INTERACCIONES MICROBIANAS CON PLANTAS

Existen numerosas asociaciones simbiticas beneficiosas, como los lquenes, micorrizas y los ndulos radicales en plantas leguminosas. Tambin existen microorganismos destructores que producen enfermedades en plantas, como las agallas del tallo. Rizosfera y filosfera La rizsfera es la regin del suelo inmediata a la raz; es una zona donde la actividad microbiana suele ser intensa. El rizoplano est constituido por la superficie de la raz. El recuento de bacterias casi siempre es superior en la rizsfera/rizoplano que en las regiones del suelo donde no hay races; a veces, puede ser muchas veces superior. Esto se debe al hecho de que las races excretan cantidades considerables de azcares, aminocidos, hormonas y vitaminas, estimulando un crecimiento tan intenso de bacterias y hongos que estos microorganismos a menudo forman microcolonias en la superficie de las races1. La filosfera es la superficie de la hoja de la planta y cuando la humedad es elevada, como ocurre en los bosques hmedos de las zonas templadas y tropicales, la microbiota de las hojas puede ser muy abundante, comprendiendo tanto hongos como bacterias2.

Lquenes.
Los lquenes son formaciones foliceas o incrustantes muy frecuentes en la naturaleza, que sueles encontrarse sobre rocas, troncos de rboles, tejados de casas y en suelos desnudos. Los lquenes son una simbiosis de dos organismos, un hongo y una alga o una cianobacteria. Sin embargo la relacin entre estos organismos es muy poco especfica, ya que un hongo determinado puede formar un liquen en simbiosis con varias especies distintas de algas; y lo mismo ocurre en caso contrario. El alga en un organismo fototrfico capaz de producir materia orgnica, que sirve para alimentar al hongo. El hongo, incapaz de llevar a cabo la fotosntesis, proporciona al alga un anclaje firme en el que pueda desarrollarse protegida de la erosin, el viento o la lluvia. Adems, el hongo facilita la incorporacin de agua y absorbe de la roca o de los otros sustratos donde se encuentra los nutrientes inorgnicos esenciales para el crecimiento del alga. Los lquenes suelen

localizarse en superficies donde no crecen otros organismos y su xito en la colonizacin de dichos ambientes se debe a las interrelaciones que se establecen entre el alga y el hongo que los integran. Estructura y ecologa de los lquenes. Los lquenes estn formados por una asociacin densa de muchas clulas fngicas, en las cuales se incrustan las clulas del alga. La forma del liquen est determinada principalmente por el hongo, una gran variedad de stos pueden formar lquenes. La diversidad de los tipos de algas es mucho menor, y muchos tipos de liquen pueden tener la misma alga. En algunos lquenes, el componente fototrfico puede ser una cianobacteria, frecuentemente especies fijadoras de N2 en vez de una alga. Las algas o cianobacterias suelen encontrarse en capas definidas o en agrupaciones en el interior de la estructura del liquen. Los cidos liqunicos son compuestos orgnicos complejos excretados por el hongo que estimulan la disolucin y la quelacin de nutrientes. Adems, el hongo protege el alga de la desecacin; la mayora de los hbitat en que viven los lquenes son secos (roca, suelo desnudo, tejados) y en general, los hongos toleran mucho mejor las condiciones secas. IMPACTO AMBIENTAL. En el siglo XIX, los lquenes fueron reconocidos por primera vez como posibles bioindicadores, pero no fue hasta 1960 (al ser identificado el dixido de azufre como el factor principal que influencia el crecimiento, distribucin y salud de los lquenes) cuando ocurri un crecimiento exponencial de los estudios que utilizaban los lquenes como biomonitores. Actualmente se como conoce que, adems del dixido de azufre, una amplia gama de otros compuestos (amonaco, fluoruros, el polvo alcalino, metales y metales radiactivos, hidrocarburos clorados), as la eutrofizacin y la lluvia cida, pueden ser detectados y monitorizados utilizando lquenes. Hoy da, se reconoce a los lquenes como bioindicadores de ciertos contaminantes y daos al medio ambiente en la zona templada.

Los lquenes son organismos que surgen de la simbiosis entre un hongo llamado micobionte y un alga o cianobacteria llamada ficobionte. De acuerdo con el carcter de esa asociacin, se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de lquenes: desde el ms simple, donde hongo y alga se unen de forma casual, al ms complejo, donde el micobionte y el ficobionte han dado lugar a un talomorfolgico muy diferente a aquel al que pertenecen por separado, y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la proteccin del hongo.1 Los lquenes son organismos excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas. La proteccin frente a la desecacin y la radiacin solar que aporta el hongo y la capacidad de fotosntesis del alga confieren al simbionte caractersticas nicas dentro de los seres vivos. La sntesis de compuestos nicamente presentes en estos organismos, las llamadas sustancias liqunicas permiten un mejor aprovechamiento de agua, luz y la eliminacin de sustancias perjudiciales.

Los lquenes son muy sensibles a los efectos de algunos contaminantes (ver tabla anterior para el

caso del dixido de azufre). Cada especie de liquen puede tolerar unas concentraciones determinadas de contaminantes y, si se superan, desaparecen. Cuando hay contaminacin en un lugar slo encontraremos aquellos lquenes ms resistentes.

Micorrizas
Micorriza significa literalmente hongo de la raz y se refiere a la asociacin simbitica entre las races de las plantas y los hongos. Hay dos clases generales de micorrizas: Ectomicorrizas: en las cuales las clulas fngicas forman una vaina alrededor del exterior de la raz, con slo una pequea penetracin de las hifas hacia el propio tejido radicular. Se encuentran principalmente en los rboles que forman bosques, especialmente en las conferas, hayas y robles, y estn ms desarrolladas en los bosques boreales y de zonas templadas. Endomicorrizas: en las cuales el micelio del hongo se en encuentra incrustado en el tejido de la raz. Son ms comunes que las ectomicorrizas. Las micorrizas arbustivas, un tipo de endomicorriza, se encuentran en las races de aproximadamente el 80% de todas las especies vegetales terrestres que se han examinado, por lo que se considera una simbiosis de vegetal casi universal. La mayora de los hongos de las micorrizas no atacan la celulosa ni las hojas degradadas, sino que usan carbohidratos simples para su crecimiento. Por lo general, presentan uno o ms requerimientos vitamnicos; obtienen carbono de las secreciones de la planta, pero los minerales inorgnicos provienen del suelo. El efecto beneficioso que la planta obtiene del hongo de la micorriza se observa mejor en suelos pobres, en los cuales los rboles con micorrizas crecen bien, a diferencia de los que no las poseen. Cuando se plantas rboles en praderas, que normalmente carecen del inoculo fngico adecuado, los rboles inoculados artificialmente crecen mucho ms deprisa que los rboles son inocular6-7. Es bien conocido que las plantas que poseen micorrizas pueden absorber nutrientes de su ambiente con ms eficiencia que las que no las poseen. Es probable que esta mejora en la absorcin se deba a la mayor superficie que proporciona el micelio del hongo. Pero adems de ayudar a la planta a absorber nutrientes, las micorrizas tambin parecen desempear una funcin importante en el control de la diversidad vegetal. De hecho, los experimentos de campo han mostrado una correlacin positiva entre la abundancia y la diversidad de las micorrizas en el suelo y la extensin de la diversidad vegetal que se desarrolla en l. De esta forma, las micorrizas son un buen ejemplo de la simbiosis planta-microorganismo que benefician a ambos componentes. La planta con micorriza mejora su funcin fisiolgica y compite con xito en

una comunidad de plantas rica en especies, mientras que el hongo se beneficia de un aporte constante de nutrientes orgnicos. IMPACTO AMBIENTAL. La importancia de la micorrizas como recurso microbiolgico es bien conocida, como alternativa que contribuye a aumentar la eficiencia en la absorcin de nutrientes y agua, mejorar la fertilidad del suelo y promover la tolerancia y recuperacin de las plantas micorrizadas a las enfermedades y los estreses abiticos como la sequa, la salinidad, los desequilibrios nutricionales, y la presencia de contaminantes. En suelos naturales no alterados, los hongos micorrcicos son microorganismos frecuentes, contribuyendo al correcto crecimiento de la planta con la que conviven, as como el adecuado equilibrio entre los otros microorganismos que viven en el entorno de la raz. De hecho, se conoce que las enfermedades de raz causadas por microorganismos patgenos con ms severas en suelos con bajos niveles de microorganismos beneficiosos. Por tanto, en suelos alterados por el hombre o creados artificialmente (suelos agrcolas, jardines, reas verdes deportivas, sustratos de crecimiento, etc.) es necesaria la aportacin de hongos formadores de micorrizas para conseguir un sistema equilibrado. Otra funcin de gran importancia de las micorrizas es la ayuda al establecimiento y proteccin de aquellas plantas que se encuentra en suelos poco productivos, como los afectados por la desertificacin, la contaminacin por metales pesados o la salinizacin. As, proporciona numerosos beneficios a los cultivos y permite obtener alimentos sanos. De este modo, las micorrizas arbusculares permiten frenar la erosin del terreno y la desertificacin, sobre todo, en los ecosistemas del mediterrneo8-9. Por su parte, en suelos afectados por los efectos negativos de los metales pesados, se ha comprobado que las plantas micorrizadas poseen mayor resistencia, gracias a la capacidad que obtiene para inmovilizar los metales en la raz, impidiendo que stos pasen a la parte area de la planta.
Por ltimo, en cuanto a la salinizacin hay que sealar que en la actualidad se estn llevando a cabo estudios que indicarn qu tipo de hongos son ms apropiados para este factor.

BACTERIAS DE LOS NDULOS RADICALES Y SIMBIOSIS CON LEGUMINOSAS.

Una de las interacciones ms interesantes y destacadas entre bacterias y plantas son las que se dan entre las leguminosas y las bacterias Gram negativas fijadoras de nitrgeno. Las leguminosas son un grupo amplio, que incluye plantas de importancia econmica como la soja, el trbol, la alfalfa, las judas y los guisantes, y se caracterizan por tener las semillas dentro de una vaina. Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium y Azorhizobium son bacilos mviles Gram negativos. La infeccin de las races de una leguminosa con la especie apropiada de alguno de estos gneros conduce a la formacin de ndulos radicales, que son capaces de convertir el nitrgeno gaseoso en nitrgeno combinado, en el proceso llamado fijacin del nitrgeno. Leghemoglobina y grupos de inoculacin cruzada. En condiciones normales, ni las leguminosas ni Rhizobium pueden fijar el nitrgeno. Sin embargo, la interaccin entre ambos microorganismos posibilita la fijacin del nitrgeno. En cultivo axnico, Rhizobium puede fijar N2 slo si se cultiva en condiciones microaeroflicas estrictamente controladas. Aparentemente, Rhizobium necesita al de O2 para generar energa para la fijacin del N2; sin embargo, su nitrogenasa es inactivad por el O2. En el ndulo, las concentraciones exactas de O2 estn controladas por la leghemoglobina, que es una protena que se une al O2. Es una protena de color rojo que contiene hierro y que est siempre presente en ndulos sanos fijadores de N2. Ni las plantas no Rhizobium pueden sintetizarla de manera independiente, pero se supone que su formacin es inducida por la interaccin de ambos organismos. La leghemoglobina funciona como un tampn de oxgeno, cuyo ciclo va de la forma oxigenada del hierro (Fe3+) a la reducida (Fe2+) para mantener la concentracin de O2 en el interior del ndulo baja, pero constante.

Etapas de la formacin de ndulos. Pasos en la formacin de un ndulo radical en una leguminosa infectada por Rhizobium. 1. Reconocimiento del socio adecuado, tanto por parte de la planta como de la bacteria, y adherencia de la bacteria a los pelos radicales. 2. Excrecin de los factores nod por la bacteria. 3. Invasin del pelo radical y formacin, por parte de la bacteria, de un tubo de infeccin. 4. Desplazamiento hacia la raz principal a travs del tubo de infeccin. 5. Aparicin de clulas bacterianas deformes, llamadas bacteroides, dentro de las clulas de la planta, y desarrollo del estado de fijacin de nitrgeno. 6. Proceso continuado de divisin de las clulas bacterianas y vegetales y formacin de ndulo radical maduro.

Impacto ambiental. Por lo general, el nitrgeno es el nutriente ms comnmente deficitario en muchos suelos del mundo y el ms comnmente agregado al suelo. La fertilizacin nitrogenada a travs de fertilizantes tiene fuertes impactos medioambientales. En cambio, la fijacin de nitrgeno por estas bacterias es muy beneficiosa para el ambiente. La cantidad de nitrgeno fijado por las leguminosas es muy variado y depende del tipo de leguminosa, de las condiciones del suelo y de la eficiencia fijadora del Rhizobium. Es la fijacin simbitica de nitrgeno un proceso natural que frena el agotamiento progresivo de los suelos en nitrgeno; esto es importante en suelos tropicales para la implantacin de forrajeras de leguminosas, as como tambin la asociacin de gramneas.