Sie sind auf Seite 1von 128

CAPITOLUL 1

EVOLUŢIA PRODUCŢIEI ANIMALE -


EVOLUŢIA CUNOŞTINŢELOR
DE ZOOTEHNIE

Zootehnia este domeniul ştiinţific al unei preocupări umane foarte vechi: producţia
animalelor. Ea nu trebuie confundată, deci, nici cu preocuparea în sine, nici cu locul
desfăşurării ei (ferma), nici cu rezultatele ei (producţia). De altfel, în producţia vegetală,
fitotehnia nu se confundă nici cu ferma, nici cu cerealele, de exemplu.
Exploatarea animalelor actuale necesită cunoştinţe referitoare la producţii vizate,
alimentaţie, tehnologii de exploatare, facilităţi (construcţii, mecanizare), dar nu poate neglija
reproducerea, pentru procurarea celor viitoare şi cu acest prilej nu poate pierde ocazia
modificării într-o direcţie dorită a animalelor viitoare, deci, ameliorarea (figura 1).
Ca domeniu ştiinţific al producţiei animale, zootehnia, precum agronomia pentru
producţia vegetală, apare deci ca un complex de ştiinţe, cu componente statice (descrierea
producţiilor şi a mijloacelor de producţie în principal, animale, furaje, adăposturi, utilaje) şi
dinamice (descrierea mecanismelor de producţie şi dirijarea lor spre o eficienţă superioară).
Ştiinţa şi practica producţiei animale au evoluat împreună, la început cu priorităţi ale practicii,
mai recent cu priorităţi ale ştiinţei.
Se cere deci mai întâi discutată evoluţia practicii în producţia animală. Ea a început cu
domesticirea animalelor de către om.

Fig. 1 Domeniile ştiinţifice ale producţiilor din agricultură


1.1. DOMESTICIREA ANIMALELOR

Evenimentul domesticirii animalelor de către om a devenit aşa de important pentru


evoluţia ulterioară a societăţii umane, încât a fost studiat şi definit din mai multe puncte de
vedere.
În viziunea sociologiei, domesticirea animalelor a însemnat trecerea omului de la stadiul
de prădător la cel de producător.
Strict tehnologic, domesticirea animalelor a reprezentat trecerea sub controlul omului a
alimentaţiei, îngrijirii, dar mai ales a reproducerii şi evoluţiei lor.
În sfârşit, Darwin, făcând mai mult filozofie a ştiinţei, a văzut în domesticirea
animalelor cea mai mare experienţă evoluţionistă făcută de către om.
Cronologia domesticirii diferitelor specii se prezintă în tabelul 1.

Tabelul 1
Perioada de domesticire a principalelor specii de animale
Specia Perioada Alte evenimente
Epoca istorică
domesticită domesticirii importante
Paleolitic
- - Simbioză om - animale
(> 10 000 î.e.n)
Mezolitic
10 000 -
(10 000 - 5 000 Câine -
5 000 î.e.n.
î.e.n.)
Cultivarea primelor
- - plante (orz, grâu,
mazăre)
Neolitic Porc, oaie,
5 000 î.e.n. -
(5 000 - 2 000 capră
î.e.n.) Bivol
4 000 î.e.n. -
asiatic
Prima diviziune a
Cal 3 000 î.e.n.
muncii
Separarea triburilor de
Epoca bronzului - -
păstori de agricultori
(2 000 - 1 000
Găina 1 500 î.e.n. -
î.e.n.)
Palmipede 1 000 î.e.n. -
Epoca fierului Rase locale la specii
- -
(după 1 000 î.e.n.) domestice

În cartea sa "Teoria oazelor", Childe (1966), consideră că înainte de prima domesticire,


în paleolitic (500 000 - 10 000 î.e.n.), omul a trăit într-un fel de simbioză cu unele animale.
Constatarea că în neolitic mai întâi au fost luate în cultură câteva specii importante de
plante, sprijină teoria lui Ratzel şi Hahn (Grigg, 1977), conform căreia domesticirea a fost
făcută nu de vânători sau culegători (prădători), ci de agricultori specializaţi (producători).
Separarea triburilor de păstori de cele de agricultori a avut loc la începutul epocii bronzului.
Dispreţul triburilor nomade, faţă de cele sedentare şi faţă de speciile crescute prioritar
de către acestea a făcut să se răspândească mai degrabă tehnica domesticirii, decât speciile în
sine. Ca urmare au apărut mai multe centre de domesticire (tabelul 2).
Tabelul 2
Principalele centre de domesticire a animalelor

Specia domesticită
Locul
(forma sălbatică)
America lamă, raţă moscată, curcă
zeb, struţ, dromader, asin,
Africa
bibilică, pisică
oaie (muflon), porc, cal
Europa
(tarpan)
Asia Mică oaie (arkar), capră (bezoar)
India, China, bivol, porc, găină, păun,
Indochina raţă, gâscă, vacă, capră
Asia Centrală
cal (Equus Prjewalski),
(Mongolia,
vacă (yak), oaie (argal)
Tibet)
Asia de Nord ren

Din tabelul 2 se constată că unele specii au fost domesticite într-un singur loc, deci
dintr-un singur strămoş sălbatic, iar altele în mai multe centre, implicit din strămoşi diferiţi.
Despre primele se spune că au origine monofiletică (găina, curca, bibilica), despre celelalte că
au origine polifiletică (porcul, oaia, calul, vaca). Cât timp mecanismele şi efectele evoluţiei
organice nu au fost înţelese şi acceptate, originea polifiletică se considera a fi principala cauză
a variabilităţii speciilor.
Între procedeele folosite pentru domesticire se numără captivitatea (mai ales a tineretu-
lui), înfometarea şi uneori mutilarea.
Totdeauna în drumul spre domesticire s-a trecut prin etapa de îmblânzire. La început
îmblânzirea era prezentă numai în generaţia respectivă. Domesticirea, însă, are ca premiză
obţinerea altor generaţii din exemplarele îmblânzite şi ca măsură gradul de controlare a
reproducţiei de către om. Din acest punct de vedere, pisica este mai puţin domestică decât
câinele, de exemplu.
Sigur că în procesul domesticirii au existat doi parteneri, dar succesul ei se pare că nu a
depins numai de eforturile şi priceperea omului. Capătă tot mai mult credit ideea că şi fondul
genetic al speciei supusă domesticirii a avut un loc important, în sensul că nu numai omul a
că-utat animalele utile lui, dar şi unele specii deve-nite domestice l-au căutat pe om (cazul
câine-lui, deşi din simbioza la vănătoare a omului cu câinele avea avantaje şi omul).
Un asemenea mod de a pune problema ar putea explica de ce omul nu a reuşit să
domesticească unele specii pentru care nu se poate să fi manifestat un interes deosebit, cum ar
fi speciile care hibernează.
Temperamentul unor specii, controlat şi el genetic, nu a permis domesticirea unor specii
care prin producţiile lor nu se poate să nu fi trezit interesul omului ca şi alte specii apropiate
acestora (de exemplu, bivolul african, compara-tiv cu cel asiatic care este domesticit, elefantul
african, comparativ cu cel asiatic, domesticit şi el).
Unele specii, deşi folosite de către om, au rămas în stadiul îmblânzirii pănă de curând
(albinele), pasul spre domesticire fiind făcut o dată cu însămânţarea artificială a mătcii.
Consecinţele domesticirii au fost provocate, în principiu, prin intensificarea acţiunii
unor factori ai evoluţiei existenţi şi în natură şi prin adăugarea altor factori ai evoluţiei.
S-a intensificat în primul rând acţiunea consangvinizării, nu atât datorită voinţei omului,
deşi este de aşteptat să fi existat şi ea, cât datorită efectivelor mici imediat după domesticire.
Imposibilitatea evitării împerecherilor înrudite şi erorile de eşantionaj au împins în derivă
genetică primele populaţii după domesticire, cu consecinţe de fixare sau de pierdere
întâmplătoare a unor gene, fie şi utile omului sau necesare speciei sălbatice.
Datorită antrenării unor efective de animale domesticite în migraţiile triburilor nomade,
încrucişarea (împerecheri neînrudite) a devenit şi ea mai prezentă decât la populaţiile
nedomesticite.
O importanţă deosebită a avut adăugarea selecţiei artificiale, făcute de către om în
populaţiile de animale domestice, la selecţia naturală, făcută de către mediu la populaţiile
nedomesticite.
Selecţia artificială a determinat nu numai favorizarea la reproducţie a exemplarelor cu
caractere mai utile omului, ci şi eliminarea totală de la reproducţie a exemplarelor nedorite.
Faptul este dovedit de menţionarea castrării cu 2 000 - 1 500 î. e. n. (Codul lui Hamurabi).
Acţiunea conjugată a acestor factori a grăbit modificarea frecvenţei genelor şi
diversificarea aptitudinilor productive ale animalelor domestice, mai mult decât în natură.
Diversificarea fenotipică a fost forţată mai târziu de către om şi în urma observaţiei că
însuşirile favorabile într-un mediu, nu sunt favo-rabile şi în altul.
Principalele producţii fiind rod al unor funcţii, domesticirea a cauzat, în primul rând, in-
tensificarea acestor funcţii. Trecerea sub îngrijirea omului a provocat animalelor domesticite
şi modificări morfostructurale, asociate cu pierderea unor arme de apărare împotriva mediului
(îmbrăcăminte piloasă, textura pielii, depozite de grăsime).

1.2. SISTEME DE PRODUCŢIE ANIMALĂ

Grigg (1977) consideră că au existat sistemele de exploatare agricolă, în general,


prezentate în tabelul 3.

Tabelul 3
Sistemele de exploatare agricolă

Nr. Legături cu
Denumirea Particularităţi
crt. producţia animală
1. Agricultură itinerantă Deplasare eratică
2. Cultura orezului Sedentarism
Domesticirea animalelor
3. Nomadism pastoral Deplasare eratică
(până la 1 000 î.e.n.)
Agricultură
4. Transhumanţă
mediteraneană
Plantaţii Specializarea extensivă Tehnici şi utilaje tradiţionale
5.
(plante tehnice) în producţia vegetală (până la 1 500 e.n.)
6. Ferme mixte Autarhism
Specializarea Revoluţia agrară (revoluţia laptelui)
7. Rancing (carne, lână)
extensivă Prima revoluţie industrală 1850
8. Producţia laptelui Specializarea intensivă
Specializarea intensivă
9. Producţia de cereale
în producţia vegetală
Specializare Revoluţia industrială în agricultură
Ferme industriale de
10. Concentrare 1950
producţie animală
Integrare Revoluţia ştiinţifico-tehnică în industrie

Dacă se extrag numai sistemele proprii producţiei animale, legăturile dintre ele se
prezintă în figura 2.

1.2.1. NOMADISMUL este o deplasare eratică după hrană şi apă, fără aşezări fixe.
Există un nomadism de tip asiatic, ştiut din 3 000 î.e.n. care după 1 500 î.e.n. a folosit pentru
deplasare calul; ca urmare, acestui tip de nomadism îi sunt proprii distanţe şi suprafeţe foarte
mari. Nomadismul de tip arabic (şi Africa de Nord) a folosit pentru deplasare cămila şi asinul,
ca urmare se limitează la un areal ceva mai mic. Cel mai mic areal revine însă nomadismului
practicat în Africa, la sud de Sahara,

Fig. 2 Sistemele de producţie animală

întrucât deplasarea se face pe jos. Sunt antrenate şi astăzi în nomadism circa jumătate din
efectivele de ovine, un sfert din cele de caprine şi ceva efective de bovine.

1.2.2. TRANSHUMANŢA este o pendulare sezonieră între două surse de hrană, cu


aşezări fixe, numai o parte dintre membrii familiei plecând cu animalele. Aproape generalizat
în Europa până în Evul Mediu, procedeul a rezistat parţial până în zilele noastre, întrucât a
permis întreţinerea unor efective mai mari decât suporta o fermă mixtă. Printre deficienţe i se
menţionează şi neintegrarea producţiei vegetale (furaje) cu îngrăşămintele naturale furnizate
de către animale.

1.2.3. FERMELE MIXTE au apărut în Evul Mediu în Europa şi în America de Nord


ca ferme sedentare autarhice (autarhie - politica unui stat prin care încearcă să-şi producă
singur toate bunurile de consum).
Prima revoluţie industrială (cca 1850) le-a transformat în ferme comerciale de profit, iar
ultima revoluţie ştiinţifico-tehnică (cca 1950) le-a făcut ineficiente.
Printre realizările deosebite ale perioadei în care procedeul a fost larg răspândit se
numără introducerea în cultură a plantelor furajere, în general, şi a rădăcinoaselor, în special,
introducerea asolamentelor cu 3 sole de cultură în producţia vegetală, introducerea
adăposturilor în producţia animală. Ca urmare, în această perioadă se înregistrează o creştere a
numărului de animale pe hectar, atribut al intensivizării, mult accentuat mai târziu.
1.2.4. RANCINGUL este o formă sedentară extensivă de producţie animală. Deşi mai
există şi astăzi în zone aride (America de Nord şi de Sud) el rămâne "copilul primei revoluţii
industriale", când dezvoltarea oraşelor a sporit cererea de carne, dar au apărut şi posibilităţi de
congelare şi transport la distanţe mari. Vizând aproape exclusiv producţia de carne, eventual şi
de lână, procedeul este, implicit un pas spre ferme specializate, dar extensive.

1.2.5. FERMELE SPECIALIZATE au apărut ca ferme comerciale de profit, în primul


rând pentru producţia de lapte de vacă, tot ca o consecinţă a cererii de lapte şi brânzeturi în
oraşele ce s-au dezvoltat ca urmare a primei revoluţii industriale. Au fost urmate de ferme de
porci, de găini pentru producţiile de carne, ouă. Sfârşitul dominaţiei lor este marcat de
declanşarea revoluţiei ştiinţifico-tehnică de la mijlocul secolului XX, dar mai pot fi întâlnite
unde această revoluţie nu şi-a spus cuvântul.

1.2.6. FERMELE INDUSTRIALE apărute după actuala revoluţie ştiinţifico-tehnică,


îşi merită numele de complexe industriale, întrucât sunt caracterizate de înaltă specializare şi
concentrare, de integrare pe orizontală şi pe verticală, cu tendinţa ca marile companii
internaţionale să înglobeze şi activităţile din "amonte" (furaje, utilaje) şi din "aval"
(industrializarea produselor).

1.3. EVOLUŢIA PRINCIPALELOR PRODUCŢII ANIMALE

1.3.1. PRODUCŢIA DE LAPTE este apărută o dată cu mulsul în mileniul IV î.e.n.,


în Asia şi Egipt. În mileniul III î.e.n. sunt deja semnalate producţiile de unt şi de brânză. În
Europa mulsul se pare că a fost practicat începând cu mileniul II î.e.n. La sud de Sahara
devine o practică mult mai târziu (după anul 1 000 e.n.), iar în America a fost adus de către
europeni.
În Evul Mediu european, producţia de lapte încă era legată de sezonul de vară, pentru
iarnă producându-se doar brânză. Producţia medie pe vacă se estimează la 500 - 600 kg.
Producerea de furaje cultivate şi apariţia adăposturilor au permis oprirea sezonialităţii şi
începând cu secolul al XIX-lea se produce lapte şi iarna. La începutul secolului XIX producţia
medie a devenit circa 1 300 kg/vacă.
Prima revoluţie industrială a făcut să apară în SUA primele fabrici de brânzeturi (1840)
şi de unt (1860).
În 1862 este imaginată prima maşină de muls, introdusă în practică după 1910 şi
generalizată după 1940. În 1870 devine posibil transportul în condiţii de refrigerare, iar în
1880 este creat separatorul Laval - Nielson.
Procedeul pasteurizării laptelui (Koch, 1882) şi generalizarea după 1920 a distribuirii în
ambalaje tipizate a laptelui pasteurizat a permis atingerea unui anumit apogeu al acestei
producţii.
Apariţia margarinei (1930), atingerea unor producţii medii de peste 5 000 - 6 000
kg/vacă pe efective foarte mari, după 1960 şi chiar 8 000 - 10 000 kg/vacă după 1980, sunt
cauze ale plafonării acestei producţii prin satisfacerea necesarului în ţările cu asemenea
performanţe.

1.3.2. PRODUCŢIA DE CARNE a fost primul scop al domesticirii animalelor. În mod


neaşteptat, calul a fost domesticit pentru carne, iar boul pentru muncă.
În alte zone ale globului a fost preferat porcul (Europa) sau oaia (Asia).
Un imbold puternic pentru sporirea acestei producţii a fost reprezentat de apariţia
ranchurilor şi a posibilităţii de congelare (sec. XIX).
1.3.3. PRODUCŢIA DE OUĂ - a fost un lux pănă în secolul XX, întrucât în mod
tradiţional era sezonieră, iar performanţele erau plafonate la 60 - 80 ouă/an/găină.
Deşi incubaţia artificială era cunoscută în China antică (secolul I î.e.n), incubatoarele de
volum apar şi câştigă teren după 1920, o dată cu existenţa unor ferme de cca 1 000 de găini.
După 1940 îşi fac apariţia hibrizii, cei care vor permite ca în acest sfârşit de mileniu să fie
vizată o producţie de aproape 300 ouă/an/găină.

1.3.4. PRODUCŢIA DE LÂNĂ trebuie să fie foarte veche, din moment ce încă din
neolitic este acceptată existenţa fusului, furcii şi războiului. Prima revoluţie industrială a adus
războiul mecanic. Efectivele de ovine fiind mai mari decât la alte specii au permis
supravieţuirea unor variante de nomadism, transhumanţă sau ranch. Ca urmare, exploatarea
ovinelor este mai impregnată cu tradiţional decât celelalte specii mai avansate pe calea
exploatării industriale. Apariţia fibrelor sintetice i-a făcut temporar o concurenţă mai mare
decât a plantelor textile, dar unele proprietăţi o fac de neînlocuit.

1.3.5. TRACŢIUNEA ANIMALĂ - a început să fie folosită din mileniul IV î.e.n.


(boul). În mileniul III î.e.n sunt descoperite roata şi carul. Tot în mileniul III î.e.n. este
domesticit calul, mai întâi pentru carne.
Înlocuirea boului cu calul pentru tracţiune a fost mai înceată decât s-ar bănui, deşi calul
era mai rapid, întrucât calul era şi mai scump.
Prima largă utilizare calul şi-o găseşte în armată (1 400 î.e.n. de către războinicii
asirieni). Târziu, în secolele VIII-IX e.n. îşi fac apariţia hamul şi potcoava, ceea ce sporeşte
foarte mult utilizarea calului.
Apariţia tractorului (1892), prima fabrică de tractoare (1907) şi generalizarea folosirii
tractorului după 1920 în America şi după 1940 în Europa, i-au rezervat astăzi calului un rol în
sport şi alte acţiuni de agrement pentru om.

1.3.6. PRODUCŢIA ANIMALĂ ÎN ROMÂNIA a fost din vechime importantă, pe de


o parte datorită condiţiilor geografice favorabile, pe de altă parte datorită domesticirii chiar în
Europa a principalelor specii.
Geto-dacii, crescători timpurii mai ales de oi şi vite, erau numiţi "mâncători de lapte" în
lumea elenă şi mai târziu romanică.
Dintotdeauna practicată - niciodată nomadismul - transhumanţa a rămas mai târziu,
chiar pănă în secolul XX, proprie marilor crescători, cu efective cărora nu le puteau asigura
furaje.
N. Filip (1909) consideră că producţia animală a cunoscut o "perioadă de aur" până la
tratatul de la Adrianopol (1829).
Liberalizarea comerţului după această dată a stimulat exportul de cereale. Ca urmare
preţurile cerealelor cresc, iar producătorii sunt interesaţi să cultive cereale pentru export.
Cultivarea cerealelor se extinde mult în detrimentul creşterii animalelor şi suprafeţelor întinse
de păşuni şi fâneţe sunt desţelenite. Astfel asistăm la trecerea de la agricultura pastorală la
agricultura cerealieră extensivă.
Un alt factor care a dat o lovitură de graţie creşterii animalelor a fost politica vamală
protecţionistă inaugurată de Austro-Ungaria şi Germania, pentru a favoriza crescătorii lor.
După primul război mondial, politica agrară în România s-a schimbat în mică măsură.
România a continuat să exporte cereale şi alte produse agricole. În 1920 exportul produselor
animale a reprezentat 1,26% din valoarea totală a exportului românesc, ca să ajungă în 1939 la
12,2%, în timp ce exportul producţiei vegetale reprezenta 30% din exportul total al ţării.
După 1960, în unităţile agricole de stat s-au făcut investiţii foarte mari, s-a trecut la
concentrarea şi specializarea producţiei animale, au apărut complexe industriale de creşterea
păsărilor şi porcilor, a vacilor pentru lapte şi complexe pentru creşterea şi îngrăşarea tinere-
tului taurin şi ovin.
După 1989 se speră să se găsească mijloacele pentru a stimula interesul ţăranilor, a
specialiştilor în zootehnie, pentru formarea de ferme mici şi mijlocii de creştere a animalelor,
eficiente biologic şi economic.

1.4. EVOLUŢIA ŞTIINŢELOR ZOOTEHNICE

Ca şi alte ştiinţe, ştiinţele zootehnice au şi ele la origine o practică. În evoluţia lor de la


practică la ştiinţă au parcurs mai multe etape:

1.4.1.DIN ANTICHITATE PÂNĂ ÎN EVUL MEDIU


În această perioadă a avut loc o acumulare empirică de cunoştinţe, reflectată în operele
unor "scriitori agricoli" precum Mago din Cartagina, Varro, Collumela. De exemplu, Varro în
"De rerum rusticarum" (37 î.e.n., citat de Lush) scrie: "Dacă vrem berbeci buni, trebuie să
facem două lucruri: animalele să fie apreciate după aspect şi după descendenţă".
În ceea ce priveşte tehnologia de exploatare, în această perioadă au apărut principalele
unelte şi tehnici tradiţionale.
Redusă la o practică empirică, ameliorarea era inconştientă, iar progresele mici o făceau
să rămână şi inconsecventă pentru că progresele ei nu se observau într-o generaţie. Cu
participarea unui mare număr de generaţii s-au format totuşi unele rase locale.

1.4.2.DIN EVUL MEDIU PÂNĂ LA PRIMA REVOLUŢIE INDUSTRIALĂ (1850)

În această perioadă, practica producţiei animale este dominată de fermele mixte


autarhice. Evenimentele importante sunt apariţia adăposturilor pentru animale, luarea în
cultură a principalelor plante furajere. S-au perfecţionat uneltele vechi şi au apărut primele
utilaje cu tracţiune animală (cositoare, greblă, semănătoare), ceea ce a sporit considerabil
producţia de furaje, permiţând constituirea de rezerve pentru sezonul de iarnă.
Acum ameliorarea devine o artă, adică se rezuma la reţete, dar cerea talent din partea
crescătorului. Devine posibilă creaţia raselor artificiale. Primul om care a creat rase pe
parcursul vieţii sale a fost Robert Backwell (1725 - 1795), urmat de discipolii săi, fraţii
Collings, creatori ai celebrei rase de taurine Shorthon.
Printre reţetele folosite de Backwell se numără şi o ingenioasă folosire a selecţiei pe
descendenţi, prin împrumutarea reproducătorilor lui altor crescători, dată fiind mărimea
redusă a fermelor din epocă. În această perioadă, pentru crearea de rase noi, s-a folosit curajos
şi consangvinizarea.

1.4.3. ÎNTRE CELE DOUĂ REVOLUŢII INDUSTRIALE (1850-1950)

Principala modificare în producţia animală este transformarea fermelor mixte autarhice


în ferme comerciale de profit, specializate pentru anumite producţii. Alimentaţia animalelor
cunoaşte unele noutăţi, cum ar fi folosirea turtelor de ulei (1840), a nutreţului murat (1860),
alături de noutăţi în exploatare (mulsul mecanic) şi în reproducţie (însămânţări artificiale după
1920).
În ameliorare se consemnează apariţia tuturor raselor culturale şi a unor asociaţii de
creştere (prima în 1821 pentru rasa Shorthon), organizaţii de tip sindical ce reunesc crescătorii
aceleiaşi rase, menite să le apere interesele, dar care au avut importante implicaţii şi în
tehnologia de ameliorare.
Prima dintre ele era introducerea registrelor genealogice, cu scopul de atestare a originii,
dar care au devenit şi principalul instrument de izolare reproductivă a raselor, premisă a
evoluţiei lor. Primul registru genealogic a fost înfiinţat în 1791 pentru rasa Pur Sânge de
Galop englez.
Tot o consecinţă a activităţii asociaţiilor de creştere, în interiorul fiecărei rase se instituie
o "piramidă a ameliorării", o stratificare funcţională a fermelor în ferme de elită, ferme de
multiplicare şi ferme de producţie. Fermele de elită fac progres genetic şi îşi procură venituri
din vânzarea de reproducători, următoarele îl vehiculează prin fiii reproducătorilor, cumpăraţi
de la primele, spre fermele de producţie, care îşi procură veniturile din vânzarea de produse.
Apariţia controlului oficial al producţiei (1895 la vaci, 1898 la găini şi 1905 la porci)
este un alt pas înainte în tehnologia de ameliorare, făcut tot datorită asociaţiilor de creştere,
care aveau nevoie de atestare neutră a performanţelor reproducătorilor care circulau în
piramida ameliorării.
Tot asociaţiile de creştere sunt organizatoare ale unor concursuri şi expoziţii de animale
(primul concurs târg la Sussex în 1778), prilej cu care se va face publicitate nu numai
animalelor câştigătoare, cât şi crescătorilor şi metodelor utilizate de ei.
În aceeaşi perioadă, pentru coordonarea direcţiei de ameliorare a speciilor la nivel
naţional, se consemnează intervenţia statului în dirijarea importului şi exportului de
reproducători şi în controlarea montei publice, cu obligativitatea de castrare a masculilor
neautorizaţi.
În sfârşit, tot în această perioadă apar primele instituţii zootehnice şi se conturează
primele discipline universitare.

1.4.4. PERIOADA DE DUPĂ DECLANŞAREA ACTUALEI


REVOLUŢII ŞTIINŢIFICO TEHNICE (1950)

Ultima revoluţie ştiinţifico-tehnică a provocat o revoluţie industrială şi în producţia


animală. Asociaţiile de creştere au dispărut, cu tot cortegiul lor de metode de ameliorare. Îşi
face loc producţia animală în ferme industriale, cu atribute de specializare, concentrare şi
integrare, pe orizontală şi pe verticală.
Exploatarea animalelor devine şi ea o ştiinţă, iar deciziile se iau prin cercetare
operaţională. În ameliorare apare optimizarea programelor de ameliorare prin modelare
matematică şi se generalizează încrucişările industriale, pentru a exploata hibrizi care
manifestă heterozis.

1.5.FILIAŢIA IDEILOR ÎN ŞTIINŢELE ZOOTEHNICE

Zootehnia a fost introdusă ca disciplină universitară separată în 1850, de către Sanson


(Franţa). Din 1888, Settegast o face prezentă şi în Germania. Tot în Franţa, în 1897 are loc
separarea în Zootehnie generală şi Zootehnie specială (Cornevin).
În anul 1900 apare Genetica (Johannsen), urmată în 1905 de Alimentaţie (Kellner) şi
în 1945 de Ameliorare (J. Lush), una din principalele discipline din complexul ştiinţelor
zootehnice. Ameliorarea este teorie evoluţionistă aplicată, deci este o ştiinţă proprie nivelului
populaţional de organizare a materiei vii.

Fig. 3 Înaintaşii zootehniei româneştişi principalele lor realizări


În zilele noastre tinde să se consacre drept ştiinţă separată şi Exploatarea animalelor, ca
Ecologie aplicată.
Ca şi în alte ţări şi în România primii zootehnişti s-au desprins fie dintre inginerii
agronomi, fie dintre medicii veterinari, ca specialişti care şi-au abandonat formaţia de bază şi
chiar profesia, ocupându-se de exploatarea şi ameliorarea animalelor.
În figura 3 sunt prezentate cele două filiaţii de fondatori ai domeniului, cu principalele
lor realizări, pănă la apariţia Facultăţii de Zootehnie.

1.6. LEGĂTURA ŞTIINŢELOR ZOOTEHNICE


CU ALTE ŞTIINŢE

În biologie, există ştiinţe descriptive şi ştiinţe dinamice. Ştiinţele descriptive pot descrie
actuala stare de fapt a sistemelor vii sau pot descrie reproducerea stărilor precedente pentru a
se obţine cea actuală; ştiinţele dinamice explică funcţionarea actuală şi transmiterea ereditară
a informaţiei spre generaţiile viitoare.
Pentru fiecare nivel de organizare a materiei vii există o ştiinţă din fiecare categorie
amintită (tabelul 4).
Se constată că disciplinele ştiinţifice înglobate domeniului medicinei veterinare privesc
nivelele de organizare a materiei vii celular şi individual; cele înglobate domeniului
zootehniei privesc mai ales populaţia şi biocenoza, implicit ecosistemul, folosind numai unele
ştiinţe ale nivelelor celular şi individual (tabelul 5).
Adresându-se populaţiei, respectiv ecosistemului, disciplinele zootehnice de Ameliorare
şi de Exploatare au nevoie de o abordare statistică a problemelor proprii, de aceea sunt în
esenţa lor, dincolo de aspectele introductive, înalt matematizate.
Din tabelul 5 se înţelege şi faptul că, la origine, Zootehnia generală îngloba foarte multe
discipline, astăzi de sine stătătoare.
Actualmente, pentru medicii veterinari rămân înglobate în disciplina de Zootehnie
generală cunoştiinţe referitoare la: procesul de adaptare, procesul de creştere, sistematică,
ameliorare şi principii de exploatare.

Tabelul 4
Discipline biologice pe nivele de organizare a materiei vii

Nivelul de Ştiinţe descriptive Ştiinţe dinamice


organizare Climax Reproducere Funcţionare Ereditate
Citologie Citokineză Fiziologie Genetică
Celula
Histologie Histogeneză celulară fiziologică
Fiziologia Genetica
Individ Anatomie Embriologie
organelor dezvoltării
Teoria Genetica
Populaţia Taxonomie Filogenie
evoluţionistă populaţiilor
Ecosistem Genetica
Antecologie Sinecologie
(Fermă) comportamentului
Tabelul 5
Legătura ştiinţelor zootehnice cu alte domenii ştiinţifice

Nivelul de Discipline Discipline biologice Alte discipline


organizare zootehnice corespunzătoare de sprijin
Fiziologia Citologie, Histologie,
Celula Fiziologia celulară
producţiilor Biochimie, Biofizică
Alimentaţie Anatomie, Embriologie,
Individ Fiziologia organelor
Reproducţie Biochimie
Genetică, Taxonomie,
Populaţie Ameliorare Teoria evoluţionistă
Matematică
Etologie, Patologie, Zoo-
Ecosistem igienă, Fitotehnie, Meca-
Exploatare Ecologie
(fermă) nizare, Construcţii, Ştiinţe
economice, Matematică

CAPITOLUL 2

EXTERIORUL ANIMALELOR
ŞI PROCESUL DE CREŞTERE

2.1. EXTERIORUL ANIMALELOR


Exteriorul animalelor este prezent pentru prima dată sub forma unui studiu ştiinţific în
lucrarea lui Bourgelat intitulată "Exteriorul calului" (1768). În sec. XIX, Settegast dezvoltă
aceste studii şi introduce noţiunea de "exterior comparativ", pentru specii, rase şi specializări
productive.
Examinarea exteriorului se face individual, de aceea de regulă, este necesară în prealabil
marcarea animalelor.

2.1.1. MARCAREA ANIMALELOR

Marcarea animalelor poate fi "de grup" şi individuală, caz în care se numeşte


"individualizare".
Marcarea mai poate fi provizorie şi permanentă. Marcarea provizorie se face după
naştere, înainte de marcarea definitivă, la păşune, în experimente, în perioada montei etc.
Aceasta poate fi făcută cu vopsea, cu medalioane colorate sau prin tunderea părului într-un fel
distinct.
Marcarea permanentă se face prin dangalizare (înfierare), preducire, tatuaj, crotaliere,
inelare, criomarcare.
Dangalizare (înfierare) acest procedeu se foloseşte mai ales pentru marcarea
cabalinelor. Semnul dorit (numărul) se aplică cu ajutorul unui fier de cauterizat, numit
fierdanga. Înfierarea se face pe laturile gâtului, pe coapsă sau pe locul şeii.
Preducire - acest procedeu constă în crestarea şi perforarea urechilor cu un cleşte
special numit preducea, după un sistem convenţional. Fiecare crestătură şi perforare reprezintă
un număr convenţional după locul unde se aplică, adică dacă este la urechea dreaptă sau
stângă, pe marginea inferioară sau superioară. Numărul matricol al animalului rezultă din
însumarea tuturor numerelor reprezentate prin crestături sau perforări aplicate pe ambele
urechi ale animalului. Acest sistem este folosit la porci, mai ales la cei cu pielea pigmentată la
care nu se poate aplica tatuajul.
Tatuaj - tatuajul este un sistem de marcare folosit la taurine, ovine, caprine, iepuri şi
animale de blană. Prin tatuaj se imprimă numărul dat pe piele, de obicei pe faţa internă a
pavilionului urechii; se mai poate aplica şi la pliul ei, pe faţa internă a coapsei, acest sistem
dând rezultate bune, de regulă, la animalele cu pielea nepigmentată.
Crotaliere - prin acest sistem individualizarea este mai sigură, mai durabilă un timp
îndelungat. Marcarea cu crotalii se face la urechea animalelor, acestea fiind de regulă
metalice. Dimensiunile crotaliei variază după specia la care se aplică. Această marcare se
execută de regulă la taurine, porcine, ovine şi caprine.
Inelare - acest sistem de marcare presupune aplicarea de mărci tip inel la picioarele
păsărilor. Inelele pot fi confecţionate din material inoxidabil flexibil. Acest procedeu se
foloseşte la marcarea găinilor, raţelor, gâştelor şi curcilor, atât la tineret, cât şi la adulte; se
mai foloseşte şi la marcarea porumbeilor voiajori.
Criomarcare - este un procedeu care se foloseşte la taurine, similar înfierării. Spre
deosebire de înfierare, dangalele se introduc în azot lichid, la -196°C, după care se aplică pe
suprafaţa pielii unde părul este pigmentat, de obicei pe crupă. În zona de contact, ca urmare a
temperaturii foarte scăzute, părul care creşte se depigmentează astfel că numărul matricol
imprimat este vizibil chiar şi de la distanţă.
În concluzie, condiţiile care trebuie îndeplinite de o bună marcare sunt:
-să fie ieftină, simplă, uşor de aplicat;
-să fie uşor de citit, eventual şi de la distanţă, fără contenţionarea animalelor;
-să fie durabilă şi greu de falsificat;
-să cuprindă cât mai multe informaţii despre animal (pe lângă numărul matricol, cel
puţin vârsta şi sexul, eventual şi originea);
-să fie nedureroasă şi să nu afecteze pielea.
Evident că nici unul dintre procedeele amintite nu satisface singur toate aceste criterii.
De aceea, în fermele de elită, unde individualizarea corectă are mare importanţă, se aplică
fiecărui animal două procedee de individualizare.

2.1.2. EXAMENUL ANALITIC AL EXTERIORULUI

Prima etapă în examinarea exteriorului unui animal constă în aprecierea somatoscopică


a fiecărei regiuni corporale. Cu acest prilej se fac precizări cu privire la: baza anatomică,
delimitare, mod de ataşare, formă, profil, direcţie, mărime, frumuseţe, defecte, tare, boli şi
vicii.
Frumuseţea sau defectul unei regiuni se bucură de relativitate, adică se judecă în funcţie
de rasă şi specializarea ei: ceea ce la o rasă este frumuseţe, la alta ar putea fi defect. Tarele,
bolile şi viciile sunt însă defecte absolute.
La examenul analitic trebuie să avem în vedere faptul că nici un organ, sau aparat nu
lucrează independent, că toate părţile constitutive ale corpului se găsesc într-o strânsă
legătură, că dezvoltării unui organ sau regiuni trebuie să-i corespundă o dezvoltare
proporţională a tuturor părţilor cu care ea se găseşte în legătură morfologică şi fiziologică.

2.1.3. EXAMENUL SINTETIC AL EXTERIORULUI

În a doua etapă a examinării exteriorului se apreciază: dezvoltarea corporală,


conformaţia, constituţia, condiţia, aplomburile şi roba.
Dezvoltarea corporală împarte animalele în hipermetreice (mari), eumetrice (mijlocii)
şi elipometrice (mici). Criteriul de categorisire este reprezentat de greutatea corporală sau de
talie. Dezvoltarea corporală este un indicator al capacităţii productive; există o corelaţie între
capacitatea productivă şi dezvoltarea corporală în cazul majoritaţii producţiilor.
Conformaţia se referă la armonia de ansamblu a exteriorului animalului, reieşită din
proporţionalitatea regiunilor corporale. Conformaţia poate fi apreciată pentru întregul corp al
animalului sau cu referire la torace, cap, crupă.
Conformaţia generală cunoaşte următoarele tipuri: dolicomorf (forme alungite, regiuni
cu dimensiuni de lungime mai dezvoltate decât lărgimile), mezomorf (forme intermediare) şi
brevimorf (lărgimi mai dezvoltate decât lungimile).
Conformaţia toracelui se află în strânsă legătură cu tipul metabolic. Există două tipuri
de conformaţie a toracelui:
- Tipul respirator, cu torace lung şi turtit, coaste orientate oblicînapoi pe colona
vertebrală, stern drept, osatură fină, piele subţire, metabolism orientat spre catabolism,
dolicomorfism, format corporal lateral trepezoidal sau chiar triunghiular, propriu animalelor
de viteză şi cu mari producţii de lapte (figura 4).
-Tipul digestiv, cu torace lung şi scurt, stern curbat în sus în partea lui anterioară
coaste orientate perpendicular pe coloana vertebrală şi foarte curbate, osatură puternică, piele
groasă, metabolism cu înclinţie spre anabolism, brevimorfe sau cel mult mezomorfe, format
corporal paralelipipedic, propriu animalelor de carne (figura 5).

Fig. 4 Tipul respirator


Fig. 5 Tipul digestiv

Conformaţia corpului împarte animalele în dolicocefale, mezocefale şi brevicefale.


Constituţia (alcătuirea) reuneşte informaţii de exterior (morfologie) şi de interior
(fiziologie) pentru a sugera aptitudini productive şi şanse de reuşită a animalelor în
confruntarea lor cu mediul.
Constituţia este determinată de factori interni, care depind de organismul animal şi
factori externi sau de mediu.
Printre factorii interni determinanţi ai constituţiei animalelor amintim metabolismul şi
complexul neurohormonal.
Asimilarea şi depunerea substanţelor fenomen denumit anabolism, poate să fie mai
intensă, după cum degradarea anumitor substanţe - catabolism - determină un raport între
aceste procese. Acest raport între anabolism şi catabolism determină tipul de constituţie.
Astfel, dacă domină catabolismul, se determină tipul de constituţie fină, aceasta arată că
fiziologicul se reflectă în cel morfologic.
Metabolismul este un proces determinat genetic şi este guvernat de sistemul
neuroendocrin.
Dintre glandele cu secreţie internă, tiroida controlează desfăşurarea oxidărilor celulare
adică fenomenele de metabolism şi influenţează în cel mai înalt grad caracterul constituţiei. O
activitate scăzută a tiroidei va determina un metabolism scăzut, care va reflecta tipul de
constituţie robustă. Dimpotrivă, o activitate tiroidiană intensă, va da naştere unor fenomene
opuse (constituţie fină).
Glandele suprarenale, prin hormonii corticoizi şi adrenalină, influenţează direct
rezistenţa organismului. La rândul ei hipofiza, prin hormonii tireotrop şi adenocorticotrop,
coordonează activitatea tiroidei, paratiroidelor, suprarenalelor, astfel încât este de la sine
înţeles rolul ei în determinarea tipului constituţional.
Dar şi activitatea hipofizei este dirijată de nucleii vegetativi din hipotalamus, iar acesta
la rândul său este controlat de sistemul nervos central.
Timusul este prezent numai la tineret. În cazurile de insuficienţă a funcţiilor acestei
glande se produc dereglări în creştere şi ca urmare şi tipul de constituţie se modifică, faţă de
ceea ce s-a moştenit pe cale ereditară.
Factorii externi de mediu, naturali (pedoclimatici) şi artificiali (hrănire, îngrijire)
determină ca tipul constituţional transmis ereditar să se manifeste într-un grad mai înalt sau
mai scăzut, în funcţie de gradul de asigurare a acestor factori. Hrănirea dezechilibrată pe timp
îndelungat a animalelor determină modificarea constituţiei.
Există următoarele tipuri de constituţie:
Constituţie fină
Este caracteristică animalelor cărora le corespunde tipul fiziologic respirator şi tipul
morfologic dolicomorf, animale cu: musculatură puţin dezvoltată în grosime, însă densă, cu
muşchii prelungi, organe interne dezvoltate, schelet fin, pielea este fină, elastică, părul fin,
lucios, ţesutul conjunctiv subcutanat slab reprezentat.
Acest tip se întâlneşte la taurinele specializate pentru lapte, la caii de viteză şi găinile
ouătoare (figura 6).

Fig. 6 Constituţie fină

-Constituţia robustă este reprezentată prin animale cu schelet mai puţin dens, cu
musculatură bine dezvoltată, mai ales la animalele din rase de carne şi mixte. Ţesutul
conjunctiv este abundent şi bine repartizat sub piele, acesta însă nu se depune în cantităţi mari
la nivelul articulaţiilor. Pielea este mai groasă şi mai puţin densă decât la tipul precedent, iar
părul este fin, lucios, suficient de des, însă ceva mai gros ca la animalele cu constituţie fină.
Din punct de vedere fiziologic se înregistrează o predominare a proceselor anabolice faţă de
cele catabolice şi ca urmare se înregistrează depuneri de grăsimi. Acestui tip de constituţie îi
corespunde deci tipul fiziologic digestiv şi tipul morfologic brevimorf sau chiar mezomorf
(figura 7).
-
Fig. 7 Constituţie robustă

-Constituţia debilă reprezintă un tip de constituţie nedorit, reflectând stări organice


anormale şi fiind o exagerare a constituţiei fine. Animalele cu constituţie debilă au scheletul
slab dezvoltat, masa musculară redusă, pielea fină, detaşabilă, dar lipsită de consistenţă şi
elasticitate. Sunt lipsite de rezistenţă, au un temperament supravioi sau lipsit de vioiciune.
Asemenea animale au vitalitate scăzută, se întreţin greu şi au productivitate scăzută.
Constituţia grosolană este o exagerare a constituţiei robuste şi cuprinde animale cu
capul mare, grosolan, cu mult ţesut conjuctiv la articulaţii, oasele groase, masa musculară
lipsită de tonicitate, părul aspru şi lipsit de luciu. Caracterele sexuale secundare sunt slab
dezvoltate, îndeosebi la femele, care pot prezenta expresie masculină. Temperamentul este
limfatic, fiind animale puţin rezistente şi cu producţie scăzută.
În practică se întâlnesc frecvent situaţii intermediare, adică animale care se încadrează
în constituţia finărobustă ori robustăfină etc.
Slăbirea constituţiei
Reprezintă o cauză importantă de scădere a producţiei animalelor domestice şi de
pierderi economice. Întrucât o dată apărută nu putem să o mai îndreptăm, este important să
prevenim apariţia unor indivizi cu constituţie necorespunzătoare.
Factorii care determină slăbirea constituţiei sunt atât interni, legaţi de baza ereditară, cât
si externi, dependenţi de mediu.
Factorii interni, cei mai importanţi sunt: folosirea la reproducţie a unor animale cu
defecte constituţionale, împerecheri necontrolate, practicarea împerecherilor înrudite un timp
îndelungat etc.
Factorii externi, cei mai importanţi, sunt: lipsa condiţiilor corespunzătoare de hrănire şi
microclimat în perioada de creştere, tineretul hrănit necorespunzător, folosirea tineretului
animal prea devreme la reproducţie, mai ales dacă la mai multe generaţii nu se respectă vârsta
optimă a primei monte.
Condiţia
Condiţia descrie starea de întreţinere a animalului în raport cu scopul exploatării sale.
Se menţionează următoarele condiţii: de reproducţie, de antrenament, de îngrăşare, de
extenuare, de expoziţie.
- Condiţia de reproducţie este starea morfofiziologică normală a unui animal
reproducător, la un moment dat. Animalele în această condiţie au un temperament vioi, sunt
sănătoase, au vigoare sexuală, corpul este bine îmbrăcat în muşchi. Această stare se obţine
printr-o hrănire şi îngrijire atentă şi printr-o exploatare corespunzătoare a reproducătorilor.
- Condiţia de antrenament se obţine prin supunerea animalului la eforturi sistematice
timp îndelungat. Antrenamentul metodic contribuie şi la eliminarea unei anumite cantităţi de
apă din muşchi, astfel că animalul are un tonus muscular ridicat. Această stare o au cabalinele
de pe hipodrom, la animalele în antrenamente.
- Condiţia de îngrăşare
Această condiţie nu este favorabilă aprecierii corecte a exteriorului, întrucât o serie de
defecte de conformaţie pot fi ascunse sub stratul de grăsime. Animalele din această condiţie
fac mişcări limitate, iar alimentaţia lor se face cu alimente bogate în amidon. În felul acesta
vor predomina procesele de asimilaţie şi în consecinţă animalele se vor îngrăşa.
- Condiţia de extenuare
Este opusă condiţiei de îngrăşare, această stare nu se realizează prin voinţa
crescătorului, ci este cauzată de subalimentaţie, astfel că, masa musculară este foarte redusă,
unghiurile osoase şi apofizele coloanei vertebrale devin evidente. În consecinţă, animalele au
un aspect morfologic puţin agreabil, starea de vioiciune este mult diminuată, animalul
manifestând semne de oboseală, extenuare.
- Condiţia de expoziţie este starea specială în care sunt aduse animalele cu un anumit
timp înainte de a le prezenta la expoziţie. Pentru a face o impresie plăcută vizitatorului,
animalele trebuie să aibă forme pline, să fie mijlociu de grase, pentru care motiv vor fi hrănite
şi îngrijite în mod exemplar.
Aplomburi
Aplomburile reprezintă direcţia membrelor în staţiune plasată în raport cu verticala
imaginară care trebuie să unească punctul de suspensie cu punctul de sprijin (solul).
Aplomburile pot fi studiate din faţă şi din profil în cazul membrelor anterioare, din
profil şi din spate în cazul celor posterioare.
Pentru membrele anterioare, studiate din faţă, linia imaginară de referinţă porneşte din
punctul spetei şi cade în faţa copitei.
Ca defecte totale de aplomb există: "închis dinainte" şi "deschis dinainte".
Ca defecte parţiale pot fi întâlnite, la nivelul genunchiului, "cambrat" şi "genunchi de
bou", iar la nivelul extremităţilor, "panard" şi "canios".
Pentru studiul din profil a aplomburilor membrelor anterioare linia imaginară uneşte
tuberozitatea externă a radiusului cu călcâiul, trecând prin jumătatea genunchiului.
Defecte totale: "campat dinainte" şi "sub el dinainte". Defecte parţiale: "genunchi arcat"
şi "genunchi şters".
Aplomburile membrelor posterioare sunt judecate atât în studiul din profil, cât şi în
studiul din spate, faţă de aceeaşi linie imaginară care uneşte punctul fesei cu vârful jaretului,
căzând înapoia călcâiului.
La studiul din profil, defectele totale pot fi: "sub el dinapoi" şi "campat dinapoi", iar
defectele parţiale posibile sunt: "jaret săbiat" şi "jaret deschis".
Studiate din spate, membrele posterioare ar putea arăta următoarele defecte totale:
"închis dinapoi" şi "deschis dinapoi", iar parţiale: "coate de vacă", "jaret cambrat", "panard" şi
"canios".
Roba
Prin robă se apreciază culoarea pielii, părului, penelor, lânii etc.
Culorile la animalele domestice sunt foarte variate şi sunt o consecinţă a prezenţei în
straturile pielii, lânii, părului, penelor a unor pigmenţi care dau diferite nuanţe.
La unele specii de animale, culoarea este un caracter de rasă şi diferenţiază populaţiile
de animale între ele. În perioada dintre cele două revoluţii ştiinţifice (1850-1950), culoarea era
un caracter de bază în admiterea sau eliminarea de la prăsilă a unor animale care nu se
încadrau în standardul de culoare al rasei respective.
Astăzi, acest caracter a trecut pe planul secund, pe prim plan fiind caracterele economic
utile.
Există însă specii de animale cu rase a căror culoare prezintă interes economic. Astfel, la
rasa de oi Karakul, pielicelele au culori diferite: negru, maro, brumăriu etc. Tot la ovine
contează dacă lâna este albă sau neagră, de diferite nuanţe. Există rase de porci cu pielea
neagră de la care nu se poate obţine un bacon de calitate.
La speciile de animale de blană: vulpe, nutrie, nurcă, iepure de casă, culoarea blănii
reprezintă un caracter economic.
Culorile la cabaline
La această specie se întâlnesc culori simple, culori compuse uniforme, culori compuse
bălţate.
Culorile simple sunt: negru, roib, izabel şi alb.
Culoarea neagră. La naştere culoarea este cenuşie, neagră diluată, la 4 - 5 luni prin
năpârlire devine neagră. Culoarea neagră poate fi de mai multe feluri: negru mat (fără luciu),
negru corb (lucios), degradat (buciu), nins (cu mici stropituri albe, ca fulgii de zăpadă).
Culoarea roibă, determinată de pigmentul brunroşcat. Întreg corpul este pigmentat cu
roşu, inclusiv coama, coada şi extremităţile. Pot exista diferite nuanţe de roib: roib deschis,
castaniu, vişiniu, arămiu, cărămiziu.
Culoarea izabelă e galbenă (inclusiv coama şi coada). Izabelul poate fi: galben pai,
galben închis, galben deschis.
Culoarea albă se mai numeşte popular bălană. La naştere mânjii sunt de culoarea
vânătă, la 7 - 8 ani culoarea este albă. Există şi cai care sunt albi din naştere, însă aceştia sunt
foarte rari. Ei au botul şi irisul pigmentat cu negru.
Culorile compuse uniforme: murg, şarg, vânăt, dereş, piersiciu, şoriciu şi lupiu.
Culoarea murgă este o asociaţie de pigment roşu şi negru, dintre care roşul este
repartizat uniform pe tot corpul, iar negrul este limitat la coamă, coadă şi extremităţile
membrelor.
Culoarea şargă se aseamănă cu cea murgă, cu diferenţa că în loc de roşu corpul este
pigmentat cu galben. Este deci un izabel cu coama, coada şi extremităţile membrelor negre.
Culoarea vânătă provine dintr-o asociaţie de peri albi cu negri. Unii cai vineţi devin cu
vârsta bălani, pe când alţii rămân vineţi toată viaţa.
Culoarea şoricie constă dintr-un negru diluat pe corp, iar coama, coada şi extremităţile
membrelor sunt negre.
Culoarea piersicie este o asociaţie de peri albi şi roşii. E o culoare rară.
Culoarea lupie este caracterizată prin aceea că pe fiecare fir de păr întâlnim două culori:
părul este închis la o extremitate şi deschis la cealaltă. Este culoarea părului de lup.
Culoarea dereşă constă în trei feluri de fire de păr, dar fiecare fir are o singură culoare:
există fire de păr albe, roşii şi negre, răspândite mai mult sau mai puţin uniform pe toată
suprafaţa corpului, inclusiv coada, coama şi extremităţile membrelor.
Culorile compuse bălţate constau din pete mari colorate, peste fondul alb. Uneori
bălţăturile sunt foarte întinse şi confluează între ele, aşa că par mai degrabă pete albe pe fond
colorat. Culorile bălţate sunt de mai multe feluri: bălţat cu negru, cu roşu, cu galben, cu
şoriciu, cu lupiu.

2.1.4. METODE PENTRU EXAMINAREA SINTETICĂ


A EXTERIORULUI

Examinarea sintetică a exteriorului se face prin somatoscopie şi somatometrie.


Examenul somatoscopic este mai degrabă individual şi se poate face prin metoda
liberă, metoda punctelor şi metoda grafică.
Metoda liberă rezumă examinarea analitică şi examinarea sintetică într-un singur
calificativ sau printr-o singură notă. Pe lângă faptul că este foarte subiectivă are şi
dezavantajul că nu se ştie ulterior motivul penalizării.
Metoda punctelor reprezintă un examen mai amănunţit al exteriorului animalului şi
elimină subiectivismul aprecierii prin faptul că se acordă fiecărei regiuni o notă în scara 1 - 5,
după care notele sunt multiplicate prin coeficienţi în scara 1 - 4, diferenţiaţi de la o regiune la
alta în funcţie de importanţa regiunii în contextul specializării rasei respective. Suma tuturor
notelor multiplicate prin coeficienţii specifici este 100, în cazul exemplarelor cu un exterior
perfect pentru rasă şi specializarea respectivă. Motivul penalizării rămâne însă necunoscut
mai târziu.
Metoda grafică
Metoda punctelor este însoţită de metoda grafică. Pentru aceasta pe un dreptunghi care
sugerează formatul lateral al animalului sunt adăugate conform unui cod, semne care
precizează motivele depunctării sau calităţile deosebite.
Examenul somatometric
Examenul somatometric este util mai ales în studiul populaţiei, întrucât rezultatele
măsurătorilor pot face obiectul unor prelucrări statistice.
Efectuarea măsurătorilor necesită un instrumentar adecvat: zoometru (pentru lungimi,
lărgimi şi adâncimi mari), compas (pentru lungimi, lărgimi şi adâncimi mici), panglica (pentru
perimetre) şi cântar.
Principalele măsurători de lungime sunt:
-lungimea oblică a trunchiului (de la umăr la punctul fesei)
-lungimea toracelui numită şi profunzime (de la umăr la curbura ultimei coaste)
-lungimea crupei (de la şold la punctul fesei)
-lungimea capului (de la tabla incisivilor la protuberanţa occipitalului)
Principalele măsurări de lărgime sunt:
-lărgimea pieptului (între umeri)
-lărgimea toracelui (la curbura maximă a coastelor)
-lărgimea capului (la orbite)
-lărgimea crupei (la şolduri şi la ischii)
Principalele măsurări de adâncimi sau înălţimi sunt:
-talia (de la grebăn la sol)
-adâncimea toracelui (de la grebăn la stern)
-înălţimea la crupă (de la crupă la sol)
Principalele măsurări de perimetre sunt:
-perimetrul toracelui (în spatele spetelor)
-perimetrul fluierului (în treimea mijlocie)
Greutatea poate fi apreciată gravimetric (cântărire) sau barimetric, adică dedusă din alte
măsurări. De exemplu, la cabaline, G = 80 x P³, unde P este perimetrul toracic exprimat în
metri. Desigur, formulele pentru barimetrie diferă de la o specie şi de la o rasă la alta.
Rezultatele măsurărilor pot fi folosite ca valori absolute, ca valori relative şi ca indici
corporali.
Valorile absolute nu oferă indicii cu privire la proporţionalitatea ansamblului corporal,
de aceea de regulă stau la baza obţinerii valorilor relative şi a indicilor corporali.
Valorile relative se obţin prin raportarea oricărei dimensiuni la talie. Nu toate regiunile
corporale se află într-o corelaţie organică directă cu talia.
Indicii corporali se obţin prin raportarea acelor dimensiuni care se află într-o legătură
morfofuncţională evidentă.
Există indici corporali de format, constituţionali şi mecanici.
Principalii indici de format sunt:
- indicele formatului corporal lateral (I.F.L.)
lungimea oblică a trunchiului
I .F .L. = ×100 - indicele formatului corporal transversal
talie
(I.F.T.)
lăărgime toracelui
I .F .T . = × 100
talie
- indicele formatului crupei (I.F.C.)
lăărgime crupei la şold
I .F .C. = ×100
lungimea crupei
- indicele ascuţimii crupei (I.A.C.)
lăărgime crupei la şold
I . A.C. = ×100
lăărgime crupei la ischii
Principalii indici constituţionali sunt:
- indicele masivităţii (I.M.)
perimetrul toracic
I .M . = × 100
talie
- indicele compactităţii (I.C.)
peimetrultoracic
I.C . = × 100
lungimeaoblic[ a trunchiulu
i
- indicele osaturii (I.O.)
perimetrulfluierului
I.O. = × 100
talie
- indicele dactilo-toracic (I.D.T.)
perimetrulfluierului
I.D.T . = × 100
perimetrultoracic
- indicele toracic (I.T.)
lăărgime toracelui
I .T . = × 100
adâncimea toracelui
- indicele adâncimii toracelui (I.A.T.)
adâncimea toracelui
I . A.T . = × 100
talie
- indicele bazino-toracic (I.B.T.)
lăărgime toracelui
I .B.T . = × 100
lăărgime crupei la şold
- indicele cefalic (I.C.)
lăărgime capului
I .C. = × 100
lungimea capului
Principalii indici mecanici sunt:
- indicele diferenţei de înălţime (I.D.I.)
î năăţimea la crupă
I .D.I . = × 100
talie
- indicele vidului substernal (I.V.S.)
talie − adâncimea toracelui
I .V .S . = × 100
talie

2.2. PROCESUL DE CREŞTERE

Expresia cea mai elocventă a procesului de creştere altceva decât procesul de


dezvoltare, care înseamnă diferenţiere calitativă, nu acumulare cantitativă se află în evoluţia
greutăţii corporale.

2.2.1. FACTORII CARE INFLUENŢEAZĂ PROCESUL DE CREŞTERE

Procesul de creştere este influenţat de o serie de factori, care acţionează atât în privinţa
cantităţii de creştere, cât şi în privinţa intensităţii cu care se desfăşoară acest proces în diferite
perioade de viaţă. De exemplu, condiţiile nefavorabile de întreţinere determină o încetinire
sau chiar o stagnare a procesului de creştere. Este deosebit de important să se cunoască
factorii care influenţează procesul de creştere pentru că numai cunoscând modul cum aceştia
acţionează, se pot asigura cele mai bune condiţii pentru realizarea unui proces corespunzător
şi se pot înlătura condiţiile nefavorabile. În al doilea rând, cunoscând factorii care influenţează
procesele de creştere şi asigurându-i în mod diferenţiat, se poate realiza creşterea dirijată a
organismelor.
Factorii care influenţează procesul de creştere pot fi grupaţi în două categorii: interni
(care ţin de individ) şi externi.
Factorii interni se referă în special la complexul neurohormonal care are în această
direcţie un rol hotărâtor.
Sistemul nervos acţionează în două moduri: direct (local sau general) şi indirect,
determinând activitatea glandelor endocrine.
În ceea ce priveşte acţiunea directă, diferitele experimente au arătat că secţionarea unor
nervi determină modificări fundamentale în procesul de creştere al regiunii inervate de
aceştia, în sensul stagnării procesului de creştere, însoţită chiar şi de o degenerare a ţesuturilor
din zona inervată.
În ceea ce priveşte acţiunea indirectă, aceasta se realizează prin coordonarea sistemului
endocrin, sistemul nervos influenţând funcţionarea glandelor cu secreţie internă.
Hipofiza este principala glandă cu secreţie internă care acţionează în procesul de
creştere. Ca şi sistemul nervos şi hipofiza are o dublă acţiune asupra acestui proces: directă şi
indirectă. Acţiunea directă este legată de activitatea lobului anterior care secretă hormonul
somatotrop, care acţionează asupra metabolismului proteinelor. Experimental s-a constatat că
hipofizectomia determină o stagnare a procesului de creştere, animalele respective
nemaiajungând la pubertate. Din contră, animalele supuse unui tratament cu extrase de
anterohipofiză prezintă o intensificare a creşterii şi chiar o depăşire a limitelor normale.
În ceea ce priveşte acţiunea indirectă a hipofizei, aceasta se manifestă prin coordonarea
activităţii tuturor celorlalte glande cu secreţie internă.
Tiroida are o deosebită importanţă în procesul de creştere. Tiroidectomia experimentală
a dovedit oprirea creşterii, întârzierea activităţii sexuale, întârzierea osificării cartilagiilor.
Tratamentul cu hormoni tiroidieni produc o creştere în greutate bazată pe depunerile de
grăsime. Folosirea hormonilor tiroidieni în cantitate mare, duce însă la o pierdere în greutate
printr-un catabolism mărit, tiroida fiind prin excelenţă o glandă a catabolismului.
Glandele sexuale prin hormonii estrogeni secretaţi joacă un rol deosebit în desfăşurarea
procesului de creştere şi dezvoltare. Hormonii estrogeni, în general, sunt inhibitori ai creşterii
oaselor lungi, grăbind osificarea cartilagiilor epifizare.
Experimentele au arătat că acţiunea estrogenilor este în general indirectă, aceştia
inhibând formarea hormonului somatotrop hipofizar. Unele cercetări au arătat că folosirea
hormonilor sexuali (foliculina, stilbestrolul) la tineretul de rumegătoare determină o mărire a
sporului zilnic în greutate şi de asemenea o mărire a eficienţei folosirii hranei.
Paratiroidele influenţează procesul de creştere prin reglarea metabolismului sărurilor
minerale şi în special al echilibrului fosfocalcic.
Timusul are de asemenea influenţă asupra procesului de creştere. Extirparea timusului
determină o oprire a creşterii şi o încetinire a dezvoltării glandelor sexuale.
Factorii externi prezintă cea mai mare importanţă, datorită faptului că se poate acţiona
mai uşor asupra lor.
Temperatura joacă un rol important în procesul de creştere. În general organismele
crescute la temperaturi scăzute manifestă o încetinire a acestui proces datorită faptului că o
parte din substanţele nutritive din hrană sunt folosite pentru satisfacerea metabolismului
general al organismului, care în aceste condiţii este destul de ridicat. Dacă hrănirea este
necorespunzătoare în condiţii de temperatură scăzută, procesul de creştere poate fi chiar oprit.
Lumina şi în special lumină solară constituie un alt factor de mediu natural care
influenţează procesul de creştere. Această acţiune favorabilă se manifestă printr-o
intensificare a circulaţiei periferice şi mai ales prin acţiunea de transformare a ergosterolului
care se găseşte în ţesuturile subcutanate, în vitamina D, care joacă un rol deosebit în procesul
de creştere, prin reglarea metabolismului calciului şi fosforului.
Hrănirea este cel mai important factor care influenţează creştera atât în stadiul uterin,
cât şi postuterin. Influenţa hranei este mult mai mare în perioada postuterină.
Condiţiile de hrănire influenţează procesul de creştere atât prin cantitatea nutreţurilor
administrate, cât şi prin calitatea acestora.
Cantităţile reduse de nutreţuri, precum şi lipsa unor substanţe nutritive din raţie,
provoacă tulburări în dezvoltarea organismului, scăzând vitalitatea şi rezistenţa faţă de boli,
fapt care duce la creşterea procentului de mortalitate.
În ceea ce priveşte calitatea hranei, este necesar ca din raţie să nu lipsească substanţele
proteice, sărurile minerale şi vitaminele. Din întregul complex vitaminic, o importanţă
deosebită pentru buna desfăşurare a procesului de creştere o au vitaminele A, C, D, E şi
complexul B.
Igiena adăposturilor - influenţează procesul de creştere în sensul că neasigurarea unor
condiţii de întreţinere igienică în adăposturi frânează în bună măsură procesul de creştere.
Astfel, aglomerarea prea mare de indivizi, umiditatea din adăposturi prea ridicată sau
prea scăzută, ventilaţia necorespunzătoare etc, produc modificări în buna funcţionare a
proceselor vitale.
Igiena corporală favorizează procesul de creştere, în sensul că menţinerea curăţeniei
corporale a animalelor favorizează schimburile la nivelul pielii, intensifică circulaţia
periferică etc.
Mişcarea animalelor, fără a fi exagerată, influenţează favorabil procesul de creştere
prin faptul că o serie de aparate şi sisteme funcţionale sunt stimulate în activitatea lor,
constatându-se o bună desfăşurare a tuturor proceselor vitale.
Starea fiziologică a reproducătorilor în momentul montei. Cercetările lui M.M.
Aslanian (citat de Şt. PopescuVifor, 1976) arată că regimul de hrănire al reproducătorilor
influenţează nu numai numărul şi calitatea produşilor, ci şi intensitatea creşterii lor atât în
perioada uterină, cât şi în cea postuterină.

2.2.2. INDICATORII PROCESULUI DE CREŞTERE

Urmărirea procesului de creştere corporală se poate face în general pe două căi:


-Determinarea periodică a greutăţii corporale
-Determinarea periodică a dimensiunilor corporale.
De obicei se consideră că întrucât între greutatea unui animal şi volumul lui există un
raport direct, înseamnă că dinamica greutăţii lui va indica în bună măsură şi dinamica
dimensiunilor. Determinarea numai a greutăţii nu poate da însă întotdeauna imaginea cea mai
clară asupra evoluţiei procesului de creştere, deoarece se poate întâmpla ca greutatea să
rămână aceeaşi între două determinări, în schimb dimensiunile corporale să se modifice.
Creşterea organismului ca întreg are mai mulţi indicatori:
Energia de creştere (E), reprezentată de greutatea corporală atinsă la o anumită vârstă.
În general există variaţii în privinţa manifestării energiei de creştere de la specie la specie, de
la rasă la rasă, de la individ la individ. Energia de creştere este o însuşire care ţine mai mult de
baza ereditară (are o heritabilitate mare), totuşi ea nu se poate realiza decât în prezenţa unor
condiţii de mediu corespunzătoare.
Energia de creştere nu este aceeaşi pe toată perioada de creştere. Ea este mică în prima
parte a perioadei de creştere, este foarte mare în partea centrală a perioadei de creştere, pentru
a scădea apoi către terminarea perioadei de creştere. Aceasta face ca aspectul curbei care
reprezintă grafic energia de creştere să fie sub forma unui ″S″ (figura 8).
Viteza absolută de creştere (VA) reprezintă sporul pe care îl înregistrează un organism
în creştere între două determinări, raportat la timp (zile, săptămâni, decade, luni etc.).
Ef − Ei
VA =
t

Viteza absolută se exprimă deci în cantitatea de spor pe unitatea de timp.

Viteza absolută are la începutul perioadei de creştere valori mai mici, se măreşte treptat
până atinge o valoare maximă, după care începe să scadă iarăşi treptat până la maturitatea
corporală, când devine nulă.

În expresie grafică, curba vitezei absolute de creştere are aspectul unei parabole (figura
8).

E - energia de creştere; I - intensitatea de creştere; VA - viteza absolută de creştere;


C - coeficientul de creştere; VR - viteza relativă de creştere;

Fig. 8 Evoluţia indicatorilor procesului de creştere în funcţie de vârstă

Viteza relativă de creştere (VR). Viteza relativă de creştere oferă informaţii mai exacte
asupra creşterii din perioada studiată, comparativ cu viteza absolută de creştere, întrucât ţine
cont şi de influenţa greutăţii iniţiale. Ea reprezintă deci, procentele pe care le reprezintă sporul
faţă de energia iniţială.
Ef − Ei
VR = × 100
Ei
Determinarea vitezei relative de creştere prezintă importanţă deoarece în practică nu
este indiferent dacă acelaşi spor se realizează pornind de la o greutate corporală mai mare sau
mai mică. Cu cât sporul este mai mare sau cu cât greutatea iniţială este mai mică, cu atât şi
viteza relativă de creştere va fi mai mare. O viteză relativă mai mare indică fără îndoială o
mai bună desfăşurare a procesului de creştere.
Viteza relativă de creştere înregistrează valori maxime la începutul perioadei de
creştere, aceste valori scăzând treptat până la maturitatea corporală când viteza relativă devine
nulă. Reprezentată grafic, curba vitezei relative de creştere se prezintă sub forma unei
hiperbole (figura 8).

Intensitatea de creştere este un element important al procesului de creştere, ea


reprezentând procentual sporul realizat întro anumită perioadă faţă de greutatea corporală,
care se modifică de la un moment la altul.
Ef − Ei
I= × 100
Ef + Ei
2
S-ar părea că intensitatea de creştere ar putea fi exprimată prin viteza relativă de
creştere. Datorită însă faptului că organismul este într-o continuă creştere, raportarea sporului
numai la o anumită valoare considerată fixă pentru o anumită perioadă de timp, nu dă
imaginea fidelă a creşterii întregului organism sau a unor părţi ale lui, precum şi dacă acestea
cresc mai mult sau mai puţin, deci dacă cresc cu o intensitate mai mare sau mică.
Intensitatea de creştere înregistrează valori mai mari în prima parte a perioadei de
creştere, valorile scăzând treptat până la maturitatea corporală când intensitatea se reduce la 0.
Curba intensităţii de creştere se prezintă ca cea a vitezei relative de creştere, sub forma
unei hiperbole (figura 8).
Coeficientul de creştere arată proporţia pe care, la o anumită vârstă, greutatea
corporală o deţine din greutatea maximă a adultului, deci:
Et
C= × 100
E ad

Reprezentarea grafică a coeficientului de creştere se poate face prin sistemul coloanelor


(figura 9). În general, coeficientul de creştere, este direct proporţional cu energia, viteza şi
intensitatea de creştere.

2.2.3. PARTICULARITĂŢI DE CREŞTERE LA ANIMALELE DOMESTICE

În primul rând, trebuie subliniat faptul că procesul de creştere al mamiferelor şi


păsărilor, în cadrul ontogenezei, se desfăşoară cu viteze diferite. Urmărind acest aspect cele
două stadii cunoscute (uterin şi postuterin) se poate constata că intensitatea creşterii în primul
stadiu este mult mai mare decât în cel de-al doileasau că intensitatea de creştere este invers
proporţională cu vârsta.
În al doilea rând trebuie subliniat faptul că schimbarea intensităţii de creştere nu este
caracteristică numai organismului în întregime, ci fiecărui organ, aparat sau sistem funcţional.
Această creştere cu intensităţi diferite a diferitelor părţi ale organismului atrage după sine şi
modificarea conformaţiei corporale la diferite vârste.
După cum se vede din tabelul 6, pielea şi muşchii au intensitate de creştere mai mare în
ambele perioade (uterină şi postuterină). Testiculele au intensitate de creştere redusă în
perioada uterină, în schimb foarte mare în perioada postuterină. Creierul, în ambele perioade
are o intensitate de creştere redusă. Rinichii în ambele perioade au o intensitate de creştere
mijlocie.
În studiul procesului de creştere, de un real folos este înţelegerea teoriei gradientelor.

100%

90%

80%
% din valoarea la adult

70%

60% Dup[ trei ani


Al treilea an
50%
Al doilea an
40% Primul an
30%

20%

10%

0%

Fig. 9 Prezentarea grafică a coeficientului de creştere la taurine


Prin gradient, trebuie înţeleasă orice modificare a unei părţi a organismului
suferită în procesul de creştere, luată în raport cu celelalte părţi ale organismului sau cu
organismul întreg. Partea organismului cu gradientul cel mai ridicat este denumită ″
dominantă″ şi joacă rolul principal în determinarea unei anumite conformaţii corporale.
Folosind această teorie, V.I.

Tabelul 6
Intensitatea de creştere în perioadele uterină şi postuterină (după Şt. Popescu-Vifor)
Perioadele Postuterină
I II III
pielea scheletul
Uterină I intestinul
muşchii inima
sângele splina
II rinichii
stomacul limba
ficatul
testiculele plămânul creierul
III
traheea

Brovar (citat de Şt. Popescu-Vifor, 1974) a constatat că în perioada postuterină la unele specii
creşte mai mult scheletul axial, la altele scheletul periferic. De exemplu la taurine gradientul
maxim la scheletul axial este la sacrum, gradientele scăzând către cap şi coadă. La scheletul
periferic, gradientul maxim se observă la nivelul centurilor (scapulară şi pelvină), gradientele
scăzând spre falange.
Determinarea diferitelor gradiente se poate face folosind formula creşterii diferenţiate:
Y = a ⋅ xb
unde:
Y - greutatea regiunii sau a organului în momentul studiului
x - greutatea întregului organism în momentul studiului
a - greutatea regiunii (a organului) / greutatea organismului (ambele la adult)
b = α/ β
α - viteza relativă de creştere a regiunii (organului)
β - viteza relativă de creştere a întregului organism (ambele pe tot procesul de
creştere până la adult)
În concluzie, în general, se acceptă existenţa unei creşteri compensatoare. Având în
vedere creşterea secvenţială a diferitelor dimensiuni, derivată dintr-o creştere secvenţială a
organelor şi ţesuturilor, creşterea compensatoare poate fi compromisă mai mult de momentul
declanşării ei, decât de gradul rămânerii în urmă a creşterii.
Folosirea conştientă şi inteligentă a creşterii compensatoare poate sta la baza unor
tehnologii de exploatare speciale, eficiente în anumite conjuncturii.

CAPITOLUL 3

SISTEMATICA ZOOTEHNICĂ

Sistematica zoologică se termină la nivel de specie. De subdiviziunile posibile în


interiorul speciilor domestice se ocupă sistematica zootehnică. Ea are ca unitate a categoriilor,
populaţia.

3.1. POPULAŢIA
Populaţia mendeliană este un grup de animale izolate reproductiv. Conform acestei
definiţii, cea mai mare populaţie este specia.
În funcţie de gradul de izolare reproductivă se pot distinge următoarele categorii de
populaţii:
-Populaţii deschise, care sunt comunităţi reproductive ce sunt supuse unui mare şi
continuu aport de gene străine (unele semirase);
-Populaţii închise, care sunt comunităţi reproductive cu un mare grad de izolare
reproductivă, ele nefiind supuse aportului de gene străine (rasele ″pure″ cu registre
genealogice închise).
În funcţie de structura internă a populaţiilor se pot distinge:
-Populaţii simple, care sunt de regulă, populaţii mici, în care toţi indivizii au
posibilitatea reală de împerechere între ei (liniile);
-Agregate de populaţii, care sunt comunităţi reproductive mari, subdivizate în
populaţii simple, în care indivizii au posibilitatea potenţială de a se împerechea între ei
(rasele, speciile).
În funcţie de teritoriul ocupat, se pot distinge:
-Populaţii synpatrice, care ocupă acelaşi teritoriu;
-Populaţii allopatrice, care ocupă teritorii diferite.
În funcţie de diferenţele între populaţii, se poate distinge taxonul, care este o populaţie
suficient de distinctă ca izolare reproductivă, performanţe, ce poate fi clasificată printre
categoriile sistematice.
Taxonomia sau sistematica zootehnică este teoria şi practica clasificării populaţiilor de
animale domestice. Ea este o disciplină practică care ajută exploatarea şi ameliorarea genetică
a animalelor.
Taxonomia trebuie să aibă un sistem corect şi eficient pentru aprobarea noilor populaţii.
Taxonomia în istoria sa a cunoscut trei idei de bază.
Concepţia morfologistă a fost formulată de K. Linné, fondatorul sistematicii.
Conform acestei concepţii, criteriul principal în distingerea unei populaţii îl constituie
exteriorul animalelor. Adepţii acestei concepţii nu acceptă existenţa variaţiei genetice şi
consideră că indivizii unei populaţii sunt copii mai mult sau mai puţin asemănătoare ale unui
tip, creat probabil de o ″fiinţă infinită″.
Concepţia nominalistă, consideră că numai individul este o realitate, categoriile
sistematice fiind conform acestei concepţii, creaţii ale imaginaţiei omului .
Concepţia populaţionistă sau biologistă, consideră că gradul de izolare reproductivă
constituie critreriul taxonomic principal pentu aprobarea unei populaţii.

3.2. CRITERII TAXONOMICE

Taxonomia foloseşte următoarele criterii pentru aprobarea populaţiilor: gradul de izolare


reproductivă, diferenţiere morfofiziologică, diferenţiere prin cerinţe faţă de mediu şi mărimea
populaţiei.

3.2.1. GRADUL DE IZOLARE REPRODUCTIVĂ

Este criteriul principal, întrucât satisfacerea lui creează premise ca şi celelalte criterii să
fie satisfăcute.
Rolul izolării reproductive ca factor al evoluţiei a fost pus întro nouă lumină în urma
dezvoltării geneticii populaţiilor, teoriei evoluţioniste şi sistematicii moderne.
Izolarea reproductivă permite reconstrucţia genetică a populaţiilor, prin eliminarea
genelor disarmonice apărute după hibridare şi reţinerea acelor gene armonizate între ele,
integrate.
Gradul de izolare reproductivă poate fi măsurat printr-un indicator cantitativ numit
coeficient de izolare reproductivă sau indice de izolare reproductivă:
AA − ( AI + II )
I=
AA + AI + II
unde:
AA - reprezintă indivizi ce au ambii părinţi autohtoni.
AI - reprezintă indivizii ce au un părinte imigrant şi unul autohton, fiind consecinţa unei
imigrări anterioare sau prezente.
II - reprezintă indivizi cu ambii părinţi imigranţi, fiind consecinţa unei imigrări
prezente.
Acest coeficient ia valori de la -1 la +1. Un efectiv este aprobat ca populaţie dacă
indicele său de izolare reproductivă este pozitiv timp de cinci generaţii.
Valoarea coeficientului de izolare reproductivă, nu trebuie să fie, deci, neapărat +1, caz
în care se vorbeşte de o populaţie închisă. Mai mult, o evoluţie ideală se pare că au populaţiile
relativ izolate reproductiv, cu I = +0,8, deci care primesc circa 10% din reproducători prin
imigraţie.

3.2.2.DIFERENŢIERE MORFOFIZIOLOGICĂ

A fost multă vreme criteriul principal pentru aprobarea populaţiilor, deşi este numai
consecinţa genofondului creat prin izolarea reproductivă.
Populaţiile diferă una de alta, prin prezenţa sau absenţa unor caractere calitative şi prin
media unor caractere cantitative.
Sistematica nu poate analiza toate caracterele populaţiilor. Caracterele taxonomice
preferate de sistematică sunt cele calitative pentru că au avantajul că sunt uşor vizibile, puţin
influenţate de mediu, implicit au o suprapunere mai slabă a curbelor de variaţiei, fiind
caracterizate şi printr-o heritabilitate mai ridicată. În separarea populaţiilor prin asemenea
caractere (culoarea pielii, părului, lânii, dezvoltarea corporală, conformaţia corporală etc.) se
aplică regula ″3/4″, conform căreia sunt populaţii diferite efectivele care, după amestecarea
lor, pot fi corect separate în proporţie de 3/4.
Astăzi există tendinţa de a se renunţa complet la caracterele neeconomice şi a se
produce populaţii diferenţiate numai prin unele caractere utile economic, în general
cantitative. În cazul acestor caractere, deşi mediile diferă, curbele de variaţie ale caracterelor
se suprapun, iar diferenţa între medii poate avea o dublă cauză, de mediu şi genetică.
Populaţiile pot fi considerate diferite numai şi în măsura în care diferenţa este genetică.
Componenta genetică a diferenţei poate fi pusă în evidenţă prin exploatarea în aceleaşi
condiţii de mediu (staţiuni de testare) a unor eşantioane suficient de mari din populaţiile care
se compară.
Diferenţele genetice între populaţii pot fi cauzate, deci, de:
-frecvenţa diferită a aceleiaşi gene în populaţiile comparate
-prezenţa unor gene într-o populaţie şi absenţa lor în cealaltă (mai ales în cazul
speciilor).
Liniile sunt mai puţin diferite între ele ca rasele, rasele sunt mai puţin diferite între ele
ca speciile, dar potenţial fiecare linie poate deveni o rasă şi fiecare rasă o specie.
Darwin afirma că ″... speciile sunt rase consolidate, iar rasele sunt specii în devenire″.

3.2.3. DIFERENŢIERE PRIN CERINŢE FAŢĂ DE MEDIU

Această diferenţiere este tot consecinţa unor genofonduri diferite. Se pot accepta ca
populaţii diferite şi efective care nu sunt neapărat diferenţiate prin performanţe, dar care
reuşesc să dea aceleaşi performanţe în condiţii de mediu îndeajuns de diferite.

3.2.4. MĂRIMEA EFECTIVĂ A POPULAŢIEI

Mărimea populaţiei este foarte importantă pentru că în funcţie de ea se instituie sau nu


izolarea reproductivă. De asemenea mărimea populaţiei influenţează ponderea selecţiei,
consangvinizării şi derivei genetice în evoluţia ei. Rasa, de exemplu, fiind un agregat de
populaţii, deci având o mărime efectivă mare, evoluează sub influenţa selecţiei, iar linia
consangvinizată, având o mărime efectivă mică, evoluează sub influenţa derivei genetice.

3.3. CATEGORII SISTEMATICE ZOOTEHNICE

3.3.1. SPECIA

Specia este cea mai mare populaţie, este un sistem închis, complet izolat reproductiv
printr-un mecanism de izolare controlat genetic. Specia nu face obiectul ameliorării genetice
pentru că omul nu şi-a fixat obiectivul de a forma specii noi.
După Mayer (citat de Drăgănescu, C., 1979) există următoarele mecanisme de izolare
reproductivă a speciilor:
Mecanisme care împiedică împerecherea (precopulatoare)
-părinţii potenţiali nu se întâlnesc datorită izolării geografice sau ecologice
-părinţii potenţiali se pot întâlni, dar împerecherea nu e acceptată (izolare etologică)
-copularea se produce, dar nu are loc transferul de spermă (izolare mecanică)
Mecanisme postcopulatoare
-transferul de spermă se produce, însă ovula nu este fecundată (mortalitate gametică)
-ovula este fecundată, însă zigotul moare (mortalitate zigotică); de exemplu hibridarea
oaie - capră.
-zigotul poate produce un hibrid cu viabilitate scăzută (mortalitate neonatală)
-sterilitatea hibrizilor; exemplu: catârul (hibridare măgar-iapă) şi bardoul (hibridare ar-
măsar-măgăriţă).
Mecanismele de izolare reproductivă nu sunt perfecte, uneori sunt depăşite şi aceasta
permite împerecherea fecundă între indivizi din specii diferite. Acestea s-au numit până în
zilele noastre hibridări.
În funcţie de gradul de izolare reproductivă, de diferenţe fenotipice şi de diferenţe
ecologice se disting următoarele tipuri de specii:
Specia propriuzisă, reprezentată prin agregat de populaţii panmictice izolate
reproductiv.
Specii gemene, care cuprind specii ce sunt asemănătoare fenotipic, dar posedând între
ele un mecanism de izolare (mai ales la speciile sălbatice).
Semispecia, este reprezentată de populaţii care au dobândit unele criterii ale rangului de
specie, dar nu în totalitate. Nu au dobândit izolarea reproductivă completă.
Exemplu: taurinele şi zebul (forma africană de taurine); taurinele şi yakul (forma de
taurine din Asia Centrală).
În natură există aproximativ 1 200 000 de specii de animale, din care aproximativ 200
specii domestice. Dintre toate acestea numai aproximativ 4-20 fac obiectul zootehniei.
Supraspecii - sunt grup monofiletic de specii care sunt fenotipic prea diferite pentru a fi
incluse într-o singură specie.

3.3.2. RASA

Rasa este, în general, un agregat de populaţii, îndeajuns de mare pentru a evolua sub
influenţa selecţiei. Spre deosebire de specie, rasa este un sistem deschis (poate schimba gene
cu alt sistem), nu posedă mecanism de izolare reproductivă.
Izolarea reproductivă a rasei este făcută de către om, cu ajutorul registrelor genealogice
la rasele perfecţionate sau prin bariere geografice, la rasele locale.
Rasele sunt clasificate în funcţie de următoarele criterii:
Tipul de producţie: rase specializate (lapte, lână, carne, ouă), rase mixte (lapte şi carne,
lână şi carne, ouă şi carne etc.).
Precocitate: rase precoce, rase tardive
Dezvoltarea corporală (talie şi greutate): rase uşoare (elipometrice), rase mijlocii
(eumetrice), rase grele şi de talie mare (hipermetrice).
Conformaţia corporală de ansamblu: brevimorte (compacte), mezomorfe (mijlocii),
dolicomorfe (zvelte).
Profilul capului: rectiliniu (drept), concav, convex.
Conformaţia capului: brevicefale (cap scurt), mezocefale (cap mijlociu), dolicocefale
(cap lung).
Lungimea şi forma urechilor: mai ales la porci (rase cu urechi scurte şi drepte, rase cu
urechi mari şi blege etc.).
Forma şi lungimea cozii: mai ales la ovine, care se împart în oi cu coadă lungă, oi cu
coadă scurtă, oi cu coadă lată, oi cu coadă şi fese grase.
Gradul de ameliorare, gradul de izolare reproductivă şi diferenţe fenotipice. Se
disting următoarele tipuri de rase:
Rase perfecţionate sau "pure" (în sens de izolat reproductiv). Aceste rase au evoluţia
controlată de selecţia artificială şi sunt izolate reproductiv prin registre genealogice de rasă.
Ele sunt mai puţin adaptate la condiţiile de mediu natural, ele fiind exploatate mai ales în
mediu artificial. Rasele perfecţionate, după gradul de izolare reproductivă sunt "închise",
adică cu registrul genealogic absolut închis (Pur sânge englez) şi "deschise" cu registrul
genealogic deschis, dar cu o slabă imigraţie (Trăpaşul românesc).
Rasele locale sau naturale sunt rase izolate reproductiv prin bariere geografice sau de
către om. Ele evoluează mai ales sub influenţa selecţiei naturale, sunt mai puţin productive,
însă mai bine adaptate la condiţiile de mediu natural.
Semirase sau rase de tranziţie, sunt rase în curs de absorbţie, care au dobândit unele
atribute ale categoriei de rasă, dar nu în totalitate, nu au dobândit izolarea reproductivă
deplină. Semirasele se află în zona de imigraţie a unei rase perfecţionate.
Suprarase - sunt grupuri monofiletice de rase, fenotipic prea diferite pentru a fi incluse
într-o singură rasă (ovinele Merinos, porcii Marele Alb, taurinele Friză etc.).

3.3.3. LINIA

Linia este o populaţie simplă care evoluează sub influenţa selecţiei sau (şi) derivei
genetice. Linia este izolată reproductiv de om.
În funcţie de ponderea consangvinizării pe generaţie se disting patru tipuri de linii:
Linia neconsangvinizată este o populaţie simplă, îndeajuns de mare ca homozigoţia să
nu crească pe generaţie decât cu circa 1%, deci să evolueze sub influenţa selecţiei.
Se disting două tipuri de linii neconsangvinizate:
-Crescătoriile de elită, care sunt linii deschise între ele, plasate în vârful piramidei
ameliorării raselor. Uneori, selecţia în acestea a fost artizanală şi nu toate crescătoriile de elită
au fost linii, respectiv populaţii izolate reproductiv.
-Liniile neconsangvinizate propriu-zise sunt populaţii ameliorate după programe
riguros calculate şi ele sunt destinate încrucişărilor industriale.
Linia moderat consangvinizată este o populaţie simplă, care evoluează cu o creştere a
homozigoţiei pe generaţie de 1 - 6%, în medie sub 3%. Aceste linii sunt utile pentru păstrarea
asemănării genetice cu reproducători remarcabili, prin conlucrarea selecţiei cu
consangvinizarea.
Linia consangvinizată este cea mai mică populaţie (pot fi chiar şi doi indivizi), cu
creşteri de peste 6% ale homozigoţiei pe generaţie, deci evoluând sub influenţa derivei
genetice. Aceste linii se creează în special la animale de laborator, dar s-au format linii
consangvinizate şi la păsări şi porci în vederea obţinerii de hibrizi.
Linia (populaţia) stabilă genetic este un tip special de linie, o populaţie scoasă de sub
influenţa tuturor factorilor evoluţiei şi folosită ca rezervă de gene sau ca populaţie martor
pentru măsurarea progresului genetic înregistrat de alte populaţii supuse ameliorării.

3.4. STRUCTURA POPULAŢIEI

Populaţia, ca şi individul, poate avea o structură ce s-ar putea modifica în procesul de


adaptare. Populaţia are de asemenea o apariţie, o dezvoltare, o dispariţie, deci o ontogenie.
Structura populaţiei se descrie prin categoriile de indivizi care o alcătuiesc şi prin
ponderea deţinută de fiecare categorie din total. În funcţie de criteriul de categorisire pot fi
descrise mai multe structuri ale aceleiaşi populaţii.
Una din cele mai importante structuri ale populaţiei este structura genetică, constituită
din genotipurile existente la un anumit locus sau la un număr de loci şi frecvenţa acestor
genotipuri.
O altă structură importantă este structura de reproducţie, reprezentată de categorii de
indivizi implicate în reproducţia populaţiei, implicit în evoluţia ei. Pot fi mai multe structuri
de reproducţie: de sexe, de familii, de vârstă, de generaţii, de imigraţie, de subpopulaţii.
3.4.1. STRUCTURA DE SEXE

Numărul de masculi şi femele care participă efectiv la reproducţie conferă mărimea


populaţiei. În interiorul acestei mărimi, numită şi matcă, structura de sexe se descrie prin
raportul de sexe, adică numărul de femele care îi revin în medie unui mascul.

3.4.2. STRUCTURA DE FAMILII

Familia este un grup de indivizi apropiat înrudiţi, adică ce au un strămoş comun


suficient de apropiat. În sens genetic, familia se întinde până la înrudirea dintre semiveri
primari (indivizi ce au un bunic comun).
Familia nu este o populaţie, ci o structură genetică a populaţiei.
Pentru ameliorare prezintă interes familia în sens restrâns, reprezentată de familii de
fraţi buni şi semifraţi, care au unul sau ambii părinţi comuni. Există două tipuri de familii:
-familii de mamă, care la speciile unipare (taurine, cabaline, ovine) nu există, iar la
speciile pluripare (suine, păsări) sunt familii de fraţi buni, surori bune (sibs);
-familii de tată, care la speciile unipare sunt familii de semifraţi, semisurori (halfsibs),
iar la speciile pluripare sunt amestec de fraţi buni, semifraţi şi surori bune, semisurori (sibs şi
halfsibs).
Structura de familii interesează în ameliorare la testare (candidaţi) şi în momentul
intrării în matcă (la reţinuţi), analizându-se: numărul de familii, tipul de familii, mărimea
medie a familiei şi varianţa mărimii familiei.

3.4.3. STRUCTURA DE VÂRSTĂ

Pentru descrierea structurii de vârstă, ca structură de reproducţie a populaţiei, vârsta


poate fi exprimată în ani, dar, de regulă, este exprimată în număr de participări la reproducţie
(fătări, lactaţii).
Structura de vârstă este importantă pentru exploatare pentru că influenţează producţia
medie a unui efectiv. Ea este foarte importantă şi pentru ameliorare pentru că influenţează
intervalul de generaţii, prin urmare răspunsul anual al selecţiei şi chiar variabilitatea
populaţiei.
Pe baza structurii de vârstă se calculează vârsta medie a efectivului existent şi durata
medie de exploatare la reproducţie (d).
Există populaţii cu structură de vârstă staţionară şi populaţii cu structură de vârstă
fluctuantă.
Structura de vârstă staţionară (stabilă, echilibrată). La populaţiile cu o astfel de
structură, ponderea primiparelor este egală cu ponderea reformelor:
% primipare = %reforme
De asemenea, durata medie de exploatare se poate deduce din procentul de reformă,
astfel:
100
d=
%reformă
În expresie grafică, structura de vârstă staţionară este piramidală (fiecare categorie de
vârstă are o pondere mai mare decât categoria de vârstă următoare) - figura 10.
Structura de vârstă fluctuantă (instabilă, dezechilibrată). În cazul populaţiilor cu
astfel de structură pot exista categorii de vârstă cu pondere mai mică decât categoriile de
vârstă următoare (figura 11).
Apare necesitatea optimizării structurii de vârstă în programele de ameliorare şi
tehnologiile de exploatare. Se doreşte, de regulă, o structură de vârstă staţionară, o structură
de vârstă care să maximizeze constant producţia (figura 12).
Structura de generaţii. Din punct de vedere al structurii de generaţii, se disting
populaţii cu generaţii suprapuse, în care convieţuiesc străbunici, bunici, nepoţi, strănepoţi etc.
(taurine, cabaline) şi populaţii fără generaţii suprapuse, formate numai din grupe de fraţi,
surori, semifraţi, semisurori (porci, păsări).
Suprapunerea generaţiilor măreşte în general variabilitatea, adaptabilitatea populaţiei,
însă are şi unele dezavantaje de exploatare (transmiterea bolilor) şi de ameliorare (măreşte
intervalul de generaţie).
Structura de imigraţie. Structura de imigraţie împarte indivizii populaţiei în autohtoni
(AA) şi imigranţi (II). Din imigraţiile anterioare pot apare şi descendenţi cu părinţi împărţiţi
astfel: unul dintre ei este imigrant şi celălalt este autohton (AI). Preponderenţa celor cu ambii
părinţi autohtoni (AA) este o măsură a gradului de izolare reproductivă, apreciat prin
coeficientul de izolare reproductivă (I):
AA − ( AI + II )
I=
AA + AI + II
Acest coeficient ia valori de la -1 la +1 şi izolarea există când are valori pozitive.

1 2 3 4 5 6 7
v`rsta (lacta\ii)

Fig. 10 Structura de vârstă staţionară


%

1 2 3 4 5 6 7
v`rsta (lacta\ii)

Fig. 11 Structura de vârstă fluctuantă

Eliminare prin
selec\ie

1 2 3 4 5 6 7
v`rsta (lacta\ii)

Fig. 12 Structură de vârstă care maximizează constant producţia

Structura de subpopulaţii. Populaţiile mari ar putea avea şi o structură de subpopulaţii


(crescătorii). Stratificarea funcţională a subpopulaţiilor conferă unor populaţii o structură
piramidală (piramida ameliorării). Această structură piramidală este proprie raselor
perfecţionate.
În lipsa acestei stratificări funcţionale, între crescătorii aflaţi pe aceeaşi treaptă au loc
schimbări reciproce de reproducători, iar structura se numeşte ″ insulară″ (rase locale).
La nivelul fermelor de elită ar putea fi o structură insulară şi în populaţii cu structură
piramidală.
3.5. ADAPTAREA POPULAŢIEI

Adaptarea este procesul de modificare pe care organismele vii îl suferă pentru


contracararea acţiunii unor factori de mediu asupra lor.
Factorii de mediu devin stimuli ai procesului adaptativ când ies din zona de confort a
organismului. Zona de confort este o parte a domeniului de reacţie al genotipului
organismului, în care mecanismele adaptative nu trebuie să intre în funcţie.
Factorii adverşi (agresivi) care provoacă reacţia de adaptare pot fi de natură climatică
(frig, cald etc.), nutriţională (carenţe în microelemente, vitamine, aminoacizi etc.), socială
(treaptă inferioară în grup) sau internă (toxine, germeni patogeni, paraziţi etc).
Adaptarea poate fi fenotipică şi genotipică.

3.5.1. ADAPTAREA FENOTIPICĂ

Adaptarea fenotipică se face în cadrul domeniului de reacţie al genotipului şi se referă la


individ. De aceea, se poate spune că adaptarea fenotipică este modificarea fenotipică
(fiziologică, anatomică) realizată în limitele domeniului de reacţie al genotipului, ca răspuns
şi pentru a anihila fluctuaţiile adverse ale factorilor de mediu.
Această adaptare este posibilă pentru că genotipul unor caractere poate producce în
interacţiune cu diverşi factori de mediu, fenotipuri diferite. Totalitatea fenotipurilor pe care le
poate produce un genotip reprezintă domeniul (norma) său de reacţie. Însă, nu toate
caracterele au acelaşi domeniu de reacţie. Caracterele de adaptabilitate (h2 mic) au un domeniu
de reacţie larg, pe când caracterele care nu sunt implicate în adaptare (h2 mare) au un domeniu
de reacţie restrâns.
Adaptarea fenotipică se poate realiza pe cale comportamentală, prin homeostazie
fiziologică şi prin canalizare (homeostazie de dezvoltare).
Adaptarea comportamentală este procesul prin care indivizii aleg mediul convenabil
şi îl evită pe cel neconvenabil (căutare umbră-soare, adăpostire-expunere etc.).
Adaptarea prin homeostazie fiziologică este procesul prin care indivizii îşi menţin
echilibrul dinamic intern, îşi menţin constantele fiziologice (termoreglarea, menţinerea
presiunii sângelui, menţinerea nivelului de glucoză din sânge etc.).
Adaptarea prin carnalizare (homeostazia de dezvoltare) este un fenomen prin care un
anumit genotip dă naştere aceluiaşi fenotip în diferite condiţii de mediu. Acest proces este
controlat de gene specifice promovate de selecţia naturală.
Aclimatizarea este o adaptare fenotipică de lungă durată, dar în aceeaşi generaţie.
Preţul pe care speciile îl plătesc pentru adaptare constă în: pierderi în greutate, scăderea
producţiei, diminuarea rezistenţei la boli, a longevităţii şi caracterelor de reproducţie.
Asemenea modificări pe parcusrul unei generaţii care şi-a schimbat mediul de viaţă nu trebuie
confundate cu degenerarea; ele reprezintă doar criza de aclimatizare. Imigraţiile repetate nu
fac decât să prelungească criza de aclimatizare. Imigraţiile cu tineret sau prin însămânţări
artificiale dau şansa imigranţilor să folosească şi canalizarea în procesul adaptării lor.

3.5.2. ADAPTAREA GENOTIPICĂ (GENETICĂ)

Spre deosebire de adaptarea fenotipică, care este fluctuantă, adaptarea genetică este
direcţională, modifică radical populaţia. Formarea unui nou domeniu de reacţie este chiar
procesul de evoluţie.
Adaptarea genetică se bazează pe flexibilitatea genetică a populaţiei, pe variabilitatea
populaţiei în ceea ce priveşte valoarea adaptativă a indivizilor ce o compun: unii indivizi sunt
foarte bine adaptaţi, alţii mai slab adaptaţi, iar alţii sunt neadaptaţi. O populaţie fără
flexibilitate genetică nu poate fi ameliorată, nu poate evolua.
Adaptarea strictă a populaţiei la o nişă ecologică (ansamblul factorilor de mediu general
la care este adaptată o populaţie) îi reduce această variabilitate şi implicit şansa de evoluţie
viitoare. Deci adaptarea viitoare se face prin indivizi neadaptaţi de acum, care constituie
povara genetică a populaţiei, întrucât îi diminuează actuala valoare adaptativă; ei sunt
expresia fenotipică a balastului genetic.
Valoarea adaptativă a populaţiei (W) este măsurată prin numărul de dscendenţi apţi de
reproducţie pe care ea îi produce.
Considerând că media este W = ∑ w i ⋅ gi , unde gi este frecvenţa unui genotip posibil,
i

iar valoarea ei maximă este 1 sau 100%, povara genetică (L) este L = 1 − W .
De remarcat faptul că populaţiile manifestă şi o rezistenţă la modificare, o inerţie
evolutivă, numită şi ″coeziunea populaţiilor″ sau ″homeostazie genetică″; ultima formulare
sugerează chiar faptul că după încetarea acţiunii externe, populaţiile tind să revină la ceea ce
au fost, deci adaptarea nu este definitivă. Cantitatea de revenire se numeşte ″tensiune
homeostatică″.
Coeziunea populaţiilor rezultă în principal din faptul că genele lor sunt coadaptate şi
echilibrate ca frecvenţă pentru a da fenotipuri cu valoare adaptativă optimă.

3.5.3. INTERACŢIUNEA GENOTIP-MEDIU

Trebuie precizat faptul că aceeaşi modificare a mediului ar putea avea efect fenotipic
diferit pentru genotipuri diferite, ceea ce schimbă ierarhizarea aceloraşi indivizi în medii
diferite, fenomen numit ″interacţiune genotipmediu″.
Mediile care pot duce la interacţiuni cu genotipul pot fi: anul (fluctuaţii de la an la an
ale climei), ferma (sisteme diferite de exploatare în diferite ferme), clima (diferenţa de climă
în care sunt plasate fermele).
Existenţa interacţiunii genotipmediu are importanţă în stabilirea mediului în care trebuie
făcută selecţia, precum şi în cazul introducerii unor rase perfecţionate în medii noi
(importuri).
Intensitatea interacţiunii genotipmediu se măsoară prin corelaţia genetică (rG) dintre
performanţele aceloraşi indivizi puşi să producă în medii diferite. Dacă valoarea
coeficientului de corelaţie genetică tinde spre 1, nu există interacţiune, dacă tinde spre 0,
există o puternică interacţiune.
Prin prisma acestei interacţiuni genotipmediu, se pune adesea întrebarea ″cei mai buni
indivizi din ferma de elită vor fi cei mai buni în ferma de producţie ?″.
Când nu există interacţiune genotip-mediu, selecţia se poate face oriunde, în orice
condiţi de mediu.
Când există interacţiune genotipmediu se recomandă ca selecţia să se facă în condiţiile
de mediu în care vor produce apoi descendenţi, deci se recomandă aceleaşi condiţii de
exploatare în fermele de elită, ca şi în cele de producţie.

3.6. ONTOGENIA POPULAŢIILOR

Populaţiile, ca şi indivizii, apar, se dezvoltă şi dispar.

3.6.1. APARIŢIA POPULAŢIILOR

Populaţiile pot apare pe trei căi principale: anageneză, cladogeneză şi sinteză.


Anageneza presupune modificarea în timp a unei populaţii până ajunge tot atât de
diferită încât se admite apariţia unei populaţii noi. În acest timp populaţia poate rămâne strict
izolată reproductiv -anageneză autogenă - de exemplu: Friza olandeză, Simmenthal elveţian,
sau poate beneficia de imigraţii limitate care să facă şi infuzii de gene străine anageneză
alogenă de exemplu: Ţigaia românescă.
Cladogeneza presupune ramificarea unei populaţii vechi în mai multe populaţii noi.
Şi ea poate fi fără încrucişare - cladogeneză autogenă - de exemplu Friza olandeză, sau
cu încrucişări de absorbţie a altor genofonduri - cladogeneza alogenă - de exemplu, Bălţata
românescă.
Sinteza presupune amestecarea mai multor populaţii în una nouă, în aşa fel încât noua
populaţie nu mai poate fi considerată echivalentă cu niciuna din populaţiile parentale (oile
Suffolk, Oxford).

3.6.2. DEZVOLTAREA POPULAŢIILOR

Dezvoltarea populaţiilor constă în primul rând în diversificarea genetică şi în al doilea


rând în expansiunea numerică şi teritorială.
Diversificarea genetică este chiar consecinţa adaptării la noile condiţii de mediu pe care
populaţia le întâlneşte cu prilejul expansiunii teritoriale determinată de expansiunea numerică.
Creşterea numerică a populaţiei este exprimată prin rata ei brută de creştere, care este
diferenţa între natalitate şi mortalitate, exprimată în procente.
Expansiunea populaţiei se poate realiza şi prin transferul de reproducători în condiţii de
izolare reproductivă, dar cel mai adesea se realizează prin absorbţia unor populaţii locale.

3.6.3. DISPARIŢIA POPULAŢIILOR

Dispariţia populaţiilor se realizează prin neadaptare, fie la condiţiile de mediu, dar mai
ales la cerinţele omului, ceea ce le scoate din cursa eficienţei economice, fiind înlocuite de
populaţii noi, mai eficiente economic în noile conjuncturi.
Înaintea dispariţiei se recomandă conservarea fondului lor genetic.
Amintim câteva metode de conservare a materialului genetic:
-populaţii de control, ca rezerve de gene, prin amestecul raselor şi liniilor supuse
conservării
-menţinerea unor probe stabile genetic din fiecare populaţie în curs de dispariţie.
-bănci de spermă, embrioni, ovare congelate.

CAPITOLUL 4

AMELIORAREA ANIMALELOR

Ameliorarea animalelor este procesul de modificare dirijată a potenţialului productiv, a


caracterelor ereditare, a genofondului populaţiilor de animale domestice, în direcţia dorită de
om.
Este deci, o adaptare genetică, determină modificarea structurii genetice a populaţiei,
modificarea potenţialului de producţie şi indirect producţia.
Unitatea de lucru a ameliorării este populaţia, nu individul.
Modificarea structurii genetice a populaţiilor se face prin intervenţia omului în procesul
de reproducţie a populaţiilor. Ameliorarea, deci, este o disciplină care are ca obiect dirijarea
evoluţiei populaţiilor de animale domestice.

4.1. FACTORII DE CARE DEPINDE PRODUCŢIA


ANIMALĂ GLOBALĂ

Producţia animală globală depinde de numărul de animale, cât şi de producţia medie pe


cap de animal.
Creşterea producţiei globale zootehnice se poate realiza prin creşterea numărului de
animale. Însă această cale nu este totdeauna cea mai economică, întrucât presupune cheltuieli
în plus. Este de dorit să se obţină o producţie globală mai mare prin creşterea producţiei medii
pe cap de animal. Mărirea producţiei medii pe cap de animal se poate realiza prin acţiunea
simultană a ameliorării genetice şi îmbunătăţirea condiţiilor de exploatare.
Până în zilele noastre, ritmul de ameliorare genetică a fost în general sub 1% anual;
optimizarea programelor de ameliorare a determinat creşterea acestui ritm în jur de 2% anual
(Drăgănescu, C., 1979).
Pentru a realiza progrese mai rapide trebuie acţionat concomitent atât prin ameliorare
genetică, cât şi prin ameliorarea mediului.

4.2. FACTORII AMELIORĂRII

Factorii ameliorării sunt factorii care modifică frecvenţa genelor şi genotipurilor într-o
populaţie. Aceşti factori sunt: mutaţia, migraţia, selecţia, deriva genetică şi
consangvinizarea.
Mutaţia - este procesul de apariţie a unei modificări în materialul genetic. Mutaţia este
sursa primară de variaţie genetică.
Migraţia (imigraţia) - este procesul de introducere a unor gene în populaţie prin
intermediul unor indivizi imigranţi. Migraţia este a doua sursă de variaţie genetică.
Selecţia - este procesul de discriminare reproductivă, făcută de către mediu (selecţia
naturală) sau de către om (selecţia artificială).
Deriva genetică - este procesul de modificare a frecvenţei genelor într-o direcţie
imprevizibilă, dar într-o cantitate previzibilă.
Consangvinizarea - este procesul de împerechere a indivizilor mai apropiat înrudiţi
între ei, decât media gradului de înrudire din populaţie.
Mutaţia, migraţia, selecţia se numesc procese sistematice pentru că tind să modifice
frecvenţa genelor de o manieră previzibilă, atât cantitativ, cât şi ca direcţie. Deriva genetică
este un proces dispersiv pentru că modificarea frecvenţei genelor este previzibilă cantitativ,
dar nu şi în ce direcţie.
Mijloacele principale de modificare a frecvenţei genelor şi genotipurilor folosite de om
într-o populaţie sunt: selecţia şi dirijarea împerecherilor.
Dirijarea împerecherilor, în funcţie de gradul de înrudire dintre indivizi, se poate face
astfel:
-împerecherea de indivizi mai puţin înrudiţi între ei decât media gradului de înrudire din
populaţie, aceasta numinduse încrucişare (imigraţie, hibridare);
-împerecherea de indivizi mai apropiat înrudiţi între ei decât media gradului de înrudire
din populaţie, aceasta numindu-se consangvinizare.
Dirijarea împerecherilor în funcţie de asemănarea fenotipică dintre indivizi, se poate
face astfel:
-împerecherea de animale asemănătoare (homogamia);
-împerecherea de animale neasemănătoare (heterogamia).
Homogamia şi heterogamia au efecte slabe în ameliorare, de aceea, se consideră ca
principali factori ai ameliorării: selecţia, încrucişarea şi consangvinizarea.
Acţiunea factorilor ameliorării şi efectul lor, modificarea genetică a populaţiilor depind
de: structura de reproducţie a populaţiilor, caracterele demografice ale populaţiilor (natalitate,
mortalitate, precocitate, etc.) şi de sistemul genetic al populaţiei.
Trebuie precizat că factorii ameliorării nu sunt folosiţi practic izolat unul de altul, ci
concomitent.

4.3.CARACTERE, VALORI, DEVIAŢII, VARIANŢE, PARAMETRII GENETICI

4.3.1. CARACTERELE CANTITATIVE

Caracterele cantitative sunt cele care interesează în ameliorare, ele fiind economic utile
(producţia de lapte, producţia de lână, greutatea carcasei etc.). La aceste caractere există de la
individ la individ diferenţe de grad de manifestare, ele fiind exprimate în unităţi metrice de
măsură. Variaţiunile de acest gen, fără discontinuitate naturală, sunt denumite variaţiuni
continue, iar caracterele care sunt prezentate sunt denumite caractere cantitative sau metrice.
Cele două legi fundamentale ale eredităţii (legea segregării şi legea grupării
independente a materialului genetic) acţionează în acelaşi grad, indiferent dacă este vorba de
caractere cantitative sau calitative.
Manifestarea fenotipică a unui caracter cantitativ este coordonată de mai multe perechi
de gene (uneori de ordinul zecilor), fiecare cu efect minor, de aceea, se numesc gene minore
sau poligene. Variaţia provocată de segregarea simultană a mai multor perechi de gene este
numită variaţie poligenică.

4.3.2. VALORI, DEVIAŢII, VARIANŢE

Valoarea este exprimată în unităţi metrice în care caracterul respectiv a fost măsurat.
Valoarea observată, obţinută în urma măsurătorii efectuate asupra caracterului, reprezintă
valoare fenotipică, informaţie fenotipică sau performanţă (P). Pentru că orice individ
reprezintă rezultanta interacţiunii dintre baza sa ereditară şi mediu, aceasta permite să se facă
o primă diviziune a valorii fenotipice în doi componenţi de bază, unul atribuit influenţei
genotipului, altul influenţei mediului.
Cei doi componenţi ai fenotipului vor fi valoarea genotipică (G) şi deviaţia datorată
mediului (M).
P =G+M
Deci, genotipul conferă o anumită valoare individului, iar mediul poate produce deviaţii
ale acestei valori într-o direcţie sau alta.
Elementul principal care caracterizează o populaţie este media populaţiei pentru un
caracter oarecare. Media unei populaţii poate fi fenotipică, incluzând în ea media valorilor
genotipice, precum şi media deviaţiilor datorate mediului. Într-o populaţie, media deviaţiilor
datorate mediului este egală cu zero, deci, la nivel de populaţie, valoarea fenotipică medie este
egală cu valoarea genotipică medie.
P =G
Deci media populaţiei indică atât media valorilor fenotipice, cât şi a valorilor genotipice
(Popescu- Vifor, Şt., 1976).
Genotipul prezintă diferite interacţiuni între gene ce pot crea valori şi deviaţii în
interiorul valorii genotipice:
G = A+D+I
Valoarea de ameliorare sau valoarea aditivă (A) este suma efectelor medii ale genelor
care controlează caracterul respectiv, însumarea fiind făcută pentru perechea de alele de la
fiecare locus şi pentru toţi locii implicaţi în caracterul respectiv.
Valoarea de ameliorare a unui individ se judecă prin prisma valorii medii a
descendenţilor săi şi poate fi determinată făcând diferenţa între valoarea medie a descendenţei
şi valoarea medie a populaţiei.
De exemplu, dacă un mascul este împerecheat cu un număr de femele luate la
întâmplare din populaţie, atunci valoarea sa de ameliorare va fi egală cu dublul deviaţiei medii
a descendenţilor săi de la media populaţiei, aceasta deoarece masculul respectiv asigură numai
jumătate de gene în descendenţă, cealaltă jumătate venind la întâmplare din populaţie.
Deviaţia datorată dominanţei (D), este o altă cauză în realizarea valorii genotipice.
Deviaţia de dominanţă este o deviaţie de la efectul mediu al alelelor din acelaşi locus,
cauzată de interacţiunea dintre ele. Această deviaţie reprezintă de fapt plusul de valoare
produs de interacţiunea alelică ce se instalează în momentul creării unui nou genotip, în urma
fecundării.
Deviaţia datorată epistaziei (I). Atunci când un singur locus este implicat în
coordonarea caracterului, valoarea genotipică va fi alcătuită numai din valoarea de ameliorare
şi deviaţia datorată dominanţei. Dacă însă vor fi implicaţi mai mulţi loci, atunci valoarea
genotipică va mai cuprinde o nouă deviaţie a valorii, provocată de interacţiuni nealelice
(epistazia) care se instalează la loci diferiţi.
Deviaţia datorată mediului (M) cuprinde şi ea două componente: deviaţia de mediu
general (Mg) şi deviaţia de mediu special (Ms).
Prin mediu general se înţelege totalitatea factorilor de mediu care acţionează în mod
permanent asupra tuturor indivizilor dintr-o populaţie şi pe toată durata vieţii animalului,
influenţând astfel toate performanţele acestuia (an, sezon, fermă etc.).
Prin mediu special se înţeleg condiţiile temporare, întâmplătoare, care acţionează asupra
unui grup restrâns de indivizi, în diferite momente ale vieţii unui individ sau asupra unei
singure performanţe (furaje, îngrijitor, temperatură, ventilaţie etc.).
Variaţiile de mediu constituie una din principalele surse de eroare în ameliorare, deci în
aprecierea indivizilor. Variaţiile de mediu comun (general) şi special pot face ca indivizi
genetic buni să pară necorespunzători, iar indivizi genetic necorespunzători să pară buni.
În concluzie se poate scrie:
P = A + D + I + Mg + Ms

G M
Varianţa este o abatere a unui caracter de la media populaţiei, ea indicând gradul de
variabilitate a unui caracter metric (P). Varianţa se măsoară calculând media abaterilor
pătratice de la media populaţiei. Se notează Vp, dacă este vorba de varianţa fenotipică. Atunci
varianţa fenotipică se poate scrie astfel:
VP = V A + VD + VI + VMg + VMs

VG VM

4.3.3. PARAMETRII GENETICI

Heritabilitatea
Una din cele mai importante proprietăţi ale unui caracter cantitativ este heritabilitatea
(simbolizată prin h2). Ea exprimă proporţia din varianţa totală (VP) care poate fi atribuită
efectului mediu al genelor, fiind definită ca raportul dintre variaţia genetică aditivă (sau
varianţa valorii de ameliorare) şi varianţa fenotipică:
VA
h2 =
VP
Heritabilitatea poate fi definită şi ca regresie a valorii de ameliorare faţă de valoarea
fenotipică:
h2 = bAP
Heritabilitatea mai poate fi definită şi ca pătratul corelaţiei dintre valorile de ameliorare
şi valorile fenotipice:
h2 = rAP
2

Heritabilitatea apare ca un element important în toate programele de ameliorare, multe


din deciziile pe care le ia amelioratorul depinzând de valoarea acesteia. Heritabilitatea nu este
numai o proprietate a unui caracter sau individ, ci în acelaşi timp o proprietate a populaţiei şi
a condiţiilor de mediu existente.
Orice valoare a heritabilităţii este deci valabilă pentru o anumită populaţie şi generaţie,
în anumite condiţii de mediu.
O estimare a heritabilităţii este aplicabilă într-un program de ameliorare pentru
populaţia în care s-a determinat sau într-una considerată a fi foarte asemănătoare.
Repetabilitatea
Studiul repetabilităţii prezintă o deosebită importanţă pentru performanţele care se
repetă în timp (cantitate de lapte la diferite lactaţii, cantitatea de lână la diferite tunsori etc.) şi
în spaţiu (caractere structurale sau anatomice).
Varianţa valorii de ameliorare (VA) fiind determinată de efectul genelor moştenite de un
individ nu se modifică în decursul vieţii lui, efectul genelor fiind permanent. Varianţele
datorate dominanţei (VD) şi epistaziei (Vi), fenomene care se realizează imediat după
fecundare, de asemenea vor rămâne neschimbate în timpul vieţii animalului. Varianţa datorată
mediului general (VMg) de asemenea rămâne neschimbată fiind determinată de factori de
mediu care sunt permanenţi în viaţa individului. Varianţa de mediu special (VMs), datorită
elementelor întâmplătoare, temporare, poate fi considerat că se modifică în decursul vieţii
animalului, determinând schimbarea ponderii celorlalţi componenţi ai varianţei, deci fluctuaţii
în manifestarea fenotipică a aceluiaşi caracter în diferite momente ale vieţii unui individ.
Deci, repetabilitatea este proporţia din varianţa fenotipică totală datorată diferenţelor
permanente sau nelocalizate dintre indivizi, atât de ordin genetic, cât şi de mediu:
VG + VMg
r=
VP
În aprecierea repetabilităţii unui caracter se înlătură componentul varianţei datorate
mediului special (VMs) din varianţa fenotipică totală.
Repetabilitatea, fiind un parametru genetic, va prezenta aceleaşi particularităţi ca şi
heritabilitatea, deci, fiecare caracter fiind determinat de un anumit genotip va prezenta o
anumită valoare a repetabilităţii.
Repetabilitatea este o caracteristică a unei populaţii, a unui generaţii şi a condiţiilor de
mediu în care se dezvoltă populaţia.

4.4. PRINCIPALELE CARACTERE CE FAC OBIECTUL AMELIORĂRII


Caracterele ce pot forma obiectul ameliorării sunt: caractere de producţie, caractere de
reproducţie, de viabilitate şi rezistenţă la îmbolnăviri, de exterior.
Deoarece tehnologia de ameliorare este dependentă de particularităţile genetice ale unui
caracter, de la fiecare este necesar să se cunoască: heritabilitatea (h2), repetabilitatea (r),
corelaţia cu alte caractere, ponderea varianţei neaditive şi de mediu special, limitarea,
influenţa sau înlănţuirea cu sexul.

4.4.1. CARACTERE DE PRODUCŢIE

Animalele domestice sunt crescute, în principal de om, pentru următoarele producţii:


lapte, carne, ouă, lână, blăniţe.
Fiecare producţie este rezultanta unui ansamblu de caractere complexe care, la rândul
lor, sunt un ansamblu de caractere simple.
Producţia de lapte include în principal următoarele caractere: cantitatea de lapte,
procentul de grăsime, procentul de proteină.
Cantitatea de lapte este un caracter limitat de sex, cu o heritabilitate mică (h2 =0,2-0,3).
Este un carcater corelat negativ cu procentul de grăsime din lapte şi slab pozitiv cu unele
caractere de dezvoltare şi conformaţie.
Cantitatea de lapte este influenţată de interacţiuni genetice neaditive (dominanţă,
supradominanţă), de factori de mediu intern: vârsta la prima fătare, rangul lactaţiei, luna de
lactaţie etc., precum şi de o serie de factori externi: hrănire, igienă corporală, număr de
mulsori pe zi etc.
Procentul de grăsime şi de proteină din lapte sunt corelate pozitiv între ele, au o
heritabilitate mare (h2 = 0,5 - 0,6).
Producţia de carne a bovinelor, suinelor, ovinelor, caprinelor, păsărilor, iepurilor
depinde de mai multe caractere: sporul mediu zilnic sau greutatea la o anumită vârstă (h2 =
0,35), consumul specific (h2 = 0,3 - 0,60) şi compoziţia şi conformaţia carcasei.
Consumul specific este puternic corelat pozitiv cu sporul de creştere în greutate, fiind
influenţat ca şi sporul de factori de mediu intern (vârstă, sex, starea de gestaţie), de influenţa
maternă (vârsta mamei, numărul de produşi la fătare, producţia de lapte etc.) şi de factori
externi (alimentaţie, adăpost, mediu etologic etc.).
Producţia de lână prezintă un aspect cantitativ şi un complex de caractere referitoare la
calitate. Cantitatea de lână brută este un caracter cu heritabilitate mijlocie (h2 = 0,4) spre mare
(h2 = 0,5), iar calitatea lânii cuprinde: fineţea, uniformitatea, ondulaţii. Aceste caractere au o
heritabilitate mare (h2 = 0,5).
Producţia de ouă este un caracter limitat de sex cuprinzând numărul de ouă (h2 = 0,2 -
0,3), greutatea oului (h2 = 0,5 - 0,7), forma oului, grosimea cojii oului, pete de carne etc.
Numărul de ouă este corelat negativ cu greutatea vie şi este influenţat de o serie de
factori genetici neaditivi, precum şi de factori de mediu intern şi extern.

4.4.2. CARACTERE DE REPRODUCŢIE

Aceste caractere sunt importante pentru ameliorare pentru că pe de o parte sunt utile
economic, pe de altă parte pot influenţa indirect eficienţa selecţiei (cresc numărul de
candidaţi, deci creşte intensitatea selecţiei).
Fertilitatea, prolificitatea, natalitatea au importanţă mare pentru exploatare. Ele au o
heritabilitate mică (h2 = 0,10 - 0,15) şi, de aceea, intră rar în obiectivul selecţiei.
Aceste caractere sunt puternic influenţate de o serie de factori de mediu general şi
special, interni şi externi, precum şi de interacţiuni genetice neaditive. Ameliorarea lor se
realizează prin încrucişări industriale ce vizează folosirea interacţiunilor genetice neaditive
(heterozis).
4.4.3.CARACTERE DE VIABILITATE ŞI REZISTENŢĂ LA ÎMBOLNĂVIRI

Sunt puţine programe de ameliorare care includ asemenea caractere între obiectivele lor,
deşi au o mare importanţă pentru exploatare.
Anomaliile ereditare sunt cauzate de o genă, de o pereche de alele sau de mai multe
perechi de alele, recesive sau dominante, autosomale sau heterosomale. În funcţie de
frecvenţa cu care o genă provoacă apariţia anomaliei, genele sunt letale, semiletale, subvitale
sau quasi-normale. Datorită faptului că majoritatea acestor gene sunt recesive, ele stau
ascunse şi contribuie la povara genetică a populaţiilor.
De regulă, nu se propune eliminarea genelor respective pentru că fiind recesive şi cu
frecvenţă mică, homozigoţii selecţionabili sunt puţini, iar heterozigoţii purtători sunt mai
numeroşi, dar greu de depistat. De asemenea ele pot fi produse din nou prin mutaţie.
Uneori anomaliile ereditare pot fi utile. Este cazul genei nanismului, "dwarf", la găini,
folosită pentru a produce găini pitice, mame de broiler. Astfel, se reduce preţul de producţie al
găinilor, prin scăderea consumului propriu de furaje pe ou.
Anomaliile induse de mediu
Aceste anomalii se referă la stările patologice provocate de temperatură, radiaţii solare,
alimentaţie, aglomeraţie, în general factori care forţează domeniul de reacţie al genotipului.
Rezistenţa la factori de mediu stresori are o heritabilitate foarte mică (h2 = 0,05 - 0,10).
Practica a demonstrat că hibrizii au o rezistenţă mai mare decât animalele din rasele pure.
Anomaliile produse de factori patogeni
Aceste anomalii sunt adesea considerate ca fiind singurele adevărate boli.
O serie de experienţe de selecţie a găinilor pentru rezistenţa la bacterii, virusuri,
ciuperci, paraziţi au demonstrat existenţa unei variabilităţi genetice (h2 = 0,05 - 0,10) a
rezistenţei la îmbolnăviri şi s-au soldat cu formarea unor linii relativ rezistente la tifoză
aviară, leucoză, coccidioză (Drăgănescu, C., 1979). S-a constatat un efect de heterozis numai
la rezistenţa pentru bolile aparatului respirator şi o mai slabă rezistenţă a hibrizilor pentru
rezistenţa la leucoză. Nu s-au putut forma linii absolut rezistente sau receptive.
Amelioratorii nu acceptă, de regulă, rezistenţa la îmbolnăviri printre obiectivele
selecţiei, deoarece:
-heritabilitatea fiind mică, progresele genetice ar fi mici, costisitoare şi ar impune
diminuarea intensităţii selecţiei pentru caracterele utile economic;
-se întâmplă ca după formarea populaţiei rezistente, factorul patogen să sufere o mutaţie
şi rezultatul muncii să fie anulat;
-este foarte costisitoare şi dificilă testarea, pentru că ar impune ca toate animalele să fie
supuse în aceeaşi măsură factorului patogen contra căruia se urmăreşte formarea rezistenţei.
În concluzie, este mai sigur şi mai ieftin a se dobândi rezistenţa prin imunizare, decât
prin selecţie. De aceea, cei mai mulţi specialişti înclină ca problema rezistenţei la îmbolnăviri
să fie lăsată pe seama mediului şi pe seama acţiunilor sanitarveterinare.

4.4.4. CARACTERELE DE EXTERIOR

În perioada dintre cele două revoluţii industriale, caracterele de exterior erau unele din
obiectivele de bază ale ameliorării. În prezent, ele sunt luate în considerare numai în măsura
în care sunt corelate cu producţia.
Principale care erau luate în considerare de specialişti sunt: dezvoltarea corporală,
conformaţia corporală, constituţia, condiţia, roba.
S-a demonstrat că selecţia indirectă practicată pe caractere de exterior pentru creşterea
performanţelor productive este mai puţin eficientă decât selecţia directă efectuată pe caractere
productive. Caracterele de exterior erau adesea apreciate subiectiv, cu ochiul liber, aceasta
scăzând heritabilitatea, deci precizia selecţiei.
De asemenea, multe caractere de exterior erau în obiectivul selecţiei din motive
"estetice" şi nu pentru că aveau legătură cu producţia.
Astăzi se acceptă mai rar caractere de exterior în obiectivul selecţiei şi aceasta numai
dacă nu se poate face selecţie direct pe cele productive. În acest caz trebuie să se ţină seama şi
de corelaţia lor genetică cu alte caractere.

4.5.PREDICŢIA VALORII DE AMELIORARE ŞI A CAPACITĂŢII


DE PRODUCŢIE

4.5.1.PREDICŢIA VALORII DE AMELIORARE PRIN PROCEDEE B.L.P.


(Best Linear Prediction)

Prima etapă în desfăşurarea ameliorării animalelor, este aceea de a identifica valoarea de


ameliorare a fiecărui animal candidat la selecţie, pentru fiecare caracter ce urmează a fi
ameliorat.
De fapt, prima etapă a selecţiei este predicţia valorii de ameliorare.
Predicţia valorii de ameliorare pe performanţe proprii
a) O singură performanţă măsurată
Se porneşte de la performanţă ca sursă de informaţie fenotipică, iar trecerea de la performanţă
la valoarea de ameliorare se face cu ajutorul heritabilităţii, care se ştie că are funcţie de
regresie a valorii de ameliorare faţă de performanţă.
h2 = bAP
A = bAP ⋅ P

(
 = h2 P − PC )
Aceasta este cea mai generală relaţie de predicţie a valorii de ameliorare, atunci când
candidaţii aparţin unei singure grupe de contemporani şi au o singură performanţă măsurată.
În această situaţie, ierarhizarea pe baza valorii de ameliorare este identică cu cea pe baza
valorii performanţelor brute.
b) Mai multe performanţe măsurate la acelaşi caracter
În cazul caracterelor repetabile, acurateţea evaluării genetice poate fi mărită dacă se
efectuează măsurători repetate la acelaşi individ.
În această situaţie se foloseşte ca sursă de informaţie fenotipică, media performanţelor (
2
Pm ), iar heritabilitatea unică (h2) se înlocuieşte cu heritabilitatea multiplă sau medie ( hm ).
⋅ ( Pm − Pc )
m
Aˆ = h 2
1 + ( m − 1) R

hm2
R reprezintă repetabilitatea caracterului, care exprimă corelaţia dintre două performanţe
independente pentru acelaşi caracter.
c) Indivizi ce provin din ferme diferite
Compararea indivizilor ce provin din ferme diferite se face când prin vânzări cumpărări
animalele trec dintr-o fermă în altă fermă.
Dacă ferma A cumpără din ferma B, compararea se va face în ferma A. Indivizii din
ferma A rămân în propria fermă şi ca urmare, nu vor avea adăugată diferenţa genetică dintre
ferme. Indivizii din ferma B vor trebui să producă în ferma A, deci lor le este adăugată şi
diferenţa genetică între ferme:
(
ÂA = h2 P A − P A )
( )
ÂB = h2 PB − PB + hd2 PB −P ( A )
hd2 reprezintă heritabilitatea diferenţei genetice între ferme. Estimarea valorii lui hd2
este dificilă, depinzând de gradul de izolare reproductivă al fermelor, de mărimea lor etc. În
aceeaşi rasă hd2 are valori de 0,10-0,15.

Predicţia valorii de ameliorare pe performanţele rudelor

De regulă se apelează la performanţele rudelor (ascendenţi, colaterali, descendenţi) în


următoarele situaţii:
-pentru caractere cu heritabilitate mică, unde fenotipul propriu dă o informaţie slabă;
-în cazul caracterelor limitate de sex (producţia de lapte, prolificitatea, producţia de ouă
etc.);
-în cazul caracterelor care nu se pot măsura direct pe animal (de exemplu cele care
implică sacrificarea animalului).
a) performanţele ascendenţilor
(
 = h2 r PR − PCR )
unde:
r este coeficientul de înrudire între individul apreciat şi rudă (mamă, bunică etc.).
PR este performanţa rudei
PCR este performanţa medie a contemporanilor rudei
2
Când ruda are mai multe performanţe măsurate, atunci h2 se înlocuieşte cu hm :
h2
Aˆ = ⋅ r ( PR − PCR )
1 + ( m − 1) R

hm2
b) performanţele colateralilor (surori, semisurori)

 =
n ⋅ r ⋅ h2
1 + ( n − 1) t
(
PR − PCR )
unde:
n este numărul de rude
r (numărător) coeficientul de înrudire între individul apreciat şi rude (r = 0,5 dacă este
vorba de surori, r = 0,25 în caz de semisurori)
t este coeficientul de asemănare fenotipică între performanţele rudelor
t = r ⋅ h2 + c 2
unde:
r este coeficientul de înrudire a rudelor între ele (r = 0,5 când sunt surori şi r = 0,25
când sunt semisurori)
c2 este corelaţia de mediu comun
c) performanţele descendenţilor
 =
n ⋅ r ⋅ h2
(
1 + ( n − 1) t
PR − PCR )
Când selecţia se face pe fiice, ce sunt semisurori între ele, formula este:

 =
n ⋅ 0,5 ⋅ h2
1 + ( n − 1) 0,25 h2
(PR − PCR )

4.5.2. PREDICŢIA VALORII DE AMELIORARE


PRIN METODOLOGIA BLUP

Pentru a defini un cadru general de evaluare genetică în comparaţie cu teoria indicilor


de selecţie (BLP), Henderson (1963) a dezvoltat o metodă statistică de evaluare simultană a
efectelor fixe şi aleatoare ale modelului mixt, denumită BLUP - Best Linear Unbiased
Predictors (metoda celor mai buni predictori liniari nedeplasaţi).
Diferenţa esenţială faţă de indicii de selecţie (BLP - cei mai buni predictori liniari)
este că, prin BLUP, în stabilirea valorii genetice a animalelor (â), se abandonează ipoteza
cunoaşterii mediei populaţiei. Ca şi în cazul indicilor de selecţie se reţine elementul â, care
minimizează media abaterilor pătratice dintre predictor (valoarea de ameliorare predictată) şi
predictand (valoarea de ameliorare adevărată), respectiv E(â-a)2 .Această expresie reprezintă
totodată şi criteriul de calitate al metodei celor mai mici pătrate.
~
În BLUP, prin estimarea efectelor fixe necunoscute (notate cu b ), în care intră μ şi alţi
factori ficşi consideraţi (fermă, sezon, sex etc.), este introdusă o restricţie suplimentară :
valoarea de ameliorare predictată să fie nedeplasată, adică E(â)=E(a). Această restricţie este
obiectivă, ea impunând ca valoarea de ameliorare predictată să nu fie în medie afectată de
efectele fixe, respectiv un candidat la selecţie nu trebuie să fie supraevaluat sau subevaluat
datorită sezonului în care a fost născut. Gofinet şi Elsen (1984), citaţi de Ducos, au arătat că
selecţia animalelor prin metoda BLUP maximizează valorile genetice ale indivizilor
selecţionaţi.
Sistemul de ecuaţii de rezolvat pentru a obţine soluţii ale celor mai mici pătrate
~
generalizate ale efectelor fixe b este de forma:
(1)

[ ]
~
[ ]
X ′V −1 X b = X ′V −1 y
unde:
X = matrice de design a efectelor fixe;
V = matricea de varianţe/covarianţe (egală cu ZGZ’+R);
Z = matrice de design a efectelor aleatoare (cu număr de linii şi coloane egal cu numărul de
observaţii)
De menţionat că chiar pe cele mai mari calculatoare nu se poate inversa direct, în timp
util, o matrice a cărei mărime depăşeşte câteva mii de linii şi coloane. Din această cauză, în
practică, folosirea relaţiei (1) pentru obţinerea valorilor de ameliorare pentru populaţii mari de
animale este greu de aplicat.
În 1963 , Henderson a arătat cum s-ar putea uşura considerabil calculele pentru a
depăşii aceste inconveniente. Presupunând că în modelul liniar: y = Xb+Za +e, valori genetice
sunt analizate provizoriu ca fixe şi nu ca aleatoare, atunci varianţa observaţiilor ar deveni:
var(y) = V = R.
~
Astfel, ecuaţiile celor mai mici pătrate generalizate pentru estimarea lui b şi predicţia
lui â se scriu prin extensia ecuaţiei (1) :
~
  X ' −1   b    X ' −1 
  [ R ] [ X Z ]    =   [ R ] y 
Z '   â    Z '  
de unde rezultă :
 X ' R −1 X ~
X ' R −1 Z  b   X ' R −1 y 
 −1   = 
 Z ' R X Z ' R −1 Z  â   Z ' R −1 y 
Henderson a descoperit că modificând ecuaţiile celor mai mici pătrate generalizate
-1

prin adăugarea inversei matricii varianţelor genetice var(A) = G la blocul Z’RZ, sistemul
obţinut furnizează simultan soluţii pentru b şi ŭ :

(2)
X 'R X −1 ~
 b   X ' R y 
−1 −1
X 'R Z
 −1   = 
 Z ' R X Z ' R −1 Z + G −1  â   Z ' R −1 y 
Acest sistem de ecuaţii se numeşte sistemul ecuaţiilor modelului mixt (MME - mixed
model ecuations), deoarece se consideră simultan efectele fixe şi cele aleatoare. Henderson
(1984), a arătat că într-un model mixt, necunoscutele pentru efectele fixe sun estimate
(B.L.U.E.), iar pentru efectele aleatoare (animalele) sunt predicate (B.L.U.P). Matricile
inverse R-1 şi G-1 sunt mai simplu de obţinut decât V-1.
Frecvent se emite ipoteza că rezidualele modelului sunt distribuite conform unei legi
normale de repartiţie cu media zero şi varianţa σe2. Atunci, varianţa rezidualelor var(e)=R=I
σe2Pentru a simplifica sistemul (2) se pot înmulţii toate ecuaţiile cu σe2ceea ce
duce la suprimarea matricii R-1.
MME se reduce astfel la : (3)
~
X ' X X 'Z  b   X ' y 
   = 
Z ' X Z ' Z + G −1  â   Z ' y 

unde:

= Iσ = Aσ
2 2
−1 −1
G e
iar dacã se ţţin seama de înrudirile dintre animale : G e

σ σ
2 2
a a

MODELUL TATĂ

Metodologia BLUP a fost aplicată pentru prima dată la taurine, de către Unoversitatea
Cornell (Ithaca, N.Y.-SUA), în perioada 1970-1979. A fost folosit un model de tip “tată”,
iniţial sub formă “simplificată”, neglijându-se înrudirile între tauri. Între 1979-1989 aceiaşi
universitate a propus modelul “tată-bunic matern”, o extensie a modelului tată. Din anul 1989
o serie de ţări au trecut implementarea în practică a modelului animal individual (fig.13).
Fig. 13. Succesiunea cronologică a metodelor de evaluare genetică a bovinelor pentru
lapte în SUA (Ministerul Agriculturii şi Univ. Cornell) şi în Franţa

În funcţie de structura datelor primare există mai multe modele de tip tată, dintre care
menţionăm:

CANDIDAŢII LA TESTARE PROVIN DIN ACEEAŞI POPULAŢIE

În ipoteza lipsei interacţiunii genotip-mediu (trebuie testată semnificaţia ei) modelul


biometric poate fi scris astfel :
yijk = μ+hj+sj+eijk (4)
în care:
yijk = performanţa măsurată a descendentului k, care aparţine reproducătorului j,
realizată în cadrul nivelului i al efectului de mediu;
μ = media populaţiei comună pentru toate observaţiile;
hj = efectul fix al nivelului i al factorului de mediu (ex. Combinaţia fermă – an –
sezon), i = 1,...,p;
sj = efectul randomizat al reproducătorului j (sj = 0.5 aj, aj = valoarea de ameliorare a
reproducătorului j);
eijk = efectul rezidual randomizat, asociat fiecărei observaţii.
În notaţie matriceală modelul liniar poate fi scris :
y= Xb+Zs+e (5)
unde:
y = vectorul observaţiilor, n x 1;
b = vectorul efectelor fixe, p x 1;
s = vectorul efectelor randomizate, q x 1;
e = vectorul rezidualelor, n x 1;
X = matrice de design care asociază performanţele la efectele fixe, n x p;
Z = matrice de design care asociază performanţele la efectele randomizate, n x q;
M(y) = X b
M(s) = 0
M(e) = 0
cu Cov.(e,s’) = 0
Var.(s) = G
Var.(e) = R
Var.(y) = Z G Z’ R = V
Reziduala e înglobează ansamblul factorial neluaţi în considerare fie că sunt de natură
genetică (valoare genetică neaditivă) saz de mediu; jumătate din valoarea genetică aditivă a
mamei descendentului şi contribuţia riscului de meioză.
Ipotezele în care modelul este valabil:
-reproducătorii constituie o probă extrasă la întâmplare din aceeaşi populaţie,
neselecţionată şi neconsangvinizată;
-reproducătorii nu sunt înrudiţi între ei, şi nici cu femelele partenere;
-împerecherile au loc la întâmplare, de la fiecare femelă testându-se câte un singur
descendent.
Descendenţii unui reproducător sunt consideraţi a fi în exclusivitate semifraţi,
neînrudiţi cu descendenţii altui reproducător:
-femelele partenere constituie o probă aleatoare, reprezentativă pentru populaţia
originară. Acestea sunt de valoare medie, egală cu media populaţiei, astfel că cea ce se
transmite la descendenţi, poate fi atribuit în totalitate masculilor;
-media şi varianţa genetică rămân constante de la o generaţie la alta.
Ecuaţiile modelului mixt sunt:

~
 X '⋅ X X '⋅Z  b   X '⋅ y 
 ⋅
−1    
=  (6)
 Z '⋅ X Z '⋅ Z + G     Z '⋅ y 
s
unde:

⋅σ
2
−1 −1
G =A e
= A −1 ⋅ k
σ
2
S
în care:

k =σ
2
4 − h2
e
=
σ
2
h2
S

Dacă reproducătorii nu sunt înrudiţi, A = I, unde I este matrice de identitate, de


dimensiune egală cu numărul de niveluri ale efectelor aleatoare.
Se ştie că în cazul semifraţilor varianţa între taţi este un sfert din varianţa aditivă:
σ s = 0,25 ⋅σ a = 0,25 ⋅ h 2 ⋅σ y
2 2 2

de unde rezultă că
σ = σ +σ = 0,25 ⋅ h 2⋅ ⋅σ y + σ e
2 2 2 2 2
y s e
σ = σ −σ = σ
2
e
2
y
2
s
2
y
2
(
− 0,25 ⋅ h 2 ⋅σ y = 1 − 0,25 ⋅ h 2 ⋅σ y) 2

(1 − 0,25 ⋅ h ) ⋅σ
k =σ
2 2 2
y 1 − 0,25 ⋅ h 2 4 − h 2
e
= = =
σ 0,25 ⋅ h ⋅σ 0,25 ⋅ h 2
2 2
2
h2
s y

Exemplu numeric.
Să se realizeze evaluarea genetică a cinci tauri pentru cantitate de lapte a fiicelor la
prima lactaţie. Fiicele sunt distribuite în două ferme, 13 în ferma 1 şi 8 în ferma 2 (tabelul 7).
Din datele tabelului se constată o repartiţie nebalansată a fiicelor pe tauri şi ferme.
Numărul fiicelor pe reproducător în cadrul unei ferme variază de la 0 la 5. Consecinţa
nebalansării este modificarea preciziei predicţiei valorii de ameliorare.
Modelul biometric este unul mixt deoarece include atât efecte fixe (media generală şi
ferma), cât şi efecte aleatoare (efectul reproducător şi efectul rezidual). Cele două variabile
aleatoare ale modelului, s şi e au mediile nule şi varianţele σ2s şi σ2e, astfel încât varianţa
performanţelor (σ2y) este egală cu σ2s plus σ2e.
Tabelul7
Distribuţia ficelor şi producţiile lor de lapte(kg) pe tauri şi ferme

Ferma\Taur Taurul 1(s1) Taurul 1(s2) Taurul 1(s3) Taurul 1(s4) Taurul 5(s5)
3750 4790 - 3750 3730
3400 3800 - 3400 3800
Ferma 1(h1) - 4500 - 3200 3900
- - - - 3750
- - - - 3950
3540 3420 3700 3200 -
- 3000 3850 - -
Ferma 2(h2) - - 3550 - -
- - 3890 - -
- - - - -

Mediile şi varianţele aşteptate ale efectelor fixe şi ale efectelor randomizate sunt după
cum urmează:
M(y) = μ + hj = X ·b; M(s) = 0; M(e) = 0
Var.(s) = σ2s ; Var.(e) = σ2e; Var.(y) = σ2s +σ2e = σ2y
Pornind de la structura datelor primare se poate construi sistemul de ecuaţii astfel :
21·µ + 13·h1 + 8·h2 + 3·s1 + 5·s2 +4·s3 + 4·s4 +5·s5 = 77870 suma tuturor observaţiilor;
13·µ + 13·h1 + 0·h2 + 2·s1 + 3·s2 +0·s3 + 3·s4 +5·s5 = 49720 suma obs. pentru ferma 1;
8·µ + 0·h1 + 8·h2 + 1·s1 + 2·s2 +4·s3 + 1·s4 + 0·s5 = 28150 suma obs. pentru ferma 2;
3·µ + 2·h1 + 1·h2 + (3+15)·s1 + 0·s2 +0·s3 + 0·s4 + 0·s5 = 10690 suma obs. ficelor taurului 1
5·µ + 3·h1 + 2·h2 + 0·s1 + (5+15)·s2 +0·s3 + 0·s4 + 0·s5 = 19510 suma obs. ficelor taurului 2
4·µ + 0·h1 + 4·h2 + 0·s1 + 0·s2 +(4+15)·s3 + 0·s4 + 0·s5 = 14990 suma obs. ficelor taurului 3
4·µ + 3·h1 + 1·h2 + 0·s1 + 0·s2 + 0·s3 +(4+15)·s4 + 0·s5 = 13550 suma obs. ficelor taurului 4
5·µ + 5·h1 + 0·h2 + 0·s1 + 0·s2 + 0·s3 +0·s4 + (5+15)·s5 = 19130 suma obs. ficelor taurului 5
Interpretarea acestor rezultate poate fi făcută luând ca exemplu un nivel al factorului
fix (fermă) şi un nivel al factorului aleator (taur).
Astfel, suma observaţiilor pentru ferma 1 (49720) este alcătuită din participarea a 13
observaţii din total (13·µ). Toate realizate în ferma 1 (13·h1), din care 2 provin de la fiicele
taurului 1 (2·s1), 3 de la fiicele taurului (3·s2), 3 de la fiicele taurului 4 (3·s4) şi 5 de la fiicele
taurului 5 (5·s5).
Suma performanţelorfiicelor taurului 5 (19130) alcătuită din participarea a 5 observaţii
(5·µ), toate provenind din ferma 1 (5·h1) deci nici una din ferma 2 (0·h2). Toate aceste fiice
aparţin reproducătorului 5 (5·s5).
Se construieşte astfel câte o linie şi câte o coloană pentru fiecare nivel al factorului fix
şi al factorului aleator din model. În exemplul nostru avem 8 ecuaţii, din care 3 pentru efectele
fixe (media generală plus cele două ferme) şi 5 pentru efectele fixe (cei 5 reproducători).
După alcătuirea matricelor de incidenţă:
µ h1 h2 s1 s2 s3 s4 s5
1 1 1 0 1 0 0 0 0 3750
2 1 1 0 1
 0 0 0 0 3400
 
3 1 1 0 0 1 0 0 0 4790
     
4 1 1 0 0 1 0 0 0 3800
5 1 1 0 0 1 0 0 0 4500
     
6 1 1 0 0 0 0 1 0 3750
7 1 1 0 0 0 0 1 0 3400
     
8 1 1 0 0 0 0 1 0 3200
9 1 1 0 0 0 0 0 1 3730
     
10 1 1 0 0 0 0 0 1 3800
     
X = 11 1 1 0 Z = 0 0 0 0 1 y = 3900
12 1 1 0 0 0 0 0 1 3750
     
13 1 1 0 0 0 0 0 1 3950
14 1 0 1 1 0 0 0 0 3540
     
15 1 0 1 0 1 0 0 0 3420
16 1 0 1 0 1 0 0 0 3000
     
17 1 0 1 0 0 1 0 0 3700
     
18 1 0 1 0 0 1 0 0 3850
19 1 0 1 0 0 1 0 0 3550
     
20 1 0 1 0 0 1 0 0 3890
21 1 0 1 0 0 0 1 0 3200

se construiesc submatricele din cadrul sistemului de ecuaţii:


21 13 8  3 5 4 4 5 77870
X ' X = 13 13 0 X ' Z = 2 3 0 3 5 X ' y = 49720
 8 0 8 1 2 4 1 0 28150

3 2 1 3 0 0 0 0 10690
5 3 2 0 5 0 0 0 19510
   
Z ' X = 4 0 4 Z ' Z = 0 0 4 0 0 Z ' y = 14990
     
4 3 1 0 0 0 4 0 13550
5 5 0 0 0 0 0 5 19130

Presupunând că h2 = 0,25, rezultă :

4 − 0,25
k= = 15
0,25
G = I ⋅ σ e , şi
2

4 + h2
G −1 ' I ⋅ ' I ⋅ k = I ⋅15
h2

Ecuaţiile modelului mixt sunt următoarele:

21 13 8 3 5 4 4 5   µ~  77870
~
13 13 0
 2 3 0 3 5   h1  49720
~
8 0 8 1 2 4 1 0  h2  28150
     
 3 2 1 3 + 15 0 0 0 0   s1  10690 
×  =
5 3 2 0 5 + 15 0 0 0   s2  19510 
     
4 0 4 0 0 4 + 15 0 0   s3  14990 

4 3 1 0 0 0 4 + 15 0   s4  13550 
     
 5 5 0 0 0 0 0 5 + 15  s5  19130 

Se remarcă faptul că cele 8 ecuaţii cu 8 necunoscute nu sunt independente: prima


ecuaţie este suma următoarelor două ecuaţii. Rezultă că în realitate nu avem decât 7 ecuaţii
independente, deci vom obţine numai 7 din cele 8 necunoscute.
Pentru a obţine soluţiile sistemului de ecuaţii trebuie impusă o restricţie modelului,
considerând că µ = 0, ceea ce echivalează cu scoaterea din sistemul de ecuaţii a primei linii şi
a primei coloane.
În general valorile numerice estimate pentru efectele fixe depind de restricţiile impuse
pentru rezolvarea ecuaţiilor. Dacă impunem că µ = 0, soluţiile pentru h1 şi h2 reprezintă
mediile observaţiilor pe ferme. Dacă impunem că h1 = 0, obţinem o valoare estimată pentru µ,
şi o valoare estimată pentru h2, care reprezintă diferenţa dintre h1 şi h2.

În exemplul nostru am propus că µ = 0, ceea ce a condus la obţinerea următoarelor


soluţii:
Mediile fermelor Capacitatea de transmitere Valoarea de ameliorare
 
 s1  − 26,25  a1   − 52,50 
 s   51,00  a   102,00 
~  2     2  
h1  3825,37 
~  =    s3  =  53,81   a3  =  107,62 
h2  3491,90         
 s 4   − 76,21 a4  − 152,42
 s 5   − 2,34   a 5   − 4,68 

Soluţiile pentru reproducători reprezintă capacitatea de transmitere a fiecăruia,


respectiv deviaţia mediei descendenţilor de la medie. Pentru a obţine valoarea de ameliorare
trebuie să înmulţim aceste deviaţii cu doi deoarece valoarea de ameliorare a unui individ este
de două ori deviaţia mediei descendenţilor de la medie (media valorilor de ameliorare ale
descendenţilor).

Clasamentul celor cinci reproducători în ordinea descrescătoare a capacităţii de


transmitere este următorul (tabelul 8):

Tabelul 8

Poziţia Reproducător

1 s3

2 s2

3 s5

4 s1

5 s4

COMPARAŢIA BLUP CU INDICELE DE SELECŢIE

Cu cât populaţia este mai omogenă şi candidaţii la selecţie dispun de surse de


informaţie asemănătoare, evaluările obţinute prin BLUP se apropie de cele obţinute prin
indicele de selecţie.
Să analizăm exemplul anterior cu următoarele presupuneri:
-reproducătorii au număr egal de fiice. Am adăugat două fiice taurului 1, o fiică
taurului 3 şi o fiică taurului 4;
-toate fiicele se află într-o singură fermă.
Datele primare sunt prezentate în tabelul 9.
Tabelul 9
Date primare provenite de la fiicele a cinci tauri

Taurul 1 Taurul 2 Taurul 3 Taurul 4 Taurul 5


3750 4790 3700 3750 3730
3400 3800 3850 3400 3800
3540 4500 3550 3200 3900
2710 3420 3890 3200 3750
2500 3000 3400 3500 3950

a) Evaluarea prin BLUP


Ignorând gruparea pe ferme, modelul biometric poate fi scris astfel:
yij = µ + sj + eij
în care:
yij = performanţa măsurată a descendentului j, care aparţine reproducătorului i;
µ = media populaţiei comună pentru toate observaţiile;
sj = efectul reproducătorului i;
eij = efectul rezidual randomizat particular descendentului j, care aparţine
reproducătorului i.
Ecuaţiile modelului mixt sunt:

25 5 5 5 5 5   µ~  77870
 5 5 + 15 0 0 0 0   s  15900 
   1   
5 0 5 + 15 0 0 0   s 2  19510 
 ×   =  
5 0 0 5 + 15 0 0   s3  18390 

5 0 0 0 5 + 15 0   s 4  17050 
     
 5 0 0 0 0 5 + 15  s5  19130 

cu următoarele soluţii:
capacitatea de valoarea de
transmitere ameliorare
µ~ = [3599,2] s1 = -104,8 kg â1 = 2·(-104,8) = -209,6
s2 = 75,7 kg â2 = 2·(75,7) = 151,4
s3 = 19,7 kg â3 = 2·(19,7) = 39,4
s4 = -47,3 kg â4 = 2·(-43,7) = -94,6
s5 = 56,7 kg â5 = 2·(56,7) = 113,4

b) Evaluarea prin indicele de selecţie


Dacă se consideră cunoscută media populaţiei (µ) şi se presupune că performanţele
brute au fost perfect corectate pentru factorii cu acţiune sistematică (efectele fixe), evaluarea
genetică a celor cinci reproducători poate fi făcută pe baza indicelui de selecţie, potrivit
relaţiei:
ai = 2 × si = 2 × b′ × ( y fiice − µ )
 

unde b’ = corecţie pentru număr finit de descendenţi = regresia valorii medii a descendenţilor
actuali faţă de media unui număr infinit de descendenţi:
n ⋅ 0,25 ⋅ h 2
b' =
( )
1 + ( n − 1) ⋅ 0,25 ⋅ h 2
Relaţia este valabilă pentru descendenţi semifraţi.
µ este aproximat prin media performanţelor disponibile, în exemplul nostru
89980
µ= = 3599,2kg
25
Întrucât reproducătorii au număr egal de descendenţi, valoarea lui b’ este o constantă
5 ⋅ 0,25 ⋅ 0,25
b' = = 0,25
1 + ( 5 − 1) ⋅ 0,25 ⋅ 0,25
Valorile de ameliorare ale celor 5 reproducători sunt:
â1 = 2·0,25· (3180-3599,2) = -209,6
â2 = 2·0,25· (3902-3559,2) = 151,4
â3 = 2·0,25· (3678-3559,2) = 39,4
â4 = 2·0,25· (3410-3559,2) = -94,6
â5 = 2·0,25· (3826-3559,2) = 113,4
Se constată că valorile de ameliorare sunt identice indiferent de metoda utilizată.
Situaţia se schimbă atunci când se aplică indicele de selecţie pentru cazul nebalansat
(număr inegal de descendenţi pe reproducător), ignorând faptul că fiicele se află în ferme
diferite. În acest caz vom obţine:
â1 = 2·b’1 · (3180-3599,2) = -48,25 unde b’1 = 0,17
â2 = 2·b’2 · (3902-3559,2) = 96,95 b’2 = 0,25
â3 = 2·b’3 · (3678-3559,2) = 16,59 b’3 = 0,21
â4 = 2·b’4 · (3410-3559,2) = -134,99 b’4 = 0,21
â5 = 2·b’5 · (3826-3559,2) = 58,95 b’5 = 0,25
Rezultatele sunt centralizate în tabelul 10.
Tabelul 10
Valorile de ameliorare ale celor cinci tauri, predictate după cele două metode

Valoarea de ameliorare/ BLUP Indice de selecţie


Reproducătorul
1 -52,50 -48,25
2 102,00 96,95
3 107,62 16,59
4 -152,42 -134,99
5 -4,68 58,95

Interpretarea rezultatelor obţinute


Indicele de selecţie în comparaţie cu BLUP subevaluează reproducătorul 3 deoarece
toate cele 4 fiice ale lui se află într+un grup de contemporani mai puţin numeros (8) şi cu
performanţă medie mai mică (3491,9kg). De asemenea se supraevaluează reproducătorul 5,
care are toate cele 5 fiice într+un grup mai numeros, format din 13 vaci, cu o performanţă
medie mai mare (3835,37kg). Aceste rezultate se datorează faptului că indicele de selecţie nu
ţine seama de efectul fermei, precum şi de distribuţia descendentelor în cadrul fermelor
(F.Minevielle, 1990)
21 13 8  3 5 4 4 5 ~
    h1  3835,37
X ' X = 13 13 0 X ' Z =  2 3 0 3 5 ~  =  
 8 0 8 1 2 4 1 0 h2  3491,90 
De asemenea, indicele de selecţie preyice o diferenţă mai mică, comparativ cu BLUP,
între valorile de ameliorare ale reproducătorilor. Predicţia diferenţei între doi reproducători se
 
noteayă cu s1 −s 2 .
a) Predicţia diferenţei între valorile de ameliorare ale reproducătorilor, când se
utilizează indicele de selecţie:
 
s2 − s5 = 96,95 − 58,95 = +38kg
 
s3 − s4 = 16,59 − ( − 134,99) = +151,58kg
 
s4 − s5 = −134,99 − 58,95 = −147,7 kg
b) Predicţia diferenţei între valorile de ameliorare ale reproducătorilor, când se
utilizează BLUP:
 
s2 − s5 = 102,0 − ( − 4,68) = +107kg
 
s3 − s4 = 107,62 − ( − 152,42 ) = +260kg
 
s4 − s5 = −152,42 − ( − 4,68) = −147,7 kg

Rezultatele sunt prezentate în tabelul 11.


Tabelul11
Rezultate comparative: BLUP+Indice de selecţie

Metoda folosită/ BLUP Indice de Diferenţă în


Reproducătorii selecţie favoarea
analizaţi BLUP
 
s 2 − s5 +107,00 kg +38,00 kg +69,00 kg
 
s3 − s 4 +260,00 kg +151,58 kg +108,42 kg
 
s 4 − s5 -147,74 kg -193,94 kg +46,20 kg

Rezultatele prezentate în ultima coloană ne arată clar superioritatea BLUP faţă de


metoda indicelui de selecţie.

PRECIZIA EVALUĂRII GENETICE PRIN BLUP+MODEL+TATĂ



Din teoria modelului liniar general, y = X·b+e, se ştie că varianţa estimatorului ( b ),
este:
  
() ()
Var b = σ 2 b = ( X '⋅ X ) ⋅ σ eroare
−1 2
()
= σ 2 b = ( X '⋅ X ) ⋅ σ e2
−1
(7)
Rezultă că eroarea standard a unei estimate din modelul liniar general este
( X '⋅ X ) −1 ⋅ σ e2 = elementul dediagonala ( X '⋅ X ) ⋅ σ e2 = d i ⋅ σ e2
−1
(8)
2 2
Această variantă presupune cunoaşterea lui σ , aproximat în calcule prin σ estimat.
e e
Plecând de la relaţia cunoscută a corelaţiei dintre valoarea de ameliorare progmozată
(I) şi valoarea de ameliorare adevărată (H):
Cov.( I , H ) Cov.( I , H ) σ I σ I2
rIH = = = =
σ I2 ⋅ σ H2 σ I ⋅σ H σH σ H2

σ ( s, s ) σ s 2 σ
se poate scrie că: rs ,s = = = s
σ s2 ⋅ σ s 2 σ s ⋅ σ s σ s

de unde rezultă:
σ s 2 = rs2,s ⋅ σ s2

Varianţa erorii predicţiei, σ 2 ( s − s ) poate fi scrisă:

(
σ 2 ( s − s ) = σ s2 − σ s 2 = σ s2 − rs2,s = 1 − rs2,s ⋅ σ s2 ) (9)
Din reunirea celor două relaţii, obţinem:
d i ⋅ σ e2 = 1 − rs2,s ⋅ σ s2 ( )
σ e2
1 − rs2,s = d i ⋅
σ s2
1 − rs2,s = d i ⋅ k s
Principalii parametriai valorii de ameliorare sunt după cum urmează:
a) precizia evaluării genetice
rs2,s = 1 − d i ⋅ k s (10)
b) varianţa predicţiei erorii

( )
σ 2 ( s − s ) = 1 − rs2,s ⋅ σ s2 (11)
c) eroarea standard a predicţiei erorii

(
σ 2 ( s − s ) = 1 − rs2,s ⋅ σ s2 ) (12)
d) corelaţia dintre valoarea de ameliorare adevărată, necunoscută (s), şi valoarea de

ameliorare prognozată ( s ), numită şi acurateţea selecţiei
rs ,s = 1 − d i ⋅ k s (13)
Elementele di pot fi obţinute din inversa ganaralizată a sistemului de ecuaţii
(submatricea corespunzătoare efectelor aleatoare, notată C22).

 X '⋅ X X '⋅Z  b  C11 C12 
⋅  =
 Z '⋅ X
 Z '⋅Z + G −1   s −1  C 21 C 22 

După inversarea sistemului de ecuaţii (9), am obţinut elementele diagonale ale


matricei C22, pentru fiecare reproducător analizat, astfel:

diag.C22 = (0,05729; 0,05388; 0,05913; 0,05553; 0,05592)

Valorile diag. C22 nu depind de numărul observat de descendenţi pe reproducător, ci de


numărul de “descendenţi efectivi”. Numărul de fiice efective (nej) pentru un reproducător
depinde de distribuţia descendenţilor pe nivelurile factorului (factorilor) fix, în exemplul
nostru, distribuţia fiicelor pe ferme.
Numărul de fiice efective se poate stabili pe baza relaţiei:
Z’Z-Z’X(X’X)-1X’Z (14)

echivalentă (când singurul efect fix este ferma), cu


nij2
nej = n j − ∑ (15)
ni
nj = numărul observat de descendenţi pe reproducătorul j;
nij2 = numărul observat de descendenţi pe reproducătorul j, în cadrul fermei i;
ni = numărul observat de descendenţi pe ferma i.
Aplicând relaţia (15), am obţinut următoarele rezultate :

2 2 12
ne1 = 3 − − = 2,57
13 8
32 2 2
ne 2 =5− − = 3,81
13 8
02 42
ne 3 = 4− − = 2,00
13 8
32 12
ne 4 = 4 − − = 3,18
13 8
52 0 2
ne 5 =5− − = 3,08
13 8

Parametrii valorii de ameliorare pentru reproducătorii analizaţi sunt prezentaţi în


tabelul 12.
Din datele tabelului se constată că eroarea standard a predicţiei erorii scade iar
acurateţea selecţiei creşte, tinzând către unu pe măsură ce numărul de descendenţi pe
reproducător creşte.
Tabelul 12
Valoarea de ameliorare şi parametrii săi

Reprodu- Valoarea Numărul Numărul Precizia Acurateţea Varianţa Eroarea


cătorul de de fiice de fiice evaluării evaluării erorii standard a
ameliorare observate efective genetice genetice predicţiei predicţiei
erorii

1 -52,5 3 2,57 0,141 0,375 54,42 7,38


2 102,0 5 3,81 0,192 0,438 51,19 7,15
3 107,62 4 2,00 0,113 0,336 56,17 7,49
4 -152,4 4 3,18 0,167 0,409 52,75 7,26
2
5 -4,68 5 3,08 0,161 0,401 53,12 7,29

Pentru un reproducător cu 5 descendenţi precizia teoretică este 0,25(h2=0,25):

5 ⋅ 0,25 ⋅ 0,25
b′ = = 0,25
1 + (5 − 1) ⋅ 0,25 ⋅ 0,25

în timp ce prin analiza BLUP am obţinut pentru reproducătorii care au câte 5 fiice, valori ale
preciziei de 0,192 pentru reproducătorul 2 şi 0,161 pentru reproducătorul 5, deci valori mai
mici decât în cazul preciziei teoretice. Aceste diferenţe se explică prin faptul că indicele de
selecţie nu ţine seama de distribuţia descendenţilor pe reproducători în cadrul fermelor, dând
astfel valori supraevaluate ale preciziei.
Se constată de asemenea faptul că la număr egal de descendenţi pe reproducător sunt
avantajaţi candidaţii (au precizie mai mare) care au fiicele distribuite cât mai uniform pe
ferme. Astfel reproducătorul 2 este evaluat cu o precizie mai mare decât 5, deparece 2 are
fiice în ambele ferme, majoritatea au performat într-un grup de contemporane mai numeros.
Merită semnalat faptul că un reproducător care are fiice mai puţine, dar mai bine
repartizate pe ferme, este evaluat cu o precizie mai mare în comparaţie cu altul care are mai
multe fiice dar repartizate neuniform pe ferme. Este cazul pentru a) reproducătorii 1 şi 3; şi b)
reproducătorii 4 şi 5.
Se poate spune în concluzie că un reproducător este evaluat cu precizie maximă când
descendenţii săi sun uniform distribuiţi pe nivelurile efectelor fixe, iar în cadrul fiecărui nivel
al factorului fix să existe un număr suficient de mare de descendenţi ai altor reproducători
(contemporani) care se află în competiţie.

CANDIDAŢII LA TESTARE PROVIN DIN POPULAŢII DIFERITE


(MODELUL TATĂ CU GRUPE GENETICE)

Conceptul de grup genetic a fost introdus de C.R. Henderson în anul 1949. Grupele
genetice au fost incluse în model, ca efecte fixe, pentru predicţia capacităţii reale de producţie
a vacilor. De exemplu, vacile au fost grupate pe anul naşterii lor, şi efectul de grup a fost
interpretat ca medie a capacităţii reale de producţie a vacilor din acel grup.
O dată cu extinderea I.A. metoda comparaţiei în cadrul fermei (Herdmate Method) nu
mai corespundea noilor realităţi. Reproducătorii tineri erau sistematic subevaluaţi în
competiţia cu reproducătorii bătrâni. Această dificultate a fost explicată printr-o tendinţă
crescătoare a meritului genetic al contemporanilor din cadrul aceleiaşi ferme. Henderson a
readus în discuţie problema grupelor genetice (1996) şi a propus un model prin care să
elimine dificultăţile apărute în procesul de evaluare genetică a reproducătorilor prin metoda
clasică. Noul model a fost folosit în cadrul metodei de comparaţie a reproducătorilor folosiţi
la I.A. în zona de nord-est a SUA (the Northeast Artificial Insemination Sire Comparison-
NEAISC). Iniţial taţii au fost consideraţi neînrudiţi iar grupele au fost definite ca fiind seturi
de reproducători din aceeaşi crescătorie (subpopulaţie) care au intrat în exploatare la I.A. în
aceeaşi perioadă de timp.
În general scopul formării grupelor este acela de a se ţine seama de trendul genetic
precum şi de diferenţele genetice dintre subpopulaţii. Nu există însă un criteriu general
acceptat cu privire la definirea grupelor. Sunt folosite criterii arbitrare cum ar fi: a)
reproducătorii proveniţi din aceeaşi crescătorie (subpopulaţie), care au intrat în exploatare I.A
în acelaşi an; b) anul naşterii; c) informaţia genealogică; d) regiunea geografică. O
reprezentare a acestei variante a modelului tată, în ţara noastră, a fost realizată de I. Vintilă şi
col. 1987.
Modelul tată poate fi extins pentru a include efectul fix al grupelor genetice:
yijkl = µ + hi + gj + sjk + eijkl (16)
sau în notaţie matriceală:
y = Xb + ZQg + Zs +e (17)
unde:
y = vectorul performanţelor
b = vectorul efectelor fixe (ex. Combinaţia fermă-an-sezon)
g = vectorul efectelor fixe, altele decât combinaţia fermă-an-sezon (grupele genetice)
s = vectorul efectelor randomizate (efectele reproducătorilor)
X = matrice de incidenţă care asociează efectele fixe (fermă-an-sezon) la performanţe
măsurate
Z = matrice de incidenţă care asociează efectele randomizate (reproducătorii) la
performanţele fiicelor
ZQ = matrice de incidenţă care asociează grupa genetică a reproducătorului la
performanţele fiicelor
E = vectorul randomizat al erorilor
S şi e au mediile nule şi
 s   Aσ 2 0 
Var   =  u 
e   0 Iσ e2 
A = matricea relaţiilor de înrudire între reproducători.
În multe aplicaţii practice A = I, ceea ce echivaleayă cu lipsa relaţiilor de înrudire
datorate necunoaşterii informaţiei genealogice, aceasta constituind de fapt motivaţia
introducerii efectului grupelor genetice în model.
Matricea de incidenţă pentru grupe este reprezentată de ZQ deoarece reproducătorii
sunt grupaţi pe grupe genetice. Matricea Q are dimensiunea r x q unde r reprezintă numărul de
reproducători şi q este numărul de grupe. Fiecare rând al matricei Q are un singur element
non-zero pe coloana corespunzătoare grupei genetice a reproducătorului analizat.
Ecuaţiile modelului mixt sunt:
~
 X'X X ' ZQ X ' Z  b   X ' y 
Q' ZX  
 Q' Z ' ZQ Q' Z ' Z  ×  g~  = Q' Z ' y  (18)

 Z ' X Z ' ZQ Z ' Z + G −1   s   Z ' y 

Valoarea de ameliorare a reproducătorului r este prognozată pe baza relaţiei:

aˆ jk = 2 ⋅ ( gˆ j + s jk ) (19)

se adaugă deci şi contribuţia genetică a grupului din care face parte reproducătorul analizat.
Pentru exemplificare vom lua acelaşi set de date primare, presupunând că
reproducătorii 1, 2 şi 3 fac parte din grupa genetică 1 iar reproducătorii 4 şi 5 fap parte din
grupa genetică 2.
În această situaţie, matricea Q are următoarea structură:

1 0
1 0

Q = 1 0
 
0 1
0 1

Ecuaţiile modelului mixt sunt:

~
13 0 5 8 2 3 0 3 5   f1  49720
 ~ 
 8 7 1 1 2 4 1 0   f 2  28150
 12 0 3 5 4 0 0   g~1  45190
     
 9 0 0 0 4 5   g~2  32680 
 3 + 15 0 0 0 0  ×  s 1  = 10690 
     
 5 + 15 0 0 0   s2  19510 
 4 + 15 0 0   s 3  14990 
     
 4 + 15 0   s 4  13550 
  
 5 + 15  s 5  19130 

Întrucât cele 9 ecuaţii cu 9 necunoscute sunt independente, se impune o restricţie



modelului considerat. Astfel, considerând g 2 = 0 obţinem următoarele soluţii:
~  
f1 = 3682,58 g~1 = 368,87 s1 = −53,62 a11 = 2( 368 − 53,62 ) = 628,8
~  
f 2 = 3183,50 g~2 = 0 s 2 = 12,55 a12 = 2( 368 + 12,55) = 761,1
 
s3 = 41,08 a13 = 2( 368 + 41,08) = 881,2
 
s 4 = −38,85 a 24 = 2( 0 − 35,85) = −77,7
 
s5 = 38,85 a 25 = 2( 0 + 38,52 ) = 77,7
Se constată faptul că suma soluţiilor pentru abilitatea de transmitere, în interiorul
grupului este nulă.
Clasamentul celor cinci reproducători în ordinea descrescătoare a valorilor de
ameliorare este următorul:
Poziţia Reproducător
1 s3
2 s4
3 s1
4 s5
5 s4
Dacă A≠I, deci sunt cunoscute relaţiile de înrudire între reproducători, modelul
permite încorporarea acestora în sistemul de ecuaţii. Henderson a constatat (1973) că atunci
când sunt cunoscute relaţiile de înrudire între reproducători, introducerea în analiză a
grupurilor nu aduce modificări în ierarhizarea candidaţilor la selecţie.
Să presupunem că primii doi reproducători sunt semifraţi, reproducătorul 4 este fiul lui
2 iar 5 este fiul lui 3, conform pedigreului:

1 2 3

3 4

În acest caz matricea relaţiilor de înrudire (A) între reproducători este:

1 2 3 4 5
1 0,25 3 0,125 0  1
 1 0 0,5 0  2

A= 0 0 0,5 3
 
 sim. 1 1 0 4
 1  5

1 2 3 4 5
1,067 − 0,267 0 0 0 1
 1,4 0 − 0,67 0  2

A −1 =  1,333 0 − 0,67  3
 
 sim. 1 1,333 0 4
 1,333  5

iar A-1 x K, unde K = 15:


16 − 4 0 0 0 
 21 0 − 10 0 

A −1 × K =  20 0 − 10
 
 sim. 20 0 
 20 

Ecuaţiile modelului mixt sunt:

~
13 0 5 8 2 3 0 3 5   f1  49720
 ~ 
 8 7 1 1 2 4 1 0   f 2  28150
 12 0 3 5 4 0 0   g~1  45190
  ~   
 9 0 0 0 4 5   g 2  32680
 19 − 4 0 0 0  ×  s 1  = 10690 
     
 21 0 − 10 0   s 2  19510 
 24 0 − 10  s 3  14990 
     
 24 0   s 4  13550 
  
 25   s 5  19130 

Soluţiile sunt:

~  
f1 = 3674,11 g~1 = 393,0 s1 = −56,39 a11 = 2( 393 − 56,39 ) = 673,22
~  
f 2 = 3163,89 g~2 = 0,0 s 2 = −17,57 a12 = 2( 393 − 17,57 ) = 750,90
 
s3 = 53,31 a13 = 2( 393 + 53,31) = 892,62
 
s4 = −33,83 a24 = 2( 0 − 33,83) = −67,7
 
s5 = 51,70 a 25 = 2( 0 + 51,70 ) = 103,4
Clasamentul celor cinci reproducători în ordinea descrescătoare a valorilor de
ameliorare este următorul:

Poziţia Reproducător
1 s3
2 s2
3 s5
4 s1
5 s4

Nu a intervenit nici o schimbare în ierarhizarea reproducătorilor, confirmându+se observaţiile


lui Henderson.
În cazul în care sunt cunoscute mai multe lactaţii ale fiicelor, modelul (16) poate fi
scris astfel (model tată cu performanţe repetate):

yijklm = µ + hi + gj + sjk + pijkl + eijklm (20)


unde:
yijklm = performanţa m a descendentului1, care aparţine reproducătorului k din cadrul
populaţiei j, realizată în cadrul mediului I (ex. Combinaţia de factori fermă-an-sezon).
pijkl = efectul de mediu permanent al descendentului 1.
Modelul este valabil dacă în practică se verifică următoarele ipoteze:
- femelele partenere nu sunt înrudite,
- descendenţii nu sunt consangvinizaţi
- performanţele repetate reprezintă acelaşi caracter,
- modelul genetic este aditiv, ceea ce presupune:

a ) σ s2 = 0,25 ⋅ h 2 ⋅ σ y2
b) σ s2 + σ 2p = R ⋅ σ y2
( )
c) σ 2p = R − 0,25 ⋅ h 2 ⋅ σ y2
(21)

d ) σ e2 = (1 − R ) ⋅ σ y2
În notaţie matriceală modelul poate fi scris :

y = Xb +ZQg + Zs + Zp + e (22)

Ecuaţiile modelului mixt sunt:

~
 X'X X ' ZQ X 'Z X 'Z  b   X ' y 
Q' Z ' X  
 Q' Z ' ZQ Q' Z ' Z Q' Z ' Z   g~  Q' Z ' y 
⋅ = (23)
 Z'X Z ' ZQ Z ' Z + As−1 ⋅ k1 Z'Z   sˆ   Z ' y 
     
 Z'X Z ' ZQ Z'Z Z ' Z + I ⋅ K 2   pˆ   Z ' y 

unde:
1− R 1− R
k1 = ; k2 =
0,25 ⋅ h 2 R − 0,25 ⋅ h 2

MODELUL TATĂ-BUNIC MATERN

Elaborat de Quaas (1979), acest model este o extensie a modelului tată, fiind luate în
considerare şi relaţiile de înrudire din partea bunicilor materni (femelele partenere sunt
considerate şi relaţiile de înrudire din partea bunicilor materni). Modelul tată-bunic matern a
fost utilizat la Universitatea Cornell pentru evaluarea taurilor din nord-estul S.U.A., din 1979-
1989, cu abordare pe mai multe caractere începând din 1982.
Ipotezele în care modelul este valabil sunt:
- părinţii nu au performanţe cunoscute;
- fiecare descendent are câte o singură performanţă măsurată;
- animalele care au performanţe nu sunt părinţi ai altor animale;
- fiecare femelă are câte un singur descendent testat;
- fiicele unui bunic matern, aflate în analiză trebuie să reprezinte o probă
întâmplătoare din populaţia de fiice ale tuturor bunicilor materni.
Ultima ipoteză este frecvent încălcată în practică, motiv pentru care acest tip de model
nu este recomandat a fi folosit în evaluarea genetică a animalelor (Schaeffer, 1993).

MODELUL ANIMAL INDIVIDUAL


Un model biometric în care fiecare animal din populaţia studiată, autor sau nu al
performanţelor măsurate, este reprezentat printr-o ecuaţie, respectiv o linie şi o coloană în
sistemul de ecuaţii, se numeşte model “ animal individual” (V. Ducrocq, 1990).
Modelul animal individual este considerat a fi modelul care utilizează sursele de
informaţie (ascendenţi, performanţă proprie, colaterali, descendenţi) pe o cale optimă,
indiferent de numărul caracterelor considerate (Robert şi Ducrocq, 1995). Acesta se apropie
de modelul “ideal” deoarece poate descrie majoritatea elementelor din cadrul unui eveniment
biologic.
Ca şi modelele de tip tată, modelele de tip animal pot fi elaborate pentru un singur
caracter; pentru mai multe caractere sau cu măsurători repetate.

MODELUL ANIMAL INDIVIDUAL PE UN SINGUR CARACTER

După numărul performanţelor considerate modelul animal individual poate fi aplicată


în două variante:

A) O SINGURĂ PERFORMANŢĂ MĂSURATĂ

O serie dintre ipotezele modelului tată, cum ar fi: (a) femelele partenere sunt alese la
întâmplare; (b) nu există legături genetice : între reproducătorii masculi; între reproducătorii
masculi şi femelele partenere; între femelele partenere; si (c) candidaţii la selecţie fac parte
din aceeaşi populaţie, nu se verifică totdeauna în practică. În aceste condiţii este preferabill să
se scrie modelul tată la nivelul de individ:

yij = µ + mi + aj + eij (24)


unde:
yij = performanţa proprie a animalului j din mediu i;
µ + mi = media generală + suma efectelor de mediu identificabile care influenţează
performanţa;
aj = valoarea genetică aditivă a animalului j (ascendent sau descendent);
eij = reziduala sau eroarea modelului, înglobează ansamblul factorilor neluaţi în
considerare, eventual intangibili.
În notaţie matriceală ecuaţia (24) se scrie:

y = Xb + Za +e (25)

iar sistemul ecuaţiilor modelului mixt devine:

~
X ' X X ' Z  b   X ' y 
Z'X ⋅  = (26)
 Z ' Z + A −1k  aˆ   Z ' y 
unde:
σ e2
k=
σ a2
σ y2 = σ a2 + σ e2
σ a2 = h 2σ y2
σ y2 = h 2σ y2 + σ e2
σ e2 = σ y2 + h 2σ y2 = (1 − h 2 )σ y2
σ e2 (1 − h )σ y 1 − h 2
2 2

k= 2 = = 2
σa h 2σ y2 h

Mărimea sistemului de ecuaţii este determinată de suma numărului de niveluri ale


efectelor fixe considerate plus numărul total de animale de evaluat. Modelul animal poate fi
extins pentru includerea indiviyilor cu performanţe repetate şi a erorilor corelate.
Proprietăţile modelului animal
1) Pentru predicţia valorilor genetice sunt disponibile în teorie trei surse de
informaţii:
a. Performanţa proprie a individului j;
b. Contribuţia ascendenţei individului j;
c. Contribuţia descendenţei individului j.
Informaţia care provine de la colateralii lui j (fraţi, surori, veri etc.) nu este analizată
direct, însă se ţine seama de contribuţia acestei surse în mod indirect, datorită influenţei
acesteia asupra valorii de ameliorare a ascendenţilor comuni.
Din teoria celor mai mici pătrate generalizate se ştie că estimatele finale sunt medii
ponderate, ponderea dată fiecărei surse de informaţii fiind egală cu inversa varianţei reziduale
din ecuaţia corespunzătoare. În baza acestor considerente se poate stabili contribuţia fiecărei

surse de informaţie, cu o pondere adecvată la obţinerea lui a j :
a) Contribuţia performanţei proprii
Conform ecuaţiei (25)
p
 ~
a j = y j − ∑b
i =1

1 1
cu o pondere de = 2 (27)
Var ( e ) σ e

p
~
unde: ∑b =
i =1
suma efectelor de mediu identificabile (estimate prin model) care afectează
performanţa lui zj.
p = numărul de niveluri ale efectivului fix
b) Contribuţia ascendenţei
1) dacă ambii părinţi sunt cunoscuţi
 
 aT + a M
aj =
2

1 1
=
cu o pondere de Var ( w j ) 1 2 (28)
σa
2
 
aT + a M
unde , reprezintă valoarea medie aşteptată a individului j, respectiv media valorilor
2
de ameliorare ale părinţilor săi,
2) dacă un singur părinte este cunoscut (de exemplu, tatăl)

 aT
aj =
2
1 1
=
cu o pondere de Var ( w j ) 3 2 (29)
σa
4

3) dacă părinţii nu sunt cunoscuţi



aj = 0
1 1
= 2
Var ( w j ) σ a
cu o pondere de (30)

c) Contribuţia descendenţei; distingem două situaţii:


1) dacă partenerul lui j este cunoscut

  a 
a j = 2 ad − c  (31)
 2

1 1
=
Var ( 2 w j ) 2σ a2
cu o pondere de

2) dacă partenerul lui j este necunoscut


 
a j = 2a d
1 1
=
Var ( 2 w j ) 3σ a2
cu o pondere de (32)


Corecţia valorii de ameliorare a descendentului( a d ) în funcţie de nivelul genetic

mediu al partenerului ( ae ) este fundamentală deoarece ea ne arată că evaluarea genetică a lui j
este nedeplasată (neinfluenţată) de potrivirea împerecherilor (partenerii nu constituie o probă
întâmplătoare, sunt animale a căror medie este diferită de media populaţiei).
Media ponderată a acestor contribuţii poate fi scrisă :
  

aj =
1
k

( ~
)  aT + a M 
1 y j − bi + k ⋅ d i 
2
k  ac  
 + ∑ d f × 2 a f − 
(33)
n j + kd i + ∑ d f    f 4  2 
f 4

unde:
nj = numărul de performanţe ale individului j;
1− h2
k = raportul de variante, k = 2 ;
h
f
1 1
∑ 4 k ⋅d
i =1
f = suma contribuţiilor
4
k ⋅ d f pentru fiecare descendent (f);

di, df sunt egale cu 2; 4/3 sau 1, după cum individul analizat are doi, unul sau respectiv
nici unul din părinţi cunoscuţi;
  
aT , a M si aC sunt considerate egale cu zero când T,M şi C sunt necunoscuţi;
2) Media valorilor de ameliorare a populaţiei de bază, generaţia 0, neselecţionată,
neconsangvinizată, este egală cu 0;
3) Media valorilor de ameliorare a generaţiei următoare populaţiei de bază
este mai mare decât zero. Aceasta reflectă răspunsul obţinut în urma selecţiei.

Exemplu numeric
Pentru ilustrate vom folosi următoarele date primare (după V. Ducrocq, 1991).

1♂ 2♀ (5000) 3♂ 4♀ (4500)

generaţia 1

5♂ 6♀ 7♀ (5000)

generaţia 2

8♀ (6000)
generaţia 3

Pe baza datelor primare se poate scrie :


y = Xb + Za + e
5000  1 0 0 1 0 0 0 0 a2  e2 
4500 1 0 0 b      
     1  0 1 0 0 0   a 4  e4 
5500  = 0 1 0 ⋅ b2  + 0 0 1 0 0 ⋅  a6  + e6 
           
 5000   0 1 0  b3  0 0 0 1 0 a7  e7 
6000 0 0 1 0 0 0 0 1  a8  e8 
unde b1, b2 şi b3 corespund efectelor “generaţia” 1, 2 şi 3. Dacă fiecare animal are câte o
singură performanţă Z = I. De exemplu, ecuaţia vacii 2 poate fi scrisă :
y2 = b1 + a2 +e2; 5000 = b1 + a2 + e2
Modelul poate fi generalizat pentru a include animale fără performanţe proprii, dar
care ne interesează deoarece sun înrudite cu animalele care au performanţe proprii. În acest
caz matricea Z se modifică în sensul că adăugăm coloane formate din zero-uri pentru
animalele care nu au performanţe proprii.
Astfel:
 a1 
a 
0    e2 
2
 y 2  1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
 y  1  a3 
 4  0 0  b1  0
 0 0 1 0 0 0 0   e4 
a4
 y6  = 0 1 0 ⋅ b2  + 0 0 0 0 0 1 0 0 ⋅   + e6 
       a5   
 y 7  0 1 0 b3  0 0 0 0 0 0 1 0   e7 
 y8  0  a6 
0 1 0 0 0 0 0 0 0 1   e8 
a
 7
 a8 
Matrucile prime X, Z şi y sunt:

1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 5000 
1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 4500
   
X = 0 1 0 ; Z = 0 0 0 0 0 1 0 0; y = 5500 
     
0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 5000 
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 6000

După efectuarea operaţiilor de înmulţire a matricelor primare, conform sistemului de


ecuaţii (26), obţinem submatricele:

 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0   9500 
X ' X = 0 2 0; X ' Z = 0 0 0 0 0 1 1 0; X ' y = 10500
   
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1  6000 

0 0 0 0 0 0 0 0  0 
0 1 0 0 0 0 0 0 5000 
  
0 0 0 0 0 0 0 0  0 
   
0 0 0 1 0 0 0 0 4500
Z 'Z =  Z' y = 
0 0 0 0 0 0 0 0  0 
   
0 0 0 0 0 1 0 0 5500 
0 0 0 0 0 0 1 0 5000 
   
0 0 0 0 0 0 0 0 6000

2 1 0 0 −1 −1 0 0 
1 2 0 0 − 1 − 1 0 0 

 0 0 1,5 0,5 0 0 −1 0 
 
−1  0 0 0,5 1,5 0 0 −1 0 
A =
− 1 − 1 0 0 2,5 0,5 0 − 1
 
− 1 − 1 0 0 0,5 2,5 0 − 1
 0 0 −1 −1 0 0 2 0
 
 0 0 0 0 − 1 − 1 0 2 

Interpretarea acestor matrice este următoarea:


- elementul (j, j) al matricei X’X, reprezinză numărul de performanţe măsurate în
generaţia i. Elementul i din vectorul X’y este suma acestor performanţe;
- elementul (j, j) din matrice Z’Z este egal cu numărul de performanţe realizate de
animalul j. Suma acestor observaţii se găseşte în vectorul Z’y;
- elementul (i, j) al matricei X’Z este egal cu numărul de performanţe ale animalului
j, realizate în generaţia i.
Presupunând că h2 = 0,25
σ 2 1 − 0,25
k = e2 = =3
σs 0,25

Conform sistemului (26) ecuaţiile modelului mixt sunt:

~
2 0 0 . 0 1 0 1 0 0 0   b1   9500 
0
0 2 0 . 0 0 0 0 0 1 1   ~  10500
0
   b~2   
0 0 1 . 0 0 0 0 0 0 0   b3   6000 
1
     
. . . . . . . . . . . .
 .  . 
0 0 0 . 2k k 0 0 −k −k 0   a   0 
0
   1  
1 0 0 . k 1 + 2k 0 0 −k −k 0 0  a2   5000 
⋅ =
0 0 0 . 0 0 1,5k 0,5k 0 0 −k 0   a 3   0 
     
1 0 0 . 0 0 0,5k 1 + 1,5k 0 0 −k 0  a 4   4500 
0  
0 0 . −k −k 0 0 2,5k 0,5k 0 − k   a 5   0 
    
0 1 0 . −k −k 0 0 0,5k 1 + 2,5k 0 − k  a6   5500 
     
0 1 0 . 0 0 −k −k 0 0 1 + 2k 0  a 7   5000 
0 0 1 . 0 0 0 0 −k −k 0 1 + 2k   a 8   6000 
Soluţiile sunt:
~
 b1  4750
~   
b2  = 5250 
b~  5930 
 3  

şi

 a1   28 
a   83 
 2  
 a3  − 28
   
a4  =  − 83
 a 5   56 
   
a6   83 
a   − 83
 7  
 a8   70 

Analiza rezultatelor
Este util să se analizeze modul în care fiecare efect este obţinut în funcţie de celelalte
efecte şi să se scoată în evidenţă legătura care există între valorile astfel obţinute şi soluţiile
sistemului de ecuaţii.
Astfel fiecare efect fix este estimat printr-o medie a performanţelor influenţate de
acest efect după ce s+a făcut corecţia pentru toate celelalte efecte.
În exemplul considerat primul nivel al efectului fix, generaţia 1este estimat ca medie a
lactaţiilor vacilor 2 şi 4, realizate în generaţia 1, medie corectată în funcţie de valorile genetice
ale animalelor respective:
 
~ ( y 2 − a 2 ) + ( y 4 − a4 )
b1 =
2

Rearanjând termenii ecuaţiei obţinem prima ecuaţie a sistemului


 
2b1 + a2 + a4 = y 2 + y 4
 
2b1 + a2 + a4 = 5000 + 4500
 
2b1 + a2 + a4 = 9500
~ 9500 − 83 + 83
b1 =
2

1) Valoarea de ameliorare a animalului 1 (taurul 1). Masculul 1 este evaluat pe baza


celor doi descendenţi ai săi (masculul 5 şi femela 6). Contribuţiile acestor descendenţi la
valoarea de ameliorare a masculului 1 sunt:
 
 a2   a2 
2 a5 −  şi 2 a6 − 
 2  2

Primele două surse de informaţii lipsesc, deoarece masculul nu are performanţă


proprie (caracter limitat de sex) şi nu are părinţi cunoscuţi.
Regăsim astfel a patra ecuaţie din sistemul de ecuaţii:
   
2ka1 + ka2 − ka5 − ka6 = o
  
 k ( a5 − a6 − a6 )
⇒ a1 = = 28
2k

2)Valoarea de ameliorare a animalului 2 (vaca 2). Pentru predicţia valorii de


ameliorare a vacii 2 avem două surse de informaţii:
-performanţa proprie ajustată faţă de producţia medie în generaţia 1;
-contribuţia descendenţei (animalele 5 şi 6)

nj =1 aC = 28

di = 1 a5 = 56

df =2 a6 = 83

 1
a2 = ⋅
 1  1 
1 + 3 ⋅1 +  ⋅ 3 ⋅ 2  +  ⋅ 3 ⋅ 2 
 4  4 
 1  28  1  28 
⋅ ( 5000 − 4750) + ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅  56 −  + ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅  83 −  =
 4  2  4  2 
1
= [ 250 + (126 + 207 ) ] = 83
7

Analog vom găsi rezultatele şi pentru indivizii 3 şi 4.

 1 1   − 83   1
a3 =
1  ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅  − 83 −    = [ − 124,5] = −28
0 + 3 ⋅1 + ⋅ 3 ⋅ 2  4   2   4,5
4

 

a4 =
1
( 4500 − 4750) + 1 ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅  − 83 −  − 28   = 1 [ − 250 + ( − 207 ) ] = −83
1 4   2   5,5
1+ 3⋅ 2 + ⋅3⋅ 2 
4
Pentru animalul 5 sunt dispunibile 2 surse de informaţie, contribuţia ascendenţei (8).
Animalul 6, sora lui 5 este indirect luată în analiză ca urmare a contribuţiei ei la aprecierea
părinţilor comuni cu 5 (descendenţii 1 şi 2 au fost evaluaţi pe baza descendenţilor 5 şi 6).

 1   28 + 83  1  83  1
a5 =
1 3 ⋅ 2  + ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅  70 −  = [ 333 + 85,5] = 56
  2  4  2   7 ,5
0 + 3⋅ 2 + ⋅ 3⋅ 2
4

Pentru vaca 6 sunt disponibile trei surse de informaţii:


-performanţa proprie corectată pentru media generaţiei căreia îi aparţine
~
b2 = 5250 .
-contribuţia ascendenţei reprezentată de media valorilor de ameliorare a
părinţilor 1 şi 2;
-contribuţia descendenţei (fiica 8)
Masculul 5, frate bun cu 6, este luat indirect în analiză ca rzdă colaterală, deoarece a
contribuit împreună cu vaca 6 la evaluarea ascendenţilor comuni (1 şi 2).

 1   28 + 83  1  56 
a6 =
1  ( 5500 − 5250 ) + 3 ⋅ 2  + ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅  70 −  =
1+ 3⋅ 2 + ⋅3⋅ 2   2  4  2 
4
1
[ 250 + 333 + 126] = 83
8,5

Rearanjând termenii identificăm ecuaţia vacii 6 în sistemul de ecuaţii:


~     
b2 − ka1 − ka 2 + 0,5ka5 + (1 − 2,5k ) a6 − ka8 = y6
  

⇒ a6 =
1 
( ~
)
y 6 − b2 + kd i
( a1 + a 2 ) 1  a5  
k ⋅ 2 ⋅ 2 a8 − 
1 + 2,5k  2 4  2 

Vaca 7 este evaluată pe baza ascendenţei şi a performanţei proprii:


   
 a3 + a 4 hw2  ~  a3 + a 4  
a7 = + y7 − b2 −   =
2 1 + 2k   2 
− 28 − 83 1  − 28 − 83 
= + ( 5000 − 5250 ) −  =
2 7 2
1
− 55,5 + [ − 250 + 55,5] = −55,5 − 27,75 = −83
7

Primul termen al ecuaţiei animalului 7 reprazintă valoarea de ameliorare a acestuia


 
prognozată pe baza valorilor de ameliorare ale părinţilor săi ( a3 şi a 4 ). Al doilea termen
reprezintă observaţia fenotipică ajustată pentru efectele fixe (generaţia 2) luată ca abatere de
la media valorilor de ameliorare ale părinţilor, ponderată prin heritabilitate intrafamilie, o

estimată a contribuţiei efectului de probă Mendelian pentru a7 .
 
aT + a M 2
Fiecare descendent are o componentă wj, care oscilează în jurul . ∑ ( w) = 0 ,
dar pentru un individ oarecare, wj măsoară abaterea acestuia de la media valorilor de
ameliorare ale părinţilor săi:
1 1 1
Termenul sau sau este heritabilitatea intrafamilie.
n j + k ⋅ di 1+ 3⋅ 2 1+ k ⋅ 2
Heritabilitatea intrafamilie măsoară variabilitatea genetică între descendenţii aceluiaşi cuplu
de părinţi. Poate fi scrisă şi sub forma:

1 2
h (1 − F )
2

hw2 = 2 (34)
(
h (1 − F ) + 1 − h 2
1 2
2
)
unde F este media coeficienţilor de consangvinizare ale părinţilor. În absenţa
consangvinizării relaţia devine:

1 2
h
hw2 = 2 (35)
1 2
2
(
h + 1− h2 )
Progresul genetic realizat se poate stabili ca diferenţă între media valorilor de
ameliorare a generaţiei filiale şi media valorilor de ameliorare a generaţiei parentale. Merită
semnalat faptul că utilizarea metodologiei BLUP în predicţia progresului genetic nu necesită
utilizarea liniilor de control (B.W. Kennedy, 1995).
Media valorilor de ameliorare pe clase de vârste măsoară de fapt progresul genetic
realizat.
Animalele 1, 2, 3 şi 4 reprezintă populaţia de bază, considerată neînrudită (nu
cunoaştem genealogia acesteia) şi neselecţionată. Considerând că populaţia de bază este
neselecţionată, media valorilor de ameliorare ale indivizilor care fac parte din această
populaţie este zero:
   
a1 + a2 + a3 + a 4 28 + 83 − 28 − 83
= =0
4 4
Media valorilor de ameliorare ale generaţiei următoare nu este zero.
  
a5 + a6 + a7 56 + 83 − 83 70
= = 19 kg lapte în generaţia a II-a, şi = 70 kg lapte în generaţia a
3 3 1
III-a.

Precizia evaluării
Parametrii valorii de ameliorare, acurateţea (rHI) şi precizia sau coeficientul de
determinare (r2HI), pot fi obţinuţi din elementele inversiei generalizate a sistemului de ecuaţii,
submatricea corespunzătoare efectelor aleatoare (di) pe baza următoarei relaţii:

rHI = 1 − k a ⋅ d i
1− h2
unde k a =
h2
Rezultatele obţinute sunt prezentate în tabelul 13.
Din datele tabelului se constată că valoarea de ameliorare a individului nr. 6 a fost
prognozată cu cea mai mare acurateţe (0,459), 21% din variaţia lui H fiind explicată de către
I, în timp ce individul nr. 8 a fost evaluat cu precizie zero. Cum se explică aceste diferenţe?
Tabelul 13


Individul ai di rHI rHI2
1 28 0,317 0,221 0,049
2 83 0,281 0,400 0,157
3 -28 0,323 0,180 0,031
4 -83 0,285 0,380 0,145
5 56 0,309 0,270 0,073
6 83 0,263 0,459 0,211
7 -83 0,285 0,380 0,145
8 70 0,373 0,000 0,000

Din teoria indicelui de selecţie se ştie că acurateţea evaluării este h 2 , când sursa de
informaţie este performanţa proprie (Van Vleck şi col., 1987, 1993). Această relaţie este
valabilă numai în situaţia când efectele fixe sunt cunoscute fără eroare şi când grupul de
contemporani este numeros.

h 2 ⋅ ( nc − 1)
rHI = (36)
nc
unde nc = mărimea grupului de contemporani.
Când nc = 0, rHI = 0. Individul nr. 8 a fost evaluat cu precizia zero deoarece nu a avut
contemporani pentru comparaţie (efectul “generaţia 3” conţine o singură observaţie.
Pe de altă parte se constată că deşi individul nr. 7 s-a aflat în acelaşi grup de
contemporani cu individul 6, totuşi a fost evaluat cu o precizie mai mică. Aceasta se explică
prin faptul că animalul 6 dispune pe lângă performanţa proprie de mai multe surse de
informaţie (ascendenţi, colaterali (individul 5) şi descendenţi (individul 8), în timp ce
individul 7, pe lângă performanţa proprie beneficiază numai de aportul ascendenţilor
(indivizii 3 şi 4). Se constată astfel că modelul animal individual permite comparaţia între
indivizi care au diferite surse de informaţie, sau/şi performanţe lipsă (cazul taurilor care nu au
performanţă proprie la cantitatea de lapte).
Modelele tată, tată-bunic matern şi tată-mamă au avantajul, în comparaţie cu modelul
animal, numărul mult mai redus al numărului de ecuaţii, însă prezintă inconveniente legate de
acurateţea rezultatelor obţinute.
Pentru a ilustra dezavantajele vom analiza utilizare unui model tată pentru evaluarea
masculilor din exemplul considerat.

yijk = µ + g i + s j + eijk
1
unde s j = aT .
2
Masculii 1, 3 şi 5 sunt evaluaţi pe baza descendenţilor 6, 7 şi 8.
Modelul poate fi scris:

y = Xb + Zu + e
 y6  1 0 1 0 0  u1  e6 
 y  = 1 0 ⋅ b2  + 0 1 0 ⋅ u  + e 
 7   b     3  7
 y8  0 1  3  0 0 1 u5  e8 

Întrucât singura înrudire cunoscută se limitează la relaţia tată-fiu (între 1 şi 5),


aplicând regulile lui Henderson, obţinem matricea relaţiilor genetice aditive:

 1 0 5  1,333 0 − 0,67 
A =  0 1 0 ⇒ A =  0
  −1
1 0 
0,5 0 1 − 0,67 0 1,333 

Ecuaţiilr modelului mixt aplicate modelului tată se pot scrie:

4 − h2
kT = = 15
h2

~
2 0 . 1 1 0   b2  10500
0 1 . 0 0 1   ~   6000 
   b3   
. . . . . .  .  . 
 ⋅  =  
1 0 . 1 + 1,333k 0 − 0,67 k  u 1   5500 
1 0 . 0 1+ k 0   u   5000 
   3  
0 1 . − 0,67 0 1 + 1,333k   u5   6000 
cu soluţiile:
 
~  u1   16   a1   32 
b2  5250 u  = − 16 ⇒ a  = − 32
~  =    3    3  
b3  5992
u5   8  a5   16 

Cum era de aşteptat, apar diferenţe frapante (chiar pe acest exemplu foarte mic) între
soluţiile obţinute în modelul animal şi soluţiile obţinute în modelul tată.
Efectul “generaţia 3” este supraestimat în modelul tată deoarece superioritatea
genetică a animalului 8 nu reflectă corect jumătatea valorii geneticii a tatălui său.
Masculul 1 este supraevaluat în modelul tată deoarece o parte a superiorităţii fiicei sale
(vaca 6) datorată femelei partenere 2, îi este incorect atribuită.
Masculul 5 este subevaluat deoarece, făcând ipoteza că vaca 6 este de nivel mediu, se
atribuie cea mai mare parte a performanţei superioare a fiicei 8, condiţiilor de mediu
favorabile.
O comparaţie între cele două modele poate fi făcută şi pe baza acurateţei şi a preciziei
evaluării genetice. Din inversa sistemului de ecuaţii obţinem coeficienţii d i pentru
reproducătorii 1, 3 şi 5.

 0,533 0,017 − 0,033 − 0,033 − 0,017 


 0,017 1,067 − 0,032 − 0,001 − 0,067 

 − 0,033 − 0,032 0,065 0,002 0,032 
 
 − 0,033 − 0,001 0,002 0,065 0,001 
− 0,017 − 0,067 0,032 0,001 0,070 

Parametrii valorii de ameliorare sunt prezentaţi în tabelul 14.


Tabelul 14


individul ai di rHI rHI2
1 32 0,065 0,158 0,025
3 -32 0,065 0,158 0,025
5 16 0,000 0,000 0,000

Se constată că reproducătorii 1 şi 3 apar ca fiind egali. Când prelucrarea datelor s-a


realizat prin modelul animal individual, cei doi reproducători au fost diferenţiaţi, astfel
valorile rHI au fost 0,221 pentru reproducătorul 1 şi 0,180 pentru reproducătorul 3.
Aceste rezultate arată clar superioritatea modelului animal individual, care asigură
rezultate de mare acurateţe, în raport cu alte modele mai simple (care se sprijină pe multe
ipoteze deseori nerealiste), fiind un argument puternic în sprijinul folosirii lui în practică.

B) MODELUL ANIMAL INDIVIDUAL CU GRUPE GENETICE

Modelul prezentat anterior presupune că animalele ai căror ascendenţi sunt


necunoscuţi fac parte din aceeaşi populaţie de bază neselecţionată, cu media valorilor genetice
nulă σ a comună.
2

Această ipoteyă poate să nu corespundă situaţiei reale, de exemplu o vacă din anul
1995, chiar dacă provine din părinţi necunoscuţi, sigur nu are aceeaşi valoare de ameliorare
aşteptată ca a unei vaci născută la începutul anilor 1970.
Dacă populaţia considerată de bază provine din subpopulaţii cu diferite medii
genetice, modelul folosit trebuie să ţină seama de structura subpopulaţiilor.
Pentru a surmonta aceste contraindicaţii se impune folosirea unei strategii de grupare
judicioasă. Există mai multe propuneri în acest sens:
a) să se definească grupele de animale din părinţi necunoscuţi care iau în considerare
diferitele lor grade de selecţie de la populaţia de bază (Westell, 1984; Quaas,
1998);
b) să se ţină seama de tipul genetic (subpopulaţia), de exemplu : Holstein, Friză;
c) data lor de naştere (pe clase de 2 sau 3 ani);
d) sexul lor (ex. Tată necunoscut din tauri sau tată necunoscut din vaci).
Westell şi Van Vleck (1987) au definit grupele pe baza anului aşteptat al naşterii
ancestorilor neidentificaţi.
Animalelor din populaţia de bază care au unul sau ambii părinţi necunoscuţi, li se
atribuie convenţional părinţi numiţi fantomă (phantom parents, Quaas, 1988). Se consideră că
fiecare părinte fantomă are câte un singur descendent. Precizăm că în cazul modelului animal
gruparea se referă la populaţia de bază, cu părinţi necunoscuţi.
Modelul folosit poate fi:

n
yij = µ + mi + a j + ∑ q jk g k + eij (37)
k =1

unde: gk este grupul genetic şi qjk este fracţia aşteptată a genelor animalului j care vin de la
populaţia k.
În notaţie matriceală modelul este:

y = Xb + Za + ZQg + e (38)
unde Q = (1 − P ) Pb Qb = conţine elemente qjk;
−1

Qb = matrice de incidenţă care asociază părinţii neidentificaţi (ancestori) ai animalelor


din populaţia de bază la grupurile lor genetice;
I = matrice de identitate de ordin egal cu numărul animalelor de evaluat = Ijxj;
P = matrice a contribuţiilor gametice ale părinţilor;
Pb = matrice a contribuţiilor gametice ale ancesterilor;
Sistem de ecuaţii asociat modelului este următorul:
~
 X'X X 'Z X ' ZQ  b   X ' y 
 Z'X  
 Z ' Z + A −1 K Z ' ZQ  ⋅  a  =  Z ' y  (39)

Q' Z ' X Q' Z ' Z Q' Z ' ZQ   g  Q' Z ' y 

Urmează ca valoarea de ameliorare a unui individ să se obţină pe baza relaţiei:


  
a * = a + Qg

Se constată că valoarea de ameliorare a animalului conţine şi contribuţia grupei



genetice ( Qg ) căreia îi aparţine.
Sistemul de ecuaţii a fost modificat de Quaas (1981) pentru a obţine direct
 *  
a = a + Qg , astfel:

~
 X'X X 'Z 0   b   X ' y
 Z'X   
 Z ' Z + G −1 − G −1Q  ⋅ a + Qg  =  Z ' y  (40)
Q' Z ' X − Q' G −1 Q' G −1Q   0   0 
unde G −1 = A −1 ⋅ k
Pentru a rezolva de exemplu vom apela la un pedigreu propus de către Quaas (1998),
tabelul 15.
Părinţii indivizilor 1 şi 3 nu sunt identificaţi, în timp ce individul 2 are un singur
părinte cunoscut. Pedigreul poate fi rescris pentru a include părinţii fantomă (P), tabelul 15.
Tabelul 15

Animalul Tatăl Mama


1 P1 P2
2 1 P3
3 P4 P5
4 2 3

Dacă considerăm că masculii neidentificaţi provin de la un grip şi femelele


neidentificate de la un alt grup, pedigreul poate fi scris (tabelul 16):

Tabelul 16
Animalul Tatăl Mama
1 G1 G2
2 1 G2
3 G1 G5
4 2 3

Vom insista asupra etapelor pentru obţinerea matricei Q, pentru celelalte matrici din
sistemul de ecuaţii se cunoaşte modul de construcţie din exemplarele anterioare.
Se ştie că: Q = (1 − P ) Pb Qb .
−1

P este o matrice a contribuţiilor gametice a părinţilor. Toate elementele lui P sunt zero
exceptând acela care aparţin coloanelor tatălui şi mamei animalului analizat, care sunt 0,5.

0 0 0 0
0,5 0 0 0
P=
0 0 0 0
 
 0 0,5 0,5 0

Pb este o matrice care scoate în evidenţă contribuţia gametică a ancestorilor asupra


indivizilor din populaţia de bază.

0,50 0,5 0 0 0
 0 0 0,5 0 0 
Pb = 
 0 0 0 0,5 0,5
 
 0 0 0 0 0

Qb este matricea de incidenţă care asocieayă ancestorii la grupurile lor genetice.

1 0
0 1

Qb = 0 1
 
1 0
0 1
Rezultă că:
 0,5 0,5 0 0 0 
 0,25 0,25 0,5 0 0 
( I − P ) ⋅ Pb =
−1 
 0 0 0 0,5 0,5 
 
0,125 0,125 0,25 0,25 0,25

Considerând h 2 = 0,25 ⇒ k = 3

Obţinem:

 1,33 − 0,67 0 0  4,0 − 2,0 0 0


− 0,67 1,83 0,5 − 1 − 0,2 5,5 1,5 − 3
A −1 =   G −1 = A −1 ⋅ 3 =  
 0 0,5 1,5 − 1  0 1,5 4,5 − 3
   
 0 −1 −1 2   0 −3 −3 6 

− 1,5 − 0,5
 0,0 − 2,0
0,5 0,5 
− G ⋅Q = 
−1  Q' G −1 =  
− 1,5 − 1,5  0,5 1,83
 
 0 0 

În final aceste elemente pot fi incorporate în sistemul de ecuaţii ale modelului mixt. Se
va constata că media valorilor de ameliorare ale populaţiei considerate de bază nu va mai fi
zero, aşa cum frecvent se emite ipoteza, astfel că valorile obţinute vor reflecta situaţia reală cu
o maximă probabilitate.

MODELUL ANIMAL REDUS

Factorul limitativ al aplicării modelelor animale individuale îl constituie puterea


limitată de calcul a computerelor, mai ales când numărul de animale de evaluat este foarte
mare.
Pornind de la modelul fundamental al geneticii cantitative Quaas şi Pollak /1980) au
dezvoltat un model gametic sau model animal redus, alternativă la modelul animal individual.
Folosirea acestui model reduce necesităţile de calcul deoarece numărul de ecuaţii depinde
numai de numărul de părinţi plus numărul de niveluri ale efectelor fixe. Este recomandat să
fie folosit în cazul speciilor cu număr mare de descendenţi pe familie (păsări, porcine, peşti),
caz în care folosirea unui model animal individual ridică probleme, necesitând folosirea unor
computere de mare putere, deoarece fiecare individ este prezent în analiză cu câte o ecuaţie
pentru fiecare caracter.

Valoarea de ameliorare a unui animal ( ai ) poate fi scrisă ca sumă a contribuţiilor
genetice aditive ale gameţilor obţibuţi de la părinţi (gs şi gd):

ai = g s + g d (41)
Fiecare valoare gametică poate fi scrisă în termenii valorii de ameliorare a părintelui
din care provine plus o contribuţie de probă Mendeliană.
Valoarea genetică a gametului obţinut de la un părinte este:

1
g p = a p + wp (42)
2

unde: Var.( g p ) = σ a + (1 − Fp )σ a = 0,5(1 − Fp )σ a


1 2 1 2 2

4 4
ap = valoarea de ameliorare a părintelui;
wp = efectul de probă Mendelian (deviaţia individului de la media părinţilor).
Rezultă că:
 1 1
ai = a s + a d + wi (43)
2 2
unde: wi = ws + wd
cu Var.( w j ) = (1 − Fs )σ a + (1 − Fd )σ a = 0,5(1 − F )σ a
1 2 1 2 2

4 4
Modelul gametic sau modelul animal redus poate fi scris:

1 1
yi = µ + a s + a d + wi + ei (44)
2 2

Ultimii doi termeni, wi şi ei pot fi combinaţi într-un singur termen:

ε i = wi + ei
cu Var.( ε i ) = 0,5(1 − F )σ + σ
2 2
a e

unde F este media consangvinizării părinţilor individului analizat.


În notaţie matriceală modelul animal redus poate fi scris astfel:

 y p   X p  Z p 0  I  e p 
 y  =  X b +  0  ⋅   ⋅ap +   (45)
 d  d  Z d  T  e p + Z d w

unde I = matrice de identitate modificată, poate avea mai puţine rânduri decât elementele lui
ap, dacă nu toţi părinţii au performanţe;
T = matrice a fluxului de gene de la părinţi la descendenţi. Numărul de coloane
corespunde cu numărul de părinţi, iar numărul de linii cu numărul de descendenţi. Fiecare
linie conţine coeficienţi 0,5 în dreptul coloanelor părinţilor din care provine individul analizat,
restul coeficienţilor fiind zero.
Dacă fiecare individ are numai o singură performanţă pentru acelaşi caracter, atunci Z d
= I, unde I este o matrice de identitate.
Consecutiv

e p   I ⋅ σ e2 0  I 0  2
R = var  = 2
=  ⋅σ e (46)
e0 + m  0 I ⋅ σ + D ⋅ σ a  0 R0 
2
e

Ecuaţiile modelului mixt sunt:


~
 X P′ X P + X d′ R0−1 X d X P′ Z P + X d′ R0−1T   b   X P′ y P + X 0′ R0−1 y 0 
 ⋅  =   (47)
 Z P′ X P + T ′R0 X d Z P′ X P + Td R0−1T + Ap−1 ⋅ k  a p   Z P′ y P + T ′R0−1 y 0 
−1

Xp = matrice de incidenţă, cu coeficienţi cunoscuţi, de dimensiune n p × q p , care


identifică factorii ficşi cu influenţă asupra perforanţelor părinţilor.
X0 = matrice de incidenţă, cu coeficienţi cunoscuţi, de dimensiune n0 × q0 , care
identifică factorii ficşi cu influenţă asupra perforanţelor părinţilor.
Zp = matrice de incidenţă, de dimensiune n p × rp , pentru efecte aleatoare (părinţi).
Zd = matrice de incidenţă, de dimensiune n0 × r0 , pentru efecte aleatoare (descendenţi)
R0 = matricea de varianţe + covarianţe de mediu.
T = matrice care identifică părinţii fiecărui animal în ad.
App = matricea relaţiilor de înrudire între părinţi.
σ eroare
2
1 − h2
k = raport de variante, k = 2 = .
σ aditiva h2
yp = vectorul observaţiilor părinţilor, de dimensiune n p ×1 .
y0 = vectorul observaţiilor descendenţilor, de dimensiune n0 × 1 .
Prima aplicaţie a modelului animal redus a fost realizată la suine (Hudson şi Kennedy,
1985, Canada). Au fost folosite două caractere, analizate separat: grosimea stratului de slănină
şi vârsta la greutatea de 90 kg. Cele două caractere au fost analizate separat datorită corelaţiei
genetice mici şi negative existente între ele.
Hudson şi Kennedy au folosit următorul model:

Yijk = hi + lij + aijk + eijk (48)


unde:
Yijk = performanţa individului ijk;
hi = efectul fix al fermei – an – sezonului i, h-y-s;
lij = efectul randomizat al lotului de purcei j în h-y-s;
aijk = efectul randomizat al valorii genetice aditive a individului k din lotul j din h-y-s;
eijk = reziduala randomizată asociată cu performanţa ijk.
Modelul echivalent pentru nonpărinţi este următorul:

yijk = hi + lij + ⋅ aijk ⋅ s + ⋅ aijk × ( mojk + lijk )


1  1 
(49)
2 2

unde yijk, hi şi eijk sunt aceleaşi ca şi înainte.


Prin nonpărinte se înţelege un animal cu performanţe (tineretul testat), care nu are încă
descendenţi (Quaas şi Pollak, 1980).
Efectul purcelului aijk a fost divizat în ½ din efectul tatălui şi mamei şi eroarea de
cuplare mendeliană, mijk, mijk şi eijk sunt încorporată într+o nouă reziduală εijk cu
( )
σ E2 = 0,5 ⋅ σ a2 + σ e2 în absenţa consangvinizării.
Sub forma matriceală ecuaţiile pot fi scrise:

~
yp  X p I p   b  ep 
 = ⋅  + (50)
 y0   X o T  a p   E0 

unde:
yp şi y0 = vectorii părinţilor pentru şi nonpărinţilor;
~
b = vectorul h-y-s şi lotului de purcei;

a p = vectorul ancestorilor şi părinţilor pentru valoarea de ameliorare;
ep şi E0 sunt vectorii lui eijk şi Eijk pentru părinţi şi nonpărinţi;
Xp şi X0 =matricele de incidenţă pentru părinţi şi nonpărinţi pentru efectele h-y-s
Ip = matrice de identitate de ordin egal cu numărul de ancestori şi părinţi;
T = matrice cu o coloană pentru fiecare ancestor şi părinte şi cu rând pentru fiecare
ninpărinte conţinând 0,5 în coloana pentru tatăl şi mama animalului i.
Ecuaţiile celor mai mici pătrate generalizate sunt următoarele:

~
 X P′ X P ⋅ σ e−2 + X d′ X d ⋅ σ ε−2 X P′ ⋅ σ e−2 + X d′ T ⋅ σ ε−2   b  σ e−2 ⋅ X P′ y P + σ ε−2 ⋅ X d′ y d 
 ×  =   (51
 T ′X d ⋅ σ ε + X p ⋅ σ e I p ⋅ σ e−2 + X d′ T ⋅ σ ε2  a p   σ e−2 ⋅ y p + σ ε−2 ⋅ T ′y d 
−2 −2

Ecuaţiile modelului mixt sunt formate prin adăugarea σ l la diagonala loturilor, şi


−2

matricei relaţiilor de înrudire la ecuaţiile părinţilor.


Soluţiile pentru nonpărinţi se obţin astfel:

 
 1 
2
( 
)  1  1  
aijk = ⋅ aijks + aijkd + hw2 ⋅  yijk − hi − lijk − ⋅ aijks − ⋅ aijkd 
2 2
(52)
 

2
în care hw = heritabilitatea intrafamilie,

σ a2 0,5 ⋅ h 2
hw2 = =
σ a2 + 2 ⋅ σ e2 0,5 ⋅ h 2 + (1 − h 2 )
(53)

Exemplu numeric
Presupunem că dispunem de următoarele date primare, tabelul 17.
Tabelul 17

Sex Lot Descendent Performanţă(y) Tată Mamă


m 1 5 91 1 2
m 1 6 93 1 2
f 1 7 85 1 2
m 2 8 90 1 3
f 2 9 83 1 3
m 3 10 89 1 4
f 3 11 84 1 4

Fie
σ a2 = 0,2
σ 12 = 0,2
σ e2 = 0,2
unde
σ ε2 = 0,5 ⋅ σ a2 + σ e2 = 0,7
Dacă înmulţim cu σ ε simplificăm sistemul de ecuaţii astfel. Xd este divizat în X şi L.
2
~
X ' X X 'L X 'T   b   X ' y
 L' X L' L + ik1 × ~   
 L 'T    l  =  L' y  (54)
 T ' X T'L T 'T + AP−1k 2  a p   T ' y 
unde
σ ε2 0,7 σ ε2 0,7
k1 = = = 3,5; k2 = = = 3,5
σ 12 0,2 σ a2 0,2

Structura matricelor de incidenţă este după cum urmează:

1 0 1 0 0 0,5 0,5 0 0 91


1 0 1 0 0 0,5 0,5 0 0  93
    
0 1 1 0 0 0,5 0,5 0 0 85
       
X = 1 0 L = 0 1 0 T = 0,5 0 0,5 0  y = 90
0 1 0 1 0 0,5 0 0,5 0  83
       
1 0 0 0 1 0,5 0 0 0,5 89
0 1 0 0 1 0,5 0 0 0,5 84
    

Ecuaţiile modelului moxt corespunzătoare modelului bimetric sunt:

4 0 2 1 1 2 1 0,5 0,5   m ~   363 


~
0
 3 1 1 1 1,5 0,5 0,5 0,5   f   252 
2 1 3 + 3,5 0 0 1,5 1,5 0 0   l1′   269 
     
1 1 0 2 + 3,5 0 1 0 1 0   l 2′   173 
1 1 0 0 2 + 3,5 1 0 0 1  ×  l3′  =  173 
     
2 1,5 1,5 1 1 1,75 + 3,5 0,75 0,5 0,5   a1  307,5

1 0,5 1,5 0 0 0,75 0,75 + 3,5 0 0  a 2  134,5 
     
0,5 0,5 0 1 0 0,5 0 0,5 + 3,5 0   a3   86,5 

0,5
 0,5 0 0 1 0,5 0 0 0,5 + 3,5 a 4   86,5 

cu următoarele soluţii

m ~   90,58 
~   
 f   84,00 
 l1′   0,528 
   
 l 2′  − 0,264
 l3′  = − 0,264
   
 a1   0,00 
a   0,264 
 2  
 a3   − 0,132 
a   − 0,132 
 4  

Soluţiile pentru descendenţi pot fi obţinute conform relaţiei (49) astfel:


individul 1

  0 + 0,264  1   0 + 0,264 
a1 =   + 91 − 90,58 − 0,528 −   = 0,132 + 0,0034 = 0,135 kg
 2  7  2 

Primul termen numit şi speranţa genetică a individului, se obţine ca medie a valorilor


de ameliorare a părinţilor săi.
Al doilea termen reprezintă observaţia fenotipică exprimată ca abatere de la
-media performanţelor pentru masculi, (sexul = efect fix)
-media lotului de fătare din care provine individul analizat (lotul 1)
-media valorilor de ameliorare ale părinţilor,
rezultatul obţinut este ponderat cu valoarea heritabilităţii intra-familie. Al doilea termen ne
arată cu cât se abate individul de la media părinţilor săi.
Pentru femela nr. 9, valoarea de ameliorare este de +0,17 kg:

  0 − 0,132  1   0 − 0,132 
a9 =   + 93 − 84 − ( − 0,264) −   = −0,17 kg
 2  7  2 

Performanţa proprie a femelei 9 se ajustează faţă de


-media performanţelor femelelor contemporane;
-media lotului de fătare 2, din care provine;
-media valorilor de ameliorare ale indivizilor 1 şi 3 (părinţii lui 9).
În mod analog se pot obţine soluţiile şi pentru ceilalţi descendenţi.

MODELUL ANIMAL CU REPETABILITATE

Prin modificarea ecuaţiei 24 este posibilă luarea în considerare a mai multor


performanţe cunoscute, ale aceluiaşi individ. Folosirea unor date medii determinate pe baza
unui număr mai mare de performanţe, aduce un plus de precizie în stabilirea valorii
animalului. Acest tip de model a început să fie aplicat în SUA începând cu anul 1987 (Westell
şi Van Vleck, 1987; Wiggans şi col., 1998), în Australia încă din anul 1984 (Goddard, 1992),
iar în Israel din 1993.
Modelul biometric va cuprinde şi un efect de mediu permanent (p), ce regrupează toţi
factorii, alţii decât valoarea genetică aditivă, care afectează performanţa unui individ pe toată
viaţa sa productivă.

yijk = µ + mi + a j + p j + eijk (55)


unde:
yijk = performanţa k a individului j, realizează în mediul i;
μ = media generală comună pentru toate observaţiile;
mi = efectul fix al factorilor de mediu;
aj = efectul genetic aditiv al animalului (valoarea de ameliorare);
pj = efectul de mediu temporar particular fiecărei observaţii.
În notaţie matriceală modelul devine:

y = Xb + Za + zb + e (56)

iar ecuaţiile modelului animal cu repetabilitate sunt:


~
X ' X X 'Z X ' Z  b   X ' y 
   
Z'X Z ' Z + A −1k a Z ' Z  ×  a  =  Z ' y  (57)

Z'X
 Z'Z Z ' Z + Ik p   p   Z ' y 
unde:

σ e2 (1 − R ) σ e2 1 − R
ka = = şi k p = =
σ a2 h2 σ a2 r − h 2
 
R = repetabilitatea caracterului şi a j + p j este o măsură a capacităţii reale de
producţie (CRP) a individului j.
După cum este cunoscut, CRP reprezintă cea mai probabilă performanţă viitoare a
individului j şi este un criteriu important care trebuie luat în vedere când se aleg animalele
pentru reformă. În schimb când se selecţionează descendenţii individului j va trebui să se ţină

seama numai de ceea ce transmite j la descendenţii săi, adică a j .
Relaţia generală pentru predicţia valorii de ameliorare modificată pentru cazul
modelului animal cu repetabilitate este:

  
k a d i ( aT + a M )  
(y ijkm − ∑
~
b − m ⋅

p +) 2
+ ∑
  0, 25 ⋅ k a⋅ ⋅ d f ⋅ 2 ⋅

 f
a −
ac
2
 
 
      (58)
aijkm =
m + k a + ∑ 0,25 ⋅ k a⋅ ⋅ d f

iar relaţia pentru predicţia efectului de mediu permanent (general):


~ 
 yijkm − ∑ b − m ⋅ aijkm
pijkm = (59)
m + kp

Se constată faptul că efectul de mediu permanent se obţine eliminând din performanţă


influenţa efectelor fixe (efectele: numărul de ordine a lactaţiei şi combinaţia fermă-an) şi
efectul genetic aditiv.

Exemplu numeric. Pentru a facilita înţelegerea metodologiei de lucru vom apela la un


exemplu ipotetic (H. Grosu şi col., 1996): opt indivizi, din care doi tauri şi şase vaci, analizaţi
pentru caracterul “cantitatea de grăsime pe lactaţie normală”. Cele şase vaci au realizat în total
un număr de 15 performanţe (performanţe repetate) în 11 combinaţii fermă-an. Chiar cu
aceste 8 animale numărul de ecuaţii este de 30 linii şi 30 coloane. De precizat că indiferent de
numărul de animale modul de lucru este identic.
Performanţele măsurate ale indivizilor şi distribuţia acestora pe nivelurile factorilor
ficşi sunt prezentate în tabelul 18.
Relaţiile între animale sunt ilustrate cu ajutorul pedigreului structural (fig. 14), iar
coeficienţii de înrudire sunt prezenţi sub forma matricei A (fig. 18).
vaca 2 x taur 1 x vaca 3

vaca 2 x vaca 4 vaca 6

vaca 7 vaca 8

Fig. 14 - Pedigreul structural pentru cele opt animale

1 2 3 4 5 6 7 8
1.0 . . 0.5 . 0.5 0.25 0.25  1
 . 1.0 . 0.5 . . 0.25 .  2

 . . 1.0 . . 0.5 . 0.25  3
 
 . . . 1.0 . 0.25 0.5 0.125  4
A=
 . . . . 1.0 . 0.5 . 5
 
 . . sim. . . 1.0 0.125 0.5  6
 . . . . . . 1.0 0.0625 7
 
 . . . . . . . 1.0  8

Fig. 15 – Matricea coeficienţilor de înrudire

Tabelul 18
Date primare
număr combinaţia efectul de kg grăsime
individ lactaţie fermă-an ferma anul mediu pe lactaţie
permanent normală
taurul 1 0 0 0 0 0 0
vaca 2 1 1 1 1 1 122
2 2 1 2 1 135
3 3 1 3 1 153
vaca3 1 7 2 2 2 110
2 8 2 3 2 131
3 9 2 4 2 147
vaca 4 1 3 1 3 3 123
2 4 1 4 3 145
3 5 1 5 3 172
taurul 5 0 0 0 0 0 0
vaca 6 1 9 2 4 4 121
2 10 2 5 4 139
3 11 2 6 4 170
vaca 7 1 5 1 5 5 130
2 6 1 6 5 172
vaca 8 1 11 2 6 6 131
Modelul biometric este următorul:

yijkm = ri + f j + aijk + pijk + eijkm (60)


unde:
yijk = performanţa măsurată (m) a vacii k realizată în cadrul combinaţiei fermă – an j,
la lactaţia i;
ri = efectul fix al rangului lactaţiei (i = 1,2,3);
fi = efectul fix al combinaţiei fermă-an (j = 1,2,..,11);
pijk = efectul ce mediu permanent (aleator) al vacii (k = 1,2,..,6);
eijkm = eroarea întâmplătoare.
În notaţie matriceală modelul poate fi scris:
y = Xb+Za+Zp+e
cu următoarele ipoteze:
M ( y ) = Xb
Var ( a ) = A ⋅ σ a2
Var ( p ) = I ⋅ σ 2p
Var ( e ) = I ⋅ σ e2

Vom prezenta rezultatele în două variante:


(a) evaluarea genetică a indivizilor în situaţia în care taurii nu au fost selecţionaţi pe
descendenţi anterior analizei curente;
(b) încorporarea în sistemuul de ecuaţii a jumătate din meritul genetic aditiv (jumătate
din valoarea de ameliorare – VA/2) pentru taurii evaluaţi la nivel naţional
(Henderson, 1974).
În situaţia (b) ecuaţiile modelului mixt sunt construite prin adăugarea, la termenul
liber şi elementele diagonale corespunzătoare taurilor, a următoarelor cantităţi:

[ ]
2(1 − R ) 4 + ( n − 1) h 2 1 
⋅ aT şi respectiv
n (1 − R )
2
(
h 4−h )2
2 4 − h2
(61)

Presupunând că h2 = 0,4 şi R = 0,5 rezultă ka =1,25 şi kp = 5,


Fiecare performanţă măsurată este exprimată ca abatere de la grupul de contemporani
în care individul analizat a realizat performanţa. De exemplu, combinaţia de factori fermă-an
constituie mediul comun pentru un grup de animale numite contemporane (C. Drăgănescu,
1979).

-varianta a. Pentru a ilustra a, am ales animalele 1 şi 4. Introducând elementele


necesare în relaţia (58) obţinem:
1) valoarea de ameliorare a taurului 1

  0,070   − 0,724 
0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ 1,816 − 2  + 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ 1,770 − 2 
    
a1 =  = 1,96
1,25 ⋅1 + [ ( 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ) + ( 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ) ]

2) valoarea de ameliorare a vacii 4



a4 =
[ (123 − 123,513 + 3,861) + (145 − 143,848 + 1,282) + (172 − 157.886 − 9,499) − ( 0,618) ] +
3 + 1,25 + 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2
1,25 ⋅ 2(1,960 + 0,070 )   − 0,871 
+ 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅  − 0,399 − 
2   2 
+ = 1,817
3 + 1,25 + 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2

Pentru prima componentă a valorii de ameliorare, performanţa proprie, fiecare


observaţie se exprimă ca abatere de la efectele fixe incluse în model, de exemplu prima
performanţă se ajustează faţă de producţia medie a vacilor care se află la prima lactaţie, faţă
de efectul combinaţiei fermă-an (combinaţia nr. 3) etc.
-varianta b.
Considerând că taurul 1 are o valoare de ameliorare cunoscută dintr-o evaluare
anterioară (+30 kg), se poate obţine în varianta (b) o reevaluare pe 47 de descendenţi (45 fiice
din testarea anterioară plus două fiice din testarea curentă). Dacă numărul de descendenţi ai
 
taurului este mai mare, ai ~ = 2 ⋅ si , ceea ce înseamnă că rudele taurului dintr-o singură fermă
contribuie ca o cantitate redusă de informaţie la valoarea de ameliorare anterioară.
La termenul liber şi la elementele diagonale corespunzătoare taurilor se adaugă
următoarele cantităţi:

[ ]
2(1 − R ) 4 + ( n − 1) h 2 1 
⋅ aT =
2(1 − 0,5) [ 4 + ( 45 − 1) ⋅ 0,4] 1
⋅ ⋅ 30 = 225
2
(
h 4−h )
2
2 0,4 ⋅ ( 4 − 0,4 ) 2

n(1 − R ) 45 ⋅ (1 − 0,5)
şi respectiv = = 6,25
4 − h2 4 − 0,4

În această variantă vom obţine pentru taurul 1 o altă valoare de ameliorare,

  0,678   − 0,107 
225 + 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ 14,149 − 2  + 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ 14,111 − 2 
    
a1 =  = 29,710
6,25 + 1,25 ⋅1 + [ ( 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2) + ( 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ) ]

Din analiza rezultatelor prezentate obţinem următoarele concluzii:


1. Se poate spune că taurul nr. 1 evaluat anterior analizei curente pe un număr de 45
fiice a avut o valoare de ameliorare de +30 kg, iar după o reevaluare pe un număr
de 47 fiice, s-a obţinut o nouă valoare de +29,71 kg. Valoarea de ameliorare a unui
reproducător poate fi continuu recalculată pe măsură ce noi fiice intră în producţie.
2. Identificarea celor mai buni indivizi se poate face pe baza mediei mai multor
performanţe cunoscute şi a informaţiilor oferite de diferite categorii de rude.
Modelul este recomandabil şi pentru cazul ierarhizării vacilor candidate mame de
tauri. Alegerea indivizilor la reproducţie pe baza performanţei maxime este un
criteriu de selecţie greşit (J.L. Lush, 1968). Recordul fiind o performanţă realizată
în cel mai favorabil mediu special, este implicit şi cel mai eronat criteriu de
selecţie.
3. Metodologia B.L.U.P. asigură compararea indivizilor în timp (diferite lactaţii
realizate în ani diferiţi) şi în spaţiu (animale aflate în ferme diferite).
MODEL ANIMAL INDIVIDUAL PENTRU MAI MULTE CARACTERE

Valoarea economică a animalelor depinde de mai multe caractere, nu numai de unul


singur, motiv pentru care, amelioratul trebuie să ia în consideraţie această situaţie în lucrările
de selecţie.
Selecţia pe mai multe caractere este avantajoasă când valoarea absolută a corelaţiei
genetice dintre caractere este mai mare şi aceleaşi caractere pot fi observate uşor, în sensul de
a fi măsurate, sau cu costuri mai mici decât altele.
Evaluarea pe mai multe caractere poate fi aplicată si în cazul performanţelor repetate
care pot avea o distribuţie inegală de la candidat la candidat (Henderson, 1973; Henderson şi
Quaas, 1976). Performanţele rudelor au o importanţă substanţială când heritabilităţile sunt
mici sau când caracterul nu poate fi observat pe candidatul la selecţie.
Luarea în considerare a mai multor caractere într-o evaluare prin metodologia BLUP –
model animal, nu modifică fundamental ecuaţiile modelului mixt, numai calculele pentru G-1
şi R-1 Sunt mai complexe deoarece ele fac să intervină cunoaşterea corelaţiilor genetice şi
reziduale între caractere. Evaluarea genetică pe mai multe caractere, bazată pe un model
animal adecvat rezolvat prin metodologia BLUP, se apropie de evaluarea “ideală”. Toate
celelalte abordări, inclusiv teoria indicilor de selecţie, nu sunt decât aproximaţii ale evaluării
ideale(V. Ducrocq, 1991). De exemplu, dacă înrudirile între femele sunt ignorate, se consideră
că diferenţele genetice sunt datorate exclusiv masculilor. Aceste aproximaţii cel mai adesea au
fost necesare şi inevitabile deoarece mărimea sistemului de ecuaţii este pentru cazul ideal:
C ( N f + na ) (62)
în care
C = numărul de caractere analizate (q);
Nf = numărul de efecte fixe;
na = numărul de efecte aleatorii, adică numărul total de animale de evaluat;
Modelul liniar general mixt, este de forma:
y = X ⋅b + Z ⋅ a + e (63)
unde:
y = vector q x 1 al performanţelor, grupate pe animale, intra-caractere;
X = q x p matrice pentru efecte fixe;
b = vector p x 1 pentru efectele fixe necunoscute;
Z = nq x nq, matrice de identitate pentru efecte aleatoare;
a = vector q x 1, pentru efecte aleatoare necunoscute;
e = vector nq x 1, pentru reziduala modelului.

M ( a) = 0
M ( y) = X ⋅b
Cov ( a, e′) = 0 (64)
Var ( a ) = G −1
G = G0 ⊗ A ⇒ G = G ⊗ A −1
0
−1

Var ( e ) = R R = R0 ⊗ I ⇒ R −1 = R0−1 ⊗ I

unde ⊗ reprezintă produsul direct (kronecker).


G0 şi R0 sunt matricele de varianţă – covarianţă genetice şi de mediu dintre caractere.
Sisremul de ecuaţii corespunzător acestui model animal pe mai multe carectere este
următorul:

 X '⋅R −1 ⋅ X X ' R −1 ⋅ Z  b   X ' R −1 ⋅ y 
 −1 ⋅  =   (65)
 Z '⋅R ⋅ X Z ' R −1 ⋅ Z + G −1  a   Z ' R −1 ⋅ y 
Când caracterele analizate se măsoară la toţi indivizii şi factorii ficşi sunt aceiaşi
pentru fiecare caracter, ecuaţiile modelului mixt pot fi scrise:

I q ⊗ X ' X Iq ⊗ X 'Z  b   I q ⊗ X '
 I ⊗ Z ' X I ⊗ Z ' Z + R ⋅ G −1 ⊗ A −1  ⋅    =  I ⊗ Z '  (66)
 q q  a   q 
Exemplu numeric.
În tabelul 19 sunt prezentate performanţele proprii, pentru două caractere, la o probă
alcătuită din cinci indivizi.
Tabelul 19
Greutatea vie şi grosimea stratului de slănină la vârsta de 182 zile
la cinci animale din specia porcine

sexul individul y1 (kg) y2 (mm)


m 1 92 18,5
m 2 94 17,8
f 3 81 21,2
m 4 91 18,4
f 5 82 20,5

Pe baza acestor date primare au fost obţinute următoarele rezultate:

 92 
 94 
 
 91 
1 0 1 0 0 0 0    1 0,5 0,5 0,25 0,25
1 0 0 1 0 0 0  81   0,5 1 0,5 0,25 0,25
   82  
X = 1 0 Z = 0 0 0 1 0 y=  A =  0,5 0,5 1 0,25 0,25
    18,5   
0 1 0 0 1 0 0 17,8  0,25 0,25 0,25 1 0,5 
0 1 0 0 0 0 1   0,25 0,25 0,25 0,5 1 
18,4 
 21,2
 
20,5

Presupunând cunoscută structura matricelor de varianţă – covarianţă, genetică (G) şi


de mediu (R), într+o populaţie Duroc (Ştefan Popescu –Vifor, 1983):
25,8 11,7 
G0 =  
11,7 1,52 
77,47 11,05 1 0
R0 =   I q = I 2×2 =  
 11,05 1,44  0 1 

q = 2 caractere
n = 5 animale
Obţinem:
3 0 0 0
1 0 3 0 0 2 0 0
Iq ⊗ X ' X =  ⊗ =
0 1 0 2 0 0 3 0
 
0 0 0 2 
1 1 0 1 0 0 0 0 0 0
1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0
I q ⊗ X 'Z =  ⊗ =
0 1  0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0
 
0 0 0 0 0 0 0 1 0 1

I q ⊗ Z ' Z = I10×10

2,77 5,11 
R ⋅ G −1 =  
0,40 0,64

4,22 − 1,33 − 1,33 − 0,25 − 0,25 7,78 − 2,45 − 2,45 − 0,49 − 0,49
 4,22 − 1,33 − 0,25 − 0,25 − 2,45 7,78 − 2,45 − 0,49 − 0,49

 4,22 − 0,25 − 0,25 − 2,45 − 2,45 7,78 − 0,49 − 0,49
 
 3,83 − 1,72 − 0,49 − 0,49 − 0,49 7,05 − 3,17 
 3,83 − 0,49 − 0,49 − 0,49 − 3,17 7,05 
R ⋅ G −1 ⊗ A −1 =  
 0,97 − 0,31 − 0,31 − 0,05 − 0,05
 0,97 − 0,31 − 0,05 − 0,5 
 
 0,97 − 0,05 − 0,05
 0,88 − 0,40
 
 0,88 

Ecuaţiile modelului mixt sunt următoarele:

 m~ g .v. 
 ~f 
3 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 
 g .v   277 
 2 0 0 0 0  m ~  163 
g .s.  
0 1 0 1 0 0 0 0
 3 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0
 ~  
   f g .s.  54,7 
 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0  
 a1g .v.  
41,7 
 5,22 −1,33 −1,33 − 0.25 − 0.25 7,78 − 2, 45 − 2, 45 − 0, 49 
− 0, 49     92 
 5,22 −1,33 − 0.25 − 0.25 − 2, 45 7,78 − 2, 45 − 0, 49  a
− 0, 49  2 g .v.   94 
   a   
 5,22 − 0.25 − 0.25 − 2, 45 − 2, 45 7,78 − 0, 49 − 0, 49  3 g .v.  81 
×   =
 4,83 −1,72 − 0, 49 − 0, 49 − 0, 49 7,05 − 3,17  a 4 g .v.   91 
 4,83 − 0, 49 − 0, 49 − 0, 49 − 3,17 7,05   a   82 
   5 g .v.   
 1,97 − 0,31 − 0,31 − 0,05 − 0,05  a 18,5 
 1g .s. 
 1,97 − 0,31 − 0,05 − 0,05  
a  17,8 
 1,97 − 0,05 
− 0,05   2 g . s .   21,2 
   a3 g .s.   
1,88 − 0, 40 18, 4
     20,5

 1,88  a 4 g .s.
   
 5 g .s. 
a
Rezolvând sistemul de ecuaţii obţinem următoarele soluţii:

m ~
g .v.   92,34 
 ~ 
 f g .v   81,51  _ valori medii pe sexe pentru greutatea vie (kg )
m ~   
 ~g .s.   18 , 21 
 f g.s.   
 20,84  _ valori medii pe sexe pentru grosimea stratului de slălăni (mm)
 
 a1g .v.  − 0,49
a   1,25 
 2 g .v .   
a
 3 g .v.   − 0 , 67  valori de ameliorare pentru greutatea vie ( kg )
a  − 0,77 
= 
  4 g.v.   
 a5 g .v.   0,63  _
   
a
 1g .s.   0 ,31 
a   − 0,59  valori

de ameliorare pentru grosimea stratului de slălăni (mm)
 2 g . s.   
a
 3 g .s.   0, 41 
 a   
 0, 33 
  4 g.s. 
 a5 g .s.  − 0,40

 

Reţinerea indivizilor la reproducţie se face pe baza valorii de ameliorare globală.


Valoarea de ameliorare globală ( T̂ ) se obţine ponderând valorile de ameliorare ale fiecărui
caracter cu importanţa economică relativă, după relaţia:

n
  
Tˆ = w1 ⋅ a1 + w2 ⋅ a 2 = ∑ wi ⋅ ai (67)
i =1

Dacă modelul de analiză conţine un singur factor randomizat şi aceleaşi efecte fixe
afectează pe fiecare din caracterele analizate, numărul de ecuaţii poate fi redus prin folosirea
transformării canonice (Schaffer, 1985, 1991; Mayer, 1990). Astfel, pentru q caractere
corelate, această transformare produce un nou set de caractere numite variabile canonice, care
sunt necorelate din punct de vedere genetic şi fenotipic. Transformarea canonică reduce
substanţial efortul de calcul deoarece pornindu-se de la o analiză pe mai multe caractere se
ajunge la o analiză pe fiecare caracter separat. În final printr-o transformare se ajunge la
acelaşi valori de ameliorare ca şi în cazul unei analize simultane.

MODELUL TESTULUI ZILEI DE CONTROL


(TEST DAY MODEL)

Tradiţional, cantitatea de lapte pe lactaţie normală (305 zile) a fost folosită pentru
evaluarea genetică a taurinelor de lapte. Folosirea modelului testului de control a fost propusă
pentru a evita dezavantajele modelelor care folosesc cantitateta de lapte pe lactaţie normală.
Ptack şi Schaeffer (1993) subliniează că există posibilitatea unei descrieri mai precise a
cantităţii de lapte când se aplică modelul controlului zilnic (test-day model) în comparaţie cu
modelul clasic. De exemplu, efectele datorate gestaţiei şi stadiului de lactaţie pot fi descrise
cu o acurateţe mai mare (Kettunen, A şi col., 1997). Acest model permite o descriere mai
apropiată de realitate a fiecărui test zilnic. Pot fi surprinse toate efectele genetice şi de mediu
care influenţează valoarea fenotipică.
În acest context, lucrarea lui Ptack şi Schaeffer (1993) a fost una dintre primele
aplicaţii. Ptack şi Schaeffer au sugerat un model animal de repetabilitate în care testele zilei
de control sunt considerateca măsurători repetate în cadrul aceleiaşi lactaţii. Modelul conţine
un sub-model care include factorii care descriu curba de lactaţie. Factorii folosiţi au fost
derivaţi din lucrarea lui Ali şi Schaffer (1987) care au sugerat un model de regresie pentru a
descrie curba de lactaţie şi au demonstrat avantajul faţă de alte modele, inclusiv cel al lui
Wood (1967). Ali şi Schaffer au propus (1987) un model logaritmic polinomial, unde cele 4
covariate sunt funcţii ale numărului de zile de lactaţie la data controlului (DIM).
Ptack şi Schaeffer (1993), consideră că modelul propus de ei oferă mai multă
flexibilitate în analiza datelor, deoarece: (a) lactaţiile încheiate nu trebuie să fie extinse la
producţia pe 305 zile; (b) lactaţiile în progres pot fi analizate fără a fi necesar să fie extinse la
producţia pe 305 zile şi (c) pot fi folosite diferite variante de control al producţiei de lapte (nr.
diferit de zile de la un control la altul şi momente diferite de efectuare a controlului, dimineaţa
sau seara).
Plecând de la modelul lui Ptack şi Schaeffer (1993), au fost dezvoltate alte două
variante de modele. Primul model utiliza casurse de informaţie numai testele zilelor de control
ale primei lactaţii şi considera parametrii curbei de lactaţie ca efecte aleatoare în model.
Regresiile fixate (în cadrul vârstei şi sezonului de fătare) au fost folosite pentru a ţine seama
de panta curbei de lactaţie a vacilor de lapte, însă efectul animal a fost folosit doar pentru a
explica diferenţele de înălţime ale curbelor respective (Ptack şi Schaffer).
Schaeffer şi Dekkers (1994), au sugerat posibilitate folosirii regresiilor randomizate în
modelul liniar (Henderson, 1982), pentru analiza testelor zilnice. Au fost aplicate modele ale
regresiei randomizate, pentru selecţia pe un singur caracter, la însuşirile producţiei de lapte:
cantitatea de lapte, cantitatea de grăsime şi proteină la prima lactaţie. Au fost folosite diferite
funcţii ale regresiilor fixe şi randomizate (Jamrozik şi Schaeffer, 1997; Jamrozik şi col.,
1997a, b). Kistemaker (1997), într-un studiu de simulare a constatat că modelele regresiei
randomizate au fost semnificativ mai bune decât modelele tradiţionale care iau în analiză
producţia pe 305 zile. Exprimată prin corelaţia între valoarea de ameliorare adevărată şi cea
predictată, precizia selecţiei a fost mai mare cu 2-3% pentru tauri şi cu 6-8% pentru vaci, la
prima lactaţie. Prin aplicarea regresiei intra-vacă, în forma “regresiei randomizate”, se ţine
seama de diferenţele între indivizi în ceea ce priveşte forma curbei de lactaţie (Schaeffer şi
Dekkers, 1994; Dekkers şi col., 1996).
Adoua perfecţionare a modelului lui Ptak Şi Schaffer (1993) a fost extinderea la
lactaţii multiple, în care testele zilnice sunt considerate ca observaţii repetate în interiorul
lactaţiei şi caractere diferite între lactaţii (Reents s.a., 1995 a,b). Modelul testului zilei de
control pe mai multe caractere (MLTDM) este folosit oficial începând cu anul 1995, în
evaluarea genetică a taurinelor pentru numărul de celule somatice din lapte, în Canada
(Reents s.a. 1995b) şi Germania )Reents, 1996). În MLTDM, efectele genetice aditive şi cele
de mediu permanent sunt considerate caractere diferite pentru fiecare lactaţie (R.Reents şi
col., 1997). Din decembrie 1995, acest model este folosit în Germania de două ori pe an
pentru evaluarea genetică a taurinelor Holstein. Din rezultatele obţinute numai cele referitoare
la tauri sunt comunicate staţiunilor de I.A. Din august 1997 evaluările genetice pentru
numărul de celule somatice au fost incluse în structura indicelui pentru meritul total (the total
merit index) pentru Holstein-ul german (R. Reents şi L. Doop, 1997). Tot în Germania , din
decembrie 1995, acest model este utilizat de două ori pe an pentru evaluarea genetică a
vacilor Holstein, pentru caracterele producţiei de lapte. Modelul folosit a fost următorul:

yijkmn = HTDim + A jm + Pjm + AS km + bkm1 ( D / c ) + bkm 2 ( D / c ) + bkm3 ( c / D ) + bkm 4 1n( c / D ) + eijkmn


2 2

unde:
yijkmn = al n-lea test zilnic al vacii j, la fătarea m,
HTDim = efectul fix al combinaţiei fermă-data controlului,
Ajm = efectul genetic aditiv al animalului (randomizat),
Pjm = efectul de mediu permanent în interiorul lactaţiei, comun tuturor testelor zilnice din
lactaţia m (randomizat),
ASkm = efectul fix al subclasei vârsta la fătare x sezonul fătării, la lactaţia m,
bkm1 şi bkm2 = coeficienţii de regresie liniari şi pătratici ale efectelor D/c, unde D reprezintă
durata lactaţiei la momentul controlului, iar c = durata lactaţiei totale (381),
bkm3 şi bkm4 = coeficienţii de regresie liniari şi pătratici ale efectelor 1n(c/D),
eijkmn = reziduala modelului.
Panta curbei de lactaţie poate fi descrisă prin diferite tipuri de sub-modele matematice
neliniare, care au fost incluse în modelul liniar de bază. Sub-modelele pot fi luate din diferite
studii care se ocupă cu modelarea curbei de lactaţie. Rekaya, P. Şi col. (1995), prezintă două
modele utile în modelarea curbelor de lactaţie:
a) funcţia gamma (Wood, 1967),

yt = a ⋅ t b ⋅ e − c⋅t

în care yt este cantitatea de lapte în ziua de control t (DIM); a, b şi c sunt parametrii asociaţi
cu producţia corespunzătoare pantei ascendente, vârfului şi pantei descendente a curbei de
lactaţie,
b) modelul regresiei liniare multiple propus de Ali şi Schaeffer, 1987,

2 2
t t c   c 
yt = b0 + b1 ⋅ + b2 ⋅   + b3 ⋅1n ⋅   + b4 ⋅ 1n   + ε
c c t   t 

unde b0...b4 sunt coeficienţi de regresie iar c este o constantă (305 zile).
Rekaya R. Şi col., (1995) într-un studiu efectuat pe 140 892 teste zilnice, care au
aparţinut la 12 036 vaci (nord-estul Spaniei) au ajuns la concluzia că dintre cele două modele,
primul a descris cel mai bine panta curbei de lactaţie. Aprecierea s-a făcut pe baza corelaţiei
între cantitatea de lapte observată şi cantitatea de lapte estimată la 305 zile. Însă rezultatele lui
Ali şi Schaeffer, au arătat că modelul regresiei liniare multiple este superior funcţiei gamma în
ceea ce priveşte descrierea pantei curbei de lactaţie. Studii similare au fost realizate de către
Guo şi Swalva (1995, 1997). Aceştia au comparat 16 modele neliniare (1997) în procesul de
predicţie a valorii de ameliorare. Au fost folosite mai multe criterii de apreciere a modelelor
utilizate: (a) corelaţia dintre cantitatea de lapte observată la testul zilei de control şi cea

estimată; (b) deviaţia stamdard a predicţiei erorii, PE = ( y − y ) şi (c) diferenţa dintre valorile
estimate şi cele observate ale cantităţii de lapte în perioada de 100 zile, raportată la întreaga
perioadă de lactaţie.

AVANTAJELE METODOLOGIEI BLUP

După K. Hammond (1992), în comparaţie cu metodaindicilor de selecţie BLP,


metodologia BLUP prezintă următoarele avantaje:
• este o metodologie care foloseşte informaţia provenită de la toate rudele
cunoscute ale unui individ, prin aceasta furnizând o predicţie mai precisă a
valorii de ameliorare;
• înlesneşte comparaţiile genetice dintre animale care au realizat performanţe în
medii diferite sau în perioade de timp diferite;
• facilitează comparaţiile genetice între animale cu diferite surse de informaţie
(număr diferit de rude şi număr diferit de performanţe măsurate la acelaşi
caracter), cum ar fi, de exemplu, o vacă cu trei fătări poate fi comparată cu o
junincă;
• permite comparaţiile genetice între animale care au fost selecţionate cu diferite
intensităţi de selecţie;
• permite separarea valorii fenotipice în componenţi genetici şi negenetici, în
acest fel oferind amelioratorilor posibilitatea să evalueze modificarea genetică
în timp a populaţiei analizate.

4.5.3.PREDICŢIA CAPACITĂŢII REALE DE PRODUCŢIE (CRP)

Capacitatea reală de producţie reprezintă performanţa neafectată de mediul special.


Deci,
CRP = G + Mg
Întrucât mediul general este constant pentru grupul de contemporani, rezultă că
ierarhizarea pe valoarea capacităţii reale de producţie (CRP) este identică cu ierarhizarea pe
valoarea genotipică (G).
Deoarece pe timpul vieţii genotipul nu se schimbă, iar în viitor, cel mai probabil,
individul va beneficia de mediul general, se poate interpreta CRP drept cea mai probabilă
performanţă viitoare. Referindu-se la o performanţă viitoare, CRP nu are sens să se predicteze
decât la caracterele la care există performanţă proprie şi aceasta este repetabilă în viaţa
individului, folosind pentru alegerea la exploatare în viitor.
a) O singură performanţă măsurată
Ca şi în cazul valori de ameliorare, se porneşte de la performanţă ca sursă de informaţie
fenotipică, iar trecerea de la performanţă la CRP se face cu ajutorul repetabilităţii, (R) care are
funcţie de regresie a CRP faţă de performanţă
R = bCRP , P

CRP = bCRP ,P ⋅ P

CRP = R ( P − PC )
Deci repetabilitatea are rol de precizia cu care se face predicţia CRP pe o singură
performanţă măsurată.
b) Mai multe performanţe măsurate la acelaşi caracter
Când candidaţilor le este cunoscut un număr diferit de performanţe, surplusul de
informaţie se foloseşte înlocuind performanţa unică (P) cu performanţa medie ( Pm ). Precizia
predicţiei este însă repetabilitatea medie (rm).

CRP = R
m
( Pm − PC )
1 + ( m − 1) R

Rm

4.6. SELECŢIA

Selecţia este procesul de alegere a animalelor pentru reproducţie. Indivizii din care se
face alegerea se numesc candidaţi la selecţie, cei reţinuţi se numesc selecţionaţi, iar cei
respinşi se numesc reformaţi.
Selecţia poate fi definită şi ca procesul de discriminare reproductivă neîntâmplătoare a
genotipurilor.
Selecţia acţionează la toate nivelurile de organizare a materiei vii şi poate fi observată
prin numărul de descendenţi produşi şi reţinuţi de la fiecare individ.

4.6.1. CAUZELE DISCRIMINĂRII REPRODUCTIVE

Discriminarea reproductivă are trei cauze: întâmplarea, selecţia naturală şi selecţia


artificială.
Întâmplarea, ca factor de discriminare reproductivă, este prezentă de la gamet până la
apariţia unui individ. Meioza şi fecundarea, cele două momente ale reproducţiei, se află sub
imperiul hazardului. Orice individ, indiferent de valoarea lui, poate avea mai mulţi sau mai
puţini descendenţi, datorită şansei sau neşansei.
Selecţia naturală este discriminarea reproductivă făcută de mediul de viaţă, de natură,
care favorizează reproducţia celor mai bine adaptaţi. De altfel, Darwin defineşte metaforic
selecţia naturală ″Supravieţuirea celor mai bine adaptaţi...″.
Între indivizii unei generaţii există diferenţe de viabilitate şi nu toţi ajung la maturitate
sexuală pentru a putea contribui la formarea noii generaţii.
Selecţia naturală acţionează continuu şi peste tot şi se manifestă prin diferenţa de
fertilitate între indivizii generaţiei parentale şi prin diferenţa de viabilitate între descendenţi.
Selecţia naturală, spre deosebire de cea artificială, nu are un obiectiv, efectul ei se realizează
într-un timp mai îndelungat şi duce la adaptarea populaţiilor la mediu.
Selecţia artificială este discriminarea reproductivă realizată de către om pentru a obţine
populaţii mai bine adaptate nevoilor lui.
Pentru a lăsa un număr cât mai mare de candidaţi pentru selecţia artificială se are în
vedere diminuarea întâmplării şi a selecţiei naturale la discriminarea reproductivă. Acţiunea
selecţiei naturale poate fi redusă prin corelarea condiţiilor de exploatare cu obiectivul
selecţiei.

4.6.2. MOMENTELE SELECŢIEI

Selecţia artificială se poate realiza în două momente: înainte de intrarea la reproducţie şi


după intrarea la reproducţie.
Selecţia înainte de intrarea la reproducţie se face pe baza cunoaşterii performanţelor ce
fac obiectul selecţiei (producţia de lapte la prima lactaţie la vaci, prima tunsoare la oi,
greutatea vie la o anumută vârstă). Acum se hotărăsc părinţii potenţiali ai generaţiei
următoare. Părinţii efectivi se cunosc după folosirea la reproducţie.
Selecţia după intrarea la reproducţie presupune alegerea dintre indivizii efectivului
matcă, a părinţilor generaţiei următoare (în cazul selecţiei pe ascendenţi cu nucleu de prăsilă).
În această situaţie nu toţi indivizii din matcă contribuie cu un număr egal de candidaţi la
selecţie.

4.6.3. ETAPELE SELECŢIEI

Selecţia artificială se face în patru etape:


-predicţia valorii de amiliorare a candidaţilor la selecţie;
-clasarea candidaţilor pe baza valorii de ameliorare predictate;
-reţinerea la reproducţie, care reprezintă nivelul vizat al selecţiei;
-folosirea diferenţiată la reproduţie şi obţinerea efectivă de descendenţi, care reprezintă
nivelul realizat al selecţiei.

4.6.4. EFECTUL GENETIC AL SELECŢIEI


Efectul primar al selecţiei este modificarea frecvenţei genelor şi genotipurilor într-o
populaţie. Consecinţa acesteia este faptul că se modifică performanţa medie a populaţiei,
fenotipul populaţiei.
Efectul genetic al selecţiei se exprimă prin gradul de modificare a frecvenţei genelor de
la o generaţie la alta. Efectul selecţiei asupra frecvenţei genelor depinde de mărimea
coeficientului de selecţie şi frecvenţa iniţială a genelor. Selecţia promovează pe unii indivizi,
deci creşte frecvenţa genelor acestora şi îi elimină pe alţii, deci diminuează frecvenţa genelor
acestora.

4.6.5. CLASIFICAREA METODELOR DE SELECŢIE

a) În funcţie de sursa de informaţie fenotipică


-performanţa proprie ca sursă de informaţie fenotipică
-selecţia pe performanţe proprii
-selecţia intrafamilială
-performanţele rudelor ca sursă de informaţie fenotipică
-selecţia interfamilială (familială propriu-zisă)
-selecţia pe ascendenţi
-selecţia pe descendenţi
-selecţia pe rude colaterale.
Există şi selecţia combinată care foloseşte ca surse de informaţie fenotipică performanţa
proprie şi performanţa medie a familiei.
b) În funcţie de numărul de caractere din obiectivul selecţiei:
-când în obiectiv intră un caracter: toate metodele de la punctul a)
-când în obiectiv intră mai multe caractere
-selecţia în tandem (succesivă filogenetic)
-selecţia pe nivele independente (succesivă ontogenetic)
-selecţia pe indici de selecţie (simultană).
c) În funcţie de valoarea de ameliorare
-selecţia pe valoare de ameliorare generală este selecţia care estimează valoarea de
ameliorare a descendenţilor pe care i-ar produce un individ cu parteneri luaţi la întâmplare
din populaţie
-selecţia pe valoarea de ameliorare specială este selecţia pe baza valorii descendenţilor
sau colateralilor, proveniţi din împerecherea cu parteneri aparţinând unui anumit grup genetic
(familie, populaţie).
d) În funcţie de modul cum se vizează modificarea caracterelor
-selecţia directă, practicată direct pe caracterul a cărui ameliorare se urmăreşte
-selecţia indirectă, practicată pe un caracter corelat cu cel a cărei ameliorare se
urmăreşte (selecţia vacilor pentru cantitatea de lapte pe baza conformaţiei).
e) În funcţie de direcţia modificării populaţiei
-selecţie direcţionată, caracterizată prin faptul că se reţine la reproducţie o singură
categorie de animale, fie plusvariante, fie minus-variante, populaţia modificându-se în
această direcţie
-selecţie stabilizatoare, caracterizată prin faptul că se reţin la reproducţie indivizi din
jurul mediei, eliminându-se plus şi minus variantele. Astfel populaţia rămâne genetic stabilă
(procedeu folosit în populaţiile de control pentru conservarea materialului genetic)
-selecţia disruptivă caracterizată prin faptul că se reţin la reproducţie mai multe
categorii de indivizi, dintre plusvariante şi dintre minus-variante. Ca urmare, în generaţia
următoare populaţia are tendinţa de a se dezmembra, de a se desface în subpopulaţii.
4.7.RĂSPUNSUL LA SELECŢIE ŞI FACTORII DE CARE DEPINDE

Populaţia răspunde la selecţia aplicată printr-o modificare fenotipică, numită răspuns la


selecţie, efect al selecţiei sau progres genetic.
Răspunsul la selecţie se poate analiza de la generaţie la generaţie sau de la an la an.
Răspunsul la selecţie pe generaţie (R) reprezintă superioritatea performanţei medii a
candidaţilor din generaţia filială faţă de performanţa medie a candidaţilor din generaţia
parentală, în aceleaşi condiţii de mediu sau diferenţa dintre performanţa medie a candidaţilor
în două generaţii succesive, în aceleaşi condiţii de mediu (figura 16).
Răspunsul anual al selecţiei se notează cu ∆G şi reprezintă superioritatea performanţei
medii a candidaţilor din anul următor faţă de performanţa medie a candidaţilor din acest an, în
aceleaşi condiţii de mediu.
Mărimea răspunsului la selecţie depinde în primul rând de superioritatea pe care grupul
de indivizi aleşi ca părinţi o înregistrează faţă de media tuturor candidaţilor la această alegere,
superioritate numită diferenţial sau diferenţă de selecţie (S). În al doilea rând răspunsul la
selecţie depinde de precizia cu care au fost aleşi ca părinţi indivizi a căror superioritate este
cauzată de efectul aditiv al genelor (h2). Precizia selecţiei pe performanţe proprii este chiar
heritabilitatea carecterelor pentru care se face selecţia.

Deci,
R = h2 ⋅ S
Dacă răspunsul la selecţie pe generaţie (R) se împarte la intervalul de generaţie (T) se
obţine răspunsul anual al selecţiei:
R h2 ⋅ S
∆G = =
T T

Fig. 16 Răspunsul la selecţie pe generaţie

La rândul lor cei trei factori de care depinde mărimea răspunsului la selecţie sunt
afectaţi de două grupe de factori: structura populaţiei şi caractere demografice (figura 17).
Fig. 17 Diagrama factorilor prin care se poate acţiona
în ameliorare (după Drăgănescu, C.)

4.7.1. INTERVALUL DE GENERAŢIE

Intervalul de generaţie reprezintă vârsta medie a părinţilor când sunt fătaţi descendenţii
lor reţinuţi pentru reproducţie.
Intervalul mediu de generaţie într-o populaţie este rezultanta a patru componente.
La nivel de populaţie, intervalul de generaţie este media aritmetică a acestor patru căi de
realizare a lui.
Părinţi Descendenţi Interval de generaţie
fii (T) TTT
Taţi (T)
fiice (M) TTM
fii (T) TMT
Mame (M)
fiice (M) TMM

TTT + TTM + TMT + TMM


T =
4
În tabelul 20 este prezent intervalul de generaţie la diferite specii, după diferiţi autori.

Tabelul 20
Intervalul de generaţie la diferite specii (ani)

Lush Johannse Drăgănescu


Specia (1945 n C.
) (1949) (1979)
Cabaline 10 9,3 12
Taurine de 4 - 5,3 5
lapte 4,5
Oi 4- 3,9 4
4,5
Porci 2,5 2,7 2
Găini 1,5 - -

Intervalul de generaţie trebuie să fie cât mai mic pentru ca progresul genetic să fie mare.
Pentru aceasta trebuie cunoscuţi factorii de care acesta depinde:
Vârsta primei fătări influenţează intervalul de generaţie, în sensul că, cu cât speciile
sunt mai precoce, intervalul de generaţie este mai mic. Există însă o variaţie între specii şi
chiar între rasele din aceeaşi specie în ceea ce priveşte vârsta la prima fătare.
La cabaline prima fătare este la 5 - 6 ani, la taurine minim 27 luni, la ovine 24 luni, la
porci 12 luni.
Natalitatea unei populaţii influenţează de asemenea intervalul de generaţie. La speciile
cu natalitate mică, nu se poate reduce intervalul de generaţie pentru că nu se obţin suficienţi
descendenţi pentru înlocuirea generaţiei parentale.
Mortalitatea şi reforma de necesitate la tineret influenţează intervalul de generaţie.
Dacă acestea au valori mari împiedică scăderea lui.
Principala cale de reducere a intervalului de generaţie este scăderea duratei de
exploatare la reproducţie (d). Însă reducerea acesteia afectează şi intensitatea selecţiei (i) şi
precizia selecţiei (h2). De aceea, astăzi în ameliorare se fac calcule de optimizare ce vizează
maximizarea răspunsului la selecţie.

4.7.2. DIFERENŢIALUL DE SELECŢIE (S)

Diferenţialul de selecţie este superioritatea performanţei medii a reţinuţilor, faţă de


performanţa medie a candidaţilor, în aceleaşi condiţii de mediu:
S = XR − XC
Diferenţialul de selecţie este rezultanta a patru componente, ca şi intervalul de
generaţie: STT, STM, SMT, SMM.
Diferenţialul de selecţie se poate măsura făcând deci diferenţa între performanţele
reproducătorilor reţinuţi la reproducţie şi performanţa medie a candidaţilor. Pe această cale
efectul selecţiei se cunoaşte foarte târziu, numai după ce s-a făcut selecţia. Această cunoaştere
nu permite planificarea selecţiei.
Pentru o estimare de răspuns al selecţiei înainte de a avea loc selecţia, se transformă
diferenţialul de selecţie în intensitate a selecţiei (i), prin exprimarea lui în deviaţii standard
(s):
S
i= ⇒S = i ⋅s
s
Intensitatea selecţiei poate fi citită din tabele în funcţie de proporţia de reţineri (p)
vizată, care se ştie înainte de a avea loc selecţia.
Diferenţialul de selecţie depinde deci, de variabilitatea populaţiei şi de intensitatea
selecţiei.
Diferenţa de selecţie nu se poate realiza decât dacă în populaţie există variabilitate. Ca
procedeu genetic, creşterea variaţiei genetice se poate face printr-o încrucişare prealabilă
pentru a spori numărul combinaţiilor genetice. Un alt procedeu este îmbunătăţirea condiţiilor
de mediu general pentru a permite exteriorizarea potenţialului genetic.
Diferenţialul de selecţie depinde şi de intensitatea selecţiei (i), care la rândul ei depinde
de proporţia de reţineri (p). Proporţia de reţineri este raportul între numărul animalelor
reţinute şi numărul total al candidaţilor.
numău animale re ţ inute
p=
numău animale candidate
Speciile cu natalitate mică au proporţie de reţineri mare, implicit intensitatea selecţiei
mică. Ameliorarea acestora (taurine, cabaline, ovine) este mai dificilă.
În tabelul 21 este prezentată proporţia de reţineri la diferite specii.
Tabelul 21
Proporţia de reţineri (p %) la diferite specii de animale
(după Drăgănescu C.,1979)

Specia Femele Masculi


Cabaline 35 - 40 3-4
Taurine lapte 50 - 65 4-6
Taurine carne 40 - 50 3-5
Oi 45 - 55 1-4
Porci 10 - 15 1-2
Găini 10 - 15 0,5 - 2

Maximizarea programelor de ameliorare impune reducerea proporţiei de reţineri,


implicit mărirea intensităţii selecţiei. Pentru aceasta trebuie cunoscuţi factorii de care depinde
proporţia de reţineri: natalitatea populaţiei, mortalitatea, reforma de necesitate la tineret,
durata de exploatare la reproducţie, raport de sexe.
Natalitatea mare a populaţiei face ca proporţia de reţineri să fie mică, deci intensitatea
selecţiei mare, deci răspunsul la selecţie mare.
Mortalitatea şi reforma de necesitate la tineret vor creşte proporţia de reţineri, deci vor
provoca scăderea intensităţii selecţiei.
Durata de exploatare la reproducţie (d) mare influenţează pozitiv intensitatea selecţiei
prin scăderea proporţiei de reţineri, însă în acelaşi timp creşte şi intervalul de generaţie, ceea
ce va influenţa negativ progresul genetic. De aceea sunt necesare calcule de optimizare care să
maximizeze raportul i/T.
Raportul de sexe poate influenţa intensitatea selecţiei. Prin creşterea numărului de
femele pe mascul, fapt realizabil mai ales prin însămânţări artificiale, scade proporţia de
reţineri la masculi, deci creşte intensitatea selecţiei masculilor şi a progresului genetic prin
masculi.

4.7.3. PRECIZIA SELECŢIEI (h2)

Precizia selecţiei este dată de precizia predicţiei valorii de ameliorare şi este raportul
dintre varianţa valorii de ameliorare şi varianţa fenotipică totală:
V
h2 = A
VP
Selecţia precisă înseamnă că există concordanţă mare între valoarea animalelor
selecţionate şi valoarea descendenţilor. Deci, diferenţialul de selecţie se transmite în măsură
mare la descendenţi (h2 mare).
În cazul selecţiei pe performanţe proprii, precizia selecţiei este dată de heritabilitatea
(h2) caracterului, iar când candidaţii la selecţie au mai multe performanţe măsurate, precizia
2
selecţiei este heritabilitatea mediei ( hm ).

4.8. SELECŢIA PE PERFORMANŢE PROPRII

Selecţia pe performanţe proprii este metoda de selecţie care foloseşte drept sursă de
informaţie fenotipică performanţa proprie exprimată ca abatere de la performanţa medie a
contemporanilor:
(P − P )
C

Selecţia pe performanţe proprii se mai numeşte individuală, pentru că individul este


obiectul selecţiei sau masală, când se face fără marcare, fără dirijarea împerecherilor şi fără
înregistrarea performanţelor.
Selecţia pe performanţe proprii se aplică la caractere nelimitate de sex (cantitatea de
lână, greutatea vie la o anumită vârstă), caractere care nu necesită sacrificarea pentru a le
măsura. Această metodă de selecţie este eficientă pentru caractere cu heritabilitate relativ
mare.
Selecţia pe peformanţe proprii nu este recomandabilă economic pentru caracterele ce nu
se pot măsura la o vârstă timpurie.
Măsurarea târzie a caracterelor nu este recomandabilă nici din punct de vedere genetic
pentru că poate duce la mărirea intervalului de generaţie, implicit la diminuarea răspunsului la
selecţie.
Sub aspectului costului este cea mai convenabilă metodă de selecţie, fiind cea mai
simplă. Selecţia pe performanţe proprii prezintă două tipuri:

4.8.1. SELECŢIA PE PERFORMANŢE PROPRII CU INDIVIDUALIZARE

Aceasta presupune parcurgerea următoarelor etape:


-individualizarea animalelor
-înregistrarea performanţelor
-tratamentul performanţelor prin: standardizarea condiţiilor de control, aplicarea unor
coeficienţi de corecţie, aprecierea indivizilor prin media mai multor performanţe P m , ( )
(
exprimarea performanţelor ca abatere de la media contemporanilor P − PC , predicţia )
valorii de ameliorare. Toate acestea au ca scop eliminarea pe cât posibil din performanţă a
influenţei mediului special pentru a obţine date comparabile.
-clasarea
-luarea deciziei de selecţie.
Această metodă de selecţie nu impune controlul montei şi fătărilor şi înregistrarea
originii.
Se recomandă pentru ameliorarea cantităţii de lână la oi şi a greutăţii vii la o anumită
vârstă a porcilor, oilor, găinilor, curcilor.
Toate aceste caractere au heritabilitatea relativ mare, sunt nelimitate de sex şi nu impun
sacrificarea pentru a le măsura.
În cazul selecţiei pe performanţe proprii la găinile din rasele de carne, controlul
performanţelor se face între 6 8 săptămâni, la tineretul ovin pentru carne la 4 - 6 luni, iar la
porcii pentru carne la 154 - 180 zile.
Nu este rentabil din punct de vedere economic întreţinerea tineretului ovin până la
primul tuns (400 zile), a viţelelor până la prima lactaţie şi de aceea în această situaţie selecţia
pe performanţe proprii este combinată cu selecţia pe ascendenţi, cu nucleu de prăsilă. Se
formează un nucleu de prăsilă şi numai descendenţii acestuia candidează la selecţie, asigurând
necesarul de înlocuire în efectivul matcă.

4.8.2. SELECŢIA MASALĂ

Este cea mai simplă formă de selecţie pe performanţe proprii ce se aplică fără
individualizare şi înregistrarea performanţelor, mai ales în fermele de exploatare pentru lână şi
carne. Această metodă presupune gruparea fătărilor pentru a obţine loturi mari de
contemporani, formarea grupelor de contemporani, controlul caracterului la vârsta stabilită a
candidaţilor şi clasarea exact în acel moment când se ia şi decizia de selecţie.
Turma de oi intră pe un culoar, la intrare un bonitor stabileşte vizual destinaţia oilor în
unul din cele 4 ocoale amenajate: mame de berbeci şi mame de oi, ce formează nucleul de
prăsilă, ″turma de gros″, adică nucleul de producţie şi reformaţi (figura 18).
Selecţia masală este mai puţin precisă şi dă un progres genetic mai mic, însă este cea
mai simplă posibilă.
Fig. 18 Selecţia masală la oi

4.9. SELECŢIA INTRAFAMILIALĂ

Selecţia intrafamilială este selecţia indivizilor pe baza performanţelor lor proprii


(
exprimate ca abatere de la performanţa medie a familiei P − P f . )
Această metodă de selecţie se aplică atunci când familiile nu pot fi amestecate pentru că
au beneficiat de condiţii de mediu diferit. Comparabile sunt numai perfomanţele indivizilor
din aceeaşi familie, de aceea familiile se judecă separat alegându-se cel mai bun individ din
fiecare familie.
Se creează un plus de asemănare fenotipică (t) între performanţele indivizilor din
aceeaşi familie pentru că au beneficiat şi de un mediu comun (c2) diferit de al celorlalte
familii.
Selecţia intrafamilială este mai eficientă ca cea pe perfomanţe proprii (figura 19) atunci
când t are valoare mai mare de 0,7. Ştiind că t = rh2 + c 2 , rezultă că t poate fi mai mare ca
0,7 atunci când h2 este mare şi există o foarte mare corelaţie de mediu comun (c2), iar familiile
sunt de fraţi buni (r = 0,5).

Fig. 19 Eficienţa relativă faţă de selecţia combinată (1,0) a selecţiei


pe perfomanţe proprii, intrafamilială şi familială
Selecţia intrafamilială se aplică la aceleaşi caractere ca şi selecţia pe peformanţe proprii:
caractere nelimitate de sex şi care nu impun sacrificarea pentru a le măsura.
Ea nu se aplică atât pentru progres genetic, cât pentru evitarea consangvinizării. De
aceea se recomandă în populaţii mici unde pericolul împerecherilor înrudite este mare.
În astfel de populaţii, după selecţia intrafamilială urmează şi dirijarea împerecherilor, în
sensul unei încrucişări rotative interfamiliale.
Selecţia intrafamilială prezintă două tipuri: unul clasic, creşterea în ″linii de sânge″,
întâlnit în herghelii, care presupune evidenţa originii şi altul fără evidenţa originii întâlnit în
liniile paterne de curci.
În herghelii (figura 20), fiecare armăsar este înlocuit printr-unul din fiii săi, iar femelele
din fiecare grupă înlocuiesc reforma în grupa vecină.

Fig. 20 Selecţia intrafamilială şi încrucişare rotativă interfamilială într-o herghelie

4.10. SELECŢIA INTERFAMILIALĂ (FAMILIALĂ PROPRIUZISĂ)

Selecţia interfamilială are ca sursă de informaţie fenotipică performanţa medie a


familiei ( Pf ), făcându-se abstracţie de performanţa individuală, care se exprimă ca abatere de
la performanţa medie a familiilor contemporane ( PC ).
Prin această metodă de selecţie se aleg familii întregi şi se resping familii întregi. Se
apelează la ea când familiile sunt comparabile, deci au beneficiat de aceleaşi condiţii de
mediu, deci nu există corelaţie de mediu comun (c2) între familii.
Selecţia familială poate fi mai eficientă decât selecţia pe perfomanţe proprii (figura 19)
atunci când t este mai mic de 0,2.
Această valoare a coeficientului de asemănare fenotipică se poate atinge când corelaţia de
mediu comun este nulă (c2 = 0), şi când heritabilitatea caracterelor este foarte mică.
În cazul acestei metode de selecţie precizia selecţiei este influenţată hotărâtor de
mărimea familiei. Capacitatea de testare fiind limitată, într-un număr dat, se pot testa familii
mari (precizie mare), dar puţine (intensitate a selecţiei mică) sau familii mici (precizie mică),
dar multe la testare (intensitate a selecţiei mare). Nici una din aceste variante nu satisface, de
aceea este important să se stabilească mărimea optimă a familiei, prin formula
(Robertson,1957):
T
n = 0,56
s h2
unde:
n - mărimea optimă a familiei
T - capacitatea de testare
s - număr de familii reţinute
h2 - heritabilitatea caracterului.
Selecţia familială este mai costisitoare ca cea pe performanţe proprii pentru că impune
controlul montei şi fătărilor şi înregistrarea originii.
Reţinerea sau respingerea unor familii întregi de la reproducţie măreşte mult înrudirea
în populaţie, ceea ce duce la creşterea consangvinizării, de aceea selecţia familială este
aplicată rar în forma ei pură.
Totuşi, ea poate fi aplicată în selecţia găinilor pentru numărul de ouă (figura 21).
Procedeul este următorul:
-populaţia trebuie să fie suficient de mare pentru ca selecţia să fie intensă şi
consangvinizarea minimă;
-fiecare cocoş împreună cu găinile repartizate conform raportului de sexe, se întreţine
separat în familii, dar în aceeaşi hală;
-ouăle de la fiecare familie se recoltează separat, se pun la incubat separat, puii obţinuţi
se cresc separat, însă în aceeaşi hală pentru a se evita corelaţia de mediu comun;
-se înregistrează numărul de ouă de la fiecare familie pe o anumită perioadă (de
exemplu 20 săptămâni) şi pe această bază se face selecţia.

Fig. 21 Selecţie familială

4.11. SELECŢIA COMBINATĂ

Selecţia combinată se poate aplica la caracterele la care există performanţă proprie, dar
se ştie şi media familiei (inclusiv individul apreciat), ceea ce presupune şi individualizare şi
evidenţa originii.
Selecţia combinată presupune că decizia se ia pe baza unui indice (index) care
cumulează informaţiile furnizate de performanţa proprie şi de media familiei.
Nu este vorba de două selecţii succesive bazate pe două criterii diferite, ci de o singură
ierarhizare a candidaţilor, bazată pe indexul amintit.
Lush, 1947, imaginând metoda, o concepe ca o combinaţie a selecţiei intrafamiliale
(abaterea performanţei proprii de la media familiei) cu selecţie interfamilială (abaterea mediei
familiei de la media contemporanilor).
I = hint
2
( ) (
rafam P − P f + hinterfam P f − P c
2
)
Ulterior, acest index a suferit modificări, astfel că şi performanţa proprie se exprimă ca
abatere tot de la media contemporanilor:
( ) (
I = P − P c +W P f − P c )
r −t n
W = ⋅
1 − r 1 + ( n − 1) t
W - reprezintă factor de ponderare pentru media familiei
n - mărimea familiei
r - înrudirea din familie
t - corelaţia fenotipică a rudelor
Acest indice se calculează pentru fiecare candidat în parte şi apoi se face ierarhizarea pe
valoarea lui ca şi pe o performanţă proprie, reţinându-se necesarul de înlocuire în ordinea
descrescândă a valorilor.
Selecţia combinată se poate aplica în cazul caracterelor nelimitate de sex şi care nu
impun sacrificarea pentru a le măsura (număr de ouă la găini, spor, consum de furaje,
grosimea stratului de slănină la vieri, producţia de lână etc.). Ea se aplică pe scară largă în
selecţia găinilor ouătoare şi a vierilor (sistemul englezesc de testare).

4.12. SELECŢIA PE RUDE COLATERALE

Selecţia pe rude colaterale este selecţia animalelor, mai exact a masculilor pe baza
performanţei medii a surorilor, semisurorilor sau amestecului de surori şi semisurori. Această
metodă este o formă a selecţiei familiale, însă candidatul la selecţie nu are performanţa
inclusă în media familiei.
Selecţia pe colaterali se aplică la caractere limitate de sex (număr de ouă, prolificitate
etc.) şi care necesită sacrificarea candidaţilor pentru a le măsura (caractere legate de calitatea
carcasei).
Fiind o formă a selecţiei familiale, selecţia pe colaterali se aplică ca şi aceasta la
caractere cu heritabilitate mică, când familiile sunt suficient de mari şi nu există corelaţie de
mediu comun (t < 0,2).
Precizia selecţiei pe surori este:
n ⋅ 0,5h2
1 + ( n − 1) 0,5h2
Precizia selecţiei pe semisurori este:
n ⋅ 0,25h2
1 + ( n − 1) 0,25h2
Principala metodă de selecţie cu care intră în competiţie selecţia pe colaterali, este
selecţia pe descendenţi.
Cele două metode concurează pentru selecţia taurilor (producţia de lapte), a vierilor
(calitatea carcasei) şi cocoşilor (producţia de ouă).
În selecţia taurilor pentru cantitatea de lapte, Robertson şi Rendel, 1950 (citaţi de
Drăgănescu C., 1979) arată că selecţia pe descendenţi într-un efectiv închis de 2 000 vaci dă
un progres anual de 1,69%, iar cea pe colaterali de 1,60%.
În selecţia vierilor pentru calitatea carcasei, Dickerson şi Hazel, 1943 (citaţi de
Drăgănescu C., 1979) au demonstrat că selecţia pe colaterali este superioară.
În selecţia găinilor ouătoare, Dempster şi Lerner, 1950, au demonstrat că folosirea a
20% cocoşi selecţionaţi pe descendenţi şi 80% cocoşi selecţionaţi pe colaterali, dă un efect al
selecţiei superior selecţiei pe colaterali. Menţinerea însă a celor 20% cocoşi bătrâni creează
dificultăţi sanitar-veterinare care nu justifică câştigul genetic realizat în plus.
Valorificând toate cunoştinţele existente în domeniul ştiinţific al ameliorării, Lerner
(1950) imaginează planul de selecţie al unei găini ouătoare, plan care într-o formă sau alta se
regăseşte în actuala tehnologie de ameliorare a găinilor (figura 22).
Planul Lerner este imaginat pentru o linie de găini cu o mărime minimă de 12 cocoşi şi
125 găini. Capacitatea de testare este de 1 000 locuri. Se reţin 8 puicuţe pe o găină mamă,
obţinute în aproximativ patru serii de ecloziune. Cei 12 cocoşi se reţin din minimum patru
familii de găină (găini ce s-au împerecheat cu cocoşi diferiţi). Vor aştepta rezultatul testării
surorilor câte 3 cocoşi pe fiecare găină mamă.
La 40 de săptămâni (în planul Lerner simplificat), când se termină controlul parţial al
producţiei de ouă, se selecţionează cei 12 cocoşi (selecţie pe colaterali) şi cele 125 găini
(selecţie combinată) ce vor intra direct în matcă.
Aplicarea selecţiei pe colaterali presupune parcurgerea aceloraşi etape, ca şi în cazul
selecţiei familiale: individualizarea, controlul şi înregistrarea performanţeilor, tratamentul lor,
înregistrarea originii, optimizarea mărimii populaţiei şi a familiei, clasarea şi decizia de
selecţie.

Fig. 22 Planul Lerner simplificat

4.13. SELECŢIA PE DESCENDENŢI

Selecţia pe descendenţi este alegerea indivizilor pe baza performanţei medii a


descendenţilor, exprimată ca abatere de la performanţa medie a contemporanilor lor.
Se aplică la caractere nelimitate de sex (producţia de lapte) şi care nu impun sacrificarea
candidaţilor pentru a le măsura.
Selecţia pe descendenţi, fiind o formă modificată a selecţiei familiale, se aplică la
caractere cu heritabilitate mică şi când nu există corelaţie de mediu comun între membrii
familiei (t < 0,25).
Selecţia pe descendenţi este concurată, pentru caracterele limitate de sex sau care impun
sacrificarea candidaţilor, de selecţia pe colaterali, iar pentru celelalte caractere de selecţia pe
performanţe proprii, intrafamilială, dar mai ales de selecţia combinată.
Selecţia taurilor pentru cantitatea de lapte se face prin selecţie pe descendenţi, adică
alegerea lor pe baza performanţei medii a fiicelor, exprimată ca abatere de la performanţa
medie a contemporanelor lor.
Aplicarea selecţiei de descendenţi, însă, ridică o serie de complicaţii: este o metodă de
selecţie tardivă, în sensul că selecţia părinţilor nu poate fi făcută până nu sunt măsurate
caracterele descendenţilor şi de aceea poate mări intervalul de generaţie şi astfel poate
diminua răspunsul la selecţie; de asemenea, pot interveni dificultăţi în interpretarea
progresului genetic realizat, pentru că sunt folosiţi concomitent la reproducţie atât părinţii
selecţionaţi pe descendenţi, cât şi fiii lor, candidaţi la selecţia pe descendenţi, dar care au fost
selecţionaţi prin selecţie pe colaterali şi pe ascendenţi (sau performanţe proprii).
Selecţia pe descendenţi este aplicată astăzi la taurii din rasele de lapte, efectul acestei
selecţii putând fi mărit prin menţinerea la minim a intervalului de generaţie şi prin
optimizarea mărimii familiei.
Organizarea selecţiei taurilor pe descendenţi (figura 23) la nivelul unei rase parcurge
mai multe etape:
A) Stabilirea mărimii populaţiei active, aceasta fiind rezultatul unei optimizări.
Robertson, 1950, a stabilit populaţia activă la 2 000 vaci.
B) Împărţirea populaţiei active în două, a fost tot rezultatul unei optimizări.
Robertson a găsit că în cazul unei populaţii de 2 000 de vaci, progresul maxim (+1,69% anual)
se obţine când 1 200 vaci (60%) sunt însămânţate cu material seminal de la tăuraşii candidaţi,
iar 800 (40%) sunt însămânţate cu material seminal de la tauri selecţionaţi pe descendenţi.
Robertson a preferat o creştere mai mare a consangvinizării, decât o scădere a intensităţii
selecţiei, de aceea s-au folosit 2 tauri, ceea ce a determinat o creştere a consangvinizării de
6,25%.
C) Se stabileşte numărul de tăuraşi care pot fi testaţi.

Fig. 23 Planul Robertson


Capacitatea de testare este limitată la numărul de fiice posibil de obţinut de la vacile
care au această destinaţie (1 200 vaci pot produce în 3 ani 1 200 fiice, deci capacitatea de
testare este 1 200).
Numărul optim de fiice (n) pe care se testează un tăuraş candidat se calculează cu
formula elaborată de Robertson:
T 1200
n = 0,56 = 0,56 ≈ 30 fiice
s⋅h 2
2 ⋅ 0,25
Deci, numărul de tăuraşi candidaţi ce pot fi testaţi este 40 tăuraşi.
D) Se stabileşte numărul mamelor de tauri.
Pentru cei 40 tăuraşi care pot fi testaţi în 3 ani, s-au nominalizat 40 mame de tauri dintre
cele 800 care au această destinaţie.
Nominalizarea mamelor de reproducţie se face pe baza mediei multor performanţe şi
mediei familiei (selecţie combinată).
E) Se stabileşte numărul de vaci însămânţate de fiecare tăuraş, astfel încât să-i fie
produs fiecăruia numărul de fiice calculat.
Cele 30 fiice ale fiecărui tăuraş candidat trebuie produse grupat, pentru a fi
contemporane. Ca urmare, pentru fiecare sunt necesare 3 vaci, iar numărul total de vaci
însămânţate de un tăuraş candidat a fost 90.
F) Se stabileşte numărul de tăuraşi care termină testarea, având în vedere pierderile
din perioada de testare (se consideră că în perioada de testare se pierd 20% din tăuraşii
candidaţi).
G) Se estimează valoarea de ameliorare a tăuraşilor şi se face clasarea lor.
Pentru estimarea valorii genetice a taurilor au existat trei procedee:
a) Compararea mamefiice, care se poate face prin alcătuirea ″grătarului eredităţii″, un
grafic cu performanţa fiicelor pe ordonată şi a mamelor pe abscisă; când punctele de
intersecţie a celor două performanţe cad deasupra diagonalei, reproducătorul este ameliorator.
Procedeul este supus erorii, în primul rând deoarece mamele nu pot fi exploatate în
aceleaşi condiţii cu fiicele şi sunt deci, din cauza mediului diferit, incomparabile.
b) Compararea descendenţilor obţinuţi de la aceleaşi mame cu reproducători
diferiţi (sau metoda împrecherilor dialele)
Acest procedeu s-a folosit în trecut la porci şi păsări. Metoda are aceleaşi dezavantaje ca
şi prima. Pentru eliminarea influenţei mediului special s-a propus folosirea unei grupe de
scroafe de control, împerecheate în ambele cicluri de montă cu acelaşi reproducător.
c) Compararea contemporanilor
Metoda a fost propusă de Robertson şi Rendel, 1954 (citaţi de Drăgănescu, C., 1979) şi
acest procedeu de estimare a valorii de ameliorare prin comparare cu contemporanii a fost
generalizat la toate speciile şi la toate metodele de selecţie.
Contemporanii sunt animale născute din mame luate la întâmplare din populaţie,
crescute şi exploatate în aceleaşi condiţii, deci care au beneficiat de aceleaşi condiţii de mediu
general.
Principiile de calcul ale valorii de ameliorare a taurului sunt următoarele: se face
diferenţa între performanţa medie a fiicelor ( PF ) şi performanţa medie a contemporanelor lor
( PC ); diferenţa se înmulţeşte cu un factor de corecţie W, care este de fapt media armonică a
numărului de fiice (n1) şi contemporane (n2):
n1 ⋅ n2
W =
n1 + n2
Se face apoi suma produselor din toate fermele şi se împarte la numărul total de fiice
efective, obţinânduse abaterea medie a fiicelor taurului (T) faţă de contemporani:
(1 2) AT =
(P F )
− PC W
∑W
În foarte multe ţări clasarea taurilor se face pe baza acestei valori, cu condiţia ca
numărul de fiice efective (W) să fie de minim 20 şi să fi provenit dintr-un număr mare de
crescătorii.
d) Metodologia BLUP (cei mai buni predictori liniari nedeplasaţi)
După 1950 au fost accelerate studiile cu privire la perfecţionarea metodelor de evaluare
genetică a animalelor.
Preocuparea centrală în procesul de predicţie a valorii de ameliorare este eliminarea pe
cât posibil din performanţă a efectelor negenetice. Un rol important în dezvoltarea acestei
metodologii l-a avut Henderson, 1974. Aplicată iniţial unor modele simple (model tată sau
tată - bunic matern), metodologia BLUP este astăzi din ce în ce mai folosită pentru modele
animale care permit evaluarea indivizilor pe baza mai multor surse de informaţie.

4.14. SELECŢIA PE ASCENDENŢI

Selecţia pe ascendenţi este selecţia indivizilor pe baza performanţei medii a


ascendenţilor, exprimată ca abatere de la performanţa medie a contemporanilor lor.
Această metodă are şansa de a fi mai puţin precisă decât alte metode de selecţie din
cauza numărului limitat de rude cu o înrudire (r) suficient de mare.
Selecţia pe ascendenţi se recomandă doar ca o metodă de preselecţie în fermele de elită,
fiind urmată apoi de o metodă de selecţie cu mult mai precisă, care nu poate fi aplicată tuturor
candidaţilor (selecţia pe descendenţi).
Selecţia pe ascendenţi se mai recomandă când performanţa proprie vine târziu în viaţa
animalelor (producţia de lână, producţia de lapte la 2 - 3 ani) şi pentru o fermă de producţie nu
rentează economic întreţinerea tuturor animalelor născute până în momentul măsurării
performanţelor.
Procedeul este folosit în fermele de producţie de lână şi lapte (figura 24). Această
metodă presupune nominalizarea unui nucleu de prăsilă:
2 × necesarul de î nlocuire
Nucleul de pr[ sil[ =
natalitate × sup ravie ţ uire

Fig. 24 Selecţia pe ascendenţi


Nucleul de prăsilă se constituie din animalele mai bune şi este dimensionat astfel încât
cu parametrii de reproducţie respectivi să asigure exact necesarul de înlocuire la sexul pentru
care a fost calculat (se reţin toţi descendenţii de sexul respectiv, indiferent de performanţa
lor). Nucleul de producţie cuprinde restul animalelor din matcă, mai slabe ca performanţă,
descendenţii lor fiind înlăturaţi în totalitate de la reproducţie, indiferent de performanţa lor.
Nucleul de prăsilă înlocuieşte reforma proprie, cât şi reforma nucleului de producţie.
Femelele din nucleul de producţie pot fi destinate încrucişării industriale pentru carne.
Practica a demonstrat că selecţia pe ascendenţi este mai puţin eficientă decât celelalte
metode, dar are avantajul că este timpurie.

4.15.METODE DE SELECŢIE PENTRU MAI MULTE CARACTERE

În obiectivul selecţiei pot intra mai multe caractere care sunt vizate a fi ameliorate. De
aceea, obiectivul selecţiei trebuie să cuprindă direcţia de ameliorare a fiecărui caracter şi
gradarea importanţei caracterelor.

Principii în stabilirea obiectivului


selecţiei
-Obiectivul selecţiei trebuie să fie clar, precis, caracterele să fie enunţate exact şi pe cât
posibil măsurabile obiectiv (kg, cm, g etc.)
-Obiectivul selecţiei trebuie să fie relativ constant pe o perioadă suficient de mare de
timp. Orice schimbare a obiectivului selecţiei face să varieze şi răspunsul la selecţie.
-Obiectivul selecţiei trebuie să fie simplu, adică trebuie să conţină numai caractere
esenţiale. Fiecare caracter introdus în plus în obiectivul selecţiei impune, pe de o parte
diminuarea intensităţii selecţiei pentru celelalte caractere, iar pe de altă parte cheltuieli în
plus. Când selecţia se face pentru n caractere necorelate genetic, efectul genetic pentru
1
fiecare caracter reprezintă din ce s-ar realiza dacă selecţia s-ar fi făcut pentru un singur
n
caracter.

Criterii pentru acceptarea diferitelor


caracatere în obiectivul selecţiei
În vederea stabilirii obiectivului selecţiei într-o primă etapă trebuie considerate simultan
toate caracterele care ar putea concura să intre în atenţia selecţiei. Acestor caractere trebuie să
le fie estimate importanţele economice relative, heritabilităţile şi corelaţiile genetice pentru
perechi de caractere.
Importanţa economică relativă (a) a fost şi este judecată pe cât posibil prin prisma
eficienţei economice a exploatării unor animale cu asemenea caractere, fiind proporţională cu
beneficiile aşteptate prin caracterul respectiv. Hazel, 1943, propune ca importanţa economică
relativă atribuită unui caracter să fie efectul relativ pe care este de aşteptat să-l aibă creşterea
sa cu o unitate asupra profitului net pe cap de animal. Rezolvarea cere calcularea regresiei
parţiale a acestui indicator global, faţă de fiecare caracter de care el depinde.
Valoarea economică se exprimă de regulă în fracţii zecimale ( a1 + a2 +  + an = 1 )
Heritabilitatea caracterului (h2)
Cunoaşterea heritabilităţii caracterului dă o indicaţie asupra preciziei selecţiei, implicit
asupra progresului genetic la un anumit caracter şi asupra metodei de selecţie ce trebuie
aplicată la caracterul respectiv.
Se va prefera totdeauna includerea în obiectivul selecţiei a caracterelor cu heritabilitate
mare, deoarece se poate aştepta un răspuns la selecţie mare.
Corelaţia genetică a caracterului (rG)
Corelaţia genetică a caracterelor dă o indicaţie asupra gradului în care selecţia unui
caracter înseamnă şi selecţia indirectă pentru celălalt caracter.
În cazul unei corelaţii genetice pozitive, selecţia pentru un caracter duce şi la un produs
genetic al celuilalt. Dacă se face selecţie pe ambele caractere se obţine un progres mai mare
pentru fiecare, decât dacă selecţia s-ar fi făcut numai direct pe unul. Însă acest procedeu nu
este eficient economic, pentru că selecţionând pentru un caracter se obţine oricum un efect
corelat şi pentru celălalt, fără a face cheltuieli suplimentare cu determinarea lui.
În cazul caracterelor corelate negativ, selecţia pozitivă pentru un caracter înseamnă
selecţie indirectă contra celuilalt. De exemplu, dacă se selecţionează două linii de găini,
pentru greutate vie şi greutatea oului, numărul de ouă va scădea la fiecare.
Sunt trei metode de selecţie pentru mai multe caractere: selecţia în tandem, selecţia pe
nivele independente şi selecţia pe indici de selecţie.

4.15.1. SELECŢIA ÎN TANDEM (succesivă filogenetic)

Caracterele sunt selecţionate unul după altul. Succesiunea caracterelor are loc de la o
generaţie la alta şi în aceeaşi generaţie se face selecţie pentru un singur caracter ales. Din
acest motiv ea se numeşte şi succesivă filogenetic.
Selecţia în tandem a fost puţin aplicată şi are puţine şanse de utilizare. Pe termen lung în
evoluţia populaţiilor se simte tendinţa de succesiune filogenetică deoarece alte caractere devin
prioritare din punct de vedere economic.
Metoda se poate folosi pentru caractere necorelate sau pentru caractere corelate pozitiv.
În cazul caracterelor corelate negativ, metoda este ineficientă, pentru că ce se realizează
într-o generaţie se anulează în următoarea.

4.15.2. SELECŢIA PE NIVELE INDEPENDENTE (succesivă ontogenetic)

Toate caracterele sunt selecţionate în aceeaşi generaţie, dar nu în acelaşi moment, ci pe


rând, la vârste diferite ale candidaţilor la selecţie, de aceea se numeşte succesivă ontogenetic.
Pentru fiecare caracter se stabileşte un barem, un prag minim, care urmează a fi
îndeplinit de un candidat pentru a fi reţinut din punct de vedere al acelui caracter. Cei reţinuţi
la un caracter devin candidaţi pentru cel de-al doilea caracter, procedându-se la fel pentru
toate caracterele din obiectiv, astfel că, în final trebuie să rămână exact necesarul de înlocuire
din matcă (figura 25).
În practică se aplică deseori la o variantă simplificată. Dacă caracterele sunt
independente ( rG = 0 ) şi dacă sunt de importanţă economică egală ( a1 = a2 =  = an ),
proporţia de reţinere pentru fiecare categorie este
P C = n Pglobală
unde:
n - numărul caracterelor din obiectivul selecţiei.
Proporţia de reţineri globală este
numău re ţ inu ţ i final
Pglobal[=
numău candida ţ i ini ţial
Dacă caracterele sunt egale ca importanţă economică, înseamnă că se aşteaptă şi un
progres genetic egal şi deci şi o intensitate a selecţiei egală şi o proporţie de reţineri egală.
Pglobală = P n
Fig. 25 Selecţia pe nivele independente
Selecţia pe nivele independente este eficientă mai ales din punct de vedere economic,
deoarece permite eliminarea pe parcurs a unor candidaţi, fără obligativitatea menţinerii lor
până la selecţie.

4.15.3. SELECŢIA PE INDICI DE SELECŢIE (SIMULTANĂ)

Toate caracterele sunt selecţionate în aceeaşi generaţie şi în acelaşi moment, adică la


aceeaşi vârstă a candidaţilor la selecţie, prin înglobarea tuturor informaţiilor privind valoarea
de ameliorare a fiecărui caracter într-o singură cifră, numită indice de selecţie.
Indicele de selecţie (I) estimează valoarea de ameliorare globală a individului pentru
toate caracterele din obiectivul selecţiei.
Valoarea de ameliorare globală (H) se mai numeşte şi genotip agregat:
H = ∑ ai Ai
i

∑a
i
i =1

Indicele de selecţie este realizat prin însumarea performanţelor (Pi), exprimat de regulă
ca abateri procentuale de la medie, ponderate fiecare printr-un coeficient de regresie (bi), care
depinde de valoarea economică a caracterelor, de heritabilitate şi de corelaţia genetică a
caracterelor:
I = ∑ bi Pi
i

Se construieşte un sistem de ecuaţii: n ecuaţii cu n necunoscute b1, b2, ... bn.


În aceste sisteme de ecuaţii apar varianţele şi covarianţele fenotipice reunite în matricea
fenotipică, varianţele şi covarianţele aditive reunite în matricea genotipică, vectorul
necunoscutelor b şi vectorul importanţelor economice relative ale caracterelor a.
P - matricea fenotipică
G - matricea genotipică
P ⋅b = G ⋅a
Dacă caracterele sunt necorelate ( rG = 0 ), fiecare caracter este ponderat printr-un
produs între valoarea sa economică şi heritabilitatea sa:
I = a1 ⋅ h12 ⋅ P1 ( % ) + a2 ⋅ h22 ⋅ P2 ( % ) +  + an ⋅ hn2 ⋅ Pn1 ( % )

Acest indice se calculează pentru toţi candidaţii la selecţie, se ierarhizează în ordinea


descrescândă a valorilor şi se reţin conform necesarului de înlocuire.
Această metodă de selecţie este mai eficientă genetic decât celelalte, dar este mai
scumpă căci presupune să se ţină toţi candidaţii până se cunoaşte şi ultimul caracter din cele
aflate în obiectivul selecţiei. Metoda este recomandabilă economic când toate caracterele se
cunosc grupat, adică serii mari de animale termină în acelaşi timp testarea (porci, găini).

4.16.METODE DE SELECŢIE PENTRU VALOAREA DE


AMELIORARE SPECIALĂ

În cazul împerecherilor dirijate, când un individ, o familie sau o populaţie se


împerechează cu parteneri specifici (un anumit individ, familie sau populaţie), frecvenţa
genotipurilor rezultate diferă de frecvenţa genotipurilor în cazul împerecherilor întâmplătoare.
Anumite împerecheri (încrucişări) pot produce genotipuri mai favorabile decât altele,
datorită efectelor de dominanţă, supradominanţă şi epistazie. Valoarea unui individ sau a unei
populaţii, exprimată ca dublul deviaţiei mediei descendenţilor săi, obţinute prin împerecheri
cu parteneri specifici, de la media populaţiei se numeşte valoare de ameliorare specială.

4.16.1. FENOMENUL DE HETEROZIS

Fenomenul de heterozis constă într-o superioritate a performanţei medii realizate de


hibrizii F1, comparativ cu performanţa medie aşteptată a lor, adică media performanţelor
medii înregistrate la părinţi. Acest aşteptat teoretic se constituie numai pe baza interacţiunilor
aditive între gene, fiind în esenţă valoare aditivă.
Abaterile realizate de media hibrizilor au drept explicaţie interacţiunile genetice
neaditive dintre gene: dominanţă, supradominanţă şi epistazie.
Efectul de heterozis se exprimă ca procent sau fracţie zecimală faţă de media parentală:
P A + PB
P AB −
H AB = 2 × 100
P A + PB
2
Fenomenul de heterozis este opus (complementar) depresiunii de consangvinizare. Prin
împerechieri înrudite are loc un proces invers, de creştere a homozigoţiei, implicit de
manifestare a efectului genelor nefavorabile şi de scădere a performanţei indivizilor
consangvinizaţi, faţă de performanţa medie a indivizilor neconsangvinizaţi.
Dacă se produc linii consangvinizate şi apoi se împerechează între ele fără a fi
selecţionate, mărimea efectului de heterozis este egală cu depresiunea de consangvinizare. În
cazul selecţiei liniilor consangvinizate după aptitudinea lor combinativă şi împerecherii lor, se
poate obţine un efect de heterozis mai mare decât depresiunea de consangvinizare.
Aceasta este baza producerii hibrizilor industriali, în special la plante.
Hibrizii F2, obţinuţi prin împerecherea întâmplătoare între ei a hibrizilor F1, este de
aşteptat să fie inferiori hibrizilor F1. Această revenire la medie poate fi considerată ca o
depresiune de consangvinizare, deoarece împerecherea între ei a hibrizilor F1 duce la creşterea
homozigoţiei. Efectul matern poate modifica, în special la mamifere, gradul de heterozis în F1
şi F2. Datorită faptului că hibrizii F2 resimt influenţa favorabilă a mamelor F1, scăderea
efectului heterozisului F2 poate fi mai mică la animale decât la plante sau performanţa poate
creşte (figura 26).
Heterozisul, ca şi depresiunea de consangvinizare, depinde de frecvenţa genelor şi mărimea
dominanţei la locii care controlează caracterul respectiv.
Deci, gradul de heterozis obţinut prin împerecherea a două populaţii depinde de
pătratul diferenţei de frecvenţă a genelor (y2) în cele două populaţii şi de mărimea dominanţei
(d):
HF1 = ∑ dy 2

Fenomenul de heterozis, având la bază interacţiuni genetice neaditive, se va manifesta


mai ales la caracterele cu heritabilitate mică, la care aceste interacţiuni neaditive sunt mari.
Vor avea, deci, un efect de heterozis mare caracterele de adaptabilitate (viabilitate, caractere
de reproducţie şi materne), toate având o heritabilitate mică sau foarte mică.
Caracterele de creştere, cantitatea de lână etc. au un efect de heterozis mijlociu (h2
mijlociu). Procentul de grăsime din lapte, greutatea oului, caractere legate de carcasă etc. au
un efect de heterozis slab sau inexistent (h2 mare).
Interacţiunile genetice neaditive se formează şi se desfac la fiecare generaţie, de aceea
indivizii superiori prin heterozis nu transmit bine caracterele lor, sunt buni pentru producţie,
dar nu pentru reproducţie.
Folosirea sistematică a heterozisului presupune producerea continuă de hibrizi, pe baza
unor populaţii selecţionate special în acest scop.

Fig. 26 Heterozisul aşteptat la un caracter influenţat de efectul matern şi produs prin


încrucişarea a două linii şi apoi a hibrizilor între ei. Se presupune că ambii componenţi
manifestă efect de heterozis egal şi se combină prin simplă aditivitate (după Falconer,
1968)
Se deosebesc trei căi pentru formarea populaţiilor în vederea obţinerii fenomenului de
heterozis: a) formarea de linii consangvinizate şi selecţia între ele; b) selecţia între populaţiile
existente pe baza capacităţii combinative generale şi speciale; c) selecţia indivizilor care,
împerecheaţi între ei, dau descendenţi cu heterozis şi formarea pe baza lor a două populaţii
distincte.

4.16.2. FORMAREA DE POPULAŢII PRIN SELECŢIA INDIVIZILOR


PENTRU HETEROZIS

S-au imaginat două metode pentru selecţia populaţiilor destinate hibridării: selecţia
reciproc recurentă şi selecţia recurentă.
Selecţia reciproc recurentă
Selecţia reciproc recurentă este selecţia indivizilor din două linii (A şi B) pe baza
performanţei descendenţilor sau colateralilor hibrizi (A x B). Hibrizii servesc numai pentru
testare, iar liniile se menţin prin reproducţia în sine şi sunt folosite pentru producerea în masă
a hibrizilor de exploatare (figura 27).
Masculii candidaţi din linia A se împerechează cu femele din linia B, fiind selecţionaţi
pe descendenţii lor hibrizi. Masculii selecţionaţi pe descendenţi sunt folosiţi la reproducţie în
propria linie şi asigură producerea unei noi serii de candidaţi. Acest procedeu poate duce la
mărirea intervalului de generaţie şi de aceea se preferă selecţie reciproc recurentă pe
colaterali.
Selecţia reciproc recurentă s-a aplicat în ţara noastră pentru selecţia liniilor 7 şi 8 ale
rasei de găini Leghorn, linii care au stat la baza producerii hibridului ouător ″Alba 67″.
Selecţia recurentă
Selecţia recurentă este selecţia indivizilor dintr-o linie (A) pe baza performanţei
descendenţilor sau colateralilor lor hibrizi produşi prin încrucişare cu o altă linie, numită
TESTER. Linia TESTER poate fi o linie stabilă genetic sau selecţionată prin procedee clasice
după o prealabilă consangvinizare (figura 28).
Fac obiect al selecţiei recurente numai masculii, iar femelele se reţin prin metode de
selecţie pe valoare de amelioare generală.
Această metodă este recomandată în special pentru selecţia liniilor destinate încrucişării
rotative la taurine şi porci.

Fig. 27 Selecţie reciproc recurentă pe descendenţi


Fig. 28 Selecţie reciprocă pe descendenţi

4.16.3.SELECŢIA ÎNTRE POPULAŢII PE BAZA CAPACITĂŢII COMBINATIVE


GENERALE ŞI SPECIALE

Este selecţia între populaţii pe baza performanţei medii a hibrizilor, performanţă ce


reflectă atât capacitatea combinativă generală a populaţiilor parentale, cât şi capacitatea lor
combinativă specifică.
Selecţia între populaţii pentru heterozis presupune două etape:
-selecţia între populaţii pe baza performanţelor proprii în aceleaşi condiţii de mediu,
deoarece performanţa proprie reflectă capacitatea combinativă generală.
-selecţia între populaţiile rămase pe baza performanţelor hibrizilor lor.
Într-un program de ameliorare la suine, dacă se urmăreşte obţinerea de scroafe hibride,
se aleg rasele care au o prolificitate mare, sunt bune mame şi au intensitate de creştere mare
(Marele Alb, Landrace, Yorkshire), după care se constată care din ele dau combinaţia cea mai
bună pentru a produce scroafe hibride.
Populaţiile care dau hibrizii cei mai buni sunt reţinute, selecţionate şi folosite în
programele de ameliorare pentru producerea hibrizilor comerciali.
O problemă complicată este căutarea populaţiilor care se combină cel mai bine.
Valoarea hibrizilor simpli trebuie măsurată, de aceea se fac un număr mare de
încrucişări pentru a avea certitudinea diferenţei între performanţele medii ale hibrizilor
obţinuţi.
Pentru estimarea capacităţii combinative a diferitelor populaţii se foloseşte sistemul
împerecherilor dialele, prezentat în figura 29.
Fig. 29 Tabel dialel, în care sunt cuprinse rezultatele capacităţii combinative a 5 populaţii
(5 martori, 10 hibrizi direcţi, 10 hibrizi reciproci)

Tabelul dialel cuprinde în capetele de rând, pe orizontală şi pe verticală, populaţiile care


participă la testare, iar în pătratul de intersecţie apar hibrizii rezultaţi din încrucişarea lor.

4.17. CONSANGVINIZAREA (ENDOGAMIA)


Consangvinizarea este împerecherea între indivizi mai apropiat înrudiţi între ei decât
media gradului de înrudire din populaţie.
Împerecherile înrudite se pot datora mărimii limitate a populaţiilor. Toţi indivizii unei
populaţii cu un efectiv limitat, după un număr de generaţii sunt înrudiţi între ei, pentru că
numărul de strămoşi ai fiecărui individ creşte în progresie geometrică (2n, unde n - generaţia
strămoşilor).
Consangvinizarea mai poate fi aplicată şi intenţionat pentru a creşte asemănarea
genetică cu un strămoş remarcabil (linii moderat consangvinizate).
Consangvinizarea are un singur efect genetic: schimbă frecvenţa genotipurilor în
populaţie, creşte frecvanţa genotipurilor homozigote până la fixare (frecvenţa 1) şi scade
frecvenţa genotipurilor heterozigote.

4.17.1. MĂSURAREA GRADULUI DE CONSANGVINIZARE

Gradul de creştere a homozigoţiei se măsoară prin coeficientul de consangvinizare (F),


care a fost definit pentru prima dată de Wright (1922), ca o corelaţie între gameţii ce se unesc,
respectiv între valoarea lor genetică.
Coeficientul de consangvinizare arată cel mai probabil procent de loci heterozigoţi în
generaţia de bază, ce devin homozigoţi, ca urmare a provenienţei unui individ din
împerecherea unor părinţi care au fost rude.
Consangvinizarea unui individ se estimează cu ajutorul coeficientului de
consangvinizare, Fx, folosind formula:
n1 + n2 +1
1
F =
x
∑  2  (1 + FA )

unde:
n1 - numărul schimbărilor de generaţie între mama individului x şi strămoşul comun cu
tata
n2 - numărul schimbărilor de generaţie între tata individului x şi acelaşi strămoş comun
cu mama
FA - coeficientul de consangvinizare al strămoşului comun
Σ - se însumează toate posibilităţile de consangvinizare pe diferiţi strămoşi comuni.
Calculul presupune trasarea pedigreului structural al unui individ, care să arate legătura
cu strămoşii comuni.
Coeficientul de consangvinizare în cazul împerecherii părinte x descendent este de 25%;
în cazul împerecherii de fraţi de 25%; de jumătate fraţi, 12,5%; de veri primari, 6,25%; de
jumătate veri primari, 3,125%.
Confruntând formulele lui Wright se observă că valoarea coeficientului de
consangvinizare reprezintă de fapt jumătate din valoarea coeficientului de înrudire a
părinţilor:
rxy
F =
2
Creşterea homozigoţiei se estimează şi la nivel de populaţie ( ∆F), ţinând cont de
numărul de masculi şi de femele de reproducţie din populaţie:
1 1
∆F = +
8M 8F
unde:
M - numărul de masculi de reproducţie
F - numărul de femele de reproducţie
Întrucât aportul femelelor se poate neglija din cauza numărului lor mai mare, se poate
aproxima:
1
∆F ≅
8M
Pe baza acestei formule se poate stabili numărul de masculi necesari într-o populaţie
pentru a menţine consangvinizarea la un anumit nivel:
1
M=
8 ⋅ ∆F
Una din cauzele consangvinizării fiind efectivul limitat al populaţiei, se poate estima
creşterea homozigoţiei şi din mărimea efectivă a populaţiei:
1
∆F =
2 ⋅ Ne

4.17.2. CONSECINŢELE FENOTIPICE ALE CONSANGVINIZĂRII

Creşterea homozigoţiei are o serie de urmări nefavorabile şi favorabile.


a) Depresiunea de consangvinizare
Depresiunea de consangvinizare este diminuarea performanţelor de producţie şi
reproducţie a unei populaţii, proporţional cu creşterea consangvinizării.
Depresiunea de consangvinizare, ca şi heterozisul, afectează în primul rând caracterele
cu heritabilitate mică, implicate în procesul de adaptare la mediu. Nu sunt afectate caracterele
cu heritabilitate mare care contribuie puţin la procesul de adaptare. Deci, principalul efect al
consangvinizării este acela că reduce valoarea adaptativă a populaţiilor.
Depresiunea de consangvinizare este un fenomen complementar fenomenului de
heterozis, are aceeaşi cauză, aceeaşi mărime, afectează aceleaşi caractere, dar în direcţie
contrară.
Sunt deranjate interacţiunile neaditive dintre gene, astfel că va scădea heterozigoţia şi va
creşte homozigoţia.
Consangvinizarea provoacă apariţia la homozigoţi a genelor recesive şi ca rezultat,
performanţa medie a populaţiei se va modifica în această direcţie. În cazul heterozisului,
performanţa medie a populaţiei se modifică în direcţia genelor dominante.

b) Apariţia de anomalii ereditare


Cea mai spectaculoasă consecinţă a consangvinizării este apariţia anomaliilor ereditare,
cauzată de trecerea în formă homozigotă a unor gene letale sau semiletale.
Într-o anumită măsură consangvinizarea poate fi utilă: ea provoacă apariţia, sub formă
homozigotă, a genelor letale şi astfel permite eliminarea lor.
c) Modificarea variabilităţii populaţiei
Populaţia în care se face consangvinizarea tinde să se împartă în subpopulaţii, în două
linii consangvinizate, una homozigotă pe o genă, cealaltă homozigotă pe cealaltă genă.
Ca urmare, scade varianţa genetică în cadrul liniei. Pe măsură ce coeficientul de
consangvinizare tinde spre 1, varianţa genetică intralinie tinde spre 0.
Varianţa genetică interlinii creşte în urma consangvinizării, tinzând a fi de două ori mai
mare.
Deci, prin consangvinizare se măreşte varianţa genetică a populaţiei, se creează o bază
pentru selecţia interliniară, care stă la baza formării hibrizilor prin selecţia şi combinarea
liniilor consangvinizate.
d) Omogenitatea descendenţei reproducătorilor consangvinizaţi (Prepotenţă)
Indivizii produşi prin consangvinizare, fiind homozigoţi, dau descendenţi mai uniformi.
Aceşti reproducători sunt denumiţi în zootehnie ″prepotenţi″.
Indivizii produşi prin încrucişare, fiind heterozigoţi, dau descendenţi cu o variabilitate
mai mare.
De aceea, aplicarea consangvinizării poate fi recomandată fermelor de elită ce produc
reproducători ce urmează a fi folosiţi în fermele de producţie.
e) Influenţa consangvinizării asupra asemănării genetice între rude
Împerecherile înrudite fac ca strămoşii comuni să se repete într-un pedigreu. De aceea,
genele unor strămoşi comuni pot ajunge la urmaşii lor pe mai multe căi.
Formula completă elaborată de Wright arată că asemănarea genetică creşte dacă un
strămoş comun se repetă de mai multe ori în pedigreu, creşte dacă strămoşul comun a fost
consangvinizat (FA) şi se diminuează dacă strămoşii între care se calculează înrudirea au fost
ei înşişi consangvinizaţi (Fx şi Fy).
n1 + n2
1
∑  2  (1 + FA )
rxy =
(1 + Fx )(1 + Fy )

4.17.3. HOMOGAMIA

Homogamia sau împerecherile omogene reprezintă împerecherea unor indivizi care au


caractere asemănătoare, indiferent de gradul de înrudire dintre ei. Acest tip de împerechere s-a
practicat mult în creşterea animalelor, fiind bazat pe principiul ″bun cu bun dă mai bun″.
De fapt, acest principiu presupune în egală măsură cu dirijarea împerecherilor şi selecţia
(eliminarea celor ″răi″).
Homogamia, fără selecţie implică şi împerechere de ″rău cu rău″.
Homogamia are o acţiune în principal asemănătoare consangvinizării. Deosebirea de
efect e cauzată de faptul că, împerecherea de animale cu caractere similare, nu înseamnă
întotdeauna împerecherea de animale cu aceleaşi gene. Creşterea homozigoţiei, în cazul
homogamiei, priveşte numai locii ce controlează caracterul respectiv, nu toţi locii.
De regulă, efectul homogamiei se plafonează imediat, la câteva generaţii de când s-a
început potrivirea perechilor.
În practica actuală a ameliorării se recomandă nominalizarea împerecherii celor mai
bune animale, mai ales pentru producerea masculilor. Aceasta însă nu este homogamie, ci
selecţie.

4.17.4. MĂRIMEA EFECTIVĂ A POPULAŢIEI

Mărimea observată a unei populaţii poate fi exprimată prin numărul masculilor şi


femelelor care participă la reproducţie în populaţia respectivă.
Populaţiile nu pot fi comparate genetic prin mărimea lor reală. Din punct de vedere
genetic, mărimea unei populaţii este apreciată prin consangvinizarea care o produce. O
populaţie este mică dacă dă o consangvinizare mare şi invers.
Populaţiile de animale domestice sunt foarte variabile ca mărime observată, ele nu pot fi
comparate din trei motive:
-în aceeaşi generaţie au număr diferit de masculi şi femele;
-mărimea populaţiilor fluctuează de la o generaţie la alta;
-varianţa mărimii familiei cauzată de selecţia practicată e diferită de la o populaţie la
alta.
Aceste neajunsuri au fost eliminate prin introducerea mărimii efective a populaţiei, Ne
(Wright, 1931).
Mărimea efectivă a populaţiei (Ne) este mărimea unei populaţii imaginare, echivalentă
cu cea reală pentru că dă aceeaşi creştere a consangvinizării, dar imaginată cu raporturi de
sexe de 1:1, constante de-a lungul generaţiilor şi cu varianţa mărimii familiei egală cu 2, adică
cauzată doar de întâmplare (fără selecţie).
Influenţa raportului de sexe diferit se înlătură calculând următoarea mărime efectivă:
4⋅M ⋅F
Ne =
M+F
Se obţine o populaţie ideală cu raportul de sexe de 1:1, echivalentă însă cu cea reală
pentru că dă aceeaşi consangvinizare.
Influenţa evoluţiei numerice în generaţiile anterioare (t) se înlătură calculând media
armonică a mărimilor efective obţinute pentru fiecare generaţie (Ne1, ... ,Net):
t
Ne =
1 / Ne1 + 1 / Ne2 +  + 1 / Net
Influenţa diferenţelor de varianţă a mărimii familiilor de reţinuţi se înlătură înlocuind
media armonică obţinută în:
4Ne
Ne =
2 + σ f2
Se poate observa că varianţa mare a familiei reduce mărimea efectivă (măreşte
consangvinizarea). Varianţa mărimii familiei zero (fiecare mascul sau femelă înlocuiţi cu un
fiu sau fiică) dublează mărimea efectivă care ar fi rezultat din împerecheri întâmplătoare.
Selecţia intrafamilială ( σ f2 = 0 ) este o cale de a spori mărimea efectivă, implicit de a reduce
consangvinizarea.
În cazul oricărei metode de selecţie varianţa mărimii familiei e mai mare de 2 ( σ f2 > 2
).
Creşterea mărimii efective a populaţiilor se poate realiza mai ales prin evitarea
gâtuiturilor filogenetice, dar, în special, prin scăderea varianţei mărimii familiei.
4.17.5. DERIVA GENETICĂ (drift genetic, proces dispersiv)

Deriva genetică este evoluţia frecvenţei genelor într-o populaţie mică, într-o direcţie
imprevizibilă, dar într-o cantitate previzibilă. La populaţiile în derivă, direcţia ameliorării nu
mai este dată de selecţie, ci de întâmplare.
Deriva genetică acţionează deci, în special în populaţiile mici în care frecvenţele
genelor sunt supuse unor modificări datorate faptului că gameţii care transmit genele în
generaţia filială cuprind probe distincte din gameţii populaţiei parentale. Dacă aceste probe
sunt mici, ele sunt supuse erorii de probă, ducând, ca urmare, la schimbarea frecvenţei genelor
de la o generaţie la alta.
Unele gene vor suferi o mărire a frecvenţei lor către unu, fără nici o justificare, iar altele
îşi vor diminua frecvenţa către zero.
Limita derivei este, fie eliminarea genei (frecvenţă zero), fie fixarea ei (frecvenţă unu).
Deriva genetică are trei consecinţe genetice principale:
a)diferenţierea subpopulaţiilor
b)uniformizarea genetică a populaţiilor prin fixarea sau pierderea genelor
c)creşterea homozigoţiei.
Deriva genetică poate fi estimată cu ajutorul deviaţiei standard:
p⋅ q
σq =
2Ne
unde:
p şi q - frecvenţa iniţială a celor două alele
2Ne - mărimea probei de gameţi
În general, deriva genetică rămâne un accident evolutiv şi este puţin probabil să aducă
progrese evolutive importante.

4.18. ÎNCRUCIŞAREA (exogamia, imigraţia, hibridarea)

Încrucişarea este împerecherea între indivizi mai puţin înrudiţi între ei decât media
înrudirii din populaţie.
Încrucişarea poate fi realizată atât prin împerecherea de indivizi din populaţiile diferite,
cât şi din aceeaşi populaţie.

4.18.1. EFECTELE ÎNCRUCIŞĂRII

Încrucişarea are trei efecte:


a)Încrucişarea schimbă frecvenţa genelor şi ca urmare performanţa medie a populaţiei.
Încrucişarea este un mijloc mai puternic decât selecţia pentru schimbarea frecvenţei
genelor. Acţiunea ei, însă, este limitată la nivelul frecvenţei genelor din populaţia
imigrantă.
b)Încrucişarea influenţează variabilitatea populaţiei. Hibrizii din prima generaţie (F1)
sunt mai uniformi decât părinţii datorită faptului că dominanţa maschează genele
recesive şi pentru că hibrizii, în general, sunt mai puţini sensibili la variaţia condiţiilor
de mediu.
Produşii rezultaţi din împerecherea hibrizilor F1 între ei prezintă o variabilitate mai
mare datorită apariţiei genotipurilor recesive.
c)Încrucişarea schimbă frecvenţa genotipurilor, creşte frecvenţa genotipurilor
heterozigote şi, ca urmare, se produce fenomenul de heterozis.

4.18.2. CLASIFICAREA METODELOR DE ÎNCRUCIŞARE


Metodele de încrucişare se pot clasifica în funcţie de mai multe criterii:
1. În funcţie de gradul înrudirii, se pot distinge următoarele încrucişări:
a)Împerecherea de animale din specii diferite, care în trecut, în zootehnie, se numea
hibridare. Exemplu: măgar x iapă (catâr), armăsar x măgăriţă (bardou), taurine x
yak, taurine x zeb etc.
b)Împerecherea de animale din rase diferite, care în trecut se numea încrucişare, iar
produşii metişi.
c)Împerecherea de animale din linii diferite, numită astăzi hibridare, iar produşii
hibrizi.
2. În funcţie de scopul urmărit, se pot distinge următoarele încrucişări:
a)Încrucişări de ameliorare a populaţiilor, din acest grup făcând parte:
-încrucişarea de absorbţie
-încrucişarea de infuzie
-încrucişarea pentru formarea de rase noi de sinteză
b)Încrucişări industriale sau comerciale care au ca scop producerea hibrizilor de
exploatare. Din acest grup de încrucişări fac parte:
-încrucişarea simplă
-încrucişarea dublă (de întoarcere, triplă, cvadruplă)
-încrucişarea rotativă.

4.18.3. ÎNCRUCIŞĂRILE DE AMELIORARE

Încrucişarea de absorbţie (de substituire sau de transformare) este încrucişarea


sistematică a femelelor dintr-o populaţie locală (rasă, linie, crescătorie), precum şi a
descendentelor acestora, timp de mai multe generaţii, cu masculi dintr-o rasă imigrantă, de
regulă mai bună, cu scopul de a o substitui, de a o transforma radical, ridicând-o la nivelul
celei perfecţionate (figura 30).

Fig. 30 Încrucişarea de substituţie a unei populaţii


Încrucişarea de absorbţie se practică pentru înlocuirea unei populaţii, de regulă rasă mai
slab productivă, prin una mai productivă (de exemplu: Sura de stepă prin Simmenthal, Brumă;
Ţigaie şi Ţurcană prin Merinos).
Procesul de absorbţie durează 4 - 6 generaţii. De la a patra generaţie de absorbţie (R3I)
există deja indivizi ce deţin 93,75% din genele rasei imigrante. În acest moment se poate sista
încrucişarea şi se poate acţiona în continuare numai prin selecţie.
Alternativa încrucişării de absorbţie a unei populaţii locale ar fi înlocuirea directă prin
aducerea de reproducători din rasa respectivă. Înlocuirea simultană a tuturor animalelor dintr-
o populaţie locală este foarte costisitoare. De aceea, este mai sigură încrucişarea de substituire
pentru că pe parcursul a 4 - 6 generaţii cât durează absorbţia, se pot ameliora şi condiţiile de
exploatare la nivelul rasei perfecţionate. De asemenea, dezvoltarea intrauterină a metişilor
determină o mai bună adaptare a lor la condiţiile de mediu locale.
Încrucişarea de infuzie este încrucişarea de o generaţie a femelelor dintr-o populaţie
locală cu masculi dintr-o populaţie imigrantă, după care în generaţiile următoare urmează
întoarcerea la masculi din populaţia locală (figura 31).

Fig. 31 Încrucişarea de infuzie într-o populaţie

Până în zilele noastre, încrucişarea de infuzie s-a aplicat pentru a corecta unele defecte
şi pentru a evita consangvinizarea.
Această viziune s-a schimbat, în sensul că introducerea unui mic procent de gene străine
într-o populaţie are ca scop sporirea variaţiei genetice şi de a face astfel selecţia mai eficientă.
Se apelează la infuzie în populaţiile îndelung selecţionate, care au intrat într-un
aşanumit ″platou genetic″, datorită epuizării variaţiei genetice.
Încrucişarea pentru formarea de rase
noi de sinteză
Se numeşte încrucişare pentru formarea de rase noi de sinteză, împerecherea de animale
din populaţii complementare, ce vizează combinarea la o singură populaţie a caracterelor
dorite de la două sau mai multe populaţii.
Nu există o schemă predefinită, ci în funcţie de scop şi de populaţiile folosite la
creareauneia noi, se poate imagina o schemă de încrucişare.
De regulă, se preferă combinarea raselor cu acelaşi tip productiv unei combinări de rase
cu tip productiv diferit.
4.18.4. ÎNCRUCIŞĂRILE INDUSTRIALE

Încrucişările industriale au ca obiectiv producerea hibrizilor de exploatare, beneficiind


de un efect de heterozis pentru anumite caractere ale lor. Hibrizii nu se împerechează între ei,
se produc la fiecare generaţie ca ramuri colaterale ale populaţiilor pure.
Încrucişarea industrială simplă
Este încrucişarea între două populaţii în scopul obţinerii hibrizilor F1 de exploatare
(carne, ouă etc.). Aceştia nu sunt reţinuţi şi folosiţi pentru reproducţie.
Această încrucişare se aplică:
-La păsări, în exploatările semiintensive, când se încrucişează cocoşi Leghorn cu găini
Rhode Island pentru obţinerea femelelor hibride F1, care se exploatează pentru ouă.
-La vacile de lapte, când 20 - 30% din efectiv se încrucişează cu tauri din rase de carne
(Charolaise, Aberdeenn Angus) pentru obţinerea tineretului taurin pentru carne.
-La oi, când 40 - 50% din efectiv se încrucişează cu berbeci din rase de carne (Su-ffolk,
Southdown etc.) pentru a obţine miei pentru carne.
Încrucişarea simplă beneficiază de efectul propriu de heterozis, însă are dezavantajul că
nu foloseşte efectul de heterozis matern (mieluţele, scrofiţele, viţelele F1 se sacrifică).
Încrucişarea industrială dublă de întoarcere (back-cross)
Această încrucişare se aplică mai ales în ameliorarea porcilor de exploatare.
Femelele hibride F1, obţinute din împerecherea a două rase materne, se împerechează în
continuare cu masculi ce aparţin uneia din rasele materne.
Exemplu: femelele Landrace se împerechează cu masculi Marele Alb. Femelele hibride
F1 se împerechează cu masculi Landrace sau Marele Alb pentru a produce porci de îngrăşat
(masculii hibrizi F1 se sacrifică).
În cazul hibridului dublu de întoarcere, componentul matern al heterozisului este
maxim, iar efectul propriu de heterozis este numai 1/4 din cel al unui hibrid simplu.
Încrucişarea industrială triplă
Este folosită pentru producerea porcilor şi ovinelor pentru carne şi a păsărilor ouătoare.
În ameliorarea porcilor, scroafele hibride F1, Marele Alb x Landrace, sunt împerecheate cu
vieri ce aparţin unei a treia rase: Hampshire sau Piétrain, specializată pentru calitatea carcasei.
În ameliorarea ovinelor, rasele locale exploatate extensiv pe păşuni de munte sunt
împerecheate cu berbeci din rase prolifice (Romanov, Landrace finlandez etc.).
Femelele metise F1 sunt exploatate pe păşuni mai bune şi se împerechează în continuare
cu berbeci din rase de carne (Suffolk, Oxford, Southdown etc.) pentru a produce miei ce vor fi
îngrăşaţi pe păşuni de şes. Acest sistem poartă numele de stratificare ecologică.
Găinile ouătoare hibride sunt produse prin încrucişarea a trei linii ale rasei Leghoin (I x
D) x G pentru producerea hibridului ouător ″Albo 70″ sau a trei linii ale rasei Rhode Island (P
x M) x H pentru producerea hibridului ″Roso 70″.
Încrucişarea triplă este cea mai eficientă, folosind complet atât efectul propriu de
heterozis, cât şi heterozisul matern.
Încrucişarea industrială cvadruplă
Este procedeul cel mai folosit în ameliorarea industrială a găinilor de carne.
Pui de carne (broileri) sunt hibrizi tetraliniari obţinuţi din încrucişarea femelelor hibride
F1, obţinute din două linii materne ale rasei Plymonth Rock (N x H), cu masculi hibrizi F1,
obţinuţi din două linii paterne ale rasei Cornish (Cy1 x Cy2).
În producerea porcilor pentru carne se pot folosi, în locul vierilor din a treia rasă, vieri
hibrizi obţinuţi din încrucişarea a două linii paterne, de exemplu Hampshire x Piétrain sau
Hampshire x York.
Hibridul cvadruplu este mai puţin productiv ca cel triplu, însă beneficiază şi de efectul
de heterozis patern.
Încrucişarea industrială rotativă
Este încrucişarea femelelor dintr-un efectiv de exploatare cu masculi ce aparţin la 2 - 3 -
4 populaţii diferite (figura 32).
Încrucişarea rotativă presupune ca numai masculii să fie de rasă curată, iar femelele
hibride să fie împărţite în atâtea grupe câte rase de masculi participă la rotaţie. Fiecare grup de
femele se împerechează toată viaţa cu o anumită rasă de masculi. Fiicele reţinute la
reproducţie din fiecare grup înlocuiesc reforma în grupa vecină, schimbând deci rasa
masculului; se realizează astfel o rotaţie a masculilor de la o generaţie la alta.
Comparativ cu efectul mediu de heterozis dat de o încrucişare dublă la care participă n
populaţii, efectul mediu de heterozis dat de o încrucişare rotativă cu tot atâtea populaţii este
1
diminuat cu n .
2 −1

Fig. 32 Încrucişarea rotativă la porci

Încrucişarea rotativă are avantajul unei mari simplităţi tehnologice în aplicare, faţă de
cea dublă, chiar dacă este inferioară în ceea ce priveşte efectul de heterozis. Ea se recomandă:
la porci, la ovine, la taurinele de lapte.

4.18.5. HETEROGAMIA (Împerecheri heterogene)

Heterogamia este împerecherea de animale neasemănătoare sub aspectul anumitor


caractere. Ea a fost frecvent folosită în ameliorare în scopul corectării anumitor defecte.
Astfel, s-au împerecheat oi cu lână deasă şi scurtă, cu berbeci cu lână rară şi lungă, obţinân
du-se descendenţi care îmbină caracterele populaţiilor parentale.
Heterogamia are efect invers homogamiei, respectiv tinde să menţină heterozigoţia.
În primele generaţii de heterogamie se observă o uniformizare a populaţiei.
Când intermediarul prezintă caracterele dorite, heterogamia este utilă.

4.19. SISTEME ŞI METODE DE AMELIORARE

Selecţia, încrucişarea şi consangvinizarea nu acţionează şi nu sunt folosite niciodată


separat. Ameliorarea animalelor este rezultatul acţiunii concomitente a tuturor factorilor
evoluţiei, în primul rând ai ameliorării.
Un grup de programe de ameliorare asemănătoare constituie o metodă de ameliorare,
iar un grup de metode asemănătoare, un sistem de ameliorare.
Se deosebesc două sisteme de ameliorare:
1) Ameliorarea în populaţie închisă (″pură″) sau prin endogamie şi
2) Ameliorarea prin încrucişare.
1) Primul sistem cuprinde următoarele metode: a) ameliorarea raselor perfecţionate;
b) ameliorarea raselor locale; c) ameliorarea raselor de tranziţie; d) ameliorarea
liniilor neconsangvinizate; e) ameliorarea liniilor moderat consangvinizate; f)
ameliorarea liniilor consangvinizate.
2) Al doilea sistem este o combinaţie de endogamie cu exogamie şi se numeşte şi
ameliorare industrială sau comercială.
Acest sistem cuprinde următoarele metode: a) ameliorarea prin încrucişare simplă; b)
ameliorarea prin încrucişare dublă; c) ameliorarea prin încrucişare rotativă.

4.19.1. AMELIORAREA ÎN POPULAŢIE ÎNCHISĂ

Ameliorarea raselor perfecţionate


Rasele perfecţionate (artificiale, ″pure″, amelioratoare) sunt agregate de populaţii,
izolate reproductiv, în general prin registre genealogice, diferenţiate prin caractere
morfologice de rasă, caracterizate printr-o capacitate de producţie ridicată şi care evoluează
sub influenţa selecţiei artificiale.
Valoarea economică a raselor perfecţionate s-a stabilit până în zilele noastre pe baza
performanţelor lor medii, astfel că rasa ″pură″ din fermele de elită trebuia să aibă performanţe
mai mari decât animalele din fermele de producţie. Transformarea rasei în sursă de producere
a hibrizilor a schimbat această viziune, astfel încât, rasa ″pură″ din fermele de elită poate avea
performanţe mai mici decât hibrizii, datorită absenţei heterozisului.
În perioada dintre cele două revoluţii industriale, obiectivul selecţiei raselor
perfecţionate era vag, caracterele vizate spre a fi ameliorate erau numeroase şi imprecis
formulate. Printre ele un loc important îl ocupa tipul rasei (caractere mai ales de exterior).
Ameliorarea era bazată pe selecţie pe ascendenţi (″ameliorare cu pedigreu″), în sensul
că se considerau strămoşi valoroşi numai reproducătorii premiaţi la expoziţii sau vânduţi cu
preţuri mari.
După cea de-a doua revoluţie industrială, tipul rasei a ieşit din obiectivul selecţiei, locul
lui luându-l performanţele productive. Asociaţiile de creştere dispar în zilele noastre,
coordonarea muncii de ameliorare realizându-se în întreprinderi integrate, prin specialişti în
cercetare operaţională.
Rasa ″pură″ nu mai este destinată exploatării, ci producerii de hibrizi. În selecţia
hibrizilor intervine criteriul aptitudinii combinative speciale.
Ameliorarea raselor locale
(naturale, primitive)
Raselor locale sunt agregate de populaţii, izolate reproductiv prin bariere geografice,
politice şi voinţa omului. Rasele locale sunt adaptate la mediul natural şi evoluează sub
influenţa selecţiei naturale.
Structura de reproducţie a raselor locale este insulară, adică ele sunt divizate în
populaţii mici, respectiv crescătorii pe proprietar sau pe localitate.
Nu toate gospodăriile posedă berbeci, de aceea cele care nu au se află în sfera de
influenţă genetică a gospodăriilor cu berbeci.
Pe lângă această integrare genetică există şi o integrare economică, prin organizarea
păşunatului.
Rasele locale evoluează mai ales sub influenţa selecţiei naturale, de aceea ele sunt mai
puţin productive decât rasele perfecţionate.
Ameliorarea raselor de tranziţie
(semirase, ameliorate)
Semirasele sunt grup de populaţii care au dobândit unele atribute ale categoriei de rasă,
dar nu în totalitate. Nu au dobândit izolarea reproductivă deplină. Din grupul semiraselor fac
parte populaţiile de tipul Merinos, Marele Alb, Friză, Simmenthal etc.
Ameliorarea semiraselor descendente dintr-o rasă perfecţionată străină s-a aflat până în
zilele noastre sub imperiul pseudoteoriei conform căreia rasele introduse în alte ţări ″
degenerează″. Ca urmare, trebuie făcute continuu importuri de reproducători pentru a le
menţine. Importurile masive însă au perpetuat criza de aclimatizare şi nu au permis
populaţiilor respective o adaptare fenotipică de lungă durată şi o adaptare genetică.
Perspectiva raselor de tranziţie este izolarea reproductivă.
Ameliorarea liniilor neconsangvinizate
Liniile neconsangvinizate sunt populaţii simple, aparţinând uni rase, diferenţiate între
ele mai mult prin caractere productive decât prin caractere morfologice, adaptate la mediul
artificial, când aparţin raselor artificiale, sau la mediu natural, când aparţin raselor naturale.
Ele evoluează sub o creştere a consangvinizării de 1% pe generaţie.
În prezent, programele moderne de ameliorare a liniilor neconsangvinizate vizează
maximizarea progresului genetic prin optimizarea planului de selecţie. Valoarea liniilor se
stabileşte nu pe baza performanţelor lor medii, ci prin comparare între ele sau cu o populaţie
stabilă genetic.
Dacă liniile sunt destinate încrucişărilor industriale, valoarea lor se stabileşte prin
compararea hibrizilor. În acest caz, ele au performanţe inferioare hibrizilor.
Ameliorarea liniilor moderat consangvinizate
Liniile moderat consangvinizate sunt populaţii simple, diferenţiate între ele mai mult
prin caracterele productive decât morfologice, adaptate la mediul artificial sau natural şi care
evoluează cu o creştere a consangvinizării pe generaţie de circa 3% (1 - 6%).
Creşterea consangvinizării pe generaţie poate fi rezultatul unei selecţii intense sau poate
viza menţinerea unei asemănări genetice cu unii reproducători remarcabili.
Datorită aplicării acestei metode s-au format şi modificat multe rase moderne ce
păstrează o mare asemănare genetică cu fondatorii lor (rasa Shorthon cu taurul Favorit -
52,2%).
Singura măsură pentru menţinerea asemănării genetice cu reproducătorii valoroşi este
selecţia internă şi împerecherea între ei a nepoţilor şi strănepoţilor, adică practicarea unei
consangvinizări moderate. Pentru a evita consangvinizarea prea strânsă, fondatorul şi
continuatorul lui trebuie să aibă minimum 5 fii.
Reproducţia în linii moderat consangvinizate este numită şi ″mecanism cu clichet″.
Reproducţia în linii consangvinizate
Linia consangvinizată este cea mai mică populaţie simplă, reprodusă prin
consangvinizare strânsă şi care evoluează sub influenţa derivei genetice. Creşterea
homozigoţiei pe generaţie la liniile consangvinizate este mai mare de 6%. Linia se consideră
formată când consangvinizarea depăşeşte 37%.
Se disting două metode de reproducţie a liniilor consangvinizate:
a)Consangvinizare foarte mare (12 - 25% pe generaţie) într-o populaţie foarte mică.
Aceste linii sunt formate din doi indivizi (frate - soră) la fiecare generaţie şi fără
selecţie. Metoda are dezavantajul că foarte multe linii dispar după 2 - 3 generaţii de
consangvinizare.
b)Consangvinizare mai redusă (6 - 12% pe generaţie) prin împerecherea sistematică de
minimum veri primari sau semifraţi şi prin aplicarea selecţiei. Această metodă are
dezavantajul că depresiunea de consangvinizare afectează un număr mare de animale
şi este necesar un număr mare de generaţii pentru a creşte homozigoţia.
Are însă avantajul că în general liniile nu dispar, chiar dacă performanţele lor se reduc.
Costul producerii şi depistării combinaţiilor favorabile de linii consangvinizate este
foarte ridicat. La taurine şi ovine, intervalul de generaţie mare constituie un obstacol în
aplicarea acestei metode. De accea, liniile consangvinizate sunt practic folosite numai la
plante şi animale de laborator.

4.19.2. SISTEMUL INDUSTRIAL DE AMELIORARE (prin încrucişări)

Sistemul industrial de ameliorare este un sistem de ameliorare care acceptă populaţiile


pure numai ca mijloc de producere a hibrizilor de exploatare. Acest sistem este generalizat în
lume pentru ameliorarea efectivelor de găini, de curci şi de porci de exploatare. El este folosit
în reproducţia oilor şi chiar a bovinelor, în special pentru carne.
Comparativ cu reproducţia în populaţii endogame, acest sistem de ameliorare are
următoarele avantaje:
-determină un efect de heterozis, în special la caracterele cu heritabilitate mică
(caractere de adaptabilitate şi materne);
-beneficiază de complementaritate între aptitudinile diferitelor populaţii.
Aplicarea acestui sistem de ameliorare presupune o foarte bună integrare a lanţului:
ferme de selecţie - multiplicare - încrucişare - producţie. Eficienţa sistemului industrial
depinde de alegerea metodei de încrucişare şi de alegerea populaţiilor destinate încrucişării.
Alegerea metodei de încrucişare
Sunt practicate patru metode de încrucişare industrială: a) simplă; b) triplă (dublă); c)
cvadruplă (dublă); d) rotativă.
Este preferată una sau alta dintre metode, în funcţie de beneficiul produs în final, care
depinde de: aptitudinea de reproducţie a mamelor utilizate (prolificitate, producţia de ouă, de
lapte etc.), eficienţa productivă a animalelor exploatate (viteză de creştere, calitatea carcasei,
utilizarea furajelor etc.) şi de implicaţiile economico-organizatorice.
Cu ocazia prezentării diferitelor tipuri de încrucişare s-a arătat că efectul maxim de
heterozis îl prezintă încrucişarea triplă, că încrucişarea cvadruplă beneficiază şi de heterozisul
patern, că încrucişarea simplă nu beneficiază de heterozisul matern, iar cea rotativă are o
pierdere de heterozis faţă de cea triplă.
În ceea ce priveşte implicaţiile organizatorice, cea mai uşor de aplicat este cea rotativă,
încrucişarea triplă şi cvadruplă presupun o mai mare circulaţie a reproducătorilor decât cea
rotativă.
În privinţa eficienţei economice, cea mai bună pare a fi încrucişarea triplă (Drăgănescu,
C., 1979).
Alegerea populaţiilor destinate încrucişării
Eficienţa sistemului industrial de ameliorare depinde şi de alegerea corectă a
populaţiilor pentru încrucişare şi de programul de ameliorare a lor.
Populaţiile folosite la încrucişări se aleg atât pe baza performanţelor proprii, cât şi prin
testarea capacităţii combinative generale şi speciale.
Liniile materne trebuie să fie selecţionate, în primul rând pentru însuşirile de
reproducţie şi, în al doilea rând, pentru caracterele de producţie, iar liniile paterne pentru
însuşirile de producţie (figura 33).
Eficienţa sistemului industrial de ameliorare depinde şi de transpunerea în practică, de
tehnologia adoptată. Aplicarea încrucişării presupune existenţa, într-o centrală integrată
vertical, a unei întreprinderi de ameliorare şi a unor întreprinderi de exploatare.
La păsări, întreprinderea de ameliorare cuprinde: liniile pure, multiplicarea liniilor pure
(ferme de "bunici"), simpla hibridare, dubla hibridare (ferme de părinţi).
Între aceste verigi trecerea se face prin staţii de incubaţie. Uneori poate lipsi
multiplicarea, sau dacă este vorba de un hibrid dublu, poate lipsi hibridarea dublă. Fermele de
exploatare primesc hibrizi dubli şi livrează fie pui de carne (broileri), fie ouă. Aceste verigi
trebuie să fie complet sincronizate ca efectiv - matcă, număr de pui livraţi (sau ouă livrate) şi
data de livrare.
Fig. 33 Obiectivul selecţiei în trei linii destinate producerii unui hibrid triliniar
pentru carne (după Drăgănescu, C.,1979)

La porci, întreprinderea de ameliorare cuprinde:


- numai liniile pure şi eventual înmulţirea liniilor pure. În acest caz livrează scroafe
din linia maternă, vieri taţi de scroafe hibride şi vieri taţi de porci hibrizi de îngrăşat;
- liniile pure, înmulţirea şi simpla hibridare. În acest caz livrează scroafe simplu
hibride şi vieri taţi de porci hibrizi de îngrăşat.
Complexul de creştere şi îngrăşare poate cuprinde:
- numai ferme de producţie a purceilor de îngrăşat (dublă hibridare) pe lângă sectorul
de creştere şi îngrăşare;
- un nucleu de înmulţire a rasei materne, o fermă de simplă hibridare, o fermă de
dublă hibridare (pe lângă sectorul de creştere şi îngrăşare).
Cea mai eficientă variantă aceea cu includerea în complex a fermei de simplă hibridare
sau a unui nucleu de înmulţire al rasei materne. În acest caz se reduce circulaţia
reproducătorilor şi dispar unele implicaţii sanitarveterinare.
În cazul încrucişării rotative, care este mai simplă în aplicare, întreprinderea de
ameliorare cuprinde linii pure care livrează numai masculi.
Întreprinderea de producţie cuprinde o singură fermă de reproducţie, care, în cazul unei
încrucişări rotative de 3 rase, presupune:
- scroafele din matcă se împart în trei grupe egale (fiecare grupă cuprinde 33% din
efectiv), fiecare marcată diferit (A - urechea dreaptă crestată, B - urechea stângă
crestată, C - ambele urechi crestate);
- în fermă există vieri din trei rase (Marele Alb, Landrace, Duroc). Fiecare grupă de
scroafe se împerechează cu o anumită rasă de vieri;
- la fătare, scrofiţele dintr-un grup primesc semnul grupei următoare.
Împrospătarea mătcii se face din îngrăşătorie, alegându-se cele mai bune scrofiţe care au
semnul grupei unde se face înlocuirea.
Vierii de înlocuire se cumpără de la întreprinderile de ameliorare.

Das könnte Ihnen auch gefallen