RESUMEN DE FISIOLOGA SEMANA No.

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POTENCIALES DE MEMBRANA Y POTENCIALES DE ACCIN
BASES FSICAS DE LOS POTENCIALES DE MEMBRANA -Potenciales de Membrana originados por Difusin: una diferencia de concentracin de iones a travs de una membrana selectivamente permeable puede, en las condiciones apropiadas crear un potencial de membrana. El nivel de potencial a travs de la membrana que se opone exactamente a la difusin neta de un in especfico a travs de la membrana se denomina potencial de Nerst para ese in. La magnitud de este potencial est determinada por la proporcin entre las concentraciones del in a ambos lados de la membrana; cuanto mayor sea esta proporcin, mayor ser la tendencia de los iones a difundir en una direccin, y, por tanto, mayor ser el potencial de Nerst necesario para evitar esa difusin. El signo del potencial es positivo (+) si el in considerado es negativo, y negativo (-) si se trata de un in positivo. -Clculo del Potencial de Difusin cuando la Membrana es Permeable a varios Iones diferentes: cuando una membrana es permeable a varios iones diferentes, el potencial de difusin que aparece depende de tres factores: 1) la polaridad de la carga elctrica de cada in, 2) la permeabilidad de la membrana para cada in y 3) las concentraciones de los respectivos iones en el interior y en el exterior de la membrana. El sodio, el potasio y el cloruro son los iones de mayor importancia en la aparicin de los potenciales de membrana en las fibras nerviosas y musculares, as como en las clulas neuronales del SNC; el gradiente de concentracin de cada uno de estos iones a travs de la membrana ayuda a determinar el voltaje del potencial de membrana. Un gradiente de concentracin de iones positivos desde el interior de la membrana hasta el exterior produce electronegatividad en el interior. La razn de ello es que los iones positivos en exceso difunden hacia el exterior cuando su concentracin es mayor en el interior que en el exterior; esto lleva cargas positivas al exterior, pero deja los aniones negativos no difusibles en el interior de forma que se crea electronegatividad en el interior. Las permeabilidades de los canales de sodio y potasio experimentan rpidos cambios durante la conduccin de un impulso nervioso, mientras que la permeabilidad del cloruro no sufre grandes cambios durante este proceso. POTENCIAL DE MEMBRANA DE REPOSO DE LOS NERVIOS El potencial en el interior de la fibra nerviosa es 90 milivoltios ms negativo (-90 mV) que el potencial en el lquido extracelular fuera de la fibra. -Bomba de Sodio-Potasio: todas las membranas celulares del organismo poseen una poderosa bomba de sodio-potasio que continuamente bombea sodio al exterior de la fibra y potasio al interior. Es una bomba electrgena porque se bombean ms cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior. El canal es mucho ms permeable al potasio que al sodio. -Origen del Potencial de Reposos Normal de la Membrana: los factores importantes para el establecimiento del potencial de reposo normal de la membrana (-90 mV) son: a) CONTRIBUCIN DEL POTENCIAL DE DIFUSIN DEL POTASIO: si los iones potasio fueran el nico factor causante del potencial de reposo, dicho potencial

en el interior de la fibra (Nerst) sera igual a -94 milivoltios. b) CONTRIBUCIN DE LA DIFUSIN DE SODIO A TRAVS DE LA MEMBRANA DEL NERVIO: la proporcin de iones sodio entre el interior y el exterior de la membrana es de 0.1, lo que proporciona un clculo para el potencial de Nerst para el interior de la membrana de +61 milivoltios. Como la membrana es muy permeable al potasio, ms que al sodio se obtienen un potencial interno de membrana de -86 mV. c) CONTRIBUCIN DE LA BOMBA Na+-K+: el hecho de que se bombeen ms iones sodio hacia el exterior que iones potasio hacia el interior produce una prdida continua de cargas positivas en el interior de la membrana; esto crea un grado adicional de negatividad alrededor de -4 mV adicionales en el interior, queda como resultado un potencial de membrana neto de -90 mV. POTENCIAL DE ACCIN DEL NERVIO Las seales nerviosas se transmiten mediante potenciales de accin, que son cambios rpidos en el potencial de membrana que se extienden con celeridad por la membrana de la fibra nerviosa. Cada potencial de accin comienza con un cambio brusco del potencial de membrana negativo normal en reposos a un potencial de membrana positivo, y termina con una vuelta, casi igualmente rpida, al potencial negativo. Las fases del potencial de accin son: 1. Fase de Reposo: es el potencial de reposo de la membrana antes de que se produzca el potencial de accin, se dice que la membrana est polarizada. 2. Fase de Despolarizacin: en este momento la membrana se vuelve sbitamente permeable a los iones sodio cargados positivamente, el potencial de membrana se eleva y a veces sobrepasa el nivel cero. 3. Fase de Repolarizacin: los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren ms de lo habitual; entonces, una rpida difusin de iones potasio hacia el exterior restablece el potencial de reposo negativo normal de la membrana. Importantes en el proceso de despolarizacin y repolarizacin son los canales de sodio y potasio con aperturas de voltaje. El canal de sodio posee dos puertas, una prxima al exterior del canal denominada puerta de activacin y otra prxima al interior llamada puerta de inactivacin. Cuando el potencial se hace menos negativo que durante el estado de reposo provoca un cambio de conformacin brusco en la puerta de activacin, llevndola a la posicin abierta; esto recibe el nombre de estado activado. Despus de que el canal de sodio ha permanecido abierto durante algunas diezmilsimas de segundo, la puerta de inactivacin se cierra y los iones sodio ya no pueden entrar al interior de la membrana. Durante el estado de reposos la puerta del canal de potasio est cerrada. Cuando el potencial de membrana se eleva desde -90 mV hacia cero, este cambio de voltaje provoca un lento cambio de conformacin de la puerta y permite una mayor difusin de potasio hacia el exterior a travs del canal. Sin embargo debido a la lentitud de apertura estos canales de potasio, se abren totalmente en el momento en que los canales de sodio estn comenzando a cerrarse debido a la inactivacin. -Papeles de otros Iones durante el Potencial de Accin: dentro del axn existen numerosos iones cargados negativamente que no pueden atravesar los canales de la membrana. Dado que estos iones no pueden abandonar el interior del axn, cualquier dficit de iones positivos dentro de la membrana da lugar a un exceso de estos aniones negativos impermeables. El in calcio tambin es importante, junto con el sodio producen el potencial de accin en algunas clulas. La bomba de calcio bombea iones calcio desde el interior hasta el exterior de la membrana celular lo que hace ms negativo el interior y mayor permeabilidad para el in Na+. Los canales de calcio son lentos, los de sodio son rpidos. Los canales de calcio estn presentes en el msculo cardiaco y liso.

*Un crculo vicioso de retroalimentacin positiva abre los canales de sodio. El umbral para la estimulacin es de aproximadamente -65 milivoltios. *La transmisin del proceso de despolarizacin a lo largo de una fibra nerviosa o muscular se conoce como impulso nervioso o muscular. Para que se produzca la propagacin continuada de un impulso, la proporcin entre el potencial de accin y el umbral de excitacin debe ser en todo momento superior a 1; este requisito recibe el nombre de factor de seguridad para la propagacin. *la bomba de sodio-potasio es una ATPasa, su grado de actividad es fuertemente estimulado cuando se acumula un exceso de iones sodio en el interior de la membrana, esto es despus de la repolarizacin. La meseta en los potenciales de accin se produce en las fibras del msculo cardiaco que hace que la contraccin del msculo cardiaco se prolongue. *Una descarga repetitiva autoinducida en un tejido se llama ritmicidad, se da en el corazn, en la mayor parte del msculo liso y en muchos de las neuronas del SNC. *Cuando el potencial de membrana se aproxima al potencial de Nerst del potasio se produce una hiperpolarizacin. Mientras esto persiste no se producir reexitacin.

RESUMEN SEMANA No. 3

NEURONA Y SINAPSIS
ESTRUCTURA GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO -La Neurona, Unidad Funcional Bsica del SN: El SNC est formado por ms de cien mil millones de neuronas. Las seales de entrada (aferentes) llegan a la neurona a travs de la sinapsis que establecen, sobre todo, las dendritas, aunque tambin el cuerpo celular. Por el contrario, la seal de salida (eferente) se transmite por el nico axn de la neurona, pero dicho axn tiene muchas ramas separadas destinadas a otras partes del sistema nervioso o a la periferia. -Sistema Nervioso Sensitivo, Receptores Sensitivos: la mayora de las funciones del sistema nervioso parten de una experiencia sensitiva que proviene de los receptores sensitivos que pueden ser receptores situados en toda la superficie corporal y algunas estructuras profundas. Esta informacin llega al SNC a travs de los nervios perifricos y se dirige de inmediato a numerosas reas sensitiva situadas en: 1) todos los niveles de la mdula espinal, 2) la sustancia reticular del bulbo raqudeo, de la protuberancia y del mesencfalo; 3) el cerebelo; 4) el tlamo, y 5) las reas de la corteza cerebral. -Sistema Nervioso Motor o Efector: el sistema nervioso gobierna: 1) la contraccin de los msculos esquelticos adecuados de todo el cuerpo, 2) la contraccin de los msculos lisos de los rganos internos, y 3) la secrecin de las glndulas exocrinas y endocrinas. Estas acciones en conjunto se conocen como funciones motoras del sistema nervioso y se denominan efectores a los msculos y a las glndulas porque llevan a cabo las funciones ordenadas por las seales nerviosas. La actividad de los msculos esquelticos se controla desde: 1) la mdula espinal; 2) la sustancia reticular del bulbo, de la protuberancia y del mesencfalo; 3) los ganglios basales; 4) el cerebelo y 5) la corteza motora.

-Procesamiento de la Informacin: cuando una informacin sensorial importante excita la mente, se canaliza de inmediato hasta las regiones integradoras y motoras adecuadas del encfalo para generar las respuestas convenientes. Esta canalizacin y procedimiento se denomina funcin integradora del sistema nervioso. Las sinapsis determinan las direcciones de las seales nerviosas al propagarse por el sistema nervioso. -Almacenamiento de la Informacin: la mayora de los datos se conservan en la corteza cerebral. El almacenamiento de la informacin es el proceso que llamamos memoria, que constituye tambin una funcin de la sinapsis. Cada vez que ciertas clases de seales sensoriales atraviesan una serie de sinapsis, aumenta la capacidad de dichas sinapsis para transmitir las mismas seales la vez siguiente, proceso que se llama facilitacin. NIVELES PRINCIPALES DE FUNCIONAMIENTO DEL SNC -Nivel Medular: con frecuencia los niveles superiores del sistema nervioso no actan enviando directamente seales a la periferia del cuerpo, sino enviando seales a los centros medulares de control ordenando simplemente a los centros espinales que realicen sus funciones. -Nivel Enceflico Inferior o Subcortical: la mayora de las actividades del organismo que llamamos subconscientes estn controladas por las reas inferiores del encfalo, situadas en el bulbo raqudeo, la protuberancia, el mesencfalo, el hipotlamo, el tlamo, el cerebelo y los ganglios basales. -Nivel Enceflico Superior o Cortical: la corteza cerebral es un almacn de la memoria de enormes dimensione y resulta esencial para la mayora de nuestros procesos mentales. LA SINAPSIS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL -Clases de Sinapsis: existen dos clases fundamentales, la sinapsis qumica y la sinapsis elctrica. Casi todas las sinapsis que se utilizan para transmitir seales en el SNC del ser humano son sinapsis qumicas. En ellas, la primera neurona secreta en la sinapsis una sustancia qumica llamada neurotransmisor que a su vez, acta sobre las protenas receptoras de membrana de la siguiente neurona para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad de alguno otra manera. Las sinapsis elctricas, en cambio, se caracterizan por ser canales directos que transmiten impulsos elctricos desde una clula a la siguiente. La mayora de ellas consta de pequeas estructuras tubulares formadas por protenas y que se llaman uniones comunicantes, las cuales permiten el paso libre de los iones desde dentro de una clula al interior de la siguiente. Las sinapsis qumicas siempre transmiten las seales en una sola direccin, es decir, desde la neurona que secreta la sustancia transmisora, llamada neurona presinptica a la neurona sobre la que acta el transmisor, llamada neurona postsinptica. -Anatoma Fisiolgica de las Sinapsis: Una neurona est formada por tres partes principales: el soma, que es el cuerpo principal de la neurona; un solo axn, que parte del soma y se incorpora a un nervio perifrico que sale de la mdula espinal; y las dendritas que son numerosas prolongaciones ramificadas del soma. Las terminales presinpticas son los extremos de las fibrillas nerviosas procedentes de muchas otras neuronas. La terminal presinptica est separada del soma de la neurona postsinptica por la hendidura sinptica. La terminal posee dos

estructuras importantes relacionadas con las funciones excitadora e inhibidora de la sinapsis: las vesculas del transmisor y las mitocondrias. Las vesculas del transmisor contienen una sustancia transmisora que, cuando se vaca en la hendidura sinptica excita o inhibe la neurona postsinptica. La excita si la membrana neural tiene receptores excitadores, y la inhibe si presentan receptores inhibidores. Las mitocondrias proporcionan ATP que aporta la energa necesaria para la sntesis de nuevas cantidades de la sustancia transmisora. -Mecanismo que utilizan los Potenciales de Accin para liberar el Transmisor en las Terminales Presinpticas: la membrana presinptica contiene un gran nmero de canales de calcio con apertura de voltaje. Cuando un potencial de accin despolariza la terminal, los canales se abren y entra un gran nmero de iones calcio en la terminal. La cantidad de sustancia transmisora que luego se libera en la hendidura sinptica est directamente relacionada con el nmero de iones calcio que penetra en la terminal. -Accin de la Sustancia Transmisora de la Neurona Postsinptica: las molculas de los receptores postcinpticos presentan dos componentes importantes: 1) un componente de fijacin que sobresale fuera de la membrana y se asoma a la hendidura sinptica y 2) un componente ionforo, que atraviesa totalmente la membrana hasta el interior de la neurona postsinptica. A su vez el ionforo puede ser de dos clases: 1) un canal inico que deja pasar determinados tipos de iones a travs de la membrana o, 2) un activador <<segundo mensajero>> que es una molcula que se mete dentro del citoplasma celular y activa una o ms sustancias de la neurona postsinptica. Estas sustancias a su vez actan de <<segundo mensajeros>> y modifican determinadas funciones celulares internas. Los canales inicos situados en la membrana de la neurona postsinptica suelen ser de dos clases: 1) canales catinicos que cuando se abren, permiten el paso, casi siempre de los iones sodio y, algunas veces, tambin potasio y calcio; y 2) canales aninicos que facilitan sobre todo el paso de los iones cloruro. Toda sustancia transmisora que abra los canales catinicos se llama transmisor excitador. La abertura de canales aninicos inhibe a la neurona y las sustancias transmisoras que las abren se denominan transmisores inhibidores. El segundo mensajero establece una accin neuronal prolongada. Un sistema de segundo mensajero que predomina en las neuronas es un grupo de protenas llamadas protenas G (porciones , y ). -Receptores Excitadores e Inhibidores de la Membrana Postsinptica: los distintos mecanismos moleculares y de membrana que utilizan los diversos receptores para producir excitacin son: apertura de los canales de sodio con entrada de numerosas cargas elctricas positiva en la clula postsinptica, disminucin de la conduccin a travs de los canales de cloruro, de potasio o de ambos y diversos cambios del metabolismo intrnseco de las clulas. Para producir inhibicin se entran: apertura de los canales inicos de cloruro de la molcula receptora, aumento de la conductancia de los iones potasio que atraviesan el receptor y activacin de las enzimas del receptor que inhiben las funciones metablicas. SUSTANCIAS QUMICAS QUE ACTAN COMO TRANSMISORES SINPTICOS -Transmisores Pequeos de Accin Rpida: su mayora se sintetizan en el citosol de la terminal presinptica y luego se absorben por transporte activo para alojarse dentro de las numerosas vesculas de transmisores que existen en la terminal. Despus de su fusin con la membrana sinptica y de su apertura para liberar la sustancia transmisora, la membrana vesicular se convierte al principio en

un parte ms de dicha membrana. No obstante, pasados unos segundos o minutos, la porcin de la vescula adherida a la membrana vuelve a invaginarse hacia el interior de la terminal presinptica y se separa de ella para formar una nueva vescula que contiene las protenas de transporte necesarias para la sntesis o la concentracin de la sustancia transmisora dentro de la vescula. -Neuropptidos: las acciones son con frecuencia lentas. Los neuropptidos no se forman en el citosol de las terminales presinpticas, sino que se sintetizan como partes integrales de grandes molculas proticas por los ribosomas del cuerpo celular neuronal. Luego estas molculas proticas entran al RE del cuerpo celular y luego al aparato de Golgi donde se fragmentan y forman neuropptidos que empaqueta en diminutos vesculas de transmisores diseminadas por el citoplasma. Las vesculas sufren autlisis y no vuelven a utilizarse. El efecto de los neuropptidos dura mucho ms. *La excitacin proviene sobre todo de seales transmitidas a travs de las dendritas. La mayora de las dendritas no puede transmitir los potenciales de accin, pero puede transmitir seales mediante conduccin electrnica. Las dendritas son largas y sus membranas son finas y excesivamente permeables a los iones potasio y cloruro, lo que las convierte en lugares por donde se fuga la corriente elctrica. Por tanto, antes de que los potenciales excitadores puedan llegar al soma, gran parte del potencial se pierde por fugas a travs de la membrana. Esta disminucin del potencial de membrana conforme se propaga electrnicamente desde las dendritas hasta el soma se llama conduccin decreciente. *Las neuronas son muy sensibles a los cambios de pH de los lquidos intersticiales circundantes; la alcalosis aumenta en gran medida la excitabilidad neuronal. En cambio la acidosis deprime intensamente la actividad neuronal. *La excitabilidad neuronal tambin depende mucho de un aporte suficiente de oxgeno. Si desaparece la oxigenacin durante unos segundos (hipoxia), se puede anular por completo la excitabilidad de algunas neuronas. *El periodo mnimo que se necesita para que tengan lugar todos los fenmenos de la sinapsis se llama retraso sinptico.

RESUMEN SEMANA No. 4

RECEPTORES Y VIAS SENSORIALES CLASES DE RECEPTORES SENSITIVOS Y ESTMULOS SENSITIVAOS DETECTADOS Existen cinco tipos bsicos de receptores sensitivos: 1) los mecanorreceptores, que miden la compresin o el estiramiento mecnico del receptor o de los tejidos contiguos al receptor; 2) los termo receptores, que recogen los cambios de temperatura; algunos receptores detectan el fro y otros, el calor; 3) los nociceptores, que detectan las lesiones que sufren los tejidos sean de carcter fsico o qumico; 4) los receptores electromagnticos, que detectan la luz sobre la retina del ojo, y 5 ) los quimiorreceptores, que detectan el gusto a la boca, la cantidad de oxgeno en la sangre arterial, la concentracin de dixido de carbono, y otros autores qumicos del cuerpo.

-Sensibilidad Diferencial de los Receptores: cada tipo de receptor es muy sensible a la clase de estmulos para los que ha sido diseado, pero es casi insensible a otras. La especificidad de las fibras nerviosas para trasmitir solamente un sentido se denomina principios de la lnea marcada. TRANSDUCCIN NERVIOSOS DE LOS ESTMULOS SENSITIVOS EN IMPULSOS

-Corrientes Elctricas Locales en las Terminaciones Nerviosas: la causa primordial del cambio del potencial de membrana consiste en una modificacin de la permeabilidad de la membrana receptora, que permite la difusin ms o menos rpida de los iones a travs de la membrana y la consiguiente modificacin del potencial transmembrana. Los receptores son sensibles a las experiencias sensitivas muy dbiles pero no alcanzan la tasa mxima de descarga hasta que dicha experiencia resulta extrema. -Adaptacin de los Receptores: cuando se aplica continuamente un estmulo sensitivo, el receptor responde al principio con una elevada frecuencia de impulsos y, a continuacin, con una frecuencia cada vez ms lenta hasta que, finalmente, la frecuencia de los potenciales de accin se reduce al mnimo o desaparece. Los receptores que se adaptan lentamente puede seguir transmitiendo la informacin durante muchas horas, por lo que se denominan receptores tnicos. Los receptores que se adaptan rpidamente no sirven para trasmitir una seal continua porque slo se estimulan cuando vara la intensidad del estmulo. Por eso, esto receptores se llaman receptores de intensidad, receptores de movimiento o receptores fsicos. En este caso, seguidamente que se conoce la velocidad con la que cambia el estado del cuerpo, se puede predecir la situacin corporal unos segundos o incluso unos minutos despus (como cuando se corre). -Fibras Nerviosas que transmiten distintas Clases de Impulsos y su Clasificacin Fisiolgica: las fibras de tipo A son las grandes fibras mielnicas habituales de los nervios espinales. Las de tipo C son fibras nerviosas pequeas, amielnicas, que conducen los impulsos a escasa velocidad. -Transmisin de las Seales de distinta intensidad por los Fascculos Nerviosos: para trasmitir seales de distinta intensidad se utilizan dos mecanismos: la sumacin espacial, donde la potencia creciente de la seal se transmite por un nmero cada vez mayor de fibras. El otro mecanismo es llamado sumacin temporal, que consiste en aumentar la frecuencia de los impulsos nerviosos de cada fibra. TRANSMISIN Y PROCESAMIENTO AGRUPACIONES NEURONALES DE LAS SEALES EN LAS

-Retransmisin de las Seales a travs de las Agrupaciones Neuronales: el rea neuronal estimulada por cada fibra nerviosa aferente se

denomina campo estimulador. Cuando una neurona no recibe las suficientes terminales para llegar a la excitacin pero es ayudada por las terminales de otra neurona, se dice que el estmulo que reside esa neurona es sublimal y que la neurona est facilitada. A menudo, las seales que llegan a una agrupacin neuronal excitan muchas ms fibras nerviosas que abandonan la agrupacin. Este fenmeno se llama divergencia. Existen dos clases principales de divergencia: la divergencia por amplificacin, donde la seal aferente se propaga a un nmero creciente de neuronas conforme atraviesa series sucesivas de neuronas situadas en su va y, la divergencia en mltiples vas donde las seales se transmite en dos direcciones a partir del agrupacin. En otro caso, cuando las seales procedentes de muchas aferencias se unen para excitar una sola neurona, el proceso se llama convergencia. La convergencia puede ser procedente de una sola fuente o de muchas fuentes. -Prolongacin de una Seal por una Agrupacin Neuronal: en muchos casos, una seal que entra en una agrupacin origina una descarga eferente prolongada, llamada posdescarga, que dura hasta que se extingue la seal aferente. La posdescarga sinptica se da cuando las sinapsis excitadoras descargan sobre la superficie de las dendritas o del soma neuronal y aparece un potencial postsinptico. Un circuito de reverberacin u oscilatorio es el que se origina por retroalimentacin positiva dentro de un circuito neuronal que se alimenta de forma retrgrada para excitar de nuevo la aferencia del mismo circuito; el estmulo aferente puede durar muy poco, sin embargo, el impulso eferente puede prolongarse por mucho tiempo. Algunos circuitos neuronales emiten continuamente seales eferentes incluso sin que existan seales aferentes excitadoras, esto puede darse por una descarga neuronal intrnseca continua donde los potenciales de membrana de una neurona son, incluso en condiciones normales, lo bastante elevados para provocar la emisin de impulsos continuos; tambin puede darse por seales de reverberacin continuas. INESTABILIDAD Y ESTABILIDAD DE LOS CIRCUITOS NEURONALES Para que un estmulo que llegu al cerebro no desencadene un ciclo continuo de re excitacin de todas las regiones, el sistema nervioso coopera con dos mecanismos bsicos: 1) los circuitos inhibidores y 2) la fatiga de las sinapsis. -Los Circuitos Inhibidores como Mecanismos de Estabilizacin del Funcionamiento del Sistema Nervioso Central: existen dos clases de circuitos inhibidores en amplias reas del cerebro que ayudan a que la seales no se propaguen con exceso: 1) los circuitos de retroalimentacin inhibidores que regresan desde las terminales de las vas hasta las neuronas excitadoras iniciales de la misma va y, 2) algunas reservas de neuronas que ejerce un enorme control inhibidor sobre extensas reas del cerebro.

-La Fatiga Sinptica: significa que la transmisin de la seales a travs de las sinapsis se debilita de forma progresiva cuanto ms se prolonga y ms intenso es el periodo de excitacin.

RESUMEN SEMANA No. 5

CORTEZA SENSORIAL
SENSACIONES SOMTICAS Los sentidos somticos son los mecanismos nerviosos que recogen una informacin sensorial del cuerpo. Estos sentidos se oponen a los sentidos especiales que son concretamente en la vista, el ruido, el gusto, etc. -Clasificacin de los Sentidos Somticos: los sentidos somticos se clasifican en tres tipos fisiolgicos que son los sentidos somticos mecanorreceptores, que comprenden la sensaciones de tacto y de posicin que se estimulan por los desplazamientos mecnicos de algunos tejidos corporales; los sentidos termoreceptores, que detectan el fro y el calor y, el sentido de dolor, que se activa por cualquier factor que lesione los tejidos. Entre los sentidos tctiles se encuentran los sentidos del tacto, en la presin, la vibracin y el cosquilleo; los sentidos de posicin abarcan la posicin esttica y la cintica. La sensaciones somticas tambin se agrupan a menudo en las siguientes clases: las sensaciones exteroceptivas las cuales son percibidas de la superficie del cuerpo y, las sensaciones propioceptivas que comprenden las relacionadas con el estado fsico del cuerpo y consisten en la sensaciones de posicin, presin, etc.; las sensaciones viscerales que proceden de las vsceras del cuerpo y, las sensaciones profundas que se originan en los tejidos profundos como los huesos, msculos, etc. DETECCIN Y TRANSMISIN DE LA SENSACIONES TCTILES -Receptores Tctiles: se conocen, al menos, seis tipos totalmente diferentes de receptores del tacto: primero algunas terminaciones nerviosas libres, dispersas por toda la piel y otros muchos tejidos, detectan el tacto y la presin. Segundo, un receptor tctil muy sensible es el corpsculo de Meissner, una terminacin nerviosa alargada y encapsulada que excita una gran fibra nerviosa sensitiva mielnica. stos receptores se encuentran en las partes de la piel desprovista de vello. Tercero, las yemas de los dedos y otras reas que disponen de numerosos corpsculos de Meissner contienen tambin a menudo un gran nmero de bulbos terminales. Los bulbos terminales se distinguen de los corpsculos de Meissner en que transmiten una seal fuerte el principio, que luego se ha adaptado en forma parcial y, a continuacin, una seal ms dbil y continua que se adapta muy lentamente. Cuarto, los pequeos movimientos del vello corporal excitan la fibra nerviosa entrelazada en su base. Por eso, cada pelo y su fibra nerviosa basal, llamada terminacin nerviosa del pelo, constituyen tambin un receptor tctil. Quinto, en las cargas profundas de la piel y tambin en los tejidos an ms profundos existen muchos rganos terminales de Ruffini, estas terminaciones se adaptan con suma lentitud y, por eso, resultan importantes para sealizar los estados de formacin continua de la piel y los tejidos profundos, como las seales de tacto intenso y prolongado y las sensaciones de presin. Sexto, los corpsculos de

Pacini, se encuentran justo debajo de la piel y en los tejidos fasciales profundos del organismo; slo se estimulan con movimientos rpidos de los tejidos, porque se adaptan en unas centsimas de segundo. -Deteccin de las Vibraciones: todos los receptores del tacto detectan vibraciones, aunque con diferentes frecuencias de vibracin. -Cosquilleo y Picor: las terminaciones nerviosas libres muy sensibles que funcionan como mecanorreceptores con capacidad rpida de adaptacin, transmiten nicamente la sensacin de cosquilleo y picor. Esta sensacin se da nicamente en las capas superficiales de la piel. El picor se alivia con el rascado si este elimina la molestia o si resulta lo bastante enrgico para causar dolor. Se supone que los estmulos dolorosos anulan las seales del picor en la mdula espinal por medio de una inhibicin bilateral.

VAS SENSITIVAS QUE TRANSMITEN LOS IMPULSOS SOMTICOS AL SNC Desde su punto de entrada en la mdula y, despus, en el encfalo, los impulsos sensoriales discurren a travs de una de estas dos vas 1) el sistema columna dorsal-lemnisco medial, o 2) el sistema anterolateral. El sistema columna dorsal-lemnisco mediales, transporta los impulsos principalmente por las columnas dorsales de la mdula; despus de establecer sinapsis y de cruzar al lado opuesto en el bulbo, las seales ascienden por el tronco enceflico hasta el tlamo a travs del lemnisco medial. Por el contrario, los impulsos del sistema anterolateral penetran, en primer lugar, en la mdula espinal procedentes de las races posteriores y establecen sinapsis con las astas dorsales de la sustancia gris de la mdula; a continuacin, cruzar al lado opuesto y ascienden por las columnas anterior y lateral de la mdula para terminar en el tronco enceflico y en el tlamo. El primer sistema est formado por grandes fibras nerviosas mielnicas, el segundo contiene fibras mielnicas mucho ms pequeas. La informacin que no necesita rapidez ni mucha fidelidad espacial circula principalmente por el sistema anterolateral. TRANSMISIN POR EL SISTEMA COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL -Anatoma del Sistema Columna Dorsal-Lemnisco Medial: al entrar en la mdula espinal por las races dorsales de los nervios espinales, las grandes fibras mielnicas derivadas de los mecanorreceptores especializados se dividen casi de inmediato y forman una rama medial y una rama lateral. La rama medial asciende por la columna dorsal y sigue todo su recorrido hasta llegar al cerebro. La rama lateral entra por el asta dorsal de la sustancia gris medular; luego se dividen muchas veces y forman terminales que establecen sinapsis con las neuronas locales de las porciones intermedia y anterior de la sustancia gris medular; las neuronas locales a su vez constituyen fibras que entran en las columnas dorsales de la mdula y a continuacin suben hasta el cerebro; muchas de las fibras son muy cortas y terminan en la mdula espinal, donde despiertan reflejos medulares locales y, otras originan los haces espinocerebelosos. -Orientacin Espacial de las Fibras Nerviosas en el Sistema DorsalLemnisco Medial: el extremo caudal del cuerpo est representado en las porciones

ms laterales del complejo ventrobasal y a la cabeza y la cara les corresponde la parte interna. Debido al cruce del lemnisco medial en el bulbo, el lado izquierdo del cuerpo se representa en la zona derecha del tlamo y el derecho, en la zona izquierda. -Corteza de la Sensibilidad Somtica: el general, las seales de todas las modalidades de sensacin terminan en la corteza cerebral detrs de la cisura central; de ordinario, la mitad anterior del lbulo parietal se ocupa casi en exclusiva de recibir e interpretar las seales somatosensitivas, mientras que la mitad posterior procede a una interpretacin an ms elaborada. Las seales visuales terminan en el lbulo occipital y las auditivas, en el temporal. En cambio, la porcin de la corteza situada por delante de la cisura central que constituye la mitad posterior del lbulo frontal se ocupa de casi todo el control de las contracciones musculares y de los movimientos corporales. Existen dos reas sensitivas independientes situadas en la parte anterior del lbulo parietal llamadas reas I y II de la sensibilidad somtica. Apenas se conocen la funcin del rea II; en cambio, la funcin del rea I se ha estudiado con gran detalle y, en principio, casi todos los datos que conocemos sobre las sensaciones somticas se explican gracias a las funciones de sta rea. El rea I de la sensibilidad somtica esta situada justo detrs de la cisura central. Las regiones ms extensas estn ocupadas por los labios, la cara y el pulgar, mientras que el tronco y la parte inferior del cuerpo se localizan en regiones bastante pequeas. La corteza cerebral contiene seis capas de neuronas, que empiezan por la capa I prxima a la superficie y se extienden progresivamente en profundidad hasta la capa VI. Las seales sensitivas de entrada excita primero la capa neuronal IV; a continuacin, las seales se propaga tanto hacia la superficie cortical como a las capas ms profundas. Las capas I y II reciben una seal aferente difusa e inespecfica de los centros cerebrales inferiores que facilitan determinadas regiones de la corteza. Las neuronas de las capas II y III envan axones a otras partes relacionadas de la corteza cerebral, incluidas las del lado opuesto del cerebro a travs del cuerpo calloso. Las neuronas de las capas V y VI envan axones a las partes ms profundas del sistema nervioso; las de la capa V. son, en general ms largas. -reas de Asociacin de la Sensibilidad Somtica: en el rea de asociacin de la sensibilidad somtica se rene la informacin procedente de muchos puntos del rea de la sensibilidad somtica primaria para descifrar su significado. Cuando se extirpa el rea de asociacin de la sensibilidad somtica de un hemisferio cerebral, el sujeto pierde la capacidad de reconocer objetos y formas complejos en el lado contrario del cuerpo hasta el punto de olvidar que ese lado existe. Este dficit sensorial complejo se denomina amorfosnteis. La aplicacin del estmulo est muy influida por un mecanismo llamado inhibicin lateral, el cual consiste en bloquear la propagacin lateral de las seales y, por tanto, aumenta el grado de contraste del estmulo sensorial percibido por la corteza cerebral. Las seales vibratorias de alta frecuencia se originan en los corpsculos de Pacini, pero las de frecuencia ms baja pueden nacer tambin en los corpsculos de Meissner. Estas seales se transmiten slo por la va de la columna dorsal. El principio fundamental segn el cual la discriminacin de cambios ligeros de intensidad desciende conforme aumenta la intensidad del estmulo, puede aplicarse prcticamente a todos los sentidos.

SENTIDOS POSTURALES Los sentidos posturales tambin se denominan a menudo sentidos propioceptivos y se dividen en dos clases 1) el sentido de posicin esttica, que equivale a una percepcin consciente de la orientacin de las distintas partes del cuerpo respecto a las dems y, 2) el sentido de movimiento, tambin llamada sinestesia o propiocepcin dinmica. TRANSMISIN DE LA SEALES SENSITIVAS MENOS CRTICAS POR LA VA ANTEROLATERAL Las clases de seales se transmiten comprender las de dolor, calor, fro, tacto grueso, picor, cosquilleo y sensaciones sexuales. -Anatoma de la Va Anterolateral: las fibras anterolateral les nacen en la mdula espinal, sobre todo, en las lminas I, IV, V y VI de las astas dorsales. En estas lminas desembocan muchas fibras nerviosas sensitivas de las races dorsales despus de entrar en la mdula. Las fibras anterolaterales cruzan de inmediato la comisura anterior de la mdula para dirigirse a las columnas blancas anterior y lateral del lado opuesto, desde donde ascienden a ser encfalo a travs de los haces espinotalmicos anterior y lateral. La estacin terminal superior de los dos haces espinotalmicos es doble: 1) los nervios reticulares del tronco enceflico, y 2) los complejos nucleares del tlamo, el complejo ventrobasal y los ncleos intralaminares. En general, las seales tctiles se transmiten principalmente al complejo ventrobasal y terminan en los mismos ncleos talmicos a donde llegan las seales tctiles de la columna dorsal. Desde aqu, las seales se transmiten a la corteza somatosensitivas junto con las seales de las columnas dorsales. ASPECTOS ESPECIALES DE LA FUNCIN DE SENSIBILIDAD SOMTICA -La Funcin del Tlamo en las Sensaciones Somticas: el tlamo y otras regiones basales asociadas del encfalo no se limitan nicamente a transmitir seales, sino que tambin juega un papel dominante en la discriminacin de estas sensibilidades. *Las seales corticofugas se conducen de forma retrgrada desde la corteza cerebral hasta las estaciones inferiores de conexin sensitiva situadas en el tlamo, el bulbo y la mdula, stas sirven para controlar la sensibilidad de las aferencias sensoriales; son inhibidoras. *Cada nervio sensitivo inerva un " campo segmentario " de la piel denominado dermatoma.

RESUMEN SEMANA No. 6

DOLOR

El dolor es un mecanismo que protege el organismo; aparece cada vez que se lesiona cualquier tejido y hace que el sujeto reaccione eliminando el estmulo doloroso. CATEGORAS Y CUALIDADES DEL DOLOR

El dolor se ha dividido en dos clases principales: dolor agudo y dolor sordo. El dolor se percibe alrededor de 0.1 segundos despus de aplicar un estmulo doloroso, mientras que el sordo tarda un segundo hasta aparecer y luego aumenta lentamente intensidad durante muchos segundos o incluso minutos. El dolor agudo se percibe en casi ningn tejido profundo del cuerpo. En cambio, el dolor sordo suele acompaar sede de destruccin de los tejidos y provoca a veces un sufrimiento prolongado e insoportable. RECEPTORES DEL DOLOR Y ESTMULOS DOLOROSOS Todos los receptores del dolor que se encuentran en la piel y otros tejidos son terminaciones nerviosas libres. Muchas clases de estmulos provocan dolor, como los estmulos mecnicos, trmicos y qumicos. En general, el dolor agudo aparece al aplicar estmulos mecnicos y trmicos, mientras que el sordo puede obedecer a las tres clases de estmulos. A diferencia de casi todos los dems receptores sensitivos del organismo, los receptores del dolor se adaptan muy poco o nada en absoluto; de hecho, a veces se incrementa la sensibilidad de los receptores del dolor, a lo que se le llama hiperalgesia. -La Velocidad de la Lesin Tisular estimula el Dolor: por trmino medio, una persona comienza a percibir dolor cuando la que alcanza una temperatura de 45C. Asimismo, a esta temperatura los tejidos comienzan a lesionarse y, de hecho, acaban por destruirse si la temperatura se mantiene indefinidamente por encima de sa cifra. Por tanto, resulta evidente que el dolor debido al calor est ntimamente relacionado con la velocidad de lesin tisular y no con el dao total ocasionado. La sustancia qumica que parece ser ms dolorosa que las dems es la bradicinina. DOBLE TRANSMISIN DE LAS SEALES DEL DOLOR AL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Las terminaciones nerviosas libres utilizan dos vas para transmitir el dolor una va para el dolor rpido y agudo y otra va para el dolor lento y crnico. Los estmulos dolorosos mecnicos o trmicos provocan las seales del dolor rpido y agudo, que son transmitidas por los nervios perifricos hasta la mdula espinal por medio de fibras pequeas de tipo A. En cambio, el dolor de tipo lento y crnico lo provocan, sobre todo, los estmulos dolorosos de tipo qumico, pero tambin, a veces, los estmulos persistentes de carcter mecnico qumico. Este dolor lento electrnico se transmite por las fibras de tipo C. Despus de penetrar en la mdula espinal por las races dorsales, las fibras del dolor terminan en las neuronas de las astas dorsales. -Doble Va para conducir en el Dolor en la Mdula y el Tronco Enceflico: al entrar en la mdula espinal, los impulsos dolorosos siguen dos vas hasta llegar enceflico: el haz neoespinotalmico y el haz paleoespinotalmico. Las fibras dolorosas rpidas terminan principalmente en la lmina I de las astas dorsales y all excitan neuronas de segundo orden del haz neoespinotalmico. La mayora de las fibras del haz neoespinotalmico llegan hasta el tlamo y terminan en el complejo ventrobasal junto con la va de la columna dorsal-lemnisco medial que conduce las sensaciones tctiles. Desde estas vas talmicas se transmiten los impulsos hacia otras reas basales del cerebro y a la corteza somatosensitivas. El neurotransmisor de las fibras del dolor rpido es l glutamato. Las fibras perifricas de la va paleoespinotalmica terminan casi por completo en las lminas II y III de las astas dorsales que, en conjunto, se denominan sustancia gelatinosa. Despus, la mayora de las seales atraviesa una o ms neuronas adicionales de axn corto del interior

de las astas dorsales antes de penetrar en la lmina V, situada tambin en las astas dorsales. Aqu, la ltima neurona de la serie emite axones largos que, en su mayora, se unen a las fibras de la va rpida, atravesando primero la comisura anterior hasta el lado contrario de la mdula y ascendiendo, seguidamente hasta el encfalo por esa misma va anterolateral. La sustancia P es el neurotransmisor relacionado con el dolor sordo y crnico. Slo una dcima a una cuarta parte de las fibras de la va paleoespinotalmica llegan hasta el tlamo, mientras que las dems terminan principalmente en una de las tres reas siguientes: 1) los ncleos reticulares del bulbo, la protuberancia y el mesencfalo; 2) el techo del mesencfalo, o 3) la sustancia gris que rodea el acueducto de Silvio. SISTEMA DE SUPRESIN DEL DOLOR EN EL ENCFALO Y LA MDULA ESPINAL El sistema de analgesia est formado por tres elementos importantes: 1) la sustancia gris perisilviana y las reas periventriculares del mesencfalo y de la parte superior de la protuberancia que rodean el acueducto de Silvio y determinadas partes de los ventrculos tercero y cuarto. Las neuronas de estas regiones envan sus seales a, 2) el ncleo magno del rafe, un fino ncleo situado en la lnea media de la parte baja de la protuberancia y alta del bulbo, y al ncleo reticular paragigantocelular situado lateralmente en el bulbo. Desde estos ncleos, las seales descienden hasta las columnas dorsolaterales de la mdula espinal para llegar a, 3) un complejo inhibidor del dolor situado en las astas posteriores de la mdula. En este lugar, los impulsos analgsicos bloquean el dolor ante su transmisin al cerebro. Las sustancias transmisoras analgsicos son las encefalinas y la serotonina. DOLOR REFERIDO Es el dolor que se percibe en una parte del cuerpo muy alejada de los tejidos donde se originan dolor. El dolor comienza, en general, en una vscera y es referido a una regin de la superficie corporal. Este dolor se da porque las fibras por donde discurre el dolor visceral establecen sinapsis en la mdula espinal con las mismas neuronas de segundo orden que reciben las seales dolorosas de la piel. Cuando se estimulan las fibras del dolor visceral, algunos impulsos dolorosos procedentes de las vsceras son conducidos por las mismas neuronas que transmiten las seales dolorosas de la piel y, por eso, la persona percibe la sensaciones como si se hubieran originado en la piel. Algunas vsceras son casi insensibles el dolor de cualquier clase, como el parnquima heptico y los alvolos pulmonares. Cuando una enfermedad afecta a una vscera, el proceso patolgico se extiende con frecuencia a la hoja parietal del peritoneo, de la pleura o del pericardio. Estas superficies parietales estn inervadas, lo mismo que la piel, por abundantes terminaciones nerviosas del dolor que discurren por los nervios raqudeos perifricos; a este dolor se le llama dolor parietal. -Localizacin del Dolor Visceral: las sensaciones del abdomen y del trax se transmiten al sistema nervioso central por dos vas: la va visceral verdadera y la va parietal. El dolor visceral verdadero se transmite por las fibras sensoriales de los nervios del sistema autnomo (simptico y parasimptico) y las sensaciones son referidas a zonas superficiales del cuerpo que, muchas veces, se encuentran alejadas del rgano que duele. En cambio, las sensaciones parietales se conducen directamente

a los nervios raqudeos desde la hoja parietal del peritoneo, de la pleura o del pericardio, y estas sensaciones suelen estar localizadas directamente en la zona dolorosa.

RESUMEN DE FISIOLO GA SEMANA No. 7

MDULA ESPINAL

Para estudiar las funciones de la mdula espinal se ha recurrido sobre todo a dos tipos de preparaciones experimentales: 1) el animal espinal y 2) animal descerebrado. Inmediatamente despus de preparar un animal espinal, la mayor parte de las funciones de la mdula espinal se deprimen intensamente por debajo de la seccin. El animal descerebrado se obtiene por seccin del tronco enceflico por la regin mesenceflica media a inferior, que bloquea la seales inhibidoras normales de los centros superiores del encfalo para los ncleos pontinos y vestibulares; el resultado es que los reflejos motores de la mdula espinal se excitan por exceso y se activan con las seales sensoriales ms leves de entrada a la mdula. ORGANIZACIN DE LA MDULA ESPINAL PARA LAS FUNCIONES MOTORAS La sustancia gris medular es una zona integradora de los reflejos medulares. Casi todas las seales sensitivas penetran a la mdula a travs de las races sensitivas posteriores. Despus de ingresar a la mdula, cada seal sensitiva sigue dos destinos separados; en primer lugar, una rama del nervio sensitivo termina de inmediato en la sustancia gris de la mdula y desencadena reflejos segmentarios locales y otros efectos de carcter local. En segundo lugar, otra rama transmite las seales a niveles ms altos del sistema nervioso a zonas ms altas de la m dula, el tronco enceflico, o incluso la corteza cerebral. Las neuronas de la sustancia gris son de dos tipos, las motoneuronas anteriores y las interneuronas. -Motoneuronas Anteriores: se encuentran en las astas anteriores de la sustancia gris. Dan lugar a las fibras nerviosas que salen de la mdula por las races anteriores e inervan las fibras musculares esquelticas. Estas neuronas son de dos tipos: las MOTONEURONAS ALFA que originan las grandes fibras nerviosas Alfa de tipo A, que se ramifican muchas veces tras entrar en el msculo y que inervan las grandes fibras del msculo esqueltico. Las MOTONEURONAS GAMMA transmiten impulsos a travs de las fibras motoras gamma de tipo A, denominadas fibras intrafusales que inervan fibras musculares esquelticas especiales, pequeas, denominadas fibras intrafusales; estas fibras constituyen el centro del huso muscular. -Interneuronas: estn presentes en todas las zonas de la sustancia gris medular. Tienen muchas interconexiones entre s, y muchas de ellas inervan directamente las motoneuronas anteriores. Un gran nmero de interneuronas pequeas llamadas clulas de Renshaw se localizan tambin en las astas anteriores de la mdula espinal, en ntima relacin con las motoneuronas. Poco despus de que el axn abandone el cuerpo de la motoneuronas anterior, algunas ramas colaterales pasan a las clulas de Renshaw adyacentes, estas a su vez, son clulas inhibidoras que transmiten seales inhibidoras de vuelta a las motoneuronas vecinas. As pues, la estimulacin de cada motoneurona tiende a inhibir las motoneuronas circundantes, efecto denominado inhibicin recurrente, esto es, para permitir la transmisin impecable de la seal primaria en la direccin deseada.

RECEPTORES SENSITIVOS MUSCULARES El verdadero control de la funcin muscular requiere no slo la excitacin del msculo por las motoneuronas anteriores, sino tambin una retroalimentacin sensitiva y contina de la informacin de cada msculo a la mdula espinal, que informe del estado del msculo en cada instante. Para proporcionar sta informacin, los msculos y tendones estn provistos en abundancia de dos tipos especiales de receptores sensitivos: 1) husos musculares distribuidos por todo el vientre del msculo, que envan informacin al sistema nervioso sobre la longitud muscular o la velocidad de su cambio, y 2) rganos tendinosos de Golgi, localizados en los tendones del msculo, que transmiten informacin sobre la tencin tendinosa o la velocidad de su cambio. -Funcin Receptora del Huso Muscular: cada huso se erige alrededor de 3 a 12 fibras musculares intrafusales muy pequeas y puntiagudas adheridas al glucocliz de las grandes fibras musculares esquelticas extrafusales circundantes. El receptor de huso muscular puede excitar se dos maneras: 1) el alargamiento de todo el msculo estira la porcin media del huso y, de este modo, excita el receptor; y 2) incluso si no cambia la longitud de todo el msculo, la contraccin de los extremos de las fibras intrafusales del huso tambin tensar la parte media de las fibras y, por tanto excita al receptor. La porcin receptora central del huso muscular alberga a dos tipos de terminaciones sensitivas, primaria y secundaria. La terminacin primaria es una fibra sensitiva grande que rodea la porcin central de cada fibra muscular intrafusal, tambin es llamada terminacin anuloespinal, son ms que los de la terminacin secundaria, la cual, casi siempre se abre como las ramas de un matorral y se denominan terminacin de rastreo o en aspersor. -Divisin de las Fibras Intrafusales: existen dos tipos de fibras intrafusales, 1) fibras de la bolsa nuclear, en las que un gran nmero de ncleos se renen en bolsas dilatadas en la porcin central de la zona receptora, y 2) fibras de la cadena nuclear, cuyo dimetro y longitud son aproximadamente la mitad de los de las fibras de la bolsa nuclear y cuyos ncleos se alinean en una cadena a lo largo de la zona receptora. La terminacin nerviosa primaria se excita tanto por las fibras intrafusales de la bolsa nuclear como por las de la cadena nuclear. A la inversa, la terminacin secundaria slo se estimula por fibras de la cadena nuclear. Cuando la porcin receptora del huso muscular se estira lentamente, el nmero de impulsos transmitidos desde las terminaciones primarias y secundarias aumenta de forma casi proporcional al grado de estiramiento y las terminaciones siguen transmitiendo estos impulsos durante varios minutos; este efecto se denomina respuesta esttica del receptor del huso y significa tan slo que tanto las terminaciones primarias como las secundarias transmiten las seales durante varios minutos mientras el receptor siga estirado; las fibras de cadena nuclear son las principales responsables de respuesta esttica. Cuando la longitud del receptor del huso a aumenta de forma brusca, la terminacin primaria (pero no la secundaria) se estimula de un modo especialmente intenso, mucho ms que el causado por la respuesta esttica; ste estmulo excesivo de la terminacin primaria se denomina respuesta dinmica e indica que la terminacin primaria responde de forma sumamente activa a una velocidad rpida de cambio en la longitud del huso; las fibras de la bolsa nuclear son responsables de la potente respuesta dinmica (por ser inervadas slo por la terminacin primaria). -Control de la Intensidad de las Respuestas Dinmica y Esttica por los Nervios Motores Gamma: los nervios motores gamma del huso muscular se divide

en dos tipos: gamma dinmicos (gamma d) y gamma estticos (gamma s). Los primeros excitan principalmente las fibras intrafusales de la bolsa nuclear y los segundos, las de la cadena nuclear. Las fibras gamma d aumentan la respuesta dinmica, mientras que las fibras gamma s aumentan la respuesta esttica. -Reflejo de Estiramiento Muscular: el circuito neuronal del reflejo de estiramiento sucede de la siguiente manera: una fibra nerviosa propioceptiva de tipo Ia se origina en un huso muscular y penetra en la raz dorsal de la mdula espinal; al contrario de la mayor parte de las dems fibras nerviosas que entran en la mdula, una de las ramas pasa directamente al asta anterior de la sustancia gris medular y entabla directamente sinapsis con las motoneuronas anteriores que, a su vez, envan fibras nerviosas al mismo msculo de donde proceden las fibras del huso muscular. Por tanto, se trata de una va monosinptica, por la que una seal refleja regresa con la menor latencia posible al msculo tras la excitacin del huso. El reflejo de estiramiento puede dividirse en dos componentes: el reflejo dinmico de estiramiento, que acta oponindose a los cambios sbitos de la longitud del msculo porque la contraccin muscular se opone al estiramiento. El reflejo dinmico de estiramiento se produce instantes despus de estirar el msculo hasta su nueva longitud, pero a continuacin, aparece un reflejo esttico de estiramiento ms dbil durante un periodo prolongado; ste reflejo est desencadenado tanto por las terminaciones primarias como por las secundarias. La importancia del reflejo esttico de estiramiento es que sigue provocando la contraccin del msculo mientras ste mantenga durante muchos segundos o minutos una longitud excesiva; la contraccin muscular, a su vez, se opone a la fuerza causante del exceso de longitud. El reflejo de estiramiento negativo se opone al acortamiento del msculo del mismo modo que reflejo de estiramiento positivo se opone al alargamiento del msculo. Por tanto, segn parece, el reflejo de estiramiento tiende a mantener el estado de la longitud del msculo. -Participacin del Huso Muscular en la Actividad Motora Voluntaria: siempre que se transmiten seales desde la corteza motora o cualquier otra rea del cerebro a las motoneuronas Alfa, en la mayor parte de los casos se estimulan simultneamente las motoneuronas gama, efecto denominado coactivacin de las motoneuronas Alfa y gama. Esto hace que las fibras musculares, tanto extrafusales como intrafusales, se contraigan al mismo tiempo. El sistema eferente gamma se excita en particular con seales procedentes de la regin bulborreticular facilitadora del tronco enceflico y, de forma secundaria, por los impulsos transmitidos a la zona bulbo reticular desde: a) el cerebelo; b) los ganglios basales, e incluso c) la corteza cerebral. -Reflejo Tendinoso de Golgi: la principal diferencia entre la excitacin del rgano tendinoso de Golgi y el huso muscular es que el huso detecta la longitud de todo del msculo y los cambios de la misma, mientras que el rgano tendinoso detecta la tensin muscular. El rgano tendinoso, al igual que el receptor primario del huso muscular, tiene una respuesta dinmica y otra esttica. Las seales procedentes del rgano tendinoso se transmiten por fibras nerviosas de tipo Ib, grandes y de conduccin rpida; estas fibras, al igual que las de las terminaciones primarias, envan seales tanto a reas locales de la mdula como la corteza a travs de vas largas del tipo de los haces espinocerebelosos del cerebelo y otros haces despus de entablar sinapsis en un asta dorsal de la mdula. La seal local de la mdula excita una sola interneurona inhibidora que, a su vez, inhibe la motoneurona anterior. Este circuito local inhibe directamente el msculo sin afectar a los msculos adyacentes. Por tanto, el reflejo de los rganos tendinoso de Golgi es totalmente inhibidor y

proporciona un mecanismo de retroalimentacin negativa que impide el desarrollo de una tencin excesiva en el msculo. Cuando la tensin sobre el msculo y por consiguiente, sobre el tendn alcanza un grado extremo, el efecto inhibidor del rgano tendinoso puede resultar tan grande que lleve a una reaccin brusca en la mdula espinal que provoque una relajacin instantnea de todo el msculo; este efecto se denomina reaccin de alargamiento. REFLEJO FLEXOR Y REFLEJOS DE RETIRADA El reflejo flexor se desencadena con ms potencia por la estimulacin de las terminaciones dolorosas, se conoce tambin como reflejo nociceptivo o simplemente reflejo doloroso. Si se produce una estimulacin dolorosa de otra parte del cuerpo que no sean las extremidades, esta parte, de forma similar, se aparta del estmulo; por lo tanto, los diversos patrones de reflejo de este tipo en las distintas zonas del cuerpo se denominan reflejos de retirada. Las vas para el reflejo flexor no pasan directamente a las motoneuronas anteriores, sino que van primero a la reserva interneuronal de la mdula, y slo de forma secundaria a las motoneuronas. El circuito ms corto posible consta de tres o cuatro neuronas; la mayor parte de las seales del reflejo atraviesa muchas ms neuronas y comprende los siguientes tipos bsicos de circuitos 1) circuitos divergentes para difundir el reflejo a los msculos necesarios para la retirada; 2) circuitos para inhibir los msculos antagonistas, llamados circuitos de inhibicin recproca, y 3) circuitos para causar una posdescarga continua y prolongada incluso una vez que el estmulo cede. REFLEJO EXTENSOR CRUZADO Aproximadamente 0.2 a 0. 5 segundos despus de que un estmulo provoque un reflejo flexor en una extremidad, el miembro opuesto comienza extenderse. Esto se llama reflejo extensor cruzado; la extensin de la extremidad opuesta puede alejar a todo el cuerpo del objeto causante del estmulo doloroso sobre la extremidad retirada. Adems, una vez eliminado el estmulo doloroso, el reflejo extensor cruzado prosigue durante un periodo an ms largo de posdescarga que en el caso del reflejo flexor; la posdescarga prolongada ayuda a mantener la zona afectada lejos del objeto causante del dolor hasta que otras reacciones nerviosas aparten definitivamente el cuerpo. INHIBICIN RECPROCA E INERVACIN RECPROCA Cuando un reflejo de estiramiento excita un msculo, ste a menudo inhibe, al mismo tiempo, los msculos antagonistas. Se trata del fenmeno de la inhibicin recproca, y el circuito neuronal que causa esta relacin recproca se llama inervacin recproca.