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Captulo IV DESARROLLO HISTORICO; BIOLOGA DEL DESARROLLO Rodrguez-Pea
Nuestro verdadero profesor ha sido y contina siendo el embrin, el cual es, incidentalmente, el nico profesor que siempre est en lo correcto. Vctor Hamburger (1900-2001)
CAPITULO IV Biologa del Desarrollo

Para iniciar a hablar sobre la historia de la biologa del desarrollo embrionario, resulta relevante mencionar los aportes de los griegos Alcmaeon de Croton, Hipcrates, Aristteles y Galeno, aunque luego de esto, este y otros campos de las ciencias no se nutrieron ms hasta el renacimiento, en la cuna del mismo, Italia. Alcmaeon de Crotona (535 a.C) en algunos de sus escritos hace referencia a un pollito en desarrollo, Hipcrates de Cos (460-370 a.C) hizo la que se considera la primera propuesta en favor de la sistematizacin de la embriologa en De Natura Pueri, en donde probablemente incub 20 huevos de modo que abri uno cada da para examinarlo. Magner (2002) considera que es muy poca la evidencia que se tiene de la conduccin de esta sistematizacin. Dado que Aristteles y Galeno tomaron el desarrollo de organismos que se reproducen sexualmente, hicieron consideraciones en torno a los miembros del sexo masculino y femenino. A Aristteles le llam la atencin el papel de cada uno de los progenitores y explico que la hembra solo suministra al nuevo individuo el material amorfo no organizado mientras el macho suple principios importantes de la forma que constituye la esencia o el alma. Consider a las hembras como machos daados en donde el semen fracas en manifestar su potencial, en aproximadamente la mitad de los casos, por lo que la esencia para la formacin de un nuevo individuo es el semen. Estim que si el desarrollo es apropiado, el embrin evoluciona hacia su similitud con el adulto, sin embargo si se pierde este control, se producirn monstruosidades, individuos con deformacin. En su diseccin de animales, Galeno descubri la membrana fetal, los vasos sanguneos y el tero, rganos fetales y el foramen oval, detallando la forma en que este se cierra despus del nacimiento. En su obra Sobre el semen, Galeno muestra su desacuerdo con Aristteles ya que para l los ovarios (los llam testculos femeninos) secretan semen en los cuernos del tero (hoy oviducto o trompas de Falopio), que es el lugar en que los productos sexuales masculino y femenino se encuentran y mezclan con la sangre que la madre provee al feto y que en la medida que el feto se desarrolla aparece el hgado, corazn y cerebro (Magner, 2002). Galeno estim que luego de la formacin del hgado, el feto es como una planta, sin embargo despus de la formacin del corazn la vida de este es como la de los animales ya que consideraba que el corazn es quien sirve como fuente de calor. En torno a su percepcin de que el cerebro es el ltimo de los rganos importantes en formarse, estableci que se debe a que el feto no oye, ni saborea, ni huele, ni est comprometido con ninguna accin voluntaria ni posee ninguna facultad intelectual.
En Sobre la Utilidad de las Partes, Galeno considera que el ser humano constituye la criatura ms perfecta de todos los animales y que las mujeres tienen menos calor que los hombres, ya que una deficiencia de calor en el feto, produce una mujer. Aunque la inteligencia no tiene nada que ver con el sexo, no existe inferioridad femenina, un aspecto positivo de esta afirmacin de Galeno es que en muchas investigaciones actuales se ha revelado que varias especies de organismos como los cocodrilos, tortugas marinas e iguanas, existe una relacin causal en la que la temperatura de incubacin favorece una mayor proporcin de miembros de uno u otro sexo. En peces no hay cromosomas sexuales, lo que permitira explicar que dentro de varios grupos de peces, la temperatura y el pH favorecen la formacin de determinado sexo: 1. En Menidia menidia (pez del orden Atheriniformes), las bajas temperaturas producen hembras, mientras que las altas favorecen los machos; 2. En Danio rerio (pez cebra) concentraciones muy bajas de oxgeno afectan la sntesis de hormonas sexuales y produce mayor cantidad de machos; 3. En algunos peces de la familia Cichlidae y Poeciliidae tanto el pH como la temperatura inducen a variaciones importantes en la proporcin de sexos en una camada. Un pH muy bajo, favorece la produccin de ms machos. Dentro del gnero Apistogramma (Cichlidae) tanto la temperatura como el pH son las causas de variaciones en la proporcin de sexos en un perodo crtico de exposicin de 30-40 das despus de nacer (Reebs, 2008) Es importante aclarar que la determinacin del sexo y la existencia de cromosomas sexuales ha sido discutida en muchos trabajos y hay autores que consideran que lo que no existe es diferencia entre los cromosomas sexuales pero que s tienen informacin para uno u otro sexo, en otras palabras los cromosomas sexuales en peces se consideran homomrficos (la misma forma y tamao). Para una lectura amplia sobre determinacin del sexo en peces ver Volff et al (2007) El profesor de anatoma italiano Matteo Realdo Colombo (1516-1559: Fig.4.1) tambin consider aspectos diferentes a los de Aristteles en lo concerniente al papel del semen femenino en la formacin del nuevo individuo ya que l descubri semen femenino denso y blanco producido por los testculos femeninos, que interpret se une en el tero con el semen producido por el macho. Colombo ofreci otra explicacin a la determinacin del sexo, ya que lo relacion con la predominancia del semen masculino o femenino. Este se puede asumir como una mencin importante hacia poder contemplar la determinacin del sexo cuando se tengan mas herramientas cientficas para eso. Esto es que constituye una especulacin relevante para considerarla una probabilidad cuando la humanidad avanzara en el surgimiento y desarrollo de la gentica, biologa molecular y biologa celular.
Figura 4.1. Matteo Realdo Colombo o Realdus Columbus (1516-1559) Durante el siglo XIII, los libros De Generatione Animalium y De Animalibus de Albertus Magnus (1206/1280) y Suma Theologica (De propagatione hominis quantum ad corpus) de Tommaso dAquino o Thomas de Aquino (1227-1274) aceptan y citan las propuestas sobre embriologa hechas por Aristteles y Galeno (Felici y Siracusa, 2000).
Embriologa, Desarrollo Embrinario y Ontogentico

Embriologa es la disciplina de la biologa que estudia la formacin, crecimiento temprano y desarrollo de los seres vivos. Tiene que ver con la formacin de un nuevo individuo por medio de divisiones celulares y diferenciacin. Desarrollo, tiene que ver con los cambios que se producen desde la etapa de huevo hasta adquirir la condicin de similitud con el adulto de su especie. Desarrollo ontogentico, tiene que ver con los cambios que se producen en el individuo desde la primera divisin para su desarrollo hasta su muerte. Para conocer esta disciplina es importante que se sepa que hay diversos aspectos de la biologa sin los cuales no se podr clamar un conocimiento mnimo adecuado de la biologa del desarrollo. Para esto es necesario conocer biologa celular (historia y logros en estudios de la clula). Biologa molecular (historia y logros de la biologa molecular), gentica, fisiologa, morfologa y bioenergtica.
Nacimiento de la Embriologa
Durante mucho tiempo, los que se pueden considerar los primeros pasos de la embriologa transcurrieron sin que se utilizara el microscopio, debido a que este instrumento se empieza a usar en los seres vivos avanzado el siglo XVII (ver Captulo III). De ah que antes de la teora celular en el siglo XIX, no se estimaba existiera lmite inferior en torno al tamao mnimo de la materia viva, lo que constitua un escenario apropiado para la preformacin proveniente directamente de Adn y Eva. Estimar que Dios haba depositado todos los individuos de la especie humana dentro del
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huevo o espermatozoide, parecera lgico para muchos de estos pioneros. En ese escenario, el nico papel del desarrollo era desdoblarse y crecer. Muy relevante en esas circunstancias fue que surgieron quienes se oponan a interpretaciones tan dogmaticas y actuaron en consecuencia para demostrar y exponer su disensin. En ese sentido, es importante que cada interpretacin de los aportes de estos se haga tomando en cuenta los alcances de los instrumentos de que disponan, las ideas prevalecientes en cada poca y la apertura a discutir este tipo de problemas en lo que fuere su circulo acadmico o religioso. En la edad antigua se hicieron las observaciones que permitieron un escenario sin microscopio. Aristteles (384-322 a.C), con su mtodo emprico, se puede considerar el fundador de la embriologa, ya que reconoci y document muchos atributos importantes en la reproduccin y desarrollo de los peces, pollo, calamar y pulpo y consider que el desarrollo era acumulativo (Shostak, 1991). Estableci diferencias entre animales ovparos y vivparos. Describi la viviparidad en los tiburones Mustelus, Alopias y en la raya Torpedo (Wourms, 1997). Tambin se le atribuyen algunos aportes en la viviparidad de telesteos pero Wourms (1997) seala que no es posible, debido a que no existen telesteos vivparos en las aguas costeras o dulces del mediterrneo en Europa y Asia Menor. Que el haber considerado la viviparidad en el pez aguja (Syngnathidae), que es un telesteo, constituye un error de interpretacin ya que el macho de Syngnatidae (donde se encuentra el caballito de mar), incuba los huevos en un bolsillo drmico abdominal, un tipo de cuidado parental anlogo a la viviparidad ya que sus ms altas formas de relacin embrio-parental pueden ser tan complejas como en los peces vivparos. Wourms (1997) sostiene que las observaciones de Aristteles involucran a los peces condrictios y tratan acerca de:
1. la distincin entre viviparidad y oviparidad como formas de reproduccin en tiburones y 2. 3.

4. 5. 6. 7. rayas; descripcin del sistema reproductivo en hembras; descripcin de la capsula de los huevos; descripcin de la estructura del huevo y algunas observaciones acerca del desarrollo embrionario; la primera descripcin de la glndula oviducal o nidamental aunque sin ningn conocimiento de la funcin que juega en la formacin de la cpsula del huevo o el almacenamiento de los espermatozoides; la eclosin a partir de la capsula del huevo en el tero en especies vivparas; descripcin del sistema reproductor masculino; anotaciones sobre las estaciones de reproduccin y las migraciones en la costa por parte de hembras grvidas por parir y descripcin de la placenta del saco vitelino.
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Wourms (1997) destaca que Aristteles, cinco siglos antes de Cristo, describi que en Mustelus canis (no exista el sistema binomial en ese poca y aqu se escribe el nombre cientfico para evitar usar el nombre comn que no es el mismo en todas partes en donde se encuentra la especie) los jvenes se producen con el cordn umbilical unido al tero ya que en la medida que se utiliza la sustancia del huevo, la condicin del embrin aparenta similar a como se encuentra en cuadrpedos. Que el cordn umbilical, que es largo, est adherido a la parte inferior del tero, donde cada uno est pegado a un cotiledn y atado al embrin en la regin en que se sita el hgado. Cada embrin posee un corion y membranas de su propio entorno, de la misma manera que ocurre en cuadrpedos; cualesquiera que sean los rganos internos que tenga, como el hgado, son grandes e irrigados con sangre (Aristteles, 1970:565 en Wourms, 1997:273). Las observaciones de Aristteles en telesteos tienen que ver ms con la reproduccin, como cuando seala la proteccin de la cra por parte de los peces gato machos. Aristteles consider
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que, en contraste con los condrictios, la mayora de los telesteos son ovparos. Sus observaciones sobre el desarrollo de telesteos son ms limitadas, debido principalmente al pequeo tamao de los huevos de estos. Observ el desarrollo de los huevos en telesteos y document su pequeo tamao y rpido desarrollo. El embrin aparece en la parte superior del huevo y est envuelto por la membrana; los ojos, grandes y esfricos, son los primeros rganos visibles. El embrin y el huevo (vitelo) estn rodeados por una membrana comn y en este mismo lugar se encuentra otra membrana que envuelve el huevo (entindase vitelo); entre las dos membranas hay lquido. (Aristteles, 1970:567b). l describi la organizacin de los huevos en telesteos y distingui el fluido perivitelino de la masa del vitelo. Como una nota al margen, Openheimer (1936) seal que algunos enaltecidos embrilogos del siglo XIX, von Baer y Rathke, se equivocaron al considerar el fluido perivitelino como un albumen de la misma manera que ocurre en las aves. Ms tarde, al comparar el desarrollo de telesteos y aves, Aristteles reconoci que los telesteos no tienen alantoides. Despus que Albertus Magnus (1193 o 1206-1280) sealara algunos aspectos acerca de la embriologa de los peces (Needham, 1959), Rondelet (1507-1566), document la capsula del huevo de un tiburn gata (oviparo) e ilustr parte del ovario y la capsula del huevo de una raya (pez raya), haciendo diseccin y dibujndola. Rondelet (1554) represent grficamente una hembra de tiburn, probablemente Mustelus canis (Wourms, 1997), conectada al embrin por medio de vitelo alargado que pasa desde el embrin hasta la cloaca de la hembra. Felici y Siracusa (2000) consideran la aplicacin de una embriologa ms prctica por Mondino de Luzzi (1265/1321), anatomista de Boloa en lo que constituye el primer perodo de reactivacin de la biologa luego del gran letargo desde los tiempos de los Griegos. De Luzzi diseccion personalmente embriones humanos e hizo publicaciones al respecto en 1316 en el libro Anatoma, en el cual se pueden encontrar importantes informaciones en torno a la anatoma del tero y a la fisiologa del embrin. Sealan que desafortunadamente no se produjo ms informacin relevante en torno a esta disciplina hasta el siglo XVI en Italia. Cita que una nota de Leonardo Da Vinci (1452-1519) encontrada en el tercer volumen de su cuaderno de notas (Quaderni dAnatomia), descubierto en 1900, presenta la diseccin del tero de una mujer embarazada y las membranas embrionarias. En el mismo muestra conocer que el cordn umbilical solo contiene vasos. En relacin a este aporte de Da Vinci, Felici y Siracusa (2000:516) citan el siguiente prrafo:
Las venas del nio no se ramifican en la sustancia del tero de su madre sino en la placenta, la cual toma el lugar de una camisa en el interior del tero, el cual cubre y est conectado pero no unido El nio descansa rodeado del tero con agua, porque las cosas pesadas pesan menos en el agua que en el aire y mientras menor es, ms viscosa y grasosa es el agua
Analiz la ganancia en peso del embrin humano y compar las proporciones de rganos internos del cuerpo como el hgado entre un feto y hombre, alguien ya nacido que camine. Una comparacin relevante que hizo es que durante la etapa embrionaria, se crece mucho ms en el tero que despus del nacimiento (Felici y Siracusa, 2000). Esta comparacin resulta atinada porque desde la fertilizacin hasta el nacimiento un humano crece ms de 30,000,000 de veces mientras que despus de nacer solo lo hace entre 17 y 60 veces. Tambin permite ver que se adelant a las comparaciones de crecimiento alomtrico e isomtrico. Los embrilogos Ulisse Aldrovandi (1522-1605) y Cesare Aranzio (1530-1589), de Boloa y Hieronymus Faricius o Girolamo Fabrizio dÀquapendente (1537-1619), fueron anatomistas que legaron a la humanidad dibujos y descripciones precisas acerca de los embriones de diversas
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especies, incluyendo la humana. Esto constituye un elemento importante de la embriologa comparada, aunque hay que tener en cuenta que muchas de las ideas que surgieron eran errneas debido fundamentalmente a las creencias religiosas y sociales de la poca. Despus de Aristteles, Aldrovandi se puede considerar como el primer bilogo en utilizar los huevos de gallina durante el perodo de incubacin. Esto le permiti describir detalladamente los estadios de desarrollo en el pollo, lo cual convierte a los huevos de gallina en el modelo a utilizar por los embrilogos del siglo XVI (Felici y Siracusa, 2000). En su obra Ornithologiae (1859), solo resea el momento de eclosin de un pollito. Aranzio (1564) public el libro De Humano Foetus Libellus. En el mismo propone que el papel de la placenta es el de purificar la sangre suministrada al feto, lo que lo convierte en el primero en hacer esta propuesta. Tambin descubri que los vasos sanguneos materno-fetal no estn conectados, y que estos vasos que conectan la vena del cordn umbilical a la vena cava interior (Felici y Siracusa, 2000). Fabrizio d'Aquapendente, profesor de anatoma y ciruga en Padua entre 1562 y 1565 (http://galileo.rice.edu/Catalog/NewFiles/fabrici.html consultado 21 de marzo de 2009) considerado por muchos el padre de la embriologa. En sus ctedras de 1576 diseccion tres cadveres humanos, uno de ellos de una mujer que muri en el proceso de parto. Entre sus estudiantes se encuentran William Harvey y Adriaan van den Spieglhel. Produjo:
1. De Divisione, Voce, Auditu (1600), 2. De Venarum ostiolis (1603) donde describe de forma sistemtica y precisa las vlvulas de
las venas,
3. De motu locali animalium secundum totum (1618),

4. De Formatione et de Ovi Pulli Pennatorum (1621) y 5. De Formato Foetu (1604). Fabrizio dÀquapendente (1604) public De Humano Formatione Oui et Pulli Pennatorum y De Formato Foetus. En los mismos postul varias hiptesis: Que el corazn fetal no posee una funcin propia, que solo late para preservar su propia vida. y Que el semen humano juega un papel secundario en la generacin del nuevo individuo, solamente contribuye a activar el huevo por medio del aura seminalis sin hacer contacto con l. Realmente esta hiptesis fue propuesta por Aristteles.
Fabrizio de dÀquapendente hizo diagramas para comparar embriones de muchas especies entre ellos, compar embriones humanos, de cerdo, caballo, gallinas, conejo, conejillo de indias, ratones, perro, gato, oveja, cabra, venado, pez perro y castores Como profesor universitario de anatoma en Papua, fue profesor de William Harvey (Felici y Siracusa, 2000). Es evidente que Fabrizio hizo aportes a la embriologa aunque compar los embriones de muchas especies de organismos, no se nota inferencia en torno al significado de las diferencias o coincidencias de las diversas estructuras y la funcin de cada una resaltada en sus esquemas. Esto le confiere ms bien una connotacin descriptiva que comparada. Sus hiptesis no se sostienen porque el corazn tiene funcin en los embriones de todos los organismos, aunque hay que ver como positivo que intent ir ms all de lo observado. En la actualidad se conocen algunas especies de peces (Poecilia formosa y Phoxinus eos-neogaeus ) en los cuales se produce un fenmeno denominado ginognesis en el que el papel fundamental del espermatozoide es desencadenar el proceso de desarrollo pero su material
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gentico generalmente no se integra al nuevo individuo. Hubbs y Hubbs (1932) descubrieron la ginognesis en el pez de la familia Poeciliidae P. formosa. Goddard et al. (1998) confirmaron la ginogsis en Phoxinus eos-neogaeus.
Fig. 4.2. Girolama Fabrizio o Hieronymus Frabricius (1537-1619). Padre de la embriologa.
Fabricio hizo disecciones de animales para investigar la formacin del feto, la estructura del esfago, el estmago e intestinos y las peculiaridades de los ojos, el odo y la laringe. Su aporte mas relevante es el descubrimiento de los pliegues internos en las venas denominados vlvulas. Hay que destacar que, aunque l no entendi el propsito de estos pliegues, en la actualidad se sabe que evitan que la sangre se devuelva en las venas. Fabrizio (1600) describe e ilustra el sistema reproductor femenino y embriones uterinos con grandes sacos vitelinos en un tiburn no placentario aunque es mejor conocido por haber estudiado embriones de pollo. Niclaus Steno o Neil Stensen (1638-1686) descubri en 1673 el saco vitelino de la placenta en Mustelus canis. Estableci diferencias entre la placenta de los tiburones vivparos (tiburn perro liso y tiburn perro espinoso) del gnero Squalus. Descubri que el saco vitelino termina en un intestino caracterizado por una vlvula espiral. Wourms (1997) sostiene que los estudios en torno al desarrollo de los tiburones realizados por Steno (1673) repercutieron en los de reproduccin en mamferos. Basado en su observacin de los huevos grandes en el oviducto uterino y en los huevos grandes en los ovarios de Mustelus, lleg a la conclusin que el embrin no se forma de nuevo en el oviducto sino que se forma de un huevo liberado por uno de los ovarios. Basado en esto, postul que el desarrollo en los mamferos se produce con el mismo patrn excepto que en los mamferos los huevos son mucho ms pequeos. Steno consider errneamente que el todo el folculo era el huevo de mamfero.
Fig. 4.3.-Ulisse Aldrovandi (1522-1605) Considerado por Linnaeus y Buffon como el padre de la historia natural.
Ulisse Aldrovandi (1522-1605), considerado por Linnaeus y Buffon como el padre de la historia natural que tambin aport en la Botnica y Zoologa. Aldrovandi y Coiter fueron los primeros que examinaron el desarrollo del pollo, dndole seguimiento da por da. Public 12 libros sobre historia natural:
Ornithologiae, hoc est de avibus historia libri XII (1599) Ornithologiae tomus alter (1600) De animalibus insectis libri septem, cum singulorum iconibus ad vivum expressis (1602) Ornithologiae tomus tertius, ac postremus (1603) Historia serpentum et draconum (1640) - on snakes GDZ digital versions of three of Aldrovandi's works
Durante esta poca se empiezan a tomar organismos modelos para estudiarlos, lo cual se debe a la facilidad con que se consigan y la velocidad de desarrollo. Los organismos modelo se siguen utilizando, aunque esto no excluye los menos carismticos, lo que se debe a la velocidad con la cual se pueden verificar cambios sustanciales sin tener que esperar largos perodos de tiempo para someter a prueba las hiptesis formuladas. Claro que el cmulo de conocimientos que se tiene hoy da permite que al descubrir determinado fenmeno o estructura, se puede comparar con los resultados de organismos modelo y los obtenidos con la misma especie que se est estudiando para fundamentar las hiptesis. Un modelo al que se acude con mucha frecuencia en la actualidad para estudiar la expresin gnica, activacin y desactivacin, durante el desarrollo embrionario y ontogentico es el pez cebra, Danio rerio (Hamilton, 1822). Regnier de Graaf (1641-1673), a quien se le concede el mrito de ser el precursor de la biologa reproductiva moderna (Setchell, 1974 en Ankum et al., 1996), escribi una monografa sobre el sistema reproductor masculino (de Graaf, 1668) y cuatro aos ms tarde publica un trabajo sobre el sistema reproductor femenino en donde da a conocer los folculos ovricos (De Graaf, 1672) que llevan su nombre y reporta las trompas de Falopio, dedicadas a Gabrielis Fallopius (1523-1562),
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quien fue estudiante de Andreas Vesalius (1514-1564), por haberlas descrito por primera vez. Sin embargo Ankum et al. (1996) consideran que probablemente fue De Graaf el primero en entender la funcin de estas. El trabajo original de De Graaf (1668, 1672, 1686) fue escrito en latn y en alemn. De Graaf (1668) fue el primero en observar los ovarios, trmino acuado por Johannes van Home (1621-1670) y Jan Swammerdam (1637-1680) en 1669. Rondelet (1554), Willughby y Ray (1686), Bloch (1782-1795) y Agassiz (1857) realizaron estudios de sistemtica o historia natural de peces en los cuales incluyeron algunos aspectos de la embriologa de estos (Wourms, 1997). Stefano Lorenzini (1645-1725), pupilo de Steno y Francesco Redi, public sus observaciones acerca de la viviparidad de la raya elctrica Torpedo (Lorenzini, 1678). Una gran porcin de este trabajo est dedicada a la anatoma urogenital, biologa reproductiva y desarrollo de Torpedo, entre muchas otras rayas. Entre los aspectos destacados en este trabajo estn la ovognesis y ovulacin, el blastodermo y la nutricin embrionaria. En la descripcin del ovario, Lorenzini (1678) encontr diferencias en el tamao y la estructura del ovario entre hembras jvenes y maduras. Tambin que los ovocitos y vulos varan en tamao, composicin y color. Que los ovocitos estn conectados a la matriz ovrica mediante apndices que atraviesan muchos vasos sanguneos que se organizan de manera similar a como lo describi Fabrizio en huevos de gallina. Consider que estos vasos proporcionan nutrientes al huevo. Que el huevo en proceso de maduracin est recubierto por una membrana, excepto en el polo opuesto al sitio de unin con el apndice sealado y que este polo constituye el poro o estigma a travs del cual sale el huevo maduro del folculo. Durante la maduracin del ovocito, se producen cambios en la membrana de adhesin. Especul Lorenzini que los huevos maduros son liberados del folculo por contraccin de fibras en el estroma del ovario. Que el huevo ovulado es recibido por le oviducto y pasa a la regin uterina donde el embrin completa su desarrollo. Siguiendo a Fabrizio (1537-1619), de Graaf (1641-1673) y Harvey (1578-1657), Lorenzini se refiere a la porcin residual del folculo como cliz. Los clices constituyen aparentemente la corpora ltea que se encuentra en varios tamaos y formas durante el perodo de gestacin. Lorenzini encontr una correlacin entre la cantidad de jvenes en una camada y la cantidad de clices en el ovario. La ovulacin en torpedo se considera se ajusta a la descrita por De Graaf en otras especies. Lorenzini describi y dibuj dos estados de neurula. El estado ms temprano representa un canal neural sobre la superficie del blastodermo. Describi el blastodermo caracterstico en condrictios como un disco blancuzco, plateado, claramente distinguible de una masa de vitelo amarillo que est rodeado de una membrana. En otros huevos describe y representa una neurula un poquito ms avanzada, equivalente al estadio 15 de Ballard et al (1993).
Caspar Friederich Wolf (1738-1794) estudi el desarrollo del pollo y encontr que durante este el
embrin forma capas u hojas a partir de las cuales se formarn las estructuras del adulto. Tambin descubri el ducto mesonfrico que se transforma en el vaso deferente en machos. Christian Pander describi tres capas embrionarias en el pollo (Pander, 1817), que permiti validar el hallazgo de Wolf. Por su lado Martin Heinrich Rathke (1793-1860) descubri las capas interna y externa en el crustceo decpodo Astacus en 1825 (Shostak, 1991). La embriologa cientfica se considera se inici con la publicacin del primer volumen del trabajo del estudio del desarrollo de los animales de von Baer (1828). Sin embargo, Oppenheime (1936) seal que aunque el trabajo de von Baer (1828) fue influyente en torno a la direccin que en lo adelante tomara la embriologa, el mismo nicamente constituy la culminacin de una lnea de investigacin encabezada por Dllinger (1770-1841), quien fue el pionero de la apreciacin del
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desarrollo comparado mediante la puesta en evidencia de una serie de procesos de desarrollo en varios vertebrados y fue influenciado por la filosofa natural alemana del estudio de la anatoma comparada (Oppenheimer , 1936). Oppenheimer (1936) seala que Dllinger, fue un proponente de la Filosofa Natural-Naturphilosophie que acept las sugerencias del anatomista Meckel de que la unidad del plan de desarrollo se manifiesta a s misma tanto en el desarrollo como en la estructura). Dllinger ejerci influencia en von Baer y gui a Pander (1793-1860) a realizar sus estudios en desarrollo del pollo e inspir a Louis Agassiz (1807-1873) a involucrarse en un programa de por vida de investigaciones en embriologa comparada. Influenciado de esa manera los anatomistas intentaron sintetizar, describir y clasificar organismos o parte de ellos como variacin de un tipo nico. Rathke (1833) public una monografa acerca del desarrollo de un blenido vivparo como parte de una larga serie de trabajos acerca del desarrollo de animales y humanos. Oppenheimer (1936) establece que desde el punto de vista conceptual, los trabajos de Rathke son paralelos a los de Dllinger y von Baer. Wourms (1997) seala que las observaciones de Rathke sobre anatoma del desarrollo del cerebro, corazn, intestinos y otros rganos, establecieron nuevos estndares de excelencia en este campo. W. E. Castle (1867-1962) y J. C. Phillips (1876-1938) probaron (Castle y Phillips, 1909) por medio del trasplante de ovarios de conejillo de indias que la diferenciacin entre clulas germinales y somticas propuesta por Weissmann era cierta. (ver http://home.earthlink.net/ ~claelliott/chron1900.htm ) Enrico Sertoli (1842-1910: Fig. 4.2) descubri las clulas de los tbulos seminferos (Sertoli, 1865), hoy clulas de Sertoli. Estas clulas se encuentran en los tbulos seminferos contorneados del testculo (tubili seminiferi contorti), que proveen soporte y nutricin a los espermas en desarrollo.
Figura 4.2.- Enrigo Sertoli (1842-1910)

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Ramas de la Embriologa
Los estudios de desarrollo embrionario exigen conocimientos amplios de Biologa Molecular, Biologa Celular, Gentica, Morfologa, Fisiologa, Biofsica, Evolucin, Bioqumica, Sistemtica y Ecologa, flujo y uso de energa. Esta precisin no es excluyente de ninguna otra especialidad en ciencias biolgicas. La embriologa se puede clasificar histricamente en varias etapas, que son descriptiva, comparada, experimental, terica y molecular. Evidentemente que cuando se hace una clasificacin de esta naturaleza, es inevitable caer en solapamientos de reas. Por ejemplo en la embriologa experimental, comparada y la molecular. Embriologa descriptiva.- Sus orgenes se remontan a Aristteles (IV a.C) y es definida como aquella que documenta las aspectos factuales de la embriologa, esto es los cambios espaciales y temporales durante el desarrollo. Pander (1817b: 30) destaca el carcter descriptivo de la embriologa que practica al sealar: Partiendo de cualquier consideracin sobre la comparacin de los diferentes rganos, con respecto a su perodo de desarrollo as como de sus relaciones mutuas, cuidadosamente evitamos cualquier juicio o conclusin que se puede inferir de los resultados de nuestra investigacin y que nos pueda conducir a ciertas nuevas teoras (Schmitt, 2005). Las preguntas relevantes en este campo son Qu? Dnde? y Cundo? Shostak (1991) seala que Paul A. Weiss(1939) y Francois Jacob (1976) destacan los niveles de organizacin porque el cuerpo existe o se forma bajo un sistema jerrquico con diversos rdenes de magnitud, con estructuras subordinadas en cada nivel, en donde cada nivel posee su propio modo de organizacin. Shostak (1991) dice que, aunque esta es conveniente, tambin resulta problemtica debido a las limitaciones de los instrumentos utilizados en las investigaciones realizadas a diferentes niveles, ya que la observacin en un nivel de organizacin con relacin a otro constituye ms bien un aspecto especulativo. Considera que es un xito extrao, clasificado como un fallo tecnolgico, el que se obtiene al momento de establecer la relacin existente entre la estructura del DNA, la replicacin y la transcripcin. La embriologa entonces tiene que ver con las fases preembrionaria, embrionaria y postembrionaria, como las tres fases del desarrollo. Lo que Shostak (1991) expone en este caso es la embriologa molecular ya que seala que la condiciona a la expresin gnica de los caracteres, al comparar el desarrollo de diferentes organismos, sobre la base de comparar similitudes en el fenotipo. Considera que la pregunta fundamental aqu es Cmo? Embriologa Comparada.- Se encarga de buscar relaciones remotas entre embriones. Ignaz Dllinger (1770-1841), se considera el precursor de la embriologa comparada al estudiar cuidadosamente y dar seguimiento a las diferentes etapas de los procesos de desarrollo en varios vertebrados. Dllinger desarroll habilidades tcnicas mediante las cuales remova y observaba embriones. Se considera que los trabajos de Dllinger influenciaron a von Baer y guiaron los estudios de Pander (1793-1860) en sus destacados e influyentes investigaciones sobre el desarrollo en pollo adems de que influenciaron a Louis Agassiz (1807-1873) en su programa de investigacin de embriologa comparada. Otros pioneros son Wilhem Roux (1850-1924), Hans Spemann, Ross Harrison, Frank Lillie y Vctor Hanburger. Embriologa Experimental.- Esta parte de la embriologa centra su atencin en las causas del desarrollo, esto es la relacin causa efecto. Cuando se induce un cambio en el embrin. Qu consecuencias trae? El seguimiento del destino de las clulas y capas germinales durante el
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desarrollo, constituye un ejemplo de esta rama de la embriologa. Para ello, los animales modelo en estudio de desarrollo permiten entenderla. Los estudios realizados con Xenopus laevis, Cenorabditis elegans y Danio rerio, constituyen ejemplos de embriologa experimental y comparada. Es la rama analtica de la embriologa, dedicada a descubrir los mecanismos de control del desarrollo. Es una forma de deducir las causas mecnicas de eventos, como consecuencia de la manipulacin parcial o total. Las causas mecnicas tienen que ver con la forma en que las partes trabajan juntas para producir un efecto o funcin. Spallanzani (1785) realiz un experimento para tratar de determinar si la fertilizacin de los huevos de sapo se deba al humor desprendido por el semen o si era necesario que este entrara en contacto con el vulo. Para este trabajo, Spallanzani (1785) inicia su artculo con la siguiente pregunta crtica Es afectada la fertilizacin por el vapor espermtico? La misma fue formulada debido a que se haba planteado un debate hasta esa poca en torno a si la fecundacin en los seres humanos y animales se produce por la parte visible del semen o por el vapor que emana de este, llamado aura espermtica. La embriologa experimental inicia de manera sistemtica en el siglo XIX con los anfibios disponibles de manera gratuita colectados de las charcas locales en Europa. Durante los primeros aos del siglo XX se utiliz el embrin de pollo, debido a su importancia agrcola, los huevos frtiles de pollo estaban disponibles a bajo costo y listos para ser estudiados en todo el mundo. Casi al mismo tiempo se adopt el ratn como animal experimental aunque se considera que esta adopcin se produjo con ms lentitud que la de los organismos modelo anteriores. Esta lentitud es atribuida a que el embrin de ratn se desarrolla dentro del tero materno lo que lo convierte en menos accesible que los anfibios y aves, adems que se consider que el desarrollo de su endodermo en el exterior y el ectodermo en el interior, a diferencia de lo que ocurre en anfibios, aves y pez cebra y la mayora de los mamferos, lo hace confuso. Durante los ltimos 150 aos, la tcnica de cortar, pegar y pintar aplicada a los embriones de anfibios se repiti extensamente en embriones de pollo y se ha empezado a utilizar con embriones de ratn (Schoenwolf, 2001). Laurent Chabry (1855-1894) se transform en uno de los principales contribuyentes de la embriologa cuando realiz la primera manipulacin experimental en esta disciplina (Chabry, 1887). Manipul el embrin de ascidia eliminar el blastoporo y estudiar el desarrollo de este embrin (http://crfb.univ-mrs.fr/ciona/lemaire/lChabry.php consultado 01 de septiembre de 2008). Chabry deseaba conocer la causas de los defectos en el nacimiento, por lo que razon que esas malformaciones podran ser ocasionadas por la ausencia de clulas, por eso decidi realizar ese experimento con embriones de tunicados debido a que poseen clulas relativamente grandes y eran abundantes en los alrededores de la Baha (Gilbert, 2000). Esta fue una decisin afortunada dado que los embriones se desarrollan rpidamente en larvas con nmero reducido de clulas poco diversas. Su experimento logr producir malformaciones especficas mediante el aislamiento o puyando (lancing) blastmeros especficos de embriones en el proceso de segmentacin de tunicados. Descubri que cada blastmero es responsable de producir un grupo particular de tejidos de la larva. En ausencia de blastmeros particulares, la larva perda precisamente esas estructuras normales formadas por esas clulas. Adems, observ que cuando algunas clulas en particular eran aisladas del resto del embrin, estas formaban sus estructuras caractersticas separadas de otras. Cada clula del tunicado aparentaba desarrollarse de forma autnoma (Gilbert, 2000). A esto se le llamada especificacin autnoma. La especificacin autnoma se produce cuando se aslan blastmeros de un estadio temprano del embrin y estos producen las mismas clulas que generara si estuvieran formando parte del embrin. El embrin del cual se eliminaron las clulas carecer solo de las clulas producidas por
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los blastmeros eliminados. La especificacin autnoma da origen a un patrn de desarrollo conocido como desarrollo mosaico, dado que el embrin aparenta construirse como un mosaico de partes independientes de autodiferenciacin. Los embriones de invertebrados, especialmente de moluscos, anlidos y tunicados, usan con frecuencia especificacin autnoma para determinar el destino de sus clulas. En estos embriones, las determinantes morfogenticas (determinadas protenas del RNAm) se colocan en diferentes regiones del citoplasma del huevo y son suministradas a diferentes clulas en la medida en que el embrin se divide. Estas determinantes morfogenticas especifican el tipo de clula. William Roux (1850-1924) introdujo en 1888 la manipulacin experimental del embrin para descubrir las reglas del desarrollo, report que una clula dividida a partir de dos clulas embrionarias da origen a la mitad de un embrin. Hans Adolf Eduard Driesch (1867-1941) realiz experimentos similares en 1892 con erizos de mar. C. Koller (1882) descubri el organizador posterodorsal del blastodisco de aves (C. Koller 1882. Arch. Mikr. Anat 20:174-211). Hans Spemann (1869-1941) embrilogo experimental, premio Nbel de Medicina o Fisiologa en 1935 por el efecto de la induccin embrionaria, que descubri que el labio dorsal del blastporo en la gstrula de anfibios puede inducir el eje secundario. A esto se denomin el Organizador de Spemann, que est asociado al labio dorsal del blastoporo en Xenopus y que se encuentra en el extremo anterior del pulmn primitivo en ratones. Spemman descubri la regin organizadora que controla la gastrulacin en embriones de anfibios y trabaj el fenmeno de la induccin embrionaria o la influencia de varias regiones de un embrin que controlan el desarrollo de clulas en rganos especficos y tejidos. Sus transplantes xenoplsticos entre salamandra y rana (Spemann y Schotte, 1932 y Spemann, 1936) constituyen indicadores importantes del papel de los genes en los tejidos reactantes, a pesar de que el papel de los genes en el desarrollo embrionario no constitua un factor relevante en el pensamiento de Spemann. Otros que consideraron que la embriologa experimental y la gentica tenan poco en comn fueron M. Child, Ross Harrison y Albert Dalq (Grunz, 2001). Ross Granville Harrison (1870-1959) fue el primer cientfico que logr trabajar con xito con tejido artificial cultivado. El trasplante heteroplstico (Harrison, 1924) se us microciruga y trasplantaron simultneamente para con cultivo de tejido para investigar problemas de acoplamiento en el crecimiento y os conflictos que genera en el organismo en desarrollo, crecimiento proporcionado (simetra en el crecimiento y regulacin del tamao. Los experimentos utilizando colorantes vitales y supravitales le permitieron hacer mapas de los patrones de desarrollo en el huevo. Los problemas de la induccin embrionaria, la migracin celular y la interaccin entre tejidos que apareci en el anlisis experimental de los cultivos. Victor Chandler Twitty (1901-1967) herpetlogo-embrilogo experimental norteamericano que inici sus aportes a esta disciplina ayudando a entender los factores que regulan el tamao proporcional y forma de los rganos, la migracin celular, el crecimiento tisular y la interaccin entre clula y tejido (Joseph F. Oliphant, Donald Kennedy y Benjamin M. Page: Memorial Resolution, Victor Chandler Twitty (1901-1967): http://histsoc.stanford.edu/pdfmem/TwittyV.pdf consultado 10 de septiembre de 2009). Embriologa terica.- Toma en cuenta todos los aspectos propuestos y discutidos en diferentes ramas de la embriologa, incorporando evidencias e interpretaciones para su conceptualizacin epistemolgica. Dentro de esta rama se pueden ubicar las propuestas de von Baer (1828), Haeckel (1891), Gould (1977), Nelson (1978), Mabee (1989, 1993) y las discusiones del tema hechas por Richardson y Keuck (2002) en torno a la ley biogentica. Se debe destacar que Von Baer
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sent las bases para la ley biogentica al proponer lo que se conoce como las leyes de Baer, que como veremos son hiptesis que tratan de establecer el significado evolutivo de la formacin cronolgica de las diversas estructuras en los animales. El individuo orgnicorepite durante el curso rpido y corto de su desarrollo individual lo mas importante de sus cambios de forma por el cual sus ancestros atravesaron durante el largo y lento curso de su evolucin paleontolgica, de acuerdo con las leyes de la herencia y adaptacin (Haeckel en Russell, 1916:253).
Es relevante reconocer que cualquier propuesta de corte epistemolgico y construccin de modelos constituye un ejemplo de embriologa terica.
Embriologa Molecular.- Constituye un campo en el cual el desarrollo embrionario se contempla sobre la base de la composicin y expresin gnica, aunque pueden existir diversos enfoques de este campo. Alberto Monroy (1913-1986) seala en 1977 que la embriologa del siglo XX se puede clasificar en dos perodos, clsico y molecular. Define la embriologa molecular como el resultado de la sntesis entre embriologa, bioqumica y gentica (Fantini, 2000). Grunz (2001) considera que Spemann, con la embriologa experimental, dio los primeros pasos en el anlisis qumico del desarrollo embrionario temprano, hoy denominado biologa molecular del desarrollo. Fantini (2000) establece que un anlisis ms detallado del trabajo de Monroy (1977) refleja que se produjeron otras transiciones relevantes que constituyeron el paso de embriologa experimental morfolgica (a finales de 1930) y citologa bioqumica (a finales de 1940 e inicios de 1950) o el cambio de la embriologa molecular desde finales de 1950 a 1960 hasta el desarrollo de la biologa del desarrollo en la dcada de 1970. Fantini (2000) ubica a Monroy como miembro de un grupo selecto de bilogos que en las dcadas de 1950 y 1960 construyeron las bases institucionales para el nacimiento de la biologa molecular. La identificacin de genes especficos y la identificacin de una serie de molculas relevantes en la formacin de determinadas estructuras son cruciales en la embriologa molecular. Por ejemplo, el gene CXCR4B controla el patrn de migracin celular y la estructura de las clulas de la lnea lateral posterior, en el pez cebra (Ghysen y Dambly-Chaudire, 2007), en el pez medaca, Oryzias latipes (Yasuoka et al., 2004) que es un gene tambin identificado en mamferos como quimiorreceptor CXCR4. La superfamilia del factor beta de transformacin del crecimiento (TGF), est compuesto por protenas morfogenticas de los huesos (BMPs por las siglas en ingls bone morphogenetic proteins), factores de crecimiento y diferenciacin, activinas, TGF y protenas nodales relacionadas, constituye un gran grupo de polipptidos de crecimiento secretados que guan muchos procesos. El sealador TGF est condicionado en clulas blanco por un complejo heterocrnico que compuesto por ligando dmero, dmeros receptores tipo II y I. El gene ALK8 del pez cebra es un tipo nuevo de receptores de la familia TGF, que se expresa como un ubicador maternal del RNAm y como RNAm cigtico (Yelick et al., 1998). El patrn de expresin del ALK8 es consistente con la funcin putativa determinante de patrn embrionario temprano y dirigido a la diferenciacin de una variedad de clulas distintas (Payne-Ferreira y Yelick, 2003).
Tcnicas en Embriologa
Chuang (1939) mostr que la actividad de formacin del mesodermo de un hgado adulto de pollo se pierde cuando se pasa rpidamente por agua hirviendo, aunque no inhibe la actividad inductora neural. Aparentemente este inductor heterogneo contiene dos actividades diferentes, un agente de formacin del mesodermo termolbil y un agente termo resistente de neuralizacin. Con este
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hallazgo se confiere base de sustentacin a la hiptesis de doble gradiente postulada por Toivonen y Saxn (1955) y apoyada por los experimentos de fraccionamiento del grupo de Tiedemannn (Tiedemann y Tiedemann, 1964) (Grunz, 2001). El uso de colorantes vitales constituy un paso de gran avance para la embriologa, ya que permiti realizar estudios del desarrollo embrionario sin matar el embrin e hizo posible seguir el rastro de las clulas y capas germinales durante la organognesis. Vogt (1929) traz el mapa de diversas reas de los huevos de anfibios mediante la aplicacin, en la regin de inters, de colorantes vitales. Estos colorantes tien las clulas pero no las mata. Mezcl el colorante con agar y esparci el agar en un portaobjeto de modo que un extremo de este fuera muy fino. Cort lminas finas de este extremo y coloc en el hueco un embrin de sapo. Despus que el colorante haba teido las clulas, removi la lmina de agar y sigui el movimiento de las clulas en el embrin. (Gilbert, 2000). Otra forma de seguir el destino de las clulas del embrin es mediante el etiquetado radioactivo y colorantes fluorescentes. Para ello, Rosenquist (1966) explica que se pone a desarrollar un embrin en una solucin que contenga timidina radiactiva, la cual se incorporar al DNA de las clulas del embrin en desarrollo mientras que un segundo embrin se pone a desarrollar bajo condiciones normales. Se corta la regin de inters de este ltimo y se reemplaza con su homloga tratada radioactivamente. Al cabo de un tiempo, se hace la diseccin de este embrin al microscopio de modo que las clulas radioactivas sern las descendientes de este trasplante y sern reconocidas mediante autoradiografa. Las preparaciones fijadas y cortadas que contienen este tejido se observan ms profundas al microscopio, en una emulsin fotogrfica, de modo que los electrones de alta energa de la timidina radioactiva reducirn los iones de plata en la emulsin (de la misma manera que lo hara la luz), dando como resultado un conglomerado de granos de plata oscuros directamente sobre la regin radioactiva, lo que permite determinar el destino de las diferentes regiones del embrin de pollo (Gilbert, 2000). Debido a que los dos mtodos anteriores presentan el problema de dilucin en la medida en que se producen ms divisiones celulares, los embrilogos han acudido a utilizar un marcador permanente, el marcado de las clulas para crear un embrin con diferentes constituciones genticas. Un ejemplo es la tcnica de la construccin quimrica del embrin (ver LeDouarin, 1969; Le Douarin y Teillet, 1973), en la cual se utiliza parte del embrin de Coturnix coturnix (codorniz) en el embrin de pollo ya que estos se desarrollan de manera muy parecida, fundamentalmente durante las etapas tempranas y las clulas de la codorniz se integrarn a las del embrin de pollo y participarn en la construccin de varios rganos. La sustitucin de las clulas de pollo por clulas de codorniz se puede realizar en un embrin mientras este se encuentra dentro del huevo y el pollito que emerja tendr clulas de codorniz en regiones especficas del cuerpo, dependiendo del lugar del trasplante. Estas clulas se diferencian en que la heterocromatina del ncleo de las clulas de codorniz se concentra alrededor del nucleolo de modo que hace este ncleo distinguible del de las clulas de pollo con facilidad. Adems de que existen antgenos celulares especficos de la codorniz que pueden ser usados para encontrar clulas de codorniz, incluso si las mismas se encuentran inmersas en una porcin de clulas de pollo mucho ms densa. De esta manera, se pueden trazar mapas de estructuras finas del cerebro y esqueleto de pollo (Gilbert, 2000). Otro mtodo muy reciente para el desarrollo embrionario con un nivel de resolucin apropiado para identificar ms de doscientas estructuras anatmicas es la resonancia magntica de alta resolucin, que ha sido aplicada a embriones y neonatos de ratn y ha permitido desarrollar un atlas en 4 dimensiones y una base de datos morfolgicos (Petiet et al., 2008).
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Otro mtodo es el de la protena verde fluorescente (GFP) para sobreexpresin ectpica de gene y expresin de marcadores de lneas. De la embriologa experimental surge el descubrimiento del organizador, que es el centro dentro del embrin que establece el plan corporal (organizador de Spemann). Tcnica de la gota colgante de Twitty y Niu (1953). Niu y Twitty (1953) utilizaron mesodermo dorsal como material inicial de experimentacin en sus estudios del desarrollo en anfibios.
Mitosis, Meiosis a Organognesis

Mitosis.- Los estudios de divisin celular iniciaron con los trabajos de Strasburger (1875) en plantas, W. Flemming (1882) en clulas animales y Prevost y Dumas (1824) en huevos de rana. Trembley (1700-1784) describe, entre 1744-1748, la divisin celular, la fisin celular en protozoos, en el ciliado Stentor y la reproduccin en Epistylis, Carchenium y Zoothamnium. Christian Joseph Ehrenberg (1795-1876) describe en la dcada de 1830 la divisin celular en varios protozoos. Robert Remak (1815-1865) public informacin sobre la divisin celular en embrin de pollo (Remak, 1841). F. G. Balbiani (1869) describe la complejidad de todos los estados de la mitosis en protozoos, aunque malinterpret lo que observ (consider a los protozoos como organismos multicelulares e identific el ncleo como el testculo y los cromosomas como esperma. Esto le rest importancia para la influencia que podo tener en ciencia). Schneider, Busteli y Fol (1873) describieron con exactitud razonable la mitosis. Walter Flemming (1878) fue el primero en formular uno de los conceptos bsicos del ciclo celular, esto es las repeticiones cclicas del estado nuclear en divisiones secuenciales de la clula, en la formacin de un nuevo ncleo, las fases iniciales de divisin se repiten en orden inverso (Omelyanchuk et al., 2004). Schneider, Busteli y Fol (1881) publicaron una revisin acerca de 194 artculos sobre este tpico que fueron publicados por 86 autores, entre 1874 y 1876. La descripcin de que las condensaciones nucleares estn formadas por cromatina fue realizada por Flemming (1879) y extendi las observaciones de Schneider del mismo ao y describi la separacin longitudinal de la cromatina y utiliz el trmino cariocinesis de Schelider, cre el trmino cariomitosis para describir la divisin celular indirecta (Flemming, 1879). Flemming (1879) sugiri ocho estados de cariomitosis y us el trmino mitosis en 1882 (Mitchinson y Salmon, 2001) para etiquetar el proceso del cual public un gran sumario. Strasburger (1884) introdujo en la literatura cientfica los trminos profase, metafases y anafase. Theodore Bioveri (1887) introduce el concepto de cromosomas como elementos heredables. H. W. G. Haldeyer-Harz (1888) usa el trmino cromosoma. Martin Heidenhain (1864-1949) introduce en 1894 el trmino telofase, para referirse al la ltima etapa de la divisin celular. En su trabajo con Ascaris, Boveri (1902) desarroll los principios de continuidad e individualidad del cromosoma, entendi cmo el redescubrimiento del trabajo de Mendel encaja en la divisin celular y, para ampliar la terminologa en este aspecto, H. Lundergardh (1913) propone el trmino interfase. Painter (1923) defini la cantidad de cromosomas y mostr que los cromosomas sexuales humanos eran XY y no X0, tambin describe el cromosoma salival gigante de Drosophila. (http://www.cbu.edu/~aross/AP-I/Mitosis-Chronology.html consultado 04 de septiembre de 2008). Painter (1923) propuso que la cantidad de cromosomas humanos era de 48, informacin que fue corregida ms tarde por Levan (1905-1998) y Joe Hin Tjio (1916-2001) cuando procesaron clulas fetales del pulmn en una solucin hipotnica (Tjio y Levan, 1956) y determinaron que eran 46 cromosomas (Spurbeck et al., 2004). Albert
Meiosis.- Edouard van Beneden (1846-1910) zologo belga que descubri la meiosis (1883) en
Ascaris y reconoce la individualidad del cromosoma. El vocablo meiosis viene del griego meion que
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quiere decir hacer ms pequeo, en alusin a la reduccin en la cantidad de cromosomas de la clula. La meiosis constituye el proceso de divisin celular en el cual se producen dos divisiones sucesivas que generan cuatro clulas con la mitad del nmero de cromosomas, condicin a la que se le denomina haploide. Constituye el descubrimiento mas importante en la fase morfolgica de la herencia a finales del siglo XIX (Hamoir, 1992). El descubrimiento de la reduccin a la mitad del nmero de cromosomas en las clulas germinales de Ascaris megalocephala se pudo demostrar sin cuestionamiento, gracias a que en esta especie la cantidad de cromosomas es muy pequea. Sin embargo, la interpretacin de maduracin por pseudocariocinsis fue cuestionada por Boveri (1887). La formacin de los cuerpos polares sigue el proceso mittico (Hamoir, 1992). Este constituy un descubrimiento citolgico relevante entre 1870-1900 en el que el trabajo de van Beneden (1883-1884,1887) se puede sealar como el climax de las investigaciones del perodo sobre la historia del ncleo durante la fertilizacin del huevo del nematodo Ascaris megalocephala. Con estos estudios van Beneden demuestra que los cromosomas de los descendientes se derivan de igual forma del ncleo de la conjugacin de las dos clulas germinales e igualmente de los dos padres (E.B. Wilson, 1924 en Hamoir, 1992). Aunque hay que destacar que la interpretacin de maduracin por pseudocariocinsis fue cuestionada por Boveri (1887) y la formacin de los cuerpos polares sigue el proceso mittico (Hamoir, 1992). Gametognesis.- Claus (1883) y Maas () (1897) realizaron estudios acerca de la histologa de coronados en donde se destaca la histologa de las gnadas. Winiwarter (1900), colaborador de van Beneden, estudi la formacin de oocitos en ovario de mamferos, lo que sugiere una asociacin horizontal de los cromosomas. Trajo como consecuencia una visin clara de que la primera divisin meitica es, en sentido general, de reduccin mientras que la segunda es una de ecuacin (Hamoir, 1992) Espermatozoides.- Fueron descubierto por Leeuwenhoek (1677), les llam animlculos y consider eran constituyentes normales del semen masculino, publicado en Philosophical Transaction of The Royal Society of London en 1679. von Baer (1827) acu para estos el nombre de espermatozoide para significar animales en el esperma o semillas animales. La forma como este semen lleg a Leeuwenhoek fue a travs de un estudiante de medicina de Leiden llamado Johan Ham, quien observ pequeos animales en semen de un hombre con gonorrea, que en busca de consejo envi la muestra a Leeuwenhoke. Leeuwenhoek luego observ semen de un hombre sano y en ms de 25 otros animales, entre ellos mamferos, aves, peces, anfibios, moluscos y artrpodos. En general not que estos animlculos eran de menor tamao que los corpsculos observados en la sangre. Not que tenan una parte ovalada anterior y una larga cola mediante la cual nadaban como una culebra El descubrimiento del espermatozoide trae al escenario de discusin un nuevo ingrediente al problema ya que el sistema de la mueca rusa plantea la disyuntiva de cul de los padres es el que carga a todos los representantes de la especie. La hiptesis ovista, ms antigua que la espermista o animalculista, empieza a ser cuestionada en el mismo mundo de la preformacin que tena que buscar una solucin a la misma. vulos.- Remak (1855) estudi huevos de sapo y estableci que el huevo constitua una clula por s mismo que al dividirse produce dos clulas hermanas y que la divisin celular se inicia en el ncleo. Kart Ernst von Baer (1792-1876) determin en 1827 que todos los mamiferos se originaban de los huevos almacenados en los ovarios de las hembras de cada especie. Casi todos sus
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trabajos fueron publicados en el libro Epistele (von Baer, 1828) y aqu describe los huevos de mamferos que haba descubierto. Tambin public The Developmental History of Animals (Historia del Desarrollo de los Animals), que fue utilizado posteriormente como libro de texto en donde destaca el hallazgo del notocordio y el huevo y propuso la teora de las capas germinales en el desarrollo embrionario, que a su juicio eran cuatro, a partir de las cuales se desarrollaban todas las partes de los animales. Epignesis y Preformacin.- La teora epigentica establece que el embrin se forma de una masa no diferenciada a partir de la cual gradualmente se van formando partes del individuo mientras la teora de la preformacin considera que el individuo esta previamente formado en el huevo, esto es que lo nico que hace es ganar tamao para nacer. La historia de la biologa del desarrollo registra un gran debate en torno a si los rganos del embrin estaban previamente formados en miniatura, preformacin, resucitada por Giuseppe degli Aromatari (1586-1660: quien consider, en 1625, que el embrin est presente en el huevo antes de la incubacin) (Colombo, 2008), y a finales del siglo XVII por Marcello Malpighi (1628-1694) y Jan Swammerdam (16371680), en los gametos o si se formaban del material del huevo en cada generacin, epignesis, propuesta por Aristteles (siglo IV aC) y William Harvey (1651). De Formatione Pulli in Ovo (Malpighi, 1672) y De ovo incubato (Malpighi, 1675) que se podran considerar dentro de los primeros artculos cientficos publicados en Phiolosphical Transaction of the Royal Society of London. En estos reporta haber visto el corazn durante las primeras 30 horas de incubacin y se dio cuenta que empieza a latir antes de que la sangre circule. Describi el desarrollo de los plegamientos dorsales, el cerebro, los somites mesoblsticos y la estructura que luego se determin eran los arcos branquiales. A pesar de estos aportes, Malpighi consider haber visto un embrin un huevo no incubado y esto fue utilizado posteriormente oro sus seguidores para apoyar la teora de la preformacin. Lo que ha trado como consecuencia que se considere que Malpighi cuestion la epignesis y favoreci la preformacin. Basado en evidencias de este tipo se lleg a considerar que todos los rganos del adulto estaban previamente estructurados dentro del esperma (corriente animalculista) o en el huevo (corriente ovista), que supone que el organismo no se desarrolla sino que se desenrolla para crecer. Era Malpighi preformacionista o fue la interpretacin que hizo Swammerdam sobre su trabajo para justificar el suyo lo que indujo a que se le catalogara como tal. En favor de Malpighi esta su descubrimiento del desarrollo del corazn y arcos branquiales, los plegamientos dorsales, el cerebro, somites meroblasticos, amnios y alantoides. Magner (2002) escribio A pesar de que Malpighi generalmente evitaba hacer interpretaciones dogmticas acerca de los mecanismos de generacin, los preformacionistas que le siguieron lo consideraron como uno de los pioneros del preformacionismo en el siglo XVII. Swammerdam trat de conferir base cientfica a sus ideas de la preformacin, al comparar su trabajo sobre el desarrollo de insectos con el de Malpighi. Estimo que los cuatro estados del desarrollo de los insectos, i.e. huevo, larva, pupa y adulto, constituan en especie de empaques de donde se desenrollaba el individuo que siempre haba estado all. Esto as porque al diseccionar una pupa encontr partes como alas, antena y proboscis, que son parte del futuro adulto, interpret que siempre haban estado all y que por lo tanto no se forma ninguna parte nueva durante la metamorfosis de los insectos. Como forma de agregar elementos de corte filosfico a esta hiptesis, Nicolas Malebranche (16381715) discuti y ampli lo planteado por Swammerdam. Propuso la presencia de una serie de embriones dentro de otros como si se tratara de una mueca rusa. Considero que una serie infinita
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de animales y plantas se encontraba dentro de semillas y huevos, de modo que solo naturalistas con suficiente experiencia lo podran detectar. Argumentaba que una evidencia de esto es que los microscopistas podan demostrar la existencia de pollitos en huevos frescos no incubados as como renacuajos dentro de huevos de sapo. Basado en todo esto, concluyo que todos los seres humanos y animales por nacer hasta el fin del mundo, pudieron ser creados durante la creacin del mundo, lo que quiere decir que la primera hembra de cada especie quizs contiene todas las generaciones futuras de su especie. Aqu se refleja el hecho de que no existe un limite inferior de tamao para que en esta mueca rusa quepan cantidades infinitas de individuos dentro de otros. Magner (2002) seala que consideraciones similares fueron hechas antes de la invencin del microscopio y cita a Seneca (ao 3 aC. al 65 dC), quien sugiri que todas la partes del cuerpo de un hombre estn formadas en un pequeo objeto que crece dentro del vientre de su madre. Nicolas Andry de Bois-Regard (1658-1742), partidario de la preformacin espermista, escribi An Account of the Breeding of Worms in Human Bodies (Andry, 1700) o Un Conteo de Reproduccin de Gusanos en Cuerpos Humanos, y trata de describir las diferencias entre gusanos espermticos y parsitos ordinarios. Considero que estos gusanos espermticos entraban en el huevo con el fin de ser protegidos mientras el feto se desarrollaba y creca. Nicolas Hartsoeker (1656-1725) observ un espermatozoide humano al microscopio y se le atribuye clamar que vio un hombrecito dentro del esperma al que llam homunculi o animlculo. Postul su existencia como parte de su teora espermtica de la concepcin pero nunca dijo que lo haba visto. (buscar http://www.microscopy.fsu.edu/primer/museum/hartsoeker1694.html ) Los espermistas se denominaron a si mismos animalculistas y se encontraron en medio de discusiones teolgicas que negaban al espermatozoide la propiedad de tener el individuo preformado, esto es tener todas las generaciones de los descendientes de Adn y Eva, porque Dios no iba a poner esto en los testculos de Adn. Por ejemplo, san Agustn argumento que Dios le puso testculos a los hombres como un recordatorio de destino original (original sin). Surgi el problema de la perdida que representa la enorme cantidad de espermatozoides que se desperdician por no ser utilizados en la fertilizacin. Muchos animalculistas respondieron que el exceso era comn en la naturaleza, que se puede notar porque en la naturaleza los rboles producen muchas flores y frutos pero solo una semilla es necesaria para producir un rbol. Aunque el trmino epignesis fue acuado por William Harvey (1578-1657), se ha evidenciado que el concepto es ms antiguo por cuanto al individuo formado se llega gradualmente a partir de una materia organizada inicial. Harvey escribi Omne vivum ex ovo que establece que todos los animales provienen de un huevo, en referencia al huevo que puede verse a simple vista ya que no contaba con la herramienta del microscopio. La embriologa antigua, principalmente la Aristotlica, se considera fundamentalmente epigentica para contrastarlo con la preformacin, que es una situacin que se mantuvo hasta el siglo XVII. Debido a que depende de la Fsica Aristotlica sobre la nocin de causas finales, que hacan posible explicar la organizacin de la materia durante el desarrollo, el colapso progresivo de esta fsica antigua produjo una degradacin temporal de la epignesis, ya que nuevos paradigmas mecanicistas parecan no estar en condiciones de explicar la formacin de un individuo a partir de material no organizado. Como consecuencia de esto, muchas generaciones de cientficos encontraron ms atractiva la teora de la preformacin. En este punto es importante sealar que los argumentos contra una idea generan nuevas ideas para que cada quien indague mas profundamente acerca de la verdad. Otro punto es que se vera que los ovistas aparentaron ganar este debate, debido a que se evidencio el desarrollo partenogentico, desarrollo de huevos sin fecundar. En apoyo a los ovistas algunos microscopistas
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como Albrecht von Haller (1708-1777), Charles Bonnet (1720-1793), consideraron haber visto seres humanos en miniatura formados dentro del huevo, lo mismo clamaron Lazaro Spallanzani (17291799) y Ren Antoine Ferchault de Reaumur (1683-1757), partidarios de la preformacin descubrieron la partenognesis. Bonnet estudi la partenognesis en fidos y lo consider un apoyo importante para la preformacin ovista. Gilbert (2000) dice que Albrecht von Haller y Charles Bonnet, saban que los nuevos sistemas de rganos se desarrollan a diferentes ritmos y que las estructuras embrionarias no necesitan estar en el mismo lugar en que se encuentran en los neonatos. Partenognesis, constituye el proceso de desarrollo embrionario del huevo o gameto femenino sin necesidad de fertilizacin por parte del gameto masculino. Se consider que la partenognesis se daba solo mediante la formacin de un cuerpo polar, sin embargo se ha establecido que tambin se da en huevos fertilizados y que se conocen casos de partenognesis en huevos que forman dos cuerpos polares (huevos de abejas melferas que producen znganos; huevos de rotferos que producen machos). von Siebold (1854) demuestra que huevos de algunos fidos partenogenticos que, al final del perodo de reproduccin o apareamientos, producen huevos cuyo desarrollo embrionario genera tanto juveniles hembras como machos, con el fin de producir un huevo muy expuesto al invierno que invariablemente eclosionara como hembra partenogentica (Gilbert, 2001), a este fenmeno von Siebold le denomin Telitoquia (Thelytoky), definida como la reproduccin partenogentica en insectos mediante la cual la progenie es femenina (http://www.dicciomed.es/tafonomia.htm consultado el 21 de agosto de 2008) . La partenognesis se ha reportado en ms de 50 especies de peces, anfibios y reptiles (Goddard et al., 1998). Todos tienen una condicin en comn, son especies hbridas, resultado de la hibridacin de especies dentro de un mismo gnero en los respectivos grupos en los que se encuentran. Estas especies regularmente producen clones como descendientes. La modificacin de la meiosis en algunos animales puede generar gametos diploides que no necesitan ser fertilizados para su desarrollo (desarrollo partenogentico). Swanson et al. (1981) reportan en Drosophila mangabeirai, uno de los cuerpos polares acta como esperma que hace una especie de fertilizacin del oocito luego de la segunda divisin meitica. En Moraba virgo (un insecto) y en Cnemidophorus uniparens (un lagarto), la ovogonia duplica su cantidad de cromosomas antes de la meiosis para asegurar que se restablezca la cantidad diploide de cromosomas, mientras el saltamontes Pycnoscelus surinamenteis se produce meiosis en sus clulas germinales conjuntas para formar huevos por medio de dos divisiones mitticas. Todas estas especies son unisexuales, estn formadas por individuos hembras nicamente (Gilbert, 2000). Cole y Dessauer (1993) report el cariotipo de varias especies de lagartos del complejo Cnemidophorus lemniscatus unisexuales y bisexuales de Guyana. Jacques Loeb () descubri la partenognesis, desarrollo del huevo sin fertilizar, al estudiar huevos de erizos de mar en los cuales alter las condiciones ambientales y encontr que se podan desarrollar hasta alcanzar la madurez. Esto se reforz con el descubrimiento de ILSA Darevsky quien en 1958 encontr una especie unisexual de lagarto, es decir con hembras solamente. Johannes Evangelista Purkinje (1787-1869) descubri el ncleo de los huevos de aves. Thomas Browne (1605-1682) introdujo en 1646 los trminos unparo, multparo, ovparo, vermiparo y vivparo (Browne, 1964). Browne (1672) escribi Pseudodoxia Epidemica (http://penelope. uchicago.edu/pseudodoxia/pseudodoxia.shtml )
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Se nota que un descubrimiento aparent dar la razn a los ovistas pero las investigaciones posteriores mostraron que esta no estaba de ninguno de los dos lados, lo que confiere al debate en ciencia una caracterstica especial que siempre debe tomarse en cuenta al participar en un debate cientfico en donde se ponen de manifiesto elementos filosficos. Otro punto importante es que quien argumenta en favor de una hiptesis o paradigma no abandonara su punto de vista porque si, argumentara en favor de lo que considera es mas lgico de su planteamiento, no debe ser subestimado ninguna de las corrientes que participa en un debate ya que levantara argumentos que pueden hacer lo que parece muy evidente, difcil de evidenciar. Los bandos en conflicto sern los responsables del avance de una disciplina si sus argumentos tienen base cientfica y epistemolgica. Dentro de los naturalistas que rechazaron la preformacin se encuentra Casper Friederich Wolf (1733-1794) que public un importante trabajo,Theory of Generation (1759 ), que muestra que el individuo se forma a partir de inmaterial no diferenciado, porque el embrin no existe preformado al inicio de la gestacin, ya que este desarrollo requiere una serie de pasos. Christian Heinrich Pander (1794-1865) descubri el tubo del vitelo blanco que conecta el blastodisco al centro de la clula. Pander (1817) Estudi el embrin de pollo durante unos quince meses y descubri las tres capas germinales, que constituyen las regiones especficas del embrin que dan origen a todos los tejidos, rganos y sistemas de un organismo. Hizo observaciones que permitieron a la hiptesis epigentica ganar terreno. Escribi que cada capa germinal no es lo suficientemente independiente ya que necesita colaborar con sus capas hermanas, de modo que cada una de las tres capas germinales colaboran entre s. Esto es que las postulas como elementos interconectados e interdependientes, es decir, un sistema. Pander (1817 a, b) descubri la interaccin entre los tejidos que se conoce da como induccin. Ningn tejido ser capaz de producir rganos por s mismo ya que tiene que interactuar con otros tejidos (Gilbert, 2000). La experiencia de Pander con registros fsiles (ver captulo X, Paleontologa), lleg a considerar que la embriologa y la paleontologa constituan dos aspectos relevantes de una misma ciencia. Gilbert (2000) destaca lo extraordinario del aporte de Pander, ya que en este libro, el artista Eduard dlton dibuj detalles que el vocabulario no haba inventado an. Hoy se pueden ver estos diagramas y distinguir las cuatro regiones del cerebro del embrin de pollo, a pesar de que estas regiones no haban sido descritas y no se les haba asignado un nombre an (Churchill, 1921). Los planteamientos de Wolf resultaron atractivos para un grupo de naturalistas involucrados en un movimiento conocido como Filosofa de la Naturaleza (nature philosophy) en el siglo XIX. Durante este siglo se postul la teora celular, Karl von Baer (1792-1876) descubri el vulo de mamferos, Wilhelm Roux (1850-1924) sent las bases de la embriologa experimental y Hans Driesch (18671941) introdujo transformaciones filosficas a los argumentos acerca de la naturaleza del desarrollo del embrin. Gould (1977), Roe (1981), Pinto-Correia (1997) consideraron que la hiptesis preformacionista tiene su base en las corrientes religiosas, cientficas y filosficas del siglo XVIII. Mediante esto, si el embrin est solo preformado, solo necesita que sus estructuras crezcan ya que no hay formacin de estructuras nuevas. Esta idea supone que existe otra generacin de organismos, preconfigurada en las clulas germinales de esta generacin. A esto se denomina encapsulamiento que asegura a cada especie siempre permanecer igual, ser inmutable. Shostak (1991) seala que en el siglo XIX dos corrientes filosficas, divergentes y no relacionadas entre s, adoptaron el preformacionismo, la de la Teologa natural (representada en Amrica por Louis Agassiz, 18351910) y de la Filosofa de la naturaleza. Agassiz propuso que el desarrollo en los organismos era
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tambin revelado por Dios tambin en los fsiles, ya que los registros fsiles constituyen estadios fetales de organismos modernos. A pesar del surgimiento de la teora de la preformacin en el siglo XVII, a inicios del siglo XVIII la teora epigentica tena algunos defensores y gano ms hacia la segunda mitad del mismo siglo en donde Caspar Friederich Wolf (1733-1794) con sus Theoria generationis (1759) y De Formatione intestinorum (1768-1769) jug un papel relevante en la evolucin de este concepto. Wolff () consider que el embrin se forma a partir de un fluido amorfo y propuso la existencia de una fuerza esencial (vis essentialis) de material natural que conduce a la organizacin de materia orgnica. Wolff bas su teora en observaciones precisas del desarrollo en pollos y en cierta oposicin a una visin puramente mecanicista de la ontognesis. Fue el primero en considerar el papel de la membrana plegable en la formacin de los rganos del embrin, lo que se considera constituy un adelanto a las ideas de Pander de las capas germinales. Wolff (1733-1794) observ en detalle y cuidadosamente el desarrollo del embrin de pollo y demostr que las partes del embrin se forman de los tejidos que no tienen contraparte en los organismos adultos. Esto es que se forma de diferentes capas no diferenciadas de clula. El corazn y los vasos sanguneos se pueden observar sus primordios y por los tanto su formacin en cada embrin. Lo mismo ocurre con los intestinos, que se origina del replegamiento de tejidos inicialmente planos (Wolf, 1767). Wolf (1767) consider que cuando se ha modelado la formacin del intestino, no existe prcticamente ninguna duda de la verdadera epignesis. Gilbert (2000) seala que para explicar la forma en que un organismo va produciendo una nueva generacin, Wolff (1767) tuvo que postular que una fuerza desconocida o fuerza esencial, acta como magnetismo de gravedad y organizara el desarrollo embrionario. La disertacin de Wolff (1759) trata sobre el desarrollo de las plantas, el desarrollo de los animales y consideraciones tericas. En apoyo a esta fuerza esencial, Immanuel Kant (1724-1804) y el bilogo Johann Friederich Blumenbach (1752-1840), quienes trataron de formular una teora cientfica acerca de la descendencia racial, Blumenbach propuso una fuerza mecnica con fuerzas dirigidas denominadas fuerza de desarrollo, considerada no como algo terico sino experimentalmente mostrable. Que cuando se corta una hidra, esta regenera sus partes amputadas mediante la reorganizacin de sus elementos existentes. Que algunas fuerzas organizadoras se pueden observar en operacin y que estas fuerzas constituyen un propiedad intrnseca del organismo, inherente a cada clula. Por lo que esa condicin poda seguir una fuerza predeterminada en materia de desarrollo del embrin Cassirer (1950; Lenoir, 1980). Sin embargo esta fuerza es susceptible a cambios y demostrable por medio de las variantes del enrollamiento hacia la izquierda de la concha de caracol. Esta hiptesis epigentica es dirigida por instrucciones preformadas, lo cual no est lejos de la idea que se actualmente en biologa de que casi todas las instrucciones para la formacin del organismo est presente en el huevo. Blumenbach y Dllinger eran promotores de la nocin de la fuerza formativa que sugiere que, bajo ciertas condiciones, la materia orgnica posee cierta tendencia hacia la autoorganizacin. Esta idea apoya el desarrollo epigentico. La Filosofa de la naturaleza, no se basa en Dios sino en que la naturaleza revela sus propias leyes. Similar a la partenognesis es la denominada ginognesis descrita en Poecilia formosa, una especie hbrida de pez vivparo que necesita de la fertilizacin del esperma de un macho de una especie cercana sin que el material gentico del macho forme parte del nuevo individuo. Carl L Hubbs () y L. C. Hubbs () reportaron en 1932 que P. formosa constitua un vertebrado con aparente partenognesis. Este reporte constituye el primero de un vertebrado en donde se descubre la
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ginognesis. Dentro del grupo de las salamandras del gnero Ambystoma tambin se ha reportado ginognesis. Goddard et al. (1998) refieren a Dawley y Gogart (1989) en la revisin del fenmeno de ginognesis en ms de 50 especies de vertebrados (peces, anfibios y reptiles), compuestos por individuos femeninos solamente, producto la hibridizacin natural de dos especies ancestrales. La ginognesis en vertebrados probablemente sea una respuesta de una recombinacin de material gentico que genera suficiente informacin en el huevo que le permite solo necesitar la activacin del esperma pero no su informacin para la formacin del nuevo individuo. La derrota del preformacionismo se produjo gracias a la combinacin de nuevas tcnicas de tincin, el mejoramiento de la calidad del microscopio y a las reformas institucionales en Alemania, que hicieron posible cambios relevantes en la evolucin de la embriologa descriptiva, que se produjo a partir de la dcada de 1920. Entre las figuras mas destacadas se encuentran Christian Pander, Kart Ernst von Baer y Heinrich Rathke, quienes transformaron la embriologa en una rama especializada de la ciencia e hicieron posible que el trmino embriologa fuera utilizado para describir su trabajo (Gilbert, 2000). Meckel () propuso que cada animal inicia su vida en el mismo nivel inferior de existencia, el huevo, y progresa hacia un nivel mayor estable, mientras que el filsofo francs tienne Serrs () que el desarrollo en los organismos superiores procede paralelo a la Escala natural (scala naturae). El Ovario y tero Como Ambientes que Influyen en el Desarrollo.-Anne McLaren (1927-2007) estudi dos lneas genticas de ratones que diferencia en la cantidad de vrtebras lumbares. McLaren y Michie se preguntaron si esto se deba a diferencias en los embriones por s mismos o a diferencias en el ambiente uterino. Implant embriones de una lnea de ratones en el tero de otra. McLaren y Michie (1958) encontraron que la diferencia en la cantidad de vrtebras lumbares se deba a la diferencia en lo teros. Este constituye el primer ejemplo de caractersticas morfolgicas debidas al tipo de tero en el que crece el embrin (Newman, 2000; Smith, 2008). Este tipo de trabajo se inscribe dentro del campo de la gentica del desarrollo. En los telesteos, el desarrollo embrionario ocurre en el ovario, por lo tanto este constituye un ambiente que necesariamente influye en el desarrollo del organismo. Constituye un mini-sistema con diferentes niveles en el flujo de energa en funcin del nivel de desarrollo y la disponibilidad de alimento de la madre. Ese flujo de energa de importacin y exportacin hacia y desde el minisistema, respectivamente (ver Wourms, 1981, 1997). Fertilizacin.- Aunque no en todos los organismos en los que se produce desarrollo embrionario, se tiene que producir fertilizacin ya que tambin los partenogenticos (e.g. el zngano de la abeja melfera y en los reptiles unisexuales del gnero Cnemidophorus) tienen desarrollo embrionario. Una condicin para aquellos con reproduccin sexual es el encuentro entre los gametos masculinos y femeninos, para que se fusione el material gentico de ambos individuos y forme un cigoto, a este fenmeno se le denomina fertilizacin. George Newport (1803-1854) Newport (1851, 1853) y Newport y Ellis (1854) observaron la penetracin del esperma y la activacin de los huevos de anfibios utilizando como organismos Rana temporaria y Bufo vulgaris (Hedrick, 2008). Newport describi el transporte de los huevos desde el ovario al oviducto, el trnsito de los huevos dentro del oviducto y la adquisicin de la capa gelatinosa durante el trayecto, lo que le permiti demostrar que la cubierta gelatinosa es esencial
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para la fertilizacin y la respuesta del huevo a la fertilizacin o activacin y la formacin del espacio perivitelino. Dado que la morfologa y la fisiologa del sistema reproductor femenino es muy compleja, esta complejidad se refleja en el proceso de produccin de vulos hasta el parto. Oscar Hertwig (18491922) descubri la fusin de los pro-ncleos del huevo y el espermatozoide en el erizo de mar (Hertwig, 1876) y contribuy a resolver el debatido problema acerca del papel del huevo y el esperma en la fertilizacin (Briggs y Wessel, 2006). Esto indujo a van Beneden a observar otro material biolgico, a hurgar ms apropiadamente en la maduracin de los huevos y la fecundacin. Otros cientficos, antes que Hertwig (1876) trabajaron con erizo de mar, i.e.Adolphe Dufos (1847) sobre el desarrollo del erizo de mar, Karl von Baer (1847) y Alphonse Derbs (1847) hicieron observaciones sobre el mecanismo y fenmeno que acompaa la formacin del embrin del erizo de mar marino comestible. Briggs y Wessel (2006) sealan que estos tres trabajos de 1847 se mencionan muy poco tanto en la literatura cientfica como en la prensa histrica. Ni siquiera Hermann Fol (1879) y Hertwig (1876) se refieren a estos trabajos. Fol (1876) describe cmo penetra un solo esperma al huevo de erizo de mar; Edouard van Beneden (1883) describe la divisin de reduccin a nivel anatmico; August Weismann (1883 y 1885) suministr evidencia en torno al significado de la reduccin en el proceso de la divisin meitica; 1890 se usa el trmino meiosis. En las exploraciones de Monroy (1986) en torno a la historia de las investigaciones en embriologa solo cita a Dufos. Needham (1950) confiere apenas algn crdito al hacer un pie de pgina acerca de la exploracin realizada por von Baer( Briggs y Wessel, 2006). En relacin a los factores ambientales de que depende la fertilizacin, se ha discutido que el encuentro entre los gametos de invertebrados acuticos (Levitan, 2006) y depende de la velocidad y comportamiento de los espermatozoides (Gray, 1955; Vogel et al., 1982; Levitan, 1993, 2000 a; Farley, 2002; Kupriyanova y Havenhand, 2002) y del tamao y receptividad del huevo (Rothschild y Swann, 1951; Vogel et al., 1982; Cox y Sethian, 1985; Levitan, 1993; Palumbi, 1999; Evans y Marshall, 2005). Levitan (2006) hace un anlisis de la influencia del tamao del huevo, los apndices que posean los gametos, las cualidades del huevo y la disponibilidad de espermas, en el xito de la fertilizacin. Jaques Loeb (1859-1924) encontr que el agua de mar proveniente de huevos del erizo de mar del gnero Arbacia y el anlido marino del gnero Neanthes (Nereis) estimulan un aumento en la actividad del espermatozoide, que trae como consecuencia que los espermas de una misma especie se aglutinen y formen agregados de unos 2-4mm de dimetro. Dado que estos agregados no son permanentes y duran entre 0.5 y 10.0 minutos, Loeb interpret que no se unan sino que se trataba de una atraccin mutua entre ellos en el agregado, que cuando esta atraccin finaliza el grupo se rompe y el esperma muere muy pronto. Frank R. Lillie (1870-1947) haca investigaciones acerca de los efectos del agua de huevo en diversas especies de animales marinos (Lillie, 1913). Sobre la base de los resultados obtenidos, interpret que el agua de estos huevos contiene una isoaglutinina de los espermas (un muclago polivalente) capaz de adherirse a los espermas y estos unirse entre s, con la consecuente formacin de un agregado de espermas. Debido a que lav repetidas veces los espermas para eliminar la fertilidad del huevo, sugiri que la isoaglutinacin era tambin necesaria para la fertilizacin. Shostak (1991) explica, refiere a Dan (1967), que la teora de la fertilizacin de Lillie propone que la fertilicina est localizada en la superficie del huevo o que el ectoplasma del huevo, normalmente opera para asegurar los espermas al huevo y cuando estn presentes en el agua de huevo aglutina los espermatozoides entre s. Debido a que estas dos interpretaciones eran opuestas, se resolvi cuando se observ que el esperma del erizo de mar era estril hasta tanto se desagregara del paquete formado. Que mientras estn adheridos entre s el esperma cambia y
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pierde la habilidad de adherirse a los huevos y fertilizarlos. En la medida en que se separan los espermas reactantes a la fertilicina se transforman en espermas acrosoma-reaccionantes. Su reaccin acrosmica ha sido inducida por la fertilicina, inclusive en ausencia de huevos. Un punto importante en la fertilizacin es la reaccin acrosmica, en aquellos espermas en los cuales se ha identificado el acrosoma. Shostack (1991) seala que la fertilicina liberada por el huevo en el erizo de mar promueve la fusin de la membrana plasmtica del espermatozoide con la membrana del acrosoma. Que la `gelatina` o superficie del material que la cubre desde el huevo, induce la reaccin acrosmica en muchos espermas primitivos como el hemicordado (Enteropneusta) (ver Colwin y Colwin, 1963). De forma similar en el sapo Bufo bufo, la cobertura gelatinosa (que se agrega al huevo a su paso por el oviducto medio) induce la reaccin acrosmica (Katagiri, 1974). Loeb (1889-1891) desarroll, bajo la influencia de Ernst Mach (1838-1916), la idea de ingeniera biolgica, mediante la cual la sensacin, percepcin y conducta eran fsicas ms que reaccin mental o emocional. Su pensamiento evolucion a partir de su punto de vista de los cambios que se producen en los animales debido al tropismo en los animales a la manipulacin de estos. Loeb (1913) realiz experimentos en los cuales provoc partenognesis en erizo de mar, de manera que se inici el desarrollo embrionario sin necesidad de espermatozoide. Consigui esto introduciendo pequeas modificaciones qumicas en el agua en la cual mantena los huevos. Ernst Mach fue un fsico y filsofo austriaco reconocido por lo que se denomina el nmero de Mach (la velocidad de un objeto que se mueve en el aire o cualquier otro fluido, dividido por la velocidad el sonido: M = vo/vs) y la ilusin ptica conocida por bandas de Mach. La fertilizacin artificial, que se conoca desde hace mucho tiempo en China, hace su aparicin en Europa con Jacobi (1763) (Oppenheimer, 1936) quien report la fertilizacin artificial de huevos de trucha y salmn mediante la remocin de huevos maduros y aadiendo esperma sobre ellos. Con esto, lo mas probable es que observara cuando los espermatozoides penetraban al huevo adems de la formacin de embriones dobles en un solo huevo e interpret que se deba a la entrada de dos espermatozoides (Wourms, 1997). En este punto es importante sealar que la lgica de ese momento en el cual no se conocan los cromosomas y mucho menos su funcin en los animales, induca a este tipo de hiptesis. Giuseppe Montalenti (1932) revis la embriologa qumica de Needham e incursion en el debate en torno a los factores que determinan el sexo. Singamia.- Del griego syn, por medio de y gamia, matrimonio, significa reproduccin va huevo y espermatozoide. Contrasta con isogamia u hologamia, que significa reproduccin por va de isogametos u hologametos (Shostak, 1991). Shostak (1991) trata de establecer una distincin entre fertilizacin y singamia mediante la cual establece que singamia comprende los procesos de concatenacin, eventos e interacciones que producen la primera clula embrionaria mientras la fertilizacin se refiere a las consecuencias de la fusin de los gametos, denominada iniciacin del desarrollo embrionario. Segmentacin.- Es el proceso de divisin mittica del cigoto o el huevo sin fertilizar y los blastmeros resultantes con el fin de producir embriones con una mayor masa de clulas que luego sufra las transformaciones que generen los embriones con la forma correspondiente a cada especie. Atendiendo a la divisin inicial del cigoto, existen dos tipos de segmentacin denominadas holoblstica y meroblstica. Atendiendo a la disposicin de las clulas en el embrin durante las
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primeras divisiones, existen dos tipos bsicos de segmentacin denominadas radial y espiral. Mergner (1971) consider que en Scyphozoa la segmentacin es radial Remak (1855) utiliz por primera vez los trminos holoblstico y meroblstico, para referirse a huevos que se dividen completamente (como el de sapo) y meroblstico para huevos que se dividen parcialmente (como el de aves) durante el inicio de la segmentacin. Andrea Giardina (e.g.1901y 1903) public a inicios del siglo XX una serie de trabajo sobre la morfologa y embriologa experimental de los insectos incluyendo el escarabajo de agua dulce Dysticus, en donde mostr que los cistoblastos desarrollan cuatro ciclos completos de mitosis para formar un quiste de ovocitos de 16 clulas, una de las cuales se diferencia en un ovocito mientras que las otras se transforman en clulas acompaantes protectoras (Giardina, 1901) Giuseppe Reverberi (1901-) estudi el desarrollo de los huevos de Ascidia as como cruces interepecficos y morfologa caudal de los embriones de pollo. Silvio Ranzi (1933 y 1937) estudi las bases fisiolgicas de la determinacin del embrin en Equinodermos, particularmente los cambios fsico-qumicos que acompaan la diferenciacin histolgica. Tanto Reverberi como Ranzi produjeron un anlisis citoqumico del desarrollo y diferenciacin y, conjuntamente con Ries et al. (1937) mostr una diferencia entre los huevos regulados y de mosaico, que constituy la localicin de las propiedades fermentadoras de o afinidad para algunas sustancias. Ranzi (1939) demostr que los cambios inducidos en la determinacin embrionaria estaban se deban cambios en estas propiedades (Fantini, 2000) Blstula.- Trmino usado por primera vez por el antroplogo Alfred Cort Haddon (1855-1940) en 1887. Tipos de blstula coeloblstula (los blastmeros forman una holoesfera con pared de una sola capa de clulas de espesor), stereoblstula (la segmentacin resulta en una bola slida de blastmeros), discoblstula (la segmentacin resulta en una capa de blastmeros que descansa en el polo animal, sobre la masa slida de vitelo), periblstula (los blastmeros forman una sola capa de clulas inmersa en la masa del vitelo). Cavolinia (1787) estudi la generacin de peces y cangrejos cuyo objetivo era describir el hbitat de desove, el hermafroditismo, fertilizacin y seguimiento de la naturaleza del desarrollo. Describi el blastodermo (le llam cicatriz) en Syngnathidae que tambin identific en embrin de pollo y asumi que el embrin se desarrollaba a partir de esta estructura. Gastrulacin.- El trmino gastrulacin tiene su origen en la formacin de los intestinos, este trmino fue utilizado por primera vez por Haeckel (1874), aunque Brauckmann y Gilbert (2004) establecen que el concepto es mucho ms antiguo que el trmino, cuyo esquema histrico empieza con Mauro Rusconi (1776-1849) cuyo inters era ms bien en torno a la sistemtica de la rana de las piletas, si respiraban por branquias o por pulmones. Para ello estudi el desarrollo y anatoma de la rana (Rusconi, 1823, 1854). Rusconi (1826) estudi en detalle y describi con precisin los estadios tempranos de desarrollo de la rana verde, con nfasis en la apertura precursora del ano, denominada luego ano de Rusconi (Rusconi, 1826; Beetschen, 2001). Rusconi (publicacin pstuma) estudi el desarrollo de la salamandra (tritn terrestre) de la cual describi su primera segmentacin, el origen del mesodermo, una prominencia circular, el anillo germinal. Cuando esta prominencia circular desaparece encontr que los grnulos pigmentados forman un crculo que constituye una abertura a la que hoy se denomina blastporo. Martin Heinrich Rathke (1793-1860) descubri la invaginacin dorsal del estomodeum que se transforma en la pituitaria anterior (bolsillo aka de Rathke). Estudi el desarrollo embrionario en sapos, salamandras, peces, aves y mamferos. Hizo nfasis en la similitud en el desarrollo de estos
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vertebrados. Describi por primera vez los arcos farngeos de los vertebrados (aparato branquial en peces, mandbulas de los mamferos,), la formacin de la cabeza y el origen de los sistemas reproductivo, excretor y respiratorio. Tambin estudi el desarrollo de los invertebrados, principalmente crayfish (Procambarus, familia Cambaridade es un gnero de este). Descubri el rudimento embrionario de porcin glandular de la pituitaria. Hasta el momento se han clasificado cinco tipos de gastrulacin denominadas por epibolia, involucin, invaginacin, delaminacin e ingresin. Alexander Kovalevsky (1840-1901) realiz estudios de embriologa comparada entre vertebrados e invertebrados y consider que los descubrimientos de von Baer eran vlidos tanto para vertebrados como para invertebrados. Adems llam la atencin en torno al proceso de gastrulacin durante el desarrollo animal Trabaj con la formacin del notocordio y la columna vertebral, adems que se adhiri y promovi las ideas de Darwin en Rusia. En su trabajo con Scyphomedusae, Berrill (1949) se bas en la literaruta existente para sugerir que existe relacin entre el dimetro del huevo y el tipo de gastrulacin. Que en especies con huevos grandes, la gastrulacin se produce por invaginacin, mientras que en especies con huevos pequeos se produce por ingresin. En especies con huevos de tamao intermedio, la gastrulacin constituye un mezcla de los dos procesos (Morandini y Da Silveira, 2001). Mergner (1971) consider que en Scyphozoa la gastrulacin general se produce por invaginacin y que eventualmente puede ocurrir ingresin. Gstrula.- Robert Remak (1815-1865) determin la existencia de tres capas germinales, no cuatro como haba propuesto Karl von Baer, estas son ectodermo, mesodermo y endodermo (Remak, 1855). Remak (1855) compar el desarrollo embrionario de sapos y aves. Huxley (1849) demostr que el embrin de cnidarios solo genera dos capas germinales, ectodermo y endodermo (Byrum y Martindale, 2004). Haeckel (1872) estableci el significado del trmino gstrula cuando estudi el desarrollo en una esponja. Lo us para referirse a un estado en la embriognesis que representa el metazoo diploblstico que forma un intestino primitivo, el arquentern y una boca, el blastoporo, por invaginacin (Leys, 2004). Entre Rusconi y Haeckel se produjo una disputa en torno al destino del blastoporo, si da origen a la boca (von Baer) o al ano (Rusconi). Theodor von Siebold (1804-1884) en (1846) y Kowalevsky (1866 a,b) trabajaron aspectos relacionados con la homologa de estos primordios de las capas germinales o anlagen en invertebrados, de manera que este proceso de desarrollo permiti unir todo el reino animal, vertebrados e invertebrados (Brauckmann y Gilbert, 2004). Al referirse a las capas germinales, los trminos epiblasto, mesoblasto e hipoblasto/endoblasto se utilizan con frecuenta para el ectodermo, mesodermo y endodermo (Nelsen, 1953) respectivamente aunque epiblasto e hipoblasto tambin se usan para describir la etapa de blastodermo bilaminar en la gstrula temprana de muchos organismos (Shih y Fraser, 1995). En este contexto el significado de epiblasto e hipoblasto son muy independientes de las capas germinales ya que solo definen posiciones relativas en las que el epiblasto es la capa arriba o externa e hipoblasto es la inferior o interna (Shoenwolf, 1991 y Nelsen, 1953) Holtfreter (1933 a, b) mostr que un extracto de embrin de pollo coagulado constitua un inductor efectivo del mesodermo.
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Fig. 4.1 Friedrich Leopold August Weismann
Friedrich Leopold August Weismann (1834-1914) escribi el libro The germ plasm: a therory of heredity (Weismann, 1896) o El Plasma Germinal, Una Teora de Herencia. Descubrimientos, desde espermatognesis hasta metamorfosis Las instituciones ms importantes de la embriologa durante el siglo XIX eran las universidades alemanas, aunque esta ciencia nunca alcanz el estatus de una disciplina independiente con su propio profesor. Luego de la guerra libertadora de de Alemania contra la ocupacin francesa, la embriologa fue principalmente a los institutos de anatoma y fisiologa, donde el poder de resolucin del microscpico permita explorar con mayor profundidad las capas germinales y las clulas. Sin embargo, a partir de la dcada de 1840 los fisilogos con orientacin hacia las ciencias fsicas rechazaron la morfologa, formaron tienda aparte porque no centraba su atencin en explicaciones causales, aunque la embriologa permaneci en los institutos de anatoma y conquist los nuevos institutos independientes de zoologa como su nuevo lugar principal de trabajo (Hopwood, 2005:242). Mapas de Predeterminacin.- La contribucin de Mary Rawles (1940) en su trabajo con mapas de predeterminacin mostr que los melanocitos (clulas pigmentadas) del embrin de pollo se originan en la cresta neural, que es una banda de clulas que une al tubo neural a la epidermis. Esto lo descubri cuando trasplant pequeas regiones de la cresta neural que contiene tejido de la lnea pigmentada de pollo a una posicin similar en un embrin de una lnea no pigmentada y encontr que las clulas pigmentadas invaden la epidermis y luego entran en las plumas. Us tcnicas similares para mostrar que mientras casi todo el pigmento externo del embrin de pollo proviene de las clulas que migran desde las clulas de la cresta neural, que el pigmento de la retina se origina en la retina y no depende de las clulas que migran de la cresta neural. Weston (1963), utilizando marcadores radioactivos, demostr que la migracin de las clulas de la cresta neural da origen a los melanocitos y a las neuronas de la periferia y a la mdula neural que secreta epinefrina. Cuando se trasplantan pequeas regiones de la cresta neural que contienen tejido de
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pigmentado de lneas de los pollos a una porcin similar en un embrin de otra lnea no pigmentada de pollos, las pigmentadas emigrantes entran en la epidermis y luego penetran la plumas. Ris (1941) utiliza tcnicas similares. Se realizaron investigaciones en torno a los aspectos relacionados con la reproduccin y desarrollo de los peces por parte de los enciclopedistas en zoologa Belon (1517-1564), Rondelet (1507-1566) y Aldrovandus (1522-1605). Bohadsch (1776) estudi la organizacin estructural de la cubierta del huevo mientras Monro (1785) public con muy buenas ilustraciones un trabajo sobre la anatoma urogenital de las rayas vivparas y fue el primero en describir e ilustrar los quistes espermticos, la agregacin esfrica de las clulas de Sertoli alrededor de las clulas germinales en el testculo y la diferenciacin de las clulas espermticas. Grier (1981) presenta un compendio de las clulas del testculo en peces Describi e ilustr la microdiseccin de la anatoma interna de los estadios medio y tardo del embrin de raya. Bloch (1782-95) publica informacin acerca del desarrollo del embrin vivparo en el pez del gnero Pristis. Artedi (1738) describi a Anableps como pez vivparo de Amrica del Sur mientras que Gronovius (1754-1756) fue el primero en ilustrar embriones en avanzado estado de desarrollo con su saco vitelino rugoso que le caracteriza y que no es mas que el trofodermo abdominal. Gronovius fue quizs tambin el primero que describi la viviparidad en el pez telesteo de la familia Clinidae, Clinus superciliosus. Por su parte Bloch (1782-1795) describi la anatoma interna y externa del sistema reproductor en Anableps, sus embriones in situ as como los propios embriones. Wourms (1997) seala que una de las primeras observaciones de campo que se realizaron de un Poeciliidae vivparo (pertenecen a este grupo el molin, gupi, cola espada, plac) fue la de Alzate y Ramrez (1769, citado en Gill, 1882)) en Mxico quienes tambin observaron la circulacin sangunea en embriones que casi haban completado tu proceso de desarrollo. Si embargo, Bloch y Schneider (1801) describen Poecilia vivipara, y este nombre alude a los embriones encontrados en los ovarios de los especimenes tipo. Organognesis.- Wilhelm describi la cresta neural (Mitgutsch et al., 2008) y A.M. Marshall propuso ese nombre para dicha estructura (Harrison, 1937). La cresta neural est formada por clulas pluripotentes que se originan durante la neurulacin del borde entre el ectodermo neural y epidrmico, que forma una variedad de clulas despus de una extensa migracin a travs del embrin, visto en toda su extensin por Hrstadius (1950), Hall (1999) y Le Dourian y Kalchein (1999) (Mitgutsch et al., 2008). Noden (1983, 1984, 1986), Couly et al (1993), Kntges y Lumsden (1996, 2000), Olson et al. (2000, 2001), Ericsson et al (2004), establecen que clulas procedentes de esta poblacin dan origen a los huesos y cartlagos del esqueleto visceral, as como contribuyen a la formacin del tejido conectivo que facilita la integracin de estas partes del esqueleto con los msculos asociados en la unidad unfional (Mitgutsch et al (2008). La cresta neural juega un papel clave en el desarrollo e integracin de los elementos craneofaciales (Schneider, 2005). Cuando Remak (1855) propuso las tres capas germinales, postul las hiptesis siguientes: a) el ectodermo da origen a la piel y sistema nervioso; b) el mesodermo da origen a los msculos y c) el endodermo al tracto digestivo. Pander (1828) tambin manejo aspectos relacionados con el descubrimiento de las capas germinales de la gstrula en vertebrados.
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Vktor Hamburger (1900-2001), estudiante de Spemann, fue un destacado embrilogo que centro una etapa importante de su carrera cientfica a estudiar aspectos funcionales de la neurognesis, escribi Manual of Experimental Embryology (Manual de Embriologa Experimental) (Hamburger, 1942) en expone la accesibilidad de la manipulacin de embriones en estadios tempranos de desarrollo de manera que los estudiantes entiendan que es posible esta manipulacin y The heritage of Experimental Embryology: Hans Spermann Organizers (La Herencia de la Embriologa Experimental: organizadores de Hans Spemann) (Hamburger, 1988). Hamburger descubri la muerte programada de las clulas como un componente crtico del desarrollo de la mayora de los tejidos, esto se basa en que el 60% de las neuronas motoras en desarrollo mueren en embriones normales. Poco despus de la II Guerra Mundial, Hamburger invit a Rita Levi-Montalcini a unirse a su laboratorio en la Universidad Washington para investigar las diferencias sustanciales en los efectos trficos en la sensibilidad embrionaria y las neuronas motores, que le llev al descubrimiento de un factor de desarrollo del crecimiento o Factor de Crecimiento Nervioso, que es esencial para la diferenciacin y supervivencia de muchas neuronas sensoriales y simpticas, aunque no motoras ( Noden, en http://www.sdbonline.org/archive/SDBMembership/hamburger-obit.html consultado 20 de agosto de 2008). El organismo modelo de sus estudios fue el embrin de polllo (Hamburger, 1951: Journal of Morphology 88: 49-92). El trabajo de Hamburger y Hamilton (1951) constituye el ms citado en estudios de desarrollo embrionario en pollos y esto ha preocupado a un editor, i.e. Sanes (1992) al punto que consider que el comentario de que este aporte es ms bien de tipo organizacional ms que un logro intelectual quizs contribuye a retarle brillo de aprobacin (Hopwood, 2007). Johann Friedrich Meckel (1781-1833) el cartlago embrionario que forma el primer arco mandibular. Posteriormente se transform en el hueso del odo medio. La barra cartilaginosa del arco mandibular se forma a partir de lo que se denomina el cartlago de Meckel. El extremo dorsal de este cartlago est conectado con la captura tica y se osifica para formar el malleus. El extremo ventral se une entre si en la regin de la menti snfisis y generalmente permanece osificndose para formar la porcin de la mandbula que contiene el diente incisivo en mamferos. El cartlago de Meckel se identifica en todos los vertebrados, por eso hay que aclarar al comparar porciones de la mandbula. Las partes que intervienen en la formacin del cartlago de Meckel desaparecen y la porcin inmediatamente adyacente al molleus es reemplazada por la membrana fibrosa que constituye el ligamento esfenomandibular mientras el tejido conectivo cubre el resto del cartlago la parte mas mayor de la mandbula se osifica. Victor Hensen (1835-1924) describi por primera vez el embrin de conejo en 1876 y el alargamiento del extremo anterior de la vena primitiva (steack) en el blastodisco de amniota. Pieter Nieuwkoop (1917-1996) trabaj en la dorsalizacin del centro vegetativo en la bstula de anfibios. Kart von Baer (1792-1876) dijo que si un huevo est en posicin horizontal con el extremo puntiagudo hacia la derecha, la cola estar hacia el observador. Johannes Muller (1801-1858) descubri el ducto paramesonfrico y la forma del tero en las hembras. Ducto mulleriano. El factor de crecimientoTGF- producido por las clulas de Sertoli en el macho. Hormona antimulleriana Aka (AMH). Muller (1842) y Singer (1921) trabajaron con la placenta o placentacin en tiburones Mustelus.
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Somitognesis.- La formacin de los somitas juega un papel importante en el desarrollo de los vertebrados, ya que los somitas son los precursores de los msculos y las vrtebras. Los somitas dan origen a los msculos axiales, a partir del miotoma, y a las vrtebras a partir del esclerotoma. Remark (1850) fue el primero en observar que las vrtebras son desplazadas por la mitad de un segmento relacionado a los segmentos del msculo. Con el fin que se ajustara al patrn propuesto, Remak (1850) propuso (ver Verbout, 1976) que una sola vrtebra se forma de la combinacin de la mitad anterior (craneal) del esclerotoma con la mitad posterior (caudal) del siguiente esclerotoma anterior, de manera que un solo somite da origen a un solo elemento muscular y al mismo tiempo contribuye con la formacin de dos vrtebras adyacentes (Fleming et al., 2004). Este modelo de resegmentacin ha encontrado amplia aceptacin en los cientficos, tanto de los precursores de los estudios descriptivos (ver Goodrich, 1930 y Gadow, 1933) como en estudios recientes de lneas celulares (ver Bagnall et al., 1988; Godlstein y Kalcheim, 1992; Huang et al., 1996; Aoyama y Asamoto, 2000 y Huang et al., 2000), que trabajan con amniotas, aunque no se sabe con claridad si este modelo es aplicable a todos los vertebrados. En Danio rerio, las clulas de los esclerotoma constituyen solo una pequea porcin del somita (Stickney et al., 2000) y pueden dar origen a msculo (Morin-Kensiki y Eisen, 1997). Fleming et al . (2004) sealan que estudios recientes en Danio muestran que las clulas de medio esclerotoma pueden contribuir a dos vrtebras consecutivas, en contra de la propuesta de una sola vertebra como lo predice la resegmentacin (Morin-Kensicki et al. 2002). A esto se le ha llamado resegmentacin goteo y es consistente con un hallazgo similar hecho en estudios previos usando como modelo embriones de peces (Stern y Keynes, 1987). Fleming et al. (2004) encontraron que, a pesar que se sabe que las clulas del esclerotoma contribuyen con la vertebra, el notocordio secreta la matriz sea del centrum de la vrtebra. Lo que no se sabe es si constituye un mecanismo general para la formacin del centrum en todos los vertebrados. Discuten que estudios morfolgicos previos de Ekanayake y Hall (1987, 1988) sobre el desarrollo de las vrtebras en Medaka, otro telesteo, muestra que la matriz del hueso es secretada por una capa de osteocitos que descanza sobre la superficie externa del centrum, sin deposicin en la superficie interna. Heterocrona.- Se refiere a los cambios en el tiempo relativo de expresin de varios procesos de desarrollo que se toma en cuenta para cambios evolutivos. Esto implica cambios en la tasa del proceso de desarrollo entre ancestros y descendientes. El concepto de heterocrona fue introducido en ciencia por Haeckel (1875) para referirse a cambios en la tasa de tiempo de eventos de desarrollo. Cambios en el tiempo de desarrollo de determinado evento, en relacin a cambios en el tamao y en la forma. Este aplica solo al comparar el proceso de cambio en una misma estructura en organismos de especies diferentes, en la que una de las dos formas se considera ancestral. Baer fue un continuador del trabajo de Pander en el estudio del embrin de pollo. Descubri el notocordio, la lnea mesodrmica que separa el embrin en mitades derecha e izquierda y que se incerta en el mesodermo para formar el sistema nervioso. Baer tambin descubri el vulo de mamferos. Baer postul que todos los embriones de vertebrados inician con una estructura bsica similar. Esto le indujo a postular cuatro hiptesis, denominadas leyes de Baer (Gilbert, 2000): 1. Las caractersticas generales de un gran grupo de animales aparecen ms temprano en el desarrollo que las especializadas de un pequeo grupo. Todo vertebrado en desarrollo luce muy similar inmediatamente despus de la gastrulacion. Es solo despus en el desarrollo que aparecern los atributos especiales de la clase.
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2. Los caracteres menos generales se desarrollan a partir de los ms generales, hasta que, finalmente aparecen los ms especializados. Todos los vertebrados, inicialmente tienen el mismo tipo de piel. Solo despus, esa piel desarrollar escamas de peces o de reptiles, plumas de aves o cabello, garras y uas de mamferos. De forma similar, el desarrollo temprano de los apndices o extremidades en vertebrados es esencialmente el mismo. Solo mas tarde en el desarrollo aparecern las diferencias entre patas, alas y brazos. 3. El embrin de determinada especie, envs de pasar por los estados adultos de animales inferiores, parte ms y ms de ellos. La muesca visceral del embrin de aves y mamferos no modela los primordios branquiales de los peces adultos en detalles. En cambio, se asemeja al primordio visceral del embrin de pez y otros embriones de vertebrados. Mientras el pez preserva y elabora esta muesca en las branquias verdaderas, los mamferos la transforman en estructuras como los tubos de Eustaquio (entre el odo y la boca).
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Por lo tanto, el estado temprano del embrin de animales superiores nunca ser igual al de animales inferiores, pero igual a su embrin temprano. El embrin humano nunca pasa por los estadios equivalentes a un pez adulto o ave. En cambio, el embrin humano comparte inicialmente las caractersticas en comn con peces y embriones de aves. Mas tarde, los mamferos y otros embriones divergen, ninguno de ellos pasa por los estadios de los otros.
Baer consider que existe un patrn comn en el desarrollo de todos los vertebrados ya que las tres capas germinales dan origen a diferentes rganos y esta derivacin de rganos es constante, sin importar que el organismo sea un pez, un sapo o un pollo. Tipos de Reproduccin y Nutricin Embrionaria Oviparidad, ovoviviparidad y oviparidad.-Para entender la nutricin embrionaria y relacin materno-fetal, resulta de mucha relevancia dominar estos conceptos y ubicarse en torno a qu se acepta en uno u otro caso. Schoenveld (1624) reporta la viviparidad en Zoarces vivparas, pez comn en las aguas marinas del Norte de Europa, del cual estudi sus embriones. Una contribucin importante es que document los estadios tardos de los embriones en esta especie y propuso que el gran crecimiento experimentado por ellos se deba a que durante su desarrollo obtenan nutrientes mediante la ingestin de fluidos ovricos. Sin embargo, Wourms (1997) aclara y cita su trabajo Wourms et al. (1988) que el oviducto o tero est ausente en telesteos vivparos ya que la gestacin en estos peces se da en el ovario. Wourms (1981) discute el concepto de oviparidad, ovoviviparidad y viviparidad para sealar la ambigedad del concepto de ovoviviparidad. Para discutir este aspecto resulta imprescindible dominar la relacin que existe en cada grupo en torno a la ovulacin, fertilizacin, desarrollo, implantacin, eclosin y parto. El trmino ovulacin se refiere a liberar un vulo del ovario de la hembra; fertilizacin se utiliza para la penetracin del espermatozoide en el vulo y as formar un huevo diploide; parto se utiliza comnmente en referencia dar a luz o expulsar del cuerpo de la madre un nuevo individuo; desarrollo se refiere a los cambios que producen en este huevo, fertilizado o no, para producir un nuevo individuo;
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Wourms (1981) clarific muchos aspectos en torno al tipo de reproduccin y nutricin embrionaria al compilar y discutir los diversos conceptos existentes con respecto al tpico hasta ese momento. Un punto muy edificador en este trabajo es la discusin del concepto de viviparidad versus la divisin ovoviviparidad y viviparidad. En torno a la nutricin embrionaria y apndices utilizado para la relacin materno fetal, tambin constituy este trabajo un importante contribucin al entendimiento de la embriologa en general y de la embriologa de peces en particular. Un ejemplo muy importante de humildad intelectual y pensamiento crtico, fue dado por Pander, Dllinger y dAlton quienes en su trabajo con embriones de pollo, analizaron independientemente los huevos incubado desde que eran puestos por la gallina hasta el quinto da de incubacin. Tomaron ms de 2000 huevos y lo incubaron entre 35 y 40C, abrieron huevos en cada estado (desde puestos hasta cinco das de incubacin), los estudiaron cada uno por su lado para luego comparar sus resultados como forma de minimizar el error. Adems de esto recabaron la opinin de otros cientficos, dentro de los cuales estaba el botnico Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck (1776-1858).
Histologa
La histologa es una disciplina que est ligada a la embriologa, biologa celular y fisiologa. Se encarga de estudiar los tejidos. Sin el invento del microscopio esta disciplina no sera posible. El trmino tejido fue propuesto por Francois Xavier Bichat (1771) para referirse a las estructuras constituyentes de los organismos observadas en las salas de diseccin anatmica. Distingue 21 tipos diferentes de tejidos que clasific de acuerdo a sus caractersticas estructurales microscpicas, propiedades fsicas y alteraciones mrbidas. Meyer (1819-1830) propone el trmino histologa para referirse a la ciencia que estudia los tejidos descritos por Bichat. Elementa de phisiologiae corporis humani (Albercht von Haller, 1708-1777) se considera la primera obra de fisiologa, en donde se establece la relacin entre un tejido y una funcin especfica. Haller consider que el dolor dependa de los nervios y estim que los tejidos no eran ms que fibras y materia amorfa. Defendi la teora de la preformacin que encontr oposicin en el grupo de epigenetistas encabezado por Wolff (1795), quien sugiri que los tejidos estaban formados por unidades esfricas o glbulos similares a las de las plantas, Wolff public Teora del Desarrollo, en la cual describe rganos especiales de los embriones humanos y de pollo. En el estudio hacia el entendimiento del sistema nervioso se produjeron descubrimientos y generaron discusiones en torno a la estructura del tejido nervioso. En ese sentido surgieron dos corrientes, denominadas reticularista y neuronista. Los reticularistas, cuya figura principal fue Joseph von Gerlach (1820-1896), crean que el sistema nervioso estaba constituido por una red grande de tejidos o retculo formada por procesos de fusin de clulas nerviosas. Gerlach se interes en los mtodos de tincin del tejido nervioso, por lo que utiliz cloruro de oro o carmina para teir sus muestras de tejido. Los resultados obtenidos le permitieron llegar a la conclusin las divisiones ms finas de los procesos protoplasmticos finalmente forman parte de la formacin de la red de fibras nerviosas finas, las cuales considero son un constituyente esencial de la materia gris del cordn nervioso central. Estas divisiones no son ms que el inicio de la red de fibras nerviosas. Las clulas de la materia gris estn, por lo tanto, doblemente conectadas por medio de procesos nerviosos que se convierten en fibras axiales y por medio de ramas finas de los proceso protoplasmticos que forman parte de la fibra nerviosa fina de materia gris. Gerlach consider que tanto el axn como las dendritas se fusionaban mientras consideraban que solo uno u otro componente del proceso formaba anastomosis.
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Johannes Evangelista Purkinje (1787-1869) fue el primero en utilizar un micrtomo para hacer secciones finas para analizar al microscopio. Encontr que ya la tecnologa haba desarrollado un microscopio con una imagen de mayor resolucin gracias al desarrollo de lentes acromticos. Su tesis doctoral se bas en el tpico de la visin. Purkinje se considera el primer cientfico que prepar secciones finas de tejido nervioso a ser examinadas al microscopio. Esto le permiti descubrir que una serie reas con manchas color castao distribuidas de diversas maneras que eran mas notorias en la sustancia negra de los pednculo cerebrales en los cuales se detectaban procesos con zonas extravagantes. (http://neurophilosophy.wordpress.com/2006/08/29/thediscovery-of-the-neuron/). Ray Keller expuso el tejido dorsal de la gstrula de Xenopus (Adams et al., 1990). Stwart Wallace Caldwell (1882 a 1885) mejor el micrtomo, lo que hizo posible la produccin cortes finos en serie Mientras que los neuronitas crean que el sistema nervioso consista de elementos distintos o clulas. Ross Granville Harrison (1870-1959) fue el primer cientfico que logr trabajar con xito con tejido artificial cultivado. Transplante heteroplstico (Harrison, 1924) se us microciruga y transplantaron simultneamente para con cultivo de tejido para investigar problemas de acoplamiento en el crecimiento y os conflictos que genera en el organismo en desarrollo, crecimiento proporcionado (simetra en el crecimiento y regulacin del tamao. Los experimentos utilizando colorantes vitales y supravitales le permitieron hacer mapas de los patrones de desarrollo en el huevo. Los problemas de la induccin embrionaria, la migracin celular y la interaccin entre tejidos que apareci en el anlisis experimental de los cultivos. Giulio Bizzozero (1846-1901) histlogo italiano que descubri las propiedades hematopoyticas de la mdula espinal. Golgi (1875), trabajando con el bulbo olfatorio, public por primera vez en la historia un esquema de las estructuras nerviosas ya que pudo verlas en detalle gracias a la tcnica que haba inventado. Golgi (1885) public una monografa sobre la anatoma histolgica de los rganos del sistema nervioso central, en la cual las ilustraciones son de excelente calidad. Las obras de Golgi fueron recogidas en Opera Omnia cuyos primeros tres volmenes (en Hoepli Editore, Miln) aparecieron en 1903 y el cuarto en 1929 (editado por L. Sala, E. Veratti y G.Sala, colaboradores de Golgi). La sencillez y fragilidad del tejido nervioso lo haca difcil de manejar por lo que era muy susceptible a daarse con el manejo a que poda ser sometido. Mazzarello (1999) considera que su complejidad estructural impeda reducirlo a los modelos derivados de la teora celular. Kart Deiters (1834-1863) realiz muy buenas descripciones y diagramas de clulas nerviosas producto de mtodos histolgicos y de diseccin con pequeas agujas realizados bajo el microscopio (Deiters, 1865, publicado despus de su muerte). Sus diagramas reflejas clulas nerviosas caracterizadas por u soma, dendritas y prolongacin nerviosa que no muestran ramificaciones. Kolliker (1867, quinta edicin de su libro de histologa) propone que las clulas sensoriales y motoras del rea derecha e izquierda del cordn nervioso neural estaban conectadas por anastomosis o fusin directa.
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Joseph Gerlach (1820-1896) propuso que en todo el sistema nervioso central las clulas nerviosas establecen anastomosis entre ellas formando una red de diminutas ramas de sus dendritas. (Mazzarello, 1999). De acuerdo con este concepto la red constitua un elemento esencial de materia gris que hace posible un sistema de comunicaciones anatmica y funcional, continuum protoplasmtico del cual se originan las fibras nerviosas. Camilo Golgi () tambin contribuy con descifrar el ciclo del Plasmodium, que produce la malaria, al estudiar cmo acta en los glbulos rojos, as como la coincidencia temporal entre las convulsiones y la fiebre. Contribuy determinar la eficacia de la administracin de la quinina en el tratamiento de la enfermedad. Fridjof Nansen (1861-1930) histlogo de Noruega, Premio Nobel de la Paz (1922); Adelchi Negri (1876-1912) descubri las inclusiones interneurales o cuerpos de Negri que constituye la herramienta para el diagnstico histopatolgico de la Rabia. Santiago Ramn y Cajal (1852-1934) estudi tambin la estructura del sistema nervioso y descubri que el sistema nervioso est formado por clulas individuales anatmica fisiolgicamente distintas, en contra de lo que se lleg a pensar que era un citoplasma contnuo. Johannes Evangelista Purkinje (1787-1869) fue el primero en utilizar un micrtomo para hacer secciones finas para analizar al microscopio. Wilhelm His (1831-1904) propuso que el cuerpo de las clulas nerviosas y su prolongacin forman una unidad independiente. August Forel (1848-1931), Waldeyer (1891) Franz Leydig (1821-1908) describi, en 1850, clulas en el testculo de mamferos que ms tarde se determin eran responsables de la produccin de hormonas testiculares (testosteronas) que controlan la espermatognesis, el tracto reproductivo en machos y los caracteres sexuales secundarios. Estas clulas intersticiales son denominadas clulas de Leydig y estn asociadas a los tubos seminferos (Christensen, 2007). Martin Heidenhain (1834-1949) propuso una serie de mtodos de tincin de tejidos, entre los que se encuentra la hematoxilina frrica, las estructuras que se tien con hematoxilina se denominan basofilas. Hematoxililna y eosina. Hematoxilina cida fosfotungstica, una mezcla de hematoxilina con acido fosfotungstico (http://www.bionity.com/lexikon/e/Haematoxylin consultado 05 de septiembre de 2008) Existen agentes qumicos que estimulan la divisin celular, a los cuales se les denomina mitgenos (citoquinina, auxina, giberelina, esteroides). La temperatura es tambin un mitgeno. Roux (1885) removi una porcin de la placa medular de un embrin de pollo y lo mantuvo en solucin salina tibia durante muchos das para establecer el principio de cultivo de tejido. (ubicar en Cap.X)
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CAPITULO IV Biologa del Desarrollo

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3. De motu locali animalium secundum totum (1618),

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Fig. 4.2. Girolama Fabrizio o Hieronymus Frabricius (1537-1619). Padre de la embriologa.

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Figura 4.2.- Enrigo Sertoli (1842-1910)

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Mitosis, Meiosis a Organognesis

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Fig. 4.1 Friedrich Leopold August Weismann

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