Fotosíntesis I

Botánica y Fisiología Vegetal. Facultad de Farmacia.
Curso académico 2012-13
ESQUEMA GENERAL 1ª PARTE TEMA FOTOSÍNTESIS
1- ¿Qué es la fotosíntesis?. Importancia de la misma
2- Evolución histórica del concepto de fotosíntesis
3- Introducción a las dos fases que constituyen el proceso fotosintético
4- Pigmentos fotosintéticos
5- Estructuración del aparato fotosintético vegetal
6-Elementos del aparato fotosintético en los tilacoides
7-Descripción de los macrocomplejos que intervienen en la primera fase de la

fotosíntesis
8-Origen del aparato fotosintético vegetal

Botánica y Fisiología Vegetal. Facultad de Farmacia. Curso académico 2012-13
¿QUÉ ES LA FOTOSÍNTESIS?. IMPORTANCIA DE LA MISMA
La naturaleza está conformada por elementos vivos y elementos no vivos o inertes.

Los elementos vivos se denominan factores bióticos: animales, vegetales, bacterias y
hongos.
Los elementos no vivos o inertes se llaman factores abióticos: aire, suelo, agua y todas
las condiciones del clima y de la luz.
La interacción que se produce entre los factores bióticos y abióticos forma la biósfera
(incluye la hidrósfera, la atmósfera y la geósfera) que es la parte de la tierra donde se
desarrolla la vida.
La luz es la fuente primaria de energía para la vida sobre la tierra

La radiación solar que llega a la Tierra abarca una amplia franja del espectro
radiactivo electromagnético. Dentro de ella, aproximadamente el 40% es la radiación
luminosa, llamada luz (radiación visible, radiación fotosintéticamente activa, PAR).
Los organismos vivos que son capaces de absorber y utilizar esa fuente de luz visible
son llamados autótrofos (también se denominan organismos fotoergónicos o
fotosintéticos). Representan la fuente de materia y energía, ya que son los únicos
capaces de fabricar su propio alimento.
El origen y desarrollo de los sistemas biológicos se sustentan en la existencia de los
organismos autótrofos fotosintéticos. Estos han permitido la aparición de formas de vida
no autótrofas
Dentro de los organismos fotosintéticos los vegetales constituyen el grupo
más importante
Podemos distinguir dos tipos de fotosíntesis
oxigénica anoxigénica
-Plantas superiores -Bacterias que viven en condiciones
-Algas anaerobias y no producen oxígeno
-Cianobacterias (bacterias purpúreas y verdes del
-Bacterias verdes-oxifotosintéticas azufre)
Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo;

mostrando tanto la llevada a cabo por el fitoplancton oceánico como por la
vegetación terrestre.
Probablemente las primeras células eran todas heterótrofas, utilizando todas las
moléculas orgánicas como materia prima y como fuente de energía. Así como el suministro
de comida disminuía, algunas desarrollaron una nueva estrategia. En vez utilizar los cada
vez menores grupos de moléculas orgánicas libres, estas células adoptaron la luz solar
como fuente de energía.
Las estimaciones varían, pero
hace unos 3.000 Ma, algo similar
a la actual fotosintesis se habría
desarrollado. La fotosíntesis
consume bastante CO2 y agua
como materia prima y, con la
Algas
Plantas superiores energía de la luz solar, produce
moléculas ricas en energía (los
carbohidratos).
Cada año los organismos

fotosintetizadores fijan en forma
de materia orgánica en torno a
100.000 millones de toneladas de
carbono.
Cianobacterias Bacterias verdes-fotosintéticas
ALGUNOS APUNTES HISTÓRICOS SOBRE LA FOTOSÍNTESIS
En la Antigua Grecia, Aristóteles (384-322 a.C),

establece la “Teoría del humus”, en base a la cual,
durante mucho tiempo se mantuvo la idea de que las
plantas verdes sólo obtenían su alimento de la tierra. Se
decía que las plantas obtenían nutrientes de los
materiales orgánicos que componían el suelo, o sea se
alimentaban de tierra o de productos que en ella se
formaban.
Además, reconoce la posibilidad de que la luz
intervenga en el desarrollo del color verde de las
plantas
Esta teoría se mantuvo durante siglos, hasta que ya en el s. XVII, el químico belga Jan
Baptiste van Helmont intentó demostrar que las teorías de Aristóteles eran falsas, y que
toda la materia tiene su origen en el agua.
Llevó a cabo numerosos experimentos relacionados con el

crecimiento de las plantas, reconociendo la presencia de
determinados “gases” en dicho proceso. Se le puede considerar el
“padre de la bioquímica por sus numerosos estudios en el campo
de la fisiología.
Años después (1774) Joseph Priestley, descubrió que las plantas tienen la capacidad
de renovar el aire contaminado como producto de la combustión o de la respiración.
Se le atribuye el descubrimiento del O2 y también el descubrimiento de la emisión de
dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque
en ningún momento logró interpretar estos resultados.
Jan Ingenhousz en 1779 estableció que para que los experimentos

de Priestley puedan ser reproducidos se requiere:
a) La presencia de la luz,
b) Estableció que este proceso sólo puede ser llevado a cabo por las
partes verdes de las plantas,
c) Los tejidos vegetales también respiran.
Sumergió varias plantas en agua y observó que las zonas

verdes expuestas a la luz producían burbujas de oxígeno. Esto
no ocurría en condiciones de oscuridad, o en las partes no
verdes de la planta, tales como las flores.
Realizó cientos de experimentos para medir la cantidad de oxígeno desprendido y

consumido por las plantas en el proceso de respiración, y en 1779 demostró que las
plantas eliminan dióxido de carbono (CO2) en la oscuridad. Además, comprobó que la
cantidad de oxígeno desprendida durante el día era menor que la cantidad de CO2
desprendida durante la noche; y que la fotosíntesis permite a la planta utilizar el CO2
para crecer.
Antoine Laurent de Lavoisier en 1781 concluyó que las plantas

obtienen el material para su crecimiento ya sea del agua y de
pequeñas cantidades de la tierra o del aire que rodea la planta.
Señaló 5 tipos de objetos implicados en dicho proceso:
- la parte verde de las plantas,
- la luz,
- el gas CO2,
- el agua y
- el gas O2.
En 1782, el suizo Jean Senebier señaló que el CO2, llamado aire fijado, es asimilado
durante la fotosíntesis.
Realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se
produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno.
También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no
se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de
las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de
carbono para la planta provenía del agua y no del aire.
Posteriormente, en 1804 su compatriota Theodoré de Saussure

demostraría experimentalmente que el aumento de biomasa
depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado
directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza
estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto con la
emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una
generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de
la nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán J. von Liebig , es uno de los grandes promotores

tanto del conocimiento actual sobre química orgánica como sobre
fisiología vegetal imponiendo el punto de vista de los organismos
como entidades compuestas por productos químicos y la importancia
de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las
teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si
bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por

Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX.
Dutrochet describe la entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina

que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno.
H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y

describiría la estructura de los estomas.
Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se

pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la
iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son
ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la

fotosíntesis en diferentes condiciones
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de
producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento
uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la
fase clara de la fotosíntesis es el agua. Hill formuló la siguiente reacción:
2 H2O (luz) O2 + 4H+ + 4e-.
Esta ecuación fue de gran importancia, ya que divide la fotosíntesis en dos fases, al
mostrar que la liberación de oxígeno se puede realizar sin reducción del CO2.
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin

Calvin inició sus estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis,
que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961. Gracias a la
aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de
reacciones químicas generadas por las plantas al transformar
dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de
carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Generalmente se define la fotosíntesis como la producción de glucosa a partir de dióxido

de carbono atmosférico(CO2 ) y agua, gracias a la luz solar, según la reacción global
Seis moléculas de dióxido de carbono más seis moléculas de agua, en presencia de luz
solar y de clorofila, producen una molécula de glucosa y seis moléculas de oxígeno, este
último liberado hacia la atmósfera.
Sin embargo, esto no es más que una simplificación de un proceso muy complejo, en el
cuál la etapa clave es la rotura de una molécula de agua por la luz solar, liberándose
oxígeno gaseoso, y obteniéndose iones hidrógeno y electrones. Estos últimos servirán
para reducir el CO2 (ganando electrones) hasta glucosa en las etapas siguientes de la
fotosíntesis:
Estomas de la hoja
Elementos del medio abiótico que la planta necesita

para realizar la fotosíntesis
Estructura de los estomas
En el proceso biológico de la fotosíntesis, podemos distinguir dos fases perfectamente
coordinadas e interrelacionadas: primera fase o fase luminosa y segunda fase o fase oscura
Fase luminosa. (dependiente de la luz)

Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.
En ella la energía de la luz impulsa la formación de poder energético, en
forma de ATP, y poder reductor, en forma de NADPH.
Fase oscura.(no dependiente de la luz)

Ocurre en el estroma de los cloroplastos.
En ella la energía del ATP y el NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan la
reacciones para la formación de compuestos orgánicos simples a partir de
sustancias inorgánicas.
En las plantas, la luz que impulsa todo este proceso fotosintético es absorbida
por dos tipos de pigmentos: clorofilas y carotenoides, llamadas de forma
general pigmentos fotosintéticos
Los distintos pigmentos absorben

energía luminosa en diferente
longitud de onda.
Estos pigmentos están unidos a las

proteínas fotosintéticas formando los
complejos pigmento-proteína
ESPECTRO DE ABSORCIÓN
Patrón de absorción de un pigmento
bacterioclorofila bacterias
Esenciales CLOROFILA a plantas
b
c algas pardas
d algas rojas
PIGMENTOS
FOTOSINTETIZADORES CAROTENOS (centros de reacción)
CAROTENOIDES
XANTOFILAS (en las antenas)

accesorios
FICOERITRINAS Algas rojas

y verde azules
FICOBILINAS (cianobacterias)
FICOCIANINAS
La clorofila es el pigmento fotosintético más importante. Es la biomolécula cromatófora

que interviene de forma más directa en el proceso de absorción y conversión de la
energía luminosa. Existen varios tipos de clorofilas, pero todas tienen una estructura
común.
Clorofila - fitol = clorofilina Gracias a esta estructura molecular,

las clorofilas pueden absorber la
radiación luminosa en la zona del azul
y del rojo: por ello son de color verde,
y dan al reino vegetal ese color
característico
Su principal función es la absorción de luz dentro del complejo pigmento-proteína

Los carotenoides tienen como función principal proteger el aparato fotosensible

mediante mecanismos de disipación y extinción de energía.
Los carotenoides con algún grupo oxigenado se denominan xantofilas, mientras
que los hidrocarburos sin oxígeno son los carotenos
También actúan absorbiendo luz en la zona del espectro comprendida entre 450 y 500nm
(luz azul-verde), por ello son de color amarillo y anaranjado
Cuando un pigmento absorbe luz  e- pasa a un nivel energético mas alto y es posible
que la energía:
* se disipe en forma de CALOR
*se emita inmediatamente como energía luminosa de longitud de onda

mas larga = FLUORESCENCIA
*ocasione una REACCIÓN QUÍMICA, como sucede con la FOTOSÍNTESIS
La clorofila transforma la energía luminosa en energía química cuando está asociada

con ciertas proteínas e incluida en membranas especiales.
Tanto clorofilas como carotenoides poseen en su estructura sistemas de dobles

enlaces conjugados, que se extienden por gran parte de la molécula. Esto es lo que
confiere a esos pigmentos su capacidad para absorber luz visible (absorber fotones).
ESTRUCTURACIÓN DEL APARATO FOTOSINTÉTICO VEGETAL
En las plantas superiores la fotosíntesis se produce en los tejidos fotosintéticos,

presentes en su mayor parte en las hojas.
Las hojas suelen ser planas, actuando

como pequeños paneles solares. La planta
suele tener muchas hojas pequeñas para:
-Adaptarse a la incidencia luminosa
-La disipación térmica de un elemento

provocada por la radiación solar es más
eficaz si es pequeño
El gradiente de penetración de
la luz en la hoja es dependiente
de la estructura tisular de la
misma
Penetración de la luz incidente en la hoja
Estructura tisular de la hoja

Las hojas están constituídas principalmente

por tejidos fotosintéticos. A nivel celular, la
maquinaria fotosintética se localiza en los
orgánulos subcelulares denominados
cloroplastos.
Se trata de cromoplastos fotosintéticamente
activos, que constituyen el elemento común
presente en todas las células fotosintéticas
eucariotas, desde las plantas superiores hasta
las algas pluricelulares y unicelulares.
En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana

interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosíntesis
El desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz. Aparecen los pigmentos

encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas del
orgánulo.
Si la semilla germina en ausencia de luz, los

proplastos se diferencian en etioplastos. En
vez de clorofila, estos etioplastos tienen un
pigmento de color verde-amarillento que
constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila .
Además, los cloroplastos pueden convertirse en

cromoplastos, como sucede en las hojas durante el
otoño o a lo largo del proceso de maduración de los
frutos
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en

cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos
verdosos al estar en contacto con la luz solar.
Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos fotosintetizadores se
ocupan de la fotosíntesis (del griego antiguo φωτο (foto) "luz" y σύνθεσις (síntesis)
"unión“), proceso mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan
la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en
materia orgánica que utilizarán para su crecimiento y desarrollo.
ADN cloroplástico
Plastoglóbulos = inclusiones lipídicas ricas en plastoquinonas
ESTROMA Plastorribosomas
Rubisco = enzima de la fase oscura
(RuBisCO = ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa)
Externa (60 A)
CLOROPLASTO
MEMBRANAS ENVOLVENTES espacio intermembranas
Interna (100-120 A)
MEMBRANAS
T. DE LAS GRANAS  GRANAS = discos apilados
TILACOIDES T. DEL ESTROMA = cavidades polimorfas

(lamelas)
Sacos aplanados intercomunicados
Las membranas tilacoidales son las

biomembranas fotosintéticas, ya que en ellas y
en su entorno se ubica todo el aparato
biomolecular necesario para llevar a cabo la
primera fase de la fotosíntesis
Estas membranas biológicas están

formadas por una doble capa de
lípidos anfipáticos, por eso se trata
de barreras semipermeables.
Junto a los lípidos, los tilacoides
contienen los complejos protéicos
fotosintéticos.
La composición lipídica es determinante en la fluidez de la membrana y de las proteínas

insertadas en ella. Los tilacoides están constituídos por lípidos polares muy específicos,
que dan gran fluidez a la membrana.
Ejemplo de los principales glicerolípidos presentes en las membranas tilacoidales: los

galactolipidos monogalactosil diacilglicerol (MGDG) y digalactosil diacilglicerol (DGDG).
Junto a los lípidos que forman la bicapa, se encuentran otros con funciones distintas,
como la pareja plastoquinona/plastoquinol (transportadores redox), y los pigmentos
fotosintéticos (clorofilas y carotenoides).
Los tilacoides separan dos espacios acuosos en el interior cloroplástico: estroma y lumen
El lumen es el espacio acuoso que se

ubica en el interior de las lamelas grana y
estromática. La reacción más importante
que tiene lugar en este espacio es la
fotólisis del agua, que libera oxígeno.
El estroma es el espacio acuoso interno general del cloroplasto. En él se localiza el aparato

biomolecular que realiza la segunda fase de la fotosíntesis, incluida la vía principal de
fijación del dióxido de carbono por el ciclo de Calvin.
Los tilacoides, por tanto, separan dos espacios con claras diferencias en cuanto a
composición y función.
No son iguales en todo el cloroplasto, presentando polaridad transversal (los lípidos
de la bicapa orientada hacia el estroma difieren de los orientados hacia el lumen, y lo
mismo ocurre con las proteínas insertas en la membrana) y distribución zonal lateral
(que corresponde a las lamelas grana y estromáticas)
ELEMENTOS DEL APARATO FOTOSINTETICO EN LOS TILACOIDES
Insertados en las membranas tilacoidales se encuentran los cuatro complejos

proteínicos que llevan a cabo la primera fase fotosintética
La primera fase de la fotosíntesis

es una fase de conversión de
energía, que consta de una
cadena redox de transferencia de
electrones y generación de un
gradiente de protones.
Esta conversión se lleva a cabo

a través de los complejos
proteínicos presentes en los
tilacoides, y que por su
complejidad estructural y
funcional, así como por su
tamaño molecular, se
denominan macrocomplejos.
Los complejos proteínicos son cuatro: tres de ellos implicados en la transferencia

electrónica a lo largo de la membrana y en la transferencia protónica a través de la
membrana. El cuarto utiliza el gradiente de protones que los otros complejos han
formado a través del tilacoide.
Las transferencias citadas se realizan gracias a diversas moléculas unidas a los

componentes protéicos de los complejos, y que tienen capacidad reductora-oxidativa
reversible.
-Primer complejo: Fotosistema II Ambos son capaces de absorber y

-Segundo complejo: Fotosistema I transformar la energía fotónica en energía
electroquímica redox.
Fotosistema II Fotosistema I
Complejo de proteínas
1 CENTRO DE REACCIÓN O REACTIVO
FOTOSISTEMAS Par especial (2 moléculas de clorofila a)
complejos proteína-clorofila
1 COMPLEJO DE ANTENA
(moléculas de pigmentos)
Cada complejo antena contiene de 200 a 400 moléculas de

pigmento que tienen por finalidad captar la luz como una
antena.
Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energía
lumínica y transferirla por resonancia al centro de reacción. Al
recibir esta energía, la clorofila del centro de reacción pierde un
electrón, que es transferido a una serie de transportadores de
electrones. Los transportadores actúan en cadena, captando el
electrón (y por tanto reduciéndose) y seguidamente cediéndolo (y
por tanto oxidándolo) a la siguiente molécula.
Todos los pigmentos de un fotosistema pueden absorber fotones, pero sólo el par especial de
clorofila a puede participar directamente en la conversión de energía fotoquímica en energía
electroquímica.
http://www.euita.upv.es/
-Tercer complejo: sistema conector -Cuarto complejo: ATP sintasa. Utiliza el

entre los dos fotosistemas: gradiente de protones que los otros
complejo citocromo b6f complejos han formado a través del tilacoide
para sintetizar el “combustible bioquímico”
casi universal: el ATP.
Localización de los fotosistemas I y II, del complejo de citocromos bf y de la ATP
sintetasa en las lamelas tilacoidales. www. euita.upv.es
PRIMER COMPLEJO: FOTOSISTEMA II (PSII)

También se denomina agua-plastoquinona oxidorreductasa, ya que cataliza la
oxidación del agua y la reducción de la plastoquinona (molécula que participa en la
cadena de transporte de electrones en la fase luminosa de la fotosíntesis).
En él tienen lugar dos procesos de

máxima relevancia:
-La primera separación de carga
(transformación de flujo fotónico
en flujo eletrónico, iniciándose el
transporte de electrones)
-La hidrólisis del agua, que da
electrones y protones y produce
oxígeno molecular liberado a la
atmósfera como producto residual
de la reacción.
Complejo multiproteico de membrana

PSII (P 680) La mayoría en las lamelas de las granas
El par especial de clorofila a máxima absorción a 680nm
-Estructura del fotosistema II

SEGUNDO COMPLEJO: FOTOSISTEMA I (PSI)
Por su función enzimática puede denominarse plastocianina-ferredoxina

oxidorreductasa, ya que interviene en la parte final de la transferencia electrónica
fotosintética, tomando los electrones de la proteína del lumen plastocianina y
cediéndolos a la proteína del estroma ferredoxina.
También se conoce como fotosistema P700,

es más abundante en las lamelas del
estroma, y el par especial de clorofila a
presenta su máxima absorción a 700nm
-Estructura del fotosistema I

Asociadas al fotosistema I y fotosistema II están las antenas periféricas o

extrínsecas, llamadas LHC I y LHCII, respectivamente. Su función es completar la
función de captación y absorción de luz que también tienen las antenas
intrínsecas de cada fotosistema
Los principales pigmentos fotosintéticos asociados a los complejos antena son las
clorofilas a y b.
El complejo antena LHCI está constituído por cuatro proteínas que se unen al fotosistema I
formando una media luna .
El complejo antena LHCII es de composición más variable y se puede mover por dentro de
los tilacoides independientemente del fotosistema II
TERCER COMPLEJO: CITOCROMO b6f
Su función es hacer de puente entre los dos fotosistemas y regular su

interconexión, mediante la oxidación del plastoquinol (PQH2) producido en el
fotosistema II y la reducción de la plastocianina (Pc), que se oxidará en el
fotosistema I.
Es análogo a la ubiquinol-citocromo c
reductasa de la membrana respiratoria
de mitocondrias y bacterias.
Para lograr el flujo de electrones de la cadena fotosintética, desde la oxidación del H2O
hasta la reducción de NADP+, se necesitan pequeñas moléculas móviles que
interconecten los tres complejos anteriores. Se denominan conectores redox y son:
-Plastoquinona (PQ)
-Tres proteínas pequeñas: plastocianina (Pc),
ferredoxina (Fd)
ferredoxina-NADP+ reductasa (FNR)
Por su naturaleza anfipática, la PQ difunde bien en

la fase lipídica de la membrana del tilacoide.
Se calcula que hay unas 10 plastoquinonas por
fotosistema II, que se van reduciendo y oxidando
según el estado funcional del aparato fotosintético.
La plastocianina (proteína soluble en

agua y móvil) hace de puente redox
entre el complejo citocromo b6f y el
fotosistema I: toma un electrón del
citocromo f, que la reduce, y se lo cede
al P700 del fotosistema I, que la oxida.
Su grupo reactivo contiene un átomo
de cobre (Cu).
La ferredoxina (Fd), también soluble

y móvil, actúa como aceptor de los
electrones del fotosistema I en el lado
estromático de la membrana
Moléculas de plastocianina tilacoidal. Su principal función consiste
en interconectar el fotosistema I con la
enzima final que reduce el NADP+
(FNR).
La ferredoxina –NADP+ reductasa (FNR) es la última proteína implicada en el flujo
fotosintético electrónico lineal, al reducir NADP+ para dar NADPH. Para esta reducción son
necesarios 2 electrones y 1 protón, por lo que debe interactuar con dos ferredoxinas
reducidas, cada una de las cuales le cede un electrón. El H+ lo toma del medio acuoso.
CUARTO COMPLEJO: ATP sintasa
Se encarga de catalizar la síntesis

fotoinducida de ATP tras el flujo redox
fotosintético, gracias al gradiente de
protones transversal generado por el
flujo electrónico en el tilacoide.
Posee un dominio extrínseco (CF1)
ubicado en el estroma, y otro intrínseco
inserto en la membrana tilacoidal (CF0),
por el cual entran los protones.
Visión global de la primera fase de la fotosíntesis

ORIGEN DEL APARATO FOTOSINTÉTICO VEGETAL
Una serie de argumentos han llevado a postular que los cloroplastos poseen un
origen evolutivo distinto del resto de las células vegetales.
Los complejos proteínicos del tilacoide están codificados por dos genomas diferentes:
el DNA presente en el estroma del cloroplasto (DNA cloroplástico, DNAcp), y el DNA
nuclear de cada célula vegetal.
La presencia de ribosomas tipo 70S dentro de los cloroplastos apoya la teoría del
origen procariótico, ya que este tipo de ribosomas es semejante al de las bacterias
Los cloroplastos poseen doble membrana, la externa muy similar a una membrana
plasmática, lo que indica que el orgánulo pudo estar en contacto con un medio
extracelular
Llama la atención que la fotosíntesis, tan trascendental, se realice

completamente dentro de un orgánulo celular, sin intervención del resto de la
célula
Desde el punto de vista evolutivo, los cloroplastos proceden de un organismo unicelular

fotosintético arcaico que invadió un ancestro eucariótico dándole capacidad
fotosintética. Es la teoría endosimbionte.
Bacterias aerobias mitocondrias
Primitiva célula procariota
Bacterias fotosintéticas ancestrales

cloroplastos
Teoría endosimbionte: Se inicia una relación de simbiosis entre los organismos que dará
lugar a un organismo integrado con capacidades metabólicas combinadas, especialmente
la capacidad fotosintética aportada por el organismos autótrofo fotosintético ( del tipo de
las cianobacterias).

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Botánica y Fisiología Vegetal. Facultad de Farmacia.

Curso académico 2012-13

ESQUEMA GENERAL 1ª PARTE TEMA FOTOSÍNTESIS

1- ¿Qué es la fotosíntesis?. Importancia de la misma

2- Evolución histórica del concepto de fotosíntesis

3- Introducción a las dos fases que constituyen el proceso fotosintético

5- Estructuración del aparato fotosintético vegetal

6-Elementos del aparato fotosintético en los tilacoides

7-Descripción de los macrocomplejos que intervienen en la primera fase de la

8-Origen del aparato fotosintético vegetal

¿QUÉ ES LA FOTOSÍNTESIS?. IMPORTANCIA DE LA MISMA

La naturaleza está conformada por elementos vivos y elementos no vivos o inertes.

La luz es la fuente primaria de energía para la vida sobre la tierra

Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo;

Cada año los organismos

ALGUNOS APUNTES HISTÓRICOS SOBRE LA FOTOSÍNTESIS

En la Antigua Grecia, Aristóteles (384-322 a.C),

Llevó a cabo numerosos experimentos relacionados con el

Jan Ingenhousz en 1779 estableció que para que los experimentos

Sumergió varias plantas en agua y observó que las zonas

Realizó cientos de experimentos para medir la cantidad de oxígeno desprendido y

Antoine Laurent de Lavoisier en 1781 concluyó que las plantas

Posteriormente, en 1804 su compatriota Theodoré de Saussure

El químico alemán J. von Liebig , es uno de los grandes promotores

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por

Dutrochet describe la entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina

H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y

Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin

Generalmente se define la fotosíntesis como la producción de glucosa a partir de dióxido

Elementos del medio abiótico que la planta necesita

Fase luminosa. (dependiente de la luz)

Fase oscura.(no dependiente de la luz)

Los distintos pigmentos absorben

Estos pigmentos están unidos a las

XANTOFILAS (en las antenas)

FICOERITRINAS Algas rojas

La clorofila es el pigmento fotosintético más importante. Es la biomolécula cromatófora

Clorofila - fitol = clorofilina Gracias a esta estructura molecular,

Su principal función es la absorción de luz dentro del complejo pigmento-proteína

Los carotenoides tienen como función principal proteger el aparato fotosensible

* se disipe en forma de CALOR

*se emita inmediatamente como energía luminosa de longitud de onda

*ocasione una REACCIÓN QUÍMICA, como sucede con la FOTOSÍNTESIS

La clorofila transforma la energía luminosa en energía química cuando está asociada

Tanto clorofilas como carotenoides poseen en su estructura sistemas de dobles

ESTRUCTURACIÓN DEL APARATO FOTOSINTÉTICO VEGETAL

En las plantas superiores la fotosíntesis se produce en los tejidos fotosintéticos,

Las hojas suelen ser planas, actuando

-Adaptarse a la incidencia luminosa

-La disipación térmica de un elemento

Estructura tisular de la hoja

Las hojas están constituídas principalmente

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana

El desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz. Aparecen los pigmentos

Si la semilla germina en ausencia de luz, los

Además, los cloroplastos pueden convertirse en

Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en

T. DE LAS GRANAS  GRANAS = discos apilados

TILACOIDES T. DEL ESTROMA = cavidades polimorfas

Las membranas tilacoidales son las

Estas membranas biológicas están