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tionskurve ihrer Zuckungen. Wird der Zeitabstand der Aktionspotenziale so klein, dass sich aus den beiden Muskelzuckungen eine gemeinsame Summationskurve ohne erkennbare Erschlaffungsphasen bildet, dann spricht man von einem vollstndigen Tetanus. Dieser Zeitabstand betrgt etwa ein Drittel der Kontraktionszeit der Muskelfasern der motorischen Einheit und wird umgerechnet als Verschmelzungsfrequenz angegeben. Sie steigt von den langsamen zu den schnellen motorischen Einheiten systematisch an.

Abb. 3.35 Ein Originalbefund einer Stimulation des M. quadriceps femoris durch 11 supramaximale Impulse auf den N. femoralis in der Leistenbeuge. Der Impulsabstand entspricht 100 Hz. Es wird sehr gut ersichtlich, dass die Kraft mit der Anzahl der Impulse aufstockt und der Maximalwert erst deutlich nach dem Ende der Stimulationsserie erreicht wird. Bei der Eindellung (Pfeil) handelt es sich nicht um eine Erschlaffungsphase.

Abb. 3.34 Ein Originalbefund einer Stimulation des M. quadriceps femoris durch 2 supramaximale Impulse auf den N. femoralis in der Leistenbeuge. Der Impulsabstand entspricht 20 Hz. Es wird sehr gut ersichtlich, dass der maximale Kraftwert relativ lange nach dem 2. AP erreicht wird und bereits ein relativ glatter Kraftverlauf resultiert.

Eine sehr langsame STF-Einheit mit einer Kontraktionszeit von 150 ms hat eine Verschmelzungsfrequenz von 20 Hz und eine sehr schnelle FTF-Einheit mit einer KZ von 30 ms von 100 Hz. Abb. 3.34 gibt das Ergebnis einer indirekten Stimulation des M. quadriceps femoris ber den N. femoralis mit 2 Reizen entsprechend 20 Hz an. Abb. 3.35 zeigt das Ergebnis der Stimulation mit 100 Hz ber 100 ms. Elektromyostimulation. Auf der physiologischen Grundlage der mit der Motoneuronengre systematisch und flieend ansteigenden Verschmelzungsfrequenzen der motorischen Einheiten leitet sich ab, dass es fr einen Muskel keine optimalen Reizfrequenzen fr die Elektromyostimulation geben kann. Optimal ist fr die Muskelfasern einer motorischen Einheit immer die tetanische Kontraktion auf der Grundlage des Entladungsfrequenzspektrums des Motoneurons. Das bedeutet, eine konkrete EMS-Reizfrequenz wird immer nur fr einen sehr kleinen Sektor des Muskelfaserspektrums eine optimale Wirkung hervorrufen knnen. Die Reizung mit geringen Fre-

quenzen von 152025 Hz wird einen Faseranteil des STF-Spektrums in eine angenhert physiologische tetanische Kontraktion versetzen und mit hohen Frequenzen von 506070 Hz eine Population des FTF-Spektrums in Funktion versetzen. Der jeweils brig bleibende Anteil der Muskelfasern kontrahiert physiologisch nicht optimal und es resultiert eine inadquate Beanspruchung. Dennoch ist die EMS ein wertvolles Instrument in der Therapie der funktionellen Teilparese. Dies gilt fr die Zielstellungen Durchblutungsfrderung und Krafttraining.

Muskellnge, Kraftentwicklung, Kontraktionsformen


Die Dehnung eines Muskels hat 2 grundstzliche Auswirkungen: Es entsteht eine der Dehnung entgegenwirkende Retraktionskraft und der berlappungsbereich der kontraktilen Proteine wird verndert. Ruhe-Dehnungs-Kurve. Abb. 3.36 drckt die Beziehung zwischen der Dehnung und der Retraktionskraft aus. Wird eine Muskelfaser (der Muskel) gedehnt, so entsteht entsprechend den elastischen Eigenschaften eine passive Retraktionskraft. Der Muskel ist nicht ideal elastisch (Hooke-Gesetz), sodass bei fortschreitender Dehnung die Retraktionskraft berproportional ansteigt. Kontraktionsformen. Ausgehend vom Dehnungszustand und dem zugehrigen passiven Spannungsniveau der Ruhe-Dehnungs-Kurve kontrahiert die Muskelfaser (der Muskel) und aus den Kontrakti-

Hter-Becker/Dlken, Biomechanik, Bewegungslehre, Leistungsphysiologie, Trainingslehre (ISBN 3131368616), 2005 Georg Thieme Verlag

3.2 Sensomotorisches System Schnittstelle zwischen Mensch und Umwelt

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onsbedingungen ergeben sich die Kontraktionsformen (Abb. 3.37): T Isometrische Kontraktion: Sie bedeutet ausschlielich Spannungsentwicklung bei konstanter Muskellnge. T Isotonische Kontraktion: Diese ist ausschlielich eine Verkrzung (theoretisch) ohne ueren und inneren Widerstand und ohne Spannungsentwicklung. T Auxotone Kontraktion: Sie stellt eine Kombination von beiden dar. Es erfolgen zeitgleich eine Verkrzung und ein Spannungsanstieg. Von jedem Punkt der Ruhe-Dehnungs-Kurve (Herzmuskel: Druck-Volumen-Beziehung) kann der Muskel solche Kontraktionen ausfhren. Entsprechend des Dehnungs- bzw. berlappungszustands der kontraktilen Proteine verndert sich die maximal mgliche Spannung oder Verkrzung. So gibt es eine Muskellnge von der aus die isometrische Spannung einen absoluten Maximalwert erreicht. Bei fortschreitender Entdehnung oder weiterer Dehnung fllt sie ab (vgl. Abb. 3.36). T Verbindet man die Spannungswerte von allen Ausgangspunkten der Ruhe-Dehnungs-Kurve, dann erhlt man die Kurve der isometrischen Maxima (Herzmuskel: isovolumetrische Maxima). T Verfhrt man gleichartig mit der maximalen Verkrzung, dann entsteht die Kurve der isotonischen

Maxima (Herzmuskel: isobare Maxima oder auch Volumenminima). Untersttzungszuckung. Durch das Nacheinander der beiden reinen Kontraktionsformen Isometrie und Isotonie resultieren die beiden zusammengesetzten Kontraktionsformen. Bei der Untersttzungszuckung kontrahiert die Muskelfaser (der Muskel) zunchst isometrisch und anschlieend isotonisch. In der Praxis luft eine solche Kontraktion beim Anheben eines Gewichtes mit konstanter Geschwindigkeit ab. Zunchst muss eine isometrische Spannung aufgebaut werden, um die Gewichtskraft des Gegenstandes zu erreichen. Mit einer darber liegenden konstanten berwindenden Spannung verkrzt sich die Muskelfaser (der Muskel) isotonisch und das Gewicht wird bewegt. Der Herzmuskel arbeitet in sehr groer Nherung mit einer Untersttzungszuckung. Auch fr diesen Kontraktionsablauf kann eine Kurve der Untersttzungsmaxima ermittelt werden. Hier hat aber jeder Punkt der Ruhe-Dehnungs-Kurve eine eigene Kurve der Untersttzungsmaxima. Sie ergibt sich aus der nahezu linearen Verbindung des jeweiligen isometrischen und isotonischen Maximums. Anschlagszuckung. Die Anschlagszuckung startet mit der isotonischen Kontraktion, der sich die isometrische Kontraktion anschliet.

Abb. 3.36 Die Ruhe-Dehnungs-Kurve (RDK) des Skelettmuskels. Von dieser ausgehend kontrahiert der Muskel entweder isometrisch (isometrische Maxima; z.B. Linie 12) oder isotonisch (isotonische Maxima; 13). Die Kurve der Untersttzungsmaxima (Linie 32) entsteht aus der nahezu linearen Verbindung zwischen dem isometrischen und isotonischen Maximum eines Punktes der RDK. Die gepunktete Linie ergibt sich, indem von der isometrischen Kraft die passive Spannung der RDK sub-

trahiert wird. Sie erreicht den Wert Null bei groen Muskellngen. Unten sind fr die Abschnitte der RDK die Dehnungsverhltnisse der Sarkomere dargestellt. Die Minimallnge als auch ein groer Dehnungszustand sind mit geringen, gegen Null strebenden Kraftentwicklungen verknpft. Ein bestimmter Dehnungszustand, die optimale Lnge, fhrt zum maximalen isometrischen Kraftwert (2).

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Abb. 3.37 Die Graphiken verdeutlichen die Kontraktionsformen des Skelettmuskels. Links die beiden reinen Kontraktionsformen Isometrie und Isotonie und die durch gleichzeitige Kombination entstehende auxotone Kontraktion. Die Steilheit der auxotonen Kontraktion ist von der zu bewegenden Last und damit vom isometrischen Anteil der gleichzeitigen Spannungsent-

wicklung und Verkrzung abhngig. Rechts sind die Untersttzungs- und Anschlagszuckung dargestellt. Es handelt sich einmal um das nacheinander von Isometrie und Isotonie (Untersttzung; vgl. auch Herzmuskel, S. 211) oder umgekehrt (Anschlag).

Kraft und Verkrzungsgeschwindigkeit


Entsprechend der Hill-Kraft-Geschwindigkeits-Kurve besteht zwischen der Kraft und der Verkrzungsgeschwindigkeit ein systematischer hyperbolischer Zusammenhang (Abb. 3.38). Kontrahiert der Muskel gegen einen unberwindlichen Widerstand, produziert er ausschlielich Spannung (isometrische Kontraktion), die Verkrzungsgeschwindigkeit ist Null. Fllt der Widerstand fortschreitend ab, steigt die maximal mgliche Verkrzungsgeschwindigkeit (isotonische bzw. konzentrische Kontraktion) systematisch an und die erreichbare Kraft fllt. Die Kraft bei der Geschwindigkeit Null ist gleichbedeutend mit der jeweils maximal mglichen Anzahl ttiger Kreuzbrcken. Dieser Anzahl liegen zugrunde: T Muskellnge (berlappungsbereich), T Entladungsraten der motorischen Einheiten, 2+ T Ca -Konzentration, T Menge der kontraktilen Proteine (Hypertrophie). Die steigende Verkrzungsgeschwindigkeit bei fallender Last basiert vornehmlich auf einem Anstieg der Bewegungsgeschwindigkeiten der Myosinkpfe. Die maximale Verkrzungsgeschwindigkeit ist ein Merkmal der Kontraktilitt, welches die Anzahl und die Qualitt der Aktin-Myosin-Wechselwirkungen einschliet.

Abb. 3.38 Die Graphik verdeutlicht die Beziehung zwischen der Kontraktionskraft und der Kontraktionsgeschwindigkeit, die HillBeziehung. Die parabolische Beziehung zeigt, dass der maximale Kraftwert bei einer Kontraktionsgeschwindigkeit von Null (Isometrie) erreicht wird und mit ansteigender Geschwindigkeit die Kraft immer kleiner wird. Die Flchen weisen die geleistete physikalische Arbeit aus. Es wird deutlich, dass die gleiche Arbeit mit unterschiedlicher Anteiligkeit von Kraft und Geschwindigkeit erbracht werden kann.

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Zusammenfassung
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Die Zellen des Muskelgewebes werden elektrisch erregt und haben die Fhigkeit zur Kontraktion. Muskelfasern (Skelettmuskelzellen) transformieren die elektrische Erregung ber die elektromechanische Ankopplung in die mechanische Antwort, die daraus folgende Kontraktion geht je nach Widerstand mit oder ohne Verkrzung einher. Die kontraktilen Strukturen der Muskelfasern sind die Myofibrillen. Sie bauen sich aus kleineren Einheiten, den Sarkomeren, auf. Innerhalb eines Sarkomers findet sich eine regelmige Anordnung von Aktin- und Myosinfilamenten. Eine Muskelverkrzung bedeutet eine Verkrzung der Sarkomere, Dehnung bedeutet Auseinanderziehen der Filamente. Calciumionen sind die Auslser des Kontraktionsmechanismus. An den Myosinkpfchen aktivieren sie unter Mitwirkung von Magnesiumionen die Myosin-ATP'ase. Die kraftgenerierenden Wechselwirkungen zwischen Mysin und Aktin werden gestartet. Fr diese Vorgnge ist ATP ntig, welches auch fr die Erschlaffung verantwortlich ist (Weichmacherfunktion). Der Kraftanstieg infolge kurz aufeinander folgender Aktionspotenziale resultiert aus der Summation der Kraft-Zeit-Verlufe der zugehrigen Muskelzuckungen. Isometrische Kontraktion = Spannungsentwicklung bei konstanter Muskellnge. Isotonische Kontraktion = Verkrzung ohne Spannungsentwicklung.

Eine Bewegung ist ein geregelter Prozess. Sie beruht auf einem stndigen Informationsaustausch zwischen Zielstellung, Ausfhrung und Ergebnis. Die Grundlage dieses Informationsflusses ist eine kreisfrmige Verknpfung der Komponenten des SMS. Die Sektoren des Kreises stehen untereinander in intensiver Wechselbeziehung. Die gleichen SMSStrukturen sind als Ganzes sowohl fr die Bewegungsqualitt oder Koordination, die angepasste intensive oder wiederholte Kraftentwicklung (Kraft, Kraftausdauer) und die Fhigkeit zur zyklischen, lang dauernden Bewegungswiederholung (Ausdauer) verantwortlich. Das SMS ist bei der Bewegungsprogrammierung wie bei der Bewegungsregulation immer ein unteilbares System, denn es sind nie nur Anteile in Funktion. Die Bewegungsprogrammierung luft immer nach einem einheitlichen Grundprinzip ab. Bevor eine Bewegung sichtbar beginnt, haben bereits sehr viele und komplexe Prozesse stattgefunden. Ohne sie wren der Bewegungsstart und die nachfolgende Regulation unmglich. In Abb. 3.39 werden die grundstzlichen Prozesse dargestellt. Eine Motivation zur Bewegungsausfhrung und die notwendige Aufmerksamkeit werden als gegeben vorausgesetzt.

Erkennen des aktuellen Zustands


Zu wissen, aus welcher Krperhaltung und Krperstellung die Bewegung beginnt, ist die absolute Voraussetzung fr jeden koordinierten Bewegungsstart. Ohne eine umfassende und detaillierte vorherige Charakterisierung der Ausgangslage kann eine sichere, zielgerichtete und flieende Bewegung unmglich beginnen. Nach der zentralnervsen Definition der Aufgabenstellung stehen die Sensoren mit ihrem Set an Basisinformationen an der ersten Stelle des Funktionskreises. Aufgrund ihrer Informationen mssen vor Bewegungsbeginn die rumliche Orientierung des Organismus und die Ausgangspositionen der Gelenke als auch ihre Positionen zueinander definiert werden. Es besteht ein Unterschied, ob der Ortswechsel von der sitzenden oder der stehenden Position aus starten soll. Ebenso ist ein umgehend korrekter, der Situation und der Aufgabe angepasster, fein abgestimmter Einsatz der Muskeln nicht denkbar, wenn die aktuellen Lngen- und Spannungsverhltnisse und der funktionelle Zustand der Muskeln nicht weitestgehend bekannt sind.

3.2.9

Grundprinzip der Bewegungsprogrammierung und Bewegungsregulation

In diesem Kapitel lernen Sie die Grundprinzipien der Bewegung kennen. Hierzu gehren das Erkennen des aktuellen Zustands, die Auswahl der sensomotorischen Strategie, die Vorausberechnung der dann bewegungsinduzierten Rckinformationen und des Bewegungserfolgs als Voraussetzung der Bewegungsregulation und die Erarbeitung des Innervationsmusters einschlielich fr die Logistiksysteme des SMS. Ferner erfahren Sie, wie durch das vielfache zielgerichtete Wiederholen dieser Vorgnge das sensomotorisches Lernen mglich ist.

Hter-Becker/Dlken, Biomechanik, Bewegungslehre, Leistungsphysiologie, Trainingslehre (ISBN 3131368616), 2005 Georg Thieme Verlag