Mdecine premire anne physiologie

Le muscle stri squelettique

A. gnralits les muscles stris squelettiques reprsentent 40 % du poids du corps. Il joue un rle dans la fonction de relations. Ils permettent le mouvement en dveloppant une force On observe diffrents phnomnes physiques qui se produisent au cours de la contraction musculaires, il s'agit principalement de phnomnes mcaniques qui s'accompagnent de phnomnes lectriques et thermiques. la contraction musculaire n'a lieu que s'il y a une dpolarisation de la fibre musculaire (cration de potentiel d'actions ) au travers d'une synapse : la plaque motrice. Les expriences qui permettent d'tudier le fonctionnement des muscles stris squelettiques ont lieu sur des muscles dsinserrs ou sur une seule fibre. Or : -- il existe des diffrences entre les observations ralises sur une fibre isole et celles qui existent rellement chez l'homme. En effet, on tudie jamais un groupement de muscles (quadriceps, triceps) mais toujours une fibre ou un muscles. -- de plus le mouvement naturel ncessite l'emploi de muscles agonistes et antagonistes. Il se cre alors une activit concomitante entre ces deux muscles. Lorsque l'on parle de contraction musculaire il faut tenir t de la variation angulaire, c'est dire de l'existance ou non d'un mouvement : -- si aucune variation d'angle donc pas de mouvement : contraction statique, isomtrique -- en cas de variations d'angle, c'est dire au cour d'un mouvement : contraction dynamique, isotonique, anisomtrique Les contractions dynamique peuvent tre galement : -- concentrique : s'il y a raccourcissement des fibres. Dans ce cas la FM est suprieur Fext) -- excentrique : s'il y a allongement des fibres. A l'inverse dans ce cas FM infrieur Fext.

B. structure du muscle : thorie des filaments glisse dans 1. Structure macroscopique du muscle ( chelle histologique)

Les muscles tris squelettiques sont des tissus charnus, richement innervs et vasculariss. Les fibres nerveuses prsentent la particularit d'exposer leur noyau en priphrie des cellules. Elles sont entoures de tissus conjonctif qui joue un rle trs important lors de la contraction musculaire.

2. Les organites cellualires indispensable la contraction musculaire ( l'chelle de la cellule) le rticulum sarcoplasmique : rserve d'ion calcium. ( les ions calcium sont indispensables la contraction musculaire, si ils ne sont pas librer lorsqu'on stimule la fibre nerveuse [au niveau de la plaque motrice] alors on n'observe pas de contraction musculaire) Les mitochondries : elles sont indispensables la contraction, ce sont elles qui fournissent de l'nergie au cellules sous forme d'ATP ( adnosine triphospate).

3. Structure microscopique du muscle ( chelle molculaire Au niveau microscopique on observe que la fibre musculaire est constitue de myofibrilles. Ces myofibrilles prsente une alternance de bande claires et de bandes sombres. -- Les bandes claires constituent les bandes dites de type I, elles sont spares par une ligne Z. -- Le bandes sombres sont appeles bandes A. Entre deux stries ou deux ligne Z, on dfinit l'unit fonctionnelle du muscle : le sarcomre.( Sarcomre: unit la plus petite dans les phnomnes de contraction musculaire.) Ce sarcomre est constitu de deux types de filaments : -- les filaments pais de myosines -- les filaments fin d'actine. Au cour de la contracion musculaire, les filaments fin d'actine vont glisser sur les filaments de myosine.*

Quelle est la disposition des filaments d'actine par rapport au filament de myosine ? Les filaments d'actine et de myosine adoptent une structure en toile. C'est dire que les filaments d'actine sont placs de par et d'autre des filaments de myosine dans les trois plan de l'espace. ( ce n'est pas une structure plane mais tridimensionnelle) Cela explique que la myosine prsente deux ttes.

Que se passe-t-il au cour de la contractions au niveau du sarcomre ? au niveau des filaments d'actine et de myosine ( premire approche) Lors du mcanisme de la contraction, il se forme des ponts d'acto-myosine, ce qui permettent le glissement des filaments d'actines par rapport aux myosines. Lors d'une contraction:

-- concentrique: le sarcomre se raccourci -- excentrique: le sarcomre s'allonge, les fibres stris Z s'cartent. Il n'est que lorsque que la contraction est isomtrique il n'y a pas de variations de la longueur du sarcomre du fait de l'existence des ponts d'actomyosine.

C. structure des filaments de myosine et d'actine. 1) la myosine. a) les filaments de myosine : Les filaments pais de myosine sont constitus de diffrentes molcules de myosine. b) les molcules de myosine : Les molcules de myosine comprennent de deux parties : une partie cphalique comprennent deux ttes et une queue. Elles sont constitues de chanes lourdes et de chanes lgres. Au niveau des chanes lourds on peut distinguer plusieurs isoformes. C'set la raison pour laquelle on dit qu'il existe diffrents types de myosine qui agissent de manire variable sur la qualit de la contraction.

c) structure des ttes de myosine : On distingue deux ttes de myosine par molcule de myosine. Une tte de myosine est constitue de diffrents type de chanes : lourdes et lgres. A l'extrmit des ttes de myosine on distingue un site de liaison l'actine et le site de l'enzyme ATPase ( enzyme susceptible de rompre le pont d'acto myosine en chaleur et nergie, le rendement est faible, de l'ordre de 20 25%)

2. structure des filaments d'actines.

a) les filaments d'actine structure gnrale Les filaments d'actine prsentent une structure torsade, hlicodale. Ils sont composs de diffrentes protines. b) les diffrentes protines constitutives des filaments d'actine -- boule d'actine: dispose suivant un mode hlicodal, elle prsentent un site de liaison la myosine. --tropomyosine: structures torsades et enroules autour du filament d'actine. En situation de repos elles masquent les sites de fixation la myosine. -- troponines: elles se situent au dbut des torsades. Ont distingue trois type de troponine : la troponine T, elle interagit avec la tropomyosine la troponine C : c'est elle qui se lie avec les ions calcium librs au cour de la contraction musculaire la troponine I : elle prsente la proprit d'inhibe l'activit de l'ATPase de la myosine

C) que se passe-t-il au moment de la contraction musculaire ? Quand le muscle est dpolaris, on observe une libration des ions calcium stocks dans le rticulum sarcoplasmique. Les ions calcium viennent alors se fixer sur la troponie I ce qui a pour effet d'entraner une dtortion de l'hlice de tropomyosine et de dmasquer les sites de fixation la myosine prsent sur les boules l'actine. Ces dernieres peuvent alors se lier la myosine.

C) comment les filaments glissent-ils ?

Au repos : ttes de myosnies contiennent de l'adnosine phosphate et des phosphate organiques. Lors de la libration du calcium, la tte de myosine se fixe sur le site de fixation de l'actine, on observe alors la formation d'un pont d'actomyosine (ATP -- > potentiel nergtique) l'adnosine triphosphate et les phosphate inorganique sont librs. Il y a basculement de 45 degrs vers la gauche de la tte de myosnine ce qui entrane le glissement vers la gauche du filament d'actine. Utilisation d'une autre molcules d'adnosine triphosphate pour casser le pont d'actomyosine quand le filament d'actine a gliss. Le calcium est rabsorb ensuite, ce qui entrane la consommation d'une autre molcules d'adnosine triphosphate. Au cours de ce phnomne, on observe trois utilisations diffrentes de l'adnosine trs phosphate : -- pour le basculement de la tte de myosine -- pour la cassure du pont d'actomyosine -- pour la r- absorption du calcium. chaque dpolarisation du potentiel de plaques le filament d'active se dplace d'un cran. S'il y a puisement des ressources en adnosine trs phosphate, il y a alors plus dur absorption du calcium, on observe alors le phnomnes de crampes musculaires.

D) unit motrice a) dfinition : Unit de base de fonctionnement musculaire, on la dfinit comme l'ensemble des fibres innerves par le mme motoneurone. ( c'est dire que lorsqu'un motoneurone est activ, l'ensemble des fibres sont dpolarises en mme temps) b) Rpartition : les fibres du mme unit motrice sont rparties de manire alatoire dans le muscle, c'est dire quelles sont situes en des endroits diffrents et quelles ne prsentent pas une architecture selon un mode group. Ce procd permet de lutter contre la fatigue musculaire.

c) les diffrents types d'units motrices : Chez l'homme on distingue diffrent type d'units motrices, certaines units motrice contiennent beaucoup de fibre, d'autre moins. Ainsi plus le mouvement du muscle est fin moins il y aura de fibres par unit motrice. Exemple : il 10 15 fibres musculaires par unit motrice. Pour le gastroplnien 1500 fibres musculaires par unit motrice pour le muscle quadriceps, de 2000 fibres musculaires par unit motrice. Cette notion est fondamentale en mdecine. En effet, une atteinte neurologique touchant une unit motrice contenant un nombre peu important de fibre ( units motrices de l'il) sera moins grave qu'une fibre qui en contient beaucoup (units motrice du quadriceps). Chez l'homme on trouve dans un mme muscles diffrents types de fibres: On distingue deux grands types de fibres : -- contraction lente: ST slow twitch ou fibre de type I -- contraction rapide: FT fast twitch ou fibre de type II. Les fibre de type II sont divises en deux groupes : les fibres du type II A et les fibres du type II B.

ATPase, phospofructokinase Myoglobine Slow Twitch 0 +++ +++ Fast Twitch a ++ + + Fast Twitch b +++ 0 +

Mitochondrie, mtabolisme arobie +++ + +

Vascularisation

Ces fibres sont observes pour certains types d'units motrices. Richesse en capilaire Diamtre de l'axone fatigabilit II B II A I I: trs vascularises Contraction faible trs peu infatigables contiennent moins de fibres petit motoneurone IIb: gros motoneurones contiennent plus de fibres par units motrices peu vascularises capacit de contraction mcanique importante ( 20 fois les fibres de type I) trs infatigables ( en cas de stimulation maximale, 1minute 30 seconde de contraction) vitesse de conduction importante IIa: intermdiaire Diamtre du corps cellulaire Secousse

d) une rpartition lie au potentiel gntique : Dans un muscle, on trouve diffrents types d'units motrice, la rpartition varie d'un muscle l'autre. Ceci est lie un potentiel gntique. Cette potentialite gntique est dtermine ds la vie embryonnaire. Les arguments physiologiques sont : chez les sportif de au niveau pour un coureur de fond, on observera, si l'on pratique une biopsie musculaire, une majorit de fibre de type I : 80% pour un sportif de course de vitesse, si on ralise une biopsie de leur muscle, on observera une majorit de fibres de type II et peu de fibre de type I : 20 30%. chez les jumeaux htrozygote, c'est dire ayant un patrimoine gntique identique, on observera une mme rpartition des fibre de type I et de type II. Peut-on modifier son potentiel musculaire ? Partiellement, oui. S'il est impossible de transformer des fibres de type I en fibre de type II et inversement malgr tous les entranement musculaire que l'on connat, il est possible cependant de ralis des transformations entre les fibres de type II A et les fibres de type II B. Ces modifications du potentiel musculaire ne peuvent avoir lieu qu'avec un entranement sportif rigoureux et long. e) Un systme nerveux plasticien :

Le systme nerveux joue donc un rle de plasticiens sur les muscles. ( en quelques semaines aprs la grve du moto neurone, on passe d'un muscle dit " blanc " un muscle dit " rouge ") Le potentiel gntique est dpendant de la qualit des innervation et de la plasticit du muscle.

E) comment les fibres sont-elles recrutes ? Pour une contraction croissante : -- les premires fibres recrutes sont les fibres de type I : contraction lgre -- puis les fibres de type II A et les fibres I : contraction moyenne -- enfin les fibres de type II B, II A et les fibres I : contraction quasi maximale pour rduquer un patient il faut donc faire travailler toutes ces fibres en utilisant diffrents poids. F) proprits mcaniques des muscles Les muscles permettent la posture et le mouvement.

Les proprits mcaniques des muscles sont doubles: -- proprit de contraction du muscle -- proprit d'lasticit du muscle Ces deux proprits se combinent afin d'aboutir une contraction optimale. a. Etude de la capacit de contraction musculaire: secousse simple/ttanos musculaire.

1. Protocole exprimentale pour ltude du phnomne mcanique accompagnant la contraction musculaire Il existe deux modes exprimentales pour raliser ltude des muscles : premire mthode :

on suspend un muscle une potence par lintermdiaire dun tendon. A lautre extrmit du muscle ( autre tendon) est accroche une masse. Lorsquon stimule le muscle, on observe un raccourcissement de sa longueur. Il sagit donc dun phnomne mcanique correspondant une contraction de type isotonique.

seconde mthode

Cette fois le muscle que lon tudie est attach ses deux extrmits. On dispose un capteur capable denregistrer la tension dveloppe par le muscle, cest dire la force de contraction musculaire. On observe alors, lorsquon stimule le muscle, un phnomne mcanique correspondant une contraction isomtrique.

 dans les deux cas on est face un phnomne mcanique ( contraction musculaire) rsultant dun phnomne lectrique ( dpolarisation). # Relation entre le phnomne lectrique et le phnomne mcanique : existence dun temps de latence On observe l'installation d'un phnomne lectrique prcde par un phnomne mcanique. Entre les deux phnomnes on observent un temps de latence. 2. La secousse simple # A quoi correspond le mcanisme de la secousse simple ? La secousse simple correspond la stimulation dun nerfs ou dun motoneurone dun muscle qui induit la naissance dune dpolarisation du muscle et suivit du phnomne mcanique que constitue la contraction musculaire. # Comment sorganise la contraction musculaire ? On peut distinguer lors de la contraction musculaire deux moments: -- un premier moment o l'on observe une monte de la force musculaire -- puis un relchement d'une dure plus longue, le temps est alors multipli par 2, par 3 ou plus. En fonction du type de muscle les temps de contraction et de relchement ( relaxation) sont variables. # mesure du temps de demi relaxation Le temps de demi relaxation correspond au temps ncessaire pour que le muscle contract revienne la moiti de sa longueur initiale. Ce temps de demi relaxation est variable suivant le type de muscle est de leur typologie. Exemple : - contraction brve des muscles de lil - contraction intermdiaire du muscle gastro-plmien - contraction forte du muscle solaire # La secousse simple : phnomne exprimentale Le mcanisme de la secousse simple ne sobserve pas en physiologie humaine. En effet, elle ne correspond une contraction unique du muscle. Elle peut tre mise en vidence au cour des mcanismes de rflexe ( percutions) 3. Le phnomne de ttanos.

Il soppose au mcanisme de la secousse simple par le fait quil sagit dun mcanisme physiologie. Le phnomne de ttanos sous-entend la notion de recrutement des units motrices et de stimulation temporelle des units motrices. # A quoi correspond le ttanos musculaire ? Observations : on fait varier la frquence des stimulations mais pas leur intensit.

-- > Lorsque l'on stimule une seule fois un muscle, on observe le phnomne dcrit prcdemment, c'est-dire le phnomne de secousse simple. --> Par contre si on ralise deux stimulations de mme intensit, on observe : dans le cas o la seconde stimulation est ralise au cour de la phase de dveloppement de la force issus de la premire stimulation, une unique contraction musculaire dans le cas o la seconde stimulation est port au moment ou le muscle est en phase de relaxation, une nouvelle contraction prsentant une tension et le dveloppement d'une force plus importante.

-- > On en dduit que si on augmente la frquence de stimulation, sans faire varier l'intensit de la stimulation, on observera alors, une augmentation croissante de la tension et de la force dveloppe par le muscle. En effet, graphiquement on observe une courbe prsentant un phnomne oscillatoires, c'est ce que l'on nomme un ttanos imparfait (cela est du au fait que le muscle nest pas entirement relch entre chaque stimulation). -- > si l'on ralise une suite de stimulation avec une frquence plus lev que celle ralise lorsque l'on observe un ttanos imparfait, le phnomne oscillatoires disparat et est remplac par une courbe en palier. Ce palier correspond ce que l'on nomme ttanos parfait ou phnomne de ttanos musculaire. ce stade la stimulation musculaire et maximale, le muscle est contract au maximum. -- > si l'on prolonge la stimulation on observe alors un muscle inactiver, c'est--dire un muscle la incapable de rpondre aux stimulations successives . En effet toutes les units motrices sont sollicites

en mme temps donc la dpense nergtique est maximale. Le ttanos parfait ne peu plus alors tre maintenu longtemps, ne disposant plus dnergie, le muscle est incapable de former des pont dactomyosine et donc de se contracter. Le muscle ne rpond plus de manire tonique et se relche. b. Etude de la capacit lastique et visco-lastiques du muscle. 1. quoi correspond d'lasticit d'un muscle ? L'lasticit correspond l'allongement maximal d'un muscle lorsque celui-ci est soumis une traction. Ce phnomne s'observe en l'absence de phnomne oscillatoires. C'est un processus lent. L'lasticit musculaire est due diffrentes structures, composante, du muscle. # distribution des fibres lastique du muscle ( schma de Hill): les fibres lastiques qui prsentes deux conformations : -- en srie : les tendons -- en parallle : les aponvroses musculaires

2.quel intrt des proprits lastique du muscle ? Les proprits lastique du muscle ont pour but lamlioration du phnomne mcanique de la contraction musculaire (secousse simple, ttanos musculaire). -- > tude dun muscle dsinsr. On fait varier la longueur du muscle :

lorsque l'on allonge progressivement un muscle, on constate qu' la longueur d'quilibre apparat une tension. Cette tension musculaire correspond un phnomne passif. Si on prolonge ce phnomne d'allongement, on observe alors que cette tension augmente rapidement au-del de la longueur de repos. Cette tension est due une force dveloppe par les ponts d'acto-myosine. Si on stimule un muscle lorsque celui-ci est plac dans sa position de raccourcissement maximum, on observe une force nulle. On observe que plus le muscle est tir plus la force dvelopp lorsquon le stimule augmente. Cette relation est valable jusqu' un certain seuil pour lequel la force est maximale. Ce seuil correspond la longueur de repos.

# notion de longueur de repos La longueur de repos correspond la position intermdiaire du muscle. C'est--dire la longueur o il est susceptible de se former un maximum de pont dacto-myosine. Remarque: Chez l'homme, des muscles mme en position raccourcit prsente toujours une longueur suprieure la longueur de repos ou longueur d'quilibre. Il est donc en permanence possible d'enregistrer une tension musculaire, tension passive, au niveau des muscles. # Potentialisation de la contraction musculaire.

Les lments visco-lastique prsents dans le muscle permettent de potentialiser la contraction musculaire. En effet si on ralise un cour tirement dun muscle immdiatement suivit dun stimulation on observe une rponse mcanique suprieure celle obtenue avec un ttanos parfait. # Diagramme tension longueur : exprience ralise sur une plate-forme de saut.

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# Un rle damortissement de la rponse musculaire. Si on enlevait lensemble des lments lastique qui entre dans la constitution dun muscle, on observait suite une stimulation : - une rponse plus rapide - plus ample - et une priode de relchement galement plus courte Les lments lastique qui entrent dans la constitution du muscle permettent donc un amortissement de la contraction musculaire et sont lorigine de ce relchement musculaire plus lent et plus harmonieux.

G) relations force/vitesse au niveau du muscle. a. observation

-- > pour une force maximal la vitesse de contraction est nulle : contraction isomtrique. -- > la verse si l'apport de contraction est nulle la vitesse et maximale. b. puissance ou travail maximal dun muscle Vitesse et force dveloppe par le muscle constitue la puissance musculaire. La puissance maximale d'un muscle est atteinte aux tiers du dveloppement de la force maximal et pour le tiers de la vitesse de contraction maximale.

c. puissance maximale des muscles blancs et des muscles rouges La puissance maximale d'un muscle rouge est atteinte pour une vitesse de 7 micromtres par seconde . Pour le muscle rouge la puissance maximale est atteinte pour une vitesse de 13 micromtres par seconde. H) proprits thermiques de la contraction musculaire. a. rendement nergtique Le rendement musculaire est infrieure 25 %, ce qui signifie que 75 % de l'nergie utilise lors de la contraction musculaire est libre sous forme de chaleur. Cette chaleur est observable au cours des mcanismes de secousse simple et de ttanos musculaire. Elle est galement observable lors dexercice musculaire car elle est responsable dune augmentation de la temprature interne. b. action de la temprature et consquences sur le temps de demie relaxation et la secousse simple. La temprature agit directement sur les temps de demi relaxation et de contraction musculaire. En effet, lorsque la temprature diminue le temps de demie relaxation et de contraction musculaire augmentent. Et comprend donc alors l'importance d'un chauffement indispensable obtenir un rendement optimum des muscles. c. Energie libre sous forme de chaleur au cours des mcanismes de la secousse simple. 1. Notion de chaleur initiale La chaleur initiale est un phnomne prcoce qui apparat ds le dbut du phnomne mcanique de la contraction musculaire mais aprs le phnomne de dpolarisation lectrique. Cette chaleur et leur rsultante de la mise en jeu les lments lastiques et de la consommation de molcules d'ATP. 2. Notion de chaleur retarde La chaleur retarde est observe aprs le phnomne mcanique de la contraction musculaire. Cette chaleur retarde correspond des phnomnes mtaboliques : roxydation de substrats dans le muscle et rcupration de lnergie libr au cour du phnomne mcanique de la contraction musculaire. d. Energie libre sous forme de chaleur au cours du phnomne de ttanos musculaire. 1. Notion chaleur d'activation La chaleur d'activation apparat ds le dbut de la contraction ttanique. Elle correspond un stockage d'nergie au niveau des lments lastiques constitutifs du muscle. 2. Notion de chaleur de maintien La chaleur de maintien s'observe tout au long du ttanos musculaire. Elle est lie la dpendance d'nergie due la formation des ponts d'acto-myosine. On constate que plus le nombre de ponts d'actomyosine former est important plus la chaleur de maintien augmente. 3. Notion de chaleur de raccourcissement

Cette chaleur de raccourcissement s'observe lorsque qu'il y a modifications de la longueur du muscle au cours du phnomne de ttanos musculaire. Cette chaleur de raccourcissement est indpendante de la vitesse de ce raccourcissement. 4. Notion de chaleur de relaxation La chaleur de rabsorption et observable aprs le phnomne mcanique. Elle est due lnergie emmagasine dans les lments visco-lastiques du muscle.

I) proprits lectriques de la contraction musculaire. a. quoi sont dues les proprits lectriques observes lors de la contraction musculaire ? Ces le phnomnes sont lies la dpolarisation de la fibre, il prcde le phnomne mcanique. Ces phnomnes lectriques peuvent tre enregistrs de manire : -- si l'on souhaite enregistrer les phnomnes lectriques du l'nergie potentielle des units motrices, on dposera les lectrodes d'enregistrement directement dans le muscle. -- si l'on souhaite enregistrer l'nergie d'activit lectrique globale du muscle, on dposera alors les lectrodes de rception la surface musculaire. b. Observation suit une tude ralise en dposant les lectrodes dans le muscle : electromyographie lmentaire.

a. _____________________________________________________________________________

b. _____________________________________________________________________________

c. _____________________________________________________________________________

a. potentiels dunit motrice dont les paramtres sont : dure : 2 4 m.s-1 amplitude : quelque centaine de micro volts

b. Si on augmente lintensit de la contraction musculaire, on constate que les potentiels dunit motrice ne varient pas dans leur forme, cest dire quils conservent les mme paramtres, seul la frquence augmente. Cette notion est directement lie au phnomne de ttanos musculaire. c. Si les contractions deviennent fortes, on observe un phnomne lectrique plus complexe. Les potentiels dunit motrice nont pas varis, seul leur frquence augmente. Cependant on enregistre dautre potentiels dunits motrice damplitude et de dure variable, ils ont du des dpolarisation dunit motrices qui agissent distance des lectrodes.

Ce type dexprimentation est utilis en milieu hospitalier, elle permet dapprcier la qualit de la contraction et dapprcier le recrutement des units motrices. (intrt en pathologie)

d. lectromyographie intgr/globale

Les lectrodes enregistrent lactivit globale du muscle.