Germinasin de semillas de Cecropia

Pe h t a

L., rbol nodriza para

**Brbara MUNOZ, **Ramn ORTA e **Isabel ESPINOSA

RESUMEN. Cecropia peltata L., por la alta tasa de crecimiento y modificacin del microclima h a sido propuesta como nodriza en la Reforestacin Sucesional para especies latifolias. Para conocer su estrategia germinativa, experimentamos la accin de varios factores: eliminacin o no de la envoltura micilaginosa con perxido de hidrgeno (3%); diferentes perodos de imbibicin previos a la siembra (O, 1, 4 y 6 das); exposicin a la luz (O 14 h diarias) y temperatura del subsrrato ( 3 0 35OC). An cuando existen interacciones significativas entre estos factores que determinan la ilelocidad de geyminacin (Tzo). los porcentajes finales de germinacin y viabilidad de las semillas, se evidencia la importancia del mucilago como reservorio de agua y la presencia de la luz durante el proceso, como adaptaciones fundamentales para la germinacidn de esta especie en condiciones naturales.

Al arribo de los colonizadores espaoles tribuido a la reforestaciOn artificial de pien 1492, las tres cuartas partes del terri- nares e incrementando el rea de plantatorio de nuestro archipilago estaban cu- ciones de otras especies de rpido crecibiertas de bosques y matorrales (Waibel y miento. Sin embargo, no se ha obtenido Herrera, 1984), la tala indiscriminada que igual xito en la reforestacin Con especies se practic desde ese momento, hasta el latifoiia va1iosaS (Reforestacin s~cesional, final de la etapa pseudorrepublicana re- IES, 1987)dujo considerablemente la extensin de la superficie boscosa del pas. "Manuscrito aprobado en junio de 1990. La a **Instihuto de Ecologia y Sistem6tica. Academia de partir del triunfo de la Revolucin, h a con- Ciencias de Cuba.

JEOZ el al.: GERMINACION

DE SEMIL1,AS. C. PELTATA

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,
1

Las investigaciones realizadas sobre la carzxterizacin ecolgica y el funcionamiento de los bosques siempreverdes de la Reserva de la Biosfera Sierra del Rosario, Pinar del Ro, Cuba (Proyecto MAB 1 de la UNESCO), permitieron proponer un modelo de reforestacin tropical, que simula la estrategia natural de regeneracin de estos bosques ricos en especies latifolias. Este novedoso modelo silvcola toma en cuenta la dinmica de las condiciones ecslgicas que s e establecen en la sucesin vegetal y se denomina por ello Reforestaciori Sucesional. S e toman como premisas para la plantacin, la habilidad competitiva de cada especie a utilizar y ias tensior~esambientales a que estarn- sometidas en el rea a reforestar. Propone la siembra de posturas de especies pioneras de la succsln natural que sirvan de "nodrizas" para las posturas de las especies latifolias, seleccionadas para ser plantadas en un determittado lugar (Herrera et al., 1988).

La yagrsjma (Cesropia peltnta L.), e s tina especie pionera tpica de la vegetacin r e c ~ n d a r i a en nuestro pas, por lo que se reqirieae crirocer los iritoclos de su reyroduccin r2asiva, coci el objetivo de ser util i z a d ~en la reforrstasin sticesional. An ciiar?Co esta especie es mtiy abundante, s e descgnocen sir: reqirerimientos germinativoz, c'ebido a su escaso valor como rbol maerah!e. La siernbru nrasiva d e C. pelfata como rbol "nodriza" de especies maderables vaZioszs, producir en un plazo muy breve, grccdes v~ltimenes de biomasa, utilizables p x a diversos fises pi:-tencialmenfe expiotabie?: latex para i?~edicina verde y Fibras de la cotteaz para cordeles (krii y Alan, 1351; Wsig, IC65, 1974). La rnadrtr.~ piidiera ser empleada csrno coinbusii$!e para la industria aziiearera, o convertida en pulpa para la ~ F C ~ U C deC pagel. ~ ~

MATERIALES Y MTODOS
Las semillas de C. peltata utilizadas en los experimentos fueron colectadas en junio de 1987 de frutos madrrros en los rboles. Se despulparon, se lavaron con agua corriente, se secaron a la sombra durante 72 horas y luego se almacenaron a 20-25OC hasta su utilizacin. Al humedecer las semillas se observ la presencia de una envoltura mucilaginosa altamente hidrfila. Con el objetivo de conocer el papel del muclago en la estrategia germinativa de C. peltata, s e confeccionaron dos curvas de imbibicin: semillas con o sin rnucilago. La eliminacin del muclago s e logr, surnergiendo el lote de semilias durante 30 min en perxido de hidrgeno al 3%, enjuagndolas vigorosamente en agua corriente, y secndolas al aire hasta peso constante ( A . Pea, comrrn. pers.). Para la confeccin de cada una de las curvas de imbibicin se tomaron 65 muestras de 50 ssmilfas, a las que se le dctermin el peso fresco. a1 hidratarse durante 9 das a 3 C . Es bien conocido que tanto las condiciones ambientales durante la siembra, como la manipuacin previa de las semiilas, pueden afectar el comportamiento germinativo. Se diseu un experimeiito trifactorial para Bilucidar la posible interaccin o el efecto independieiite, de los factores siguientes:
a ) Temperatura del substrato: a,) 30C ai) 35C

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b) Iluminacin: bl) Oscuridad total ( O hr/luz) b2) Fotoperodo normal (14 hr/luz) c ) Tratamientos pregerminativos aplicados a las semillas:
1- Semillas sin tratar (control) 11- Semillas embebidas durante 24 hr a 30C, secadas al aire hasta peso constante antes de ser sembradas 111- ldem con imbibicin previa de 4 das IV- ldem con imbibicin previa de 6 das V- Semillas sin muciago, eliminado por

escarificacin con perxido de hidrgeno, segn se describi anteriormente La imbibicin parcial, seguida por deser civ) antes cacin de las semillas (CII- C r ~ de ser sembradas, se prob para conocer el pusibie efecto estimulador de estos tratamientos sobre la velocidad de germinacin, que han resultado efectivos para otras especies, (Orta et al., 1985). En general, la combinacin de todos los factores ensayados arroj un total de 20 tratamientos, que se describen en la Tabla 1. Cada lino de los tratamientos cont con

TABLA 1. Descripcin de los tratamientos empbados en el estudio de la germinacin de Cecropia peltata L.

Tratamiento

Iluminacin (horas-luz)

Tratamiento Pregermhativo

30C
1 11

O hr/l
4 " 6 "

1 da imbibicin a 30C

IIi IV

.,

.. .. ..

Escarificacin con Perxido de Hidrgeno 3%.

aoOc
14 hr/l
1 da imbibicin a 30C

4 "

< .
1,

1.

6 "

1 .

Escarificacin w n Perxido de Hidrgeno 3%.

3S0C
O hr/l
1 da imbibicin a 30C ., 4 "
v. 6 " Escarificacin w n Perxido de Hidrgeno 3%.
9 ,

.,

3SC
14 hr/l
1 da imbibicin a 30C

"

,.
9.

,.
3.

"

Escarificacin con Perxido de Hidrgeno 3%.

MLTiTOZ

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al.: CERM1NACION DE SEMI1,LAS. C. PELTAT.4

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6 rplicas de 50 semillas, que se sembra-

Finalmente, Eas semillas no germinadas ron en p l a c t ? ~Petri de 9 cm de dimetro, de cada placa ftieron sometidas a la Pruesobre papel de filiro saturado con agua des- ba de Viabilidad coi1 TZ (solucin acuosa tilada estril. Los factores fsicos ambien- al 1 O h de Cloruro de 2-3-5 Trifenil Tetrazotales se simularon en inc~lbadorasrefrige- liuni), durante 24 12 a 30C. A partir de esradas con sistema de iluminacin interno tos resultados se determin el porcentaje de y fotoperodo programable (modelo IR-2. seniilias vivas t-io germinadas y el porcenANIR, Inst. Bot., ACC). iaie de mortalidad pora cada tratamiento. Diariamente se efectu el conteo de gerLa velocidad de germinacin (Tzo), y los minacin de las placas, para calcular la purcentajes de germinacin final, mortalivelocidad de germinacin TZ0(tiempo al que se alcanza 20/, de germinacin) y el por- dad y semillas vivas no germinadas (transcentaje de germinacin final de cada tra- formadas como arc sen \/ Ola), fueron sometitamiento. El conteo diario se realiz me- dos a un anlisis de varianza trifactorial. diante luz de seguridad (verde), p a t a evitar La diferencias s!gnificativas entre tratala activacin fitocrmica en 10s tratamien- rnietiios se determinaron mediante la Prueba de Rango Mltiple de Diriicnti ( p < 0,05). tos bajo condiciones de oscuridad. total.

RESULTADOS Y DISCUSILQM
Imbibicin

sencia natural de ia etlvoltura mucilaginosa de las semillas fijada durante el pro-

Las pequeas semillas de C. peltata en ceso evolutivo de esta especie, constituye estado natural, sin tratamiento previo, son rns bien una adaptaeibn ecolgica que pucapaces de incrementar hasta aproximada- ramente fisiolgica. mente 6,5 veces su peso fresco inicial, al La presencia de la envoltura mucilaginocabo de 6 das en contacto con el agua sa de las semillas de C. peltata se justifica (Fig. 1). La gran -magnitud de este incre- entonces ecofisioigicamente, como una esmento en peso se debe, en su mayor parte, tructura capaz de permitir la rpida acumua la capacidad hidrfila de la envoltura mu- lacin del agua necesaria para garantizar cilaginosa que las caracteriza. Las semillas la germinacihn. Esta adaptacin de la esdesprovistas de muclago (Fig. l ) , al cabo pecie iiidudablemente c.ntribuye a su capadel mismo tiempo, solo incrementan su pe- cidad de coloni.zacin de terrenos abiertos so en 4O0I0 con respecto al peso fresco ini- ( Holthuijzen y Boeboom, 1982), sornetidos cial; nivel de humedad suficiente, para pera fuertes dosis de radiaciones solares que mitir el paso de la fase preparatoria (segafectan la estabilidad del nivel de humedad mento estacionario de la curva), a la fase del substrato. de inicio de la germinacin (reincremento de absorcin del agua). Tanto las semillas con muclago, como Velocidad de germintacin (T2,,) las liberadas del mismo por el tratamiento La velocidad de germinacin de las sedescrito con Perxfdo de Hidrgeno, comienzan a germinar al cabo del sexto da millas de C. peltata, obtenida para cada de sembradas. Esto demuestra que la pre- tratamiento pregerminativo utilizado, depen-

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de, significstivamente ( p < 0,05), de la interaccin enti-e ste y el resto de los factores probados (Tabla 1). Por estas razones, con respecto a esta variable, los lotes de semillas sometidas a los diferentes tratamientos pregerminativos ( 1 al V), se comportan diferenciadamente para cada condicin de siembra experimentalmente simulada (Fig. 2). No obstante corno puede observarse (Fig. 23, bajo condiciones de iluminacin

normal (14 hr/l), son moderadas las diferencias de velocidad. de germinacin entre los tratamientos pregerminativos probados, independientemente de la temperatura del sustrato. Sin embargo, en condiciones de strees lumnico (O hr/l), la velocidad de germinacin es el resultado de una fuerte interaccin entre la temperatura del substrato y los traiamientos pregerminativos.

Fig. 1. Curvas de &nbi~cina 30C para semillas de Cecropia peltata L.

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efectos puedan evaluarse como perjudiciales, inocuos o estimulantes del porcentaje de germinacin final; teniendo en cuenta que ei valor promedio general de la variable es 49,26 '10. Se evidencia qiie, entre las condiciones ambientales probadas, la iluminacin que se iogr experimentalmente (baja intensidad y fotoperodo de 14 hr/l}, germiii obtener altos valores del porcentaje de germinacin final en Ices semillas de C. peltata, independientemente de la temperatura ambiental y de !ss tratamientos pregerminativas prcbados. Estos dos ltimos factores nteiactan solo de forma ligera en presencia de la luz, lo que se expresa en moderad?s difirericias de rnagnit~~rl de la variable en este grupo de tratamieirtos (Fig. 3). Por el contrario, bajo condiciones de osc~r;dad total (O hr/i), las iiiteracciones entre los tres factores prcbados son fuertes, y se expi-eszn en marcadas diferencias del porcentaje de gerninacijn final (Fig. 3). Cuando la temperatura ambiente es moderada (30C) y las semillas tratadas previaPorcentaje de germinacin final mente, por imbibicin prolongada (6 das) o con Perxido de Hidrgeno; se obtienen Las diferencias obtenidas en esta variable altos porcentajes de ge~mlnacinfinal. Lo para los tratamientos utilizados (Fig. 3), mismo ocurre a 35"C, cuando las semillas se deben a la interaccin (p < 0,05) de tono reciban ningn tratamiento previo. dos los factores y niveles probados (Tabla Los resultados obtenidos demuestran que 1), por lo que la explicacin pormenorizada Cotosensibilidad de las semillas de C. la de cada comportamiento germinativo, repeltata, constituye la adagtacin ecofisioqueriria de la realizacin de investigaciones fisiolgicas colaterales. El objetivo del lgica predominante, lo que corrobora represente trabajo es: lograr el mtodo de ob- sultados similares obtenidos para este y tencin del mayor nmero de plntulas po- otras especies del mismo gnero por varios sibles, a partir de un lote de semillas de la autores (Vzquez-Yanez, 1976, 1979; Vzespecie. Esto se resuelve con el anlisis ge- quez-Yanez y Smith, 1982; VSzquez-Yanez neral de los tratamientos probados, cuyos y Orozco-Segovia, 1987; Muoz, et al., 1988).

A partir de los resultados obtenidos (Fig. 2 ) , puede asegurarse que el tratamiento pregerminativo con perxido de hidrgeno (tratamiento V) logra estimular la velocidad de germinacin de las semillas de esta especie, independientemente de las condiciones ecolgiras en que se siembren (fotoperodo-temperatura). La estimulacin de la germinacin de semillas tratadas con perxido de hidrgeno o perxido de calcio ha sido reportada para otras especies anteriormente (Hewrotte JI Devilles, 1976;. Brocklehdrst y Dearman, 1983). La imbibicin prolongada drante 6 das antes de la siembra (tratamiento IV), logra resultados similares a los obtenidos con el empleo de perxido de hidrgeno ( F i g 2); pero la va de accin estimuladora debe corresponderse al efecto rcbustecedor que debe lograrse al disecar las semillas, despus de desencade~arseel mecanismo de crecimiento icido de las clulas (final de la fase 11 de imbibicin), segn ha sido descrito por Antipova (1986).

LEYENDA

SEMILLAS CER!J,YAO,$S

Fig. 3. Porcpntajes d~ gerninacin final de semillas vivas no germinadas de senzillas muertas, en los tralamienlos cnsayudos para Cecropia peltata L. Letras distintas muestran diferencius significativas segn la prueba de Rango Mltiple de Duncan ( p < 0,05).

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CONCLUSIONES
Las investigaciones sobre la ecofisiologa de la germinacin de la yagruma (Cecropia peltata L.) han demostrado que: Los mecanismos para la colonizacin de lugares abiertos han sido fijados evolutivamente y son evidentes desde los primercs estadios ontogenticos de esta especie. Las adaptaciones germinativas resultantes son: la presencia de la envoltura mucilaginosa y la fotosensibilidad-' de sus semiilas.
O

Puede iograrse la reproduccin masiva dc esta especie, para ser utilizada como rbol nodriza en la reforestacin sucesional, teniendo en cuenta la recoleccin adecuada de sus semillas, la aplicacin de tratamientos pre-germinativos, y las condiciones de siembra requeridas para obtener altos porcentajes de germinacin en el menor tiempo posible.

Colectar las semillas de frutos frescos, inmediatamente antes del establecimiento de los semilleros. Las semillas limpias y secas, pueden ser sometidas a un tratamiento pregerminativo de humedecimiento-desecacin al cabo del sexto da de remojo, para estimular la velocidad y asegurar altos porcentajes de germinacin.

Las semillas deben sembrarse superficialmente para asegurar la iluminacin de las mismas. Los semilleros deben establecerse en lugares abiertos con buena iluminacin natural. El substrato debe mantenerse suficientemente hmedo hasta el establecimiento de las plntulas.

REFERENCIAS
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MURO2

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al.: GERMINACION DE SEMILLAS. C. PELTATA

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Ciencias Biolgicas. 24, 1001

SEEDS GERMINATION OF CECROPIA PELTATA L., NANNY TE SUCCESIONAL REFORESTATION

FOR

BBrbara MUROZ. Ramn ORTA and Isabel ESPrNOSA

ABSTRACT.

Cecropia peltata L., for its high growth rate and its possibility to bringabout changes in microclimatic condkions, has lveen propound as "nanny tree" for Succesional Reforestation (JES. 1987). To iinderstand iis germinative strategy, diverse factors have been testec!: ,elhnination (or not) of the muciloginous envelope with hydrogen peroxide (3%), different irnbibition periods (O, 1, 4 end 6 days); light exposition (O 14 day-lour) and substratum temperature (30-35O). Even if significative interactions exist hetween these factors, that determine the germination velocity, final germination porcentage and seed viability, the roIe cf mucilage as a water reservoir and the presence of light during the germination process were shown to be fundamental adaptations foor germination of t h i ~ species in naniral conditiow.