Principios de Biogeografa Dra.

Jennie Ramrez Mella Introduccin La biogeografa comprende el estudio de las distribuciones presentes y pasadas de los organismos, con un contexto evolutivo. Como parte del estudio se incluyen no solo delimitar y caracterizar zonas de flora y fauna, sino tambin intentar trazar su historia. El biogeogrfo trata de resolver preguntas especficas y buscar patrones de distribucin ms amplios que nos provea, construir un patrn generalizado que permita hacer predicciones. La biogeografa pretende adems utilizar esta informacin para incrementar nuestro conocimiento sobre el curso de la evolucin. Objetivos: Luego de leer este artculo capacitado para: Determinar los factores abiticos que afectan los patrones de distribucin de la flora y fauna Comparar las adaptaciones de los organismos a las diferentes condiciones ambientales Explicar las causas histricas y geogrficas que determinan la distribucin de un organismo en tiempo y espacio Evaluar las interacciones biolgicas que afectan los patrones de distribucin de los organismos Reconocer los patrones de distribucin de los organismos a nivel regional y global Existe una gran diversidad y abundancia de organismos que habitan en nuestro planeta. Desde el continente helado de la Antrtica hasta las clidas y hmedas selvas tropicales. En el ambiente acutico existe vida en los arrecifes de corales, en los abismos ocenicos y hasta en las hirvientes aguas de los giseres. Sin embargo, ninguna especie posee un rango tan amplio de distribucin que se encuentre en todas partes. Existen patrones de distribucin a nivel global y regional. Los canguros ocurren en Australia y no en otros lugares, as como los coqu son de Puerto Rico. De tal forma que generalmente la mayora de los organismos estn restringidos a un rea geogrfica relativamente pequea y a determinadas condiciones ambientales. Al analizar el rea de distribucin de una especie, la Biogeografa intenta encontrar las causas de esa distribucin y los procesos que la generaron. Regiones Biogeogrficas Los primeros en identificar estos patrones de distribucin amplios fueron Darwin y Wallace. Siendo ellos los responsables de demarcar las Regiones Biogeogrficas, utilizando especies propias y nicas de cada regin. Evidencia cientfica relaciona estas regiones con la fragmentacin del supercontinente Pangea.

El rea que ocupa una especie, ya sea en los continentes o en el mar, puede ser de dos clases, las continuas, especies llamadas "cosmopolitas", organismos adaptados a vivir en todos los climas[jr2]. como [jr3] es el caso de muchas especies del fitoplancton en el agua y el hombre entre los terrestres y las [jr4] discontinuas, que habitan en determinadas zonas, siendo[jr5] de distribucin ms o menos restringida, como las especies denominadas "endmicas". Las provincias biolgicas o regiones biogeogrficas se determinan, principalmente, por los organismos endmicos que las habitan. Cuando existe alto grado de endemismo en una regin dada, por lo general, es indicativo, de que existi, aislamiento durante un periodo de tiempo prolongado. Por otro lado se tiene que considerar que los factores de aislamiento no afectan a todos los organismos por igual y no necesariamente estn asociados a las condiciones ambientales actuales. Estas regiones biogeogrficas no aplican a todas las especies, ya que hay ciertos grupos que estn ampliamente distribuidas en todas las regiones. Esto trajo conflictos a los primeros biogeogrfos[jr6] . Centros de Origen Existen reas geogrficas donde hay una gran densidad de especies y a cierta distancia, en un gradiente, el nmero de especies va disminuyendo Estos se consideran como Centro de Origen. Se dice que estos centros de origen son centros de especiacin. La[jr7] idea de los Centros de Origen surgi ante la percepcin de que la distribucin de los organismos de un determinado taxn se origin en algn sitio y vari a travs del tiempo, posterior a su dispersin de la fuente o centro. La realidad es que existen explicaciones diferentes para distintos taxa. Si bien el concepto de centros de origen no tiene muchos adeptos, fue y es importante ya que solo la prctica de buscarlos nos provee organizar la informacin disponible acerca de la distribucin de una especie. Al mismo tiempo, permite hacer generalizaciones acerca de las posibles modificaciones y adaptaciones que llevaron al xito a las especies y acerca de los patrones globales de diversidad. El movimiento de los organismos fuera de estos centros de alta densidad o centros de origen, se conoce como dispersin y contribuye a la distribucin global de las poblaciones. Existen ciertas reas que limitan la distribucin geogrfica de los organismos fuera de estas regiones, actuando como barreras de aislamiento, pueden ser fsicas, biolgicas o ecolgicas. Operan como reas de filtro y son mejor conocidas como zonas de transicin. Zonas de transicin

La zona de transicin entre el Neortico-Paleortico, es el estrecho de Bering y la naturaleza de la barrera, es el ocano y las bajas temperaturas. Sin embargo en el Pleistoceno, los ocanos bajaron a su mximo y el estrecho de Bering, actu como corredor, permitiendo el intercambio de organismos entre Siberia y Alaska. Este es el caso, especialmente en la fauna mastozoologa. Los mamferos de Alaska y el Norte de Canad poseen especies idnticas que las de Siberia. Se dice que tienen una distribucin Holortica. La barrera entre el NeorticoNeotropical es la zona rida de Mxico, la cual tuvo un efecto diferencial para la dispersin de mamferos. Entre la regin Etiope-Paleortico esta el clima desrtico del Desierto de Sahara. La zona de transicin entre las regiones Etiope-Oriental es tambin, el ambiente desrtico de la Pennsula Arbiga. Las Himalayas, montaas de gran elevacin son la barrera entre la regin Oriental-Palertico. La zona Oriental-Australiana es un brazo de mar mejor conocida como la Lnea de Wallace y afect la dispersin de la herpetofauna y los mamferos. Las diferencias taxonmicas de cada regin dependen de la antigedad y la historia del rea de transicin, pero todas poseen un efecto diferencial en la dispersin de la biota. Hay que entender que la naturaleza de las barreras es dinmica y varia en su efecto de dispersin. Factores que afectan la distribucin Debido al amplio rango de preguntas a que los biogeogrfos se enfrentan, deben hacer uso de varias disciplinas. Adems de las causas histricas y geogrficas que determinan la distribucin de un organismo, existen muchos factores fsicos y abiticos que afectan la distribucin de los organismos. Entre los cuales mencionaremos algunos. La temperatura es uno de los principales factores que limitan la distribucin de las poblaciones. Acta en todas las etapas del ciclo de vida, afecta la supervivencia, el desarrollo y la reproduccin. Ejerce efectos limitantes sobre su capacidad competitiva, su resistencia a los depredadores, parsitos y a las enfermedades. Por consiguiente los organismos han desarrollado una serie de adaptaciones evolutivas para superar las condiciones impuestas por las bajas o altas temperaturas. La humedad es otro factor fundamental que puede limitar los rangos de distribucin de los organismos. La distribucin y diversidad de las plantas estn altamente relacionadas con la humedad. Tanto plantas como animales de hbitat secos presentan adaptaciones especficas para reducir los efectos de la falta del agua. Estas adaptaciones les permiten colonizar ambientes secos, como el cactus que se muestra en la fotografa a continuacin. Sin estas adaptaciones estos hbitat sern inaccesibles para otros. Otros factores pueden influir son: la seleccin de hbitat, la composicin del sustrato, tamao y textura del sedimento, nutrientes disueltos, la altitud y la presin atmosfrica, por mencionar algunos. Los patrones climticos a nivel global tienen gran influencia en los organismos. La luz es indispensable para el desarrollo de la vida. Especialmente es el factor limitante para los organismos fotosintticos, ya que representa la materia prima energtica. La luz regula desde ciclos de vida de plantas y animales y hasta puede afectar su conducta. Inclusive es responsable de la sincrona de la temporada de apareamiento de muchas especies. La intensidad de luz solar recibida en las diferentes latitudes juega un papel determinante en los patrones climticos de la tierra. Tiene efectos sobre la temperatura, la precipitacin pluvial y los movimientos de los vientos a escala global. Todos estos factores ocasionan la diversidad de climas y en consecuencia los tipos de biomas e la Tierra. Los biomas son caractersticos por la vida vegetal, se

distinguen por las plantas predominantes, ejemplo de ellos son, los pastizales y bosques de conferos. Factores biticos como las interacciones biolgicas influyen, tanto en beneficio como de manera perjudicial sobre la poblacin. Entre los factores que mas influyen pueden ser la tasa de mortalidad y natalidad de las poblaciones, la disponibilidad de los alimentos, territorialidad, depredadores, competencia y las relaciones simbiticas, como las mutualistas entre otros. Los patrones de distribucin de los organismos estn determinados por la interaccin de las propiedades morfolgicas y fisiolgicas de ellos, la calidad o caractersticas de las condiciones ambientales y la historia evolutiva de ambos componentes en el ecosistema. Hay que considerar que a travs del tiempo, la flora y fauna han estado expuestas a cambios continuos, como resultado de interacciones complejas, entre las propiedades de los organismos y las condiciones del medio ambiente. Las caractersticas de los patrones de distribucin de los seres vivos en la Tierra, son el resultado de todo lo que ha ocurrido en el pasado. Biogeografa histrica Todo el desarrollo de la vida sobre la Tierra, incluyendo la distribucin de las especies, ha sido influenciado por la historia. Las caractersticas de los organismos contemporneos han sido influenciadas por dos tipos de eventos en el pasado, la historia del lugar y la historia del linaje. El primero se refiere a la historia de la Tierra, los cambios geolgicos, tectnicos, geogrficos, climticos, que han ocurrido en el pasado y que son extrnsecos a los organismos. Por su parte, la historia del linaje se refiere a los cambios evolutivos que ocurren sobre las caractersticas intrnsecas de cada organismo, como los cambios en las caractersticas genticas. Uno de los objetivos fundamentales de la biogeografa es el diseo y evaluacin de hiptesis acerca de cmo cambiaron las distribuciones de los organismos a medida que la evolucin opera sobre las poblaciones. Es tambin importante, el desarrollo de hiptesis acerca de la historia de la Tierra, basadas en la distribucin geogrfica de los organismos. La biogeografa histrica debe reconstruir las secuencias del origen, distribucin y extincin de las distintas especies y explicar como los eventos geolgicos han moldeado los patrones de distribucin de los organismos. Con el objeto de explicar estos patrones es preciso postular posibles explicaciones y causas. El conocimiento de que eventos tectnicos en el pasado causaron cambios en las posiciones de masas de tierra y agua, a travs del tiempo geolgico, junto con los recientes avances en sistemtica filogentica, han fomentado el desarrollo de la biogeografa histrica. Por ejemplo, si los continentes no se hubieran fragmentado y el clima no hubiese cambiado, la nica explicacin para los patrones discontinuos encontrados entre Sudamrica y Australia seria la dispersin a saltos. La alternativa propuesta est basada en la tectnica de placas y se explica con la fragmentacin de una biota, antes continua y el posterior aislamiento. Escuelas de pensamiento biogeogrfico Con el objeto de encontrar explicaciones a los patrones actuales de distribucin, y detectar los centros de origen de los distintos taxa, se desarrollaron diferentes escuelas de pensamiento. Dispersalismo. Este enfoque defendido por Darwin, Walllace y Darlington, considera que la dispersin de los organismos es al azar, a partir de centros de origen, y que esta es la causa principal de las disyunciones. El objetivo primordial de este enfoque consiste en buscar dichos centros de origen. La Panbiogeografa de Croizat. Su hiptesis se basaba en la idea de que los patrones de discontinuidad encontrados en distintos taxa son relictos.

Especies de distribuciones pasadas ms extendidas que fueron fragmentadas y hoy da son de distribucin restringida. La similitud en los patrones de separacin entre grandes grupos de organismos no necesariamente emparentados, son pues el resultado de eventos de fragmentacin pasados, de gran envergadura sobre las biotas. Teniendo en cuenta esos conceptos, desarroll rutas generalizadas a las lneas que conectaban la distribucin de los organismos, las cuales, indicaran conexiones histricas, entre los fragmentos de biota. Sin embargo, no incluy la idea de Tectnica de Placas. La explicacin alterna para las conexiones entre las biotas eran los puentes terrestres o islas temporales. Tampoco tomo en consideracin las relaciones filogenticas entre los organismos. Si bien su visin no es muy aceptada actualmente, sus ideas fueron un importante aporte a la biogeografa. Rosen Su modelo [jr10] tampoco utiliza las relaciones filogenticas entre los organismos. Rosen, se basaba en el patrn de endemismos de un grupo de taxa relacionados. reas similares deban compartir mayor nmero de taxa bien sea por procesos ecolgicos o por la existencia de una relacin biolgica reciente. Sus aportaciones han sido de gran relevancia en explicar la Biogeografa del Caribe. Hennig. Fue [jr11] el primero en destacar la importancia de las relaciones filogenticas entre los taxa al establecer su historia biogeogrfica. Utiliza el cladograma de un taxon y establece un patrn jerrquico ancestrodescendiente. Si los descendientes difieren de sus ancestros por la adquisicin de caracteres apomrficos, (derivados de reciente origen), de otros plesiomrficos, (caracteres primitivos que se retienen de la especie ancestral), y al mismo tiempo se desplazan desde su centro de origen, entonces se construye un cladograma que indica la historia biogeogrfica del grupo.

Se asume que los ancestros de un grupo son ms diversos en el rea de origen. Se supone que el proceso de evolucin ha operado por mas tiempo en estas reas y por tanto debe reflejar mayor diversidad. Sin embargo, existen casos, que contradicen estas ideas. Por ejemplo, la mayora de los denominados fsiles vivientes se encuentran actualmente en lo que los extremos de sus antiguas amplias reas de distribucin. Tal es el caso de la tuatara, Sphenodon punctatus, reptil sobreviviente de una familia con amplio rango de distribucin en el Trisico y mediados del Cretceo. Ahora solo esta presente en Nueva Zelanda pero se conocen fsiles en frica, Eurasia y Norte Amrica. Biogeografa de la Vicarianza. Utilizando los modelos de Croizat, Rosen y Hennig surgi un nuevo modelo biogeogrfico, la biogeografa de la Vicarianza. Se presume que los eventos de especiacin son causados por el aislamiento, por tanto las relaciones filogenticas de los linajes reflejan el

tiempo relativo de separacin entre las biotas o reas. Por ende, se puede obtener una hiptesis biogeogrfica acerca de las relaciones histricas entre las reas. Si bien este enfoque presenta muchas ventajas sobre los anteriores, debido a su rigor analtico, se hacen alguna asunciones que no siempre son realistas. No toma en cuenta la dispersin, la especiacin es siempre aloptrica, y por tanto las especies se forman en aislamiento geogrfico. Este modelo asume que los eventos vicariantes son el resultado de la fragmentacin de la biota ocasionado por la fragmentacin de las Placas Tectnicas. Lo fundamental es buscar la compatibilidad entre las evidencias geolgicas y biolgicas, para formular hiptesis y hacer predicciones[jr12] Biogeografa moderna. En la actualidad, esta en una ciencia muy amplia y se combinan gran parte de las ideas anteriores de la vicarianza, con nfasis en la evaluacin cientfica y la comprobacin de hiptesis. Se analiza la relacin entre la biogeografa y la filogenia y se construyen cladogramas para explicar los procesos.

Al mismo tiempo, se utilizan los nuevos conocimientos de la evolucin molecular, para tener una idea ms precisa sobre los tiempos de especiacin. Por otro lado, existe una mayor interaccin entre gelogos, paleontlogos y paleoclimatlogos, quienes, tambin con metodologas ms modernas aportan nuevos datos para probar las hiptesis biogeogrficas. Biogeografa del Caribe La historia de la biogeografa del Caribe tiene que empezar por su historia geolgica y sus implicaciones en los patrones de distribucin de la flora y fauna que habita en el rea. Los gelogos utilizan varia tcnicas para recoger evidencia entre ellas estn los dragados, refleccion y refraccin ssmica y paleomagnetismo. Posteriormente esta informacin es interpretada y analizada y como resultado se obtiene la historia geolgica del Caribe. La Placa del Caribe esta rodeada por todos lados por placas ms grandes. La de Norte Amrica hacia el norte, la de Sur Amrica hacia el sur, la placa de Cocos en el oeste y la placa de Nazca en el suroeste. Por lo que es compleja y de amplia diversidad tectnica. Evidencia cientfica demuestra que la posicin que ocupa ahora la Placa y las islas del Caribe no estaba en la misma posicin que en el pasado. [jr15] En la siguiente figura se muestra la posicin v la direccin del movimiento actual de la Placa del Caribe, basada en el trabajo de Duncan y Hargraves (1984). Se pueden observar los puntos calientes de las Galpagos (G) y Sala y Gmez (S)

En las ltimas dcadas se ha enfocado la atencin en dos teoras contrastantes acerca de la biogeografa del Caribe. El modelo de vicarianza (Rosen, 1976, 1985; Skyes et al., 1982; Guyer y Savage, 1986; Perfit y Williams, 1989; Pindell y Barrett, 1990) y el modelo de dispersin (Darlington, 1957; Pregill, 1981; Briggs, 1984). El modelo de vicarianza propuesto primero por Rosen en el 1976, propone que la biota actual del Caribe es el resultado de la fragmentacin de la biota ancestral que ocupaba el Archipilago proto-antillano situado entre Norte y Sur Amrica durante finales del Mesozoico o principios del Cenozoico. La fragmentacin ocurri cuando una porcin de la Placa del Pacfico se movi en direccin este-noreste llevndose el archipilago con ella. La accin de la placa del Pacfico desplaz su posicin hasta donde se encuentra hoy da. Por otro lado, la teora clsica propuesta antes de la aceptacin de la Tectnica de Placas, sugiere que la biota del Caribe es el resultado del transporte a travs del agua del continente tanto Suramericano, Norteamericano durante el Cenozoico. Los dispersalistas (Darlington, 1957; Pregill, 1981; Briggs, 1984), sugieren que movimientos tectnicos iniciaron el surgimiento de las islas a finales del Eoceno. Este concepto sugiere que las islas emergieron del ocano y fueron creadas in situ y no trasportadas a travs del Caribe. La compatibilidad las dos teoras han sido discutidas por McDowal (1978) y MacFadden (1981). La dispersin a travs del agua, la cual representa una barrera, debe ir unida al xito como colonizador de la biota en cuestin. Factores fsicos y biolgicos influyen en gran medida en este proceso y por tanto solo los organismos con ciertas caractersticas fisiolgicas y ciclos reproductivos adecuados se convierten en buenos colonizadores. De tal manera que la biota de las islas ocenicas en una fraccin limitada y peculiar de la fauna de tierras continentales adyacentes. La fauna de las Antillas pareciera tener las caractersticas clsicas de islas ocenicas. La siguiente ilustracin muestra la propuesta por Guyer y Savage en el 1986

Por otro lado la teora de vicarianza aboga por la especiacin aloptrida y por tanto el aislamiento geogrfico para la formacin de nuevas especies. En contraste con la teora de dispersin este modelo no depende de individuos movindose de una fuente a otra sino de la separacin o fragmentacin de la biota. En el sentido histrico propiamente la fragmentacin y la unin de las islas y por ende de la biota es una realidad del Caribe, por tanto la vicarianza ha ocurrido. Ahora explicar el patrn biogeogrfico a partir de este modelo exclusivamente es lo que la evidencia debe demostrar. Podemos plantear que el fragmento protoantillano propuesto por Rosen (1976) o el antiguo istmo descrito por Guyer y Savage (1986) estara compuesto por una mezcla de fauna de Amrica del Norte y Sur y cuando sta se fragmentara llevara esta biota ya diferenciada. Esta fragmentacin no separa individuos sino faunas completas, el descubrimiento de fsiles representativos de esta fauna seria una aportacin sustantiva al modelo. La falta de fsiles de una fauna tan compleja tal y como se esperara si la misma provino de la fragmentacin de tierra firme como ellos proponen hace dudar y llama hacia la bsqueda de evidencia. Por otro lado la ausencia de fsiles no es indicativa de que no existieron. Otros estudiosos tratan de conciliar las dos teoras y sostienen que la fauna del Caribe no puede explicarse solo utilizando uno de los dos modelos. Se presume una biota ancestral como causa de la vicarianza y dispersin a travs del agua en etapas posteriores. Al presente el evento de vicarianza puede ser respaldado por la evidencia geolgica que se ha acumulado recientemente y de la cual no hay duda de que la Placa del Caribe se origin el Pacifico oriental en la Placa del Faralln. Cambios en el nivel del mar en el Pleistoceno, alteraciones topogrficas en Cuba y La Espaola, la separacin de estas islas en fragmentos mas pequeos y su posterior fusin influyeron en la fragmentacin y evolucin de las especies. Datos de fsiles, algunos encontrados en mbar de Santo Domingo. Entre ellos Lagartos del gnero Anolis anfibios del gnero Eleuterodectylus y un grupo amplio de hormigas demustran[jr16] la antigedad de la fauna. Hormigas soldados (Neivamyrmex ectopus) encontradas en el mbar no poseen representantes hoy da en la fauna de las Antillas. Estn relacionadas con N. agilis, especie predominante en Mxico y el Sur de Estados Unidos. Adems, se han encontrado representantes del gnero Paraponera que no estn presentes en las islas al presente y un gnero y una subfamilia relacionada nicamente con la fauna Indoaustraliana (Leptomyrex) fue tambin colectada. Lo que demuestran que la fauna presente hoy da es una nfima parte de lo que fue en el pasado. En depsitos de cuevas Isla de la Juventud y la provincia de Camagey en Cuba, se colecto un fsil de una[jr17] ave sin vuelo de la superfamilia Furnarioidea al momento desconocida en la Antillas,

aparentemente relacionado con el gnero (Scytalopus) de origen suramericano. Como estas aves llegaron a Cuba presenta una problemtica para el modelo de dispersin. Los mamferos del presente muestran una representacin depauperada en comparacin con la confirmada para el Pleistoceno. En Cuba hoy da hay 31 especies pero se han reportado 55 especies fsiles. La Espaola posee 20 especies pero la representacin fsil es de 44 especies. Jamaica posee 22 especies y se reconocen 24 especies fsiles. En Puerto Rico hay 13 especies todos murcilagos, hay reportado 18 fsiles. Dentro de los representantes se encuentran cuatro rdenes. Una especie de Edentatos (perezosos), cuatro especies del orden Rodentia, entre ellos las jutas, extintas hoy da. Posiblemente ocasionado por los indios pues formaban parte de su dieta. Abundancia de fsiles de esta especie han sido encontrados en los asentamientos indgenas. Insectvoros del gnero Nesophontes (musaraas), ya extintos, aunque hoy existe un gnero representado en las islas de Cuba y La Espaola. El orden Chiroptera, representado por los murcilagos, son los nicos mamferos nativos todava presentes en Puerto Rico. En conclusin, la Placa Tectnica del Caribe a la que pertenece Puerto Rico es en realidad un fragmento de la Placa del Pacifico[jr18]. Esta placa se ha movido y continua movindose hacia el noreste desde hace mas de 100 millones de aos. Cuando la Placa choc con la Placa del Atlntico se form un arco de islas volcnicas que hoy forman Las Antillas. Esta figura representa el movimiento de la Placa del Caribe hace 60 millones de aos segn propuesto por Duncan y Hargraves (1984) El fragmento protoantillano transportara una mezcla de la biota de origen posiblemente de Amrica del Sur[jr19] , del Norte y del Sur y potencialmente relacionada tambin con el Pacifico. Subsidencia o levantamientos ocasionados por cambios en el nivel de mar, actividad tectnica, cambios en el relieve topogrfico, entre otros factores ocasionaron fragmentacin y aislamiento de las islas y las faunas, influyendo as en la evolucin de la misma. Eventualmente, dispersiones recientes pudieron ocurrir durante inundaciones, o inclusive a distancias cortas va martima. Este planteamiento reconcilia los dos modelos propuestos, el de vicarianza y el de dispersin Existen lmites para lo que puede ser explicado por la biogeografa. Adems, si tenemos en cuenta que de muchas de las especies que existen en la actualidad no conocemos ni el rango de distribucin ni su biologa, es irreal suponer que podremos saberlo para las especies del Cretcico[jr20] o del Mioceno. Sin embargo, con la combinacin del registro fsil y los nuevos avances en gentica molecular, adems de los innovadores mtodos usados en las reconstrucciones filogenticas, existe mayor conocimiento sobre los cambios en los patrones geogrficos y los eventos de extincin y especiacin que dieron forma a la composicin y distribucin de la biota terrestre del presente. Bibliografa Briggs, J.C. 1984. Freshwater fishes and biogeography of Central America and the Antilles. Systematic Zoology 24: 428:435. Brown J. H. and M. V. Lomolino, 1998. Biogeography. Sinauer Associates, INC. Publisher, Sunderland, Massachusetts. Campbell Neil, and Reece Jane. 200[jr21] Biology 7th edition Pearson Benjamin/Cummings Cox C.B. and P.D. Moore, 2000. Biogeography, An ecological and evolutionary approach. Sixth Edition, Blackwell Science, London.

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