an Stellen vor, an denen kein oder kaum
Verbrauch der Epithelzellen gegeben ist.
• Mehrschichtige Epithelien: mehrere, übereinander gelagerte Schichten von Epithelzellen, oft an Stellen mit
hoher Abnutzung zu finden (z.B. Haut). Regeneriert sich durch Nachbildung der Zellen an der Unterseite des
Gewebes, in der Nähe der Basallamina.
• Mehrreihige Epithelien: einzelne Zelllage aus Zellen unterschiedlicher Höhe, z.B. in den Nasengängen vieler
Wirbeltiere.

Alle Epithelien sind polarisiert, d.h. sie besitzen eine apikale Seite ("Außenseite") und eine basale Seite
("Innenseite"). Jenseits der basalen Seite befindet sich außerdem die sog. Basallamina, eine dichte extrazelluläre
룀ѓ
Matrix, die das Epithel vom darunter liegenden Gewebe trennt.

19.4. Epidermis
Die Epidermis ist das Abschlussgewebe des Körpers nach außen, sie wird aus Zellen des Ektoderms gebildet. Sie ist
bei wirbellosen Tieren stets einschichtig, bei Vertebraten allerdings stets mehrschichtig. Sie kann verschiedene
Schutzfunktionen besitzen:

• Einschichtig: Abscheidung der Cuticula (siehe Exoskelett)


• Mehrschichtig:
o Produktion einer Schleimschicht (Amphibien)
o Produktion von Hornhaut und Haaren (Säugetiere) → permanente Nachbildung der Epithelzellen
o Produktion von Hornschuppen (Reptilien)

19.5. Haut der Wirbeltiere


Die Haut von Vertebraten ist ein komplexes Organ, das aus verschiedenen Schichten unterschiedlicher Gewebetypen
besteht. In der Regel kommt es nach außen hin zu einer Verhornung der Hautzellen (Zellen geben Hornsubstanz ab
und sterben im weiteren Verlauf auch ab), dadurch wird die sog. Hornhaut gebildet.

In die Haut eingebettet sind eine Vielzahl an Drüsen- und Sensorzellen, darunter befindet sich eine dicke Schicht aus
Bindegewebe. Zwischen Hornhaut und Bindegewebe befinden sich weiters eine Vielzahl massiver Desmosomen,
diese halten die Zellen auf Abstand und bilden so ein interzelluläres Lückensystem, welches eine Art Verschiebezone

57
Ein Organ ist, im Gegensatz zu einem Gewebe, ein Verband verschiedenartig differenzierter Zellen mit einer (oder
mehreren) spezifischen Funktion

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 57|79
für mechanische Beanspruchung darstellt. In diese Schicht sind weiters die Melanocyten eingebettet, diese bilden
das Pigment Melanin und geben es an die Umgebung ab, so entsteht die Bräunung der Haut.

Die Haut von Säugern setzt sich aus Zellen des Ektoderms (nur Epidermis) und des Mesoderms (alle übrigen
Schichten) zusammen.

19.5.1. Keratin (Hornsubstanz)


Der Hauptbestandteil der von den Epidermiszellen abgegebenen Hornsubstanz ist Keratin (v.a. α-Keratin). Keratin ist
ein Sammelbegriff für tierische wasserunlösliche Faserproteine, anhand der molekularen Konformation wird
zwischen α-Keratin (α Helix) und β-Keratin (β Faltblatt) unterschieden.

Β-Keratin ist Hauptbestandteil von Spinnenseide, aufgrund seiner Faltblattstruktur ist es jedoch weitaus weniger
dehnbar als das helikal aufgebaute α-Keratin. Keratin ist weiters ein wichtiger Bestandteil von z.B. Haaren, Nägeln,
Hufen, Schuppen (Reptilien), Federn, Hörnern58.

19.6. Drüsen
Als Drüsen bezeichnet man Teile von Epithelgewebe, die auf die Herstellung und Abgabe von Sekreten spezialisiert
sind. Je nach Abgaberichtung unterscheidet man zwischen endokrinen Drüsen (Abgabe der Sekrete ins Innere, meist
ins Blut; z.B. Hormone) und exokrinen Drüsen (Abgabe der Sekrete nach Außen, z.B. zur Haut oder zu den inneren
Organen).

�є

58
Nicht jedoch von Geweihen, da diese aus Knochen gebildet werden

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 58|79
Exokrine Drüsen können entweder in das Epithel eingelagert sein (endoepithelial) oder durch eine Einfaltung des
Epithels (exoepithelial) entstehen. Weiters wird anhand der Form der Drüsen zwischen mehreren verschiedenen
Arten unterschieden, nämlich tubulös, tubulo-acinös, tubulo-alevolär und alevolär.

룀ѓ

Abb. 7: Arten von Drüsen

Drüsen, die aus nur einer Zellart bestehen, bezeichnet man als homokrin, Drüsen mit mehreren verschiedenen
Zellarten werden als heterokrin bezeichnet. Die abgegebenen Sekrete werden, je nach Viskosität, als mucös
(Schleimsubstanzen), serös (Flüssigkeiten) oder sero-mucös (Mischform) bezeichnet.

19.7. Mesenchym
Ein Teil des frühen Mesoderms bei Säugern im Bereich der Neuralleiste differenziert sich zum sogenannten
Mesenchym, daraus wiederum entstehen eine Vielzahl weiterer Zellen, z.B. Fibroblasten 59 (→ Bildung von
Stützzellen), Blutbildungszellen, Muskelzellen, Fettzellen.

Undifferenzierte Mesenchymzellen sind also multipotent und stellen somit eine wichtige Basis für die Entwicklung
des Organismus dar.

19.8. Bindegewebe und Stützgewebe


Bindegewebe besteht aus einer zahlenmäßig geringen Anzahl an Zellen, primär Fibrozyten, die extrazelluläre
Substanzen abgeben und so, je nach Substanz, die Festigkeit des Gewebes festlegen. Diese Zellen bilden ein
faserartiges Netzwerk, die abgegebene Substanz kann fest, gallertig oder flüssig sein. Man unterscheidet bei

59
Das Suffix "-blast" bedeutet so viel wie "Bildungszelle", z.B. Osteoblast = Knochenbildungszelle → wird nach der
Differenzierung zur Knochenzelle

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 59|79
Vertebraten vor allem zwischen folgenden Haupt-Typen von Binde- und Stützgewebe: lockeres Bindegewebe,
straffes Bindegewebe, Knorpel, Knochengewebe, Fettgewebe, Zahnbein.

Bei Fettgewebe wird zwischen braunem Fett und weißem Fett unterschieden, braunes Fett dient primär zur
Energiespeicherung, während weißes Fett zwar ebenfalls ein Energiespeicher ist, aber auch als Schutzpolster vor
mechanischen Einwirkungen dient und gestaltbildende Funktionen erfüllt. In Fettzellen (Lipocyten) ist das
Cytoplasma durch eine große, mit Fett gefüllte Vakuole an den Rand gedrängt, man spricht deswegen von einer
"Siegelringform".

19.8.1. Bindegewebefasern
Bei Bindegewebe wird zwischen drei Arten von Fasern unterschieden: Kollagenfasern, elastische Fasern und
reticuläre Fasern.

Kollagenfasern bestehen aus dem Protein Kollagen60, jede Kollagenfaser setzt sich zusammen aus zahlreichen
Kollagenfibrillen, welche ihrerseits aus sog. Mikrofibrillen zusammengesetzt sind. Jede Mikrofibrille besteht aus
mehreren Strängen helikal strukturierter Polypeptidketten (Tropokollagen-Helix).

Kollagenfasern sind außerordentlich reißfest und wenig elastisch, sie können also in die Länge gezogen werden, ohne
zu reißen, begeben sich aber nicht von selbst in die Ausgangskonfiguration zurück. Dies wird in der Regel von den
elastischen Fasern übernommen, diese sind ebenfalls dehnbar, besitzen aber eine hohe Elastizität und ziehen so das
Bindegewebe wieder zusammen, sobald die dehnende Krafteinwirkung nachlässt.

Reticuläre Fasern bestehen ebenfalls aus Kollagen, sie bilden zusammen mit den Kollagenfasern ein dichtes
Netzwerk, welches das Bindegewebe mit dem umliegenden Gewebe verknüpft.

Im straffen Bindegewebe ist der Raum nahezu vollständig mit Kollagenfaser Bündeln und elastischen Fasern gefüllt,
um dennoch Beweglichkeit zu ermöglichen sind diese scherengitter-artig angeordnet.

19.9. Muskeln
Jeder Muskel besteht aus einer Vielzahl von Muskelfasern, bei der Skelettmuskulatur entstehen diese Fasern durch
Fusion vieler Zellen (Syncytium; Fasern haben daher mehr als einen Zellkern), bei glatter- und Herzmuskulatur sind
die Zellen der Muskelfasern jedoch einkernig. Muskelzellen entstehen aus den sog. Myoblasten. Man unterscheidet
zwischen drei Arten von Muskeln:

19.9.1. Skelettmuskulatur
Diese Art von Muskel ist über Sehnen an dem Skelett des Körpers befestigt und für die Durchführung willkürlicher
Bewegung verantwortlich (wird vom Hirn aus gesteuert). Durch die Anordnung der kontraktilen Elemente
(Sarkomere) entsteht eine, mit dem Lichtmikroskop erkennbare Querstreifung. Deswegen wird diese Muskulatur
auch als "gestreifte Muskulatur" bezeichnet.

19.9.2. Glatte Muskulatur


Unwillkürlich bewegte Muskulatur (wird primär über das Rückenmark gesteuert), z.B. im Darm (Darmperistaltik),
Luftröhre, Speiseröhre, im Herzen (aber nur teilweise). Besitzt keine Querstreifung.

19.9.3. Herzmuskulatur
Ist ebenfalls quergestreift, kann aber nicht willkürlich bewegt werden. Ist für die Kontraktionsbewegung des Herzens
zuständig. Die Fasern dieses Muskels sind über sog. Glanzstreifen miteinander verbunden, diese dienen der
Signalweiterleitung und vereinfachen so unter anderem die Koordination der Kontraktionsbewegung.

60
Die Primärstruktur von Kollagen ist, dass jede dritte Aminosäure Glycin ist. Ein sich häufig wiederholendes Sequenzmotiv ist
Prolin – Hydroxyprolin – Glycin.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 60|79

19.10. Neuronen (Nervenzellen)


Neuronen kommen bei allen Eumetazoa 61 vor, sie besitzen immer einen Zellkörper und ein Axon
(Signalweiterleitung) und können eine variable Anzahl an Dendriten (Signaleingang) besitzen. Sie sind mit anderen
Zellen am Ende des Axons durch sogenannte Synapsen verbunden. Neuronen können anhand ihrer Funktionsweise
grob in folgende Bereiche gegliedert werden:

• Signalaufnahme (sensorische Neuronen → afferente Neuronen; leiten Signale an Integrationszentren wie


Ganglien oder Gehirn weiter)
• Signalintegration (Analyse und Interpretation)
• Signalweiterleitung (Interneuronen62)
• Erregungsübertragung an Effektororgane wie z.B. Muskeln (→ efferente Neuronen)

Anhand ihrer Struktur können Neurone in folgende Gruppen unterteilt werden:

• Multipolare Neuronen: Besitzen ein deutlich erkennbares Axon und eine Vielzahl von Dendriten.
• Bipolare Neuronen: Besitzen ein deutlich erkennbares Axon und einen verzweigten Dendriten.
• Unipolare Neuronen: Besitzen nur ein Axon und keine Dendriten.
• Pseudo-unipolare Neuronen: Besitzen nur einen Dendriten, der direkt in ein Axon übergeht. Entstehen
sekundär aus bipolaren Neuronen.

19.10.1. Ablauf der Signalübertragung


Die Signalübertragung eines Neurons läuft grob umrissen nach folgendem Schema ab:

→ Eingehende Signale werden aufgenommen und in eine Veränderung des Membranpotentials umgewandelt
→ Die Änderung des Membranpotentials löst ein Aktionspotential aus (meist, aber nicht ausschließlich, am sog.
Axon-Hügel) 룀ѓ
→ Das Aktionspotential wird entlang des Axons übertragen
→ Am synaptischen Ende kommt es zu einer Freisetzung von Neurotransmittern, diese bewirken eine
Erregungsübertragung an die Zielzelle

19.10.2. Myelinscheiden
Die Axone von Vertebraten sind meist von sog. Myelinscheiden (lipidreiche Schicht) umgeben, diese dienen primär
der elektrischen Isolation (→ Verhinderung von Interferenz der Ak`onspoten`ale benachbarter Neuronen), spielen
aber auch bei der sog. saltatorischen Erregungsübertragung 63 eine Rolle. Myelinscheiden entstehen im
Zentralnervensystem aus den Oligodendrocyten, im peripheren Nervensystem aus den Schwannzellen. Diese wickeln
sich vielfach um das Axon herum und bilden so die schützende Schicht.

Die Myelinschicht ist periodisch durch die sog. Ranvier-Schnürringe unterbrochen. Axone, die von einer
Myelinschicht umgeben sind, werden als "markhaltig", "ummantelt" oder "myelinisiert" bezeichnet.

19.10.3. Gliazellen
Alle Zellen des Nervensystems, die keine Neuronen darstellen, werden als Gliazellen bezeichnet. Diese erfüllen
essenzielle Stütz- und Hilfsfunktionen wie z.B. die Versorgung der Neurone mit Nährstoffen. Wichtige Arten von
Gliazellen sind: Astrocyten, Oligodendrocyten, Mikroglia und Ependymzellen.

61
Alle vielzelligen Tiere außer Schwämme
62
Diese verbinden vor allem afferente mit efferenten Neuronen; ein Großteil der Neuronen des Gehirns sind Interneuronen
63
Dabei springt das Aktionspotential von einem Ranvier-Schnürring zum nächsten, dies bewirkt eine Erhöhung der
Übertragungsgeschwindigkeit.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 61|79

20. Atmungssysteme
20.1. Allgemeines
Die Gewinnung von Sauerstoff kann auf verschiedenen Prinzipien basieren:

• Passive Diffundierung durch die Körperoberfläche → nur bei Einzellern und Kleinsjeren möglich
• Massenstrom (Luft oder Wasser) → siehe auch "Wechsel zwischen Diffusion und Konvektion"
• Passive Diffusion auf großen Flächen spezialisierter Gewebe und Organe. Diese Oberflächen werden oft
durch die Bildung von Lamellen oder Ein-/Ausstülpungen um ein Vielfaches vergrößert.
• Gastransport durch Ventilation → ak`ves Atmen

Der größte Teil des im Körper höherer Tiere vorhandenen Sauerstoffs befindet sich üblicherweise im Blut, Teile
befinden sich allerdings auch in der Lunge und der Muskulatur (die relative Größe der Anteile zueinander variiert von
Art zu Art). Tauchende Säugetiere besitzen in der Regel eine weitaus größere Menge an Sauerstoff in ihrem Körper
als an Land lebende Arten (→ erlaubt längeren Aufenthalt unter Wasser).

20.1.1. Wechsel zwischen Diffusion und Konvektion


Ein wichtiges Prinzip, das vielen Atmungssystemen zugrunde liegt, ist der Wechsel zwischen Diffusion und
Konvektion. Über den Vorgang der Diffusion gelangt Sauerstoff ins Transportmedium (üblicherweise Blut), von
diesem wird er über einen Kreislauf an den Zielort transportiert (→ Konvektion), wo er wiederum über Diffusion aus
dem Transportmedium entfernt wird. Selbiges gilt in umgekehrter Richtung für das (Haupt-)Abfallprodukt der
Atmungskette (üblicherweise CO2).

20.2. Übersicht über verschiedene Arten von Atmungssystemen


20.2.1. Wasserzirkulation durch eine Verdauungs- und Atemhöhle
�є
Kommt bei den Schwämmen und Nesseltieren vor.
Schwämme: Der Wasserstrom, der durch die Poren in der Körperwand (Ostien) ins Innere des Schwammes (das sog.
Gastrocoel) eindringt, dient sowohl der Nahrungsaufnahme als auch der Sauerstoffgewinnung. Dieser Wasserstrom
wird durch das Schlagen der Geißeln der Choanocyten in Bewegung gehalten und durch das sog. Osculum wieder aus
dem Körper befördert.

Dasselbe Prinzip wird von den Nesseltieren angewendet, hier wird der Wasserstrom allerdings durch
Muskelkontraktion in das und aus dem Gastrovaskularsystem bewegt.

20.2.2. Atmungssysteme bei Mollusken


Wasserschnecken ventilieren ihre einfachen, großflächigen Kiemen mit Hilfe von Wimpern (Cilien). Der Wasserstrom
dringt dabei auf einer Seite des Gehäuses (oberhalb des Fußes) ein, wird über die Kiemen bewegt und verlässt das
Gehäuse auf der anderen Seite wieder.

Muscheln besitzen zwar eine stark abgewandelte Form von Kiemen (mit Poren und Innenkanälen), bewegen aber
ebenfalls einen Wasserstrom mit Hilfe von Cilien über die Kiemen hinweg.

Tintenfische (Cephalopoden) ventilieren ihre Kiemen durch Kontraktion und Expansion ihrer Mantelhöhle,
angetrieben von der Mantelmuskulatur.

20.2.3. Atmungssysteme bei Crustacaea


Die Kiemen der Krebse sind modifizierte Extremitätenanhänge, sie liegen in der Regel unter dem Carapax (Panzer).
Der Atemwasserstrom wird durch die schlagende Bewegung des sog. Scaphognathiten in Bewegung gehalten, er
verlässt den Körper durch eine Öffnung nahe des Kopfes.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 62|79
20.2.4. Atmungssysteme bei Echinodermata
Seesterne benutzen sowohl ihre Röhrenfüßchen (Ambulacralfüßchen) als auch äußere Kiemen (respiratorische
Papulae) zur Atmung. Die respiratorischen Papulae überziehen die Körperoberfläche, dadurch, dass sie kleine
Ausstülpungen darstellen wird die respiratorische Fläche stark vergrößert.

Seegurken hingegen besitzen eine sogenannte Wasser-Lunge, diese entsteht durch Ausstülpung des Darms, ihre
stark verzweige, baumartige Struktur dient ebenfalls der Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche.

20.2.5. Atmungssysteme bei kieferlosen Fischen


Schleimfische ventilieren ihre Kiemen durch die Bewegung eines muskulösen Velums am hinteren Ende der
Nasenöffnung. Dadurch strömt Wasser durch die Nasenöffnung ein, wird durch die weiter hinten liegenden
Kiemensäckchen gepumpt und tritt durch eine variable Anzahl an Kiemenspalten wieder aus dem Körper aus
(unidirektionaler Wasserfluss).

Bei Neunaugen, deren Kiemensäckchen alle eine eigene Öffnung nach außen besitzen, wird der Wasserstrom durch
Expansion und Kontraktion dieser Kiemensäckchen in Bewegung gehalten. Normalerweise tritt der Wasserstrom
durch die Mundöffnung ein und durch die Öffnungen der Kiemensäckchen wieder aus. Während das Tier jedoch
frisst, tritt der Wasserstrom durch diese Öffnungen sowohl ein als auch wieder aus (kein Eintritt des
Atemwasserstroms durch die Mundöffnung).

20.2.6. Atmungssystem von Haien


Haie benutzen den Atem-Wasserstrom nur noch zur Sauerstoffgewinnung, nicht mehr zur Nahrungsaufnahme.
Durch Erhöhung des Volumens der Mundhöhle (Öffnung des Mauls) wird Wasser eingesaugt, im Anschluss schließt
das Tier sein Maul und hebt den Mundhöhlenboden. Dadurch wird der Wasserstrom durch die dahinter liegenden
Kiemenschlitze nach außen befördert.
룀ѓ

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 63|79
20.2.7. Atmungssysteme von Knochenfischen
Die Kiemen von Knochenfischen liegen in einer Kiemenhöhle und bestehen aus den primären Lamellen, welche am
Kiemenbogen befestigt sind (mehrere primäre Lamellen pro Kiemenbogen, übereinander angeordnet). Auf jeder
primären Lamelle befinden sich mehrere sekundäre Lamellen (nebeneinander). Innerhalb der primären Lamelle
verläuft ein Blutgefäß (entlang der Seitenwände), dieses transportiert sauerstoffarmes Blut aus dem Körper durch
die Lamelle, wo es in den Kapillaren der sekundären Lamellen mit Sauerstoff angereichert wird. Anschließend wird
das sauerstoffreiche Blut in den Körper zurück transportiert.

�є
Abb. 8: Kiemensystem von Knochenfischen

Die Kiemenhöhlen von Knochenfischen sind von einer muskulösen Klappe, dem sog. Operculumventil, bedeckt. Zur
Atmung strömt Wasser durch die Mundöffnung ein (Operculumventil ist dabei geschlossen, Kiemenhöhlen sind
geweitet). Im Anschluss wird die Mundöffnung geschlossen und Wasser durch Verengung der Mundhöhle in die
Kiemenhöhle gepresst. Diese verengt sich nun ebenfalls, durch die gleichzeitige Öffnung des Operculumventils kann
das Wasser nun aus der Kiemenhöhle ausströmen.

20.2.8. Atmungssystem von Spinnentieren


Spinnentiere besitzen eine sogenannte "Fächerlunge" oder "Buchlunge"- Diese besteht aus einer Vielzahl von
Lamellen (→ Oberflächenvergrößerung auf kleinstem Raum), durch deren Oberfläche kann Sauerstoff aus der Lul in
die Hämolymphe diffundieren. Die Luft dringt in den Körper durch Stigmen ein.

20.2.9. Tracheensysteme von Insekten


Durch kleine Körperöffnungen, sog. Stigmen (Einz. Stigma), dringt Luft in den Körper des Insekts ein, diese wandert
durch die Tracheen in ein fortschreitend stärker verzweigtes System aus immer kleiner werdenden Tracheolen (diese
reichen bis zu den und teilweise in die zu versorgenden Zellen). Die Stigmen sind zum Schutz vor
Fremdkörpern/Eindringlingen (z.B. Parasiten wie Milben) durch sog. Filterreusen verschließbar.

20.2.10. Atmungssystem von luftatmenden Fischen


Luftatmende Fische begeben sich zum Atmen an die Wasseroberfläche, dort strömt durch die Mundöffnung Luft in
die Mundhöhle ein und wird anschließend durch Verengung der Mundhöhle in die vordere Kammer des
zweikammrigen Atmungsorgans gepresst. Anschließend wird die vordere Kammer (mit der unverbrauchten Luft)
verschlossen, die hintere Kammer verengt sich und befördert so die in ihr enthaltene verbrauchte Luft durch die

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 64|79
Kiemen aus dem Körper. Im Anschluss erfolgt die Öffnung der vorderen Kammer, die enthaltene Luft wird (wiederum
durch Verengung) in die hintere Kammer transportiert, erst dort findet dann der eigentliche Gasaustausch statt.

Diese Form der Atmung ist meist nur ein zusätzliches Atemsystem, lediglich die sog. Lungenfische atmen
ausschließlich auf diese Weise.

20.2.11. Atemzyklus von Fröschen


Durch Öffnung des Mundes strömt Luft in eine Tasche am Mundhöhlenboden, die eigentliche Lunge ist
währenddessen durch den sog. Kehldeckel verschlossen. Durch Kompression des Brustkorbs und die elastische
Rückstellkraft der Lunge wird die in ihr enthaltene verbrauchte Luft durch den nun geöffneten Kehldeckel in die
Mundhöhle und von dort durch Mund- und Nasenöffnungen aus dem Körper befördert. Anschließend wird der
Mund geschlossen, durch Anhebung des Mundhöhlenbodens wird die frische Luft in die Lunge transportiert, dort
kommt es nach neuerlichem Verschließen des Kehldeckels zum eigentlichen Gasaustausch.

20.2.12. Atemzyklus von Reptilien


Eidechsen kontrahieren und expandieren ihre Lungen mit Hilfe der Zwischenrippenmuskulatur, diese ist auf beiden
Seiten unabhängig voneinander bewegbar. Schildkröten besitzen spezielle Muskeln in den Extremitäten und dem
Thorax, welche eine Veränderung des Volumens des Thorax (Brustkorb) herbeiführen können. Krokodile ventilieren
ihre Lungen mit Hilfe der Muskulatur ihres Zwerchfells (Diaphragma).

20.2.13. Atemsystem von Vögeln


Das Atemsystem von Vögeln besteht aus mehreren dehnbaren Luftsäcken und zwei relativ steifen Lungenflügeln.
Letztere bestehen aus einer hexagonalen Anordnung sogenannter Parabronchien, deren feine Ausläufer
(Luftkapillare) sind für den eigentlichen Gasaustausch zuständig. Dieses Atemsystem wird auch als
"Dudelsacksystem" bezeichnet.
룀ѓ
Der Atemzyklus von Vögeln besteht aus zwei Ein- und Ausatmungsvorgängen. Beim ersten Einatmen strömt Luft
durch die Trachea und die Bronchien in die hinteren Luftsäcke. Der erste Ausatmungsvorgang befördert die Frischluft
von den hinteren Luftsäcken in die Lunge, wo der Gasaustausch stattfindet. Beim zweiten Einatmen strömt die Luft
aus der Lunge in die vorderen Luftsäcke, von wo aus sie durch das zweite Ausatmen aus dem Körper befördert wird.

20.2.14. Atmungssystem von Säugetieren


Säuger atmen in der Regel durch ein sog. Unterdrucksystem. Dabei wird durch Kontraktion der Zwerchfellmuskulatur
eine Vergrößerung des Lungenvolumens bewirkt und somit ein Unterdruck erzeugt, dieser bewirkt das Einströmen
von Frischluft.

Die Säugerlunge besteht aus zuführenden Atemwegen, welche nicht am Gasaustausch beteiligt sind und in
zahlreiche kleine Säckchen (Alveolen) münden. In diesen findet der Gasaustausch statt. Die Alveolen besitzen eine
vieleckige Struktur, sind von einer Vielzahl an Blutgefäßen umgeben und in eine Kollagenmatrix eingebettet.

Zwischen Brustfell 64 und Lungenoberfläche befindet sich ein flüssigkeitsgefüllter Spalt, der sogenannte
Interpleuralspalt. In diesem herrscht (gegenüber dem Atmosphärendruck) ein leichter Unterdruck, dieser übt eine
Zugkraft auf die Lungenflügel aus und hält sie unter Spannung. Die Lunge selbst übt aufgrund ihrer elastischen
Rückstellkraft eine Zugkraft nach innen aus, während die elastische Rückstellkraft der Brustwand Zug nach außen hin
ausübt.

64
Haut, die die Brusthöhle innen auskleidet

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 65|79

21. Kreislaufsysteme
21.1. Allgemeines
Ein Kreislauf ist ein System, das durch Konvektion Nährstoffe, Sekrete, Exkrete und Atemgase zu Zielgeweben
befördert. Transportmedium sind dabei üblicherweise Blut (geschlossene Kreislaufsysteme) oder Hämolymphe
(offene Kreislaufsysteme).

21.1.1. Gefäße
Die Gefäßsysteme höherer Tiere bestehen aus Arterien, Venen und Kapillaren, Arterien und Venen sind aus
folgenden Bestandteilen aufgebaut (von innen nach außen):

• Endothel (einschichtiges Plattenepithel)


• Elastin ("Tunica intima")
• Glatte Muskulatur (Ringmuskulatur kann das Gefäß kontrahieren, Längsmuskel kann es wieder expandieren)
→ "Tunica media"
• Bindegewebe ("Tunica externa")

Je nach Dicke des Gefäßes können eine oder mehrere dieser Schichten fehlen.

Rückfluss des Blutes wird weiters an vielen Stellen durch Ventile innerhalb der Adern65 verhindert, an anderen
Stellen reicht die Richtung der Kontraktionswelle für diesen Zweck aus.

21.1.2. Arten von Kreislaufsystemen


Bei Einzellern erfolgt der Stofftransport innerhalb der Zelle in der Regel durch Diffusion, es existiert kein
Kreislaufsystem. Frühe vielzellige Tiere wie Schwämme und Cnidaria besitzen ebenfalls kein Kreislaufsystem,
stattdessen wird eine externe Flüssigkeit (Wasserstrom) durch
�є den Hohlraum des Gastrocoels bewegt.

Manche Tiere, wie z.B. die Arthropoden, besitzen ein offenes Kreislaufsystem, hierbei wird von einem Herz oder
einer ähnlichen pumpenden Struktur (meist dorsal gelegen) die sog. Hämolymphe durch kurze Gefäße in die
Körperhohlräume transportiert, dort umfließt sie die Organe und kehrt anschließend wieder zum Herzen zurück.

Wirbeltiere jedoch besitzen ein geschlossenes Kreislaufsystem, das Blut bleibt also innerhalb der Gefäße, der
Stoffaustausch mit den umliegenden Geweben findet über den Prozess der Diffusion durch die Gefäßwand statt.

21.2. Hämolymphe
In den offenen Kreislaufsystemen der Evertebraten ist das Transportmedium die sog. Hämolymphe. Hier existiert
keine Trennung von Hämolymphe und interstitieller Flüssigkeit. Hämolymphe besteht zu einem großen Teil aus
Plasma, darin enthalten sind vor allem Wasser, Proteine, Aminosäuren, Sekrete, Exkrete, Kohlehydrate und
Elektrolyte. Der zelluläre Bestandteil der Hämolymphe sind die Hämocyten, diese machen ~ 1/6 der Gesamtmenge
aus. Es gibt viele verschiedene Arten von Hämocyten, z.B. die Plasmocyten (amöboid beweglich, phagozytieren66)
oder die Granulocyten (unbeweglich, keine Phagocytose).

21.2.1. Transportierte Stoffe


Die Hämolymphe besitzt mehrere Funktionen, darunter den Transport vieler verschiedener Stoffe, spielt in vielen
Fällen aber auch eine Rolle in der Immunabwehr.

• Krebse: Transport von: Gasen (O2 und CO2), Nährstoffen, Metaboliten, Hormonen

65
Das Herz besitzt ebenfalls Ventile
66
Aufnahme von Nährstoffpartikeln oder kleinerer Zellen durch einzelne Zellen ("Fressen")

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 66|79
• Insekten: Transport von: CO2 (nicht O2), Nährstoffen, Metaboliten, Hormonen. Weiters wichtig für
Immunabwehr und Koagulation.
• Weichtiere: Transport von: Gasen (O2 und CO2), Nährstoffen, Metaboliten, Hormonen, Blutzellen. Weiters
wichtig für Immunabwehr.

21.3. Blut
Als Blut bezeichnet man das Transportmedium in geschlossenen Kreislaufsystemen, es besteht aus verschiedenen
Zelltypen. Der zelluläre Hauptbestandteil sind die roten Blutkörperchen (Erythrocyten), diese haben einen
Durchmesser von 6-8 µm und sind bei Säugetieren kernlos. Erythrozyten werden aus Stammzellen im Knochenmark
gebildet, sie bestehen zu 90% aus Hämoglobin, ihre durchschnittliche Lebensdauer beträgt 120 Tage.

Ein weiterer wichtiger Bestandteil des Blutes sind die Thrombozyten (Blutplättchen), diese sind Fragmente aus dem
Zerfall von Megakaryocyten67, sie sind für die Blutgerinnung (Hämostase od. Koagulation) von großer Bedeutung.

21.3.1. Respiratorische Farbstoffe


Der wichtigste respiratorische Farbstoff des Blutes ist Hämoglobin (Hb), dies ist ein sog. Chromoprotein68, die
Bindung des Sauerstoffs erfolgt an das Häm. Hämoglobin ist in allen Tierstämmen verbreitet, allerdings nur bei
Vertebraten an die Erythrocyten gebunden, bei allen anderen kommt es extrazellulär im Blut bzw. im Plasma der
Hämolymphe vor.

Weitere respiratorische Farbstoffe sind unter anderem:

• Hämocyanine (Blutfarbstoff der Arthropoda): Kupferhaltig (Häm → Eisen), im oxidierten Zustand blau, im
reduzierten Zustand farblos. Kommt nie in speziellen Zellen sondern nur im Plasma vor.
• Chlorocruorine (Blutfarbstoff mariner Ringelwürmer): Eisenhaltige Globuline, strukturell mit Hämoglobin
verwandt. Ist im oxygenierten Zustand hellrot, desoxygeniert
룀ѓ grün.

21.3.2. Strömungsgeschwindigkeit des Blutes


Die Strömungsgeschwindigkeit des Blutes ist in unterschiedlichen Abschnitten des Kreislaufsystems unterschiedlich
groß, je enger die Blutgefäße sind, desto langsamer fließt das Blut (mehr Widerstand). So ist z.B. der
Gesamtquerschnitt des Kapillarsystems größer als der der zuführenden Arterien, dies ermöglicht einen weitaus
langsameren Blutfluss (→ mehr Zeit für Stoffaustausch).

21.4. Pumpende Strukturen


Das für die Aufrechterhaltung der Blutzirkulation hauptverantwortliche Organ ist in der Regel das Herz, dies erhöht
den Druck in seinem Inneren durch Kontraktion der Herzmuskelwand und presst so das enthaltene Blut ins
Kreislaufsystem. Ventile stellen einen unidirektionalen Blutfluss sicher.

Die Blutzirkulation wird aber auch durch Strukturen wie spezielle Skelettmuskeln unterstützt, diese sind um die
Blutgefäße gewickelt und komprimieren sie periodisch, so wird das Blut in den nächsten Bereich befördert.

Dehnbare, muskulöse Kammern der Aorta dienen weiters als eine Art Puffer bzw. Druckspeicher, wenn durch die
Herzmuskelkontraktion Blut in sie einfließt dehnen und füllen sie sich, durch gleichmäßige Kontraktion dieser
Kammer wird ein gleichmäßiger Blutfluss gewährleistet.

21.5. Kreislaufsysteme bei Wirbeltieren


Kreislaufsysteme unterscheiden sich je nach Art der Sauerstoffversorgung:

67
Blutbildende Zellen des Knochenmarks, gehören beim Menschen zu den größten Zellen des Körpers
68
Protein + prosthetische Gruppe, im Fall des Hämoglobins also Globin + Häm

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 67|79
• Luftatmende Fische besitzen ein einfaches Kreislaufsystem, hierbei strömt das Blut vom Herzen über die
Kiemen in den restlichen Körper und anschließend zum Herzen zurück.
• Luftatmende Tetrapoden hingegen besitzen ein doppeltes Kreislaufsystem mit 2 in Serie geschalteten
Pumpen. Hier strömt das Blut vom linken Herzen in den Körper, kehrt von dort aus ins rechte Herz zurück
und wird anschließend in den Lungenkreislauf gepumpt.

Vögel und Säugetiere besitzen ein vierkammriges Herz (2 Hälften mit je einer Kammer und einem Vorhof). Das Herz
von Reptilien besteht aus 2 Kammern und einem Vorhof, es besitzt eine unvollständige Scheidewand. Das Herz von
Krokodilen ähnelt dem Herz von Säugern stark69, dessen Scheidewand ist beinahe vollständig ausgebildet.

21.6. Blutdruck und Körpergröße


Da der arterielle Blutdruck vor allem von der Höhendifferenz zwischen Herz und Gehirn abhängig ist, benötigen Tiere
mit einem langen Hals einen entsprechend hohen Blutdruck, um die Versorgung des Hirns sicherzustellen70. Dadurch
werden einerseits dickere Gefäßwände nötig (um dem Druck standzuhalten), andererseits kann dies aber zu
Problemen speziell in den Beinen führen (Schwerkraft, hydrostatischer Druck). Giraffen z.B. besitzen aus diesem
Grund eine außerordentlich eng anliegende Beinhaut ("Venenstrümpfe").

22. Exkretion und Ionenhaushalt


22.1. Nährstofftransport im Körper
Verschiedene Mechanismen des Nährstofftransports im Körper:

• Diffusion innerhalb der Zelle: Einzeller mit Vakuolen


• Diffusion von Zelle zu Zelle: Epithelgewebe mit anderen Epithelien
• Transport über Darmdivertikel: große Quallen, Plattwürmer
�є
• Transport über Blutgefäßsystem (offen oder geschlossen): alle anderen Bilateria

22.2. Ionenregulierung
Alle Organismen benötigen einen Mechanismus, der das Ionenmilieu in ihrem Inneren ("Inwelt") von dem ihrer
Umwelt abschirmt. Dafür werden Zellmembranen, Organbegrenzungen und Körperbegrenzungen benötigt, welche
selektiv permeabel sind.

Zellmembranen (Proteinkomplexe) können den Transport von Stoffen auf mehrere Arten ermöglichen: passive
Diffusion, Diffusion über ein Trägersystem, aktiver Transport unter Verbrauch von ATP.

22.3. Osmose
Ein wichtiger Vorgang für den Transport von Stoffen von und in Zellen, vor allem aber für die Regulierung des
Wasserhaushalts, ist die Osmose, also der gerichtete Fluss von Teilchen durch eine semipermeable Membran (→ nur
bestimmte Teilchen können die Membran durchdringen).

22.4. Ionenkonzentrationen im Meerwasser


Meerwasser enthält vor allem Na+ und Cl- Ionen, in geringeren Mengen sind auch Mg2+, K+ und Ca2+ vorhanden. Man
unterscheidet deswegen zwischen Ionenkonformern und Ionenregulierern. Ionenkonformer besitzen ähnliche bis
gleiche Konzentrationen an Ionen innerhalb ihrer Körper wie ihre Umgebung, bei Ionenregulierern unterscheiden
sich diese Konzentrationen stärker von der Umwelt, sie benötigen in Folge dessen ein aktiveres Regulierungssystem.

69
Ist allerdings durch konvergente Evolution entstanden
70
Da z.B. bei Schlangen im Normalfall kaum bis keine derartige Höhendifferenz existiert, ist bei diesen oft schon eine
Blutversorgung des Gehirns ab einem Aufrichtwinkel von 45° nicht mehr gewährleistet. Dies ist allerdings nur bei am Boden
lebenden Schlangen der Fall.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 68|79
Weiters wird zwischen Osmokonformern, also Tieren mit gleicher Osmolarität 71 wie die Umgebung, und
Osmoregulierern unterschieden.

Beispiele für Ionenkonformer sind die Cnidaria und die Schleimaale, zu den Ionenregulierern zählen z.B. die Haie
(Elasmobranchia), Meeresmuscheln und Knochenfische (letztere zählen weiters zu den Osmoregulierern).

22.5. Protonephridium: Plathelminthes


Plattwürmer besitzen noch kein eigentliches Kreislaufsystem, zur Nährstoffversorgung ihres Körpers verwenden sie
ihren stark verzweigten Darm (→ Gastrovaskularsystem). Für die Exkre`on ist ihr verzweigtes Nephridialsystem
verantwortlich, dieses ist aus sog. Protonephridien aufgebaut. Protonephridien bestehen aus einem blind endenden
Kanal mit einer Terminalzelle (Flammenzelle). In dieser wird durch die Bewegung einer (oder mehrerer) Geißel ein
Unterdruck erzeugt, dies bewirkt ein Eindringen bestimmter Stoffe (v.a. H2O, NH3 (Ammoniak), H+) durch die selektiv
permeable Membran in den Kanal. Von dort aus werden diese Stoffe abtransportiert, es kommt schließlich zur
Ausscheidung über einen sog. Exkretionsporus.

22.6. Metanephridium: Regenwürmer


Regenwürmer besitzen als Exkretionssystem sog. segmentale Metanephridien (= 1 pro Körpersegment). Hier werden
verschiedene Stoffe innerhalb des Coeloms durch das Nephrostom in einen gewundenen Kanal befördert, innerhalb
dieses Kanals kommt es durch verschiedene Vorgänge (Ionenpumpen entfernen Na+, Wasser folgt dem osmotischen
Druck) zur Rückresorption verschiedener Stoffe in die Kapillaren (welche zu den dorsalen und ventralen Blutgefäßen
führen), der übrig bleibende konzentrierte Harn (v.a. NH3) wird über die Harnblase ausgeschieden.

22.7. Malphigische Gefäße: Insekten


Durch die Wand der malphigischen Schläuche von Insekten wird Na+ mittels Ionenpumpen transportiert, H2O und
NH3 folgen anschließend dem osmotischen Druck. Die Tubuli der malphigischen Gefäße sind mit dem Darmsystem
룀ѓ
verbunden, an dessen Ende wird Na+ wiederum durch Ionenpumpen rückresorbiert (→ H2O folgt erneut dem
osmotischen Druck), übrig bleibt vor allem NH3, welches über den Anus ausgeschieden wird.

22.8. Niere: Säugetiere


Die Niere von Säugetieren besteht im Groben aus 2 Zonen: der Nierenrinde (Cortex renalis) und dem Nierenmark
(Medulla renalis). Der produzierte Urin wird zunächst in den kleinen Nierenkehlchen gesammelt, diese vereinigen
sich und bilden den großen Nierenkelch. Der Urin wandert von dort in die Harnblase und wird im Anschluss über die
Harnröhre abgegeben.

Die Funktionseinheit der Niere ist das Nephron, man unterscheidet zwischen den corticalen Nephronen (vorwiegend
in der Nierenrinde) und den juxtamedullären Nephronen (vorwiegend im Nierenmark). In diese werden durch die
sog. Bowman-Kapseln eine Vielzahl von Stoffen aus dem Blut aufgenommen (Filtrate), diese werden vom proximalen
Tubulus über die Henle-Schleife in den distalen Tubulus transportiert, von dort aus gelangen die übrig gebliebenen
Stoffe in ein Sammelrohr.

Während des Transports durch die einzelnen Bereiche werden viele Stoffe durch spezialisierte Regionen
rückresorbiert (z.B. H2O, Na+, Cl-, K+, Mg2+, Ca2+) oder sezerniert (= sekretiert, abgesondert).

Die Henle-Schleife durchquert einen osmotischen Gradienten innerhalb der Medulla, die Osmolarität ist dabei nahe
der Nierenrinde am geringsten und nimmt in Richtung des Nierenmarks zu.

71
Konzentration gelöster Teilchen in 1l Lösung

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 69|79

23. Nervensystem
23.1. Allgemeines
Als Nervensystem bezeichnet man die Gesamtheit aller Nerven- und Gliazellen eines Organismus. Es ist dafür
zuständig, Informationen aus der Umwelt aufzunehmen, zu interpretieren und entsprechende Reaktionen zu
veranlassen. Es erfüllt somit eine der Grundlagen des Lebens, nämlich die Irritabilität (Reizbarkeit, Fähigkeit auf
äußere Reize bzw. Einflüsse zu reagieren). Man unterscheidet zwischen Zentralnervensystem (Gehirn + Rückenmark)
und peripherem Nervensystem (zuständig für Signalübertragung vom und zum Zentralnervensystem). Die
Signalübertragung innerhalb des Nervensystems erfolgt über die sog. Aktionspotenziale.

23.1.1. Nervensysteme einiger Tiergruppen


Die meisten Gruppen von Tieren, mit Ausnahme der Nesseltiere und der radiärsymmetrischen Echinodermata
weisen ein gewisses Maß an Cephalisation (Kopfbildung) mit Gehirnbildung auf. Beispiele für die Nervensysteme
einiger Tiergruppen sind:

• Nervennetz (diffuses Netzwerk von Neuronen, z.B. Nesseltiere), manchmal in Kombination mit einem
Nervenring (z.B. Quallen)
• Radialnerven mit zentralem Nervenring (z.B. Seestern)
• Strickleiternervensystem in vielen Arthropoda und Würmern
• Segmentale Ganglien72, verbunden durch ventralen Nervenstrang (Ringelwürmer)
• Gehirn + Ganglien

23.1.2. Struktur von Wirbeltiernerven


Die Nerven von Wirbeltieren sind umgeben vom sog. Epineurium (Bindegewebeschicht), innerhalb davon befinden
sich sowohl Blutgefäße als auch die Bündel der Axone vieler Neuronen, die sog. Faszikel. Diese sind umgeben von
�є
einer Bindegewebeschicht namens Perineurium, jedes der enthaltenen Axone ist wiederum umgeben vom sog.
Endoneurium, einer weiteren Bindegewebeschicht.

23.2. Arten von Potenzialen


Man unterscheidet zwischen folgenden Arten von Potenzialen:

• Chemisches Potenzial: Unterschied in der Konzentration von Stoffen in zwei getrennten Bereichen. Sind die
Konzentrationen gleich, so ist das chemische Potenzial 0. Befinden sich z.B. 2 Teile eines Stoffes in Bereich A
und 7 Teile dieses Stoffes in Bereich B, dann ist das chemische Potenzial 5.
• Elektrisches Potenzial: Unterschied in den elektrischen Ladungen in zwei getrennten Bereichen. Bei einem
ausgeglichenen Ladungsverhältnis ist das elektrische Potenzial 0. Elektrische Potenziale können mit
Spannungsgeräten gemessen werden.
• Elektrochemisches Potenzial: Das elektrochemische Potenzial ist die Kombination des elektrischen und des
chemischen Potenzials, also die Kombination aus Konzentrationsdifferenz von Ionen und der Differenz ihrer
Ladungen.

Wenn das chemische Potenzial gleich dem elektrischen Potenzial ist, dann spricht man vom elektrochemischen
Gleichgewicht. Dies bedeutet jedoch NICHT notwendigerweise, dass auf beiden Seiten gleiche Konzentrationen bzw.
gleiche Ladungsverteilungen herrschen (in diesem Fall wäre zwar ebenfalls ein elektrochemisches Gleichgewicht
gegeben, aber nur weil sowohl das chemische als auch das elektrische Potenzial 0 wären).

72
Nervenknoten

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 70|79

23.3. Membranpotenzial
Aufgrund unterschiedlicher Konzentrationen von (v.a.) Na+ und K+ innerhalb und außerhalb der Zellmembran73 ergibt
sich das sogenannte Ruhepotenzial von rund -70mV (Millivolt)74. Dieses Potenzial muss von der Zelle aktiv (unter
Verbrauch von ATP) aufrechterhalten werden, dies geschieht durch sog. Natrium-Kalium Pumpen. Die ungleiche
Verteilung von Ladungsträgern auf beiden Seiten bezeichnet man als Polarisation. Man unterscheidet infolgedessen
zwischen:

• Depolarisation (durch Öffnung von Na+ Kanälen): Membranpotenzial wird weniger negativ (i.e. mehr
positive Ladungsträger auf der Innenseite der Membran → weniger ungleiche Verteilung = Depolarisation)
• Hyperpolarisation (durch Öffnung von K+ Kanälen): Verschiebung des Membranpotenzials weiter in den
negativen Bereich (i.e. weniger positive Ladungsträger auf der Innenseite → mehr ungleiche Verteilung =
Hyperpolarisation)
• Repolarisation: Rückkehr des Membranpotenzials in Richtung des Ruhepotenzials

23.3.1. Aktionspotenzial
Als Aktionspotenzial bezeichnet man die kurzzeitige Änderung des Membranpotenzials in erregbaren Zellen. Diese
dient der Signalübertragung und wird durch selektives Öffnen von Ionenkanälen entlang des Axons weitergeleitet. Je
nach Reizstärke binden mehr oder weniger Rezeptoren an die Ionenkanäle (→ Öffnung), dadurch kann die
Signalstärke reguliert werden. Man spricht hierbei auch von einem graduierten Potenzial.

Am Ende des Axons wird das Signal über eine Synapse an die Zielzelle übertragen, man unterscheidet hierbei
zwischen zwei Arten von Synapsen:

Elektrische Synapsen leiten das Signal direkt via gap junctions (siehe "17.3.2 Zellverknüpfungen") an die Zielzelle
weiter.
룀ѓ
In chemischen Synapsen wird das Signal noch in der präsynaptischen Zelle in Neurotransmitter umgewandelt (→
chemische Signal), diese werden in Vesikeln an die Zielzelle übertragen (über den sog. synaptischen Spalt), binden
dort an spezifische Rezeptoren und lösen erneut die Übertragung eines elektrischen Signals aus.

24. Sinnesorgane
24.1. Sinnesmodalitäten
Der Mensch besitzt 5 Sinnesmodalitäten (Hören, Sehen, Riechen, Schmecken, Fühlen), im Tierreich existieren jedoch
noch viele weitere Sinnesmodalitäten. Man unterscheidet vor allem zwischen folgenden Wahrnehmungsbereichen:

• Photorezeption (Sehen)
• Akustische Rezeption (Hören)
• Mechanorezeption (Druck-, Zug- und Vibrationsreize)
• Thermorezeption (Temperaturwahrnehmung)
• Olfaktorik (Geruchswahrnehmung) und Gustatorik (Geschmackswahrnehmung)
• Elektrorezeption (Wahrnehmung elektrischer Felder, z.B. durch ampulläre und tubuläre Organe bei manchen
Fischen)
• Magnetrezeption (Wahrnehmung von Magnetfeldern, z.B. bei manchen Vögeln)

73
Bei Neuronen von Säugern ist die Konzentrationsverteilung wie folgt:
Innenseite: c(Na+) ~15 mmol/l, c(K+) ~140 mmol/l; Außenseite: c(Na+) ~150 mmol/l, c(K+) ~5 mmol/l
74
Das negative Vorzeichen besagt, dass die Innenseite gegenüber der Außenseite negativ geladen ist

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 71|79
Sinnesorgane sind stets auf eine bestimmte Art von Reiz spezialisiert, sie fungieren also als Reizfilter. Beispiele für
verschiedene Arten von Rezeptoren sind:

• Chemische Rezeptoren (Geruchs- und Geschmacksrezeptoren): Bei den meisten Chemorezeptoren binden
Moleküle an gewisse Rezeptorproteine und bewirken dort eine Konformationsänderung. Dies wiederum
führt zur Öffnung oder Schließung bestimmter Ionenkanäle, so entsteht ein Aktionspotenzial.
• Mechanorezeptoren (z.B. Drucksensoren der Haut): Durch Einwirkung einer Druck- oder Zugkraft auf die
Zellmembran (bzw. spezialisierte Bereiche davon) kommt es zur Veränderung der Konformation eines
Rezeptorproteins, dies wiederum öffnet oder schließt best. Ionenkanäle → Ak`onspotenzial
• Photorezeptoren (z.B. Augen): In Photorezeptoren wird die Energie des auftreffenden Lichts (Lichtquanten)
mit Hilfe spezieller Rezeptorproteine (Sehfarbstoffe = Rhodopsine75) absorbiert, auch hier kommt es
infolgedessen wieder zu einer Konformationsänderung und zur Entstehung eines Aktionspotenzials durch
Öffnung oder Schließung von Ionenkanälen.

Rezeptorzellen wandeln immer das aufgenommene Signal in eine Veränderung des Membranpotenzials, also in ein
elektrisches Signal, um. Sie geben niemals das ursprünglich eingehende Signal (Licht, Duftmolekül, …) weiter. Das
weitergeleitete Signal wird von speziellen Neuronen bzw. Hirnregionen interpretiert, erst dadurch entsteht der
eigentliche Sinneseindruck. Den Vorgang der Umwandlung eines externen Reizes in die Änderung des
Membranpotenzials nennt man Transduktion, die Veränderung des Membranpotenzials selbst nennt man
Rezeptorpotenzial. Weiters wird das eingehende Signal in der Regel um ein vielfaches verstärkt, so ist z.B. die Energie
eines absorbierten Lichtquants üblicherweise um ein vielfaches geringer als die des ausgelösten Aktionspotenzials.

24.2. Photorezeption
Da Photorezeption für die meisten Organismen von großem Vorteil ist, kam es im Verlauf der Evolution zu
mehrfachem konvergenten Entstehen von Augen. Die Bildung �є
von Photorezeptorzellen wird jedoch im gesamten
Tierreich durch ein sog. "Master Gen" induziert (Pax6). Dieses Gen ist demzufolge zu einem sehr frühen Zeitpunkt in
der Evolution entstanden.
Zur Photorezeption wird jedoch nur ein kleiner Teil des Spektrums der Wellenlängen von elektromagnetischen
Wellen verwendet76.

Die Photorezeption im Auge von Säugetieren geschieht durch spezialisierte Rezeptorzellen, die Stäbchen und Zapfen.
Die Stäbchen sind für die Wahrnehmung von Hell/Dunkel Unterschieden verantwortlich, Farbwahrnehmung erfolgt
mittels der Zapfen. Der Großteil der rezeptiven Zellen sind Stäbchen.

24.2.1. Beispiele für verschiedene Arten von Augen


• Flagellata besitzen einen Pigmentfleck an der Geißelbasis (→ erlaubt grobe Wahrnehmung von
Helligkeitsunterschieden)
• Plathelminthes: Flächenaugen oder Grubenaugen
• Mollusca: Verschiedene Arten von Augen, bis hin zu komplexen Linsen-Kameraaugen
• Annelida: Linsen- und Komplexaugen
• Arthropoda: Facettenaugen
• Chordata: ursprünglich flächige Augen, Entwicklung bis hin zu hochkomplexen Linsenaugen

75
In ihnen ist eine chromophore Gruppe (Retinal) an ein Protein (Opsin) gebunden; Guanin Nukleotid
76
Wellenlängen bewegen sich zwischen 1012 nm (Radiowellen) und 10-2 nm (Röntgenstrahlung), menschliche Augen
nehmen jedoch nur Wellen zwischen ~750 nm und 350 nm wahr.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 72|79
24.2.2. Aufbau von Photorezeptorzellen
Sowohl die Stäbchen als auch die Zapfen bestehen aus einem Außenglied, einem Innenglied und einem synaptischen
Bereich. Der strukturelle Hauptunterschied zwischen den beiden Zelltypen liegt in dem Aufbau des Außenglieds. Im
Außenglied befinden sich die sog. Discs, in deren Membran sind die Photopigmentmoleküle enthalten. Das
Innenglied enthält sowohl den Zellkern als auch den größten Teil der Zellorganellen. Der synaptische Bereich stellt
die Verbindung zu anderen Neuronen der Retina dar.

24.2.3. Inverse und everse Augen


In der Retina von Wirbeltieren sind die photorezeptiven Enden der Stäbchen und Zapfen zur Retina hin orientiert (→
inverses Auge), das einfallende Licht muss zuerst mehrere transparente Schichten77 durchdringen, bevor es auf die
Photorezeptoren trifft. Der Grund dafür ist, dass die Retina aus dem Neuralrohr entsteht, dessen Zellen besitzen
aufgrund der Rohrbildung eine umgekehrte Polarität (i.e. sie sind "umgedreht").

Die konvergent entstandenen Augen von Tintenfischen z.B. sind evers, deren Photorezeptoren sind also dem
einfallenden Licht zugewendet. In dieser Art von Auge gibt es kaum Interneuronen, es findet also wenig bis keine
Signalverarbeitung statt.

24.2.4. Reizwahrnehmung
Das menschliche Auge besitzt Rezeptoren für Rot, Grün und Blau (trichromatische Farbwahrnehmung), viele Tiere
besitzen allerdings unterschiedliche Arten von Rezeptoren und können daher andere Farben als der Mensch
wahrnehmen. So besitzt z.B. die Biene keinen Rezeptor für Rot, dafür aber einen Rezeptor für UV Licht, sie hat
außerdem eine besonders hohe Unterschiedsempfindlichkeit im Bereich zwischen 400 nm und 500 nm, kann also
sehr viele verschiedene UV Farbtöne wahrnehmen. Da viele Blüten in ihrem Zentrum UV absorbierende Regionen
besitzen, hat UV Licht für Bienen weiters eine hohe Reizwirksamkeit.

Andere Tiere können auch die Polarisation des Lichtes (also


룀ѓdessen Schwingungsrichtung) wahrnehmen.

24.2.5. Arten von Augen


Es gibt viele verschiedene Arten von Augen, darunter:

• Pigmentbecher (z.B. Strudelwurm)


• Grubenauge (z.B. Napfschnecke): grubenartige Vertiefung mit Rezeptor- und Stützzellen, die Rezeptorzellen
sind direkt mit Nerven verbunden. Ist in der Regel von einem Sekret überzogen.
• Lochkameraauge (z.B. Nautilus): Licht dringt durch ein kleines Loch (Sehloch) in eine Hohlkammer ein, diese
ist mit Rezeptorzellen ausgekleidet. Erlaubt einigermaßen scharfes Sehen.
• Linsenauge: Einfallendes Licht wird durch eine Linse abgelenkt bzw. gebrochen oder fokussiert, trifft im
Anschluss auf Rezeptorzellen. Bei Linsenaugen wird das Bild invertiert.
• Komplexauge oder Facettenauge

24.2.6. Komplexaugen
Bestehen aus einer Vielzahl von Einzelaugen (Ommatidien), jedes davon besteht wiederum aus einem
lichtbrechenden System (Linse + Kristallkegel; dioptrischer Apparat) und 8 radial angeordneten, länglichen
Photorezeptorzellen (diese bilden das Rhabdom).

Bei Facettenaugen unterscheidet man weiters zwischen Appositionsaugen und Superpositionsaugen. Bei
Appositionsaugen sind die einzelnen Ommatidien optisch voneinander durch sog. Pigmentzellen isoliert, diese sind

77
Diese enthalten vor allem Interneuronen, welche bereits in der Retina Signalverarbeitung (vor allem Signale der Stäbchen)
vornehmen

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 73|79
lichtundurchlässig und schützen so vor Streulicht. Appositionsaugen sind eher lichtschwach, besitzen aber eine hohe
Auflösung und kommen daher eher bei tagaktiven Insekten vor.

Die Ommatidien der Superpositionsaugen hingegen sind nicht voneinander isoliert, diese Art von Auge benötigt
daher weniger Licht, erreicht aber nur eine vergleichsweise geringe Auflösung und kommt infolgedessen eher bei
nachtaktiven Insekten vor.

24.2.7. Augen von Säugetieren


Einfallendes Licht passiert (von außen nach innen) die Cornea, das Kammerwasser, die Pupille, die Linse und den
Glaskörper und trifft im Anschluss auf die Retina.

Die sog. Sammellinse ist durch Zonulafasern mit Muskeln verbunden, welche die Linse stauchen oder dehnen
können (→ Änderung der Krümmung). Dadurch kann die Linse ihre Brennweite verändern und ermöglicht so das
scharfe Sehen von Objekten in unterschiedlichen Entfernungen. Den Vorgang der dynamischen Anpassung der
Brennweite nennt man Akkommodation.

Weiters kann die Menge an einfallendem Licht durch die Adaptierung des Durchmessers der Pupille reguliert
werden.

Die Retina und die Pigmentschicht des Auges von Wirbeltieren entstammen dem Neuro-Ektoderm (Neuralrohr), die
Cornea und die Linse entstammen dem Ektoderm (im Gegensatz dazu steht z.B. das Auge des Tintenfisches, dieses
besteht zur Gänze aus Zellen des Ektoderms).

24.3. Mechanorezeption
Man unterscheidet zwischen folgenden Arten der Mechanorezeption:

• Taktil (Berührung, Tasten, Druckmessung) �є

• Vibration (Substratschall)
• Luftschwingungen (Longitudinalwellen → Hören)

24.3.1. Wahrnehmung taktiler Reize


Die Wahrnehmung taktiler Reize geschieht bei Säugetieren großteils über die Haut, hier können entweder freie
Nervenenden bis zur Hautoberfläche reichen, die Wahrnehmung kann aber auch mittels komplexer Hilfsorgane,
welche den Reiz auf die sensorischen Neuronen übertragen, geschehen. Ein Beispiel für solche Hilfsorgane sind die
Tasthaare (Vibrissen, Sinushaare) im Gesicht vieler Säugetiere.

24.3.2. Beispiele für Mechanorezeptoren in der menschlichen Haut


• Ruffinikolben: nehmen Hautdehnung wahr; großes rezeptives Feld, langsame Adaptierung
• Vater-Pacini Körperchen: nehmen Vibration wahr; großes rezeptives Feld, extrem schnelle Adaptierung
• Merkelzellen: Wahrnehmung von Druck; kleines rezeptives Feld, langsame Adaptierung
• Meissner Körperchen: Berührungswahrnehmung; kleines rezeptives Feld, rasche Adaptierung
• Tastscheiben: Wahrnehmung von Druck; kleines rezeptives Feld, langsame Adaptierung

24.3.3. Tast- und Vibrationssinn von Spinnen


Spinnen sind in der Lage, feinste Vibrationen und Luftströmungen mit Hilfe ihrer hochspezialisierten Sensororgane
wahrzunehmen. Die Wahrnehmung feinster Erschütterungen erfolgt mittels der sog. lyraförmigen Organe (Gebilde
aus Spaltsinnesorganen), diese erzeugen einen Reiz wenn ihre Cuticula deformiert wird (Wahrnehmung von
Deformationen in nm Bereich).

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 74|79
Für die Wahrnehmung von Luftströmen (z.B. Flügelschlag einer vorbeifliegenden Fliege) sind die Tasthaare
(Trichtobothrien), vor allem auf den Beinen78, verantwortlich. Diese sind über einen Sockel in der Oberfläche
verankert und können sich (aufgrund der Beschaffenheit der Sockelöffnung) nur in eine bestimmte Richtung
bewegen (→ verschiedene Haare sind für die Ortung von Schwingungen aus verschiedenen Richtungen zuständig).
Sie sind über einen sog. Helm mit einem Rezeptor verbunden, die Bewegung des Haares im Sockel deformiert (über
den Helm) diesen Rezeptor und löst auf diese Weise einen Reiz aus.

24.3.4. Skolopidien
Für die Mechanorezeption bei Insekten und Krebsen sind Skolopidien (Stift-führende Organe) von großer Bedeutung.
Diese können unterschiedlich aufgebaut sein, sie messen aber immer Druck-Zug Spannungen durch die Deformation
eines stiftförmigen Rezeptorendes. Kommen unter anderem auch in den Antennen von Gelsen vor (→ Registrierung
des Flugtons von Weibchen).

룀ѓ

Abb. 9: Formen von Skolopidien

24.3.5. Ohr des Menschen


Das Ohr von Säugetieren besteht aus Ohrmuschel, Außenohr, Mittelohr und Innenohr. Die außen liegende
Ohrmuschel erfüllt mit ihrer charakteristischen Struktur verschiedene Funktionen, darunter die Sammlung von
Schallwellen, deren Verstärkung und gezielte Bündelung. Der Gehörgang des Außenohrs ist über das Trommelfell mit
der Mittelohrhöhle (auf Paukenhöhle genannt) verbunden, diese wiederum steht über die eustachische Röhre mit
dem Rachenraum in Verbindung.

78
Diese sind in einem beinahe 360° Umkreis angeordnet, um Luftströme aus allen Richtungen wahrnehmen zu können

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 75|79
Das Mittelohr besteht aus den drei Gehörknöchelchen, nämlich Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel
(Stapes), diese leiten Schallwellen zum ovalen Fenster der Cochlea weiter.

Im Innenohr befinden sich die Bogengänge und die Cochlea (Schnecke). Die Cochlea besteht aus einem Gang, der
vom ovalen Fenster (Innenseite bzw. oben, wenn man die Cochlea entrollt) über eine haarnadelförmige Krümmung
zum runden Fenster (unten) führt. Der obere Gang wird als Vorhofgang (Scala vestibuli), der untere Gang als
Paukengang (Scala tympani) bezeichnet. Der Vorhofgang ist mit der sog. Vestibularmembran ausgekleidet, diese
dient primär der Trennung der Bereiche. Im Paukengang befindet sich das Corti Organ. Dieses ist begrenzt durch die
Vestibularmembran (oben) und die Basilarmembran (unten), in diese wiederum sind die sog. Haarzellen eingebettet.

24.3.5.1. Haarzellen
Die Haarzellen sind für die eigentliche Reizwahrnehmung zuständig. Sie besitzen an ihrem freistehenden Ende einen
langen und mehrere kurze härchenartige Fortsätze. Der lange Fortsatz wird als Kinocilium, die kurzen Fortsätze als
Stereovilli bezeichnet. Sie sind über sog. Tip-Links miteinander verbunden, die Bewegung eines Fortsatzes wird somit
auf die anderen Fortsätze übertragen.

Haarzellen besitzen kein eigenes Axon (→ sekundäre Nervenzellen), sie sind stattdessen über ihre Membran mit
einem afferenten sensorischen Neuron verbunden. Die Abnahme des menschlichen Hörvermögens im Alter basiert
auf der Degeneration der Haarzellen.

24.3.5.2. Bogengänge
Die drei Bogengänge des Innenohrs stehen in drei Ebenen senkrecht zueinander, an ihrer Basis befindet sich eine
Erweiterung, die Ampulle, sowie mehrere Säckchen, darunter Sacculus und Utriculus. Der Boden des Sacculus enthält
bei vielen Wirbeltieren weiters ein Täschchen, die Laguna, diese ist bei Säugetieren und Vögeln deutlich verlängert
und bildet den Schneckengang (Ductus cochlearis) bzw. die Schnecke (Cochlea).
�є
24.3.5.3. Gleichgewichtsorgan
Die Mechanorezeptoren von Sacculus und Utriculus liegen in sog. Maculae. In jeder Macula sind mehrere Haarzellen
in einer gelatinösen Masse eingebettet, dieser liegt eine Reihe von Statholiten auf. Bei einer Veränderung der
Höhenlage des Organs kommt es (bedingt durch die Gravitation) zu einer kurzzeitigen Veränderung des ausgeübten
Drucks der Statholiten, dies wird von den Haarzellen registriert.

Die Mechanorezeptoren in den Ampullen sind in sog. Cristae organisiert. Eine Crista ist eine kuppelförmige Struktur,
sie enthält mehrere Haarzellen und ist mit einer gelatinösen Masse gefüllt. Bei Bewegung im Raum kommt es
aufgrund der Viskosität der Flüssigkeit zu einer Reizung der Haarzellenfortsätze79.

Die Kombination dieser Mechanismen bildet den Gleichgewichtssinn.

24.3.6. Neuromasten von Wirbeltieren


Die Cristae ähneln in Form und Funktionsprinzip stark den sog. Neuromasten mancher Wirbeltiere. Diese sind
allerdings z.B. bei Wasserbewohnern auf der Hautoberfläche verteilt und bilden dort die Mechanorezeptoren des
Seitenlinienorgans.

24.3.7. Tympanalorgane von Insekten


Manche Insekten besitzen als Gehörorgane sog. Tympanalorgane (Trommelfellorgane), diese können sich an
verschiedenen Stellen des Körpers befinden. Ähnlich wie beim Ohr von Säugetieren lösen hier Schallwellen ebenfalls
eine Vibration der Trommelfell-Membran (Tympanalmembran) aus, diese werden in der Tympanalhöhle von
entsprechenden Sinneszellen registriert.

79
Bei übermäßigem Alkoholkonsum auftretende Schwindelgefühle sind unter anderem durch Veränderungen der Viskosität
dieser Flüssigkeit bedingt.

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 76|79

24.4. Chemorezeption
Als Chemorezeption bezeichnet man die Wahrnehmung chemischer Reize wie z.B. Duft (olfaktorische Rezeption),
Geschmack (gustatorische Rezeption) oder auch Luftfeuchtigkeit (Hygrorezeption).

24.4.1. Olfaktorische Rezeption


Das Riechepithel von Säugern liegt in der Nasenhöhle, es besteht aus Stützzellen und olfaktorischen Sinneszellen. Die
Cilien dieser Sinneszellen ragen üblicherweise in eine Schleimschicht, diese enthält Proteine zur Bindung von
Geruchsstoffen und wird in der Regel von sog. Bowman-Drüsen produziert.

24.4.1.1. Insekten
Die Fühler von Insekten besitzen in der Regel eine große Anzahl an sog. Sensillen (Mechanorezeptoren und
Duftsensillen). Beim Aufspüren von Partnern wird oft vom weiblichen Individuum ein artspezifischer Duftstoff
abgesondert, dieser wird von den Männchen mit Hilfe hochspezialisierter Rezeptoren auf ihren Antennen detektiert.
Dadurch, dass in diesem Fall Männchen mit leistungsfähigeren Sensoren im Vorteil sind, kam es in vielen Fällen zur
Ausbildung eines starken Sexualdimorphismus in Bereich der Antennen.

24.4.2. Gustatorische Rezeption


Gustatorische Rezeption basiert auf ähnlichen Prinzipien wie olfaktorische Rezeption, auch hier binden Moleküle an
bestimmte Rezeptorproteine, lösen eine Konformationsänderung aus und setzen damit die Signaltransduktion in
Gang.

24.5. Thermorezeption
Thermorezeption ist die Wahrnehmung von Temperatur bzw. Temperaturunterschieden. Sie erlaubt es z.B. manchen
Raubtieren, ihre Beute unabhängig von den Lichtverhältnissen, sondern lediglich aufgrund des Unterschieds der
Körpertemperatur des Beutetiers gegenüber der Umgebungstemperatur, aufzuspüren.
룀ѓ
Schlangen besitzen zwischen Nasenöffnung und Augen sogenannte Grubenorgane zur Thermorezeption, manche
Insekten (z.B. Prachtkäfer) verwenden abgewandelte Mechanorezeptoren, deren Cuticulakuppeln dehnen sich unter
Wärmeeinwirkung aus und bewirken so eine Reizauslösung.

24.5.1. Thermorezeption beim Menschen


Beim Menschen existieren in der Haut sog. Kältesensoren und Wärmesensoren, diese können zwar unterschiedliche
Extremwerte detektieren, besitzen aber einen extrem großen Überlappungsbereich80. Kältesensoren liegen im
oberflächlichen Bereich der Haut und sind markhaltig, Wärmesensoren befinden sich in tieferen Bereichen und sind
marklos. Der Mensch besitzt um ein Vielfaches (grob Faktor 10) mehr Kältesensoren als Wärmesensoren, die
sensorreichsten Bereiche sind Nase, Stirn und Handrücken.

24.5.2. Hallersche Organe von Zecken


Zecken besitzen ein sog. Hallersches Organ, dies kombiniert die Wahrnehmung von Bewegung, Geruch (v.a. CO2 und
Buttersäure), Geschmack und Thermorezeption und ist für das Erkennen von potenziellen Wirten von großer
Wichtigkeit.

24.6. Elektrorezeption
Viele Fische sind in der Lage, mit Hilfe spezieller Elektrorezeptoren elektrische Signale (z.B. von Tieren in ihrer
Umgebung) wahrzunehmen. Manche erzeugen auch aktiv elektrische Impulse und können so anhand der Verzerrung
des elektrischen Feldes Informationen über die Beschaffenheit, die Leitfähigkeit und die Entfernung von Objekten in
ihrer Umgebung gewinnen. Elektrorezeption funktioniert jedoch nur in einem Umkreis von unter ~0.5 Metern.

80
Kältesensoren: 5-43°C, Schmerzschwelle bei -17°C, Wärmesensoren 30-48°C, Schmerzschwelle bei >44°C

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 77|79

24.7. Magnetfeldrezeption
Manche Tiere, vor allem Vögel, sind in der Lage, sich anhand des Magnetfelds der Erde zu orientieren. Tauben z.B.
besitzen einen Stoff namens Magnetit in ihren Schnäbeln, sie können mit Hilfe dessen ihre relative Ausrichtung zum
Magnetfeld der Erde bestimmen und so immer wieder zu ihrem Ausgangspunkt zurückfinden, auch ohne
Vorkenntnis des Terrains und sogar ohne dabei ihren Sehsinn zu verwenden.

�є

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 78|79

25. Änderungen an diesem Dokument


29.01.2011
• Überarbeitung des Bereichs "Klassifikation"

22.01.2011
• Mehrere Fehlerkorrekturen, danke dafür an "Chris K" aus dem STV Biologie Forum.

05.12.2010
• Abschnitt "Sinnesorgane" hinzugefügt.

03.12.2010
• Kleinere Korrekturen und Ergänzungen, vor allem im Bereich "Nervensysteme", vorgenommen
• Restrukturierung im Bereich "Neurone"
• Abschnitte "Kreislaufsysteme", "Exkretion und Ionenhaushalt" und "Nervensystem" hinzugefügt

01.12.2010
• Abschnitt "Atmungssysteme" hinzugefügt

29.11.2010
• Abschnitt "Histologie" hinzugefügt

25.11.2010
• Abschnitte "Coelomata im Allgemeinen", "Arthropoda (Gliederfüßer)", "Insekten", "Chordata (Chordatiere)",
"Fische", "Amphibien", "Amniota", "Mammalia (Säugetiere)" und "Primates (Primaten)" hinzugefügt
룀ѓ

14.11.2010
• Abschnitte "Zoologie (Allgemeines)" und "Diversität der Tiere" hinzugefügt

09.11.2010
• Abschnitt "Biodiversität" hinzugefügt

08.11.2010
• Abschnitte "Hauptunterschiede zwischen monokotylen und dikotylen Pflanzen", "Angiospermen
(Bedecktsamer)", "Nutzpflanzen" und "Vegetation und Biogeographie" hinzugefügt
• Nummerierungen der einzelnen Abschnitte eingefügt
• Kleinere Fehlerkorrekturen

03.11.2010
Abschnitte "Primäre und sekundäre Endosymbiose", "Algen", "Flechten", "Pflanzen", "

• Bryophyta (Laubmoose)", "Pteridophyta (Farnpflanzen)" und "Spermatophyta (Samenpflanzen)" hinzugefügt


• Strukturelle Änderungen an div. Glossar Bereichen (v.a. alphabetische Sortierung)

28.10.2010
• Abschnitte "Konvergente Evolution", "Runaway selection", "Methoden zur Untersuchung genetischer
Merkmale" und "Pilze" hinzugefügt.
• Abschnitt "Klassifizierung" erweitert (taxonomische Ränge, Merkmalsarten, …)
• Kleinere Fehlerkorrekturen und Restrukturierungen

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011
Skriptum – Einführung in die Biologie I 79|79
• Phasen der Zellteilung sind nun visuell besser voneinander unterscheidbar

24.10.2010
• Änderungsliste hinzugefügt
• Abschnitte "Endosymbiose", "Evolution", "Methoden zur Messung von Allelen/Allel Frequenzen" und
"Spezies und deren Entstehung" hinzugefügt

26. Sonstiges, Anmerkungen


Vielen Dank an alle, die im Forum und per Mail Feedback und Fehlerkorrekturen zu diesem Skriptum beigetragen
haben. Der Thread, in dem diese Datei ursprünglich veröffentlicht wurde findet sich unter [1]. Sollten weitere
Änderungen an dem Dokument vorgenommen werden, so wird dort (voraussichtlich) immer die neueste Version zu
finden sein. Weiters findet sich in diesem Thread eine editierbare Version der Datei im .docx (MS Word 2010)
Format.

[1] http://www.univie.ac.at/stv-biologie/forum/viewtopic.php?f=109&t=14009

26.1. Lizenz
Dieses Dokument wird von mir unter der Creative Commons Attribution 3.0 Unported License veröffentlicht. Dies
bedeutet im Wesentlichen, dass es von jedem auf beliebige Art und Weise weiterverwendet, verändert und
verbreitet werden darf, solange ein Hinweis auf den ursprünglichen Autor inkludiert wird. Der genaue Lizenztext
findet sich unter [2].

[2] http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/legalcode

�є

Michael Smesnik, a0226597@unet.univie.ac.at


29. Jänner 2011