Botánica y Fisiología Vegetal. Facultad de Farmacia. Curso académico 2012-13

ESQUEMA GENERAL 1ª PARTE TEMA FOTOSÍNTESIS

1- ¿Qué es la fotosíntesis?. Importancia de la misma

2- Evolución histórica del concepto de fotosíntesis

3- Introducción a las dos fases que constituyen el proceso fotosintético

4- Pigmentos fotosintéticos

5- Estructuración del aparato fotosintético vegetal

6-Elementos del aparato fotosintético en los tilacoides

7-Descripción de los macrocomplejos que intervienen en la primera fase de la fotosíntesis

8-Origen del aparato fotosintético vegetal

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¿QUÉ ES LA FOTOSÍNTESIS?. IMPORTANCIA DE LA MISMA

La naturaleza está conformada por elementos vivos y elementos no vivos o inertes.

Los elementos vivos se denominan factores bióticos: animales, vegetales, bacterias y hongos. Los elementos no vivos o inertes se llaman factores abióticos: aire, suelo, agua y todas las condiciones del clima y de la luz. La interacción que se produce entre los factores bióticos y abióticos forma la biósfera (incluye la hidrósfera, la atmósfera y la geósfera) que es la parte de la tierra donde se desarrolla la vida.

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La luz es la fuente primaria de energía para la vida sobre la tierra La radiación solar que llega a la Tierra abarca una amplia franja del espectro radiactivo electromagnético. Dentro de ella, aproximadamente el 40% es la radiación luminosa, llamada luz (radiación visible, radiación fotosintéticamente activa, PAR).

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Los organismos vivos que son capaces de absorber y utilizar esa fuente de luz visible son llamados autótrofos (también se denominan organismos fotoergónicos o fotosintéticos). Representan la fuente de materia y energía, ya que son los únicos capaces de fabricar su propio alimento.

El origen y desarrollo de los sistemas biológicos se sustentan en la existencia de los organismos autótrofos fotosintéticos. Estos han permitido la aparición de formas de vida no autótrofas

Dentro de los organismos fotosintéticos los vegetales constituyen el grupo más importante

Podemos distinguir dos tipos de fotosíntesis

oxigénica

-Plantas superiores -Algas

-Cianobacterias

-Bacterias verdes-oxifotosintéticas

anoxigénica

-Bacterias que viven en condiciones anaerobias y no producen oxígeno (bacterias purpúreas y verdes del azufre)

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Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo;

mostrando tanto la llevada a

vegetación terrestre.

cabo por el fitoplancton

oceánico como por la

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Probablemente las primeras células eran todas heterótrofas, utilizando todas las moléculas orgánicas como materia prima y como fuente de energía. Así como el suministro de comida disminuía, algunas desarrollaron una nueva estrategia. En vez utilizar los cada vez menores grupos de moléculas orgánicas libres, estas células adoptaron la luz solar

como fuente de energía.

Plantas superiores

_{Cianobacterias}

Las estimaciones varían, pero hace unos 3.000 Ma, algo similar a la actual fotosintesis se habría desarrollado. La fotosíntesis consume bastante CO2 y agua como materia prima y, con la

energía de

la

luz solar, produce

moléculas ricas en energía (los carbohidratos).

Cada

año

los organismos

fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.

Algas

Bacterias verdes-fotosintéticas

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ALGUNOS APUNTES HISTÓRICOS SOBRE LA FOTOSÍNTESIS

En

la

Antigua

Grecia,

Aristóteles (384-322 a.C),

establece la

“Teoría del humus”,

en base

a

la

cual,

durante mucho tiempo se mantuvo la idea de que las plantas verdes sólo obtenían su alimento de la tierra. Se decía que las plantas obtenían nutrientes de los materiales orgánicos que componían el suelo, o sea se

alimentaban de formaban.		tierra o de productos que			en	ella	se
Además,	reconoce		la posibilidad de que			la	luz
intervenga plantas	en	el desarrollo		del color verde		de	las

Esta teoría se mantuvo durante siglos, hasta que ya en el s. XVII, el químico belga Jan Baptiste van Helmont intentó demostrar que las teorías de Aristóteles eran falsas, y que toda la materia tiene su origen en el agua.

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Llevó a cabo numerosos experimentos relacionados con el crecimiento de las plantas, reconociendo la presencia de determinados “gases” en dicho proceso. Se le puede considerar el “padre de la bioquímica por sus numerosos estudios en el campo de la fisiología.

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Años después (1774) Joseph Priestley, descubrió que las plantas tienen la capacidad de renovar el aire contaminado como producto de la combustión o de la respiración. Se le atribuye el descubrimiento del O2 y también el descubrimiento de la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.

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Jan Ingenhousz en 1779 estableció que para que los experimentos de Priestley puedan ser reproducidos se requiere:

• a) La presencia de

la

luz,

• b) Estableció que este proceso sólo puede ser llevado a cabo por las

partes verdes de las plantas,

• c) Los tejidos vegetales también respiran.

Sumergió varias plantas en agua y observó que las zonas verdes expuestas a la luz producían burbujas de oxígeno. Esto

no ocurría en condiciones de oscuridad, o en las partes no

verdes de la planta, tales como las flores.

Realizó cientos de experimentos para medir la cantidad de oxígeno desprendido y consumido por las plantas en el proceso de respiración, y en 1779 demostró que las

plantas eliminan dióxido de carbono (CO2) en la oscuridad. Además, comprobó que la

cantidad de oxígeno desprendida durante el día era menor que la cantidad de CO2 desprendida durante la noche; y que la fotosíntesis permite a la planta utilizar el CO2 para crecer.

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Antoine Laurent de Lavoisier en 1781 concluyó que las plantas obtienen el material para su crecimiento ya sea del agua y de pequeñas cantidades de la tierra o del aire que rodea la planta.

Señaló 5 tipos de objetos implicados en dicho proceso:

• - la parte verde de las plantas,

• - la luz,

• - el gas CO ₂ ,

• - el agua y

• - el gas O ₂ .

En 1782, el suizo Jean Senebier señaló que el CO2, llamado aire fijado, es asimilado durante la fotosíntesis. Realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO ₂ , no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del aire.

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Posteriormente, en 1804 su compatriota Theodoré de Saussure demostraría experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto con la

emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una

generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.

El químico alemán J. von Liebig , es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre química orgánica como sobre fisiología vegetal imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO ₂ atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.

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La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX.

Dutrochet describe la entrada de CO ₂ en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno.

H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón describiría la estructura de los estomas.

con

la

de

clorofila y

Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:

6 CO 2 + 6 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

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En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis en diferentes condiciones

En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Hill formuló la siguiente reacción:

2 H2O

(luz)

O2 + 4H+ + 4e-.

Esta ecuación fue de gran importancia, ya que divide la fotosíntesis en dos fases, al mostrar que la liberación de oxígeno se puede realizar sin reducción del CO2.

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis,

que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961. Gracias a la

aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.

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Generalmente se define la fotosíntesis como la producción de glucosa a partir de dióxido de carbono atmosférico(CO ₂ ) y agua, gracias a la luz solar, según la reacción global

Seis moléculas de dióxido de carbono más seis moléculas de agua, en presencia de luz solar y de clorofila, producen una molécula de glucosa y seis moléculas de oxígeno, este

último liberado hacia la atmósfera.

Sin embargo, esto no es más que una simplificación de un proceso muy complejo, en el cuál la etapa clave es la rotura de una molécula de agua por la luz solar, liberándose oxígeno gaseoso, y obteniéndose iones hidrógeno y electrones. Estos últimos servirán para reducir el CO ₂ (ganando electrones) hasta glucosa en las etapas siguientes de la fotosíntesis:

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Elementos del medio abiótico que la planta necesita para realizar la fotosíntesis

Estomas de la hoja

Estructura de los estomas

En el proceso biológico de la fotosíntesis, podemos distinguir dos fases perfectamente coordinadas e interrelacionadas: primera fase o fase luminosa y segunda fase o fase oscura

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Fase luminosa. (dependiente de la luz)

Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la energía de la luz impulsa la formación de poder energético, en forma de ATP, y poder reductor, en forma de NADPH.

Fase oscura.(no dependiente de la luz)

Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energía del ATP y el NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan la reacciones para la formación de compuestos orgánicos simples a partir de sustancias inorgánicas.

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En las plantas, la luz que impulsa todo este proceso fotosintético es absorbida por dos tipos de pigmentos: clorofilas y carotenoides, llamadas de forma general pigmentos fotosintéticos

Los distintos pigmentos absorben

energía luminosa en diferente longitud de onda.

Estos pigmentos están unidos

a

las

proteínas fotosintéticas formando los complejos pigmento-proteína

ESPECTRO DE ABSORCIÓN

Patrón de absorción de un pigmento

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Esenciales

CLOROFILA

bacterioclorofila

bacterias

a

plantas

b

c

algas pardas

d

algas rojas

PIGMENTOS

FOTOSINTETIZADORES

CAROTENOS (centros de reacción)

accesorios

CAROTENOIDES

XANTOFILAS (en las antenas)

FICOBILINAS

Algas rojas

FICOERITRINAS

y verde azules

(cianobacterias)

FICOCIANINAS

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La clorofila es el pigmento fotosintético más importante. Es la biomolécula cromatófora que interviene de forma más directa en el proceso de absorción y conversión de la energía luminosa. Existen varios tipos de clorofilas, pero todas tienen una estructura común.

Clorofila - fitol = clorofilina

Gracias a esta estructura molecular, las clorofilas pueden absorber la radiación luminosa en la zona del azul

y del rojo: por ello son de color verde,

y

dan

al

reino

característico

vegetal ese color

Su principal función es la absorción de luz dentro del complejo pigmento-proteína

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Los carotenoides tienen como función principal proteger el aparato fotosensible mediante mecanismos de disipación y extinción de energía.

Los carotenoides con algún grupo oxigenado se denominan xantofilas, mientras que los hidrocarburos sin oxígeno son los carotenos

También actúan absorbiendo luz en la zona del espectro comprendida entre 450 y 500nm (luz azul-verde), por ello son de color amarillo y anaranjado

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Cuando un pigmento absorbe luz  e ^- pasa a un nivel energético mas alto y es posible que la energía:

* se disipe en forma de CALOR

*se emita inmediatamente como energía luminosa de longitud de onda mas larga = FLUORESCENCIA

*ocasione una REACCIÓN QUÍMICA, como sucede con la FOTOSÍNTESIS

La clorofila transforma la energía luminosa en energía química cuando está asociada con ciertas proteínas e incluida en membranas especiales.

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Tanto clorofilas como carotenoides poseen en su estructura sistemas de dobles enlaces conjugados, que se extienden por gran parte de la molécula. Esto es lo que confiere a esos pigmentos su capacidad para absorber luz visible (absorber fotones).

ESTRUCTURACIÓN DEL APARATO FOTOSINTÉTICO VEGETAL

En las plantas superiores la fotosíntesis se produce en los tejidos fotosintéticos, presentes en su mayor parte en las hojas.

Las hojas suelen ser planas, actuando como pequeños paneles solares. La planta suele tener muchas hojas pequeñas para:

-Adaptarse a la incidencia luminosa

-La disipación térmica de un elemento provocada por la radiación solar es más eficaz si es pequeño

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Penetración de la luz incidente en la hoja

El gradiente de penetración de

la luz en la hoja es dependiente

de la estructura tisular de la misma

Estructura tisular de la hoja

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Las hojas están constituídas principalmente por tejidos fotosintéticos. A nivel celular, la maquinaria fotosintética se localiza en los orgánulos subcelulares denominados

cloroplastos.

Se trata de cromoplastos fotosintéticamente activos, que constituyen el elemento común presente en todas las células fotosintéticas eucariotas, desde las plantas superiores hasta las algas pluricelulares y unicelulares.

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En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosíntesis

El desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz. Aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas del

orgánulo.

Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un

pigmento de color verde-amarillento que

constituye el precursor de la misma: es la

denominada protoclorofila .

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas durante el otoño o a lo largo del proceso de maduración de los frutos

Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.

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Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos fotosintetizadores se ocupan de la fotosíntesis (del griego antiguo φωτο (foto) "luz" y σύνθεσις (síntesis) "unión“), proceso mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en

materia orgánica que utilizarán para su crecimiento y desarrollo.

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ESTROMA

ADN cloroplástico Plastoglóbulos = inclusiones lipídicas ricas en plastoquinonas Plastorribosomas Rubisco = enzima de la fase oscura

(RuBisCO = ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa)

CLOROPLASTO

Externa (60 A)

MEMBRANAS ENVOLVENTES

espacio intermembranas

Interna (100-120 A)

MEMBRANAS

		T. DE LAS GRANAS  GRANAS = discos apilados
TILACOIDES		T. DEL ESTROMA = cavidades polimorfas
(lamelas)

Sacos aplanados intercomunicados

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Las membranas		tilacoidales		son		las
biomembranas fotosintéticas, ya que en ellas y
en su entorno	se	ubica	todo	el	aparato
biomolecular necesario para primera fase de la fotosíntesis			llevar a		cabo	la

Estas membranas biológicas están formadas por una doble capa de lípidos anfipáticos, por eso se trata de barreras semipermeables. Junto a los lípidos, los tilacoides contienen los complejos protéicos fotosintéticos.

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La composición lipídica es determinante en la fluidez de la membrana y de las proteínas insertadas en ella. Los tilacoides están constituídos por lípidos polares muy específicos, que dan gran fluidez a la membrana.

Ejemplo de los principales glicerolípidos presentes en las membranas tilacoidales: los galactolipidos monogalactosil diacilglicerol (MGDG) y digalactosil diacilglicerol (DGDG). Junto a los lípidos que forman la bicapa, se encuentran otros con funciones distintas, como la pareja plastoquinona/plastoquinol (transportadores redox), y los pigmentos fotosintéticos (clorofilas y carotenoides).

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Los tilacoides separan dos espacios acuosos en el interior cloroplástico: estroma y lumen

El lumen es el espacio acuoso que se ubica en el interior de las lamelas grana y

estromática. La reacción más importante

que tiene lugar en este espacio es la

fotólisis del agua, que libera oxígeno.

El estroma es el espacio acuoso interno general del cloroplasto. En él se localiza el aparato biomolecular que realiza la segunda fase de la fotosíntesis, incluida la vía principal de fijación del dióxido de carbono por el ciclo de Calvin.

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Los tilacoides, por tanto, separan dos espacios con claras diferencias en cuanto a composición y función. No son iguales en todo el cloroplasto, presentando polaridad transversal (los lípidos de la bicapa orientada hacia el estroma difieren de los orientados hacia el lumen, y lo mismo ocurre con las proteínas insertas en la membrana) y distribución zonal lateral (que corresponde a las lamelas grana y estromáticas)

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ELEMENTOS DEL APARATO FOTOSINTETICO EN LOS TILACOIDES

Insertados

en

las

membranas

tilacoidales

se encuentran

los

cuatro complejos

proteínicos que llevan a cabo la primera fase fotosintética

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La primera fase de la fotosíntesis

es una fase de conversión de

energía, que consta de una cadena redox de transferencia de electrones y generación de un gradiente de protones.

Esta conversión se lleva a cabo

a	través	de	los complejos
proteínicos		presentes		en	los
tilacoides,		y	que	por	su
complejidad			estructural		y
funcional,		así	como	por	su
tamaño		molecular,			se

denominan macrocomplejos.

Los complejos proteínicos son cuatro: tres de ellos implicados en la transferencia electrónica a lo largo de la membrana y en la transferencia protónica a través de la

membrana.

El cuarto utiliza

el gradiente de

formado a través del tilacoide.

protones que los otros complejos han

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Las transferencias citadas se realizan gracias a diversas moléculas unidas a los componentes protéicos de los complejos, y que tienen capacidad reductora-oxidativa reversible.

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-Primer complejo: Fotosistema II -Segundo complejo: Fotosistema I

Ambos

son

capaces

de

absorber y

transformar la energía fotónica en energía

electroquímica redox.

Fotosistema II

Fotosistema I

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Complejo de proteínas

FOTOSISTEMAS

complejos proteína-clorofila

	1 CENTRO DE REACCIÓN O REACTIVO
	Par especial (2 moléculas de clorofila a)

• 1 COMPLEJO DE ANTENA

(moléculas de pigmentos)

Cada complejo antena contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento que tienen por finalidad captar la luz como una antena. Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energía

lumínica y transferirla por resonancia al centro de reacción. Al

recibir esta energía, la clorofila del centro de reacción pierde un electrón, que es transferido a una serie de transportadores de electrones. Los transportadores actúan en cadena, captando el

electrón (y por tanto reduciéndose) y seguidamente cediéndolo (y por tanto oxidándolo) a la siguiente molécula.

Todos los pigmentos de un fotosistema pueden absorber fotones, pero sólo el par especial de clorofila a puede participar directamente en la conversión de energía fotoquímica en energía electroquímica.

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http://www.euita.upv.es/

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-Tercer complejo: sistema conector

entre los dos fotosistemas:

complejo citocromo b6f

-Cuarto complejo: ATP sintasa. Utiliza el gradiente de protones que los otros complejos han formado a través del tilacoide para sintetizar el “combustible bioquímico” casi universal: el ATP.

Localización de los fotosistemas I y II, del complejo de citocromos bf y de la ATP sintetasa en las lamelas tilacoidales.

_{www. euita.upv.es}

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PRIMER COMPLEJO: FOTOSISTEMA II (PSII)

También se denomina agua-plastoquinona oxidorreductasa, ya que cataliza la oxidación del agua y la reducción de la plastoquinona (molécula que participa en la cadena de transporte de electrones en la fase luminosa de la fotosíntesis).

En él tienen lugar dos procesos de máxima relevancia:

-La primera separación de carga

(transformación de flujo fotónico en flujo eletrónico, iniciándose el transporte de electrones) -La hidrólisis del agua, que da electrones y protones y produce

oxígeno molecular liberado a la atmósfera como producto residual de la reacción.

PSII (P 680)

Complejo multiproteico de membrana La mayoría en las lamelas de las granas El par especial de clorofila a máxima absorción a 680nm

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-Estructura del fotosistema II

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SEGUNDO COMPLEJO: FOTOSISTEMA I (PSI)

Por su función enzimática puede denominarse plastocianina-ferredoxina oxidorreductasa, ya que interviene en la parte final de la transferencia electrónica fotosintética, tomando los electrones de la proteína del lumen plastocianina y cediéndolos a la proteína del estroma ferredoxina.

También se conoce como fotosistema P700, es más abundante en las lamelas del estroma, y el par especial de clorofila a presenta su máxima absorción a 700nm

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-Estructura del fotosistema I

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Asociadas al fotosistema I y fotosistema II están las antenas periféricas o

extrínsecas, llamadas LHC I y LHCII, respectivamente. Su función es completar la función de captación y absorción de luz que también tienen las antenas

intrínsecas de cada fotosistema

Los principales pigmentos fotosintéticos asociados a los complejos antena son las

clorofilas a y b.

El complejo antena LHCI está constituído por cuatro proteínas que se unen al fotosistema I formando una media luna . El complejo antena LHCII es de composición más variable y se puede mover por dentro de

los tilacoides independientemente del fotosistema II

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TERCER COMPLEJO: CITOCROMO b6f

Su

función

es

hacer

de puente

entre

los

dos

fotosistemas y regular su

interconexión, mediante la oxidación del plastoquinol (PQH2) producido en el

fotosistema

II

y

la reducción de la plastocianina

(Pc), que

se oxidará

en

el

fotosistema I.

Es análogo a la ubiquinol-citocromo c reductasa de la membrana respiratoria de mitocondrias y bacterias.

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Para lograr el flujo de electrones de la cadena fotosintética, desde la oxidación del H2O hasta la reducción de NADP+, se necesitan pequeñas moléculas móviles que interconecten los tres complejos anteriores. Se denominan conectores redox y son:

-Plastoquinona (PQ) -Tres proteínas pequeñas: plastocianina (Pc), ferredoxina (Fd) ferredoxina-NADP+ reductasa (FNR)

Por su naturaleza anfipática, la PQ difunde bien en la fase lipídica de la membrana del tilacoide. Se calcula que hay unas 10 plastoquinonas por fotosistema II, que se van reduciendo y oxidando según el estado funcional del aparato fotosintético.

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Moléculas de plastocianina

La plastocianina (proteína soluble en agua y móvil) hace de puente redox entre el complejo citocromo b6f y el fotosistema I: toma un electrón del citocromo f, que la reduce, y se lo cede al P700 del fotosistema I, que la oxida. Su grupo reactivo contiene un átomo de cobre (Cu).

La ferredoxina (Fd), también soluble y móvil, actúa como aceptor de los electrones del fotosistema I en el lado estromático de la membrana tilacoidal. Su principal función consiste

en interconectar el fotosistema I con la enzima final que reduce el NADP+ (FNR). La ferredoxina –NADP+ reductasa (FNR) es la última proteína implicada en el flujo fotosintético electrónico lineal, al reducir NADP+ para dar NADPH. Para esta reducción son necesarios 2 electrones y 1 protón, por lo que debe interactuar con dos ferredoxinas reducidas, cada una de las cuales le cede un electrón. El H+ lo toma del medio acuoso.

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CUARTO COMPLEJO: ATP sintasa

Se

encarga

de

catalizar

la

síntesis

fotoinducida de ATP tras el flujo redox fotosintético, gracias al gradiente de protones transversal generado por el flujo electrónico en el tilacoide. Posee un dominio extrínseco (CF1) ubicado en el estroma, y otro intrínseco inserto en la membrana tilacoidal (CF0), por el cual entran los protones.

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Visión global de la primera fase de la fotosíntesis

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ORIGEN DEL APARATO FOTOSINTÉTICO VEGETAL

Una serie de argumentos han llevado a postular que los cloroplastos poseen un

origen evolutivo distinto del resto de las células vegetales.

Los complejos proteínicos del tilacoide están codificados por dos genomas diferentes:

el DNA presente en el estroma del cloroplasto (DNA cloroplástico, DNAcp), y el DNA nuclear de cada célula vegetal.

La presencia de ribosomas tipo 70S dentro de los cloroplastos

apoya la teoría del

origen procariótico, ya que este tipo de ribosomas es semejante al de las bacterias

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Los cloroplastos poseen doble membrana, la externa muy similar a una membrana plasmática, lo que indica que el orgánulo pudo estar en contacto con un medio extracelular

Llama

la

atención

que

la

fotosíntesis,

tan

trascendental,

se

realice

completamente dentro de un orgánulo celular, sin intervención del resto de la

célula

Desde el punto de vista evolutivo, los cloroplastos proceden de un organismo unicelular

fotosintético arcaico que invadió un ancestro eucariótico dándole capacidad fotosintética. Es la teoría endosimbionte.

Botánica y Fisiología Vegetal. Facultad de Farmacia. Curso académico 2012-13

Bacterias aerobias

mitocondrias

cloroplastos

Primitiva célula procariota

Bacterias fotosintéticas ancestrales

Teoría endosimbionte: Se inicia una relación de simbiosis entre los organismos que dará lugar a un organismo integrado con capacidades metabólicas combinadas, especialmente la capacidad fotosintética aportada por el organismos autótrofo fotosintético ( del tipo de las cianobacterias).