Tema 7. La clula, unidad estructural y funcional. El ncleo.

Tema 7. LA CLULA, UNIDAD ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL. EL NCLEO 1. DESCUBRIMIENTO DE LA CLULA Los primeros descubrimientos sobre la clula se remontan al ao 1665, a las observaciones de tejidos vegetales realizadas por Robert Hooke. En su obra Micrographia describi detalladamente que el tejido suberificado (corcho) y otros tejidos vegetales estn formados por pequeas celdas, a las que llam clulas. Las celdillas de corcho no eran realmente clulas completas, sino nicamente las paredes de celulosa residuales de las clulas vegetales muertas. Anthony Van Leeuwenhoek construy microscopios simples, de hasta 200 aumentos. Gracias a ellos, este naturalista pudo observar por primera vez protozoos, espermatozoides, glbulos rojos, bacterias, Durante el siglo XVIII apenas hubo avances en el estudio de la clula, porque no se consegua perfeccionar las lentes de aumento. En el siglo XIX, las mejoras en ptica y el perfeccionamiento de las tcnicas de preparacin microscpica permitieron estudiar las clulas con ms detalle y observar estructuras en su interior. En 1831, Robert Brown descubri en las clulas vegetales un corpsculo, al que llam ncleo. En 1839, Theodor Schwann estableci un paralelismo entre los tejidos animales y los vegetales. Estudi, tambin, el funcionamiento de la clula, al que llam metabolismo celular. 2. TEORA CELULAR A partir de los postulados enunciados por Schleiden (en 1838) y por Schwann (en 1839), comenz el desarrollo de esta Teora, con sus dos primeros principios: La clula es la unidad morfolgica de todos los seres vivos. Todos los seres vivos estn formados por una o ms clulas. La clula es la unidad fisiolgica de los organismos. La clula es capaz de llevar a cabo todos los procesos metablicos necesarios para mantenerse con vida. En 1855, el mdico Rudolf Virchow contribuy a mejorar la Teora Celular, enunciando su tercer principio: Toda clula proviene, por divisin, de otra clula (omnis cellula ex cellula). Las clulas nicamente pueden surgir a partir de otras ya existentes.
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Posteriormente, se realizaron importantes descubrimientos, que permitieron avanzar significativamente en el estudio de la clula: o Purkinje describi el protoplasma (medio interno de la clula vegetal), en el que se diferencian dos partes: el citoplasma (que rodea al ncleo) y el carioplasma (contenido en el ncleo). o Remak descubri que en el ncleo se produca una divisin directa o amitosis, en la cual el ncleo se divida por estrangulacin. o Strasburger descubri en las clulas vegetales la divisin indirecta (cariocinesis), en la cual el ncleo experimenta transformaciones sucesivas. Flemming, al descubrir dicha divisin en clulas animales, la denomin mitosis. o Waldeyer identific, durante la mitosis, filamentos nucleares, a los que denomin cromosomas. o Santiago Ramn y Cajal descubri que el tejido nervioso tambin est formado por clulas individuales. Demostr la individualidad de cada neurona. Recibi, por estos estudios, el Premio Nobel de Fisiologa y Medicina, en 1906. o Sutton y Boveri propusieron que la informacin biolgica reside en los cromosomas de la clula. El descubrimiento del microscopio electrnico, en 1952, supuso una gran revolucin en la citologa. Posibilit el descubrimiento de los ribosomas, los lisosomas, los peroxisomas y las vesculas sinpticas. Adems, posibilit el conocimiento de la estructura interna de los orgnulos celulares y de la estructura de la membrana plasmtica. Estos descubrimientos, unidos a los conocimientos actuales sobre gentica, permitieron enunciar el siguiente principio de la Teora Celular: La clula es la unidad gentica autnoma de los seres vivos. La clula contiene toda la informacin sobre la sntesis de su estructura y el control de su funcionamiento, siendo, adems, capaz de transmitirla a sus descendientes. As pues, la Teora Celular sostiene que la clula es la unidad morfolgica, fisiolgica y gentica de todos los seres vivos. 3. MORFOLOGA CELULAR La clula es la estructura ms simple capaz de realizar las tres funciones vitales bsicas (nutricin, relacin y reproduccin) por s misma. Est formada por tres elementos bsicos: membrana plasmtica, citoplasma y material gentico.
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Los virus no son clulas, ya que no presentan estructura celular; carecen de un citoplasma con enzimas capaces de realizar el metabolismo. S son capaces de reproducirse, pero para hacerlo precisan invadir una clula viva. Los virus, por tanto, no pertenecen al nivel celular, sino a otro ms sencillo, el macromolecular. Son una forma de vida acelular. 3.1. FORMA DE LAS CLULAS

Las clulas presentan una gran variedad de formas, que dependen de la estirpe celular, la edad, el momento funcional y la situacin (libres o en tejidos). Algunas no presentan una forma fija, como los leucocitos. En cambio, la mayora de las clulas vegetales tienen una forma muy estable. Podemos encontrar clulas redondeadas, elpticas, fusiformes, estrelladas, prismticas, aplanadas, 3.2. TAMAO DE LAS CLULAS

El tamao de las clulas es muy variable, Las bacterias suelen medir entre 1 y 2 m de longitud; la mayora de las clulas humanas, entre 5 y 20 m. La clula ms grande conocida es el ovocito de avestruz. Los espermatozoides destacan por su longitud, aunque es mayor en el caso de las neuronas. 3.3. RELACIN ENTRE TAMAO, FORMA Y ESTADO DE LAS CLULAS

La principal restriccin al tamao de las clulas se debe a la relacin entre su volumen y su superficie. El tamao de las clulas est limitado por dos factores: Capacidad de captacin de nutrientes del medio: la entrada de nutrientes en una clula se realiza a travs de su superficie. Si una clula esfrica aumenta de tamao, proporcionalmente aumenta mucho ms su volumen que su superficie. Por tanto, la relacin superficie/volumen disminuye, lo cual dificulta su supervivencia (ya que la entrada de nutrientes depende de su superficie). Esto explica que pocas clulas maduras sean esfricas; la mayora son aplanadas, prismticas o irregulares (mantenindose la relacin superficie/volumen aproximadamente constante). Dentro de una misma estirpe celular, la forma esfrica o globular y una relacin superficie/volumen alta suelen estar asociadas a las clulas ms jvenes. Capacidad funcional del ncleo: el aumento de volumen de las clulas no va acompaado de un aumento del volumen del ncleo, ni de su dotacin gentica.
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Si una clula aumenta de volumen, lleva a cabo un mayor nmero de reacciones metablicas. Si dicho aumento fuese demasiado rpido, se requeriran ms enzimas y el ncleo podra ser incapaz de controlar su produccin. El grado de madurez de una clula tambin se puede deducir del grado de empaquetamiento de su cromatina. Una cromatina extendida (que facilita la transcripcin del ADN), indica que la clula est en plena actividad metablica. Por el contrario, una cromatina fuertemente empaquetada suele ser indicio de una pronta divisin celular. 4. ESTRUCTURA CELULAR Las clulas estn formadas por los siguientes elementos: Membrana plasmtica: est formada, bsicamente, por una doble capa lipdica, que tiene englobadas ciertas protenas. Los lpidos permiten que la membrana sea una barrera aislante, mientras que las protenas posibilitan la entrada y la salida de las sustancias hidrosolubles. Citoplasma: comprende el medio interno lquido o citosol, as como los orgnulos celulares. Material gentico: est formado por una o varias molculas de ADN. Desde el punto de vista de su organizacin, se dividen en dos grandes grupos: o Clulas eucariotas: tienen ncleo. Se trata de clulas vegetales, animales, hongos y protoctistas (algas y protozoos). o Clulas procariotas: tienen nucleoide, que no est rodeado por una membrana. Se trata de eubacterias y arqueobacteerias.

4.1. ESTRUCTURA DE LAS CLULAS PROCARIOTAS Las clulas procariotas se caracterizan por presentar: Pared bacteriana: estructura gruesa y rgida. Membrana plasmtica: a diferencia de las eucariotas, no contiene colesterol. Engloba protenas con funcin enzimtica, que regulan el metabolismo y la duplicacin del ADN. Citoplasma: salvo en las cianobacterias, carece de orgnulos delimitados por membranas. Slo presentan ribosomas y, en ciertos casos, clorosomas (que contienen pigmentos fotosintticos), carboxisomas (con enzimas capaces de incorporar Dixido de Carbono) y vacuolas de gas. Material gentico: ms o menos condensado, en una regin llamada nucleoide. Puede presentar pequeos ADN accesorios (plasmidios).

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4.2. ESTRUCTURA DE LAS CLULAS EUCARIOTAS Ncleo: formado por el nucleoplasma y por una doble cubierta membranosa, la envoltura nuclear, con abundantes poros. En el nucleoplasma se encuentra el material gentico disperso, en forma de cromatina, y uno, dos o tres corpsculos sin membrana (nuclolos). Mitocondrias y cIoroplastos: orgnulos transductores de energa, envueltos por una doble membrana. Estructuras sin membrana: ribosomas, centrosomas y citoesqueleto, formado por microtbulos, filamentos intermedios y microfilamentos. Sistema endomembranoso: conjunto formado por estructuras membranosas intercomunicadas y vesculas aisladas, derivadas de ellas. Las principales son el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi, los lisosomas y las vacuolas. Adems, algunas clulas eucariotas presentan una membrana de secrecin en el exterior de la membrana plasmtica. Las clulas animales no suelen tenerla, pero, si la poseen, est compuesta por mucopolisacridos; se llama matriz extraceIular. Dentro de las clulas eucariotas se distinguen dos modelos diferentes: la clula animal y la clula vegetal. 5. NCLEO CELULAR Es una estructura propia de las clulas eucariotas; contiene la informacin gentica, en forma de ADN, y es donde se realizan la replicacin del ADN y la sntesis de ARN. 5.1.CICLO CELULAR Y NCLEO El ncleo vara a lo largo del ciclo celular. Se distinguen dos momentos: Interfase o fase de no divisin: fase de larga duracin, en la que se aprecia el ncleo celular (ncleo interfsico). Presenta su envoltura intacta y las fibras de cromatina desenrollada. La clula no se encuentra en divisin y sintetiza protenas enzimticas. Al final de este periodo tiene lugar la duplicacin o replicacin del ADN (necesaria para que cada clula hija pueda recibir la misma cantidad de ADN). Fase de divisin: fase de corta duracin, en la que las fibras de cromatina se condensan sobre s mismas y dan lugar a los cromosomas. Desaparece la envoltura nuclear y los cromosomas quedan inmersos en el citoplasma. Incluye la divisin del ncleo (mitosis) y la divisin del citoplasma (citocinesis).

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5.2. NCLEO INTERFSICO Presenta una doble membrana, que forma la envoltura nuclear. En el medio interno nuclear (nucleoplasma) se encuentran la cromatina (fibras de ADN con histonas) y uno o ms nuclolos (corpsculos muy ricos en ARN). Las clulas eucariotas suelen ser uninucleadas, pero puede haber clulas plurinucleadas que, dependiendo de cmo se formen, se denominan: Sincitio: proviene de varias clulas uninucleadas, en las que desaparecen las membranas plasmticas que las separan. Plasmodio: se produce por varias divisiones nucleares sin divisin del citoplasma. En las clulas vegetales la forma del ncleo interfsico suele ser discoidal y suele encontrarse en posicin lateral. En las clulas animales el ncleo interfsico suele ser esfrico y ocupa una posicin central. El ncleo tambin puede presentar otras formas: en herradura, arrosariado, polilobulado o con prolongaciones. El tamao del ncleo es muy variable y suele ser mayor en clulas muy activas. De media, oscila entre los 5 y los 25 m. Para cada tipo de clula existe una relacin nucleoplasmtica (RNP) entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmtico, que permanece constante. Por debajo de un determinado valor de la RNP se induce la divisin celular. 5.3. ENVOLTURA NUCLEAR Est formada por una doble membrana con poros, que controla y regula la comunicacin entre citoplasma y nucleoplasma. Los elementos de la envoltura nuclear son: Membrana externa: grosor de unos 70 a 90 . En su exterior presenta un gran nmero de ribosornas adosados. Est en comunicacin con el retculo endoplasmtico rugoso y puede realizar las mismas funciones que l. Membrana interna: grosor de unos 70 a.90 . Tiene protenas de membrana que sirven de anclaje para las protenas de la lmina nuclear. Espacio perinuclear o intermembranoso: grosor de unos 200 a 300 . Se encuentra entre las dos membranas citadas.

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Lmina nuclear o fibrosa: capa densa de protenas fibrilares, que se encuentra bajo la membrana interna. Presenta caractersticas semejantes a los filamentos intermedios del citoesqueleto. Las protenas fibrilares que se unen a la membrana interna, fijan las fibras de cromatina y estn relacionadas con la formacin de poros. Poros nucleares: numerosos orificios (con dimetro de unos 800 ) que se distribuyen por la envoltura nuclear. Su nmero aumenta cuando se incrementa la actividad celular. Cada poro est formado por protenas que lo rodean; es lo que se conoce como complejo del poro nuclear. Se trata de una estructura anular, formada por ocho grnulos o masas de ribonucleoprotenas en la parte superior y por otras ocho masas similares en la parte inferior. La luz del canal est tapada por ocho protenas cnicas, que dejan un canal (de unos 100 de dimetro). El canal puede estar obturado por una protena central. Los poros regulan el paso de subunidades ribosmicas y de pequeas protenas. La envoltura nuclear realiza distintas funciones: Separa nucleoplasma y citosol: as, evita que muchas enzimas sintetizadas en el citoplasma puedan intervenir dentro del ncleo. Regula el intercambio de sustancias, a travs de los poros: la entrada de nucletidos, la salida del ARNm, Interviene en la formacin de los cromosomas, previa a la divisin celular: lo hace gracias a los puntos de unin entre la lmina nuclear y las fibras de ADN. Participa en la distribucin de la cromatina en el nuevo ncleo: lo hace gracias a la unin de la lmina nuclear con los sculos del retculo. 5.4. NUCLEOPLASMA El nucleoplasma o carioplasma es el medio interno del ncleo. Es una dispersin coloidal en forma de gel, compuesta de agua, sales disueltas y protenas. Presenta una red de protenas fibrilares, que fijan el nuclolo y las fibras de cromatina. En el nucleoplasma se sintetizan y empaquetan nucletidos de ARN y de ADN. 5.5. NUCLOLO Es un corpsculo esfrico carente de membrana, que se encuentra dentro del ncleo. Su dimetro oscila entre 1 y 3 m.

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Puede haber dos o tres nuclolos, aunque, excepcionalmente, aparecen centenares. Durante la divisin del ncleo, el nuclolo desaparece; cuando los cromosomas se desespiralizan (al formarse un nuevo ncleo), se vuelve a formar. Est formado, bsicamente, por ARN y protenas. Sintetiza ARN nucleolar (ARNn), que se convierte en los diferentes ARNr (imprescindibles para la formacin de ribosomas). En el nuclolo se distinguen dos zonas: Zona fibrilar: suele estar en el interior del ncleo. Est formada por ARN nucleolar asociado a protenas. Se origina a partir de sectores de ADN que contienen genes con informacin para la sntesis de ARN nucleolar (organizadores nucleolares). Se forman ARNn de diferentes longitudes, que constituyen las estructuras plumosas. Zona granular: suele estar en la periferia del ncleo. Est formada por ARN ribosmico asociado a protenas, que da lugar a las subunidades ribosmicas (las cuales se unen durante la sntesis de protenas y salen por los poros nucleares). El nuclolo es ms grande en las clulas que realizan una elevada sntesis de protenas (requieren un nmero elevado de ribosomas). 5.6. CROMATINA Est formada por filamentos de ADN y protenas. Los filamentos forman ovillos, que aparecen adosados a la lmina nuclear o en contacto con el nuclolo. La cromatina se forma a partir de los cromosomas que se descondensan cuando finaliza la divisin nuclear. Utilizando colorantes bsicos, se distinguen: Heterocromatina: no se descondensa completamente durante la interfase. Existen dos tipos: o Heterocromatina constitutiva: permanece condensada en todas las clulasdel organismo. o Heterocromatina facultativa: no est condensada en todas las clulas del organismo. Eucromatina: se descondensa completamente durante la interfase.

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Con respecto a la estructura de la cromatina, cabe destacar que est formada, bsicamente, por una sucesin de nucleosomas, que forman la fibra de cromatina de 100 de grosor (filamento nucleosmico). Esta fibra alcanza su mxima extensin en la interfase y su mxima condensacin en el cromosoma. Esta fibra puede estar enrollada sobre s misma, formando la fibra de cromatina de 300 de grosor, pudiendo, tambin, presentar grados superiores de empaquetamiento (segn el tipo de clula y el estado del ncleo). En el ncleo de los espermatozoides el ADN est asociado a protaminas, estando la cromatina fuertemente empaquetada, en un estado denominado estructura cristalina. La cromatina desempea dos funciones: Contener la informacin gentica: cada molcula de ADN origina dos molculas iguales, unidas por un punto. Dichas molculas se enrollan sobre s mismas, formando las dos cromtidas de cada cromosoma. De este modo, se duplica la informacin gentica antes de la divisin celular. Proporcionar la informacin biolgica necesaria para la sntesis de ARN: en las regiones de eucromatina en las que las fibras de ADN estn poco empaquetadas, la ARN-polimerasa puede realizar la transcripcin. 6. CROMOSOMAS Estn formados por una fibra de cromatina condensada de 300 (ADN y protenas). Representan la mxima condensacin de la cromatina. Tienen forma de bastoncillo y se tien con colorantes bsicos. Los elementos de los cromosomas son: Brazos cromosmicos: cada una de las dos partes que permanecen unidas por el centrmero. Su porcin distal se denomina telmero. Centrmero o constriccin primaria: estrechamiento de la cromtida, que separa dos brazos. Constriccin secundaria: estrechamiento prximo al telmero. Puede dar lugar a un segmento denominado satlite. Cinetocoro: estructura proteica discoidal, situada en el centrmero. Acta como centro organizador de microtbulos. Los cromosomas se forman en el ncleo, poco antes de su divisin. Cuando rompe la envoltura nuclear, permanecen inmersos en el citoplasma.

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El nmero de cromosomas de las clulas somticas de los individuos de una especie permanece constante, pudiendo variar entre distintas especies. En las clulas somticas humanas hay 46 cromosomas. 6.1. FORMA DE LOS CROMOSOMAS Tras la duplicacin del ADN, se forman dos fibras idnticas de ADN, fuertemente replegadas sobre s mismas. Son las cromtidas, que permanecen unidas por el centrmero. Segn la fase de divisin, se distinguen: Cromosomas metafsicos: presentan dos cromtidas unidas. Se encuentran en esta fase durante la profase y la metafase. Cromosomas anafsicos: formados por una cromtida. Proceden de un cromosoma metafsico, escindido al comienzo de la anafase. Segn la posicin del centrmero, se diferencian: Cromosomas metacntricos: su centrmero se encuentra en la mitad del cromosoma. Cromosomas submetacntricos: sus brazos cromosmicos son un poco desiguales. Cromosomas acrocntricos: sus brazos cromosmicos son muy desiguales. Cromosomas telocntricos: su centrmero se encuentra en la regin del telmero. Cuando se tien los cromosomas con colorantes bsicos, se pueden apreciar zonas muy teidas (regiones heterocromticas) y otras poco teidas (eucromticas), en funcin del grado de condensacin de su ADN. En los cromosomas humanos, la heterocromatina aparece junto al centrmero y a lo largo del cromosoma (en bandas). Los cromosomas se pueden teir, tambin, mediante tcnicas generadoras de bandas cromosmicas. Se trata de mtodos de tincin que originan bandas de distinto grosor y que permiten detectar alteraciones en la estructura interna de los cromosomas.

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6.2. FUNCIN DE LOS CROMOSOMAS Los cromosomas transfieren la informacin del ADN de la clula madre a las clulas hijas, mediante una duplicacin previa. El ADN de los cromosomas est inactivo, dado su fuerte grado de empaquetamiento (que impide la transcripcin). En algunos casos, puede haber transcripcin, como en los cromosomas plumulados (de la ovognesis de los anfibios). 6.3. DIPLOIDA Y CROMOSOMAS SEXUALES Las clulas somticas de animales y vegetales son diploides o 2n (siendo n el nmero de tipos diferentes de cromosomas). Presentan dos juegos de cada tipo de cromosoma, uno heredado de cada progenitor. Los distintos tipos de cromosomas se pueden distinguir por su longitud, por la posicin del centrmero y por la posicin de las bandas. Los cromosomas que tienen informacin gentica (igual o diferente) para los mismos caracteres forman parejas de homlogos. Las clulas reproductoras sexuales, como los gametos (vulos y espermatozoides) y las meiosporas (de hongos, musgos y helechos) son haploides o n. Por tanto, presentan un nico juego o ejemplar de cada tipo de cromosoma. El cariotipo es el conjunto de todos los cromosomas metafsicos de una clula. Se distinguen dos tipos de cromosomas: Autosomas: aquellos que no determinan el sexo. Cromosomas sexuales o heterocromosomas: determinan el sexo. Se representan con las letras X e Y. De los 46 cromosomas de una clula somtica humana, 44 son autosomas y dos heterocromosomas. Las mujeres tienen dos cromosomas X; los hombres tienen un cromosoma X y un cromosoma Y. El cromosoma Y suele ser muy pequeo. Hay especies en las cuales no existe, presentando uno de los sexos dos cromosomas X y el otro sexo uno. Durante la interfase los cromosomas sexuales permanecen condensados, en forma de heterocromatina, por lo que se denominan heterocromosomas. En las mujeres, uno de los cromosomas X forma una estructura compacta en la periferia del ncleo, denominada corpsculo de Barr.

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7. MICROSCOPIOS Son instrumentos que permiten observar imgenes aumentadas de objetos muy pequeos, como las clulas. Bsicamente, existen dos tipos: el ptico y el electrnico. 7.1. MICROSCOPIOS PTICOS Estn formados por dos lentes de aumento, el ocular y el objetivo (que utiliza fotones de luz visible para realizar observaciones). Los rayos luminosos, que proceden de una fuente de luz, inciden sobre la preparacin y la atraviesan, hasta llegar a la lente frontal del objetivo. El objetivo recoge los rayos luminosos y, al proyectarlos hacia el ocular, aumenta la imagen, que aumenta de nuevo en el ocular. Las muestras biolgicas deben ser de unas micras de grosor, para que los rayos puedan atravesarlas. Pueden hacerse dos tipos de preparaciones: Temporales: no son duraderas. Suelen ser muestras vivas, generalmente incoloras y transparentes. Para observar los detalles, suele se necesario teir las muestras, aunque ciertos tipos de microscopios permiten la observacin sin necesidad de tincin. Permanentes: son duraderas y requieren tcnicas especiales de elaboracin: fijacin, inclusin, corte, tincin y montaje. o Fijacin: consiste en tratar la muestra con ciertos lquidos (fijadores, como el formaldehdo), que preservan las clulas. o Inclusin: supone la utilizacin de alguna sustancia (como la parafina) para evitar la deformacin de los tejidos animales durante el corte. o Corte: se emplean microtomos, que realizan cortes muy finos. o Tincin: entre los colorantes ms utilizados se encuentran el azul de metileno, la eosina y la orcena. o Montaje: consiste en cubrir la muestra teida con un medio de montaje viscoso y transparente (como la glicerina), colocando encima un cubreobjetos. 7.2. MICROSCOPIOS ELECTRNICOS Tienen unas bases fsicas diferentes a las de los microscopios pticos. En lugar de luz visible, utilizan un haz de electrones que parten de un ctodo. Dado el bajo poder de penetracin de los electrones, se debe hacer el vaco en el tubo del microscopio.

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Las lentes no son de vidrio, sino bobinas cilndricas. Generan un campo magntico, que condensa el haz de electrones que pasa por su eje central. Los electrones se dispersan, al chocar con los tomos de la muestra. Las bobinas electromagnticas condensan algunos haces y, al proyectarlos, amplan su campo de dispersin, agrandndose la imagen, que se puede observar en una pantalla fluorescente. Entre los distintos microscopios electrnicos, destacan: Microscopio electrnico de transmisin (MET): los electrones atraviesan la muestra y van a una pantalla. Tiene un poder de resolucin de 4 y permite hasta un milln de aumentos (mucho ms que los pticos). La preparacin de las muestras incluye una prefijacin (con glutaraldehdo, por ejemplo) y una fijacin con tetrxido de osmio. La pieza fijada se debe deshidratar e incluir en una resina plstica. El bloque se corta con un ultramicrotomo, que permite obtener os cortes extremadamente finos, que se colocan sobre una rejilla. Para aumentar el contraste de la imagen, se exponen a sales de metales pesados. Microscopio electrnico de barrido (MES): los electrones son reflejados por la superficie de la muestra, obtenindose imgenes en tres dimensiones. Tiene un poder de resolucin unas cincuenta veces menor que el MET; permite obtener unos 200.000 aumentos. Las muestras se someten a la tcnica de secado hasta el punto crtico (en funcin de una temperatura y presin crticas para cada solvente, en un recipiente cerrado). El solvente de la clula se sustituye por un fluido de transicin (dixido de carbono), evitando que las clulas se sometan a tensin superficial. Despus, se realiza un metalizado, con carbn y con un metal pesado (como el oro).

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PREGUNTAS FRECUENTES Contribuciones de Hooke, Van Leeuvenhoek, Schleiden y Schwann, Virchow y Ramn y Cajal a la Teora Celular. Descripcin de los principios fundamentales de la Teora Celular, como modelo universal de organizacin morfofuncional de los seres vivos. Descripcin y diferenciacin de los dos tipos de organizacin celular (procariota y eucariota). Ejemplos de organismos con organizacin procariota y eucariota. Comparacin entre la clula animal y la vegetal. Caractersticas estructurales y composicin del ncleo interfsico. Diferencias entre el ncleo interfsico y en divisin. Cmo tiene lugar el empaquetamiento de la cromatina, para formar los cromosomas, en la fase de divisin? Reconocimiento de las distintas partes de un cromosoma y tipos de cromosomas en funcin de la posicin del centrmero. Diferenciacin entre ADN, cromatina, cromtida y cromosoma.

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