FISIOLOGA DE LA DIGESTIN Y METABOLISMO INTERMEDIO

Med. Vet. M. Sc. Jorgelina Manes

Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal Facultad de Ciencias Agrarias Universidad Nacional de Mar del Plata

Fisiologa es el estudio de la Funcin El objetivo de la fisiologa es comprender en trminos FISICOS y QUIMICOS los mecanismos que ocurren en los organismos vivos en todos los niveles, desde la partcula sub-celular hasta la integracin del animal como un todo.

 El aparato digestivo es el conjunto de rganos con los que el animal asimila alimentos extrasomticos a su organismo

Es la suma de procesos por los cuales macromolculas de un alimento son degradadas a compuestos ms simples que pueden ser absorbidos a partir del tracto gastrointestinal.

 Las funciones metablicas son todos aquellos procesos qumicos y fsicos de naturaleza anablica y catablica que continuamente ocurren en todos los organismos vivos y en las clulas.
Tracto digestivo
Procesos Fsicos y Qumicos

Digestin

Nivel celular

Metabolismo intermedio

Que es un alimento???
Se considera como alimento a aquellas sustancias que al ser ingeridas y absorbidas por el organismo, producen energa, promueven el crecimiento y reparacin de los tejidos o regulan los procesos del cuerpo.

No se consideran alimentos a las sustancias que no se ingieren o que, una vez ingeridas, alteran las funciones metablicas del organismo. De esta manera, la goma de mascar, el tabaco, los medicamentos y dems drogas no se consideran alimentos.

ALIMENTACIN: Es el hecho de introducir en el organismo alimentos, ya sean lquidos o slidos. Es voluntaria, y depende de la seleccin que el animal realice. NUTRICIN: Es el conjunto de procesos gracias a los cuales el organismo recibe, transporta y utiliza los nutrientes contenidos en el alimento. Es involuntaria, depende del organismos en si mismo.

Nutrientes
Nitrogenados
Sustancias Nitrogenadas Proteicas (AA)
Sustancias Nitrogenadas No Proteicas (Urea)

No Nitrogenados
Hidratos de Carbono (almidones, celulosa, hemicelulosa) Lpidos (Triglicridos, cidos grasos, esteroles, fosfolpidos)

Vitaminas
Liposolubles Hidrosolubles

Minerales

Materia Seca
Animales
Contenidos Bajos en Hidratos de Carbono y Altos en protenas y lpidos Membrana Celular: Lpidos y protenas Reservas energticas: glucgeno y grasas

Plantas
Contenidos Altos en Hidratos de Carbono Membrana Celular: Celulosa Reservas energticas: Almidn

Digestin de Alimentos para proveer de Nutrientes

Alimento Hidrlisis Enzimtica Fermentacin
Hidrlisis enzimtica Bacteriana Protenas AA Compuestos fermentados por microorganismos

Polisacridos (menos Fibra)

Monosacridos

cidos Grasos Voltiles (actico, propinico, butrico)

Lpidos

cidos Grasos CO2, CH4 , calor y crecimiento microbiano

Herbvoros cerca del 50% del carbono orgnico de la tierra se encuentra en forma de celulosa. Esto representa una gran fuente de energa de especial inters en produccin animal. Los vertebrados no son capaces de producir celulasas para destruir y digerir este material tan abundante.

Muchos microbios celulolticos habitan el sistema digestivo los animales, permitiendo la ruptura qumica de la celulosa y la asimilacin por parte del hospedador de los productos de la fermentacin, particularmente los cidos grasos voltiles (actico, propinico y butrico) y de cadena corta.

Los animales fermentadores de hidratos de carbono estructurales de las plantas, se agrupan bsicamente en dos tipos segn su estrategia fermentadora. La principal diferencia entre ambos radica en la posicin de la fermentacin en su estmago e intestino

El proceso fermentativo puede ser :

Pre-Gstrico: Fermentacin antes de la Digestin gstrica. Rumiantes Post-Gstrico: se produce luego de la hidrlisis enzimtica, en la primera porcin del intestino grueso (ciego). No Rumiantes

Fermentadores craneales o rumiantes, tienen una gran y compartimentada porcin de su tracto digestivo, que incluye una seccin del esfago (compartimientos no glandulares) y el estmago (glandular, como en las dems especies). Estos estmagos albergan un variado y complejo ecosistema de microbios que realizan la fermentacin. Bovino, ovino, caprino, crvidos.

Fermentadores caudales, tambin conocidos como fermentadores cecales. El estmago y el intestino delgado son similares al resto de los monocavitarios. Presentan un intestino grueso muy complejo y grande, donde ocurre la fermentacin. Conejo, caballo.

Fermentacin Pre-Gstrica
Ventajas Mayor digestin de la celulosa Utilizacin de los productos de la fermentacin (AGV + Bacterias digeridas + vitaminas producidas) Pueden utilizar nitrgeno no proteico (NNP) Desventajas Prdidas de Energa (CH4 y calor de la fermentacin) Destruccin de una gran cantidad de componentes del alimento Mayores desventajas cuanto mayor es la calidad de la dieta

El contenido del tracto digestivo y la necesidad de remasticar determinan la cantidad de energa consumida. Los rumiantes necesitan mucho tiempo de fermentacin pregstrica y esto limita el consumo de forraje de baja calidad respecto de los pos-gstricos como el caballo

Tracto digestivo de los Rumiantes

a) b) c) d) e) f) g)

Cavidad Bucal Faringe Esfago Pre-estmagos (Retculo, rumen y omaso) Estmago (Abomaso) Intestino delgado (duodeno, yeyuno e leon) Intestino Grueso (ciego, colon y recto)

Las Funciones pre-gstricas de la digestin incluyen: El control de la ingesta La prehensin, masticacin y deglucin (I-II) La salivacin El gusto El paso por el esfago (III)

Cavidad Bucal
Labios Mejillas Paladar (duro y blando) Lengua Dientes

Las funciones incluyen: Prehensin del Alimento Masticacin Salivacin Deglucin (I)

Prehensin del Alimento

Accin fsica de tomar o arrancar y llevar el alimento a la boca. Los rganos principales en este fin son:
En equinos los labios En bovinos dientes, rodete dentario y lengua. La lengua es muy mvil y se utiliza para tomar y arrancar el forraje e introducirlo en la boca donde es cortado entre los dientes incisivos y el rodete dentario

Los ovinos, caprinos y camlidos (camellos, guanacos, llamas, etc) tienen el labio superior partido permitiendo una mayor movilidad labial que les posibilita un pastoreo ms intensivo de pastos cortos. Los dientes y la lengua juegan tambin un rol importante en la prehensin del alimento

Masticacin
Puede definirse como el proceso de reduccin fsica del alimento en partculas ms pequeas. Los rganos involucrados son los dientes, mandbulas, lengua y mejillas. En animales No Herbvoros el movimiento de las mandbulas se efecta en plano vertical. En animales Herbvorosrumiantes el movimiento de las mandbulas es lateral.

Masticacin
Esta accin facilita el proceso de molienda del alimento, accin necesaria para reducir el tamao del material vegetal fibroso a un punto tal que pueda atravesar fcilmente el esfago. La molienda es realizada principalmente por los molares.
Estructura del diente corona raz cuello cavidad dental: pulpa Composicin dentina, en raiz esmalte, en corona cemento, todo el interior

Los mamferos poseen dientes de diferentes tamaos y formas (heterodontia), con diferente especializacin en su funcin. Estos dientes incluyen: Incisivos (I) Caninos (C) Premolares (P) Molares (M)

La Saliva: produccin y funcin

Los mamferos domsticos poseen tres pares de glndulas salivares grandes o mayores y distintas glndulas pequeas o menores.
Mayores a. Partidas b. Mandibulares (o Submaxilares) c. Sublinguales Estas son pares, casi todas ubicadas a distancia de la cavidad bucal y estn presentes en todas las especies.

La Saliva
En el bovino las glndulas menores son las siguientes: a. Labiales b. Bucales, molares o faciales (nicas pares) Dorsales o superiores Medias Ventrales o inferiores c. Palatinas d. Farngeas

Todas las glndulas salivares menores se encuentran en la primera porcin del tracto digestivo, en el espesor de los labios, mejillas, paladar blando y techo farngeo, respectivamente.

La Saliva
Segn el tipo de secrecin pueden ser: Serosas Partida (47%) Molar inferior o bucal ventral (12%) Mucosas Palatina Bucales (dorsales y medio) Farngea Mixtas Submaxilar Sublingual Labiales

35%

6%

La Saliva
Serosas Producen un lquido fluido y acuoso que contiene protenas y ptialina (enzima que hidroliza el almidn, no existe en rumiantes) Mucosas Segregan un lquido conteniendo mucus formado por una glucoprotena: la mucina. Mixtas es una glndula que est provista de una combinacin de ambos tipo celulares. Secrecin seromucosa

La Saliva
Composicin: es variable porque depende varias glndulas que no siempre segregan al mismo tiempo. De modo general se compone de: 98-99% de agua 1% materia seca (50-90% como cenizas) Inorgnicos: bicarbonatos, fosfatos, cloruros. Orgnicos: 1. mucina 2. ptialina (no en rumiantes) 3. urea (slo en rumiantes)

Cantidad de saliva: Hombre: 1 a 2 litros/da Bovino: 50-80 litros/da Ovino: 10 litros/da

pH de la saliva: Hombre: 6.6 (levemente cido) No rumiantes: 7.3 (levemente alcalina) Rumiantes: 8.2 (fuertemente alcalina)

Funciones de la Saliva

1. 2. 3. 4. 5.

Humectante Actividad Enzimtica Capacidad Buffer Fuente de Nutrientes para los Microorganismos Propiedades Antiespumantes

Humectante
Humedece los alimentos facilitando la masticacin, la formacin del bolo alimenticio y la deglucin.

Salvo en los casos de pastos con altos contenidos de agua, la vegetacin que constituye la dieta de los animales es muy pobre en substancias lquidas. Esto hara muy difcil su deglucin si no fuera por esta accin humectante de la saliva.
Proteccin de las mucosas Al humectar el alimento permite el reconocimiento de los sabores (sentido del gusto)

Glndula lingual (Microscpica)

Actividad Enzimtica
Amilasa salivar: presente en muchos mamferos. Se conoce como ptialina. Es una alfa-amilasa. Su efecto sobre el almidn del bolo alimenticio es pobre por el poco tiempo que tiene para actuar. No es producida en rumiantes.
El Dragon de Komodo: Nativo de Indonesia, puede medir tres metros y pesar entre 80 y 140 Kg. Es un reptil carroero que, para matar, no tiene que atrapar a su presa, sino que basta con que la muerda una vez. Su saliva tiene hasta 82 tipos diferentes de bacterias que provocan una septicemia en su presa, que muere a las pocas horas

Capacidad Buffer
Los rumiantes secretan grandes volmenes de saliva alcalina que ejerce una poderosa accin buffer durante la ingestin y la rumiacin. Su accin buffer se produce sobre los cidos producidos durante la fermentacin microbiana dentro del rumen.

Capacidad Buffer
Bicarbonatos y fosfatos ejercen accin buffer a pH 5,5 7,5. Bicarbonatos y fosfatos tiene distintos pK. A pH entre 6 y 8 es ms efectivo el bicarbonato. A pH cercanos a 7 y por debajo de 6, es mejor el fosfato. AGV poder buffer a pH 3,8- 4,5.

Fuente de Nutrientes para los Microorganismos

La mucina como la urea, fosfatos, magnesio y cloruros, presentes en grandes concentraciones en la saliva, son una importante fuente de nutrientes para los microorganismos.

Fuente de Nutrientes para los Microorganismos

Una vaca lechera de 700 Kg aporta con la saliva: 1.100 g de bicarbonato de sodio 350 g de fosfato de sodio 100 g de cloruro de sodio 30-80 g de nitrgeno total (300 a 500g de PB) 50-130 g de Urea

Propiedades Antiespumantes
La saliva de los rumiantes tiene un importante efecto antiespumante, un factor de significativa accin en la prevencin del meteorismo espumoso.

Regulacin de la Produccin de Saliva

La regulacin de la produccin tiene su centro en el bulbo raqudeo. La va refleja es a travs del sistema nervioso y se reconocen 3 fases segn el origen del estmulo: Ceflica (vista y olor) Bucal (gusto) Gastrointestinal (estmago y duodeno donde su accin es diluyente y neutralizante de los jugos intestinales)

La disminucin del pH ruminal no tiene efecto sobre la produccin de saliva

Factores que afectan la produccin de Saliva

Rumiacin Masticacin Estmulo en la boca Estimulacin tctil del cardias Poca humedad del alimento Tiempo de alimentacin* *vinculado a la calidad del alimento

Tamao pequeo de partcula del alimento Llenado del rumen

Efecto del alimento

Alimentacin con heno produce 4 veces ms saliva que la alimentacin con concentrados. El molido del heno o del alimento fibroso disminuye la produccin de saliva. La cantidad de saliva depende del tiempo que demora en masticarse el alimento. Los alimentos que la insalivacin durante el consumo, la insalivacin durante la rumia y el descanso.

Efecto del alimento

El flujo de lquidos desde el rumen depende del flujo de saliva hacia el rumen (alimento molido reduce la tasa de vaciado del rumen). Saliva tasa de vaciado. El agregado de sales al alimento aumenta el flujo de saliva y el vaciado del rumen. El contenido de lquido en el rumen depende del flujo de saliva. La ingestin del alimento depende del flujo de saliva.

Efecto de la remocin de diferentes glndulas salivales sobre el flujo de saliva, consumo de agua y consumo de materia seca
Remocin Saliva de (g/min) Ninguna 1 Partida 2 Partidas 65 31 9 Saliva (g/Kg MS) 3.0 2.4 1.4 Consumo Tasa remoAgua Alimento cin rumen 18.3 25.8 31.4 4.2 4.0 3.5 45.4 35.0 63.2

Buscar grfico que ilustre eso

Deglucin
Consta de tres etapas, tanto en herbvoros como en las dems especies: Fase bucal Fase farngea Fase esofgica

Deglucin I y II
Fase bucal (I): es voluntaria. La lengua empuja el bolo alimenticio hacia caudal (arrastre del bolo desde el paladar duro hacia el blando). Fase Farngea (II): es involuntaria. La faringe se contrae en sentido anteroposterior y se cierran los conductos no digestivos, llevando el bolo hacia el esfago.

Deglucin (III)
Fase Esofgica: es involuntaria. Se produce una contraccin peristltica anular descendente que recorre todo el esfago. El bolo es proyectado dentro del rumen con bastante fuerza y depositado en la parte anterior del rumen. Este rpido movimiento del bolo se consigue por la presencia de la musculatura estriada a lo largo de todo el esfago.

Anatoma y fisiologa del estmago de los animales Rumiantes

Estmago de los animales Rumiantes

En un rumiante adulto el estmago puede llegar a ocupar hasta el 75 % de la cavidad abdominal y junto con su contenido representa alrededor del 30 % del peso vivo del animal.

Estmago de los animales Rumiantes

Esta dividido en 4 compartimentos: Pre-estmagos: Retculo o redecilla Rumen o panza o herbario Omaso o librillo Estmago verdadero: Abomaso o cuajar
Solo este ltimo es glandular y funcionalmente anlogo al estmago de los no-rumiantes, mientras que los anteriores carecen de glndulas.

Red, rumen y omaso son saculaciones del propio estmago.

A pesar de que se ha popularizado el trmino preestmagos para hacer referencia al retculo, rumen y omaso, estudios embriolgicos demuestran que stos en realidad se originan de la porcin aglandular del estmago y no una estructura previa como podra ser el esfago. Histolgicamente se comprueban diferencias entre ambos, ya que mientras el esfago posee msculo estriado en toda su longitud, este slo se interna brevemente en la gotera esofgica, y los divertculos estomacales poseen msculo liso.

Vista lateral derecha abdomen bovino

Vista lateral izquierda abdomen bovino

Vista ventral abdomen bovino

Estmago de Ovinos

Estmago de los animales Rumiantes

El retculo toma su nombre de la disposicin en forma de red de los pliegues de su mucosa y est situado cranealmente y en contacto con el diafragma, separndose del rumen mediante el pliegue retculoruminal. El orificio retculoruminal los convierte en una sola unidad funcional (retculorumen). En otro punto tiene una comunicacin con el omaso denominada orificio retculo-omasal (salida) Retculo Bonete Redecilla

Estmago de los animales Rumiantes

El rumen es el compartimiento ms voluminoso y est en contacto con la pared abdominal izquierda. La superficie visceral presenta surcos que se corresponden con proyecciones internas llamadas pilares. Los surcos longitudinales derecho e izquierdo lo dividen en los sacos dorsal y ventral. El surco craneal separa el saco ciego craneo-dorsal del craneoventral. Por ltimo el surco caudal junto a los surcos coronarios dorsal y ventral delimitan los sacos ciegos caudo-dorsal y caudo-ventral.

La mucosa del rumen presenta papilas digitiformes cuyo tamao y grado de queratinizacin dependen del estmulo provocado por el tipo de dieta que est consumiendo el rumiante. Dieta energtica favorece el desarrollo papilar

Rumen Panza Herbario

Estmago de los animales Rumiantes

El omaso se ubica a la derecha de la red y posee forma esfrica. Se comunica con la red por el orificio retculo-omasal y con el abomaso por el orificio omaso-abomasal. Presenta dos partes claramente diferenciadas, el cuerpo y el canal omasal. El cuerpo es ocupado por un nmero variable de hojas o lminas, que insertadas en la curvatura mayor del omaso dirigen su borde libre hacia el canal del omaso. Este se encuentra en su curvatura menor y comunica ambos orificios.

Omaso Librillo

Estmago de los animales Rumiantes

El abomaso se ubica a la derecha y ventralmente en la cavidad abdominal, tiene forma de saco alargado con un extremo ciego denominado fundus y un extremo pilrico que desemboca en el duodeno. La mucosa es de tipo glandular y en el fundus presenta pliegues que aumentan su superficie. Abomaso Cuajo

Corte medial sector gstrico

Rumen Retculo Omaso - Abomaso

Corte frontal sector gstrico

Corte transversal sector gstrico

Mucosa de los pre-estmagos de rumiantes

Histolgicamente todas las divisiones del estmago poseen las cuatro capas tpicas de los rganos tubulares del aparato digestivo. La mucosa, cubierta por un epitelio plano estratificado queratinizado y aglandular en los divertculos estomacales (DE). La submucosa est formada por tejido conjuntivo laxo con una rica red vascular y plexos nerviosos. La muscular consta de dos capas de msculo liso en los DE, una circular interna y otra longitudinal externa. Los DE reciben una rica inervacin vegetativa, principalmente parasimptica a travs del nervio vago.

Epitelio Reticular

Epitelios de Retculo y Rumen

Las papilas Ruminales son protuberancias en forma de dedos (digitiformes) que incrementan la superficie de absorcin en 5 o 6 veces

Presentan su mxima densidad en la parte ventral de los sacos ventrales y caudales del rumen. Presumiblemente, es en estas reas donde ocurre la mayor absorcin de AGV, urea, etc.

Cardias
Es el punto terminal del esfago que se introduce dentro del rumen. El esfago del rumiante se caracteriza por tener un esfinter-cardial, cercano a su unin con el retculo. Es el punto de origen de la gotera esofgica o reticular que termina en el orificio retculo-omasal.

Gotera esofgica o Surco reticular

Comienza en el cardias y se extiende hasta el orificio retculo-omasal. Es la primera parte del surco gstrico. En realidad no es ms que la continuacin del esfago en forma de surco que permite, segn si est abierta o cerrada la desviacin del alimento al retculo-rumen o al omaso directamente.
Abierta alimento al retculo-rumen

Gotera esofgica
Cerrada alimento directo al omaso

Gotera esofgica del Bovino

El ternero nace con su aparato digestivo adaptado a una dieta lctea, y por lo tanto, propia de un no-rumiante. Por esta razn los divertculos estomacales, no funcionales, son pequeos al nacimiento y el cierre de la gotera esofgica desva la leche directamente al abomaso. La gotera esofgica es una estructura anatmica que conecta el esfago con el abomaso. Bajo condiciones normales de alimentacin los divertculos estomacales se van desarrollando mientras se hacen funcionales (Tabla 1).

Surco omasal
Tambin llamado canal del librillo, es la segunda parte del surco gstrico. Pasa desde el orificio retculo-omasal al abomaso; se abre a lo largo del lado caudodorsal derecho. El espacio que existe entre el surco y los bordes libres de las lminas es el canal omasal, paso directo de la ingesta desde el rumen y retculo al abomaso. El surco tiene unos 10 a 12 cm de largo en el vacuno y se extiende hasta el orificio omaso-abomasal.

Tabla 1 - Capacidades relativas de las divisiones del estmago del ternero en funcin de la edad, expresadas como porcentaje de la capacidad gstrica total. Edad Retculo-rumen % 40 48 66 85-90 Omaso % 4 4 4 3-5 Abomaso % 56 36 23 8-9

neonato 3 semanas 7 semanas Adulto

El desarrollo de los divertculos estomacales suele dividirse en tres perodos

1-

Entre el nacimiento y las tres semanas de vida. El animal es lactante, posee slo capacidad de digerir leche y depende de

la absorcin intestinal de glucosa para mantener un valor de glucemia, que es semejante al de un no rumiante (alrededor de 1 gr/l).

2- Entre las tres y las ocho semanas de vida. Es un perodo de transicin durante el cual el animal comienza a ingerir pequeas cantidades de alimento slido y se van desarrollando gradualmente los divertculos estomacales. Los valores de glucemia comienzan a disminuir mientras aumenta la concentracin plasmtica de cidos grasos voltiles (AGV), especialmente acetato (C2), propionato (C3) y butirato (C4).

A partir de las ocho semanas de vida.

Los divertculos estomacales estn bien desarrollados y permiten una digestin fermentativa propia del rumiante adulto.

Accin Mecnica de los Estmagos de los Rumiantes

La digestin fermentativa depende del normal desarrollo de los microorganismos que la realizan. Por esta razn, el rumiante crea y mantiene a nivel retculo-ruminal las condiciones ideales para su crecimiento y multiplicacin, convirtindose en un gigantesco medio de cultivo lquido.

Las condiciones retculo-ruminales para el desarrollo de los microorganismos incluyen: Aporte de nutrientes Anaerobiosis pH Presin osmtica Temperatura Fcil acceso de los microorganismos al alimento Eliminacin de los productos de desecho de este sistema.

Aporte de nutrientes
Debe tenerse en cuenta que la nutricin del rumiante depende de la nutricin de su micropoblacin ruminal. Esta degrada parcial o totalmente los componentes de la dieta, por lo cual puede aceptarse que en realidad se est alimentando al rumen para que luego ste alimente al rumiante.

Anaerobiosis
El metabolismo anaerobio de los microorganismos ruminales es el factor responsable de la simbiosis con el rumiante. Al no utilizar oxgeno los microorganismos ruminales dependen de la via glucoltica para la obtencin de energa. Si los microorganismos ruminales tuvieran un metabolismo aerobio consumiran toda la energa que posee esa glucosa. Al no poder utilizar el oxgeno, obtienen energa slo de la produccin de ATP durante la va glucoltica, que es convertido en otros cidos de cadena corta, como el acetato, el propionato y el butirato. Estos AGV, que como ocurre con el piruvato conservan gran parte de la energa de la glucosa, si bien son productos de desecho para los microorganismos representan la principal fuente energtica para el rumiante.

pH.
Cada microorganismo posee un rango de pH ptimo para desarrollarse. La flora normal del rumen desarrolla en un rango de pH de 5,5 a 6,9. Fuera de ste, el pH extremo favorece el desarrollo de otros microorganismos que alteran el patrn metablico del rumen y enferman al rumiante.

Presin osmtica
El contenido ruminal mantiene una presin osmtica semejante a la tisular (alrededor de 300 miliosmoles/litro), para evitar prdidas desmedidas de agua desde el lquido interticial hacia el rumen o viceversa. Usualmente la presin osmtica se mantiene en 280 mOsm/l incrementndose en el perodo postprandial por la mayor produccin de AGV.

Temperatura
Es otro de los factores que condicionan el desarrollo bacteriano. Producto de las reacciones qumicas dentro del rumen y de la regulacin homeotrmica del rumiante, la temperatura ruminal se mantiene entre 38 y 42 C.

Fcil acceso del microorganismo al alimento

El sustrato estar disponible para el microorganismo cuando se incorpore al medio lquido, lo que explica porqu los componentes solubles del alimento son los primeros en estar disponibles y ser atacados por los microorganismos. Los componentes insolubles debern ser triturados hasta tener un tamao lo suficientemente pequeo como para humectarse e incorporarse al medio lquido ruminal, permitiendo que los microorganismos de la fase lquida del contenido ruminal tengan acceso a estos sustratos.

Eliminacin de los productos de desecho del metabolismo ruminal (AGV, gases y alimento no digerido)
Los AGV e H+ deben ser retirados del rumen, de otro modo su acumulacin excesiva aumentara la presin osmtica y disminuira el pH a valores nocivos. Los AGV son retirados por absorcin a travs de las paredes del rumen. Y el H+ es eliminado tras la formacin de metano.

Un bovino produce diariamente cientos de litros de gas, especialmente CO2 y metano, que deben ser eliminados por eructacin.

La fraccin de la dieta que no pudo ser digerida debe continuar su trnsito por el aparato digestivo. La tasa de pasaje del contenido ruminal varia dependiendo de la dieta. El tiempo medio de retencin en el retculo-rumen vara de 10 a 24 horas para el agua y los elementos solubles (en esta categora se incluyen los microorganismos), mientras que aquellos insolubles de alta o baja digestibilidad poseen una vida media aproximada en el rumen de 30 y 50 hs respectivamente.

El material con alto contenido de lignina, la cual no es degradable por las bacterias, acelera el pasaje. De esa forma se vaca el rumen, teniendo posibilidad del ingreso de nuevos alimentos.

El flujo de microorganismos, junto al alimento no digerido hacia el abomaso, evita la sobrepoblacin ruminal.

El peso especfico del contenido retculo-ruminal determina su estratificacin. Para comprender el efecto del movimiento de mezcla y propulsin es importante conocer la disposicin del contenido retculo-ruminal. Este se encuentra estratificado en funcin de su peso especfico, por lo cual, de dorsal a ventral, se distinguen 4 zonas o estratos: una cpula de gas una zona slida una fangosa o semilquida finalmente una zona lquida.

Estratificacin del contenido ruminal

En la cpula se acumulan los gases de la fermentacin, especialmente metano (CH4) y CO2 Composicin porcentual del gas eructado
Dixido de carbono (CO2)... 65 % Metano (CH4).... 25 % Nitrgeno (N2).. 7 % Oxgeno (O2). 0,5 % Hidrgeno (H)... 0,2 % Sulfuro de hidrgeno (SH2)... 0,01% Otros gases.. 2,2 %

Zona slida

Esta formada principalmente por alimento y microorganismos flotantes. El alimento consumido ms recientemente, por ejemplo el da de hoy, se establece en la parte superior de esta capa, debido a que posee partculas de gran tamao (1-2 cm), las cuales atrapan a los gases producidos. El alimento consumido con ms anterioridad, por ejemplo ayer, se localiza al fondo de la capa slida, debido a que ya fue fermentado suficiente y se redujo su tamao (2-3 mm).

En la zona fangosa o de transicin, desde la cual se toma contenido para ser rumiado (zona de eyeccin), el forraje posee un tamao menor lo que posibilita que se humecte mejor y adquiera mayor peso especfico.

En la zona lquida el contenido se encuentra finamente triturado y bien humectado, ocupa la parte inferior del rumen y desde este estrato ser seleccionado el contenido ruminal que progresar hacia el omaso desde la llamada zona de escape. En esta zona el tamao de la partculas de alimento es de 1 a 3 mm en ovinos y hasta 4 mm en bovinos, considerablemente ms pequeas que el dimetro del esfinter retculo-omasal, de alrededor de 2 cm en el adulto. Esto demuestra que es la citada estratificacin, y no el tamao, la responsable de seleccionar el material que abandona el rumen.

Motilidad Retculo-Rumen
En el retculo-rumen se repiten patrones de actividad motora con el fin de cumplir con cuatro funciones esenciales: la mezcla del contenido, que facilita el contacto entre el alimento y los microorganismos, promueve la absorcin de AGV y ayuda a la fragmentacin del alimento; la progresin del contenido hacia el omaso, seleccionando slo la fraccin del alimento que ha permanecido el tiempo necesario dentro del rumen; la expulsin de gases a travs de la eructacin; y la rumia, seleccionando para rumiar alimento del estrato fangoso.

Ciclo Retculo-Rumen
En la actividad retculo-ruminal se identifican dos complejos motores denominados contraccin primaria o ciclo A y contraccin

secundaria, eructativa o ciclo B.

La contraccin primaria produce a la vez la mezcla y la progresin del contenido y comienza con la contraccin bifsica del retculo. Esta consiste en dos contracciones de la red, una parcial que reduce su luz a la mitad y una contraccin total. La contraccin parcial coincide con el cierre del esfinter retculo-omasal y sirve para volcar el estrato superior ms grosero hacia el rumen por encima de la escotadura retculo-ruminal. Inmediatamente se produce la contraccin total y el esfinter retculoomasal se abre, permitiendo el pasaje del contenido de mayor peso especfico hacia el omaso. La onda de contraccin de la red se propaga por el rumen de craneal a caudal, tanto por el saco dorsal como por el ventral, pero en ste es ms lenta y se refleja volviendo hacia craneal.

Con esta secuencia de contracciones el contenido ruminal se mezcla siguiendo un patrn de movimientos por el cual el contenido del saco dorsal del rumen gira y se mezcla en sentido antihorario, mientras que el contenido del saco ventral lo hace en sentido horario. De este modo, el alimento que ya ha permanecido el tiempo suficiente en el rumen y que se encuentra en la fase lquida ingresa a la red por encima del pilar craneal, y ser el contenido que progresar hacia el omaso en la siguiente contraccin.

Ciclo Retculo-Rumen
La cavidad rumino-reticular trabaja como una unidad funcional. La musculatura de su pared describe un ciclo de contracciones llamado Ciclo rumino-reticular. Las contracciones habituales del ciclo simple llevan el siguiente orden:

Contraccin reticular (bifsica) Contraccin del saco dorsal del rumen Contraccin de los sacos ciegos posteriores a) contraccin del saco ciego dorsal b) contraccin del saco ciego ventral Contraccin del saco ventral.

Contracciones Primarias

La duracin de la contraccin: 30 segundos

Frecuencia de las contracciones primarias:

Durante el consumo: 79-100/hora Durante el descanso: 47-80/ hora Durante la rumia: 55-76/ hora

Contraccin primaria modificada:

est asociada con una contraccin primaria (contraccin bifsica del retculo). Es la contraccin extra del retculo al comienzo de la contraccin primaria, que permite el pasaje hacia omaso del contenido de la fase lquida.

Las contracciones secundarias o eructativas se presentan siempre a continuacin de las primarias (pero no de todas), aunque su aparicin depende de la cantidad de gas que contenga el rumen. La acumulacin de estos gases (meteorismo) pueden distender tanto el rumen que el animal muere por asfixia, debida a la compresin del diafragma. Esto demuestra la importancia del mecanismo de eructacin.

Eructacin
Es la accin por la cual el animal rumiante libera grandes cantidades de gas producidos en el retculo-rumen. Se estima que la cantidad de gas liberado por el retculo-rumen esta en el orden de los 30 a 50 litros/hora. La eructacin es un reflejo regulado por los centros gstricos del bulbo y que se inicia por estimulacin de receptores que detectan la distensin del saco dorsal del rumen y la zona cardial as como la presencia de gas libre en el saco ciego caudo-ventral del rumen, en el cual queda retenido gas despus de una contraccin primaria

Contraccin eructativa
La contraccin eructativa comienza en el saco ciego ventral, luego asciende al saco ciego caudo-dorsal y de all se propaga hacia craneal por el saco dorsal del rumen, empujando de esta forma la burbuja de gas hacia el cardias. La eructacin se completa con un ligero esfuerzo inspiratorio a glotis cerrada, que disminuye la presin intraesofgica para facilitar el pasaje del gas hacia el esfago, que lo conduce hacia las fauces mediante una onda antiperistltica.
3 Gas 4 Digesta 1 5 6 2

Duracin: 20 segundos Efecto neto: mover gas hacia el cardias

Parte del gas es aspirado hacia los pulmones y en parte absorbido, lo cual explica como algunas sustancias voltiles derivadas de la fermentacin ruminal de cebollas o puerros alcanzan la glndula mamaria confirindole sabor desagradable a la leche.

Ciclos de Contracciones
Hay dos tipos de ciclos de contracciones: Contracciones primarias o de mezcla (1-16) Contracciones secundarias o eructativas (1721) Los ciclos se repiten cada 50-70 segundos ( 1140 veces por da)

Factores que afectan la motilidad

Fsicos: Distensin de la pared ruminal Consumo Consistencia del contenido ruminal: a) Ms lquido b) Ms slido Qumicos: pH bajo es inhibitorio Concentracin de AGV Osmolaridad disminuye aumenta

Para poder cumplir las funciones mencionadas, de las cuales depende la actividad fermentativa y en consecuencia la propia nutricin del rumiante, los divertculos estomacales poseen una actividad motora controlada. Este control lo realiza un centro nervioso ubicado en el bulbo raqudeo. Este centro recibe informacin de receptores ubicados en los divertculos estmocales, encargados de controlar los parmetros ruminales ms importantes. a) Receptores de estiramiento b) Receptores de tensin c) Receptores de pH d) Receptores de presin osmtica

Receptores de estiramiento
Informan sobre el tamao o grado de distensin del rumen. Consisten en terminaciones nerviosas ramificadas en la pared retculo-ruminal que se estimulan al distenderse y ocasionan un aumento de las contracciones ruminales y de la rumia. Esta respuesta tiene como fin estimular el mezclado, la disgregacin del contenido y especialmente la progresin de ste hacia el abomaso. Sin embargo cuando el grado de distensin es excesivo, como ocurre durante el timpanismo (distensin del retculo-rumen por incapacidad para evacuar los gases por eructacin), se detiene la actividad ruminal (atona).

Receptores de tensin
Ubicados especialmente en los pilares, captan la resistencia para introducirse en el estrato slido del contenido ruminal e informan sobre su consistencia. Esta depende de la dieta, de modo que cuando el rumiante consume principalmente material fibroso, como pasto seco por ejemplo, se forma un grueso estrato slido y de alta resistencia al mezclado, que estimula estos receptores ocasionando un aumento de la motilidad retculo-ruminal y de la rumia.

Receptores de pH
La continua produccin de AGV hace que el pH ruminal sea normalmente cido. Dentro del rango fisiolgico (5,5 a 6,9) a medida que el pH desciende se incrementa la motilidad ruminal, lo cual favorece el mezclado y por lo tanto la absorcin de los AGV, que al abandonar el retculo-rumen permiten que el pH vuelva a elevarse. Sin embargo, cuando el pH abandona el rango normal la depresin motora es grave, con atona ruminal a pH superior a 7 e inferior a 5.

Receptores de presin osmtica

Aunque con menor sensibilidad que para el pH los DE responden a cambios en la presin osmtica. Los aumentos moderados estimulan la motilidad, sin embargo cuando el aumento es excesivo el retculo-rumen responde con una disminucin en la motilidad y finalmente atona.

Rumia
Tiene por objeto reducir el tamao del alimento y favorecer el ataque microbiano, mediante la remasticacin del contenido ruminal grosero. La rumia comienza con una contraccin extra del retculo que precede a la contraccin bifsica. A continuacin se relaja el cardias y el animal hace una inspiracin a glotis cerrada que reduce la presin intraesofgica, con la consiguiente distensin de su pared y el ingreso de alimento desde la zona de eyeccin.

Una vez dentro del esfago, el bolo produce contracciones antiperistlticas que lo llevan hacia la boca donde es comprimido entre la lengua y el paladar para escurrir el lquido que es deglutido, mientras que el material slido (forraje grosero) permanece en la boca para su remasticacin e insalivacin.

Rumia
La remasticacin, que es ms intensa que en la ingestin, se realiza mediante movimientos laterales lentos, completos y enrgicos del maxilar inferior contra el superior. El tiempo de remasticacin depende del tipo de dieta, siendo como promedio de 40 a 60 segundos por bolo. Finalmente el bolo remasticado es deglutido y sus componentes se integran al contenido ruminal.

VIDEO DE VACA RUMIANDO

Rumia Que la estimula?

Los estmulos que desencadenan la rumia nacen en zonas reflexgenas ubicadas en el retculo-rumen, especialmente en el esfinter esofgico inferior, pliegue retculoruminal y en el complejo formado por el pilar craneal y caudal del rumen. Estas zonas captan la textura del alimento por el roce de ste contra las zonas reflexgenas, su consistencia y el grado de distencin del retculo-rumen.

Rumia Que la estimula?

El principal estimulante de la rumia es la propia estructura fsica del forraje, la cual depende del contenido de fibra de la dieta (elementos estructurales del vegetal, que necesitan ser triturados para posibilitar el ataque microbiano). Otro factor que favorece la rumia es el reposo psicosensorial. Los perodos de descanso y oscuridad, as como el hecho de que animal est acostado, la somnoliencia o los perodos de amamantamiento favorecen la rumia.

Rumia
Durante la remasticacin de las sustancias slidas se produce una copiosa resalivacin. El bolo as tratado vuelve a ser redeglutido y se deposita en el saco dorsal del rumen, mezclndose con el contenido ya existente. Este proceso continua hasta que el tamao de las partculas y/o su peso especfico sea adecuado para su paso por el orificio retculo-omasal.

Rumia
Se estima que el tiempo que el animal dedica a rumiar el alimento es considerable ya que vara entre 27 y 39 % del da.

Como regla, un rumiante reparte su da en perodos que suman 8 horas de alimentacin, 8 horas de rumia y 8 horas de sueo. Pero si dispone de alimentos de difcil obtencin (pastos ralos o muy cortos, etc) deber aumentar el lapso destinado a la alimentacin a expensas de los otros dos.

Rumia
Estmulo Contraccin Cardias Glotis
receptores tctiles en cardias

Eructacin

receptores de presin (gas)

Primaria Modificada debajo de la digesta cerrada

Secundaria arriba de la digesta abierta

Omaso
Las contracciones omasales son lentas y prolongadas comparadas con las del retculo. En el caso del bovino el omaso se contrae en forma bastante irregular e independiente. Sin embargo, en ovinos y caprinos las contracciones omasales estn coordinadas con las reticulares y aparecen alrededor de 15 a 30 segundos despus de la contraccin bifsica reticular, finalizando cuando se inicia una nueva contraccin del retculo.

Omaso

El esfinter retculo-omasal posee tambin una accin coordinada, relajndose durante la contraccin total de la red, permitiendo el ingreso de alimento al canal omasal. Tras la contraccin reticular el esfinter retculo-omasal se cierra y el canal omasal se contrae, impulsando el contenido entre las hojas del omaso que se encuentra relajado. Posteriormente, tanto las hojas como la pared omasal se contraen triturando y propulsando el alimento hacia el abomaso.

Omaso
La accin del omaso que hoy se acepta, es que a travs de los movimientos musculares de las lminas omasales estas ejercen una presin sobre la ingesta extrayendo el fluido de las sustancias posibilitando la extraccin y absorcin de gran parte del agua de la ingesta. Funciones: Fragmentacin del alimento (es de poca magnitud) Absorcin de agua, Na, K, AGV

Fisiologa digestiva del lactante Como se mencionara anteriormente el ternero nace con la capacidad de digerir leche y slo por mtodos enzimticos y no fermentativos. Por esta razn los divertculos estomacales no son funcionales durante esta etapa. La leche pasa directamente desde el esfago al abomaso gracias al cierre de la gotera esofgica.

La leche aporta todos los componentes necesarios para nutrir al lactante La leche posee: Una cantidad relativamente constante de lactosa (alrededor del 4,5 %) Concentraciones proteicas (entre 3 y 4,5 %) Grasa (entre 3 y 5 %) Varan principalmente por diferencias entre razas o por el momento de la lactancia. El agua y los electrolitos completan su composicin.

La leche aporta todos los componentes necesarios para nutrir al lactante La lactosa es un disacrido formado por glucosa y galactosa. Las protenas de la leche incluyen a las casenas en un 80 %, mientras que el resto son alfa y beta albuminas, betaglobulinas. Los cidos grasos representan el principal componente de la grasa, y son liberados principalmente como triglicridos y secundariamente como fosfolpidos y cidos grasos libres.

El cierre de la gotera esofgica es responsable del comportamiento digestivo del neonato La gotera esofgica es una invaginacin, a manera de canal, que atraviesa la pared del retculo, extendindose desde la desembocadura del esfago hasta el orificio retculo-omasal. Al ser estimulada, los msculos de sus labios se cierran creando un canal casi perfecto que conecta el cardias con el canal omasal, y de este modo el calostro o la leche no caen al retculo-rumen donde causaran fermentaciones indeseadas, sino que llegan directamente al abomaso donde se inicia su digestin.

El cierre de la gotera esofgica responde a un arco reflejo que se origina en respuesta a estmulos centrales y perifricos. El acto de succionar la mama o la mamadera, o an el observar la mamadera o la preparacin del alimento, inician este reflejo. Existen receptores en la faringe que responden a los componentes qumicos de la leche, como lactosa, protenas y minerales, y a su temperatura.

La distensin abomasal inhibe el reflejo de contraccin de la gotera esofgica. La adrenalina, que acta relajando la musculatura de la gotera, tambin inhibe el reflejo de cierre. Estos factores deben tenerse en cuenta en la alimentacin artificial de los terneros, a fin de evitar el suministro de una cantidad excesiva de leche, o de hacerlo bajo condiciones estresantes, que provoquen el pasaje de leche al retculo-rumen.

A nivel abomasal la leche se coagula, reteniendo casena y triglicridos.

El ternero obtiene la leche por succin de la mama. Este acto asegura un adecuado cierre reflejo de la gotera esofgica. En cada toma de leche consume alrededor de 200 ml y lo repite 10 a 15 veces por da. En el abomaso la leche se coagula en pocos minutos por accin de la enzima renina, fermento lab o cuajo. La renina genera el cogulo que se retrae en pocos minutos y segrega una serie de componentes que representan el "suero de la leche". El coagulo retenido sufre la accin proteoltica de la renina. La actividad lipoltica recae en la lipasa salival.

Este suero de la leche vehiculiza la lactosa y las protenas solubles hacia el intestino. La lactosa es degradada en glucosa y galactosa por una lactasa ubicada en los enterocitos y luego absorbida. El enterocito posee tambin peptidasas que degradan las protenas menores que ingresan con el suero de leche y algunas de menor peso molecular son absorbidas sin degradacin previa.

Cada cogulo tarda alrededor de 12 hs en ser completamente degradado, por lo cual en abomaso coexisten cogulos de diferente tamao

Calostro
El calostro es la primera secrecin lctea de la madre. Posee componentes nutricionales semejantes a la leche, aunque ms concentrados, pero agrega otros no nutricionales de vital importancia. Se destacan las inmunoglobulinas que representan la principal fuente de transferencia pasiva de inmunidad desde la madre, ya que la va placentaria es de menor importancia en el rumiante. La capacidad del intestino de absorber las inmunoglobulinas se pierde gradualmente durante el primer da de vida, por lo cual resulta vital el consumo de calostro apenas nace el ternero

Variacin de porcentual de inmunoglobulinas (Ig) en plasma en funcin del tiempo que tarda el ternero en tomar calostro por primera vez.

Horas de nacido 6 12 24 36 48

Ig en plasma (%) 70 50 10 7 5

Fisiologa digestiva durante el perodo de transicin de lactante a rumiante La transicin de lactante a rumiante implica para el ternero una serie de cambios en: La morfologa y funcionalidad del aparato digestivo El desarrollo de la flora microbiana normal Cambios metablicos.

El desarrollo del aparato digestivo es variable y depende del tipo de dieta. En terneros con acceso a alimento slido el cambio se produce a las 7 semanas , sin embargo si el animal se mantiene con una dieta exclusivamente lquida llega a las 13 semanas de vida, o aun ms, con sus divertculos estomacales an rudimentarios, de modo que el abomaso representa an el 30 % de la capacidad gstrica total. Esto remarca la importancia que posee la estructura fsica del alimento como estmulo para el desarrollo de la capacidad relativa del retculo-rumen y de su pared muscular.

A modo de ejemplo, la capacidad de un bovino de 13 semanas alimentado con forraje es de 42 litros, mientras que uno de la misma edad alimentado con concentrado es de 30 litros solamente. El desarrollo de las papilas ruminales depende en cambio de la concentracin de AGV, como mecanismo adaptativo para aumentar la superficie para su absorcin

Desarrollo de las papilas ruminales. Obsrvese cmo una dieta que genera baja produccin de AGV causa un bajo desarrollo papilar (izquierda), mientras que una dieta energtica estimula su crecimiento (derecha).

El ternero nace con una flora bacteriana que se desarrolla junto con la funcionalidad de los divertculos estomacales. Durante la primera semana pueden encontrase en los DE primitivos bacterias celulolticas, y durante las tres primeras semanas aumenta la flora productora de lactato, y recin hacia la sexta semana estn presentes todas las especies propias del adulto.

El desarrollo inicial de flora lactognica en el rumen se debe al escape espordico de leche desde la gotera esofgica, que propicia temporales descensos de pH en un rumen totalmente involucionado. Esto retrasa el establecimiento de los protozoos que son muy sensibles al pH cido. Por esta rzn los protozoos tardan semanas en establecerse, y a diferencia de las bacterias necesitan del "contagio" desde otro adulto, situacin que se genera especialmente por el consumo de agua o alimento contaminado. Si este contagio no ocurre, los rumiantes pueden vivir aos sin desarrollar su fauna ruminal.

 cambia bruscamente en el abomaso a un epitelio cilndrico simple que cubre una lmina propia rica en glndulas del mismo tipo que las halladas en no-rumiantes (regiones cardial, fndica y pilrica). En el abomaso se agrega una tercera capa oblicua interna.

Motilidad del abomaso y del duodeno. El abomaso, porcin glandular del estmago de los rumiantes, tiene la peculiaridad de recibir alimento en forma continua desde los DE. La porcin proximal del abomaso posee escasa motilidad, slo mantiene el tono muscular a la vez que se distiende por la llegada de alimento. Esta relajacin receptiva permite a su vez que el lquido pase sobre el contenido slido (percolacin) y llegue rpidamente al duodeno. Por este mecanismo, igual a como ocurra en los DE, la velocidad de pasaje de los lquidos es mayor que para los slidos, los cuales quedan en el abomaso para ser mezclados con el jugo gstrico. La motilidad del abomaso se reduce entonces a ondas peristlticas que se dirigen al ploro. Las ms suaves comprenden al cuerpo y fondo del abomaso y se encargan de mezclar y acumular contenido gstrico en el antro pilrico. Una vez que el antro se ha llenado, el origen de las contracciones peristlticas se acerca al ploro y las contracciones sincronizadas del antro y del esfinter pilrico actan como una bomba (bomba pilrica), que hace pasar parte del quimo al duodeno (accin de progresin), mientras que el resto regresa al fondo colaborando con su mezcla (accin de mezclado). Estas ondas de progresin no se presentan en forman continua, sino que son interrumpidas por cortos perodos de quietud, de 5 a 10 minutos, que se repiten 15 a 18

veces por da. El nmero de contracciones del antro no vara significativamente de modo que las variaciones de flujo hacia el duodeno dependen esencialmente del volumen de quimo transportado en cada contraccin. Una vez que el bulbo duodenal se ha llenado se inicia una contraccin peristltica que lleva el contenido hacia el jejuno. La unin antroduodenal (antro y esfinter pilrico y bulbo duodenal) se comportan as como una unidad, sobre la que actan mecanismos de regulacin. Entre los que estimulan el vaciado gstrico se citan los neurotransmisores colinrgicos que aumentan el peristaltismo del antro y el pptido intestinal vasoactivo (VIP) que induce la relajacin del esfinter pilrico. Por otro lado, la acidificacin y la distensin duodenal moderada, as como la serotonina, la somatostatina y la bombesina, producen estimulacin duodenal e inhibicin de la actividad motora del antro, retardando el vaciamiento gstrico. Hay hormonas secretadas por el tracto gastrointestinal que disminuyen la motilidad del abomaso e intestino, retardando as el vaciamiento de los mismos. Estas hormonas sern tratadas con mayor detenimiento mas adelante.

HBITOS DE PASTOREO. Observaciones realizadas en diversas situaciones indican que las vacas invierten del 25 al 58% de su tiempo pastoreando. En esto influye la disponibilidad del forraje, presentando el mayor tiempo hierba muy corta o dispersa. Aunque los rumiantes pueden pastorear todas las horas del da o la noche, tienen la tendencia a hacerlo en forma cclica, principalmente las primeras seis horas despus de amanecer y las ltimas horas antes de atardecer. La mayor parte del pastoreo nocturno ocurre alrededor de medianoche y el menor tiempo de pastoreo entre las 2 a.m. y el amanecer. Las temperaturas altas durante el da incrementan las horas de pastoreo nocturno aunque el consumo total en 24 horas es menor en las pocas calurosas y en los trpicos clidos. - Los alimentos secos se consumen con mayor rapidez dependiendo del grado de apetito, de la palatabilidad del alimento o si el tiempo de alimentacin es restringido o no. Cuando hay disponibilidad continua de alimento seco, como en los lotes de engorde, los animales consumen la mayor parte del alimento durante el da.