ASIMTRICOS RADIALES BILATERALES

SINCAVIDAD
ACELOMADOS
PSEUDOCELOMADOS
CELOMADOS
Porfera Cnidarios
Ctenforos
Platelmintos
Nemer3nos
Gnathostomulida
Nemtodos
Ro9feros
Moluscos
Anlidos
Artrpodos
Acraniata
Agnatos
TiburonesyPeces
AnbiosyRep3les
AvesyMamferos
DIBLSTICOS
TRIBLSTICOS
AnimalesPseudocelomados
Bilaterales,sinsegmentacin,triblsticos
Pseudocelomados
Generalmenteconcutcula
Principalmentemusculaturalongitudinal
Sistemadigestivocompleto(menosen
acantocfalos)
Sinrganosrespiratoriosnicirculatorios
Sistemaexcretosprotonefridialcloaca
Sistemanerviosorganossensoriales
Sistemareproductorcomplejosexos
separadosdimorsmosexual
Desarrollodirectoocomplejo
BilateralesPseudocelomados
Rotferos
Gastrotricos
Kinorrincos
Loricferos
Priaplidos
Nematodos
Nematomorfos
Acantocfalos
Endoproctos
Rotferos
Unacoronaquerueda
Grupocosmopolita:marinos,terrestres,epizoicosoparsitos
Siseaadaaguaaunrotferoreanudasuactividad
Devidalibre,ssilesyreptantes

Cabeza:coronaciliada
Troncoycolaposteriorcubiertaporunacutculanociliada

Labocasituadaenlacorona,dondeloscilioscumplenfuncin
motoraydealimentacin

Laparteanteriorpuedepresentarantenassensoriales

Elpiesecretaunasustanciaadhesivaenlasespeciesssilesy
reptantes

Cutcula
Epidermissincitial+msculossuepidrmicos
(circulares,longitudinalesyoblicuos)
Vsceras,dondeelpseudocele(pseudoceloma),
conliquidoensuinterior

Tubodigestivocompleto

Faringe(mastax)equipadaconmandbulasduras
(trofos),muelenpartculasalimenticias.

Tubosprotonefridialesconclulasamgeras
comosistemaexcretor,quedesembocanenuna
cloacajuntoconlosoviductos.

Cerebrobilobuladoconunparde
nerviosalosrganossensoriales
(ojos,cerdasyantenas),mastax,
msculosyvsceras.
Capiculo 1. Los animales pseudocelomados 307
Boca
Glndulas
salivales
Corona
Cerebro
Mstax
Glndula
gstrica
Estmago
Intestino
Figura 16-3
Estructura del rotfero Philodina.
La corona ciliada rodea un rea central
de la cabeza, no ciliada, que puede llevar
Cerdas sensoriales o papilas. La apariencia
je la cabeza depende del tipo de coronas
que lleve, generalmente algn tipo de cr-
culo. o un par de discos tracales (corona-
les) (el trmino troccil provi ene de una
palabra griega que significa rueda). Los
olios de la corona baten en sucesin,
dando la impresin de una rueda girato-
ria 0 de un par de ellas. La boca est
situada en la corona, en la cara meclio-
ventral. Los cilios de la corona se usan para
la locomocin y para la alimentacin.
El cuerpo puede ser alargado, como
en Philodina (Figura 16-3), o con forma
jje saco (Figura 16-2). Contiene los rga-
nos viscerales y con frecuencia lleva ante-
nas sensoriales. La pared del cuerpo de
muchas especies est anillada superfi-
cialmente, lo que parece una segmenta-
cin. Aunque algunos rotferos segregan
una verdadera culcida, telos tienen una
eapa fibrosa en su epidermis. En algunos
esla capa fibrosa es bast ant e gruesa y
forma una especie de escudo o loriga, LI
veces dividida en placas o anillos.
El pie es ms estrecho y por lo gene-
ral lleva de uno a cuatro dedos. Su cut-
cula puede estar anillada y es retrctil teles-
cpicamente. Est afilado gradualmente
en algunas especies (Figura 16-3) y de una
manera brusca en otras (Figura 16-2). El
pie es un rgano de fijacin, cont i ene
glndulas pedias que segregan un mate-
rial adhesivo usado por las formas ssiles
y reptantes. En las formas pelgicas nada-
doras. el pie est por lo general reducido.
Los rotferos se mueven por reptacin
con movimientos parecidos a los de las
sanguijuelas, ayudados por el pie, o por
natacin con los cilios de la corona, o por
ambos.
Caracteres internos
Por debajo de la Cutcula est la epider-
mis siiicilial, que secreta la cutcula, y ban-
das de mscul os subepidrmicos, algu-
nos circulares, otros longitudinales y otros
que cruzan el pseudocele hacia los rga-
nos viscerales. El pseudocel e es amplio y
ocupa el espacio entre la pared elel cuer-
po y las visceras. Est lleno de lquido,
algunas bandas musculares y una red de
clulas ameboicleas mesenquimticas.
El t ubo digestivo es completo. Algu-
nos rotferos comen arrastrando peque-
as partculas orgnicas o algas hacia la
boca con el batido de los cilios de la coro-
na. Los cilios son capaces de separar y
ordenar las partculas no apropiadas. La
faringe (mstax) dispone de una porcin
muscular que est equipada con mand-
bulas duras ( t rof os ) para succionar y
moler las partculas alimenticias. La farin-
ge, en masticacin constante, es con fre-
cuencia una caracterstica distintiva de
estos animales. Las especies carnvoras se
alimentan de prot ozoos y de pequeos
metazoos que capturan, engullndolos o
sujetndolos. Las engullidoras tienen un
rea con forma de embudo alrededor de
la boca. Cuando las presas nadan al inte-
rior del embudo, los lbulos se pliegan
hacia dentro, las capturan y las retienen
hasta que son arrastradas hacia la boca y
la faringe. Las especies cazadoras tienen
trofos que se pueden sacar y usar como
pinzas para asir la presa, llevndola al inte-
rior de la faringe, y entonces la perforan
y dividen de modo que las porci ones
comestibles puedan ser consumidas y el
resto eliminadas. Se cree que las glndu-
las salivales y gstricas segregan enzi-
mas para la digestin extracelular. La
absorcin se produce en el estmago.
El sistema excretor consta tpicamen-
te de un par de tbul os protonefridia-
l es, que tienen cada uno unas cl ul as
flamgeras que descargan en una ves-
cula comn. La vescula se vaca por pul-
saciones en la cloaca, en la que tambin
se abren el intestino y los oviductos. El
ritmo rpido de pulsacin del prot one-
fridio - una a cuatro veces por mi nut o-
podra indicar que el protonefridio es un
importante rgano osmorregulador. Apa-
rent ement e el agua entra a travs de la
boca en lugar de atravesar la epidermis;
incluso las especies marinas vacan sus
vesculas a intervalos frecuentes.
El sistema nervi oso consta de un
cerebro bilobulado, dorsal respect o al
mstax, que enva pares de nervios a los
rganos sensoriales, mstax, msculos y
visceras. Los rganos sensoriales inclu-
yen oj os pares (en al gunas especies
como Pbilodina), cerdas sensoriales,
papilas, Losetas y antenas dorsales,
Reproduccin
Los rotferos son dioicos y por lo gene-
ral los machos son ms pequeos que las
hembras. En la clase Bdel oi deos los
machos no se conocen y en los Mono-
gonontos parece que slo los hay duran-
te unas pocas semanas al ao.
F.l sistema reproduct or femenino d-
los bdel oi deos y de los monogonont os
consta de ovarios combinados con gln-
dulas de vitelo (germovi tel ari o) y ovi-
ductos que abren en la cloaca. Kl vitelo
es sumi ni st rado al vul o en desarroll o
por medio de un flujo a naves de puen-
tes ciloplasmlicos, en lugar de por clu-
las de vitelo i ndependi ent es como en
muchos platelminios.
LI trmino milico (G. nublos, mezclado)
se refiere a la capacidad ele los huevos
liaploiele'.s ele sea' fecundados (esto es,
mezclados) por los espermatozoides
masculinos para formar un embrin
diploide. Los huevos amciieos (sin
mezcla) son ya diploides, y solamente
pueden desarrollarse por
partenognesis,
308 Parte III. Diversidad de la vida animal
(2N)
HueVl
Hembra amctica Huevo fc\
Est
[
m
ulo
Espermatozoide
Huevo
N ) haploide
sin
fecundar
Macho
Figura 16-4
La reproduccin de algunos rotferos (Clase Monogonontos) es partenogentica durante la
parte del ao en que las condiciones ambientales son apropiadas. Como respuesta a ciertos
estmulos, las hembras comienzan a producir huevos haploides (N). Si el huevo haploide no
es fecundado, eclosionan machos haploides. stos proporcionan esperma para fecundar
otros huevos haploides, que dan lugar luego a huevos (zigotos) diploides (2N), que en
estado latente pueden resisatir los rigores del invierno. Cuando vuelven las condiciones
apropiadas, los huevos en estado latente continan su desarrollo y producen hembras.
En los Ixleloideos (/'Mo//tt por ejem-
plo,), todas las hembras son partenogen-
ticas y producen huevos diploides que
eclosionan dando hembras diploides. stas
alcanzan la madurez en pocos das. En la
clase Seisonceos, las hembras producen
huevos haploides que deben ser fecun-
dados y que se desarrollan como machos
o como hembras. En cambio en los mono-
gonontos las hembras producen dos tipos
de huevos (Figura 16-1). Durante la mayor
paite del ao, las hembras diploides pro-
ducen huevos am cti cos di pl oi des con
una cascara delgada, que darn parteno-
genticamente hembras amcticas diploi-
des. No obstante, estos rotferos viven con
frecuencia en charcas temporales o en
lagos y son cclicos en sus modelos repro-
ductores. Cualquiera de los varios factores
ambientales, por ejemplo, el hacinamien-
C L A S I F I C A ON DEL
MI.O Rcni FEROS
Clase Seisondeos (G. seison, vasija
de tierra + ciclos, forma I. Marinos:
formas alargadas; corona vestigial:
sexos tic [amaos y formas similares:
hembras con un par de ovarios y sin
virelario; gnero nico iSeisori) con
dos especies; epizoicos ele branquias
de crustceos (Nebaliaj,
Clase lid el lo ideo s (G. huella.
sanguijuela + cilios, forma). Formas
nadadoras o reptantes; extremo
anterior; corona normalmente con un
par de discos trcales; no se conocen
machos; partenogenticos; dos
germoviielarios. Ejemplos; l'hiloclina
(Figura 16-3), Rotara.
Clase Monogonontos (G. monos.
uno + ganos, glndula sexual
primaria). Formas nadadoras o ssiles;
un gerinovitelano: machos enanos;
huevos de Lres lipos (amcticos,
milicos y durmientes). Ejemplos:
Asiilancbua (F'igu ra I (> I!). Epiphanes.
to, la dieta o el fotoperodo (segn las
especies), pueden inducir que los huevos
amclicos desarrollen hembras milicas que
producirn huevos m cti cos haploides
con una cascara delgada. S estos huevos
no son fecundados, darn machos haploi-
des. Pero si son fecundados, producen una
cascara espesa y resistente, y entran en un
per odo latente. Sobreviven al invierno
("huevos de invierno) o hasta que las con-
diciones ambientales sean apropiadas de
nuevo, y entonces eclosionan liando hem-
bras diploides. Con frecuencia, los huevos
en estado latente se dispersan por el airo
o por medio de las aves, lo que explica l;i
peculiar distribucin de los rotferos.
El aparat o reproduct or masculino
consta de un solo testculo y un condue-
lo espermtico ciliado que contina hasta
el poro genital (en general, los machos
carecen de cloaca). El final del conducto
est especializado como rgano copula-
cin La cpula es generalmente hipotlr-
mica, esto es, el pene puede penetrar por
cualquier parte de la pared del euerpt i tic
la hembra e inyecta el esperma directa-
mente en el pseudocelc.
Las hembras nacen con los caracteres
del adul t o y necesitan sl o unos pocos
das de crecimiento para alcanzar la madu-
rez. Con frecuencia los machos no crecen
y son sexualmente maduros al nacer.
Mictico:sereereahuevoshaploides
fecundados(mezclados)paraformasun
embrindiploide
Hacinamiento,dieta,fotoperiodo
Enalgunoscasos,lacopulasepuede
darcuandoelmachopenetraporla
paredalahembrafecundandoel
huevo(copulahipodrmica)
Importanciaenlaacuicultura
Cantidaddeaminocidos
Tamaoidealparalarvas
Nematodos
Gusanosredondos
Vivenenelmar,enaguadulce,enelsuelo,desdelasregionespolaresalostrpicos,y
desdelasmontanasalasprofundidadesmarinas.

Parsitosdehongos,plantas,insectosyanimalessuperiorescausandoenfermedades
(hastamuerteenhumanos)yperdidasagrcolaseconmicamenteimportantes.

! "!#$!"!












































Figura 2. Anatoma interna de nemtodo hembra (A) y macho (B).





! "!#$!"!





































Figura 1. Anatoma externa de nemtodos; A) ejemplar macho y hembra, B) extremo anterior
de un ejemplar macho o hembra y C) extremo posterior de un ejemplar macho.











4Cordones
epidrmicos
312 Parce III. Diversidad de la vida anima]
nematodos parsitos. Los nematodos pata-
.silos del hombre producen muchas moles-
tias, enfermedades y la muerte, y para los
animales domsticos son una fuente de
grandes prdidas econmicas.
FORMA Y FUNCIN
Los caracteres distintivos de este grupo
Ir animales son su forma cilindrica, su
Cutcula flexible e inerle, su carencia de
i ilios mviles o flagelos (excepto en una
especie), los mscul os de la pared del
i uerpci, que tienen caractersticas inu-
suales. Como el hecho de que solo dis-
curren en direccin longitudinal, y la
eutelia. Los nematodos no tienen proto-
nefridios, hecho rel aci onado con su
carencia de cilios; su sistema excretor
consta de una o ms clulas glandulares
grandes que abren en el poro excretor, o
en un sistema de canales sin clulas glan-
dulares. o con clulas y canales juntos.
su faringe es tpicamente muscular, con
una luz trrradiada que recuerda .1 la farin-
ge ile los gastrotricos y de los klnorrin-
cos. El uso del pseudocele como rgano
hidrosttico est muy ext endi do en los
nematodos, y gran parte tic su morfolo-
ga funcional puede entenderse mejoren
el contexto de la alta presi n hi dros-
ttica (turgescencia) del pseudocele.
La mayora de los nematodos tienen
menos de 5 cm de longitud y muchos
son microscpicos, pero algunos alcan-
zan ms de 1 m de longitud.
I.i . ubierta externa del cuerpo es una
cut cul a no celular relativamente grue
sa secretada por la epidermis subyacente
( hi podermi s ) La hipodermis es sinci-
tial y sus ncleos se localizan en cuatro
cordones hi podrmi cos que sobresa-
len hacia el interior (Figura 16-10). Los
cordones dorsal y ventral llevan los ner-
vios longitudinales dorsal y ventral, y los
cordones laterales llevan los conduct os
excret ores. La cutcula t i ene una gran
importancia funcional para el animal, al
seni l para resistir la alia presin hidros
(tica ejercida por el fluido del pseudo-
cele. Las distintas capas de la cutcula
son pri nci pal ment e de- col geno, una
protena estructural que tambin abun-
da en el tejido conjuntivo de los verte-
brados. Tres de las capas est n com
puest as de fibras ent r ecr uzadas, que
confieren al animal cierta elasticidad lon-
gitudinal, per o que limitan consi dera-
bl ement e su capaci dad para la expan-
sin lateral.
Los msculos de la pared del cuerpo
de los nematodos son poco comunes. Se
sitan por debajo de la hipodermis y solo
se contraen longitudinalmente. No exis-
te musculatura circular en la pared del
cuerpo. Los msculos estn dispuestos
en cuatro bandas, o cuadrantes, marca-
das por los cuatro cordones hipodrmi-
cos (Figura 16-1111. Cada clula muscular
tiene una pon ion fibrilar contrctil l o
hus o muscul ar) y una porcin sarco-
pl smi ca no contrctil (cuerpo celular),
Kl huso es distal y est confinado a la
hipodermis, y los cuerpos celulares sobre-
salen hacia el pseudocel e. El huso es
estriado con bandas de actina y minsina,
lo que recuerda al msculo esqueltico
de los vertebrados (Figura ni-"
7
, p 189,5
(< 17). El cuerpo celular contiene el ncleo
y es el principal depsito del glucgeno
almacenado en el animal. De cada uier-
po celular se ext i ende un saliente o
brazo muscul ar hacia los nervios ven-
tral o dorsal. Aunque no es exclusiva cic-
los nematodos, esta disposicin es muy
curiosa; en muchos animales las prolon-
gaciones nerviosas (axones, p. ~i> s
extienden hasta el msculo, en lugar d
lo contrario.
F.l fluido que rellena el pseudocele,
cnie baa los rganos internos, constitu-
ye un esqueleto hidrosttico que est pr-
senl e en muchos Invertebrados, y que
presta soporte para la transmisin ele la
fuerza de la contraccin muscular al flui-
do encerrado no comprimible Noria.l-
ment e. la disposicin muscul ar es anta-
gnica, ele forma que el movimiento se
efecta en una direccin por la contrae;
cion de un grupo de msculos y el inou-
mi ent o ca el sent i do opuest o por el
grupo de msculos antagnicos. No oh>-
l ani c, como los nemat odos no tienen
musculatura circularen la pared del cuer-
po para que acte en antagonismo coa
la musculatura longitudinal, es la cutcu-
la la que debe realizar esa funcin Cuan-
do se contraen los msculos de un i.uln
Boca
Pseudocele
Cutcula
Hi podermi s
Ovario
Cordn nervioso
Figura 16-10
A. Estructura de los nematodos; aqu una
hembra de Ascaris. Ascaris tiene dos ovarios
y dos teros que se abren al exterior
mediante un nico poro genital. B, Seccin
transversal. C, Clula muscular. El huso
sobresale de la hipodermis, y la prolongacin
o brazo se extiende hasta el nervio dorsal o
el ventral.
Cuerpo
celular
Ncl eo
Brazo muscular
(extensin
protoplsmica)
Cordn i
nervi oso ^ ^ < ^ f
Cordn
hi podrmi co
Cutcula
Hi podermi s
Colgeno
Capicullo. Los animales pseudocelomados 313
del cuerpo, comprimen a la cutcula y la
fuerza ele contraccin es transmitida (por
el Huido del pseudocele) al otro lado del
nematodo, di l at ando su cutcula. Esta
compresin de la cutcula en el lado de
la contraccin muscular y el estiramien-
to del lado opuest o son las fuerzas que
vuelven al cuerpo a su posicin de repo-
so cuando los msculos se relajan: esto
produce el caracterstico movimiento de
sacudida de los nemat odos. Un incre-
mento en la eficacia de est e sistema
puede ser llevado a cabo sl o por un
aumento en la presin hidrosttica. En
consecuencia, la presin hidrosttica del
pseudocele de un nemat odo es mucho
ms alta que la encontrada en otros tipos
de animales con esqueleto hidrosttico,
pero que adems poseen msculos anta-
gnicos.
El aibo digestivo de un nematodo est
compuesto de boca (Figura 16-10), farin-
ge muscular. un intestino largo no mus-
cular. un recto corto y un ano terminal. F.l
alimento es succionado al interior de la
laringe cuando los msculos de la porcin
anterior se contraen rpidamente y abren
su luz. La relajacin de los msculos por
delante del bolo alimenticio cierra la luz
de la faringe, empujando la comida hacia
atrasen el intestino. ste es monoestrati-
icado. La comida avanza en sentido ante-
ro-posterior por movimientos del cuerpo
fes empujada por la comida adicional
que pasa al intestino a travs de la farin-
ge. La defecacin se efecta medi ante
msculos que abren el ano. y la fuerza de
expulsin procede de la presin del pseu-
docele que rodea las visceras.
Los adultos de muchos nemat odos
parsitos tienen un metabolismo energ-
tico anaerobio; as, el ciclo de Krebs y el
sistema citocrmico caractersticos del
metabolismo aerbico faltan. La energa
procede de la glicolisis y probablemente
a travs de alguna secuenci a de t rans-
pone de electrones conocida incomple-
tamente. L"s i nt eresant e que al gunos
nematodos ele vida libre y los est ados
libres de algunos nemat odos parsitos
sean aerobios obligados, y tengan ciclo
de Krebs y sistema citocrmico.
Alrededor de la laringe existe un ani-
llo de tejido nervi oso y gangl i os que
envan pequeos nervios hacia el extre-
mo anterior y a los dos c o r d o n e s ner -
viosos, uno dorsal y ot ro ventral. Las
papilas sensor i al es se concentran aire-
Tubo digestivo
Conducto eyaculador
seulo retractor
Gubernculo
(aparato conductor)
Espcula
Figura 16-11
Extremo posterior de un nematodo macho.
cledor de la cabeza y de la cola. Los anfi-
di os son rganos sensoriales complejos
que abren a cada lado de la cabeza, un
par o a veces ms, casi al mi smo nivel
que el crculo ceflico de papilas. Las
aberturas anfidiales conducen al interior
de un orificio cuticular profundo con ter-
minaciones sensoriales de cilios modifi-
cados. F.n general, los antidios estn redu-
cidos en los zooparsitos, pero muchos
nematodos parsitos llevan un par de fas-
ni id ios bilaterales cerca del extremo pos-
terior, que tienen una estructura similar
a la de los an fiel ios.
La mayora ele los nematodos son dioi-
cos. El macho es ms pequeo que la
hembra y, en general, su extremo poste-
rior lleva un par ele es pi nas copul ado-
ras (Figura 16-11). La fecundacin es
interna, y los huevos general ment e se
al macenan en el t ero hasta su puesta.
Despus del desarrollo embri onari o, el
huevo eclosiona dando un individuo juve-
nil. Los cuatro estados embrionarios estn
separados por un cambio, o muela, ele la
cutcula. Muchos nematodos parsitos tie-
nen estados juveniles de vida libre. Otros
requieren un hospedador intermediario
para completar su ciclo vital.
ALGUNOS NEMATODOS
PARSITOS
Como ya mencinameos ant eri orment e,
casi t odos los vert ebrados y muchos
invertebrados son parasitaelos por nema-
t odos. Unos cuant os son pat genos
importantes ele la especie humana y de
los animales domsticos. En Norteamri-
Las espinas cppuladoras de los
nematodos machos no wm verdaderos
rganos ele penetracin, ya que no
conducen el esperma, sino que son otra
adaptacin frente a la alia presin
hidrosttica interna. Las espenlas deben
mantener abierta la vulva ele la hembra
mientras que los msculos eyaculailores
superan la presin hidrosttica ele la
hembra, e inyectan rpidamente
esperma en su conducto reproductor.
Adems los espermatozoides de los
nematodos son los nicos, entre los
estudiados en el reino animal, que
carecen de flagelo y acrosoma. En el
interior del tracto reproductor femenino,
el esperma se vuelve ameboielco y se
mueve mecante movimientos
pseudopodiales. Podra ser esto otra
adaptacin a la alta presin hidrosttica
del pseudocele ?
ca, al gunos son parsitos comunes del
hombre (Tabla 16-1), pero estos mismos
y muchos otros abundan en general en
los pases tropicales. F.n esta discusin
slo mencionaremos unos pocos.
Ascaris lumbricoides: la lombriz
intestinal grande del hombre
Ascars(G. askars, gusano intestinal) se
selecciona con frecuencia como modelo
en estudios de Zoologa, as ce>mo para
trabajos experimentales. Por eso es pro-
babl e que se sepa mucho ms ele la
estructura, fisiologa y bioqumica de
As-cw/.v que ele cualquier otro nematodo.
Este gnero incluye varias especies. Una
Dioicos
Ascarislumbricoides
Anisakissp.