SISTEMA CIRCULATORIO DE PECES PULMONADOS Los peces pulmonados africanos del gnero Protopterus, cuyos miembros respiran a partir

de aire de forma obligatoria, han desarrollado un sistema circulatorio que puede mantener una separacin considerable entre la sangre oxigenada en los pulmones de la que est desoxigenada. La aurcula y el ventrculo de Protopterus y otros peces pulmonados estn divididos en forma parcial (pero no completa) en mitades derecha e izquierda por la presencia de un tabique. Adems, el cono arterioso posee dos crestas longitudinales que se proyectan una contra la otra desde lados opuestos de la luz y lo dividen parcialmente en dos canales. En los peces pulmonados prcticamente no se observa aorta ventral o esta estructura directamente no aparece. Por lo tanto, los cuatro pares de arterias branquiales aferentes se originan en forma directa del extremo anterior del cono arterioso. Dos de los cuatro pares de arterias branquiales aferentes (que constituyen los arcos articos 3 y 4) se originan en el canal ventral del cono arterioso y se dirigen hacia los arcos branquiales anteriores que carecen de laminillas branquiales; estas arterias no se ramifican en capilares, sino que forman conexiones directas con la aorta dorsal. Los otros dos pares de arterias branquiales aferentes (que constituyen los arcos articos 5 y 6) van desde el canal dorsal del cono arterioso hasta dos pares de arcos branquiales posteriores que conservan laminillas rudimentarias; estas arterias se ramifican para irrigar las laminillas branquiales pero los capilares de las laminillas tienen un dimetro grande y pueden ser salteados por lo menos en parte para cortocircuitos vasculares, lo que significa que la sangre suele hallar una resistencia relativamente baja para dirigirse desde los vasos aferentes hacia los eferentes en los arcos branquiales. Los vasos eferentes originan arterias que transportan la sangre a los pulmones. La sangre venosa pulmonar tiende a atravesar el lado izquierdo de la aurcula y el ventrculo y se dirige en forma preferencial al canal ventral del cono arterioso, para luego ser impulsada hacia los arcos vasculares 3 y 4 que la transportan en forma directa a la aorta dorsal. De esta manera, la sangre oxigenada en los pulmones se dirige sobre todo el circuito sistmico. La sangre venosa sistmica tiende a atravesar las partes derechas de la aurcula y el ventrculo. De esta manera, la sangre se distribuye uniformemente en las cuatro partes de los arcos vasculares o se dirige preferencialmente al canal dorsal del cono arterioso y a los arcos vasculares 5 y 6, que irrigan en parte a las arterias pulmonares. En lugar de vlvulas auriculoventriculares presentan un tapn auriculoventricular, que es un saliente de la pared interna del ventrculo. Este tapn se mueve abriendo y cerrando el orificio auricular y, como las vlvulas AV, evita que se produzca el flujo retrgrado hacia la aurcula. Cuando un pez pulmonado sube a la superficie del agua para llenar sus pulmones con aire, el flujo sanguneo hacia los pulmones aumenta. En principio, este aparato circulatorio es capaz de hacer fluir la sangre en el siguiente orden: pulmonesvenas pulmonaresaurcula izquierdaventrculo izquierdobulbo ventralarcos articos 3 y 4arterias sistmicastejidosvenas sistmicasaurcula derechaventrculo derechoarcos articos 5 y 6pulmones. Sin embargo, aunque las venas sistmicas desembocan directamente en la aurcula derecha, a partir de ah la separacin anatmica entre los lados derecho e izquierdo es incompleta. Por lo tanto, la sangre se mezclara en el corazn. Para comprobar si esto en realidad pasa o no se han llevado a cabo dos anlisis:

1. En el primero, se inyecta un contraste opaco a los rayos X en las venas sistmicas o en las pulmonares de forma alternativa y a continuacin se filma con una pelcula especial el destino de esa sangre en el corazn y en los vasos de salida. El resultado indica que cuando el animal ha respirado aire recientemente, la mayor parte de la sangre no se ha mezclado. 2. El segundo tipo de informacin proviene de medir la pO2 en vasos discretos. Si la sangre oxigenada proveniente de los pulmones de un pez pulmonado se mezclara con la sangre venosa sistmica en el corazn, el lquido impulsado a todos los vasos que salen del corazn tendra la misma presin parcial de O2. En cambio, si la sangre oxigenada y la desoxigenada se distribuyeran en forma selectiva, la sangre impulsada hacia determinados vasos tendra mayor presin parcial de O2 que la bombeada hacia otros. Se ha demostrado que la pO2 es mayor en las arterias sistmicas que en las arterias pulmonares y que es tambin mayor en los arcos articos 3 y 4 que en el 5 y 6. Por lo tanto, los dipnoos son capaces de separar funcionalmente ambos tipos de sangre aunque la tabicacin intracardaca sea incompleta