El pulgar del Panda

Por Stephen Jay Gould Pocos hroes bajan la vista en el esplendor de sus vidas: el triunfo les arrastra inexorablemente hacia adelante, frecuentemente hacia su destruccin. Alejandro llor porque no le quedaban ya mundos que conquistar; Napolen, excesivamente disperso, sell su suerte en las profundidades de un invierno ruso. Pero Charles Darwin no continu el Origen de las Especies (1859) con una defensa general de la seleccin natural o con su evidente extensin a la evolucin humana (esper hasta 1871 para publicar The Descent Of Man). En lugar de ello, escribi su libro ms oscuro, el titulado: On the Various Contrivances by which British and Foreign Orchids are Fertilized by lnsects (Sobre los diversos mecanismos por los que son fertilizadas por los insectos las orqudeas britnicas y extranjeras). Las muchas excursiones de Darwin a las minucias de la Historia Natural--escribi una taxonoma de los percebes, un libro sobre las plantas trepadoras y un tratado acerca de la influencia de las lombrices de tierra en la formacin del modelo vegetal- le dieron la inmerecida fama de ser un anticuado y un tanto senil descriptor de plantas y animales curiosos, que haba tenido una inspiracin afortunada en el momento preciso. La oleada de

Gould, S.J. (1986). El pulgar del panda. Biblioteca de Divulgacin Cientfica. Ediciones Orbis S.A. Barcelona (1994). Captulo 1. P-p: 17-25.

academicismo darwiniano que ha tenido lugar en el curso de los ltimos veinte aos (vase el ensayo 2) se ha encargado de disipar de una vez por todas este mito. Anteriormente, un destacado hombre de ciencia se haba hecho portavoz de muchos colegas mal informados al juzgar a Darwin como un "malhilvanador de ideas ... un hombre que no merece estar entre los grandes pensadores". De hecho, cada uno de los libros de Darwin tuvo su papel en el inmenso y coherente planteamiento de su trabajo vital-la demostracin de que la evolucin era un hecho y la defensa de la seleccin natural como su mecanismo fundamental. Darwin no estudi las orqudeas por s mismas. Michel Ghiselin, un bilogo californiano que se tom el trabajo de leer toda la obra de Darwin (vase su Triumph of the Darwinian Method), ha identificado correctamente el tratado sobre las orqudeas como un episodio importante de la campaa de Darwin en favor de la evolucin. Darwin comienza su libro sobre las orqudeas con una importante premisa evolutiva: la autofertilizacin continuada es una mala estrategia para la supervivencia a largo plazo, ya que la descendencia lleva los genes de un solo pariente, y las poblaciones no mantienen la suficiente variacin para disponer de una flexibilidad evolutiva frente al cambio ambiental. As pues, las plantas con flores que tienen tanto rganos sexuales femeninos como masculinos desarrollan habitualmente una asombrosa variedad de "artilugios" para atraer a los insectos, asegurarse de que el
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adherente polen se pegue a sus visitantes y garantizar que ste entre en contacto con los rganos sexuales femeninos de la siguiente orqudea que sea visitada por el insecto. El libro de Darwin es un compendio de estos artilugios, el equivalente botnico a un bestiario. Y, al igual que los bestiarios medievales, su propsito es instruir. El mensaje resulta pedaggico pero profundo. Las orqudeas elaboran sus intrincados dispositivos a partir de los componentes comunes de las flores vulgares, partes habitualmente utilizadas para funciones muy distintas. Si Dios hubiera diseado una hermossima mquina para poner de relieve su sabidura, sin duda no hubiera utilizado una coleccin de partes con funciones normalmente diferentes. Las orqudeas no eran obra de ningn ingeniero ideal; son ajustes provisionales hechos a partir de un juego limitado de piezas disponibles. Por lo tanto, deben haber evolucionado a partir de flores ordinarias. De aqu la paradoja y el tema comn a esta triloga de ensayos: nuestros libros de texto tienden a ilustrar la evolucin con ejemplos de diseos ptimos -la imitacin casi perfecta de una hoja muerta por parte de una mariposa, o de una especie venenosa por parte de algn pariente comestible. Pero el diseo ideal es un argumento psimo en favor de la evolucin, ya que imita la accin postulada de un creador omnipotente. Las extraas disposiciones y las soluciones singulares constituyen la verdadera prueba de la evolucin- caminos que un dios sensato jams hubiera adoptado, pero que un proceso natural, constreido por la historia, se ve obligado a seguir. Nadie comprendi esto mejor que Darwin. Ernst Mayr ha
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demostrado cmo Darwin, al defender la evolucin, se refera constantemente a las partes orgnicas y las disposiciones geogrficas que menos sentido tenan. Lo que me lleva al panda gigante y su "pulgar". Los pandas gigantes son osos peculiares, miembros del orden de los carnvoros. Los osos convencionales son los ms omnvoros representantes de su orden, pero los grandes pandas han restringido esta universalidad de gustos en la direccin opuesta -dan el ments al nombre del orden al que pertenecen subsistiendo casi exclusivamente a base de bamb. Viven en densos bosques de bamb a grandes alturas en las montaas al oeste de China. All se sientan, prcticamente inmunes a los depredadores, masticando bamb entre diez y doce horas diarias. Como admirador infantil de Andy Panda y anteriormente propietario de un juguete de peluche ganado en la feria del condado cuando por algn error de la fsica cayeron todas las botellas de leche, me sent encantado cuando los primeros frutos del deshielo de nuestras relaciones con China fueron ms all del pingpong y se concretaron en la llegada de dos pandas al zoo de Washington. Fui a verlos con el correspondiente sobrecogimiento. Bostezaban, se desperezaban y paseaban de vez en cuando, pero pasaban la mayor parte del tiempo comiendo su adorado bamb. Se sentaban erguidos y manipulaban los tallos con sus patas delanteras, arrancando las hojas y comiendo slo los brotes. Me qued estupefacto ante su destreza y me
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pregunt cmo era posible que el descendiente de una raza adaptada para la carrera pudiese utilizar sus garras tan hbilmente. Sujetaban los tallos de bamb entre sus garras y los despojaban de sus hojas, pasndolos entre un pulgar aparentemente flexible y el resto de los dedos. Esto me desconcert. Yo haba aprendido que la posesin de un pulgar oponible y diestro se encontraba entre las causas fundamentales del xito humano. Nosotros habamos conservado, incluso exagerado, sta importante flexibilidad de nuestros ancestros primates, mientras que la mayor parte de los mamferos la haban sacrificado al especializar sus dgitos. Los carnvoros corren, apualan y araan. Mi gato podr manipularme psicolgicamente, pero nunca jams escribir a mquina ni tocar el piano. De modo que cont los dems dedos del panda y me llev una sorpresa an mayor: haba cinco, no cuatro. Acaso era el "pulgar" un sexto dedo desarrollado independientemente? Afortunadamente, el panda gigante tiene su biblia, una monografa escrita por D. Dwight Davis, antiguo encargado de anatoma de vertebrados del Field Museum of Natural History de Chicago. Probablemente constituya la mejor obra de anatoma evolutiva comparativa moderna, y contiene ms de lo que nadie querra llegar a saber jams acerca de los pandas. Davis tena la respuesta, por supuesto. El "pulgar" del panda no es, anatmicamente, un dedo. Est constituido por un hueso llamado sesamoide radial, que habitualmente es un pequeo componente de la mueca. En los pandas, el sesamoide radial est enormemente agrandado y alargado hasta ser casi igual de
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largo que los huesos metapodiales delos verdaderos dedos. El sesamoide radial est bajo una almohadilla de la garra delantera del panda; los cinco dedos forman el andamiaje de otra almohadilla, la palmar. Ambas almohadillas estn separadas por un surco poco profundo que sirve como gua para los tallos de bamb.

Msculo aductor Sesamoide radial

Msculo aductor

D.L CRAMER El pulgar del panda est dotado no solo de hueso para darle rigidez, sino tambin de msculos para proporcionarle su agilidad. Estos msculos, al igual que el propio hueso sesamoide, no surgieron de novo.. Al igual que las partes de las orqudeas de Darwin, son partes anatmicas familiares remodeladas para una nueva funcin. El abductor del sesamoide radial (el msculo que lo separa de los verdaderos dedos) tiene el formidable nombre de
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abductor pollicis longus ("el abductor largo del pulgar" -pollicis es el genitivo de pollex, nombre latino del "pulgar"). Su nombre lo delata. En otros carnvoros, este msculo se inserta en el primer dedo; o pulgar verdadero. Entre el sesamoide radial y el plice se extienden otros dos msculos mas cortos. Mueven el "pulgar" sesamoide hacia los verdaderos dedos. Nos da la anatoma de otros carnvoros alguna pista acerca del origen de esta extraa disposicin en los pandas? Davis seala que los osos y los mapaches ordinarios, los parientes ms prximos de los pandas gigantes, sobrepasan con mucho a los dems carnvoros en el uso de sus patas delanteras para la manipulacin de objetos mientras se alimentan. Perdonarn ustedes la metfora retroactiva, pero los pandas, gracias a su ascendencia, empezaron ya con ventaja para desarrollar una mayor habilidad en la alimentacin. Ms an, los osos ordinarios tienen ya un sesamoide radial ligeramente agrandado. En la mayor parte de los carnvoros, los mismos msculos que mueven el sesamoide radial en el panda se insertan exclusivamente en la base del plice, o pulgar verdadero. Pero en los osos normales, el msculo abductor largo termina en dos tendones: uno se inserta en la base del pulgar como en la mayor parte de los carnvoros, pero el otro se inserta en el sesamoide radial. Los dos msculos ms cortos se insertan tambin, en parte, en el sesamoide radial de los osos. "Por lo tanto, concluye Davis, la musculatura para operar este nuevo y notable mecanismo -funcionalmente un dedo nuevo-no
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requiri cambio intrnseco alguno respecto a las condiciones ya existentes en los parientes ms prximos del panda, los osos. Ms an, parecera que la secuencia total de lo acontecido en la musculatura se sigue automticamente de la simple hipertrofia del hueso sesamoide". El pulgar sesamoide de los pandas es una estructura compleja formada a partir de un marcado crecimiento de un hueso y una re distribucin in extenso de la musculatura. No obstante, Davis argumenta que la totalidad del aparato surgi como respuesta mecnica al crecimiento del propio sesamoide. Los msculos se desplazaron porque el hueso hipertrofiado les impeda insertarse en sus localizaciones originales. Ms an, Davis postula que el sesamoide radial hipertrofiado podra ser consecuencia de un cambio gentico simple, tal vez una nica mutacin que afectara la temporizacin y la tasa de crecimiento. En el pie del panda, la contrapartida del sesamoide radial, llamada sesamoide tibial, est tambin hipertrofiada, aunque no tanto como el sesamoide radial. Y, no obstante, el sesamoide tibial no hace de soporte de ningn dedo nuevo, y su tamao aumentado no le confiere ventaja alguna, por lo que nosotros sabemos. Davis argumenta que el incremento coordinado de los dos huesos, en respuesta a la seleccin natural de uno solo de ellos, probablemente refleje un tipo simple de cambio gentico. Las partes repetidas del cuerpo no estn sometidas a la accin de un nico gen -no existe un gen "para" el pulgar, otro para el dedo gordo del pie ni un tercero para el dedo meique. Las
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partes duplicadas son coordinadas en el transcurso del desarrollo; la seleccin de un cambio en un elemento origina una modificacin correspondiente en otros. Puede resultar genticamente ms complejo aumentar el tamao del pulgar y no modificar el dedo gordo del pie que hacer que aumenten los dos de tamao. (En el primer caso, debe romperse una coordinacin general, el pulgar tendra que verse favorecido independientemente y el incremento correlativo en tamao de las estructuras con l relacionadas tendra que ser suprimido. En el segundo caso, un nico gen puede aumentar la tasa de crecimiento de un campo regulador del desarrollo de los dedos correspondientes). El pulgar del panda nos proporciona una elegante contrapartida zoolgica a las orqudeas de Darwin. Las soluciones ptimas del ingeniero quedan descartadas por la historia. El pulgar verdadero del panda queda relegado a otro papel, demasiado especializado en otra funcin como para convertirse en un dedo oponible y manipulador. De modo que el panda se ve constreido a utilizar partes disponibles y a conformarse con el agrandamiento de un hueso de la mueca que supone una solucin un tanto engorrosa, pero bastante funcional. El hueso sesamoide no ganara medallas en ningn concurso de ingeniera. Es, por utilizar la frase de Michael Ghiselin, un artefacto, no un exquisito dispositivo. Pero realiza su trabajo y excita nuestra imaginacin tanto ms cuanto que surge de una base tan improbable.

Epipactus de las marismas, con los s palos inferiores arrancados.

a. La pista de aterrizaje del labelo desciende al posarse el insecto.

b. Al penetrar el insecto dentro de la copa, el labelo se eleva de nuevo. D.L.CRAMER

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El libro de orqudeas de Darwin est repleto de casos similares: la Epipactus de las marismas, por ejemplo, utiliza su labelo -un ptalo agrandado- a modo de trampa. El labelo est dividido en dos partes. Una de ellas, cerca de la base de la flor, configura una especie de pista de aterrizaje. Un insecto que se pose sobre esta pista la hace descender, obteniendo as acceso a la copa de nctar que se encuentra ms all. Penetra hasta la copa, pero la pista de aterrizaje es tan elstica que inmediata mente vuelve a su posicin original, atrapando al insecto dentro de la copa del nctar. El insecto debe entonces retroceder a lo largo de la nica salida posible -un sendero que le obliga a rozarse contra la masa de polen. Una mquina notable, pero desarrollada en su totalidad a partir de un ptalo convencional, una parte ya existente en el antecesor de la orqudea. Darwin pasa acto seguido a mostrarnos cmo el mismo labelo evoluciona en otras orqudeas para formar una serie de ingeniosos mecanismos que garantizan la fertilizacin cruzada. Puede formar un plegamiento completo que obliga al insecto a mover su probscide en torno y ms all del polen para alcanzar el nctar. Puede contener profundas acanaladuras o salientes gua que lleven al insecto tanto hacia el nctar como hacia el polen. Los canales configuran ocasionalmente un tnel, produciendo una flor tubular. Todas estas adaptaciones han sido construidas a partir de una parte que inici su andadura en forma de un sencillo ptalo convencional en alguna forma ancestral. No obstante, la naturaleza puede llegar a tanto con tan poco que exhibe, en palabras de
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Darwin, "toda una prodigalidad de recursos para llegar a un mismo fin, a saber, la fertilizacin de una flor por el polen de otra planta". La metfora de Darwin sobre la forma orgnica refleja su sentimiento maravillado de que la evolucin pueda configurar un mundo de tal diversidad y de tal adecuacin en el diseo con tan limitadas materias primas: Aunque un rgano puede no haber sido formado originalmente para un propsito determinado, si ahora sirve a ste propsito, podemos decir justificadamente que ha sido especialmente elaborado para l. As, en toda la naturaleza, casi cualquier parte de cada ser viviente probablemente haya servido, en alguna versin ligeramente modificada, a diversos fines y haya actuado dentro de la maquinaria vital de muchas formas especficas primitivas y disjuntas. Puede que la metfora de las ruedas y las poleas remodeladas no nos halague, pero consideremos lo bien que funcionamos. La naturaleza es, en palabras del bilogo Francis Jacob, una magnfica chapucera, no un divino artfice. Y, quin osar emitir juicio en favor de una u otra de estas ejemplares habilidades?

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