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n.

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3^

HARVARD UNIVERSITY

SB
LIBRARY
Museum
of

Comparative Zoology

JWoijudt:

v^yc^d

MCZ

<

HARVARI q Ty CAMBRIDGE. MA USA


,

DIE

RADIOLARIEN
(RHIZOPODA RADIARIA)
EINE MONOGRAPHIE
VON

BKN8T HAECKEL,

ZWEITER THE1L.
GRUNDKISS EINER ALLGEMEINEN

NATURGESCHICHTE
DER

RADIOLARIEN.

MIT

64

TAFELN.

BERLIN.
VERLAG VON GEORG REIMER.
1887.

GRUNDRISS
EINER

ALLGEMEINEN NATURGESCHICHTE
diu:

RADIOLARIEN
VON

ERNST HAECKEL.

ZWEITER THEIL
DER

MONOGRAPHIE DER RADIOLARIEN.


MIT

64

TAFELN.

TT

BERLIN.
1887.

VERLAG VON GEORG REIMER.

FROMMANNSCHE BUCHDRUCKEREI (HERMANN POHLE) IN

JENA.

270

HERRN

DR. PHIL.

PAUL VON RITTER

DEM HOCHHERZIGEN FRDERER DER MONISTISCHEN ENTWICKLUNGSLEHRE


UND DEM VERDIENSTVOLLEN GRNDER
DER

PAUL VON RITTERSCHEN STIFTUNG


FR

PHYLOGENETISCHE ZOOLOGIE"
WIDMET DIESE FRUCHT

ZEHNJHRIGER MORPHOLOGISCHER UND PHYLOGENETISCHER STUDIEN

IN AUFRICHTIGER

DANKBARKEIT

ERNST HAECKEL.

Hochgeehrter Herr Doctor!

Am
thtigkeit

dritten

Mai des Jahres 1886, an welchem

Tage

ich vor

fnfundzwanzig Jahren meine Lehr-

an der Universitt Jena begonnen hatte,

berraschten Sie mich durch die hocherfreuliche und

ehrenvolle Mittheilung,

dass Sie derselben ein sehr bedeutendes Capital zur Frderung phylogenetischer

Studien

geschenkt und die Verwendung seines jhrlichen Rein -Ertrgnisses zunchst


htten.
Mittelst

meinem
Jena
die

freien

Ermessen bertragen
Professur
fr

dieser

hchst

dankenswerthen Stiftung wurde


fr

in

erste

Phylogenie gegrndet,

und ausserdem

das Studium dieser neuen Wissenschaft eine

Quelle werthvoller Hlfsmittel erffnet.

Wenn
und jedes
bei der

schon an

sich

jede junge Wissenschaft

durch mancherlei Hindernisse sich Bahn brechen


ist

Hlfsmittel zu ihrer Frderung dankbar begrssen muss, so


Fall.

das

in

ganz besonderem Maasse

Phylogenie der

Denn indem
will,

dieselbe die historische Entwickelung des organischen Lebens

auf natrlichem

Wege

erkennen

stsst sie auf

den heftigsten Widerstand der Vorurtheile,

welche

der Wunderglaube des Mittelalters bis auf unsere Tage erhalten hat.

Die Paul von Ritter'sche Stiftung fr phylogenetische Zoologie"


Hlfsquelle,

ist

daher nicht bloss

als materielle

sondern zugleich

als

moralische Macht fr uns von hchstem Werthe;

denn

sie

entsprang

der Ueberzeugung,

dass unsere heutige,

von Charles Darwin neu begrndete Entwickelungs-Lehre den

grssten wissenschaftlichen Fortschritt unseres Jahrhunderts darstellt,


selbe in Jena frher

und der Anerkennung, dass

die-

und

krftiger, als

an allen anderen Deutschen Universitten ihre Vertretung fand.

Als 1862

meine Monographie der Radiolarien

erschien,

bekannte

ich

mich

in

dem

Abschnitte,

T welcher die natrlichen Y erwandtschafts- Verhltnisse derselben behandelt, offen zu den neuen Theorieen

von Charles Darwin.


genossen
die
fast allein.

Mit diesem freimthigen Bekenntnisse

stand

ich

zu

jener Zeit

unter

den Fach-

Die

angesehensten Autoritten

verwarfen dieselben

als gefhrliche

Irrlehren,

und
ihre

wenigen

Weiterblickenden,

welche

ihren

unschtzbaren

Wahrheits-Kern
nicht

erkannten,

wagten
nach

Ueberzeugung inmitten der allgemeinen Verdammungs-Urtheile


heftigsten

auszusprechen.

Erst

den
all-

Kmpfen vermochte im Laufe von zwei Decennien

die

natrliche Schpfungsgeschichte

mhlich die bernatrliche Mythologie zu berwinden.

Sie selbst,

hochgeehrter Herr Doctor,

vorbereitet
die

durch das kritische Studium der monistischen

Philosophie,

erkannten

schon

damals,

dass

naturgemsse

Weltanschauung von
erst

Demokritos

und

Lucretius, von Giordano

Bruno und Spinoza, von Lamarck und Goethe,


findet.

durch die neue Entwickeerst

lungs-Lehre Darwin's ihre erfahrungsmssige Begrndung


die

Ihre

Ueberzeugung, dass

dadurch

wahre Stellung des Menschen

in

der Natur

klar

erkannt wird,

gab Ihren langjhrigen philanthrowelche den


verdient.

pischen Bestrebungen eine neue Richtung.

Sie fhrte Sie zu

dem

Beschlsse der Stiftung,


freien

wrmsten Dank

aller aufrichtigen

Freunde der natrlichen Wahrheit und der

Forschung

Einen
allgemeine
vollen

kleinen

Theil

dieses

schuldigen

Dankes

hoffe

ich

abzutragen,
Ihr

indem

ich

Ihnen
an
der

diese
reiz-

Naturgeschichte
ihrer

der

Radiolarien

widme.

Wenn
so

einerseits

Auge

sich

Schnheit

mannichfaltigen

Formen

erfreut,
,

wird
ich

Sie
fr

anderseits diese

der

Nachweis

des

gemeinsamen

phylogenetischen

Ursprungs

interessiren

den

Tausende

vielgestaltiger

Lebens-Formen zu fhren mich bemht habe.

Gelingt es aber der phylogenetischen Zoologie auf


so

dem

Wege
Wege
Indem
der

der

vergleichenden
einer

Morphologie

fr

eine

formenreiche

grosse

Thierklasse

die

gemeinsame

Abstammung von

einfachen

einzelligen Urform nachzuweisen,


aller Wirbelthiere, aller

so darf sie hoffen,

auf demselben

auch die gemeinsame Descendenz


die

mit Inbegriff des Menschen,


lst,

zu erkennen.
Grundstein
der
natur-

Anthropogenie diese wichtigste


Philosophie;
die

phylogenetischen Fragen

wird

sie

zum

monistischen

Entwickelungslehre wird

von

jetzt

an

die

feste

Basis

gemssen Weltanschauung

bilden.

Mge

ein gtiges Geschick

Ihnen
an

noch lange Zeit Ihre Gesundheit

und

Geistesfrische bewahren,

und Ihnen Gelegenheit geben,

sich

den Frchten Ihrer hochherzigen Stiftung,


Mit diesem

an

den

mchtigen

Fortschritten der phylogenetischen Wissenschaft zu erfreuen.

Wunsche

bleibe ich

in

dankbarer Verehrung

Ihr treu ergebener

Jena, am

18.

August 1887.

Emst Haeekel

Inhalts^Uebersicht.

Erster

Abschnitt.

Anatomische Uesnltate.
27.

Erstes Capitel.

Der

einzellige Organismus.

Seite

1.

Definition der Radiolarien-Classe

2.

Die beiden Subclassen der Radiolarien


Porulosa oder Holotrypasta
Osculosa oder Merotrypasta
4.

...

3.

5.

Die vier Legionen der Kadiolarieu


6.

....

Peripylea oder Spumellaria Actipylea oder Acantharia

3 3

7.

8.

9. 10. 11.

Monopylea oder Nassellaria Cannopylea oder Phaeodaria Synopsis der Subclassen und Legionen
Individualitt der Radiolarien

...

12.
13. 14.
15. 16.

Morphologische Individualitt
Physiologische Individualitt

4 4 5 5
6 6
7
7

Monocyttarien und Polycyttarien

....
...

Central-Kapsel und Extracapsulum

Malacom und Skelet 17. Grundformen der Radiolarien (Promorphologie) der geometrischen Grund 18. Hauptgruppen
formen
19.

Centrostigmen oder sphaerotypische Grund-

formen
20. 21.
22.

Centraxonien oder grammotypische Grund-

formen
Centroplanen oder
zygotypische

Grund9
.

formen
Acentren oder atypische Grundformen
23.

10
10

Nebengruppen
formen
Sphaerische

der
oder
Thl.

geometrischen

Grund10

24.

homaxone Grundform

Ifaeckd, Radiolarien. IL

Inhalts- Uebcrsicht.

Seite

Viertes Capitel.

55. 56. 57.


58.

Extern-metamorphe Gestalten der CentralKapsel

Membran der Central-Kapsel

Kapsel-Oeffnungen der Peripyleen

Kapsel-Oeffnungen der Actipyleen


Kapsel-Oeffnungen der Monopyleen

59.

Kapsel-Oeffnungen der Canuopyleen 60. 61. Der Nucleus oder Zellkern Einkernige und vielkernige Radiolarien 62.
63. 64. 65.
66. 67. 68.

23 24 25 25 25 26
27

Das
101.
102.
103.

Skelet.
Seite

Bedeutung des Skelets Chemische Eigenschaften des Skelets

...
. .

57 57

Physikalische Eigenschaften des Skelets

104.

Elementare Structur des Skelets Complete und incomplete Gitterschalen 105.


106.

....
.

Serotine und praecocine Radiolarien

27 28

Centrale und excentrische Kerne

Homogene und allogene Kerne Die Form des Nucleus


Nucleus der Peripyleen Nucleus der Actipyleen Nucleus der Monopyleen

28 29 29

und Endolithia Perigene und centrogene Skelete 107. Polyphyletischer Ursprung des Skelets 108.
Ectolithia
109. 110.

...
.
.

59 59 59 60 60
61
61
61

Skelete der Spumellarien Skelete der Acantharien


Skelete der Nassellarien

......

30
31

111.
112.

Skelete der Phaeodarien

69.
70.

32 33 34

113.
114.

Typen der Skelet-Bildung


Astroid- Skelete

Nucleus der Cannopyleen

71.
72.

Endoplasma oder intracapsulares Protoplasma Intracapsulare Hyalin-Kugeln (Vacuolen und


Alveolen)
Intracapsulare Fettkugeln Intracapsulare Pigmentkrper

115. 116.
117. 118. 119. 120.

Beloid-Skelete

Sphaeroid-Skelete
Gitterkugeln der Spumellarien Gitterkugeln der Acantharien

73.
74.

34 36
37 37
37

Gitterkugeln der Phaeodarien

....
.

... ...

62 63 64 64 64 65 65 65 66
67 67 68 68

75.
76.

Intracapsulare Krystalle

Prunoid-Skelete oder Gitter-EIlipsoide


Discoid-Skelete

75a. Intracapsulare Concremente

121.
122. 123. 124. 125. 126.

Intracapsulare Xanthellen

38

Larcoid-Skelete
Cyrtoid-Skelete
Cricoid-Skelete

77.
78. 79. 80.

Endoplasma Endoplasma Endoplasma Endoplasma

der Peripyleen der Actipyleen der Monopyleen

der Cannopyleen

.... ....

38 39 40
41

Plectoid-Skelete

Spongoid-Skelete

68 69 69 70 70

127. 128.
129. 130.

Cannoid-Skelete

Conchoid-Skelete

Drittes Capitel.

Markschalen und Rindenschalen


Dictyose der Spumellarien Dictyose der Acantharien

....
...

71
71

Dictyosis oder Gitterung des Skelets

Das Extracapsulum.
81.

131. 132. 133.

72
72
73

Bestandtheile des Extracapsulum

....

Dictyose der Nassellarien


Dictyose der Phaeodarien

82.

Das Calymma

83.
84.

Calymma Consistenz des Calymma


Structur des

85. 86. 87. 88.


89.

Primres und secundres Calymma


Extracapsulare Vacuolen und Alveolen Extracapsulare Fettkugeln
Extracapsulares Pigment

42 43 43 44 44 45 47 47
47

134.
135. 136.

Radial-Stacheln des Skelets


Radial-Stacheln der Spumellarien

137.
138. 139. 140.

Radial-Stacheln der Acantharien


Radial-Stacheln der Nassellarien Radial-Stacheln der Phaeodarien

Hauptstacheln und Nebenstacheln

....

... ... ... ...

74 74 74 75 76
76
77

90.

Das Phaeodium der Phaeodarien Extracapsulare Xanthellen


Die Sarcomatrix

...

91.
92.
93.

Exoplasma oder extracapsulares Protoplasma

94.

Das Sarcoplegma Das Sarcodictyum

48 49 50 50
51

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.
Fnftes Capitel.

Die Pseudopodien 95. 95a. Myxopodien und Axopodien


96.

52

Die Myophrisken der Acanthometren Exoplasma der Peripyleen 97.


98. 99.

100.

Exoplasma der Actipyleen Exoplasma der Monopyleen Exoplasma der Cannopyleen

.... ....

53 53 54 55 55 56

Ontogenie.
(Keimesgeschichte.)
141. 142. 143.

Individuelle Entwickelungs-Zustnde

78 78

Astasia-Stadium

Actinophrys-Stadium

79

Inhalts- Uebersicht.

XI
Seite

Seite

144.
145. 146. 147. 148.

Sphaerastrum-Stadium
Actissa-Stadium

79

194.

Stammbaum

der Phaeodarien

....
.
. .
. .

80

195.
196.

Phaeocystinen und Phaeocoscinen

Ontogenie der Spumellarien Ontogenie der Acantharien Ontogenie der Nassellarien Ontogenie der Phaeodarien

80
81
81

Phaeocystinen mit Beloid-Skeleten

105 104 104


106

197.
198.

Phaeosphaerien mit Sphaeroid-Skeleten


.
.

149.

82 83

150.
151.

Wachsthum
Regeneration
Coloniebildung

Phaeogromien mit Cyrtoid-Skeleten Phaeoconchien mit Conchoid-Skeleten 199. biogenetische Grundgesetz 200. Das

106
107 107

83

152.

84

Dritter

Abschnitt.

Sechstes Capitel.

Physiologische Fragmente.
Siebentes Capitel.

Phylogenie.
(Stammesgeschichte.)
153. 154.

Urkunden der Stammesgeschichte Natrliches und knstliches System


Die Kategorien des Systems
Species-Bildung
Palaeontologische Entwickelung

....
...

Vegetale Functionen.
85 85 86 86
201.

Mechanismus der Functionen


Vertheilung der Functionen
Stoffwechsel

108 108

155.
156. 157.
158.

202. 203.
.

204.

Ursprung der

vier Legionen

205.
.

Ernhrung Symbiose
Respiration
Circulation

109 109

HO
111

159.
160.

Phylogenie der Spumellarien

Ursprung der Spumellarien

88 89

206.

207. 208. 209. 210. 211. 212. 213. 214. 215. 216. 217.

111

161.

.... .... Collodarien und Sphaerellarien 162. Descendenz der Sphaerellarien .... 163. ... 164. Stammbaum der Sphaeroideen Stammbaum .... 165. der Prunoideen .... Stammbaum der Discoideen 166. .... Stammbaum der Larcoideen 167. Abstammung der Polycyttarien .... 168.
Stammbaum
der Spumellarien

90
89

Endoplasma-Strmungen Exoplasma-Strmungen
Secretion

112 112 113


113

89
91
91

Anpassung
Fortpflanzung
Zelltheilung

114 114
115

92 93

Zellknospung
Sporification

169.
170.

Phylogenie der Acantharien

Ursprung der Acantharien

171.
172.

Stammbaum

der Acantharien

Adelacanthen und Icosacanthen

173.
174.

Acanthoniden und Acanthophracten

175. 176. 177.

.... Divergenz der Acanthoniden .... Capsophracten und Cladophracten Ascendenz der Dorataspiden .... Descendenz der Diporaspiden ....
. .
. .

94 94 94 95 96 96 96
97
97

115

Generationswechsel

116
117

Vererbung

Achtes Capitel.

Animale Functionen.
218. 219. 220. 221.

Bewegung
Suspension

118
118

97 98 98
99

Locomotion
Contraction

118

178.
179. 180. 181.

Phylogenie der Nassellarien

119

Ursprung der Nassellarien

Stammbaum
Plectellarien

der Nassellarien

und Cyrtellarien

182. 183.

Phylogenetische Skelet-Elemente

184.
185. 186. 187.

Ascendenz von Plectoideen Ascendenz von Stephoideen Ascendenz von Cyrtoideen

188. 189. 190.


191.

Stammbaum Stammbaum Stammbaum Stammbaum Stammbaum

der Plectoideen

der Stephoideen
der Spyroideen

der Botryodeen der Cyrtoideen

.... ... .... .... .... .... .... .... ....

222. Protection Phosphorescenz 223.


224. 225.

98

Empfindung
Zellseele

120 120 121


122

98

100 100
101
101

Vierter

Abschnitt.

102
102

Chorologische Fragmente.
Neuntes Capitel.

102 103

192. 193.

System der Cyrtoideen Phylogenie der Phaeodarien

Ursprung der Phaeodarien

103 104 104

Geographische Verbreitung.
226.
227.

Universale marine Verbreitung

123

Locale Verbreitung

....
**2

124

XII

Inhalts- Uebersieht.

Seite

228. 229. 230. 231.


232.

Horizontale Verbreitung

Fauna Indische Fauna Atlantische Fauna


Pacifische

124 125 126 127


128

Verticale Verbreitung

233. 234. 235. 236. 237. 238. 239. 240.

Pelagische Fauna

Zonarische Fauna

129 129 130


131

Abyssale Fauna

Sedimente mit Radiolarien


Radiolarien-Schlamm
Globigerinen-Schlamm
Rother Thon
Verzeichniss der Beobachtungs-Stationen der

132 133
133 134

der beiden Subclassen

Challenger-Expedition

Zehntes Capitel.

Geologische Verbreitung.
241.
242. 243.

Historische Verbreitung

Caenozoische Radiolarien

138 138 140 141 142 142

Mesozoische Radiolarien

Palaeozoische Radiolarien 244. 245. Massen-Gehalt der Radiolarien-Gesteine Radiolarien-Mergel 246.


247.

Radiolarien-Thone
Radiolarien-Quarze
Fossile Fossile

248.

249.
250.

Gruppen und recente Species

144 145 145 146

Fnfter Abschnitt.

Litterarische Synopsis.
Elftes Capitel.

Litteratur
251.

und Geschichte.
.

Litteratur-Verzeichniss von 1834 bis 1884

147

251a. Nachtrge

zum

Litteratur

Verzeichniss,

von 1885
251b. Phaulographischer 252.
bis

Anhang

149 149

Fortschritte der Radiolarien-Kunde von 1862

1885

150

Vorwort
in

Die Monographie der Radiolarien, welche abgerundetem Rahmen den ersten Entwurf
dreijhriger

ich vor fnfundzwanzig Jahren

verffentlichte,

enthielt

einer
ich

allgemeinen

Naturgeschichte
ziemlich

dieser

Thierklasse.

Auf Grund
Organisation

Untersuchungen glaubte

damals

ein

umfassendes
die

Bild

von der

dieser

zierlichen

Meeresbewohner

gewonnen zu haben, auf welche

grundlegenden

Beobachtungen meines unvergesslichen Lehrers


geworfen
hatten.

Johannes Mller wenige


ahnen,
dass
die

Jahre zuvor das erste Licht

Ich

konnte

damals
die

nicht

fnfzig

von

Letzterem

zuerst

lebend

beobachteten Radiolarien,
kleinen

und

hundert und fnfzig neuen von mir hinzugefgten Arten,

nur einen
darstellen.

Bruchtheil
in

von der wunderbaren Gestalten- Welt dieser formenreichsten Thierklasse


der
glcklichen

Heute bin ich

Lage,

mehr

als

die

zwanzigfache

Arten-Zahl

den Freunden des

mikroskopischen Lebens vorfhren zu knnen.

Die

berraschenden Entdeckungen

der

denkwrdigen Challenger-Expedition haben uns gelehrt,

dass Tausende von zierlichen Radiolarien-Arten nicht nur an der Oberflche des offenen Meeres, sondern

auch
oft in

in

den verschiedensten Tiefen leben, und dass ihre Kieselschalen sich auf dem Boden des Oceans
Eine Messerspitze voll von

unglaublichen Massen anhufen.

dem

feinen kreidehnlichen Radiolarien-

Schlamm, der Tausende von Quadratmeilen des Ocean-Bodens bedeckt,


Hundert verschiedene Arten, und Tausende von Individuen.
vollen Schtze

enthlt

gewhnlich mehrere

Die sorgfltige Untersuchung dieser wunderersten

eine mikroskopische
gefesselt.

Gemths- und Augen-Ergtzung"


Aber
nicht

Ranges

hat

mich

ber

ein

Decennium hindurch
als

sowohl

die

unbersehbare Masse der reizenden

neuen Gestalten,
der

vielmehr die Entdeckung zahlreicher ganz neuer Bildungs-Typen,

und besonders
ausgedehnten

morphologische

Nachweis

ihres

phylogenetischen

Zusammenhanges,

verliehen

der

Untersuchung

ein stetig sich erneuendes Interesse;

sie veranlassten

mich, das frher entworfene System

der Radiolarien

nicht

allein

sehr

bedeutend zu erweitern,

sondern auch auf ganz neuen Grundlagen

aufzubauen.

Fr
voll

die schrfere Unterscheidung naturgemsser

Hauptgruppen wurden ausserdem hchst werthWeichkrpers,


hatte.

die wichtigen

Entdeckungen ber

die

feinere Structur des

welche inzwischen mein

Freund und frherer Schler, Richard Hertwig, gemacht

Seine vorzgliche Darstellung des

XIV
Organismus
der
Radiolarien"

Vorwort.

(1879)

stellte

erst

die

wichtige
es

Ueberzeugung
erst

fest,

dass

auch

diese

Rhizopoden wirklich
verschiedenen

einzellige Protozoen sind.

Ferner wurde

durch seine Unterscheidung der


Charactere

Structur- Verhltnisse

der

Central-Kapsel

mglich,

die

der

vier

natrlichen

Legionen unserer Classe scharf zu bestimmen.

Die systematische Beschreibung aller von mir unterschiedenen Arten enthlt in englischer Sprache

der Report of

the

Scientific

Results of the

Yoyage of H. M. S. Challcnger", Zoology Vol. XVIII, in drei

Bnden

(ber 2000 Seiten Text mit 140 Tafeln).

Da jedoch
ist,

dieses

umfangreiche und kostspielige

Werk nur

einem beschrnkten Leser-Kreise zugnglich


meiner Untersuchungen, welche
sind, in

erschien es

wnschenswerth

die allgemeinen Resultate

als General Infroduction"

dem
des

Systematic Part" jenes Report vorangestellt

deutscher Sprache einem


Dr.

grsseren Publicum mitzutheilen.

Mit

Genehmigung meines verehrten


leitet,

Freundes,

John Murray,
Bande,

welcher die Redaction


ist

englischen Report
eine

geschieht dies

in

dem

vorliegenden

und

demselben zur

Illustration

Auswahl von 64 Tafeln beigefgt


getroffen

(Spumellarien

und

Nasscllarien).

Ich

wrde

diese

Auswahl

besser

haben,

wenn

ich

nicht

anfnglich beabsichtigt htte, den

gesammten Atlas von 140 Tafeln beizugeben,


nicht zu sehr zu

eine Absicht, die spter

aufgegeben wurde,

um

das

Werk

vertheuern.

Der vorliegende Grundriss einer allgemeinen Naturgeschichte der Radiolarien" erscheint zugleich
als

zweiter Theil meiner Monographie; er bildet eine zeitgemsse


enthlt alle Fortschritte

Ergnzung und Umarbeitung derselben,

und

verzeichnet,
hat.

welche unsere Kenntniss dieser Klasse whrend des letzten


dritter

Viertel- Jahrhunderts

gemacht

Als

und

vierter Theil

der
die

Monographie werden demnchst

zwei kleinere Bnde folgen,


interessanten

die

allgemeine Naturgeschichte

und

Abbildungen von zwei besonders


die Phaeodarien (mit

Gruppen

enthaltend, die Acantharien (mit 12 Tafeln)

und

30

Tafeln).

Jena, am

18.

August 1887.

Ernst Haeekel.

Vorrede
zum Report an
(Vol.
the

Radiolaria

collected by

H, M.

S.

Challenger

during the Tears 18131876."

XYIII of

the Zoology of the

Voyage of H. M.

S.

Challenger.)

Die
die

Bedeutung-, welche die Radiolarien fr die Lebens- Verhltnisse des Oceans besitzen,
in

ist

durch

Entdeckungen der Challenger-Expedition


zierlichen
in

ungeahnter Weise erhht worden.


allein

Grosse Schwrme
offenen

dieser

Rhizopoden sind durch dieselbe nicht

an

der

Oberflche

des

Meeres,

sondern auch

seinen verschiedenen Tiefen-Zonen nachgewiesen.

Tausende von neuen Arten setzen

den wunderbaren Radiolarien-Schlamm zusammen, welcher ausgedehnte Strecken der Tiefsee bedeckt, und

welchen

das Senkloth

des Challenger"

aus

Abgrnden von 2000

bis

4000 Faden gehoben

hat.

Sie

ffnen der morphologischen Forschung eine neue Welt.

Als

ich

vor

einem

Decennium
in

(im

Herbst

1876),

einer

ehrenvollen

Aufforderung

von

Sir

Wyville Thomson
hoffte ich

folgend,

Edinburgh

die Bearbeitung dieser mikroskopischen Schtze

bernahm,

im Laufe von

drei bis fnf Jahren dieselbe einigermassen

vollstndig durchfhren zu knnen.

Allein je weiter ich in der Untersuchung vorschritt, desto unermesslicher dehnte sich das neue

Formen-

Gebiet vor mir aus,


stellt,

vergleichbar

dem

gestirnten Himmel.

Ich sah mich bald vor die Entscheidung ge-

entweder eine Auswahl einzelner Formen grndlich zu untersuchen oder eine mglichst umfassende

Uebersicht ber

den Formen-Reichthum der ganzen Klasse zu geben.


als

Sowohl aus Rcksicht auf den


der Klasse

Plan der Challenger-Reports",

im

Interesse

unserer

allgemeinen Kenntniss

musste

ich

mich zu Letzterem entschliessen.


dings gestehen, dass
ordentliche
sie

Jetzt

am

Abschlsse der

mhsamen

Arbeit angelangt,
ist;

muss

ich aller-

weit

von ihrem ursprnglichen Ziele zurckgeblieben

jedoch der ausser-

Umfang der schwierigen Aufgabe wird manche Mngel


specielle

entschuldigen.

Die
bereits

Untersuchung der bergebenen Challenger-Sammlungen


beendigt.

war zum grssten Theile


in

im

Sommer 1881
in

Ich fasste

die Resultate

derselben

damals zusammen

meinem
im

Entwurf eines Radiolarien-Systems auf Grund


Herbst 1881
theilung

von Studien

der Challenger-Radiolarien" (erschienen

der Jenaisch. Zeitschr. fr Naturw. Bd. XV).


Antritt

Da das Manuscript
vollendet
in

dieser vorlufigen Mitich

wenige Tage vor

meiner Reise

nach Ceylon

wurde und

die Correctur

nicht selbst besorgen konnte,

haben sich mancherlei Versehen

den daselbst mitgetheilten Prodromus


hier vorliegenden Bearbeitung desals

Systematis Radiolarium" eingeschlichen.


selben verbessert worden.

Diese sind in der weiteren,


ich

Schon damals hatte

630 Genera und mehr

zweitausend neue Species

XVI
unterscheiden knnen.
bei Ausarbeitung

Vorrede

zum Challenger-Report'
welche ich nach meiner Rckkehr von Indien und
Die gesammte
unter letzteren
trotz

Bei der Revision derselben,


ist

des Manuscripts vornahm,

jene Zahl noch betrchtlich gewachsen.

Zahl

der

hier sich

beschriebenen

Formen

beluft

sich

auf 739 Genera

und 4318 Species;


Trotz
dieser
ist

befinden

3508

neue Arten (gegen 810 frher beschriebene).

hohen Zahl und

der erstaunlichen Mannichfaltigkeit der

neuen und wundervollen Formen,

damit

der Reichthum der

Challenger-Sammlung keineswegs
ein

erschpft.

Ein sorgfltiger und geduldiger Arbeiter, der ihrem Studium der

zweites Decennium widmet,


als

wird sicherlich die Zahl

neuen Formen (besonders der kleineren)


reicht

um mehr
ein

weitere tausend erhhen knnen.

Fr eine wirklich erschpfende Ausbeutung aber

Menschenleben nicht aus.


Die
reichste

Fundgrube der Challenger-Sammlung


265

bildet

der

Radiolarian

Ooze"

des

Central-

Pacifischen Oceans (Beobachtungs-Station

274).

Dieser

merkwrdige Tiefsee-Schlamm besteht zur


Nassellaria).

grsseren Hlfte aus wohl erhaltenen Kieselschalen von Polycystinen (Spumettaria und

Nicht

minder wichtig
vollen Prparate,

aber,

besonders

fr

das

Studium

der

Acaniharia

und

Phaeodaria,

sind

die

wunderder Reise

welche Dr.

John Murray

auf den verschiedenen Beobachtungs-Stationen

an

Ort

und

Stelle

angefertigt,
(z.

mit Carmin gefrbt

und

in

Canada-Balsam eingeschlossen
zwanzig
bis

hatte.

Ein

einziges solches Prparat

B.

von Station 271)

enthielt oft

dreissig,

bisweilen selbst ber


einzelligen

fnfzig

neue Arten.

In

vielen dieser Prparate

sind

die

einzelnen Theile

des

Organismus

so vortrefflich conservirt,
deutlich erkennen lassen.

dass

sie

die

charakteristischen Eigenthmlichkeiten

der Legion

und Ordnung von

Da das

Material fr

diese Prparate mittelst des Tau-Netzes nicht allein

der Oberflche

aller

vom

Challenger

besuchten Meerestheile,

sondern

auch

aus

verschiedenen Tiefen-

Zonen entnommen wurde,


fr

liefern dieselben

werthvolle Aufschlsse sowohl fr die Morphologie, als auch

die

Physiologie

und Chorologie.
ich

Viele

neue Entdeckungen

verdanke
sie

ich

dem Studium

solcher

Stations-Prparate;
Stationen.

konnte deren gegen tausend untersuchen;

stammen von 168 verschiedenen

(Vergl. 240.)

Ausserdem wurden mir ber hundert Flaschen zur Untersuchung bergeben,


theils

welche

theils

Grundproben,

Taunetz-Auftrieb enthielten.
der die schwierige Direction der Challenger-Forschungen mit
soviel

Sir

Wyville Thomson,
leitete,

Aufopferung

die Frchte derselben aber leider

nur theilweise

erlebte,

hat

mich durch

die liberale

Mittheilung jener kostbaren


voller Nachfolger,
Dr.

Sammlung zu

lebhaftem Danke verpflichtet, nicht minder aber sein verdienst-

John Murray.
jetzt

Ganz besonders dankbar

bin ich beiden Herren dafr,

dass sie
die

mir

bei

der Disposition meiner Arbeit die vollste Freiheit gewhrten, und meinen
aller

Wunsch
publicirten

erfllten,

Beschreibung

bis

bekannten Radiolarien

in

den Challenger-Report mit aufnehmen zu knnen.

So hat

sich derselbe zu einer zweiten, vielfach erweiterten Auflage meiner

1862

Monographie
revidirt
ist,

gestaltet.

Da

die

ganze bisherige Litteratur

darin

vollstndig

bercksichtigt
alle

und

kritisch

wird dieser Report hoffentlich eine brauchbare Grundlage fr


Alle

nachfolgenden Bearbeitungen

liefern.

Namen von gengend bekannten

Radiolarien,
bis

welche im ersten halben Jahrhundert unserer Kennt1884),


sind in

niss dieser Classe


in

gegeben wurden (von 1834

dem Index am

Schlsse des Werkes

alphabetischer

Ordnung zusammengestellt.
haben
mir meine
das

Nchst den Schtzen


Radiolarien-Formen
geliefert,

des

Challenger"

eigenen

Sammlungen

zahlreiche

neue

deren Beschreibung mit in

System aufgenommen

ist.

Auf meinen

Reisen an die Meeresksten (deren Verzeichniss ich 1879 im Vorworte zu meiner Medusen-Monographie

gegeben habe) habe


Interesse

ich

seit dreissig

Jahren

diesen zierlichen mikroskopischen

Wesen mein besonderes


mir

gewidmet.

Nchst

verschiedenen

Punkten

des

Mittelmeeres

lieferten

namentlich

das

Vorrede

zum

,,Challenger-Beport".

XVII

atlantische

Meer

bei

den canarischen Inseln (im Winter 1866/67) viele interessante neue Formen; noch

ergiebiger jedoch

wurde meine Reise durch den indischen Ocean (im November 1881) von Aden nach
und im Mrz 1882 von Colombo ber Socotora zurck.
Insbesondere

Bombay, von
erhielt ich

dort nach Ceylon,

durch einige weitere Excursionen, welche ich von Belligemma und Matura (an der Sdspitze

Ceylon's) ausfhren konnte, einen Einblick in die reichen Schtze des indischen Oceans.

Noch wichtiger
Weise

fr die Kenntniss der Radiolarien des indischen

Oceans wurden jedoch die Sammlungen,


in

welche Herr Capitain Heinrich


zglicher
conservirte.

Rabbe

in
in

Bremen auf wiederholten Reisen durch denselben

vor-

Namentlich
derselbe

der Nhe von Madagascar und den Cocos-Inseln, aber auch

im Sunda-Archipel sammelte
merkwrdige Formen.
als

grosse

Schwrme von

Radiolarien,

darunter

viele

neue und

Fr

die

Ergnzung

der Chorologie waren diese reichen Funde


Ich

um

so wichtiger,

der Challenger" seinen Curs durch

den indischen Ocean weit sdlich nahm.

will daher nicht

unterlassen, auch an dieser Stelle Herrn Capitain

Rabbe

meinen besten Dank

fr die freundliche

Ueber-

lassung seiner kostbaren

Sammlung zu

wiederholen.

Die Radiolarien-Fauna des nord-atlantischen Oceans,

welche bisher nur drftig bekannt war, und


erhielt

auch durch den Challenger nur wenig bereichert wurde,


interessanten

einen

werthvollen Zuwachs durch die

Sammlungen, welche
(auf
hier

Dr.

John Murray
1880,
auf
theils

auf zwei verschiedenen Expeditionen nach

den

Far-Oer

anstellte

dem Knight

Errant"

dem
dass

Triton" 1882).

Eine grosse Zahl


theils in

neuer

Radiolarien

wurde

im Far-Oer-Canal,

an der Oberflche des Golf-Stroms,

verschiede-

nen Tiefen

erbeutet,

und damit der Beweis

geliefert,

auch im

nord-atlantischen

Ocean

unsere

Klasse stellenweise eine reiche Entwickelnng zeigt.

Auch

fr die Mittheilung dieses wichtigen Materials,

wie fr vielfache anderweitige Untersttzung


zu aufrichtigem Danke
Eine
verpflichtet.

bei

Ausarbeitung des Werkes bin ich Dr.

John Murray

reiche Quelle neuer Radiolarien erschloss

sich

mir ausserdem

durch die Untersuchung des


,

Darm-Inhaltes

pelagischer

Thiere
u. s.

aus
,

allen

Meeren.

Medusen,

Siphonophoren

Salpen,

Pteropoden,
verschiedenen

Heteropoden,
Tiefen

Crustaceen

w.

welche

theils

an

der Oberflche des Oceans,


oft

theils in

schwimmend

leben,
in

und Massen von Radiolarien verzehren, enthalten


ihrem Darm-Canal.

zahlreiche wohlerhaltene

Kieselschalen

derselben

Aber auch der Darm

von Fischen und Cephalopoden,


die

welche wiederum von jenen pelagischen Thieren leben, enthlt durch


oft in

letzteren jene Kieselschalen

Menge

zugefhrt.

Ein neuer Beleg dafr sind die interessanten,

neuerdings bekannt gewordenen

Koprolithen aus

dem

Jura, welche grossentheils aus Radiolarien-Schalen bestehen.

Bei der Ausarbeitung des reich verzweigten Systems

war

ich bemht,

einerseits die

besonderen
die

Formen- und Grssen Verhltnisse der beobachteten Arten genau zu beschreiben,


wandtschafts- Verhltnisse der Gattungen
die

anderseits

Ver-

und Familien

bersichtlich darzulegen.

Dabei suchte ich stets

phylogenetischen Ziele des

natrlichen Systems

mit

den unentbehrlichen Eintheilungs-Formen der


Indessen lege
ich,

knstlichen Classification mglichst in Einklang zu bringen.

als

berzeugter Anhnger

der Descendenz-Theorie,
als

natrlich

keinen Werth

auf die absolute Geltung der Kategorien,


u.
s.

welche ich
knstlichen

Legionen,

Ordnungen, Familien, Gattungen

w.

unterschieden

habe.

Alle

diese

Gruppenstufen des Systems haben fr

mich nur relative Bedeutung.


aller einzelnen

Aus demselben Grunde


viele

lege

ich

auch kein Gewicht auf die Anerkennung


vielleicht

hier beschriebenen Arten;

von ihnen sind


wie meine

nur individuelle Entwickelungs-Stufen.

Ihre Grenzen habe ich in hnlichem Sinne,

XVIII
Vorgnger,
bei einer mittleren

Vorrede

zum Challenger-Report"
Species-Begriffes subjectiv bemessen.

Ausdehnung des

Indessen wird

man
diese

bei der systematischen Bearbeitung eines so ausgedehnten Stoffes immer Gefahr laufen, bei der Species-

Bildung entweder zu Viel

oder zu

Wenig zu

thun.

Im

Lichte

der Descendenz-Theorie verliert

Gefahr natrlich jede Bedeutung.

Fr

die

umfassende Durchfhrung der umfangreichen Aufgabe war mir von hohem Werthe die
Derselbe

freundliche Untersttzung des Herrn Dr. Reinhold Teuscher in Jena.


Bitte

unterzog sich

auf meine

der

Mhe,

eine

grosse Anzahl

von mikroskopischen Prparaten und

von genauen Zeichnungen

mittelst der

Camera lucida anzufertigen.

Ausserdem

stellte er

eine lange Reihe

von sorgfltigen mikrofr die wichtige


(p.

metrischen Messungen

an (ungefhr achttausend).
ich in der Note
sich

Den hohen Werth derselben

Frage

von der Species-Constanz habe


die

am

Schlsse des Reports hervorgehoben


diesen

1760).

Fr

Ausdauer und
ich

Sorgfalt,

mit welcher

Herr Dr. Teuscher

mhsamen Arbeiten

unterzog,

muss

ihm

hier

meinen herzlichen Dank wiederholen.

Die Abbildungen

von neuen Radiolarien (ungefhr 1600 Species),


sind fast alle mittelst der

welche auf den 140 Tafeln


theils

des Atlas gegeben wurden,


Giltsch, theils

Camera lucida entworfen,

von Herrn Adolf

von mir

selbst.

Die

Namen
ist.

der Gattungen, welche unten auf jeder Tafel angegeben sind,


oft

mussten spter,

bei fortgeschrittener

Bearbeitung der betreffenden Gruppe,

verndert werden,
die

wie

aus der Tafel-Erklrung ersichtlich

Wenn

es

mglich gewesen wre,

von Anfang an

ganze

Masse der neuen Formen vollstndig zu bersehen,


bildungen getroffen
Giltsch

wrde
durch

ich die

vielfach eine bessere

Auswahl der Abdes

haben.

Alle

Figuren

wurden

gebte

Knstlerhand

Herrn

Adolf

mit

bewhrter Meisterschaft auf den Stein bertragen.


fortgesetzt
,

Seine lithographische Arbeit,


er

ein volles

Decennium hindurch
Arten
selbst

ist

um

so werthvoller,
hat.

als

die

grosse Mehrzahl
fr

der

abgebildeten
seiner

mikroskopisch

untersucht

Seinem lebhaften Interesse


ist

den

Gegenstand,

unermdlichen Sorgfalt und


der Atlas ein
so

seinem morphologischen Verstndnisse

es

besonders zu

danken,
giebt.

dass

vollstndiges Bild

von der wunderbaren Formen- Welt der Radiolarien


tiefer

Mgen
mikro-

dadurch noch viele Naturforscher angeregt werden,


skopischen Lebens Natura
in

in

dieses

unerschpfliche Reich des

einzudringen,

dessen beispielloser Gestalten-Reichthum

den

alten

Spruch bewhrt:

minimis maximal

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.
Grundriss unserer Kenntnisse

vom Krperbau der

Radiolarien im Jahre 1884.

Erstes Capitel.

Der einzellige Organismus,


(

1-50.)

1.

Definition der Radiolarien-Classe.

Radiolarien sind marine Rhizopoden, deren einzelliger Krper

stets

aus

zwei verschiedenen,
(mit

durch eine Membran getrennten Haupttheilen besteht, einer inneren Cen-

tral-Kapsel

einem oder mehreren Zellkernen)

und einem Extracapsulum

(dem usseren kernlosen

Calymma
in

nebst den Pseudopodien); das Endoplasma der ersteren und das Exoplasma des letzteren stehen

Zusammenhang durch Oeffnungen


der
Radiolarien-Zelle,

der Kapsel-Membran.
theils

Die Central-Kapsel

ist

theils

das allgemeine
intra-

Central-Organ

das besondere Organ der Fortpflanzung, indem das

capsulare Protoplasma derselben, nebst den darin liegenden Kernen, zur Bildung von Geissel-Sporen ver-

wendet wird.

Das Extracapsulum
theils

ist

theils

das allgemeine Organ fr den Verkehr mit der Aussenwelt

(durch die Pseudopodien),


matrix).

das besondere Organ der

Deckung (Calymma) und der Ernhrung

(Sarco-

Die grosse Mehrzahl der Radiolarien bildet ausserdem ein sttzendes und schtzendes Skelet von

hchst mannichfaltiger Form, das meistens aus Kieselerde, seltener aus einer organischen Substanz (Acanthin)

besteht.

Die Radiolarien-Zelle lebt

gewhnlich

isolirt

(Monozoa oder Monocyttaria);

nur

bei

einem

kleinen Theile (einer Legion) leben die einzelligen Organismen vereinigt in Colonien oder Coenobien (Polyzoa oder Polyeyltaria).
welche ich vorstehend in mglichst compacter Form nach dem gegenunterscheidet sich in mehreren wesentlichen Punkten von allen frheren Definitionen. Die krzeste Fassung des Begriffes drfte sein: Rhizopoden mit Central-Kapsel und Calymma. In der That ist das wichtigste Merkmal der Radiolarien, durch welches sie sich von allen anderen Rhizopoden unterscheiden, die Differenzirung des einzelligen Krpers in zwei Haupttheile von gleich grosser Bedeutung und die Tren-

Die Begriffs-Bestimmung der Radiolarien

wrtigen Zustande unserer Kenntniss gegeben habe,

nung beider durch die constante Kapselmembran.

2.

Die beiden Subclassen der Radiolarien.

Das System der Radiolarien, welches


umfasst 20 Ordnungen,

in

dem nach-

stehenden Cataloge

(vom Jahre 1884) aufgefhrt


Indessen enthlt
diese

ist,

85 Familien, 739 Genera

und 4318 Species.

grosse Zahl

hchstwahrscheinlich noch nicht die Hlfte der

Haeckel, Radiolarien, IL Thl.

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

gegenwrtig existirenden Arten, wenn man bedenkt, wie klein

der bisher darauf untersuchte Theil des

ungeheuren Ocean-Raumes

ist.

Die

grossen Fortschritte

in

der Erkenntniss des Radiolarien-Organismus,


sind, gestatten gegenwrtig,

welche durch das vergleichende Studium dieser zahlreichen Formen erreicht


diese gewaltige

Formen-Masse

bersichtlich unter vier grosse

Haupt- Abtheilungen oder natrliche Legionen


sie in

zu ordnen, und diese sind wieder paarweise nher verwandt, so dass oder Subclassen

zwei oberste Hauptgruppen

zusammengefasst werden knnen

die

Porulosen

(oder Holotrypasten)

und Osculosen

(oder Merotrypasten).
Die Gruppirung der Kadiolarien in zwei Subclassen und vier Legionen (oder Hauptordnungen) habe ich 1883 einem Vortrage ber Die Ordnungen der Radiolarien" zu begrnden versucht (Sitzungsberichte der Jen. Gesellsch. Med. u. Nat., vom 16. Februar 1883). Da ich als Anhnger der Descendenz-Theorie alle Eintheilungs-Formen unseres
fr knstliche
als

in
f.

systematischen Fachwerks

und die Kategorien des Systems


u.

fr subjective Abstractionen halte,


s.

zur Auffassung

dieser

Gruppen

Subclassen, Legionen, Ordnungen

w.

lediglich

werde ich durch praktische Kcksichten

bestimmt; insbesondere die Erreichung leichterer Uebersicht des grossen Formen-Complexes.

3.

Porulosa oder Holotrypasta.


der

Die Subclasse

der Porulosen der

oder Holotrypasten

umfasst die

beiden

Legionen
in

Peripyleen
constanten

oder

Spumellarien
wichtigen

und

Actipyleen
berein:
1.

oder Acantharien.
Die

Beide
ist

stimmen

folgenden

und

Merkmalen

Central -Kapsel
2.

ursprnglich kugelig und behlt diese homaxone Grundform bei der Mehrzahl

der Arten.

Die

Memin sehr

bran
grosser

der Central-Kapsel

ist

allseitig

von sehr zahlreichen und kleinen Poren durchbohrt,


3.

besitzt aber

keine grssere Hauptffnung (Osmium).

Die

Pseudopodien
ist

strahlen daher
sie

allseitig und
4.

Zahl

von der Central-Kapsel aus, durch deren Poren


bei
,

hindurchtreten.

Das Gleich-

gewicht

des schwebenden einzelligen Krpers

der grossen Mehrzahl

der Porulosen ein pantofehlt

statches (indifferentes)

oder

polystatisches

(plural-stabiles)

da eine verticale Hauptaxe entweder


besitzt.
5.

oder

(wenn vorhanden)
sind daher fast

fast

immer gleiche Bildung beider Pole

Die

Grundformen

des Skelets

immer entweder

sphaerotypisch oder isopol-monaxon, sehr selten zygotypisch.

Die beiden

Legionen der Porulosen

unterscheiden sich

wesentlich dadurch, dass das Skelet der Spumellarien (oder


ist,

Peripyleen) kieselig, niemals centrogen und acanthinisch

whrend das Skelet der Acantharien (oder


bei

Actipyleen) stets centrogen


bei

und acanthinisch

ist;

daher

liegt der Nucleus

den ersteren

stets central,

den letzteren

excentrisch.

4.

Osculosa oder Merotrypasta.

Die

Subclasse der Osculosen

oder Merotrypasten

umfasst die

beiden Legionen der Monopyleen oder Nassellarien und der Cannopyleen oder Phaeodarien.
in

Beide stimmen
ist

folgenden constanten

und wichtigen Merkmalen berein:

1.

Die

Central-Kapsel
bei

ursprnglich
der Arten.

einaxig
2.

(eifrmig oder sphroidal)

und

behlt

diese

monaxone Grundform

der Mehrzahl

Die

Membran

der Central-Kapsel besitzt


3.

am

Basal-Pole der verticalen Hauptaxe eine einzige grosse


strahlen daher

Hauptffnung (Osmium).

Die

Pseudopodien
ist

von einem Sarcode-Strom


austritt.

aus,

welcher
des

einseitig (durch
schwebenden
ein

die

Hauptffnung) aus der Central-Kapsel


bei
,

4.

Das Gleichgewicht
(und

einzelligen Krpers

der grossen Mehrzahl der Osculosen

vielleicht bei allen)

monostatisches

oder singular-stabiles
sind.
5.

da

die beiden Pole

der

verticalen

Hauptaxe immer mehr oder


(cen-

weniger verschieden
traxon)

Die

Grundformen
,

des Skelets

sind daher meistens grammotypisch

oder

zygotypisch

(centroplan)

selten sphaerotypisch.

Die

beiden
bei

Legionen

der

Osculosen
(oder

unterscheiden

sich

wesentlich

dadurch,

dass ihre Hauptffnung

(Osculum)
bei

den Nassellarien

Monopyleen) durch eine Porenscheibe (Porochora mit Podoconus),

dagegen

den Phaeodarien (oder Can-

nopyleen) durch einen Strahlendeckel (Operculum mit Astropyle) geschlossen wird.

Erstes Capitel.

Der

einzellige

Organismus.

5.

Die vier Legionen der Radiolarien.


als

Die

vier

natrlichen

Hauptgruppen der Radiolarien,

welche wir
sten
alle
leitet

Legionen unterscheiden, bilden sicher insofern naturgemsse Einheiten, als die wesentlichin

Merkmale

der Structur der Central-Kapsel innerhalb jeder Legion ganz constante sind,

und daher

Formen

einer jeden Legion

von einer gemeinsamen Stammform phylogenetisch ohne Zwang abge-

werden knnen.
als

Indessen sind ausserdem auch die vier Legionen unter sich wieder insofern verEigenschaften besitzen,

wandt,
allen

sie alle diejenigen

durch welche sich der Radiolarien-Organismus von


beiden Legionen der

anderen Protisten unterscheidet.

Unter sich

erscheinen wieder einerseits die

Porulosen

( 3), anderseits die beiden Legionen der Osculosen ( 4) nher

verwandt.

Wenn man
die

aber

den Versuch unternimmt,


setzen, so erscheint

alle

vier

Legionen auch phylogenetisch

in

verwandtschaftliche Beziehung zu
als

unzweifelhaft

die

Legion der Spumellarien (oder Peripyleen)

ursprngliche

Stammgruppe, aus welcher


zuleiten sind.

die drei anderen

Legionen

als drei

selbstndige divergirende Hauptste ab-

Alle drei haben sich wahrscheinlich unabhngig von einander aus den ltesten indifferen(der kugeligen Actissa) divergent entwickelt.

ten Stammformen der Spumellarien

6.

Peripylea oder Spumellaria.

Die Radiolarien,

welche wir wegen der Beschaffenheit


als

ihrer

Central-Kapsel als Peripylea", oder

wegen

der Gestaltung ihres Skeletes

Spumellaria" bezeichnen,

unterscheiden sich von den drei anderen Legionen der Classe durch die Combination von folgenden constanten Merkmalen:
1.

Die Membran der Central-Kapsel

ist

einfach

und

berall

von zahllosen
2.

feinen

Poliegt

ren-Canlen gleichmssig durchbohrt,


bei

ohne eine grssere Hauptffnung (Osculum).

Der Nucleus

den monozoen Spumellarien

stets central
ist

und

ist

serotin,

indem

er sich erst spt in die

Sporenkerne

spaltet; bei
3.

den polyzoen Spumellarien

er praecocin

und

spaltet sich frhzeitig in viele kleine Kerne.

Die Pseudopodien sind usserst zahlreich und gleichmssig ber die ganze Oberflche der Central-Kap4.

sel vertheilt.

Das Calymma enthlt kein Phaeodium.


Kiesel gebildet.
6.

5.

Das

Skelet fehlt selten, ist


ist

niemals centrogen
(oft

und immer aus


ficirt),

Die Grundform der Central-Kapsel

ursprnglich kugelig

modi-

diejenige des Skelets ebenfalls bei der Mehrzahl kugelig oder von der Kugelform abgeleitet.

7.

Actipylea oder Acantharia.

Die Radiolarien

welche wir wegen der Beschaffenheit

ihrer

Central-Kapsel als Actipylea" oder


terscheiden sich

wegen der Gestaltung

ihres Skelets als Acantharia" bezeichnen,

un-

von den
1.

drei

anderen Legionen der Classe durch die Combination von folgenden conist

stanten Merkmalen:

Die Membran der Central-Kapsel


in

einfach

und von zahlreichen

feinen Poren-

Canlen durchbohrt, welche regelmssig

Reihen oder Gruppen stehen, ohne eine grssere Hauptffist

nung (Osculum).
einen

2.

Der Nucleus

liegt

immer excentrisch und


frhzeitig
in

meistens praecocin, indem er sich durch

eigenthmlichen Sprossungs-Process
zahlreich

viele

Sporenkerne

spaltet.

3.

Die Pseudopodien
4.

sind sehr

und regelmssig
5.

in

Gruppen (oder
Skelet ist
ist

netzartig

verbundene Reihen)

vertheilt.

Das

Calymma enthlt kein Phaeodium.


gebildet.
letes
6.

Das

allgemein vorhanden, stets centrogen und aus Acanthin


(oft modificirt),

Die Grundform der Central-Kapsel


(oft modificirt).

ursprnglich kugelig

diejenige des Ske-

polyaxon

8.

Monopylea oder Nassellaria.


oder

Die Radiolarien, welche

wir

wegen
als

der Beschaffenheit ihrer

Central-Kapsel als Monopylea"

wegen

der Gestaltung

ihres Skelets

Nassellaria"

bezeichnen,

unterscheiden sich von den drei anderen Legionen der Classe durch die Combination von folgenden constanten

Merkmalen:

1.

Die

Membran der Central-Kapsel


basalen Pole der verticalen

ist

einfach

und hat nur

eine

einzige grosse

Hauptffnung (Osculum) am

Hauptaxe;

dieses

Osculum

ist

mit einem Poren-

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

deckel (Porochora oder Operculum porosum) verschlossen und auf diesem erhebt sich innerhalb der Central-

Kapsel ein eigentmlicher Fadenkegel oder Pseudopodien-Kegel (Podoconus).


stens excentrisch
podien

2.

Der Nucleus
spaltet.
3.

liegt

mei-

und

ist

stets serotin,

indem

er sich erst spt in

die

Sporenkerne

Die Pseudo-

sind

nicht

sehr

zahlreich

und entstehen durch Spaltung eines einzigen Sarcode-Stammes oder


hervortritt.
4.

Fadenbndels, welches aus der Porochora


Skekt (sehr selten fehlend)
ist

Das Calymma enthlt kein Phaeodium.


6.

5.

Das

niemals centrogen, stets extracapsular und aus Kiesel gebildet.

Die Grundoft

form der Central-Kapsel


modificirt;

ist

stets

monaxon
ist

(mit

verticaler allopoler

Hauptaxe), ursprnglich eifrmig,


oft

diejenige des Skeletes

ebenfalls

meistens monaxon,

modificirt (triradial

oder

bilateral).

9.

Cannopylea oder Phaeodaria.

Die Radiolarien, welche wir

wegen der
als

Beschaffenheit ihrer

Central-Kapsel als Cannopylea" oder

wegen des eigentmlichen Phaeodium

Phaeodaria" bezeichnen,

unterscheiden sich von den drei anderen Legionen der Classe durch die Combination von folgenden constanten Merkmalen
:

1.

Die Membran der Central-Kapsel

ist

doppelt, eine starke ussere

und

zarte innere
;

Kapsel,

und
ist

hat nur eine einzige Hauptffnung (Osmium)

am

basalen Pole der verticalen Hauptaxe

dieses

Osculum

mit

einem Strahlendeckel
sich
ein

(Astropyle

oder

Operculum rudiatum) verschlossen


(Proboscis).

und
sich

in

dessen

Centrum erhebt

usserer

rhrenfrmiger Rssel

Bisweilen
2.

finden

neben der
der Kapsel
viele

grossen Hauptffnung noch einige kleine Nebenffnungen


central

(Parapylae).
ist

Der Nucleus
er

liegt in

oder subcentral
spaltet.
3.

(in

der

verticalen Hauptaxe)

und

serotin,

indem

sich
sich

erst spt in

Sporenkerne

Die Pseudopodien

sind meist sehr zahlreich

und erheben

aus

einer

dicken

Sarcomatrix, welche
entsteht.
4.

durch Ausbreitung eines starken aus der Astropyle austretenden Sarcode-Stammes


ein Phaeodium oder einen

Das Calymma enthlt constant


5.

eigenthmlichen voluminsen excen-

trischen Pigmentkrper.

Das

Skelet (sehr selten


6.

fehlend)

ist

niemals centrogen, stets extracapmlar und


ist

aus einem

carbonischen Silicat gebildet.

Die Grundform der Central-Kapsel


ist

stets

monaxon

(mit verti-

caler allopoler Hauptaxe), meistens sphroidal; diejenige des Skeletes

sehr mannigfaltig.

10.

Synopsis der Subclassen und Legionen.


Erste Subclasse:

Erstes Capitel.

Der

einzellige

Organismus.

zellige

11.

Individualitt der Radiolarien.

Die Badiolarien

sind

gleich

den
in

brigen Protozoen ein-

Organismen, deren ganzer,

vollkommen entwickelter Organismus sowohl


fallt.

morphologischer

als in

Zusammensetzung des individuellen Krpers aus zwei verschiedenen Formbestandtheilen grnden, aus .\neleus und Protoplasma, so erscheint jene Auffassung unmittelbar berechtigt fr die grosse Mehrzahl der
Begriff auf die

physiologischer Beziehung unter den Begriff der einfachen Zelle

Da wir diesen

Radiolarien, bei denen der Plasma-Krper nur einen einzigen Zellkern (das sogenannte Binnen Wschen")
einschliesst.

Das

ist

der

Fall

bei

allen

monozoen Spumellarien,

allen

Nassellarien

und Phaeodarien.

Zweifelhaft knnte dagegen jene Auffassung bei denjenigen Radiolarien erscheinen, bei welchen der ein-

fache primre Zellkern frhzeitig


bei

in

zahlreiche kleinere,
bei

secundre Kerne

sich spaltet;

das

ist

der Fall
hier
die

den polyzoen Spumellarien und


als

den

meisten Acantharien.
sein.

Streng

genommen wrde
die
in

vielkernige Central-Kapsel
einzelligen

ein

SyncyHum aufzufassen

Da indessen
(

individuelle Einheit des


allen
bei

Organismus

bei

diesen praecocinen vielkernigen Badiolarien


sich

63)

brigen morpholo-

gischen und physiologischen Beziehungen


serotinen

ebenso

abgeschlossen

zeigt,

wie

den gewhnlichen
als

Radiolarien,
betrachten.

so

kann

man auch

die

ersteren

ebenso gut

wie die letzteren

einzellige

Rhizopoden

Diese Auffassung
ist.

ist

um

so zulssiger,

als die

frhzeitige Kernspaltung

ohne

weiteren Einfluss auf die Organisation

Wie

es jedoch in vielen anderen einzelligen Protisten-Classen


giebt, so

monozoe

(solitre)

und polyzoe

(sociale)

Formen

kommen auch

in

der Radiolarien-Classe neben

den gewhnlichen monozoen oder monobien Formen einzelne Familien


polyzoe Colonien oder Coenobien gebildet werden;
steren als Monocyttarien trennen.

vor,

bei

welchen durch Association von den


er-

man kann

diese letzteren als Polycyttarien

Die Auffassung der Radiolarien


grndet und mit unseren gegenwrtigen

als

einzelliger

Organismen

ist erst

1879 von Richard Hertwig endgltig be-

entsprechend den neueren Reformen der ZellenTheorie, in Einklang gebracht worden (loc. cit.). Allerdings hatte schon der erste Naturforscher, welcher einige lebende Radiolarien genauer untersuchte, Huxley (1851), Tlialassicolla nucleata fr ein einzelliges Protozoon erklrt, und ebenso auch die einzelnen Central-Kapseln von Sphaerosoum punctatum fr Zellen. Allein es fehlten ihm, dem damaligen Zustande der Zellen-Theorie entsprechend, die nheren Beweise fr diese Auffassung.
(1858) und durch mich

histologischen Anschauungen,

Als dann durch Johannes

Mller

Zellen" (Xanthellae) als echte kernhaltige Zellen nachgewiesen wurden, erschien es unmglich, die Einzelligkeit der Radiolarien lnger zu vertheidigen auch schien die grosse, durch mich nachgewiesene Complication im Bau der Thalassicollen
;

selbst (1862) die eigenthmlichen, in vielen Radiolarien massenhaft

vorkommenden gelben

dagegen zu sprechen. Erst nachdem Cienkowski (1871) und Brandt (1881) nachgewiesen hatten, dass die gelben Zellen" nicht zum Radiolarien-Organismus gehren, sondern einzellige Algen sind und mit letzteren in Symbiose leben,

wurde

es mglich, die Eiuzelligkeit der Radiolarien

von Neuem aufzunehmen und endgltig zu beweisen.

12.

Morphologische Individualitt.
bei

In morphologischer

Beziehung

ist

die individuelle Einheit

des einzelligen Elementar-Organismus


ersichtlich,

den gewhnlichen

solitren Badiolarien

(Monobien) unmittelbar

und zwar

in

der Weise aufzufassen, dass


als

der ganze Krper


selbstndige

mit allen seinen Bestandtei-

len, nicht hlos

die Central-Kapsel,
(

Zelle

betrachtet wird.
als

Ausgeschlossen sind dabei natrlich die


einzellige
ist

Xanthellen
larien
in

oder gelben Zellen"

76, 90),

welche

Algen mit vielen Badio-

Symbiose

leben.

Der einzellige Organismus der Badiolarien


verschieden, dass eine innere

demnach besonders dadurch


Kapsel-Membran) den cen-

von anderen

einzelligen Protisten

Membran
In

(die

tralen (medullren)

vom

peripheren (corticalen) Theile trennt.


aber die

den Coenobien der socialen Radiolarien


nur fr die

(oder den Polycyttarien) bleibt

morphologische Individualitt

medullren Theile der

aggregirten Zellen, fr die einzelnen Central-Kapseln, bestehen, whrend die corticalen Theile vllig in der

Bildung eines gemeinsamen Extracapsulum aufgehen.

Demnach

sind

bei diesen

polyzoen Spumellarien
Zelle

zwei verschiedene Stufen der morphologischen Individualitt zu unterscheiden, die


Stufe

als

Morphon

erster

und das Coenobium

als

Morphon

zweiter Stufe.

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

13.

Physiologische Individualitt.
bei

In

physiologischer Beziehungsolitren

ist

die

individuelle Einheit

des einzelligen Organismus


ersichtlich;

den gewhnlichen

Radiolarien

(Monobien)
allein

ebenfalls

unmittelbar

wie bei anderen einzelligen Protisten vollzieht derselbe fr sich

alle

Lebens-Functionen.

Diese physiologische Individualitt der monobien Radiolarien-Zelle


beeintrchtigt, welche als selbstndige einzellige

wird auch nicht durch die Xanthellen


in

Algen mit vielen Radiolarien

Symbiose leben; wenn


frdern, so sind sie

diese auch oft die

Ernhrung der Radiolarien (durch Amylum-Production) wesentlich

doch nicht
hltnisse leben.

fr dieselben unentbehrlich.

Dagegen

bietet die

physiologische Individualitt verwickeitere Ver-

bei

den
ist

socialen Radiolarien
actuelle Bion

(oder Polycyttarien),

welche

in

Colonien

oder Coenobien
nicht
besitzt

vereinigt

Hier

das

(oder

das

ausgebildete

physiologische Individuum)

durch die
bei jeder

einzelne Zelle reprsentirt,

sondern

durch das ganze vielzellige Coenobium,

und dieses

Art eine

bestimmte Form und

Grsse.

In diesen Coenobien, meistens kugeligen oder eylindrischen Gal-

lertkrpern von mehreren Millimetern Durchmesser, sind zahlreiche Zellen so innig verbunden, dass nur

dem Endoplasma) selbstndig bleibt, dagegen ihr Cortical-Theil Das Letztere (das Calymma mit dem Exoplasma) vllig in dem gemeinsamen Extracapsulum aufgeht. vollzieht gemeinsam die Functionen der Bewegung, Empfindung und Nahrungs- Aufnahme, whrend die
ihr

Medullr- Theil (die Central-Kapsel mit

einzelnen Central-Kapseln wesentlich

nur

als

Organe

der

Fortpflanzung (Sporenbildung) und

theilweise
ein-

zugleich als Central-Organe des Stoffwechsels (Digestion) fungiren.


zelne Coenobium
als

Man kann demnach auch jedes


dessen

ein Polycyttarium

auffassen

d.

h.

als

ein vielzelliges Radiolarium",

zahlreiche

Central-Kapseln ebenso viele Sporangien oder Sporenkapseln reprsentiren.


Vergl.

hierber

den Abschnitt

in

Colonien; Polysoen oder Polycyttarien?"

meiner Monogr. (1862, p. 116 126): Die Organisation der RadiolarienFerner R. Hertwig, Zur Histologie der Radiolarien, 1876.

14.

Monocyttarien und Polycyttarien.


sein individuelles

Bei

der grossen

Mehrzahl der Radiolarien fhrt der

einzellige

Organismus

Leben

isolirt

(als

Monocyttarium).

Nur

bei

einem Theile der Spu-

mellarien leben zahlreiche einzellige Individuen in Gesellschaften vereinigt, welche als Coenobien oder Colonien aufzufassen
bei

sind (Polycyttaria).

Das

ist

der Fall

bei

drei verschiedenen Familien

der Peripyleen,
Collosphaerida

den

Collozoida

(ohne Skelet,
PI.

PI.
8).

3),

den Sphaerozoida (mit Beloid-Skelet, PL 4) und den


drei

(mit

Sphaeroid-Skelet,
in

Alle

Familien

dieser

Polycyttarien

(oder

socialen

Radiolarien)

stimmen

der Art der Coloniebildung berein, indem die Central-Kapseln der socialen Individuen selb-

stndig bleiben

und

in

einer

gemeinsamen Gallertmasse
Die Hauptmasse
der

liegen,

welche durch die Verschmelzung ihres


(oft

Extracapsulum

gebildet

wird.

voluminsen Colonien, die mehrere Millimeter


ellipsoid

ber einen Centimeter) Durchmesser erreichen, und gewhnlich kugelig,


besteht

oder cylindrisch sind,

demnach aus dem gelatinsen Calymma, und


alle

dieses wird

von einem Sarcoplegma durchzogen,


welche von
ihrer Sarco-

an dessen Geflecht sich


matrix ausstrahlen.

Individuen mittelst der Pseudopodien betheiligen,


der socialen Spumellarien

Ein eigenthmlicher Unterschied

von den

solitren besteht

ausserdem
bei

darin, dass die ersteren praecocine, die letzteren serotine

Kernspaltung besitzen
der Central-Kapsel

( 64).

Whrend
Nu-

den

isolirt

lebenden oder
wird,
tritt

monozoen Spumellarien

die Mitte

vom

einfachen

cleus

eingenommen
spaltet,

und

dieser sich erst spt (unmittelbar vor der Sporilication) in die zahlreichen

Sporenkerne
zeitig ein,

diese Spaltung bei den coloniebildenden oder polyzoen Spumellarien sehr frh-

und

die Mitte jeder Central-Kapsel wird

gewhnlich von einer Oelkugel eingenommen.

Die coloniebildenden Radiolarien wurden schon von


Jahre 1834) als Sphaerozoum beschrieben und
als

dem ersten Beobachter dieser Classe, von Meyen (im Palmellaria mit den Gallert-Colonien der Nostochinen verglichen. Die

ersten genaueren Beobachtungen ber ihre Structur gab jedoch 1851 Huxlet, welcher unter dem Namen Thalassicolla Weit ausgedehnter waren die Untersuchungen von punctata Vertreter von allen drei Familien derselben beschrieb.

Erstes Capitel.

Der

einzellige

Organismus.

Johannes Mller, welcher in seiner grundlegenden Abhandlung (1858) die ganze Classe der Radiolarien in Solitaria und Polyzoa trennte. Seine Rad. solitaria theilt er in Thalassicollen, Polycystinen und Acanthometren, seine Bad. polyzoa Die genaueste Darstellung der Polycyttarieu in Sphaerozoen (ohne Gehuse) und Collosphaeren (mit Schalengehuse). Nachtrag. gab spter E. Hertwig in seiner ausgezeichneten Abhandlung Zur Histologie der Radiolarien" (1876).
In neuester Zeit (1886)
liche

(nach Vollendung meines Manuscriptes der Challenger-Radiolarien)

ist

eine sehr ausfhr-

Monographie der Polycyttarien von Karl Brandt erschienen, unter dem Titel: Die coloniebildenden Radiolarien
Die-

(Sphaerozoeen) des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte (276 pag., mit 8 Tafeln; Berlin).
selbe enthlt namentlich sehr werthvolle physiologische

und histologische Angaben.

15.

Central - Kapsel
,

und Extracapsulum.

Die besondere
allen

Eigentmlichkeit

des

einzelligen

Radiolarien-Organismus

durch welche sich derselbe von


in

anderen Rhizopoden (und berhaupt von


ist

den meisten anderen Protisten)


ferenzirung
in

sehr aufflliger und characteristischer Weise unterscheidet,


,

die Difdie Bilist

zwei sehr verschiedene Hauptbestandtheile

Central-Kapsel

und Extracapsulum, und

dung

einer besonderen

Membran, welche dieselben

scheidet.

Diese Membran,

die Kapsel- Membran" ,

daher auch nicht mit einer gewhnlichen Zeil-Membran,


vielmehr ein inneres Differenzirungs-Product.

als einer

usseren Umhllung zu vergleichen,


(corticale) Theil des

Das Extracapsulum, oder der ussere


voluminser
(das
als

Krpers
dullre)

ist

bei der Mehrzahl der Radiolarien

die

Central-Kapsel

oder der

innere (meist

Theil.

Das

Exoplasma

des

ersteren

corticale

oder extracapsulare

Protoplasma)

von

dem Endoplasma
Ausserdem
vertheilt,

der letzteren (dem medullren oder intracapsularen Protoplasma) wesentlich verschieden.

sind die wichtigsten Lebensthtigkeiten durch Arbeitstheilung so verschieden auf beide Theile

dass beide coordinirt erscheinen.

Die Central-Kapsel

ist

einerseits

das

allgemeine Central-Organ

der Zellseele", ihrer sensorischen


seits

und motorischen Functionen

(einer Ganglien-Zelle vergleichbar), ander-

das

besondere Organ

der Fortpflanzung (Sporangium).

Dagegen

ist

das Extracapsulum

von
als

nicht

geringerer Bedeutung, indem einerseits sein

Calymma

als

schtzende Hlle der Central-Kapsel,

Sttze

der Pseudopodien und meistens zugleich als Skelet- Substrat oder Grundlage der Schalenbildung fungirt,
anderseits seine Pseudopodien als peripherische Organe der

Bewegung und Empfindung, sowie


besitzen.

der Nah-

rungs-Aufnahme und der Athmung,


morphologischer
als
in

die grsste Wichtigkeit

Wir

betrachten

daher sowohl in

beiden characteristischen
In den meisten
ihre
1.

physiologischer Beziehung Central-Kapsel und Extracapsulum als die coordinirten Hauptbestandtheile des einzelligen Radiolarien-Organismus.
die eigentliche Zelle"

neueren Schilderungen der Radiolarien wird die Central-Kapsel als


dargestellt.
ist

und

Membran
als

als die

Zellmembran"
2.

Bei der Mehrzahl der Radiolarien

Dieser Auffassung gegenber sind folgende Thatsachen hervorzuheben: das Exoplasma vom Endoplasma wesentlich verschieden, und das erstere voluist

minser

das letztere.

Bei allen Radiolarien

die Arbeitstheilung der Central-Kapsel

der Weise durchgefhrt, dass die physiologische Bedeutung


gleich gross
bei
ist. 3. Die Skelet-Bildung beginnt nur bei den drei andern Legionen von ihr unabhngig.

und des Extracapsulum in und Selbstndigkeit beider Haupttheile der Zelle ungefhr den Acantharien im Centrum der Central-Kapsel, ist dagegen

16.

Malacom und

Skelet.

Whrend

die

Sonderung des

einzelligen

Organismus

in

Central-

Kapsel und
darstellt,

Extracapsulum unzweifelhaft die wichtigste


ist

Eigentmlichkeit des
die

Radiolarien-Organismus

so

demnchst von hervorragender Bedeutung


Skeletes.

Entwickelung eines eigenthmlichen und


ein secundres Product

ausserordentlich mannigfaltigen

Dieses Skelet

ist

stets

der Zelle,

aber ana-

tomisch so selbstndig und immer so scharf von ihren Weich theilen, oder
es

dem

Malacom,
sondern.

getrennt, dass
Mit
bei

zweckmssig

ist,

in

der allgemeinen morphologischen Betrachtung beide zu

Bezug auf
den Acan-

jene beiden Hauptstcke des Malacoms zeigt das Skelet ein verschiedenes Verhalten.
tharien
ist

Nur

dasselbe centrogen und entwickelt sich

vom

Mittelpunkte der Central-Kapsel aus.


Bei

Bei den drei

brigen Legionen entsteht

das Skelet

niemals

im Mittelpunkte der Kapsel.

den Nassellarien

und

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.
liegt

Phaeodarien

ist

dasselbe stets extrakapsulr;

bei

den Spumellarien
ihr

es ursprnglich ebenfalls ausserliegt

halb der Central-Kapsel, wird aber spterhin

von

umwachsen, und

dann meistens
ist

zuletzt theils

innerhalb, theils ausserhalb der Central-Kapsel.

Die chemische Grundlage des Skelets


organische Substanz),
Kieselerde.

bei

den Acan-

tharien das

eigenthmliche Acanthin
Silicat,

(eine chitinhnliche

bei

den Phaeodarien ein

carbonisches

bei

den Nassellarien und Spumellarien

17.

Grundformen der Radiolarien (Promorphologie).


derselben

Die Grundformen

der Radiolarien ent-

wickeln eine grssere Mannigfaltigkeit, als in allen anderen Classen der organischen Welt, ja sogar mehr
als

im gesammten
,

brigen Bereiche

berhaupt zu

finden

ist.

Denn
,

alle

denkbaren Grundin

formen

welche im System der Promorphologie sich

unterscheiden lassen

kommen

der Classe

der

Radiolarien wirklich ausgebildet vor; das Skelet der Radiolarien zeigt sogar gewisse geometrische Grund-

formen verkrpert, welche

sonst

berhaupt

nicht
liegt

in

anderen organischen Bildungen vorkommen.

Die

Ursache dieses beispiellosen Formenreichthums


Verhltnissen

des

frei

zum grsseren im Meere schwebenden Radiolarien-Krpers zum Theil


wahrscheinlich
,

Theil in den statischen


in

der eigentmlichen

Plasticitt ihres

Protoplasma und ihres Skelet-Materials.

Grundformen meine Generelle Morphologie" (1866, Bd. I p. 375 552; Allerdings haben die dort aufgestellten und systematisch errterten Buch: Allgemeine Grundformenlehre). Grundformen zum grossen Theil keinen Eingang gefunden (wohl hauptschlich wegen der schwerflligen und verwickelten Nomenclatur) nachdem ich dieselben jedoch jetzt, nach 20 Jahren, aufs Neue sorgfltig durchgegangen und kritisch Vielmehr hat mich geprft habe, kann ich keine Veranlassung finden, die dort angewendeten Grundstze aufzugeben. das zehnjhrige Studium der Challenger-Radiolarien mit seinem unvergleichlich reichen Formen-Material, nur in der Die bliche Errterung der Grundformen in den gewhnlichen Richtigkeit meines Systems der Grundformen bestrkt. zoologischen und botanischen Handbchern (z. B. von Claus und Sachs) ist ganz ungengend.
Vergl. ber das allgemeine System der

Viertes

18.

Hauptgruppen der geometrischen Grundformen.


,

Die

grosse

Mannigfaltigkeit
,

der

geo-

metrischen Grundformen

welche

in

dem

vielgestaltigen Radiolarien-Krper realisirt erscheinen

lsst es

wnschenswerth erscheinen, dieselbe


Zahl

in eine

mglichst kleine Zahl von Hauptgruppen und eine grssere

von Untergruppen einzutheilen.


,

Als umfassende Hauptgruppen


,

mssen mindestens

vier

unter,

schieden werden
Centroplanen

die Centrostigmen

oder Sphaerotypischen
die
Acentrischen

die Centraxonien

oder Grammotypischen

die

oder Zygotypischen

und

oder Atypischen.
ist

Das

natrliche

Centrum des

Krpers,
(Stigma),

um

welches

alle

Theile gesetzmssig geordnet sind,


eine gerade Linie (Hauptaxe),

bei

der ersten Hauptgruppe ein Punkt

bei der

zweiten

bei der

dritten eine

Ebene

(Sagittal- Planum);

bei

der vierten fehlt eine natrliche Mitte ganz.

19.

Centrostigmen oder sphaerotypische Grundformen.


,

Die

erste

Hauptgruppe der

geo,

metrischen Grundformen

welche

hier

als

sphaerotypische

oder Centrostigmen unterschieden werden

ist

fr die Radiolarien -Classe unzweifelhaft die wichtigste, insofern sie bei einer monophyletischen Auffassung

derselben als die ursprngliche,


abzuleiten sind.

und

als

diejenige anzusehen
aller dieser

ist,

aus welcher

alle

brigen Grundformen
liegt darin,

Der gemeinschaftliche Character

sphaerotypischen Grundformen

dass

ihr

natrliches Centrum ein Punkt


ein Protaxon),

(Stigma)

ist.

Es

fehlt

also vollstndig

eine

einzelne
ist.

Hauptaxe (oder

wie

sie

fr

die folgenden

beiden Hauptgruppen chracteristisch

Die
(Ho-

sphaerotypische Hauptgruppe zerfllt zunchst wieder in zwei wichtige Untergruppen, die


maxonia) und die

Kugeln

endosphaerischen Polyheder
dem Calymma von
ist,

(Polyaxonia).

Die kugelige Grundform, welche in


vielen Acantharien
alle

der Central-Kapsel und

Actissa

und den Sphaeroideen sowie von

geometrisch vollkommen ausgebildet

lsst

berhaupt keinerlei

Axen

unterscheiden;

denkbaren

Erstes Capitel.

Der

einzellige

Organismus.

durch den Mittelpunkt ihres Krpers gelegten Axen sind


bei

vllig-

gleich (Homaxonia).

Hingegen lassen

sich

den endosphaerischen Polyhedern zahlreiche (mindestens

drei)

Axen

unterscheiden, welche unter sich

gleich

und von
alle

allen

brigen verschieden sind (Polyaxonia).

Verbindet

man
in

die

Endpunkte

dieser

Axen
Je

(welche
so

gleichweit einen

vom gemeinsamen
Axen

Mittelpunkt entfernt sind), oder die Pole durch gerade Linien,

erhlt

man

polyhedrischen Krper,
vllig gleichen,

dessen Ecken

siimmtlich

eine

Kugelflche

fallen.

nachdem

die Pole der

nahezu gleichen, oder verschiedenen Abstand von einander


Polyheder
in regulre,

haben, kann

man wieder

die endosphaerischen
I,

subregulre und irregulre eintheilen.

(Vergl. Gener. Morphol. Bd.

p.

404416).
Die zweite Hauptgruppe der organischen
ist

20.
,

Centraxonien oder grammotypische Grundformen.


welche hier
als

Grundformen
racterisirt,

grammotypische oder Centraxonien unterschieden werden,

dadurch cha-

dass eine gerade Linie (Gramme) oder eine einzige


bildet.

Hauptaxe
und
die

(Protaxon) das natrliche


zerfllt

Centrum
in

des Krpers

Diese

wichtige
die

und umfangreiche grammotypische Hauptgruppe


(Monaxonia)

wieder

zwei grosse Untergruppen,


letzteren lassen
nicht.

Ein ax igen

Kreuzaxigen

(Stauraxonia);

die

verschiedene transversale Nebenaxen oder Kreuzaxen unterscheiden, die ersteren dagegen


ist

Bei den Monaxonia

daher jeder Querschnitt des Krpers, senkrecht auf die Hauptaxe, ein Kreis,
ein

bei

den Stauraxonia hingegen


die beiden Pole der

Polygon.

Die Monaxonien zerfallen wieder in zwei Gruppen, je nach(Isopola)

dem

Hauptaxe gleich sind

oder ungleich (Allopola); bei den ersteren sind die

beiden Krperhlften, welche durch die Aequatorial-Ebene (oder die grsste Transversal-Ebene, senkrecht

auf der Hauptaxe) getrennt werden, gleich, bei den letzteren ungleich.

Zu den gleichpolig-einaxigen Grundetc.;

formen (Monaxonia

isopola)

gehren das Ellipsoid, Sphaeroid, die Linse, der Cylinder


u. s.

zu den ungleich-

polig-einaxigen (Monaxonia allopola) der Kegel, die Halbkugel, Eiform

w.

In gleicher

Weise
je

zerfallen

auch

die

Kreuzaxigen oder pyramidalen

Grundformen

(Stauraxonia)

in

zwei

Gruppen,
ist

nachdem

die

beiden Pole der Hauptaxe gleich oder ungleich sind; die Grundform der ersteren
diejenige der letzteren die einfache Pyramide.

die

Doppel-Pyramide,

Sowohl unter den Doppel-Pyramiden

als unter

den ein-

fachen Pyramiden lassen sich weiterhin zwei untergeordnete,


regulre
ist

aber wichtige Untergruppen unterscheiden,

und amphithecte.

Die Aequatorial-Ebene der Dipyramiden und die Basal-Ebene der Pyramiden


u.
s.

bei

den regulren Formen ein regulres Polygon (Quadrat

w.),

bei

den amphithecten hingegen

ein zweischneidiges oder amphithectes


gleich, bei

Polygon (Rhombus

u. s.

w.); die Kreuzaxen sind bei den ersteren


I,

den letzteren ungleich.

(Vergl. Gener. Morphol. Bd.

p.

416

494).

21.

Centroplanen oder zygotypische Grundformen.


umfasst
diejenigen,

Die dritte Hauptgruppe der geometrischen

Grundformen

welche

gewhnlich

als

Bilaterale

im weiteren Sinne,

oder

als

Zeugiten

oder Zygotypische unterschieden weiden; das


Diese Formen
ihr

natrliche Centrum
denen
der Unterschied
sagittale)

ihres Krpers ist eine

Ebene
Hlften

(Planum).
ist,

sind

die

einzigen bei

von Rechts und Links

nachweisbar

indem
(Rechte

Krper durch die Mittel-Ebene (Planum


Linke).

in

zwei symmetrisch-gleiche

zerfllt

und

Bei

allen diesen Zeugiten

wird die Lagerung smmtlicher Theile

durch drei verschiedene auf einander senkrechte

Axen

bestimmt, und von diesen drei verschiedenen Richtdie


dritte gleichpolig.

axen oder Dimensiv-Axen

sind zwei

ungleichpolig,

Die

beiden ungleichen Pole

der Haupt- Axe (oder Lngen-Axe) sind der orale und aborale; die beiden ungleichen Pole der Sagittal-

Axe

(oder

Hhen-Axe) sind der dorsale und ventrale;


sind

die beiden

gleichen Pole der Frontal-Axe (oder


dieser
bilateralen

Breiten-Axe)

der

rechte
in

und

linke.

Die

wichtige

Hauptgruppe

oder zeugiten

Grundformen

zerfllt

wieder

zwei wesentlich verschiedene Untergruppen, die Amphipleuren und Zygo%

Haeciel, Radiolarhn,

II. Tbl.

10
pleuren.

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

Bei den Amphipleura (oder den bilateral-radialen Grundformen)

ist

der strahlig-zweiseitige" Krper


Echinus),

durch Umbildung aus einer regulr-pyramidalen Form entstanden (wie Spatangus aus

daher aus
oder

mehreren (mindestens

drei paar)

Antimeren zusammengesetzt.

Bei

den Zygopleura hingegen

den
allen

bilateral-symmetrischen Grundformen) besteht der Krper bloss aus einem Paar Antimeren (wie bei

hheren Thieren, Vertebraten, Articulaten

etc.).

(Vergl. Gener. Morphol. Bd.

I,

p.

495

527).

22.

Acentrische oder atypische Grundformen.

Als
ein

acentrische

oder anaxone Grundformen fassen

wir

alle

absolut irregulren
ist

zusammen,

bei

welchen weder

bestimmtes Centrum noch eine constante

Axe
unter

unterscheid bar

(wie bei

den meisten Spongien).

Solche ganz unregelmssige Grundformen sind


unter den Spumellarien
Fig. 4, 5), die

den Radiolarien sehr

selten.

Man kann dahin rechnen


,

die

amoeboiden
vieler

Central-Kapseln einiger Colloideen (Collodastrum


Collosphaeriden
unter
(PI.
8,

p.

27,

PI.

3,

irregulren Schalen

Fig. 2),

und

die

ganz unregelmssigen Schalen der Phorticiden und Soreumiden


I,

den Larcoideen.

(Vergl. Gener. Morphol. Bd.

p.

400).

23.

Nebengruppen der geometrischen Grundformen.


welche vorstehend
untergeordnete Nebengruppen
der

Die vier natrlichen Hauptgruppen der

geometrischen Grundformen,
lassen
sich weiterhin
in

nach ihrer natrlichen Krpermitte characterisirt sind,


eintheilen
;

zahlreiche

fr diese sind namentlich

die Verhltnisse

der

constanten

Axen und
die

beiden Pole einer jeden


der

Axe

characteristisch

weiterhin

auch

die Zahl

der

Axen und
,

Differenzirung

Nebenaxen im Verhltnisse zur Hauptaxe.


zerfallen,

Die
I.

wichtigsten Nebengruppen

in

welche zunchst die vier Hauptgruppen

sind

folgende:

Die

Centrostigmen (oder Sphaerotypischen) zerfallen in


axonia).
II.

Kugeln (Homaxonia) und endosphaerische Polyeder


zerfallen
in

(Poly-

Die Centraxonien

(oder grammotypischen)

Einaxige (Monaxonia)

und Kreuzaxige

(Stuumxonia);

unter den Monaxonien


;

lassen sich wieder

gleichpolige (phacotypische)

und ungleichpolige
III.

(conotypische) unterscheiden

unter den Stauraxonien Doppel-Pyramiden

und Pyramiden.

Die CenBila-

troplanen (oder Bilateralen) zerfallen in

Amphipleuren (oder
(oder

Bilateral-radiale)
als

und Zygopleuren (oder

teral-symmetrische).

IV.

Die Acentren

Anaxonien),

absolut

irregulre

Grundformen, lassen

keine besonderen Nebengruppen unterscheiden.


Kategorien vergl. Gener. Morphol. Bd.

Ueber das vollstndige System der geometrischen Grundformen und I, p. 555 558.

die

Verhltnisse

der promorphologischen

24.

Sphaerische oder homaxone Grundform.

Die

sphaerische Grundform

ist

die einzige ab-

solut regulre Grundform, weil nur bei ihr alle durch den Mittelpunkt gelegten

Axen vollkommen
in

gleich

sind;

sie

findet sich unter

den Radiolarien sehr hufig verkrpert,

besonders bei den Spumellarien und


aber auch
sie

Acantharien,

wo

sie die

ursprngliche gemeinsame Grundform darstellt;


ist

der Schale vieler

Phaeodarien (bei den meisten Phaeosphaerien)


larien vor.

sie realisirt;

dagegen kommt

niemals bei den Nassel-

Geometrische Kugeln im strengsten Sinne sind eigentlich nur


nmlich die Central-Kapseln vieler Collodarien
(PI.

unter
1,

den Spumellarien und

Acantharien zu finden,
(PI.

2)

und

aller

Sphaeroideen

11

30),

sowie vieler Acanthometren

und Acanthophracten

(PI.

128

138).

Indessen im weiteren

Sinne werden dazu gewhnlich auch diejenigen Central-Kapseln und Skeletformen gerechnet, welche wir
als p.

endosphaerische Polyheder" unterscheiden.

(Vergl.

ber diese Grundformen Gener. Morphol. Bd.

I,

404406).

25.

Endosphaer-polyhedrische Grundformen (Polyaxonia).


schliesst

An
oder

die die

kugelige oder

homaxone
an.

Grundform

sich

zunchst

das

endosphaerische Polyheder

polyaxone Grundform

Erstes Capitel.

Der

einzellige

Organismus.

11

Wir verstehen darunter


ist

alle

Polyheder, deren Ecken in eine einzige Kugelflche fallen: diese Grundform

unter den Spumellarien usserst hufig-, besonders bei den Schalen der Sphaeroideen, findet sich aber auch

unter den Acantharien (besonders bei den Astrolophiden

und

Sphaerophracten), sowie bei

den Phaeosphaerien
Streng-

unter den Phaeodarien

(in

den meisten Gattungen der Orosphaerida, Sagosphaerida und Aulosphaerida).


alle Gitterschalen,

genommen gehren
diese
alle

hierher
reine

welche man schlechthin

als

kugelige" bezeichnet;

denn

sind

nicht

Kugeln

in

geometrischem Sinne (wie die Central-Kapsel der Sphaeroideen),


deren Ecken

sondern
(oder
die

vielmehr endosphaerische
aus diesen

Polyheder,

durch

die

Knotenpunkte der Gitterschale

entspringenden Radial-Stacheln)

bestimmt werden.

Im Allgemeinen lassen

sich

weiterhin drei

Gruppen von endosphaerischen Polyhedern unterscheiden,


bezeichnen.
Regulre Polyheder
in

die wir als regulre, subregulre

und

irregulre

streng mathematischem Sinne giebt es,

wie die Geo-

metrie beweist, berhaupt nur fnf, nmlich das regulre Tetraheder, Hexaheder, Octaheder, Dodecaheder

und Icosaheder).
selten.

Alle

fnf
sind

Formen kommen unter den Radiolarien verkrpert vor, obwohl im Ganzen


subregulre

Viel

hufiger

endosphrische

Polyheder,

z.

B.

kugelige
alle.

Gitterschalen

mit

re-

gulr-sechseckigen Maschen

von gleicher Grsse; niemals sind


allein

hier

Maschen wirklich ganz gleich

und vollkommen
sie

regelmssig;

die Unterschiede

und Abweichungen sind so unbedeutend, dass


(z.

bei
1

oberflchlicher
3).

Betrachtung
bei

berhaupt nicht
irregulren

bemerkt werden

B.
die

PL

20,

Fig. 3, 4; PI. 26,

Fig.

Hingegen sind

den

endosphrischen Polyhedern

Maschen der Gitterkugeln


(PI. 28,

mehr oder weniger


Fig. 4, 6).

auffallend an Grsse

und

oft

auch an Form verschieden.


ihrer

Fig. 4, 8;

PL

30,

Die

fnf

vollkommen regulren Polyheder werden wegen


(Vergl.

grossen Bedeutung nach-

stehend

besonders

besprochen.

Gener.

Morphol. Bd.

I,

p. 406).

26.

Regulr - icosahedrische
ist

Grundform.
,

Die

Grundform, deren geometrischer Typus das

regulre Icosaheder

(mit 20 congruenten

gleichseitig-dreieckigen Seitenflchen), findet sich in reiner


(icosa-

Form nur
hedra,
scheint,

selten ausgebildet vor, so unter


Fig.

den Phaeodarien bei der Circoporiden-Gattung Circogonia


sie

PL 117,
nur
als

1);

gelegentlich
Variation
(z.

kommt

auch bei einigen Aulosphaeriden vor, jedoch wie es


icosahedra).

zufllige

B. Aulosphaera

Weiterhin darf diese Grundform jedoch


kugelige Gitterschale

auch

bei

denjenigen

Sphaeroideen

angenommen werden, deren


(z.

12 gleiche und

gleichweit abstehende radiale Stacheln trgt

B.

viele

Arten von Acanthosphaera, Heliosphaera und anderen


die

Astrosphaeriden);
(Vergl. ber diese

die

Basal-Punkte dieser Stacheln bezeichnen


I,

12 Ecken des regulren Icosaheders.

Grundform Gener. Morphol. Bd.

p.

411).

27.

Regulr-dodecahedrische Grundform.
ist,

Die

Grundform, deren geometrischer Typus das


Seitenflchen

regulre

Dodecaheder

mit

12

congruenten,

gleichseitig - fnfeckigen

oder

das

Pentagonal-Dodecaheder"

findet sich in reiner


2).

Form nur

selten

vollkommen ausgebildet
den Radiolarien
bei

vor, so bei

Circorrhegma dodeeahedra (PL

117, Fig.

Diese Grundform
(z.

ist

unter

weitem nicht

so hufig, als bei den Pollen-Krnern vieler Pflanzen

B. Buchholzia maritima, Fumaria spicata, Polygonum


bei allen

amphibium

etc.).

Indessen kann

man

diese

Grundform auch

denjenigen Sphaeroideen annehmen,


(z.

deren kugelige Gitterschale 20 gleiche und gleichweit abstehende radiale Stacheln trgt

B.

viele

Arten
be412).

von

Acanthosphaera,

Heliosphaera

und anderen Astrosphaeriden);

die

Basal-Punkte

dieser

Stacheln
I,

zeichnen die 20 Ecken des regulren Pentagonal-Dodecaheders.

(Vergl. Gener. Morphol. Bd.

p.

28.

Regulr-octahedrische Grundform.
ist,

Die Grundform,

deren geometrischer Typus


2*

das re-

gulre Octaheder

mit 8 congruenten gleichseitig-dreieckigen Seitenflchen, erscheint hufig unter den

J2
Spumellarien
in

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

der Familie

der

Cubosphaerida (p. 169,

PL 21

25).

Bei

diesen Sphaeroideen wird die

typische Grundform
stehen

gewhnlich durch 6 gleiche Radial-Stacheln bestimmt, welche paarweise gegenber


auf einander senkrechten
eine

und

in

3 gleichen,

Axen

liegen;

diese sind die 3

Axen

des regulren

oder tesseralen Kry stall- Systems;


talen sich in

von

ihnen

steht vertical,

whrend

die beiden

anderen, horizon-

ihrem Mittelpunkt unter rechten Winkeln kreuzen.


in

Bisweilen geht auch die kugelige

Form
Die-

der Gitterschale selbst vollstndig


selbe

diejenige des regulren Octaheders ber (PL 22, Fig. 8, 10).


6).

Form

kehrt unter den Phaeodarien wieder bei Circoporus (PL 117, Fig.

Im Pflanzenreiche zeigen
sie

die Antheridien
vor.

von Cham dieselbe Grundform.

Bei den Nassellarien


I,

und Acantharien kommt

nicht

(Vergl. ber diese

Grundform Gener. Morphol. Bd.

p.

412).

29.

Regulr-hexahedrische Grundform.
oder
das
vor.

Die cubische Grundform, deren geometrischer


bei

Typus
B. bei

der Wrfel

regulre Hexaeder

ist,

kommt

verschiedenen Radiolarien
sich
bei einigen
1

in

sehr auffallender
z.

Weise verkrpert

Unter

den Spumellarien findet

sie

Sphaeroideen, so

den Astrosphaeriden-Genera Centrocubus und Ododendrum (PL


hier
ein
in

18, Fig.

3);

die centrale Markschale ist

regulrer Wrfel,

mit

sechs gleichen quadratischen Seitenflchen,


aus.

und von

ihren acht

Ecken

gehen

gleichen Abstnden 8 Radial-Stacheln

Demnach kann
Ausserdem

diese

Grundform auch

bei allen

denjenigen Sphaeroideen

angenommen werden, deren

kugelige Gitterschale 8 gleiche und gleichweit abfindet sich aber die cubische

stehende radiale Stacheln trgt (viele Astrosphaeriden).

Grund-

form auch noch bei einigen Nassellarien, (PL 82, Fig. 12;

aus der Familie der Tympaniden,

insbesondere bei Lithocubus


Microcubus
u.
s.

PL

94,

Fig. 13),

sowie bei mehreren Arten

von

Acrocubus,

w.

die

12 Stbe ihres Gitter-Gehuses entsprechen bald mehr bald weniger den 12 Kanten des Wrfels.
ber diese Grundform Gener. Morphol. Bd.

I,

(Vergl.

p.

413).

30.

Regulr-tetrahedrische Grundform.
ist,

Die Grundform, deren geometrischer

Typus das reguden Beloideen,


vier-

lre Tetraheder

mit 4 congruenten regulr dreieckigen Seitenflchen,


Sie findet sich unter

kommt

bei

den Radiolarien seltener


bei

vor, als die vier brigen regulren Polyheder.

den Spumellarien

und zwar
strahlig

bei denjenigen

Formen der Thalassosphaeriden und Sphaerozoiden, deren Spicula regulr


Ganz dieselbe Bildung
bei

sind

und 4

gleiche,

von einem gemeinsamen Mittelpunkte unter gleichen Raumwinkeln ausfindet


sich

strahlende Aeste tragen.

aber

auch unter den Nassellarien bei den


bei

Plectoideen,

und zwar

Tetraplagia

unter

den

Plagoniden,

Tetraplecta

unter

den Plectaniden.

Das Skelet dieser beiden Genera besteht aus 4 gleichen Radial-Stben, welche von einem gemeinsamen
Mittelpunkte nach 4 verschiedenen Richtungen in gleichen Abstnden ausstrahlen, gleich den

Axen des

regulren Tetraheders.
ressanter, als
leicht der
sie

Die tetrahedrische

Grundform dieser Plectoideen

ist

um

so wichtiger und inte-

einerseits sich

an die gleiche Spicula-Form der

Beloideen anschliesst, anderseits viel(Vergl. ber

Ausgangspunkt

fr die Cortina-Form der Nassellarien ist (Plagonisciis, Plectaniscus).


I,

diese

Grundform Gener. Morphol. Bd.

p.

415).

31.

Isopol-monaxone oder phacotypische Grundformen.


ist

Die gleich polig-einaxige oder phaco-

typische Grundform

durch eine verticale Hauptaxe

characterisirt,

deren beide Pole gleich sind, whrend

Kreuzaxen nicht
sind Kreisebenen

differenzirt sind.

Alle horizontalen Ebenen, welche die Hauptaxe rechtwinkelig schneiden,


die Aequatorial-Ebene an Grsse zu. Die

und nehmen gleichmssig von beiden Polen gegen

wichtigsten Grundformen dieser

Gruppe sind das Phacoid

(die Linse oder das abgeplattete

Sphaeroid),
stumpfem

und das Ellipsoid oder das verlngerte Sphaeroid.


Rande) kommen
in

Phacoide

(oder geometrische Linsen mit

reiner

Form

sehr hufig vor bei den Central-Kapseln der Discoideen und vieler Acan-

Erstes Capitel.

Der

einzellige

Organismus.

13

tharien (Quadrilonchida

und

Hexalaspida)

aber auch die Gitterschalen vieler Spumellarien und Acantharien


bei;

aus jenen Gruppen behalten dieselbe


in rein geometrischer

Form

ebenso einzelne Phaeodarien (z.B. Aulophacus).

Ellipsoide
unter den
vieler

Form

sind unter den Spumellarien die Central-Kapseln vieler Prunoidea,

Acantharien die Central-Kapseln vieler Amphilonchida und Belormspida ;

aber auch
z.

die Gitterschalen

Arten aus diesen Gruppen behalten im Wesentlichen dieselbe Form bei,

B. viele Ellipsida,

Druppulida

und Spongurida
Morph. Bd.
I,

(PI. p.

13

17,

39),

sowie die meisten Belunapsida.

(Vergl. ber diese Grundformen Gener.

422).

32.

Allopol-monaxone
ist

oder

conotypische Grundformen.

Die

ungleichpolig-einaxige

oder

conotypische Grundform

durch eine verticale Hauptaxe

characterisirt, deren

beide Pole ungleich sind,

whrend Kreuzaxen
schneiden,

nicht differenzirt sind.

Alle horizontalen Ebenen, welche die Hauptaxe rechtwinkelig

sind Kreis-Ebenen

und nehmen an Grsse von der grssten Ebene gegen den basalen Pol
Die wichtigsten Formen dieser Gruppe sind die Eiform, der
sehr

hin rascher ab als gegen den apicalen Pol.

Kegel und die Halbkugel.

Sie

finden

sich

hufig (und

in

geometrisch-reiner Gestalt)

in

den

ei-

frmigen Central-Kapseln und


dieser Legion,

dem Podoconus
Cyrtocalpida
(z.

der Nassellarien, sowie in den Schalen einiger Gruppen


eradiata,

namentlich

der

oder Monocyrtida

sowie

vieler

Slichocyrtida

eradiata;

ausserdem aber auch unter den Phaeodarien


formen Gener. Morphol. Bd.
I,

B. bei einigen Challengerida).

(Vergl. ber diese

Grund-

p.

426).

33.

Regulr-dipyramidale

oder

quadrilonchische Grundformen.
ist,

Die Grundformen,

deren

geometrischer

Typus

die

regulre Doppel-Pyramide

sind

characterisirt

durch eine

verticale

Haupt-

axe, deren beide Pole gleich sind,


schnitten wird.
theilt

und welche im Mittelpunkte von mehreren gleichen Kreuzaxen gedes Krpers


ist

Die horizontale Aequatorial-Ebene


in

demnach

ein regulres

Polygon und

den ganzen Krper


dieser

zwei congruente, regulr-pyramidale Hlften.

Die einfachste und hufigste

Form

Gruppe

ist

das Quadrat-Octaheder, die Grundform des quadratischen oder tetragonalen Krystallist.

Systems, deren Aequatorial-Ebene das Quadrat


ist

Die Grundform

dieser

regulren

Doppel-Pyramide

unter den Spumellarien in der Schale der Staurosphaeriden sowie sehr vieler Discoideen verkrpert, bei
radiale Stacheln oder

denen mehrere

Arme
(z.

in

der Aequatorial-Ebene des Krpers liegen und


PI.

vom Bande
Die
grsste
sie

der linsenfrmigen Scheibe


Bolle spielt
hier
allen

abgehen

B.

Sethoslaurus ,

31; Histiastrum,
bei

PI.

46

etc.).

aber diese Grundform (und

speciell das Quadrat-Octaheder)


bei

den Acantharien;

liegt

jenen Acanthometren

und Acanthophracten zu Grunde,


436

welchen 20 Badial-Stacheln nach


(Vergl. ber diese

Mller's Gesetze vertheilt und die 4 Aequatorial-Stacheln von gleicher Grsse sind.

Grundformen Gener. Morphol. Bd.

I,

p.

446).
Grundformen.
-

34.

Amphithect-dipyramidale oder lentelliptische

Die

Grundformen, deren
auch
als

geometrischer

Typus

die Lentellipse oder das dreiaxige Ellipsoid'

ist,

knnen

gleichzeitig

amphiverti-

thecte oder zweischneidige


cale

Doppel-Pyramiden aufgefasst weiden;

sie sind characterisirt

durch eine

Hauptaxe,
,

deren beide Pole gleich sind,


auf
einander
ist

und welche im Mittelpunkte von zwei ungleichen, aber


geschnitten
wird.

gleichpoligen

senkrechten
ein

Kreuz-Axen

Die

horizontale

AequatorialFalle

Ebene des Krpers


ein

demnach

amphithectes oder zweischneidiges Polygon (im einfachsten


in

Bhombus), und

theilt

den ganzen Krper


der Gruppe
darstellt.
ist

zwei congruente, amphithect-pyramidale Hlften.

Die

einfachste

und

hufigste

Form

das Bhomben-Octaeder,
als

welches zugleich die Grundform


bei

des

rhombischen Krystall-Systems

Dasselbe spielt

Grundform eine grosse Bolle

den-

14

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

jenigen Acantharien, bei welchen 20 Radial-Stacheln nach Mllers Gesetze vertheilt, die beiden Paare der

Aequatorial-Stacheln aber von ungleicher Grsse sind (geotomische und hydrotomische


p.

Axe

verschieden,

719); dahin gehren die Amphilonchida (PI. 132), Belonaspida (PL 136), Hexalaspkla (PL 139)

und

Diplo-

conida

(PL 140).

Im Wesentlichen

dieselbe

Grundform

findet

sich

aber

auch

unter

den Spumellarien

bei

dem

grssten Theile der Larcoidea, und zwar sowohl in ihrer dreiaxigen Gitterschale, als auch hufig
in

geometrisch rein

ihrer

lentelliptischen

Central-Kapsel, welche

ein

vollkommenes dreiaxiges Ellipsoid


(Vergl. ber
diese

darstellt, mit 3 verschiedenen, aufeinander senkrechten, gleichpoligen Axen.

Grund-

formen Gener. MorphoL Vol.

I,

p.

446452).
Die

35.

Regulr-pyramidale Grundformen.
ist,

Grundformen,

deren

geometrischer

Typus
sind

die

regulre Pyramide

und welche

in

den Classen der Medusen, Polypen, Korallen

und den regulren


spielen,

Echinodermen

den frher sogenannten Radiata"

eine beherrschende Rolle

unter

den Radiolarien

fast ausschliesslich

auf die Legion der Nassellarien beschrnkt; sie finden sich hier bei
bei denjenigen Familien,

der grossen Mehrzahl


muliiradiata

und zwar besonders


Streng

welche man

als Cyrtoidea triradiata et

zusammenfassen kann.

genommen

allerdings sind fast alle diese Nassellarien,

wenig-

stens hinsichtlich

ihres Ursprungs, bilateral oder dipleuriscb,

indem

bereits

der primre Sagittal-Ring mit


die drei

seinen characteristischen

Apophysen

die sagittale

Median-Ebene bestimmt, und indem

Fsse des

basalen Tripodium gewhnlich schon in einen unpaaren dorsalen (Pes caudalis)

und zwei paarige ventrale


ist

und zugleich
ben,
dass
es

laterale

gesondert sind (Pedes


unter den
bilateralen

pectorales, dexter et sinister).

Allein anderseits

hervorzuhe-

erstens

primren Plectoideen streng regulre Radial-Formen

ohne Andeutung

einer ursprnglichen

Symmetrie giebt, und dass zweitens dergleichen auch unter den Cyrallerdings als secundr-radiale

toideen sehr hufig

vorkommen, wahrscheinlich

Formen, welche von


(bei

pri-

mr-bilateralen abstammen.
Tuscarorida)
;

Auch

bei einigen

Pheaodarien
sie

kommen
von

solche vor

den Medusettida und


Die
multi-

(PL 100, 120);

dagegen

fehlen

den Acantharien

und Spumellarien ganz.


3,
6,

radialen Nassellarien sind aus den triradialen durch Interpolation

9 oder

mehr

interradialen

und

adradialen secundren

Apophysen zwischen
I,

die drei primren perradialen entstanden.

(Vergl. ber diese

Grundformen Gener. MorphoL Bd.

p.

459474).
Die Grundformen, deren geometrischer

36.

Amphithect-pyramidale Grundformen.
ist,

Typus

die

amphitbecte oder zweischneidige Pyramide

unterscheiden sich von der vorhergehenden regulren Py-

ramide wesentlich dadurch, dass die Grundflche nicht ein regulres, sondern ein amphithectes oder zweischneidiges Polygon
ist

(im einfachsten Falle ein Rhombus).

Daher wird hier die ungleichpolige Hauptgleichpolig,

axe des Krpers

von zwei auf einander senkrechten Kreuzaxen geschnitten, welche beide

aber von ungleicher Grsse sind; beide lassen sich noch nicht als sagittale und frontale

Axe

unterscheispielt

den, wie es bei

den Zeugiten der Fall


Rolle, so
ist
z.

ist

Im

Thierreiche

sowohl

als

im Pflanzenreiche

diese
ist.

Grundform eine grosse


Unter den Radiolarien

B. bei

den Ctenophoren, deren Grundform die Rhomben-Pyramide


bei

dieselbe nicht hufig;

einem Theile der Nassellarien

ist

sie

sehr deutlich,

namentlich bei Stephoideen (Stephaniden und Tympaniden); auch bei vielen Spyroideen (namentlich den
zweifssigen Zygospyriden).
In sehr reiner

Form

ist

die

Rhomben-Pyramide unter den Phaeodarien


medianen Kiele entsprechen

bei

den zweiklappigen Phaeoconchien

entwickelt (PL

121128); gewhnlich
ihre

sind hier die beiden Klappen

der Schale (dorsale und ventrale) vollkommen


Sagittal-Axe.
In

gleich;

den Polen der

dem

Spalte zwischen beiden Klappen

liegen die

beiden Nebenffnungen der tripyleen


der Frontal-Axe;

Central-Kapsel (rechte und linke)

entsprechend den

beiden Polen

und senkrecht auf

Erstes Capitel.

Der

einzellige

Organismus.

15
oder die Hauptffnung der
I,

dieser stellt die verticale

Hauptaxe, deren oraler Pol


ist.

durch

die

Astropyle,

Central-Kapsel bestimmt

(Vergl.

ber diese Grundformen Gener. Morphol. Bd.

p.

479

494).

37.

Amphipleure Grundformen.
,

Als

amphipleure Grundformen

unterscheiden wir diejenigen

Zeugiten oder Centroplanen

welche gewhnlich
Pyramide.

als Bilateral-Radiale" definirt

werden;

ihr

geometrischer

Typus

ist

die halbe amphithecte

Die bekanntesten

Typen

dieser

Grundform sind im Thierreiche


im Pflanzenreiche
dieselben
die

die bilateralen

Formen der

fnfstrahligen

Echinodermen
(Viola,

(Spatangus, Clypeaster),
Trifolium).

symder

metrischen
drei

Formen der

fnfzhligen

lthen

Sie

haben

Verhltnisse

Dimensiv-Axen, wie die nachfolgenden Zygopleuren, und werden gleich diesen nur durch eine Ebene
Median-Ebene)
in

(die sagittale

zwei gleiche Hlften, rechte und

linke,

getheilt.

Sie unterscheiden sich

aber von letzteren wesentlich dadurch,

dass der Krper nicht aus zwei Antimeren,


also
als

sondern mindestens
ist.

aus drei Paar Antimeren (oder drei Parameren) besteht,


enthalten die
diese
bei

ursprnglich
ein Antimer.
sie

radial

gebaut

Demnach
fehlt

beiden
bei

symmetrischen Krperhlften

mehr

Unter

den Radiolarien
hufig

Grundform

den Spumellarien, Acantharien und Phaeodarien;


multiradiata

kommt dagegen

vor

den Nassellarien; zahlreiche Cyrtoidea

und

Spyroidea mulliradiata

zeigen diese bilateral-ragleichzeitig

diale

Grundform, insofern

der Krper

zwar aus zwei symmetrischen Hlften besteht,


oft

aber
ist.

auch aus zahlreichen (gewhnlich 6 oder 9,

auch

mehr) radialen Parameren

zusammengesetzt
bilateral,

Sehr

oft ist

bei

den vielstrahligen Dicyrtiden und Tricyrtiden die Cephalis (das erste Glied)
multiradial.

da-

gegen der Thorax (das zweite Glied)

(Vergl. Gener. Morphol. Bd.

I,

p.

495506).
wir den

38.

Zygopleure Grundformen.

Als zygopleure

oder

dipleure

Grundformen
als

stellen

amphipleuren diejenigen Zeugiten oder Centroplanen


metrische"
bei allen

gegenber, welche gewhnlich


dies die wichtigste animale
die

Bilateral-Symsie

im engeren Sinne

definirt

werden.

Es

ist

Grundform, insofern
vorherrschende
ist.

hheren Thieren (Vertebraten, Articulaten, Mollusken, Wrmern)

Der

Krper besteht nur aus zwei Antimeren, welche zugleich die beiden symmetrischen Krperhlften darstellen.

Von den
hingegen

drei
ist ist

Dimensiv-Axen sind zwei ungleichpolig, eine gleichpolig; der

orale Pol der longitudi-

nalen Hauptaxe
len
;

verschieden

vom

aboralen

der dorsale Pol der Sagittal-Axe

ist

verschieden

vom

ventraist

der rechte Pol der Frontal- Axe symmetrisch gleich

dem

linken.

Das rechte Antimer

gewhnlich dem

linken vollkommen symmetrisch gleich (Eudipleura), seltener etwas ungleich oder asym-

metrisch (Dysdipleura).
trypasten

Unter den Radiolarien

fehlt diese

Grundform vollstndig den Porulosen oder Holosie

(Spumellarien und Acantharien);

dagegen

ist

sehr hufig bei den Osculosen oder Meroist

trypasten (Nassellarien

und Phaeodarien).
Grundform

Fr

die Nassellarien

dieselbe insofern

von grosser Bedeu-

tung, als bereits die typische Cortina (die Combination des primren Sagittal-Ringes mit

dem

basalen Tri-

podium)

die zygopleure

scharf ausgeprgt zeigt; ja der Sagittal-Ring selbst lsst sie meistens


ventraler

schon deutlich erkennen, indem


(oder oraler) Pol
ist

sein

Bogen

strker gewlbt

ist

als der dorsale;

sein basaler

stets

verschieden

vom

apicalen (oder aboralen).

Von den

drei

Fssen des basalen


paarigen (pectoralen)

Tripodium

ist

der unpaare (caudale) dorsalwrts nach

hinten gerichtet,

die beiden

ventralwrts nach vorn.


ableiten.

Die Mehrzahl der Nassellarien lsst sich von dieser

ursprnglichen Grundform

Allerdings bietet aber das Verhltniss derselben zu


die zahlreichen

dem

ursprnglich dreistrahligen Tripodium


der zygopleuren

ein

noch ungelstes Problem; auch


bei

Beziehungen

zu

der multiradialen

Grundform sind Grundform


unter

den Nassellarien usserst verwickelt.


Phaeodarien;
sie
ist

Weniger

verbreitet, erscheint die

zygopleure

den

hier

sehr

characteristisch

entwickelt

in

der
I,

formenreichen
p.

Familie der Challengerida (PL 99).

(Vergl. ber diese

Grundform Gener. Morphol. Bd.

507527).

16

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

39.

Synopsis der geometrischen Grundformen.


Nebengruppen der Grundformen
I.

Hauptgruppen der Grundformen

Geometrischer Typus
(
1.

Beispiele

Homaxonia.
gleich.

Kugel

l
'

Central-Kapsel der Sphaeroideen und vieler Acan-

Alle
I.

Axen

THARIEN
Gitterkugeln der Sphaeroideen, Sphaerophracten Phaeosphaerien
u.

Hauptgruppe der Grundformen


2.
:

Centrostigina. Die geometrische Mitte des Krpers ist ein Punkt. Keine Hauptaxe.

II.

Polyaxonia.
3.

Endosphaerische Polyheder
Icosahedra

i I { {
{

Endosphaerische Polyheder. Alle Ecken des Krpers fallen in eine Kugelflche. Viele gleichpolige Axen.

Circogonia

4. 5. 6.
7.

Dodecahedra
Octahedra

Circorrhegma
Cubosphaerida, Circoporus
Centrocubus, Lithocubus
etc.

Hexahedra (Cubus)
Tetrahedra

{ {

Tetraplagia, Tetraplecta etc.

II.

Hauptgruppe der Grundformen

III.

Monaxonia.

8.

Monaxonia

isopola

Centraxonia.
Die geometrische Mitte des Krpers ist eine gerade Linie (die verticale Hauptaxe).

Einaxige Grundformen oder Centraxonien ohne Kreuzaxen.

(Sphaeroide und Ellipsoide; beide Pole der

Central-Kapsel und GitterDiscoidea schale vieler (Linsen) und Prunoidea (Ellipsoide), Belonaspiden
etc.

Hauptaxe
9.

gleich)

Die

Transversal - Ebenen (senkrecht auf der Hauptaxe) sind Kreise.

Monaxonia

allopola
.
'

Central-Kapsel und Gitterschale


vieler
,

(Kegel -, Eiform und Halbkugel; beide Pole der Hauptaxe ungleich)


10.

Nassel-

lakien

der Cyrtoidea eradiata (Cyrto-

namentlich

calpida etc.)

Dipyramides regulres (Quadrat - Octaheder


oder
quadrilonchische

Acantharien mit 20 Raderen 4 dial - Stacheln


,

Form, und vielseitige regulre Doppelpyramide)


IV.

aequatoriale gleich sind. Discoideen Multiradiale und Staurosphaeriden.


'

Stauraxonia.
11.

Dipyramides
thectae

amphi-

Constaute Kreuzaxen (senkrecht auf der Hauptaxe) fehlen den Monaxonien (mit kreisrundem Querschnitt), sind dagegen differenzirt bei den Stauraxonien (mit polygonalem Querschnitt).

Kreuzaxige Grundformen, (oder pyramidale Grundformen) oder Centraxonien mit Kreuzaxen. Die Transversal - Ebenen
(senkrecht auf der Hauptaxe) sind entweder reguoder amphithecte lre Polygone.

Acantharien mit 20 Ra- Stacheln , deren 4 aequatoriale paarweis unViele Largleich sind. coideen.

dial

(Rhomben - Octaheder und Lentellipsoid. Zweischneidige Doppel- Pyra-

mide)
12.

Pyramides regulres Regulre Pyramide Pyramides amphithectae


(Zweischneidige Pyra/
!

(triViele Nassellarien radiale und multiradiale).

Medusettida
rorida.

und Tusca-

13.

p hae0 conchia.

Zweifssige

mide, Rhomben-Pyramide)

Spyroideen und Stephoi-

'

^ e

III.

Hauptgruppe der Grundformen


Centroplana.

14.

Amphipleura
(Bilateral-radiale

V.

Bilateralia (oder

Grund-

( l

Viele Cyrtoidea

und Spyroi-

Zeugita).
Bilaterale

form)
15.

dea multiradiata

Die geometrische Mitte des Krpers ist eine Ebene


(die Sagittal-Ebene).

Formen in weiterem Sinne, mit rechter und linker Krperhlfte.

Zygopleura
(Bilateral-symmetrische

f
(

Mehrzahl der Nassellarien


(wenigstens ursprnglich) viele Challengerida

Grundform)

IV.

Hauptgruppe der Grundformen:


Acentra.

VI.

Anaxonia.

16. Irregularia

Keine bestimmten Axen sind


unterscheidbar.

(Absolut unregelmssige

Die geometrische Mitte des Krpers fehlt.

Grundformen)

Collodastrum, Collosphaera, Phorticida Soreumida


.

Erstes Capitel.

Der

einzellige

Organismus.

17
Die

40.

Mechanische Ursachen der geometrischen Grundformen.


in

grosse
ist

Mannigfaltigkeit

von geometrischen Grundformen, welche

den Radiolarien

realisirt

erscheinen,

deshalb von beson-

derem Interesse, weil

sich

zum

grossen Theile ihre

bewirkenden Ursachen erkennen lassen,


dass auch
fr

und weil

dieselben anderseits so vielfach unter

einander zusammenhngen,

den

brigen Theil die


In
erster

Annahme

ihrer

Entstehung durch

rein

mechanische Causae

efficientes

gerechtfertigt

erscheint.

Linie sind hierbei vor Allem statische Momente

von Bedeutung, insbesondere das


frei

indifferente oder stabile

Gleichgewicht des ganzen Organismus, welcher

im Meerwasser schwebt.
drei

Mit Rcksicht

auf diese

massgebenden statischen Verhltnisse lassen

sich zunchst

Hauptgruppen von Grundformen unter-

scheiden: pantostatische, polystatische und monostatische.

41.

Pantostatische Grundformen.

Als

pantostatische

oder

indifferent-statische

Grundformen sind

diejenigen zu bezeichnen, bei

welchen der Schwerpunkt und der Mittelpunkt des Krpers zusammenfallen,


jeder beliebigen

und welche

sich

demnach

in

Lage im Gleichgewicht
ist

befinden.
die

Als eine solche Grund-

form mit vollkommen


die einzige

indifferentem Gleicligewicht

streng

genommen nur
Indessen

Kugel zu bezeichnen,

als

wirklich

homaxone und
Diese

absolut

regulre Form.

knnen im weiteren Sinne auch

viele Polyaxonien, insbesondere die

endosphaerischen Polyheder mit sehr zahlreichen Seitenflchen, hierher


findet bei

gerechnet werden.
Collodarien
bei

indifferente Gleichgewichtslage
,

sich

unter den Spumellarien

bei vielen
fehlt
sie

und Sphaeroideen

sowie unter den Acantharien

den Astrolophiden.

Dagegen

den Nassellarien und Phaeodarien ganz, weil hier schon durch die constante Hauptaxe der Centralist.

Kapsel und deren differenten Basal-Pol das stabile Gleichgewicht bestimmt

42.

Polystatische Grundformen.
bei

Als
in

polystatische

oder

pliiral-stabile

Grundformen sind
in

diejeni-

gen zu bezeichnen,

welchen der Krper


befindet.

mehreren verschiedenen (aber nicht

unendlich vielen)

Lagen

sich

im Gleichgewicht

Die Zahl dieser Lagen betrgt gewhnlich das Doppelte von der

Zahl der gleichpoligen und gleichen constanten Axen, welche die Grundform aufweist.
die regulr-polyhedrischen

Demnach
als

besitzen

Krper davon entweder so

viel

als

Flchen,

oder so viel

Ecken vorhan-

den sind, das Icosaheder und Dodecaheder entweder 20 oder 12, das Octaheder und Hexaheder entweder
8 oder
6,

das Tetraheder

4.

Die isopol-monaxonen Grundformen (Linsen, Ellipsoide, Cylinder) und die

diplopyramidalen Grundformen (quadrilonchische und lentellip tische) besitzen 2 stabile Gleichgewichtslagen,


da hier beide Pole der verticalen Hauptaxe gleich sind und der Krper durch die horizontale Aequatorial-

Ebene

in

zwei congruente Hlften

zerfllt.

Das

ist

der Fall bei

vielen Spumellarien (insbesondere

bei

den Discoideen, Prunoideen und Larcoideen), ferner bei der grossen Mehrzahl der Acantharien.
gilt

Vielleicht

dasselbe

auch
;

fr

einige Nassellarien

(z.

B.

isopole

Tympaniden) und Phaeodarien

(z.

B.

isopole

Phaeosphaerien)

indessen scheint hier

schon durch die constante Hauptaxe der Central-Kapsel


sein.

und

deren differenten Basal-Pol das singular-stabile Gleichgewicht bestimmt zu

43.

Monostatische Grundformen.

Als monostatische oder

singular-stabile

Grundformen sind

die-

jenigen zu unterscheiden, bei welchen der Krper sich nur in einer einzigen Lage im Gleichgewicht befindet,

und demnach

der Schwerpunkt des Krpers

in

einer constanten

verticalen Hauptaxe, unterhalb

des Mittelpunktes der letzteren (oder des Sttzpunktes)


selten

liegt.

Diese constante Stellung findet sich nur sehr

und ausnahmsweise unter den Spumellarien


(z.

(z.

B. bei Xiphostylus, Sphaerostylus, Lithomespilm, Litlm-

pium) und unter den Acantharien


bei

B. bei Zygostaurus, Amphibelone).

Dagegen

ist

dieselbe fast allgemein


ist

den Nassellarien und Phaeodarien (mit nur wenigen Ausnahmen); denn hier
Haeckel. Radiolariat,
II.

immer schon durch


"

Thl.

jg
die Bildung der Central-Kapsel
,

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

meistens aber auch

zugleich durch die entsprechende Conformation des

Skelets,

die verticale

Hauptaxe bezeichnet, deren Basal-Pol vom Apical-Pol


der Porochora der Central-Kapsel)

verschieden
stets

ist.

Bei den

Nassellarien scheint dieser Basal-Pol (mit

der untere
bei

zu sein;

und ebenso

bei

den meisten Phaeogromien unter den Phaeodarien.

Dagegen scheint

den eigenthm-

lichen zweiklappigen Phaeoconchien


sein
;

umgekehrt der Basal-Pol (mit der Cannopyle) nach oben gerichtet zu


Die Phaeosphaerien und Phaeocystinen sind vielleicht

ebenso bei den Challengerida und Tuscarorida.

grossentheils polystatisch.

Im Allgemeinen
1.

ist

singular-stabiles Gleichgewicht bei folgenden

Gruppen der

Grundformen anzunehmen:

Allopole Monaxonien

(Conische

und Eifrmige),
4.

2.

Pyramiden (Begulre

und Amphithecte),

3.

Centroplanen (Amphipleuren und Zygopleuren) und

Anaxonien.

44.

Hauptaxen.

Aus

der

vorhergehenden

Betrachtung

der

statischen

Momente

und

ihres

directen Causal-Nexus zur geometrischen

Grundform der Badiolarien ergiebt


in

sich die grosse


frei

mechanische

Bedeutung, welche die Differenzirung bestimmter Axen

diesen einzelligen,

im Wasser schwebenden

Organismen
welche
in

besitzt.

Die wichtigste von diesen

ist

die primre

Hauptaxe
ganz
Sie
bei
ist

(Axis principalis oder Protaxon),

allen Fllen eine verticale Stellung einnimmt.

Sie fehlt

den Centrostigmen (Kugeln und

endosphaerischen Polyhedern)

und
bei

bei

den Anaxonien (Acentren).

typen (Monaxonia

isopola)

und

den Doppel pyramiden (Stauraxonia


bei

gleichpolig bei den Phacoiwpola). Sie ist un gleichpolig


den Pyramiden (Stauraxonia

bei allen monostatischen


allopola)

Grundformen,

den Conotypen (Monaxonia

allopola), bei

und den Centroplanen (oder

Bilateralen).

45.

Nebenaxen oder Kreuzaxeu.


im Krper

Im Gegensatze zu der
differenzirt

verticalen

Hauptaxe knnen

alle

brigen

constanten Axen, welche

sind,

als

Nebenaxen bezeichnet werden, oder


Alle Grundformen,

auch

als

Kreuzaxen

weil sie sich in der ersteren an bestimmten


einer

Punkten kreuzen.

deren verticale Hauptaxe von


schnitten wird,

bestimmten Zahl

solcher Kreuzaxen unter bestimmten

Winkeln ge-

knnen

als

Kreuzaxige

(Stauraxonia)

zusammengefasst werden.

Sie zerfallen in zwei

Gruppen,

in

Doppel-Pyramiden
den letzteren
ungleich

und einfache

Pyramiden; beiden
Sind
alle

ersteren sind die beiden Pole

der Hauptaxe (oder die beiden durch die Aequatorial-Ebene getrennten Krperhlften) gleich (Stauraxonia
homopola),
bei

(Stauraxonia

heteropola).

Nebenaxen gleich, so

ist

die

stauraxone Grundform regulr-radial.

Sind dieselben aber theilweise ungleich, so ordnen

sie sich in

be-

stimmten Verhltnissen gegen zwei primre,


secundre untergeordnet sind
;

auf einander senkrechte Kreuzaxen, denen alle brigen als


bilateral.

die

Grundformen sind dann entweder amphithect oder


als ideale
in

Die beiden

primren Kreuzaxen, welche auch


schneiden die verticale Hauptaxe
die
frontale.

Kreuzaxen oder

Richtaxen"
von ihnen
bilden

(Etithyni)
ist

bezeichnet werden,

ihrem Mittelpunkte;

die eine

die sagittale, die andere

Diese

drei

formbestimmenden

Dimensiv-Axen"

fr

die

nhere Bestimmung
verti-

der Grundform und der Dimension bei


cale

der Mehrzahl der Radiolarien den festen Anhaltspunkt: die

Hauptaxe bestimmt die Lnge (Principalaxe), die eine horizontale Richtaxe

die Dicke (Sagittal-Axe), die

andere hingegen die Breite (Frontal- Axe).


polig sind, heissen amphithect oder

Diejenigen Grundformen, bei welchen beide Richtaxen gleichdiejenigen hingegen, bei welchen die eine (frontale
ist,

zweischneidig,

oder laterale) gleichpolig,


(besser zeugii) oder

die

andere (sagittale oder dorso-ventrale) ungleichpolig

heissen

bilateral

zweiseitig.

46.

Primre und secundre Grundformen.


die

Als

die

primre

oder ursprngliche

Grund-

form

ist

fr die Radiolarien-Classe

geometrische

Kugel

anzusehen;

vorausgesetzt, dass die

mono-

Erstes Capitel.

Der

einzellige

Organismus.

19

phyletische
ist.

Ableitung

aller

Glieder

dieser

Classe

von

einer
1,

gemeinsamen

Stammform
That

(Actissa)

richtig

Die einfachsten
in

Formen

von

Actissa (Procyttarium, PI.

Fig. 1) sind in der

vollkommene
die Central-

Kugeln

geometrischem Sinne; sogar die einzelnen Theile, welche ihren einzelligen Krper zusammen-

setzen (Nucleolus, Nucleus, Central-Kapsel

und Calymma), sind concentrische Kugeln. Aber auch

Kapseln der meisten anderen Spumellarien, insbesondere der Sphaeroideen, sowie vieler Acantharien sind

vollkommene Kugeln. Ausserdem knnen auch

die einfachen oder concentrisch


als

zusammengesetzten Gitter-

kugeln" der Sphaeroideen, Sphaerophracten und Phaeosphaerien


sie,

Kugeln angesehen werden, obgleich


der primren Kugelform der Radio-

streng

genommen, endosphaerische Polyheder"


alle
1.

darstellen.

Aus

larien

knnen

anderen

als

secundre Grundformen
einer verticalen

abgeleitet werden,

und zwar nachfolgender


die Monaxonia.
3.

Stufenreihe:

Durch Ausbildung
horizontaler

Hauptaxe entstehen zunchst


aus
letzteren
die

2.

Durch

Differenzirung

Kreuzaxen entstehen

Stauraxonia.

In

beiden

Gruppen

(Monaxonien und Stauraxonien) sind zunchst die beiden Pole (oder obere und untere Krperhlfte) gleich
(hopola).
4.

Durch Differenzirung der beiden

Pole

oder Krperhlften (Gegensatz


5.
6.

von Apical-Pol und


sind

Basal-Pol)
gleich

entstehen

die Ungleichpoligen (AUopota).

Die Kreuzaxen

der Stauraxonien

zunchst

{regulre

Pyramiden

und Doppel-Pyramiden).

Durch Differenzirung der Kreuzaxen (Gegensatz

von

Sagittal-

und Frontal- Axe) entstehen die

amphithecten

Pyramiden und Doppel-Pyramiden.


beider

7.

Aus den

amphithecten Pyramiden entstehen durch Differenzirung


8.

Pole

der

Sagittal-Axe die

Amphipleuren.

Die zygopleure Grundform erscheint zuletzt, als

einfachste Form der Amphipleuren.

47.

Grundformen der Spumellarien.


besitzen

Die Spumellarien, als die ltesten und ursprnglichsten

Radiolarien,
alle

zum

grssten Theile

entweder indifferentes

oder plural-stabiles Gleichgewicht;


die

so

Colloideen

und Beloideen, welche eine kugelige Central-Kapsel haben, ferner


Unter diesen
primitiven
in

Mehrzahl

der

Sphaeroideen.

Centrostigmen

sind

sowol

die

reinen

Kugeln
aus

als die

endo-

sphaerischen Polyheder
regulren

den

mannigfaltigsten Modificationen vertreten;


verticalen

insbesondere auch die


diesen

Polyheder.
bei

Durch Ausbildung einer

Hauptaxe haben

sich

primitiven

Centrostigmen
fast

den Spumellarien die mannigfaltigsten Formen der Centraxonien entwickelt,


{Isopola),

und zwar

immer gleichpolige
(mit
ist

nur sehr selten ungleichpolige


(mit

{Allopoki).

Bald sind diese Centraxonien


Die
verticale

monaxon
Hauptaxe

kreisrundem Querschnitt), bald stauraxon

polygonalem Querschnitt).
als

bei

den Prunoideen lnger,


sich

bei

den Discoideen umgekehrt krzer

jede der anderen Axen.

Die Larcoideen

zeichnen

durch ihre lentelliptische Grundform aus, oder das dreiaxige Ellipsoid",

dessen drei verschiedene, aber gleichpolige Dimensiv-Axen mit denjenigen des Rhomben-Octaheders zu-

sammenfallen;

aber auch bei Sphaeroideen,

Prunoideen und

Discoideen

ist

diese

Grundform bisweilen

durch die Differenzirung von

zwei verschiedenen, auf einander senkrechten Kreuzaxen angezeigt.

Whrend

jene Grundformen (Centraxonien

und Centrostigmen)

bei

den Spumellarien
bilaterale)

in

grsster Mannigfaltigkeit
in dieser

vorkommen,

fehlt

dagegen

die centroplane (oder die

echt

Grundform

Legion ganz.

48.

Grundformen der Acantharien.

Die Acantharien zeigen in der kleinen Familie der Astro{Actinelius,

lophiden,

welche die ursprnglichsten Formen der Legion enthlt

Astrolopkus), unmittelbaren

An-

schluss an die primitivsten Spumellarien {Actissa)


ihre Central-Kapsel ist eine Kugel, ihr

und

besitzen gleich

diesen indifferentes Gleichgewicht;

Calymma
und

ein endosphaerisches Polyheder, dessen

Ecken durch die

Distal-Enden der zahlreichen gleichen Radial-Stacheln bestimmt werden.


tharien jedoch (bei smmtlichen Acanthmida

Bei der grossen Mehrzahl der Acan-

Aeanthophracta) sind constant

20

radiale Stacheln

vorhanden
in

und nach dem Icosacanthen-Gesetze (oder dem MLLER'schen Stellungs-Gesetze) regelmssig

vertheilt,

20

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.
717).

5 Parallel-Kreise von je 4 kreuzstndigen Stacheln

(p.

Wenn

diese 20 Stacheln gleich sind, so

ist

die

Grundform ein Quadrat-Octaheder oder eine sechzehnseitige regulre Doppel-Pyramide (Isopole Stauraxonien,

33)

besonders deutlich

tritt

diese

dann hervor, wenn

die

4 Aequatorial-Stacheln unter

sich gleich, aber

grsser als die 16 anderen sind (Quadrilonchiden-Form).

Wenn

hingegen 2 entgegengesetzte von diesen


alternirenden, oder

4 Aequatorial-Stacheln grsser

sind, als die beiden anderen, mit ihnen sind, als die der letzteren,

wenn

die

Apo-

physen der ersteren anders entwickelt


Doppel-Pyramide
raxonien

so

geht die Grundform der regulren


Rhomben-Octaheder (Allopole Staufrontale, die

in

diejenige der amphithecten ber (Lentellipsoid


ist

oder

34).

Die eine Aequatorial-Axe

dann

als

geotomische oder

andere

als

hydroist.

tomische oder sagittale zu betrachten, whrend

die stachellose

Axe

als

verticale

Hauptaxe anzusehen

Diese characteristische Grundform zeigen die lentelliptischen Amphilonchida und Prunophracta (elonaspida, Hexalaspida, Diploconida).

Whrend

diese centraxonen

Grundformen

bei

den Acantharien

in grsster Mannigfaltig-

keit

vorkommen,

fehlt

dagegen

die centroplane (oder die echt

bilaterale

Grundform) dieser Legion ganz.

49.

Grundformen der Nasseilarien.


als

Die Nassellarien besitzen smmtlich insofern monostatische

Grundformen,
eine

bei

allen

schon durch die characteristische Structur ihrer monopyleen Central-Kapsel


ist,

verticale Hauptaxe ausgesprochen


ist

deren Basal-Pol die

Porochora

einnimmt.

Bei der

grossen Mehrzahl dieser Legion

dieselbe zugleich auch in der entsprechenden Skelet-Bildung deutlich

erkennbar

diese

ist

grsstenteils entweder centraxon oder centroplan.

Unter ihren mannigfaltigen Skelet-

formen lassen sich weiterhin aber noch verschiedene grssere Gruppen von Grundformen unterscheiden,
je

nachdem

die verticale

ungleichpolige Hauptaxe

von

differenten

Kreuzaxen geschnitten wird

(radiale

Stauraxonien)
Triradialen,

oder

nicht (eradiale Monaxonien);


lateralen

die ersteren sind entweder triradial oder multiradial.

Die

mit 3

oder terminalen

radialen

Apophysen,

bilden

im Ganzen

die

Mehrzahl der
ursprnglich

Nassellarien,
abzuleiten;

und sind wahrscheinlich von den

triradialen Plectoideen

(Triplagia,

Triplecta)

bei

genauerer Betrachtung (besonders mit Bezug auf die Structur

des Cortinar-Septum) er-

scheint ihre

Grundform meistens nicht streng regulr-pyramidal (mit 3 gleichen Badien), sondern amphi-

pleurisch (mit 2 paarigen ventralen


deutlich zygopleure ber.

und einem unpaaren dorsalen Badius), und hufig geht


gilt

sie in eine

Dasselbe

auch von den

multiradialen Nassellarien,

bei

welchen meistens
per-

3 interradiale oder 6 adradiale (bisweilen


radialen eingeschaltet sind; bisweilen
seitige
ist

auch zahlreichere) Apophysen zwischen die 3 primren


hier die

Grundform eine ganz regulre, sechsseitige oder neunBei den eradialen


(conisch,

Pyramide, hufiger

ist

sie

mehr oder weniger amphithect oder amphipleurisch.

Nassellarien, welche keine radialen


eifrmig, hemisphaerisch
circus etc.),
etc.),

Apophysen

besitzen,

ist

die

Grundform bald allopol-monaxon


bei

bald amphithect-pyramidal (schon

den einfachsten Stephaniden, Archi-

bald deutlich zygopleurisch oder bilateral (viele Plectellarien).

50.

Grundformen der Phaeodarien.

Die

Phaeodarien

stimmen

in

der

primr-centraxonen

Grundform insofern mit den Nassellarien berein, und


durch
die characteristische Structur ihrer
ist,

sind gleich diesen monostatisch, als bei allen schon

cannopyleen Central-Kapsel eine verticale

Hauptaxe

aus-

gesprochen

deren Basal-Pol die Astropyle einnimmt.

Bei der grossen Mehrzahl der Phaeodarien besitzt


ein

aber ausserdem die sphaeroidale Central-Kapsel noch

paar Parapylen

am

entgegengesetzten apicalen

Pole der Hauptaxe (Tripylea), und diese bestimmen


Frontal-Axe.

(als

rechte

und

linke Nebenffnung) eine gleichpolige

Somit

besitzt, streng

genommen,

bei

den meisten Phaeodarien die Central-Kapsel die geodie

metrische Grundform
calen Hauptaxe

der amphithecten Pyramide (wie

Ctenophoren)

mit

einer

ungleichpoligen, vertiBei vielen Phaeodarien

und zwei ungleichen, aber

gleichpoligen, horizontalen Kreuzaxen.

Zweites Capitel.

Die Central-Kapsel.

21
bei

nimmt auch das Skelet


conchien

dieselbe amphithect-pyramidale
Phaeogromien.

Grundform an, so

den zweiklappigen Phaeo-

und einem Theile der

Dagegen

zeigt das Skelet bei

den brigen Phaeodarien sehr


Bei den Phaeo-

verschiedene geometrische Grundformen, unabhngig von derjenigen der Central-Kapsel.


sphaerien bildet das Skelet
Castanelliden

vorwiegend
unter

Kugeln

oder

endosphaerische Poly he der,

ebenso

bei
in

den
aus-

und
reiner

Circoporiden

den Phaeogromien; unter den Circoporiden finden sich auch

gezeichnet
heder).

Form

die

regulren Polyheder
finden
sich

(besonders die seltenen Dodecaheder und Icosa(Aulatractus)

Isopole Monaxonien
der

unter

den Aulosphaeriden

und

Orosphaeriden

allopole Monaxonien unter den


verschiedene Formen
sind

Challengeriden (Lithogromia).

Die Medusetden und Tuscaroriden zeigen


Stauraxonien).

zum

grssten Theile

regulren Pyramide (allopole centroplan oder bilateral. So


in

Die

Challengeriden

endlich

entwickeln die Phaeodarien einen grossen

Reichthum verschiedener geometrischer Grundformen


derjenigen ihrer Central-Kapsel.

der

Bildung ihres

Skeletes,

unabhngig von

Zweites Capitel.

Die Central-Kapsel.
(

5180.)

51.

Bestandteile der Central-Kapsel.


in

Bei allen Radiolarien ohne

Ausnahme

ist

der Central-

Theil des Weichkrpers


stndige,

einer gewissen Lebens-Periode

von dem peripheren Theile durch eine selb-

anatomisch nachweisbare Membran


als Central-Kapsel"

getrennt;

diese

Membran
von

mit ihrem

gesammten

Inhalte be-

zeichnen wir

und

erblicken darin das eigentmliche Central-Organ des einzelligen Krpers,

durch dessen Differenzirung sich die Radiolarien


scheiden.

am
bei

auffallendsten

allen brigen

Rhizopoden untergeringer als

Das Volumen der Central-Kapsel

ist

der grossen Mehrzahl


ihr als

der Radiolarien

dasjenige des

umgebenden peripheren Weichkrpers, welchen wir

Extracapmlum" gegenberstellen.
entsteht bei der grossen Mehr-

Die Membran, welche beide Theile trennt,


zahl der Radiolarien sehr frhzeitig

die

Kapsel-Membran"

und besteht whrend

ihrer lngsten

Lebensdauer; bei einigen Arten

indessen entsteht die Membran erst sehr spt, unmittelbar vor der Sporenbildung, und wird daher lange
Zeit vermisst.

Als Ganzes

betrachtet,
2.

besteht

die Central-Kapsel

constant

aus

folgenden wesentlichen

Theilen:

1.

der Kapsel-Membran;
3.

dem davon umschlossenen Endoplasma,


eingeschlossen
etc.

oder

dem

intracapsularen

Protoplasma;
liche

dem Nucleus

oder Zellkern.
in

Ausserdem aber knnen noch manche andere, unwesentsein,

und unbestndige Theile


Die Central-Kapsel
in

der Central-Kapsel

insbesondere Hyalin-Kugeln

(Vacuolen oder Alveolen), Fettkugeln, Pigment-Krner, Krystalle


ganismus zuerst 1862

ist als der wesentlichste und am meisten meiner Monographie beschrieben und dem gesammten extracapsularen Weichkrper" gegenWenn dieselbe neuerdings von einigen Autoren bei einzelnen Arten vermisst worden bergestellt worden (p. 69 82). Bei einist, so beziehen sich diese Beobachtungen auf Jugendformen oder unreife Zustnde vor der Sporenbildung. zelnen Arten von Polycyttarien und Acanthaeien besteht die Membran der Central-Kapsel allerdings nur sehr kurze Zeit.

characteristische Bestandtheil des Radiolarien-Or-

52.

Primre Form der Central-Kapsel.

Die

Form

der Central-Kapsel

ist

ursprnglich

eine

geometrische Kugel, und wenn man

zufolge unserer monophyletischen Hypothese alle Radiolarien von

22
einer einzigen

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.
12) ableitet, so

gemeinsamen Stammform
als eine

(Actissa,

p,

muss

die Central-Kapsel dieser

StammDa auch

form jedenfalls

vollkommene Kugel

betrachtet

werden

(Procyttarium, p. 13, PI. 1, Fig. 1).

der eingeschlossene Nucleus und ebenso das umhllende Calymma bei dieser ltesten und einfachsten
eine

Form

vollkommene Kugel

ist,

da ferner der Kern im Mittelpunkte der Kapsel liegt, und das Protoplasma
zeigt,

zwischen Kern

und Membran eine vollkommen gleichmssige Anordnung

so

sind irgendwelche
nicht

Axen oder
scheiden.

excentrisch differenzirte Theile

an dieser einfachsten Urform der Radiolarien


alle

zu unter-

Vielmehr sind bei der primren Form der Central-Kapsel

ihre Theile concentrisch oder

gleichmssig radial
bei der

um

den Mittelpunkt angeordnet.


in

Diese

primre Kugel form der Central-Kapsel geht

Mehrzahl der Radiolarien

verschiedene abgeleitete oder

secundre Grundformen ber,

welche

zum

Theil mit der Kapsel- Structur selbst,


in

und insbesondere
stehen.

mit der Difierenzirung der Oeffhungen ihrer


bleibt

Membran,

urschlichem

Zusammenhang
bei

Im Allgemeinen
die Eiform

die

Grundform der Centralsie

Kapsel bei den Porulosen (Spumellarien und Acantharien) polyaxon; hingegen geht
in

bei

den Osculosen

centraxone Grundformen ber;


bei

den Nassellarien

ist

vorherrschend (allopol-monaxon),
Bei diesen letzteren be-

und
und

den Phaeodarien die Rhomben-Pyramide (oder amphithecte Pyramide).


die Astropyle

zeichnet

den Basal-Pol der

verticalen

Hauptaxe, hingegen die beiden Parapylen (rechte

linke)

die Pole der frontalen

Kreuzaxe.

Bei

den Nassellarien entspricht das Centrum der Poro-

chora

dem

Basal-Pol der Hauptaxe, whrend horizontale Kreuzaxen ursprnglich fehlen.

53.

Secundre Formen der Central-Kapsel.

Die ursprnglich rein kugelige

Form

der Central-

Kapsel bleibt nur bei der Minderzahl der Radiolarien bestndig erhalten, nmlich bei
der Spumellarien

dem

grsseren Theile

und Acantharien;

sie

geht in verschiedene andere, secundre Formen

ber bei
bei

der

grossen Mehrzahl der Classe, nmlich bei smmtlichen Nassellarien


betrchtlichen Theile
zerfallen

uud Phaeodarien, sowie


wir als

einem

der Spumellarien

und Acantharien.
verschiedene
bei

Diese
die

secundren oder abgeleiteten Formen

jedoch

in

zwei

wesentlich

Gruppen,

intern-metamorphe und
der secundren,
bei

ex-

tern-metamorphe Formen

unterscheiden;
in

den ersteren

liegt

die Ursache

von der

Kugel abweichenden Form


in

der inneren Structur der Central-Kapsel selbst,

den letzteren dagegen


sind
die

dem

usseren Einflsse,

welchen das Wachsthum des Skeletes ausbt.

Selbstverstndlich

ersteren Modifikationen weit bedeutungsvoller als die letzteren.

54.

Intern-metamorphe Gestalten der Central-Kapsel.


in
ihr selbst liegende

Die secundren

Formen der
Axe,

Central-

Kapsel,

welche durch innere,

Ursachen

des

Wachsthums bedingt werden,


einer
die

sind

hauptschlich folgende.
verticalen
PI.
(p.

A. Ellipsoide
a.

Central-Kapsel,
Unter

mit Verlngerung
(p.

so

zur

Hauptaxe des Krpers wird:


;

den Spumellarien Actiprunum


b.
c.

14), Colloprunum (p. 25,

Fig. 9)

die

Mehrzahl

der

Prunoideen (p. 288).


(p. 861).

Unter

den

Acantharien viele Ampkilonchiden


(p.

782,

PL 132,

Fig. 2, 6)

und Belonaspiden

Unter den Nassellarien viele Plectoideen


(PI. 51,

905,
s.

PI. 91, Fig. 5, 9), Stephoideen (p.

937, PI. 81, Fig. 16), Monocyrtiden


mit
ausserordentlicher
a.

Fig. 13;

PL

98, Fig. 13) u.

w.

B.

Cylindrische Central-Kapsel,

Verlngerung der

verticalen

Hauptaxe,
(p. 26,

welche die horizontale Queraxe

um

das Vielfache bertrifft:


b.

Unter den Spumellarien Collophidium

PL
C.

3,

Fig. 1

3)

und

viele Prunoideen (Spongurus etc.).

Unter den Acantharien einzelne Amphilomhiden.


mit

Discoidale, sphaeroidale oder linsenfrmige Central-Kapsel,


a.

Verkrzung einer
Actidiscus (p. 15),

Hauptaxe, die so zur verticalen Hauptaxe des Krpers wird:


Collodiscus (p.

Unter den Spumellarien


1).

27),

und
PL

die grosse

Gruppe der

Discoideen (p. 408);

unter den Acantharien viele Quadri-

lonchiden (p. 768,

131),

und

die meisten Eexalaspiden (p. 874);

c.

unter den Nassellarien einzelne Ste-

Zweites Capitel.

Die Central-Kapsel.
bei

23

phoideen
fast
PI.

und

Cyrtoideen; d. die grosse


in

Legion der Phaeodarien,

denen die sphaeroide Central- Kapsel


selten

immer mehr oder weniger


101

der Richtung

der Hauptaxe abgeplattet,

kugelig

ist

(p.

1525,

128).

D.

Lentelliptische Central-Kapsel (oder


aber gleichpoligen Dimensiv-Axen
(alle

dreiaxige Ellipsoide), mit 3 aufeinander

senkrechten, ungleichen,

3 Dimensiv-Ebenen elliptisch):
(p.

Unter

den Spumellarien

Actilarcus

und

die

grosse Gruppe
E.

der Larcoideen

604);

b.

unter

den

Acantharien

einzelne Amphilonchiden

und

elonaspiden.

Polymorphe amboide oder irregulre Centralund


einige Larcoideen,

Kapsel: Unter den Spumellarien


55.

Collodastrum (p. 28, PI. 3, Fig. 4, 5)

Extern-metamorphe Gestalten der Central-Kapsel.


in

Die secundren Formen des


Skelets

der Central-

Kapsel,

welche durch ussere, hauptschlich

der Entwickelung

liegende Ursachen

des
an-

Wachsthums bedingt werden,


deren Fllen hingegen sind

sind sehr mannigfaltig

und

in

vielen Fllen

ohne
der

tieferes Interesse; in

sie

wichtig

wegen des
Die
a.

klaren Causal-Nexus,

zwischen der Entwicke-

lung des Skeletes

und der Kapsel


I.

besteht.

wichtigsten Erscheinungen,

welche

in

dieser Bezie-

hung
lich

auftreten, sind folgende:

Spumellaria.

Bei vielen Sphaeroideen, deren Central-Kapsel ursprngwird,

von einer einfachen Gitterkugel

umschlossen

wchst die erstere spter durch die einzelnen

Maschen der

letzteren centrifugal hervor,

und

bildet so kolbenfrmige radiale


11, Fig.
1,

Lappen,

deren Zahl derje3


etc.).

nigen der Maschen

des Gitters

entspricht

(PI.

5; PI.

20, Fig.

I;

PI. 27, Fig.

Die

ganze Oberflche der kugeligen Kapsel


bedeckt sein, welche selbstndig bleiben.
der Gitterschale

kann dann mit zahlreichen radialen Kolben von gleicher Grsse


Gewhnlich jedoch verschmelzen die Lappen wieder ausserhalb
mit glatter Oberflche,
in
b.

und

bilden eine

einfache Kugel

Bei vielen Prunoideen, deren

elMpsoider

Krper

durch starkes Lngen-Wachsthum

der

Hauptaxe cylindrisch wird, erscheint die

Central-Kapsel geringelt, mit einer oder mehreren transversalen Stricturen, welche den ringfrmigen Ein-

schnrungen des Skelets entsprechen


oder
hinein
d.

(PI.

39, 40).

c.

Bei den

meisten Discoideen,

deren
in

linsenfrmige
diese

discoidale Schale

am Rande
der

radiale

Arme

entwickelt,

wchst die Central-Kapsel


(p.

Arme
etc.).

und passt

sich

sternfrmigen Gestalt des Skeletes an

409, PI. 43, Fig. 15; PI. 47


spterhin

Bei vielen Larcoideen,

deren

Wachsthum

anfnglich lentelliptisch

ist,

aber

spiralig oder ir-

regulr wird, folgt die Central-Kapsel diesem


ranzen.

Modus des Wachsthums und


Legion

bildet oft irregulre

Protube-

II.

Acantharia.

Whrend

die Central-Kapsel bei

den meisten Acantharien


in

ihre ursprngliche

Kugel-Form

beibehlt, geht sie bei der Minderzahl dieser

verschiedene secundre Formen ber,


bildet

welche unmittelbar durch die Wachsthums- Verhltnisse des Skelets bestimmt werden; insbesondere
sie

hufig lappenfrmige oder kolbenfrmige Ausstlpungen, welche den strker sich entwickelnden Ra-

dial-Stacheln folgen.

Daher wird

die Central-Kapsel geigenfrmig, mit 2 kolbigen


(p.

Lappen an den beiden

Polen der verlngerten Hauptaxe, bei vielen Amphilonchiden


coniden
(p.

782, PI. 132, Fig. 10)


mit

und
ein

bei

den Diplo-

884,

PL

140).

Dagegen wird
Lithoptera

die

Kapsel

kreuzfrmig,

4 gleichen,

rechtwinkliges

Kreuz

bildenden

Lappen, bei

und anderen

Quadrilonchiden (p. 768,

PL 131,

Fig.

10

etc.).

IB. Nassellaria.

Die ursprnglich

ellipsoide

oder eifrmige Gestalt der Central-Kapsel

bleibt

nur bei

einem kleinen Theile der Nassellarien erhalten, so bei den ltesten und einfachsten Formen, den Nasselliden, vielen Plectoideen, Stephoideen, Monocyrtiden etc. Bei der grossen Mehrzahl der Nassellarien hingegen geht
die ellipsoide oder

eifrmige Gestalt

der Kapsel

in

eine

secundre Form
die

ber,

die

gewhnlich durch

Lappen ausgezeichnet und nachweislich unmittelbar durch


bedingt
ist.

vorausgehende Entwicklung des Skelets

Die meisten Stephoideen und Spijroideen (wahrscheinlich die grosse Mehrzahl) bilden eine zwei-

lappige Central-Kapsel (mit symmetrisch gleichen rechten und linken Lappen), indem der primre verticale Sagittalring

den Fortschritt des Wachsthums

in

der Median-Ebene

verhindert (PL 90, Fig.

710).

24
Bei andern Spyroideen

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.
bildet die Central-Kapsel

hingegen

und

bei

der Mehrzahl der Cyrtoideen

an ihrer

Basis kolbenfrmige Lappen,

welche durch das Gitterwerk der Cortinar-Platte herauswachsen und nach


gewhnlich
3

unten herabhngen.

Da

die Cortinar-Platte

oder 4 grosse Poren

besitzt,
PI.

entwickelt
59, Fig.

die

Central-Kapsel entsprechend 3 oder 4 Kolben (PL 53, Fig. 19; PI. 55, Fig.
PI.

411;

413;

60, Fig.

37;

PI. 65, Fig.

1).

56.

Membran

der Central-Kapsel.

Die

Kapsel-Membran,
in

oder die membranse Hlle der

Central-Kapsel, gehrt sowohl in morphologischer als physiologischer Beziehung zu den wichtigsten Theilen des Radiolarien-Organismus, scheidet, die Kapsel mit Nucleus

da

sie

denselben allgemein

zwei wesentlich verschiedene Haupttheile

und Endoplasma, und das Extracapsulum mit Calymma und Exoplasma.

Die Kapsel-Membran

ist

zu einer gewissen Zeit des individuellen Lebens bei allen Radiolarien ohne Aus-

nahme vorhanden, wenn sie auch bei einigen wenigen Arten nur eine kurze Zeit hindurch besteht. Die Substanz der Kapsel- Membran zeichnet sich allgemein durch betrchtliche Resistenz in chemischer und physikalischer Beziehung aus, und scheint der Substanz des elastischen Gewebes, vielleicht noch mehr
den Chitin-Krpern nahe verwandt zu
sein.

Ihre Dicke betragt meistens weniger als 0,0001, in einigen


bei vielen

Gruppen jedoch gewhnlich zwischen 0,001 und 0,002; und


lich Colliden

grsseren Radiolarien (namentIn den drei


in

und Pheaodarien)

steigt die

Dicke auf 0,003

ist

0,006, vielleicht noch mehr.


die

Le-

gionen der Spumellarieiv, Acantharied und Nassellarien

Kapsel-Membran einfach,
einer

der Legion

der Phaeodarien dagegen bestndig doppelt, zusammengesetzt aus


zarten inneren

derben

usseren

und

einer

Membran, welche nur an wenigen


(

Stellen

zusammenhngen.
vollkommen
Bei einigen

Gewhnlich erscheint die

Kapsel-Membran

von den Oeffnungen abgesehen

structurlos; die dickeren

MembraB. Tlialas-

nen zeigen bisweilen eine


sicolla,

zarte concentrische Schichtung.

grossen Colloideen

(z.

PI.

1,

Fig. 5 b) ist die

Membran an der Innenflche mit einem Netzwerk von polygonalen Leisten

bedeckt,

bei

einigen grossen Phaeodarien mit eigenthmlichen


ist

gekrmmten Stbchen

(PI.

114, Fig. 13).

Bei allen Radiolarien

die

welche das intracapsulare


Oeffnungen zeigen
in

Membran von bestimmten Oeffnungen oder Poren durchbrochen, durch und das extracapsulare Protoplasma in directem Zusammenhang stehen. Diese

den 4

Legionen

der Classe hchst characteristische Unterschiede, welche zu den


I.

Benennungen Veranlassung gegeben haben.


Die

Periptlea,

II.

Actipylea,

III.

Monopylea, IV. Cannopylea.

und absolut constanter Bestandtheil aller Radiolarien, und als allgemeiner Differential-Character dieser Classe, ist zuerst in meiner Monographie beschrieben (1862, p. 69 71). Die sorgfltigen Untersuchungen von R. Hertwig haben diese Auffassung besttigt, und zugleich die wichtigsten Aufschlsse ber die verschiedene Beschaffenheit der Kapsel-Oeffnungen, und ihre systematische Bedeutung geliefert (1879, 1. c. p. 105 Dagegen hat iD neuester Zeit Karl Brandt behauptet, dass die Kapsel-Membran kein constanter Theil des 107). Radiolarien-Organismus sei, vielmehr einigen Arten von Collozoum und Sphaerozoum fehle (1881, p. 392). Dieser Widerspruch erklrt sich dadurch, dass bei einzelnen Collodarien und Acanthometren die Bildung der Kapsel-Membran viel spter als bei den brigen Radiolarien, bei einigen wenigen Arten sogar erst kurz vor der Bildung der Schwrmsporen
als wichtigster

Kapsel-Membran

in der

Ich habe die Kapsel-Membran bei allen von mir untersuchten Arten (ber tausend) sicher nachauch bei denjenigen, bei denen Brandt ihre Existenz bestreitet. Sie ist allerdings hier oft sehr zart und kann leicht bersehen werden, besonders wenn der Inhalt der Kapsel farblos ist. Allein in allen Fllen gelingt es auch dann, durch vorsichtige Anwendung von Frbungsmitteln und Reagentien sich von ihrer Anwesenheit zu berzeu-

Kapsel auftritt.

weisen knnen,

gen.

Selbst in solchen Fllen,

in

welchen der Contour der Kapsel nicht sichtbar war


zunchst nicht in die Kapsel eindrangen,

und ihr Inhalt scheinbar ohne

scharfe Grenze in die Sarcomatrix des Extracapsulum berging, gelang es stets durch
mittel,

Anwendung passender Frbungs-

oder solcher Reagentien,

welche

welche den Inhalt der Kapsel lsten und dieselbe als prall

gefllte Blase erscheinen

oder endlich solcher Lsungs-Mittel, Hessen, die Existenz der Kapsel-

Membran nachzuweisen. Diejenigen Radiolarien, in denen sie wirklich fehlt, sind junge Thiere von solchen Arten, bei welchen die Membran erst kurz vor der Sporification gebildet wird und daher nur kurze Zeit besteht (so z. B. bei einigen Arten von Collozoum, Sphaerozoum, Acanthometra, Acanthochiasma
etc.).

Zweites Capitel.

Die Central-Kapsel. Die

25

57.

Die Kapsel-Oeffnungen der Peripylea (oder Spumellaria).

Kapsel-Membran

der

Peripylea wird allgemein von usserst zahlreichen und feinen Porencanlen durchbrochen, welche gleich-

massig

vertheilt

sind,

gleichen Abstand

besitzen,

und keine Differenzen an verschiedenen

Stellen

der

Central-Kapsel zeigen.

Die Spumellarien sind daher Holotrypasta oder Porulosa, ohne Osculum und Oper-

culum, und stimmen

in

dem Mangel

einer solchen

Hauptffnung mit den Actipylea berein;


dass ihre

sie

unter-

scheiden sich aber von diesen

letzteren

wesentlich dadurch,
die

zahllosen Poren-Canle
vertheilt sind.

gleichen
Bei den

Abstand besitzen und gleichmssig ber


Actipyleen hingegen
sind
die

ganze Oberflche der Central-Kapsel


in

Poren-Canle

bestimmte Gruppen, Linien oder Felder geordnet,

und

durch weite porenlose Zwischenrume getrennt.


Die Central-Kapsel der Spumellarien, mit ihren zahllosen feinen und gleichmssig vertheilten Poren, ist als die primre und ursprngliche Bildung anzusehen, aus welcher sich die verschiedenen Kapsel-Formen der drei anderen Legionen secundr entwickelt haben. Die Central-Kapsel der Actipyleen ist aus derjenigen der Peripyleen dadurch entstanden, dass die Zahl der Poren betrchtlich reducirt

und

ihre Vertheilung auf bestimmte, regelmssig vertheilte Linien


ist

oder Felder der

Membran beschrnkt wurde.

Die Central-Kapsel der Osculosen


die brigen Poren der

durch die Entwickelung der eigensind in diesen beiden Legionen

thmlichen Hauptffnung (Osculum)


rckgebildet,

am

Basal-Pole ausgezeichnet, welche bei den Monopyleen durch die Porochora, bei
;

den Cannopyleen durch die Astropyle geschlossen wird

Membran

ausgenommen

die Nebentfuungen vieler Cannopyleen.


1.

In gleicher Weise fasst auch


p.

Hertwig

die Central-

Kapsel der Peripyleen als die ursprngliche Form auf (1879,

c.

107).

58.

Die Kapsel-Oeffnungen der Actipylea (oder Acantharia).

Die Kapsel-Membran der Acti-

pylea wird

von sehr zahlreichen und feinen Poren-Canlen durchbrochen, welche regelmssig an der

Oberflche der Central-Kapsel vertheilt und gruppenweise durch porenlose Zwischenrume getrennt sind.

Die Acantharien

sind

daher Holotrypasta oder Porulosa,


mit

ohne Osculum und Operculum,


berein;
sie

und stimmen
sich

in

dem Mangel

einer

solchen Hauptffnung

den Peripylea

unterscheiden

aber

von

diesen letzteren wesentlich dadurch, dass ihre Poren-Canle viel weniger zahlreich, durch weite porenlose

Zwischenrume getrennt und

in

bestimmte Gruppen, Linien oder Felder regelmssig geordnet sind.


zahlreicher,
vertheilt.

Bei

den Peripyleen hingegen sind die Poren-Canle weit


mssig ber die ganze Oberflche der Central-Kapsel

haben gleichen Abstand und sind gleich-

Die Central-Kapsel der Acantharien wurde in den bisherigen Darstellungen der Radiolarien allgemein mit derjenigen der Spumellarien zusammengefasst und keine wesentliche Verschiedenheit der beiden Porulosen-Legionen in dieser Beziehung angenommen. Auch Hertwig, welcher (1879) zuerst die abweichenden Structur-Verhltnisse der Osculosen

(Nassellarien und Phaeodarien) entdeckte, erkennt


massig ber die Kapsel-Membran vertheilt sind"
(1.

in

der Kapsel-Structur
in

der Peripyleen und Actipyleen (seiner

Acanthometreen") keinen Unterschied und nimmt an, dass


c.

beiden Legionen feinste Poren in grosser

Menge

gleich-

p.

106).

Ich habe mich jedoch durch genaue vergleichende Un-

tersuchung zahlreicher Acantharien in den letzten Jahren berzeugt, dass auch in dieser wichtigen Beziehung die Acantharien von den Spumellarien wesentlich verschieden sind (vielleicht mit einziger Ausnahme der primitiven, AcDie Zahl der Membran-Poren ist bei den Actipylea allgemein viel geringer tissa sehr nahe stehenden Astrolophiden).
als bei

den Peripylea und

sie sind

regelmssig gruppenweise geordnet.

59.

Die Kapsel-Oeffnungen der Monopylea

(oder Nassellaria).

Die

Kapsel-Membran der

Monopylea

besitzt constant

nur eine einzige grosse Hauptffnung,

ein Osculum,

welches

am

Basal-Pole

der verticalen Hauptaxe liegt und durch einen kreisrunden


wird.

Siebdeckel
als

(Operculum porosum) geschlossen

Dieser Siebdeckel erscheint, von der Flche betrachtet,

ein scharf

umschriebenes

Porenfeld
der
vertical

(Porochora oder Area porosa)


in

und

bildet die

horizontale Basis
als

eines

eigen thmlichen Kegels,

das Innere der Kapsel vorspringt und


sind

Fadenkegel (Podoconus) bezeichnet werden kann.


allein

Die Nas-

sellarien

somit Merotrypasta

oder Osculosa, gleich den Cannopyleen;

die Structur
schliesst,
*

und Bedeuist

tung des

kreisrunden Deckels (Operculum),


Thl.

welcher ihre Hauptftnung (Osculum)

in

beiden

Haeckel, Radiolarien, II

2 6

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

Legionen ganz verschieden.


dialen
ist,

Whrend
in

der Deckel

der Cannopyleen

die Astropyk

solid,

von

ra-

Rippen

durchzogen und nur

seinem Mittelpunkte durch eine kurze Rhre

(Proboscis) geffnet

erscheint dagegen das

Operculum der Monopyleen

die Porochora

stets

von zahlreichen kleinen


inne98,

verticalen Porencanlen durchbrochen,

und

in

constantem Zusammenhang mit

dem eigenthmlichen
16, PI. 91,
Fig. 5,

ren Pseudopodien-Kegel" (Podoconus;


Fig. 13).

vergl. PI. 51, Fig. 5, 13,

PL

81, Fig.

PI.

Die Poren sind getrennt durch kleine verticale, stark lichtbrechende Stbchen (Deckel-Stbchen
diese

oder Opercular-Rhabdillen);

frben

sich

intensiv

durch Carmin

und

sind

entweder gleichmssig
distale

ber die Flche der Porochora zerstreut oder in

bestimmte Gruppen geordnet.

Das ussere oder


in

Ende

jedes Stbchens

ist

abgerundet,

bisweilen keulenfrmig verdickt


in

oder selbst

Lappen gespalten;
mit einem
in

das innere oder proximale

Ende

ist

gewhnlich zugespitzt und steht


79).

Zusammenhang
erleidet

Myo-

phan-Faden des Podoconus

(vergl.

Die primre kreisrunde

Form der Porochora,


bei

welcher die

Opercular-Rhabdillen gleichmssig in einer horizontalen Ebene vertheilt sind,


larien verschiedene

vielen Nassel-

secundre Modificationen.

Die

triradiale Structur

des Skelets,

welche die Mehrzahl


in

der Legion auszeichnet, bedingt eine Spaltung der Basis der Central-Kapsel, welche

3 oder 4

Lappen

auswchst; die Spaltung

betrifft

zunchst die central

in

der Basis gelegene Porochora, deren Rhabdillen der

sich in 3 oder 4 gleiche Kreise ordnen.

Wenn

aber die Lappen

Central-Kapsel

sich

vergrssern
die centrale

und durch

die 3 oder

4 Collar-Poren des Cortinar-Septum hindurchwachsen, so kann sich


in

Porochora ganz auflsen oder


Seite der vergrsserten

3 oder 4 bandfrmige Lngsstreifen zerfallen,


;

welche an der Axial-

Kapsel-Lappen liegen
deren Aussenseite

die Rhabdillen

vertheilen sich

dann auf der ganzen Flche


des Podoconus laufen.

dieser Lngsstreifen,

an

die longitudinalen
zuerst 1879 von R.

Myophan-Fibrillen
beschrieben

Das Porenfeld der

Monopyleen

ist

Hertwig

und

bei verschiedenen
p. 71, 73,

Fa-

milien dieser Legion als characteristische Hauptffnung der Central-Kapsel

nachgewiesen (L. N. 33

83, 106,

Taf. VII und VIII). Nach seiner Auffassung verdickt sich am Porenfelde die Kapsel-Membran im Umkreis einer jeden Pore zu einem senkrecht zu ihr stehenden Stbchen oder Korn welches von einem Canal der Lnge nach durchzogen wird", und das iutracapsulare Protoplasma tritt durch diese feinen Canlchen hindurch nach aussen (1. c. p. 106). Ich
,

kann diese Auffassung nicht theilen, glaube vielmehr an mehreren lebend untersuchten Nassellakien und an gut gefrbten und conservirten Prparaten der Challenger-Sammlung mich berzeugt zu haben, dass die Stbchen solide, eigenthmlich differenzirte Theile der Kapselwand sind, und dass das Endoplasma nicht durch sie hindurch, sondern durch die Poren zwischen ihnen nach aussen tritt.

60.

Die Kapsel Oeffnungen der Cannopylea (oder Phaeodaria).

Die Kapsel-Membran

der

Cannopylea besitzt constant nur eine einzige grosse Hauptffnung oder Osmium, welche
verticalen

am

Basal-Pole der

Hauptaxe

liegt

und durch einen kreisrunden Strahlen deckel {Operculum

radiatum) geschlossen

wird.

Dieser Strahlendeckel erscheint, von der Flche betrachtet, als ein scharf umschriebener

Sternhot

(Astropyk), aus dessen Mitte sich eine krzere oder lngere, cylindrische
boscis).

Rhre erhebt, der Rssel (Pro-

Die Phaeodarien sind somit Merotrypasta oder Osmlosa, gleich den Monopyleen; allein die Structur
(Operculum), welche ihre Haupttfnung (Osmium) schliesst,
ist
)

und Bedeutung des kreisrunden Deckels


beiden
vielen

in

Legionen
feinen

ganz verschieden.

Whrend

der Deckel
ist

der

Monopyleen

die

Porochora

von

verticalen Poren-Canlen

durchbrochen
fehlt diese

und mit dem eigenthmlichen inneren Pseudostatt

podien-Kegel (Podoconus) zusammenhngt,


:st ihr

Bildung bei den Cannopyleen ganz, und

dessen

solides Operculum

von strahligen Rippen durchzogen, welche von der Basis seiner centralen rhrendieser

frmigen

Mndung ausgehen;
welche

Rssel

(Proboscis) ist cylindrisch,

an der Basis
Trotz

oft

conisch,

und

von sehr verschiedener Lnge, an


schiedenheit,

beiden Enden

mit

kreisrunder Oeffnung.
in

der grossen Ver-

die verschiedenen Familien der

Cannopyleen

der Bildung ihres Skelets und seiner

Anhnge

zeigen, bleibt die Beschaffenheit dieser ganz characteristischen sternfrmigen HauptffftUDg (Astropyk)

Zweites Capitel.

Die Central-Kapsel.
sie

27
verschliesst,
in

berall

im Wesentlichen dieselbe; sowohl der Strahlendeckel, welcher

als

der centrale

Rssel, welcher sich aus seinem Mittelpunkt erhebt, zeigen nur geringe Unterschiede

den verschiedenen

Gruppen.

Ausser dieser

grossen

Hauptffnung

besitzen

die

meisten

Phaeodamek noch einige kleine

Neben ffnungen
6,

(Parapylae);

und zwar sind deren gewhnlich zwei vorhanden, symmetrisch zu beiden

Seiten des aboralen Poles der Hauptaxe, rechts

und

links in der Frontal-Ebene gelegen

(PI.

101, Fig. 2,

10;

PI,

104, Fig.
vertheilt,

1,

2 a
in

etc.).

Seltener

finden

sich

zahlreichere

(3

6 oder

mehr) Nebenftnungen,
Tuscarorida; bisweilen

regelmssig
findet

so

den beiden eigenthmlichen Familien der

Circoporida
(z.

und

sich

hier

nur eine einzige Parapyle,


in

am

Aboral-Pol der Hauptaxe


Challengerida,

B. bei Tuscaridium).

Ganz

zu fehlen scheinen die Parapylen

den Familien der

Medusettida, Castanellida,

und

vielleicht

auch noch bei anderen Phaeodarien. Die Form und Structur der kleinen Nebenffnungen scheint berall dieselbe zu sein.

Die ussere Kapsel-Membran erhebt sich in


Oeffnungshals"),
in

Form

eines kurzen cylindrischen Rhrchens oder

Ringes

(als

schlgt

sich

am

Aussenrande nach innen


ber.

um und

geht

am Grunde

des

Ringes direct
ist

die

zarte

innere Kapsel-Membran

Auf den

Oeffnungshals" (Collare parabosdis)


eine rhrenfrmige (conische oder

ein krzerer oder lngerer Oeffnungskegel" aufgesetzt (Paraboscis),

cylindrische) Fortsetzung der

Membran,

die aussen offen

ist.

fltig beschrieben

Die eigenthmlichen Kapsel-Oeffnungen der Phaeodarien sind zuerst von Hfrtwig entdeckt und 1879 sehr sorgworden (1. c. p. 95 und 107). Er fand bei allen von ihm untersuchten Phaeodarien (6 Genera) constant
eine Hauptffnung

drei Oeffnungen,
apicalen Poles;

am

basalen Pole der Hauptaxe und zwei Nebenffnungen, zu beiden Seiten des

er nannte daher

die ganze

Gruppe Tripylea.

Indessen

ist

dieser

Name

nicht anwendbar auf die zahl-

ohne Nebenftnungen besitzen, sowie auf jene Genera, bei denen die Zahl der Nebenftnungen variabel ist. Ich habe daher jenen Namen durch die allgemein zuIch treffende Bezeichnung Cannopylea ersetzt, welche sich auf die eigentmliche Rhrenform der Oeffnungen bezieht. finde diese bei vielen Phaeodarien weit entwickelter, als Hertwig sie dargestellt hat, wie ich auch in einigen Punkten
reichen oben

angefhrten Phaeodarien,

welche nur eine Hauptffnung,

betreffend die feineren Structur- Verhltnisse von seiner

im Allgemeinen sehr guten Darstellung abweichen muss.

61.

Der Nucleus oder Zellkern.


ist,

Der Nucleus, welcher

in

der Central-Kapsel aller Radiolarien


ein

eingeschlossen

verhlt

sich in jeder wesentlichen

Beziehung wie

echter Zellkern, und bealler Radiolarien,

grndet daher vorzglich die heute gltige Auffassung, dass der gesammte Organismus
trotz seiner
ist

mannigfaltigen Entwicklungsformen

und merkwrdigen Modificationen


Diese wichtige Theorie
vielen

dennoch einzellig
Einzelligkeit der

und

zeitlebens eine individuelle echte Zelle bleibt.

von der

Radiolarien

wird

dadurch nicht erschttert, dass

ihr Zellkern in

Gruppen eigenthmliche
wie
sie

Modifi-

cationen erleidet,

und

in

einzelnen Abtheilungen Erscheinungen darbietet,

bisher

bei

anderen

Zellkernen selten oder niemals beobachtet wurden.

62.

Einkernige und vielkernige Radiolarien (Monocaryote und Polycaryote).


in

Alle Radiosie

larien zeigen

Bezug auf das Verhalten des Kernes zwei verschiedene Zustnde, indem
sind.

in

der

Jugend einkernig (monocaryot), im Alter vielkernig (polycaryot)

Dies erklrt

sich

einfach

aus der Thatsache, dass jedes individuelle Radiolarium aus einer einfachen,

einkernigen Schwrmder einfache Kern in


bei allen anderen

spore
Zellen,

sich

entwickelt,

und dass

spter,

vor der Bildung

der Schwrmsporen,

viele kleine
in

Kerne sich
erster Linie

spaltet.

Der

als

das

Kern ergiebt sich also bei den Radiolarien, wie Organ der Fortpflanzung und Vererbung.
in

Indessen

tritt

die

Spaltung des ursprnglich einfachen Kernes

viele kleine

Kerne zu sehr verschiedenen Zeiten

ein, in

welcher Beziehung wir praecocine und serotine Radiolarien unterscheiden knnen.


4*

28

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

63.
kernes
in

Serotine

und praecocine Radiolarien.


tritt

Die Spaltung

des

einfachen ursprnglichen Zell-

zahlreiche kleine Kerne

bei

der grossen Mehrzahl der Radiolarien erst sehr spt ein, nacherreicht
ist,

dem
viele

die vollstndige

Ausbildung des ganzen Krpers


es
zerfllt
oft

kurze Zeit oder selbst unmittelbar vor


in

dem Acte

der Sporenbiklung selbst;

dann gewhnlich
mehrere tausend),
bildet

kurzer Zeit

der einfache Kern in

kleine

Kerne (wohl

stets

ber hundert,

und jeder

dieser

Spaltkerne

wird

entweder selbst
Sporenkernen.
seiner Existenz

zum Kern
Alle

einer

Schwrmspore, oder
bei

durch wiederholten Zerfall eine Gruppe von

diese Radiolarien,
ist,

denen der einzellige Organismus whrend der lngsten Zeit

einkernig

und

erst spt

und

schnell mit vielen kleinen Kernen sich

fllt,

nennen

wir serotine oder

sptspaltige Formen.
monozoen

Es gehren hierher smmtliche Phaeodarien und Nassellarien,

ferner alle solitren oder


cocine

SpUiMELLARiEN

und einzelne Acantharien.


bei

Hingegen nennen wir prae-

oder

frhspaltige
in

Radiolarien alle diejenigen,

welchen

die

Spaltung des ursprnglich eindie Zelle

fachen Zellkerns grssten Theiles

viele kleine

Kerne schon sehr

frhzeitig erfolgt,

und daher
bei

whrend des
socialen oder

ihrer
(

Lebensdauer viel kern ig

ist.

Dies
),

ist

der Fall

smmtlichen

polyzoen Radiolarien
tharien,

den

Polycyttarien,
als

PI.

3,

und

ferner bei der grossen Mehrzahl der Acan-

sowohl den Acanthometren

den Acanthophracten.

Indessen finden sich unter den letzteren beiden

Gruppen zahlreiche Ausnahmen, und zwar sind


der Central-Kapsel ausgezeichnete Arten.
die praecocinen
serotinen

dies besonders ansehnliche,


ist

durch ausserordentliche Grsse


die

In phylogenetischer Hinsicht

Annahme

gestattet,

dass

Formen secundr,

in

Folge besonderer Anpassungs- Verhltnisse aus den


sind.

ursprnglich

Stammformen hervorgegangen

Rei den Polycyttarien (oder den socialen Spumellarien,


Collosphaeriden)
liegt

den

3 Familien der Collozoiden,


wahrscheinlich
in

Sphaerozoiden

und

die Ursache

dieser

Anpassung hchst

dem
und

Verhltnisse

der Coloniebildung
serotinen

selbst;

denn

alle

3 Familien derselben sind so


Thalassicolliden,

nahe verwandt 3 entsprechenden Familien von


Thalassosphaeriden

und monozoen Radiolarien (den


der
letzteren

Ethmosphaeriden),
sind.

dass

einzelne
ist

Arten

von

isolirten

Individuen

der

ersteren

kaum zu

unterscheiden

Vielleicht

die eigenthmliche

Bildung der grossen centralen

Oelkugel, welche die Polycyttarien besonders auszeichnet, die erste Ursache ihrer frhzeitigen Kernspaltung

geworden.

Bei den Acantharien liegt diese Ursache hchstwahrscheinlich in der characteristischen

cen-

trogenen Entwickelung ihres Acanthin-Skeletes,


Mittelpunkte der Central-Kapsel entstehen.
bedingt,

dessen

radiale

Nadeln berall zuerst im

Dadurch wird unmittelbar die excentrische Lage des Nucleus


(Actissa?)

welcher
ist

bei

den

ltesten

Stammformen der Acantharien

wahrscheinlich

central

lag.

Uebrigens
cipielles

auf die praecocine Kernspaltung bei den Acantharien im Allgemeinen


als bei

um

so weniger prinals

Gewicht zu legen,

einzelnen Arten

verschiedener Familien
bleibt.

(sowohl Acanthometren

Acanthophracten) die gewhnliche serotine Kernspaltung erhalten

ist

64.

Centrale und excentrische Kerne.

Die Lage des Zellkerns im Inneren der Central-Kapsel

ursprnglich jedenfalls central gewesen, und diese rein centrale Lage, im geometrischen Mittelpunkte
ursprnglich

der
bei

kugeligen Central-Kapsel hat sich bestndig erhalten


(oder

bei allen monozoen Spumellarien;

den polyzoen Familien dieser Legion hingegen


Kernspaltung verloren.
In

den

Polycyttarien)

geht

sie in

Folge der prae-

cocinen

den
ist

drei brigen

Legionen,

die

wir

alle

von der Stammlegion der

Spumellarien phylogenetisch ableiten,


hchstens subcentral.
stndige
Bei

die

Lage des Kerns

selten central,
als

gewhnlich excentrisch oder


schliesst

den Acantharien (sowohl Acanthometren

Acanthophracten)

die

be-

centrogene Entwickelung des Skelets

von vornherein
und

die centrale Kernlage


zerfllt

aus;

der Nucleus

liegt hier stets

ganz excentrisch an einer beliebigen Seite,


meistens im peripherischen

berdies gewhnlich frhzeitig in

viele einzelne Kerne, die sich

Rume

der Central-Kapsel vertheilen.

Bei den

Zweites Capitel.

Die Central-Kapsel.

29

Entwickelung der Porochora und des darauf senkrecht stehenden Podoconus die Ausbildung einer verticalen Hauptaxe, und in Folge dessen geht die ursprnglich kugelige Gestalt
Nassellarien bedingt
die

der Central-Kapsel in

eine
in

monaxone (meistens eifrmige oder kegelfrmige)


der Hauptaxe, jedoch

ber;

der Nucleus

liegt

zwar dann noch hufig


Spitze des Podoconus.

excentrisch, zwischen ihrem

aboralen

Pole und der

Bei vielen Nassellarien indessen, besonders

wenn

der Podoconus sehr gross wird

und seine Spitze


gedrngt
hier liegt

sich

dem

aboralen Pole der Central-Kapsel nhert, wird der Nucleus ganz auf die Seite

und

liegt

vollkommen excentrisch.
sphaeroidale Kern
stets

Ein anderes Verhalten wiederum zeigen die Phaeodarien;


subeentral,
in

der grosse

der Weise,

dass seine Hauptaxe mit der-

jenigen

der

sphaeroidalen

concentrischen
eine

Central-Kapsel

zusammenfllt;

da aber

am

oralen Pole

der

letzteren stets die Astropyle

abweichende Bildung bedingt, und da die Distanz des Nucleus von


gewhnlich etwas verschieden von derjenigen
central in

der Central-Kapsel

an diesem oralen Pole

am

aboralen

Pole

ist,

so liegt auch hier, streng

genommen, der Nucleus niemals

geometrischem Sinne.

65.

Homogene und

allogene Kerne.

Der Zellkern der Radiolarien


erleidet

zeigt in
,

Bezug auf Structur


wie wir
sie

und Zusammensetzung hnliche Verhltnisse und


sonst bei gewhnlichen Zellkernen antreffen;

hnliche

Modificationen

auch

zum

Theil zeigt er jedoch sehr eigenthmliche EntwicklungsIn erster Linie kann


ist

formen,
falls

wie

sie sonst selten

oder nie in anderen Zellen sich finden.


allogene

man jedenund
letzteren

auch hier homogene und


einer gleichartigen

Kerne unterscheiden

der Krper der ersteren

structurlos

besteht aus

Masse von Kernsubstanz oder Nuclein, whrend der Krper der


ist

aus verschiedenen Substanzen zusammengesetzt

und verschiedene Structur- Verhltnisse

zeigt.

Homolsst,

gene Kerne,

deren ganze Masse gleichartig

ist

und

keinerlei Structur- Verhltnisse

erkennen

sind

wahrscheinlich allgemein die Kerne der Schwrmsporen;


solche nur in der ersten Legion vor,
bei

im entwickelten Radiolarien-Krper finden sich


ebensowohl
bei

den Spumellarien, und zwar


als bei

vielen

Monozoen
Die ganze

(besonders kleineren Sphaeroideen

und

Prunoideen),

den Polyzoen (oder


ellipsoid sind,

Polycyttarien).

Masse dieser homogenen Kerne, die gewhnlich kugelig oder


wasserhellem und ganz klarem Kernstoff
(Nuclein),

besteht aus gleichmssigem,


etc.

und

frbt

sich

durch Carmin

gleichmssig.

Sie

unterscheiden sich dadurch leicht von den hellen Vacuolen oder den kugeligen wasserhellen Blschen",

welche im Eudoplasma
lich sind.

vieler Radiolarien gleichmssig vertheilt

und den

ersteren

zum Verwechseln hnMehrzahl der

Allogene Kerne,
oft

deren Krper sich aus verschiedenen Theilen zusammensetzt, und die


zeigen,
finden
sich
bei

verschiedene,

complicirte

Structur- Verhltnisse

der grossen

Radiolarien im entwickelten Zustande vor.


hervorruft,
flsssigen
lus
ist

Die wichtigste Differenzirung, welche diese secundren Formen


in

die

Sonderung der Kernmasse


(Caryolymphe).

eine festere
ist

Kernsubstanz
in

(Caryoplasma)

und einen

Kernsaft

Gewhnlich

ausserdem

jedem Nucleus

ein ansehnlicher Nucleo-

sichtbar, oft mehrere.

(Vergl.

67).

66.

Die

Form

des Nucleus.

Der Zellkern der Radiolarien


als

zeigt eine grssere Mannigfaltigkeit

in

Bezug auf Form und Zusammensetzung,


ist;

sonst

bei

der Mehrzahl

der

gewhnlichen

Zellkerne

zu finden

ausgenommen
an

viele thierische Eizellen, die in ihrer eigenthmlichen

Form und ZusammenGestalt

setzung

oft

auffallend

grosse Radiolarien-Kerne
als
sie

erinnern.

Hinsichtlich

der

usseren

lassen

sich zunchst

zwei verschiedene Hauptformen


ist

primre und secundre unterscheiden.


findet sich nicht allein in

Die

primre

Kernform
einzelnen

der Radiolarien

die

Kugel;

den meisten Schwrmsporen,

sondern auch bei den meisten ausgebildeten Radiolarien aus der Legion der Spumellarien, und bei vielen

Formen aus anderen Gruppen

und zwar sind

die

Kerne der meisten Spumellarien, ebenso wie

30

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

die coacentrischen Central-Kapseln, in deren Mittelpunkte sie liegen, reine

Kugeln

in

geometrischem Sinne.

Secundre Kernformen

finden

sich

bei der

Mehrzahl der erwachsenen Radiolarien und entstehen

aus der primren Kugelform auf verschiedene Weise,


einer Axe, oder durch Bildung von Auswchsen

entweder durch Verlngerung oder Verkrzung


Die wichtigsten dieser secundren

oder Apophysen.

Ellipsoide Kerne, durch Verlngerung einer Hauptaxe entstanden, sehr hufig unter den Nassellarien, ferner bei vielen Prunoideen und Larcoideen unter den Spumellarien; auch 2. Discoide Kerne, durch Verkrzung bei einigen Acantharien und einzelnen anderen Radiolarien.
Kernformen sind folgende:
1.

einer

Hauptaxe entstanden, bald


hufig

lenticular oder sphaeroidal, biconvex, bald

mehr scheibenfrmig oder mnzenferner bei


ist

frmig; besonders
constant

unter
fast

den Spumellarien
kugelig,

bei

den Discoideen,

einigen Acantharien;

sphaeroidal
3.

oder

mit

wenig verkrzter Hauptaxe,

der

grosse Nucleus

aller

Phaeodarien.

Asteroide Kerne,

kugelig und gleichmssig mit radialen, kolbenfrmigen oder kegel-

frmigen Ausstlpungen bedeckt; selten, aber sehr characteris tisch, besonders in den beiden voluminsen Gat-

tungen der Thalassicolliden,

bei Thalassopila

(PL

1,

Fig. 3)

und

bei Thalassophysa

(Monogr. Taf.

I).

4.

Amoe-

boide Kerne, ungleichmssig


bei einigen

mit

Auswchsen von unregelmssiger


5.

Gestalt

und Vertheilung bedeckt;


Lappen der Central-Kapsel
(PI. 59,

Spumellarien und Acantharien.

Loboide Kerne,

mit mehreren (gewhnlich 3 oder 4)

grossen, eifrmigen oder birnfrmigen Lappen, welche in entsprechende grssere

hineingewachsen sind

(bei vielen Nassellarien,

besonders mehrgliedrigen Cyrtoideen

Fig. 12,

13).

67.

Der Nucleus der Peripyleen.

Der Zellkern der Spumellarien oder Peripyleen

zeigt einer-

seits in

gewissen Gruppen ein hchst primitives Verhalten, und jedenfalls diejenige Bildung, aus welcher

die mannigfaltigen

Kernformen
in

aller

andern Radiolarien phylogenetisch sich ableiten lassen; anderseits aber

zeigt

diese
ist

Legion

einzelnen

Gruppen
die

eine

sehr
nicht

abweichende und

eigenthmliche

Differenzirung.

Zunchst

hervorzuheben,

dass

monozoen,

coloniebildenden Spumellarien gewhnlich einen

einzigen serotinen Kern besitzen,


spaltet;

der sich erst spt in die zahlreichen kleinen Kerne der Schwrmsporen
polyzoen,
3,

whrend hingegen

die

coloniebildenden
12),

Spumellarien
sehr

(oder

die Polycyttarien)

nur

in

frher
halten,

Jugend einkernig sind

(PI.

Fig.

bald

aber

zahlreiche

kleine

homogene Kerne

ent-

welche durch praecocim Spaltung jenes einfachen jugendlichen Kernes entstanden sind; diese sind

gewhnlich kugelig, von 0,008


in

0,012 mm
eine

Durchmesser.

Der serotine Kern der monozoen Spumellarien

ist

vielen

Gruppen

dieser formenreichen Abtheilung, besonders bei vielen kleinen Sphaeroideen, ebenfalls

noch von einfachster Beschaffenheit,


kugeligen Central-Kapsel hegt.

homogene Nuclein-Kugel,
Form

welche im

Centrum der

In vielen anderen Fllen nimmt er die

eines kugeligen Blschens

an
ren

Binnenblschen"
derberen

),

dessen flssiger oder festflssiger Inhalt (Kernsaft") von einer zartewird.

oder

Membran umschlossen

Dieses Binnenblschen"

enthlt

oft

einen

einfachen

centralen

kugeligen

Nucleolus
1,

(PI.

1,

Fig.

11, 4/);

anderemale eine wechselnde Zahl


oft

von kleineren

excentrischen Nucleolen (PL


tourirt,

Fig.

la, 2a).
feine

Die

Kern-Membran wird
Streifung

ziemlich dick, doppelt con-

und kann dann


2 a).

selbst

eine

radiale

zeigen,

als

Ausdruck von Poren-Canlen

(PI. 1, Fig.

In den colossalen (1

2 mm erreichenden) Kernblasen
Form an und
verstelt sich

einiger grossen Thalassicolliden

nimmt

der
(so

Nucleolus
bei der

eine sehr sonderbare

entweder sternfrmig oder baumfrmig

gemeinen

Thalassicolla nucleata),

oder er wchst zu einem sehr langen cylindrischen Strange aus,


sich bei

der viele schlangenfrmige

Windungen macht und

Thulassophysa pelagiea in die einzelnen radialen

Blindscke des asteroiden Kernes hinein erstreckt.

Bei vielen Sphaeroideen, deren Skelet sich aus mehreren

concentrischen Gitterkugeln zusammensetzt, liegt zwar anfnglich der kleine centrale kugelige Kern innerhalb der innersten, zuerst gebildeten Gitterkugel (Markschale); spter aber wchst
er

durch die Maschen

Zweites Capitel.
ihres Gitterwerkes hindurch,

Die Central-Kapsel.

3j

und

die radialen fingerfrmigen oder kolbigen

Apophysen des Kernes ver-

schmelzen dann ausserhalb der Markschale und bilden eine ussere concentrische Kernkugel, welche die
letztere

vollstndig

einschliesst.

Dieser Process kann sich

bei

den Polysphaeriden (mit mehreren concenGitterkugeln) mehrfach wiederholen,


erreicht

trischen Gitterkugeln)

und

bei

den Spongosphaeriden
kugelige Kern
eine

(mit spongisen

so

dass

zuletzt

der centrale

betrchtliche Grsse

und zwei oder mehrere


Die

concentrische Gitterschalen

nebst ihren radialen Verbindungsstben einschliesst.

Kernmembran wird

dann gewhnlich von


Gitterschalen

usseren Radialstben
usseren,

durchbrochen,

welche die

usserste der eingeschlossenen


in

mit der
setzen.

die Central-Kapsel

Verbindung

Derselbe
die

umschliessenden Gitterschale (oder Rindenschale)


sich

merkwrdige Process wiederholt


ist

auch bei den Discoideen sehr hufig.

Der kleine kugelige primre Kern


umschlossen,

hier zunchst

von

der innersten, zuerst entstandenen Gitterschale


;

um

welche sich spter die concentrischen Ringe anlegen

er

wchst dann aber durch deren

Maschen hindurch, und


linsenfrmigen Kern.
bei
frei

Kern-Apophysen verschmelzen ausserhalb der Ringe zu einem homogenen Derselbe Vorgang kehrt auch bei einigen Prunoideen und Larcoideen wieder; whrend
dieser

anderen
bleiben.

Spumellarien

Gruppen

(z.

B.

Pyloniden)

die

lappenfrmigen

Apophysen des Kerns

der Polycyttarien

Sowohl der einfache serotine Nucleus der monozoen Spumellarien, als auch die zahlreichen praecocinen Kerne sind zuerst 1862 in meiner Monographie beschrieben worden, der erstere als Binnenblschen", die
,

letzteren als kugelige wasserhelle Blschen".

Indessen hielt ich die letzteren irrthmlich fr identisch mit den ebenso

bezeichneten hyalinen Kgelchen in der Central-Kapsel vieler Monozoen, welche vielmehr zu den intracapsularen Vacuogehren. (Vergl. 72). Das Verdienst, beiderlei (zum Verwechseln hnliche) Bildungen mit Hlfe der neueren Tinctions-Technik scharf geschieden, und die wahre Kern-Natur der serotinen Kerne bei den monozoen und der praecolen
,

cinen Kerne bei den polyzoen Peripyleen erkannt zu haben, gebhrt

Richard Heetwig

(1879).

68.

Der Nucleus der Actipyleen.


Verhltnisse

Der Zellkern der Acantharien oder Actipyleen


namentlich

zeigt sehr

eigenthmliche

der

Bildung

und Spaltung,

besondere Formen

lappenartiger

Knospung, welche zu den


anderen Radiolarien
Aca.vtharien

characteristischen Eigenschaften dieser selbstndigen Legion gehren

und

bei

nicht wiederkehren.

Die Lage des Nucleus

ist

schon bei den jungen einkernigen

stets excentrisch, da

die centrogene Skeletbildung, die constante Entstehung der ersten


die Seite

radialen Skelettheile

im Mittelpunkte der Central-Kapsel, den ursprnglich centralen Kern auf


der Acantharien
in
ist

drngt.

Die Mehrzahl

Nucleus schon frhzeitig

wie die meisten Polycyttarien, indem der primre Indessen erleidet diese Regel viele Ausnahviele kleine Kerne sich spaltet. A )
praecocin,
z.

men

bei

Acantharien verschiedener Familien,

B. Stauracantha, Xiphacantha, Phatnacantha

und

Pristacantha

unter den Acanthometren, Stauraspis, Echinaspis, Dodecaspis


bleibt der

und

Phatnaspis unter

den Acanthophracten.

Hier

primre einfache Kern als ein

excentrischer ellipsoider
zerfllt erst

oder unregelmssig rundlicher Krper


spt (vielleicht erst kurz vor der Spobei einzelnen festgestellt
ist.

auch bei der ausgebildeten Form lange bestehen und


renbildung) durch Spaltung in viele kleine Kerne.

Da
erst

diese

serotine Kernspaltung

Arten

von sehr verschiedenen Gruppen


wie weit
sie bei

sich findet,
verbreitet,

muss

durch weitere Untersuchungen


sie

werden,

den Acantharien

und von welchen Umstnden


besitzen
bei

abhngig

B
)

Die Mehr-

zahl dieser Legion scheint

praecocine Kernspaltung zu
viele kleine

und

frhzeitig durch einen eigen thm-

chen Sprossungs-Process

Kerne zu bilden;

den

meisten

ausgewachsenen Acantharien

liegen dieselben in einer oder zwei Schichten unter der Oberflche der Central-Kapsel; wchst ihre Zahl

noch bedeutend, so
an;
diese

fllt sich

fast

der ganze

Raum

der Kapsel zwischen den Stacheln mit kleinen Kernen

sind

bald

homogen, bald blschenfrmig, von 0,002 0,012

mm

[Durchmesser;

gewhnlich

kugelig und mit einem kleinen Nucleolus versehen. c )

32

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

A) Die zahlreichen Kerne, welche in der Central-Kapsel der meisten reifen Acanthaeien sich finden, sind zuerst meiner Monogr. 1862 beschrieben und abgebildet worden, als kugelige, wasserhelle, mit kleinen dunkeln Krnchen versehene Blschen" (p. 374, Tat'. XV, Fig. 2, 5; Taf. XVI, Fig. 2, 4; Taf. XXI, Fig. 7 etc.). Ihre nhere Beschaffenheit und eigeuthmliche Entstehung sind zuerst von B. Hertwig genau dargestellt worden (1879, 1. c. p. 11 24,
in

Taf.

I Uli.

B) Die Thatsache, dass bei einer Anzahl von Acanthaeien der Nucleus sich nicht sehr frhzeitig (wie bei der Mehrzahl dieser Legion), sondern erst sehr spt in viele kleine Kerne spaltet, ist zuerst von R. Hertwig bei einer Acanthometren-Art (Xiphacantha serrata) und bei einer Acanthophracten-Art (Phatnaspis Mlleri Haliommatidium Mlleri) beobachtet worden (1. c. p. 11 und p. 27). Indessen scheint diese serotine Kernspaltung bei Acanthaeien beider Ordsondern auch noch bei mehnungen ziemlich weit verbreitet zu sein ich habe nicht uur bei den oben angefhrten reren anderen, die verschiedenen Gattungen angehren, einen einzigen grossen excentrischeu Nucleus gefunden, und zwar

bei solchen Individuen, deren Skelet bereits vllig entwickelt war.

diese kleinen Kerne entstehen, scheint gewhnlich Der blschenfrmige primre Kern, welcher in Folge der centrogenen SkeletEntwickelung bei fortschreitendem Wachsthum in unregelmssige Lappen auswchst (PI. 129, Fig. 9), nimmt eine eigenthmliche concav-convexe Form au, bald mehr einer Kappe oder Schssel, bald mehr einer Niere oder Wurst vergleichbar. Die convexe Flche liegt unter der Membran der Central-Kapsel, whrend die concave dem centralen Skelet-Stern zugewendet ist (Fig. 6). Die starke, doppelt conturirte Kernmembran bildet nun in der Mitte der distalen convexen Flche eine flaschenfrmige Einstlpung mit engem Halse und bauchig erweitertem Grunde und legt sich dabei in eigenthm-

C) Die eigenthmliche

Form der Kernknospung, durch welche


129).

folgendermassen zu verlaufen

(PI.

liche Falten, welche

an der engen Mndung des Flaschenhalses als radiale Rippen, an dem weiten Flaschenbauche hindicht ber einander liegende Ringe erscheinen (PI. 129, Fig. 10). Die convexe Basis des Flaschenbauches aber, welche der concaven Proximal-Flche des Nucleus zugewendet ist, wird wiederum eingestlpt durch
gegen
als concentrische
,

eine kegelfrmige centrale

Apophyse des stark vergrsserten Nucleolus, welcher zwischen beiden in der Mitte liegt. Gewhnlich hat sich schon vorher der Nucleolus linsenfrmig abgeplattet und an seiner Distalflche eine conische Apophyse gebildet, an welcher ein dunklerer proximaler und ein hellerer distaler Theil zu unterscheiden ist. Die Spitze des letzder eingestlpten Flaschen-Basis mit der Kern-Membran in unmittelbarem Zusammenhang Gewhnlich bildet der Nucleus der Acanthaeien in diesem Stadium eine sehr characteristische kappeufrmige, concav-convexe Blase, deren radiale Axe gleichzeitig die Axe des Nucleus selbst, seiner flaschenfrinigen
teren scheint in

dem Centrum

zu stehen

(Fig. 6, 10).

distalen Einstlpung,

und des

flach conischen Nucleolus ist, welcher zwischen letzterer

Nachdem

diese eigenthmliche

flaschenfrmige Einstlpung,

und der concaven Kernseite liegt. im Zusammenhang mit dem sehr vergrsserten Nucleolus,

eine Zeit lang bestanden hat, verschwinden beide wieder,

und es tritt nunmehr an der concaven Proximal-Seite des kappenfrmigeu oder nierenfrmigen Nucleus eine eigenthmliche Lappenbildung auf; gewhnlich erscheinen hier 4 8 kolbenfrmige Lappen von ungleicher Grsse deren verdickte Wand eine verschiedene anfangs geringe spter wachsende

Zahl von kleinen Nucleoli einschliesst (Fig.


getrennt im

7).

Spter schnren sich diese lappenfrmigen Knospen vollstndig von der

mtterlichen Central-Masse des Nucleus ab, und erscheinen nunmehr als ebensoviel selbstndige wurstfrmige Krper",

Hohlraum der Central-Kapsel

(Fig. 8).

Jede wurstfrmige Knospe scheint nunmehr, und zwar zunchst an

ihrer convexen Seite, eine grosse Zahl von kleinen Nucleolen zu bilden.

Diese schnren sich entweder von der Knospe ab oder werden durch deren Zerfall frei, und liegen jetzt massenhaft zerstreut in der Central-Kapsel. Zuletzt gehen die Kernknospen vollstndig in der Production dieser Nucleoli auf; diese vertheilen sich gleichmssig im Raum der

Central-Kapsel und werden zu den Kernen der Schwrmsporen (Fig. 11).

69.

Der Nucleus der Monopyleen.

Der Zellkern

der

Nassellarien

oder

Monopyleen-

ist

bei

den erwachsenen Formen dieser Legion gewhnlich


frmiger, excentrischer Kern,

ein einfacher oder gelappter,

homogener oder blschenin viele kleine

und scheint

sich erst unmittelbar vor der

Sporenbildung

Kerne

zu spalten.

Indessen habe ich Central-Kapseln, die mit vielen kleinen kugeligen homogenen Kernen an-

gefllt waren, bei einzelnen Reprsentanten

von sehr verschiedenen Familien der Monopyleen, wenn auch

im Ganzen

nicht
sein,

hufig

gefunden

(PI.

53, Fig. 19).

Alle Familien

dieser Legion

scheinen demnach

serotin zu
excentrisch
,

und der einfache primre Kern sehr lange zu bestehen.

Derselbe liegt gewhnlich

und zwar meistens im apicalen oder aboralen Theile der Central-Kapsel, entweder zwischen
oder ganz excentrisch,

ihrem

Apex und dem Podoconus,

an der Dorsalseite.

Gewhnlich scheint der


Inhalt

einfache Kern der Nassellarien blschenfrmig zu sein, eine ziemlich derbe

Membran, einen klaren


ist

und einen ziemlich grossen dunkeln Nucleolus zu


larien kugelig oder
ellipsoid
(PI.

besitzen.

Die Form des Nucleus

bei vielen Nassel-

53, Fig.

11).

Bei vielen Stephoideen

und Spyroideen, wo

die Central-

Zweites Capitel.

Die Central-Kapsel.
in

33

Kapsel durch

den Sagittalring eingeschnrt wird und

ein

paar

symmetrische

laterale

Lappen aus-

wchst, folgt auch der Kern diesem

Wachsthum und
kurzer Cylinder
bei

erscheint in der Mitte der Kapsel als ein quer lie(PI.

gendes Ellipsoid

oder

selbst

als

ein

90, Fig. 7, 9).


Cyrtoideen.

Die eigenthmlichsten Form-

vernderungen

erleidet

jedoch der Kern

den vielgliedrigen

Er

ist

hier

ursprnglich

im

Kpfchen eingeschlossen, kugelig,

ellipsoid oder sphroidal,

oft fast

scheibenfrmig abgeplattet.

Wenn
die

nun aber
durch
die

die Central-Kapsel sich betrchtlich vergrssert

und 3 oder 4 kolbenfrmige Lappen


in

treibt,

Poren

des Cortinar-Septum

hindurchwachsen und

den Thorax (oder auch die folgenden

Glieder) hinabhngen, so folgt hufig auch der Nucleus dieser

Lappenbildung und entwickelt an seiner

Basalseite 3 oder

4 fingerfrmige Apophysen, welche


59, Fig. 4,
12, 13).

in

die entsprechenden

Lappen der Central-Kapsel

hineinwachsen

(PI.

fication

Die zahlreichen kleinen, kugeligen, homogenen Kerne, welche sich in der Central-Kapsel reifer und der Sporinaher Nssellakien finden, sind in meiner Monogr. (1862) als zahlreiche kleine, wasserhelle, kugelige Zellen"
, ,

von verschiedenen Cyrtoideen


p.

beschrieben worden (Arachnocorys Lithomelissa Eucecryphalus , Eucyrtidium etc., 1. c. 302, 305, 309, 321 etc.). Ich finde sie von derselben Gestalt und Grsse, aber durch Carmin intensiv tingirt, an vielen gut erhaltenen Prparaten der Challenger-Sammlung wieder. R. Hertwto hat sie sehr genau von Tridictyopus

dargestellt (1879, 1. c. p. 84, Taf. VII, Fig. 3). Derselbe hat auch zuerst den einkernigen Zustand der Nassellarien erkannt, der viel hufiger als der serotine vielkernige zur Beobachtung kommt, und hat sehr klar die eigenthmlichen gelappten Kernformen beschrieben, welche bei den Cyrtoideen durch Herauswachsen des Kerns durch das

Cortinar-Septum entstehen

(1.

c.

p. 85, Taf.

VIU, Fig. 38).

70.

Der Nucleus der Cannopyleen.

Der Zellkern der Phaeodarien oder Cannopyleen

besitzt

bei

allen

untersuchten Arten dieser Legion

im Wesentlichen dieselbe eigenthmliche Bildung,


grosse

und

ist

sehr hnlich

dem Keimblschen

des Amphibien-Eies, eine

kugelige

oder

sphroidale Blase mit

zahlreichen Nucleoli.

Sein Durchmesser betrgt gewhnlich


Die
verticale

die Hlfte oder 2 / 3 , bisweilen selbst 3 / 4


letzteren ist

von

demjenigen der Central-Kapsel.

Hauptaxe der

zugleich diejenige
ist

des Kernes

und meistens
in

liegt derselbe

etwas nher ihrem aboralen Pole.


abgeplattet
als

Gewhnlich
Die

der Nucleus etwas strker

der Richtung
ist

der Hauptaxe
fest,

die Kapsel

selbst.

Membran des blschenfrmigen


Die Zahl und Grsse
steht

Nucleus

dnn, aber

und
ist

enthlt eine klare oder feinkrnige Nuclein- Masse.


bei einer

der eingeschlossenen Nucleoli


ten Verhltniss,

und derselben Art sehr verschieden und

im umgekehrGewhnlich

was

sich

wohl durch allmhlich fortschreitende Theilung derselben


;

erklrt.

sind 20
rere

50 rundliche
in

oder kugelige, stark lichtbrechende Nucleoli vorhanden


Bisweilen
ist

seltener sind deren

meh-

100 von sehr geringer Grsse vorhanden.


dessen Maschen
enthielten,

der Nucleus von


2).

einem feinen Faden-GeIn

rst durchzogen,

die Nucleolen liegen (PI. 101, Fig.

einzelnen Kernen,
vielleicht das

die

wenige grssere Nucleolen


sultat

zeigten diese unregelmssige amboide Formen,


(PI.

Reder

ambenartiger Form- Vernderung

101, Fig.

1).

Es

scheint,

dass

bei

der Sporification

Cannopyleen der Nucleus aufgelst wird und seine zahlreichen Nucleoli unmittelbar zu den Kernen, oder
zu den Mutterkernen der Nuclei der Geisseisporen werden.
durch
chien
einfache Zelltheilung zu vermehren,

Ausserdem scheinen
werden
(als

sich viele Phaeodarien

da hufig (besonders bei den Phaeocystinen und Phaeoconangetroffen


(ein

zwei grosse Nuclei

in

einer

Central-Kapsel

rechter

und

linker),

und

ebenso einzelne grosse Kerne,


(Vergl. PI.

welche die

sagittale

Einschnrung
etc.).

Beginn

der

Theilung) zeigen.

101, Fig.

2,

3,

6;

PL 104,

Fig. 3; PI.

124, Fig. 6

Der grosse Nucleus der Phaeodarien ist zuerst in meiner Monographie (1862) von Aulacantha (p. 263), AuloBinnenblase", von (p. 359) und Coelodendrum (p. 361) beschrieben worden, als grosse kugelige zartwandige hat erst Nucleoli, der Verhalten 0,10,2 mm Durchmesser. Genauere Darstellungen, namentlich mit Bezug auf das 1879 Hertwig gegeben (L. N. 33, p. 97).
sphaera
Haeckel, Radiolarien, 11.

TU.

ni

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

71.

Endoplasma oder intracapsulares Protoplasma.


ist

Das intracapsulare Protoplasma, welches

wir hier kurz als Endoplasma" bezeichnen,


ersten Jugend-Zustande,

ursprnglich

bei allen Radiolarien,


,

und insbesondere im

der einzige

wesentliche Inhalt

der Central-Kapsel

ausser

dem

Nucleus.

Bei

und Nassellarien von sehr einfacher Structur und geringer Krpergrsse bleibt dasselbe und bildet den einzigen Inhalt der Central-Kapsel in seiner ursprnglichen Einfachheit lange Zeit bestehen oder feinkrnige, schleimige, festausser dem Kern; es erscheint dann als eine homogene, farblose, trbe
einigen Spumellarien

weiche Masse, welche nicht von


terscheiden
ist;

dem gewhnlichen
nicht

indifferenten Protoplasma jugendlicher Zellen zu


ein

un-

eine bestimmte Structur (insbesondere

Netzwerk von Fden)


Bei

lsst sich in

demselben

mit Hlfe der gebruchlichen Reagentien


besteht aber diese ursprngliche

nachweisen.

der grossen Mehrzahl

der Radiolarien
Zeit

homogene Beschaffenheit des primren Endoplasma nur kurze


ein,

und

geht bald bestimmte Vernderungen oder

indem dasselbe entweder

in

verschiedene Theile sich differenzirt


insbe-

besondere neue Inhaltsbestandtheile producirt.

Solche innere Protoplasma-Producte" sind Oelkugeln,


ist

sondere Hyalin-Kugeln

(Vacuolen und Alveolen),

Pigmentkrper, Krystalle

u.

s.

w.

Unter

den verschiedenen Differenzirungen des Endoplasma


in eine innere

am

wichtigsten diejenige, durch welche dasselbe

Marksubstanz
Indessen

mit Granular-Structur und eine ussere


sich
die

Rindensubstanz
in

mit Fibrillar-

Structur

zerfllt.

verhalten

verschiedenen

Legionen

dieser

Beziehung ziemlich

verschieden.

72.

Intracapsulare Hyalin-Kugeln (Vacuolen und Alveolen).


etc.).

(Kugelige wasserhelle Bls-

chen, Eiweiss-Kugeln, Alveolen-Zellen"

Die Central-Kapsel sehr vieler Radiolarien enthlt im Endoplasma zahlreiche kugelige Einschlsse

von verschiedener Grsse, welche aus einer wsserigen oder eiweissartigen Flssigkeit bestehen, und frher theils mit Zellkernen verwechselt, theils unter verschiedenen Namen als innere Plasma-Producte beB A schrieben worden sind: kugelige wasserhelle Blschen ), Eiweiss-Kugeln ), Gallert-Kugeln
),

Alveolen-

Zellen D )" u.s.w.

Theils sind diese Kugeln

vollkommen wasserhell,

structurlos,

von verschiedener Licht-

sie verschiebrechung, und machen optisch den Eindruck eines Flssigkeits-Tropfens; dene geformte Bestandteile ein, z. B. Oelkugeln, Fettkrnchen, Pigment-Krnchen, Concretionen, Krystalle

theils schliessen

u.

s.

w.
in

In morphologischer Beziehung kann

man

alle diese

kugeligen hyalinen Einschlsse des Endo-

plasma

zwei Gruppen

bringen,

in

wandungslose Vacuolen

und

in

blschenfrmige Alveolen.

Die

Vacuolen sind einfache kugelige Flssigkeits-Tropfen


mittelbar

oder Gallertkugeln,

ohne besondere Membran,


mit einer

un-

vom Endoplasma
ist

umschlossen.

Die Alveolen hingegen sind wirkliche Blasen,

dnnen
Diese

kugeligen Membran,

und einem darin eingeschlossenen Flssigkeits-Tropfen oder


oft

Gallertkugel.

Membran
letzteren.

gewhnlich sehr dnn, homogen und

kaum nachweisbar,

so dass eine

scharfe Grenze
als die

zwischen Alveolen und Vacuolen nicht zu ziehen


Sicher aber
ist

ist;

gewhnlich sind die ersteren weit grsser


dass die

die Thatsache

festgestellt,

hyalinen Kugeln, welche beim Zerzupfen


vielen,

der

Central-Kapsel

vieler

Radiolarien

sich

isoliren

lassen,

bei

namentlich grossen Arten

eine

deutliche, anatomisch isolirbare

Membran erkennen

lassen,

bei

anderen Arten

hingegen

nicht.

Man

darf

annehmen, dass

die blschenfrmigen

Alveolen aus den tropfenfrmigen Vacuolen

durch Vergrsserung
sind.

und Niederschlag
Alveolen

einer zarten

Umhllungs-Membran aus dem Endoplasma entstanden

Der gemein-

schaftliche Character aller dieser hyalinen Kugeln

oft

gleichviel ob

membranlose Vacuolen oder membranse

besteht
(

in ihrer

wsserigen,

nicht fettigen Beschaffenheit

und

in

dem

wasserhellen, klaren

Aussehen, welches
Structur erkennen

von

den genannten,

vorkommenden Einschlssen abgesehen


und
ihre Consistenz
ist

keinerlei

lsst.

Allein

ihre Lichtbrechung

ziemlich verschieden,

und

Zweites Capitel.

Die Central-Kapsel.

35

noch verschiedener wahrscheinlich

ihre

chemische Natur.

Bald sind die hyalinen Kugeln stark lichtbreihre Consistenz


zeigt
alle

chend

und glnzend,

bald

schwach lichtbrechend und

blass;

Zwischenstufen
sich nicht

zwischen einem dnnflssigen, im Wasser bald


in

verschwindenden Tropfen, und einer

festen,

Wasser lsenden

Gallertkugel.

Ihrer chemischen

Zusammensetzung nach

die wahrscheinlich viele

Verschiedenheiten zeigt
sein
,

drften die hyalinen Kugeln vielleicht

am

besten in zwei Gruppen zu theilen


sind einfache Tropfen

in

anorganische

und organische.

Die

anorganischen Hyalin-Kugeln
die

von Salzeine

wasser ohne irgend welchen

Kohlenstoff-Gehalt;
in

organischen Hyalin-Kugeln

hingegen

enthalten

geringe Quantitt organischer Substanz


kugeln.

der wsserigen Flssigkeit gelst: Eiweiss-Kugeln oder Gallertsind sehr verschiedener Natur, meistens

Die geformten Einschlsse, welche sich hufig finden,

kleine Fettkrnchen, seltener grssere Fettkugeln oder Pigment-Krner, bisweilen Concretionen oder Krystalle.

In

manchen Gruppen

namentlich

bei

grossen Phaeodarien und Collodarien

zeichnen

sich

die

zahlreichen Hyalin-Kugeln durch ihre gleiche Grsse und gleichmssige Vertheilung im Endoplasma aus
(PI.
1,

Fig. 1, 4;

PL 104,

Fig. 2 etc.).

In einigen Gattungen der Thalassicolliden erreichen die Alveolen

eine ausserordentliche Grsse,

werden durch gegenseitigen Druck polyhedrisch abgeplattet und blhen die


1,

Central-Kapsel
lampe von

zu einem

ungewhnlichen Volumen auf, PL

Fig.

2,

3 (bei Physematium und Thalasso-

8 12 mm).

A) Die hgeligen wasserhellen Blschen", welche ich in meiner Monogr. (1862, p. 71) als einen der wichtigsten und constanten Inhalts-Bestandtheile der Central-Kapsel beschrieben habe, sind theils Vacuolen, theils homogene Zellkerne. Neuere Forscher, namentlich Btschli (1882, L. N. 41) haben diese Verwechselung wiederholt und mit Recht getadelt; allein dieser Tadel htte richtiger dahin formulirt werden mssen, dass ich bei Abfassung meiner Monogr. (18591862) nicht diejenigen Frbungs-Mittel zur Erkennung der Zellkerne angewendet habe, welche damals noch vllig unbekannt waren und erst ein Decennium spter entdeckt wurden. In der That kann man die kugeligen wasserhellen Blschen", welche in der Central-Kapsel der Phaeodarien und vieler monozoer Collodarien blosse Vacuolen im Endoplasma, in der CentralKapsel der Polycyttarien und vieler anderer Radiolarien hingegen echte homogene Zellkerne sind, ohne Anwendung der und namentlich der bekannten Frbungsmittel berhaupt nicht unterscheiden. Nicht jetzt gebruchlichen Reactionen allein ist das allgemeine Aussehen der kleinen hellen Kugeln, ihr Lichtbrechungs-Vermgen und ihre regelmssige Vertheilung im Endoplasma vollkommen gleich, sondern auch ihre durchschnittliche Grsse, indem ihr Durchmesser meistens zwischen 0,005 und 0,015 (gewhnlich 0,0080,012) betrgt. Dazu kommt noch, dass an jeder hyalinen Kugel in der Regel ein dunkles, stark glnzendes Krnchen haftet, welches ein einfaches Fettkrnchen in den Vacuolen, dagegen einen
,

Nucleolus

in

den Zellkernen
einkernigen
(PI.

darstellt.

Die kleinen hyalinen Kugeln

in

der Central-Kapsel

der Polycyttarien, welche


vielkernigen

in jugendlichen,

Zellkerne

Kapseln echte knnen ohne Anwendung von frbenden Reagentien berhaupt nicht unterschieden werden. Das ist auch ausdrcklich anerkannt von R. Hertwig, welcher das grosse Verdienst besitzt, diese beiden wesentlich verschiedenen Formbestandtheile zuerst richtig mit Hlfe der Kernfrbung unterschieden zu

Kapseln
3,

blosse Vacuolen (PI. 3, Fig. 12),


9),

dagegen

in

reifen

darstellen

3, Fig.

8,

haben (1879, L. N. 33,


nucleata beschrieben

p. 108).

B) Die Eiweisskugeln", welche zuerst von A. Schneider 1858 bei der gemeinen kosmopolitischen Uialassicolla wurden (L. N. 13, p. 40) und welche ausserdem nur noch bei wenigen anderen Thalassicolliden

vorzukommen scheinen, unterscheiden sich von den gewhnlichen hyalinen Kugeln gleicher Grsse durch strkere Lichtbrechung und gewisse eiweissartige Reactionen, insbesondere Gerinnung einer membransen Rindenschicht nach Einwirkung gewisser Reagentien. (Vergl. meine Monogr. p. 250, und Hertwig, L. N. 26, 1876, p. 46). Sie enthalten oft verschiedene geformte Einschlsse und bedrfen genauerer Untersuchung.
C) Die GaMertMgeln verschiedener Grsse,
ihren Reactionen (namentlich Carminfrbung
!)

welche

im Endoplasma

vieler Radiolarien sich finden,

stimmen

in

mit der gewhnlichen extracapsularen Gallerte des Calymma berein, und unterscheiden sich dadurch sowohl von den echten (gerinnungsfhigen) Eiweisskugeln" als von den gewhnlichen wsserigen Vacuolen.

D) Die Alveolen im Endoplasma, welche nur bei einigen grossen monozoen Collodarien nher bekannt sind, aber auch in den Central-Kapseln einiger anderer, durch besondere Grsse ausgezeichneter Radiolarien vorzukommen scheinen, sind in meiner Monogr. unter dem Namen der intracapsularen Alveolen-Zellen" von Thalassolampe margarodes und Physematium Mlleri beschrieben worden (1862, p. 77, 254, 257). Dieselben sind indessen keine echten, kernhaltigen Wohl aber besitzen diese hyalinen, durch Zellen, und das dort als Kern beschriebene Gebilde ist kein echter Nucleus.
Grsse ausgezeichneten Kugeln eine besondere Membran, von deren Anwesenheit ich mich neuerlich an zerzupften Central-

36

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

Kapseln von Thalassolampe maxima, Thalassopila cladococcus und Physematium atlanticum berzeugen konnte (PI. 1, Durch die massenhafte Entwickelung dieser grossen hyalinen Blasen, deren Durchmesser 0,1 0,5 und darFig. 2, 3). ber betrgt, wird die Central-Kapsel der genannten Collodarien zu ausserordentlicher Grsse aufgeblht (212 mm

Durchmesser).

73.
oft

Intracapsulare Fettkugeln.
betrchtlichen

Fett

ist

in

der Central-Kapsel
ziemlich

aller Radiolarien in
in

einer ge-

wissen,

Menge vorhanden, und


auf,

tritt

allgemein

Gestalt usserst zahlreicher


vertheilt sind (gleich

und

kleiner, kugeliger

Krnchen

welche entweder gleichmssig im Endoplasma


das letztere
ist

einer Emulsion),

oder eingeschlossen in die Vacuolen;


hier enthlt
in

namentlich

bei

den Phaeodarien
glnzendes

(vielleicht allgemein) der Fall;

der Regel

jede Vacuole

ein einziges dunkles

Fett-Krnchen, bisweilen auch ein winziges Trubchen, aus 2

oder mehr Krnchen zusammengesetzt.

Ausser diesen
larien in

stets

vorhandenen kleinen

der Central-Kapsel

Fettkrnchen (Granula adiposa) finden sich bei vielen Radioausserdem noch grssere Fettkugeln (Globuli adiposi). Dieselben scheinen
bei

den Phaeodarien allgemein zu fehlen, und sind im Ganzen selten


hufig bei den Nassellarien
sich in der

den Acantharien
die

dagegen

sehr

und Spumellarien.

Die Polycyttarien

oder

socialen Radiolarien

zeichnen
der Mitte

Regel durch den Besitz einer einzigen grossen centralen Oelkugel aus,
liegt

welche

in

einer jeden Central-Kapsel


letzteren betrgt (PI. 3, Fig.
cyttarien, deren
rien,

und deren Durchmesser durchschnittlich etwa


Indessen fehlt
dieselbe noch
(PI.
3,

x
|

von demjenigen der

5).

bei

den jugendlichen Kapseln der PolyDiejenigen Arten


oft zahlreiche

Centrum der primre Kern einnimmt

Fig.

12).

von Polycytta-

deren Central-Kapsel eine betrchtliche Grsse erreicht, schliessen

Oelkugeln ein, und


PI.
3,

bei Collophidium (oder

den Collozoum- Arten mit sehr langgestreckten cylindrischen Kapseln,


in

Fig. 1

3),

enthlt jede Kapsel

der Cylinder-Axe

eine

lange Reihe von

zahlreichen Oelkugeln.

Bei den

monozoen Spumellarien, bei welchen die Mitte der Central-Kapsel stets


an der Innenflche der Kapsel-Membran

vom

Nucleus eingenommen wird,

liegen die grossen Oelkugeln stets excentrisch, hufig in der Cortical-Schicht des Endoplasma, unmittelbar
(PI.
1,

Fig. 3, PI. 2, Fig.

2,

5).

Bei den Discoideen bilden die


bei denjeni(PI.

Oelkugeln,

oft in

grosser Zahl, zierliche concentrische Ringe

um

den centralen Nucleus, und


in

gen, welche gegliederte


Fig.
15).

Arme

besitzen, eine oder


richtet

mehrere transversale Reihen

jedem Armgliede

43,

Bei den Nassellarien


Ist diese

sich die Zahl

und Vertheilung der Oelkugeln nach der

Gestalt

der Central-Kapsel.

einfach

und ungelappt, eifrmig oder kegelfrmig, so liegen gewhnlich


oberhalb des Podoconus
in
(PI.

einige Oelkugeln in ihrer aboralen Hlfte,

51, Fig. 5, 13; PI. 97, Fig.

1).

Wenn
eines

dagegen der Basaltheil der Kapsel


liegt

3 oder 4 herabhngenden
in

Lappen auswchst (wie


60, Fig. 4

bei der

Mehrzahl der Cyrtoideen), so


jeden kegelfrmigen

gewhnlich eine grosse Oelkugel


eifrmigen

dem angeschwollenen
PI.

Distal-Theile

oder

Lappens

(PI.

53, Fig. 19;

7).

Bei

vielen

Stephoideen und Spyroideen, deren Central-Kapsel durch den medianen Sagittalring in 2 laterale Lappen
eingeschnrt wird,
laterale
liegt in

jedem Lappen
(PI.

(rechts

und
7,

links)
10).

entweder eine grssere Oelkugel oder eine


Die Oelkugeln
sind

Reihe von

kleinen Oelkugeln

90, Fig.

gewhnlich farblos und

sehr stark lichtbrechend; selten sind sie gelb oder braun, bisweilen rosenroth oder intensiv blutroth gefrbt
(z.

B. bei Thalassophysa sanguinolenta) oder orange (bei Physematium Mllen).


bei

Bei vielen Spumellarien,

und namentlich
das bisweilen

den Polycyttarien,

lsst sich ein eiweissartiges Substrat in


ist

den Oelkugeln nachweisen,

concentrisch geschichtet

und

nach Extraction des Fettes


ist

die

Form

der geschichteten
sie

Kugel
als

conservirt.

Die physiologische Bedeutung der Fettkugeln

eine

doppelte,

indem

einerseits

hydrostatische Krper das specifische Gewicht verringern,


In letzterer

anderntheils

als Reservestoffe fr

die Er-

nhrung verwendet werden.

Beziehung sind

sie

namentlich

wichtig bei der Sporenbildung,

wo

hufig jede Geisseispore ihr Fettkorn erhlt.

Zweites Capitel.

Die Central- Kapsel.


ist

37
bei der

74.

Intracapsulare Pigmentkrper.

Die Central-Kapsel

Mehrzahl der RadiolarienDie Fr-

Arten, welche in lebendem Zustande beobachtet wurden, gefrbt,

bei der Minderzahl farblos.

bung der Kapsel

ist

niemals diffus, sondern stets durch Bildung von geformten Pigment-Krnchen oder
vertheilt, bald
ist

Pigment-Blschen bedingt, welche bald gleichmssig im Endoplasma


oder
in

mehr

in

der centralen

der peripheren Masse desselben angehuft sind.


Ihre Grsse
ist

Ihre Gestalt
;

bald kugelig, bald unregelmssig

rundlich oder polyhedrisch.


bar klein

sehr verschieden
als feiner

hufig sind die Pigmentkrnchen unmess-

und erscheinen
oder selbst

bei starker

Vergrsserung

Staub; andere Male betrgt ihr Durchmesser


ist

0,001

0,005

mehr.

Die

chemische Beschaffenheit dieses intracapsularen Pigmentes


In

bei

den meisten Radiolarien noch unbekannt, und wahrscheinlich sehr verschieden.


die

vielen Fllen bestehen

Pigment-Krner aus Fett,


selten sind Violet
in

in

vielen

anderen Fllen

nicht.

Die

hufigsten Farben sind Gelb, Roth

und Braun;

und Blau, und noch


einer

seltener Grn.

Bisweilen
also

ist

das Vorherrschen eines


erdie

bestimmten Farben-Tones
klren, so
z.

gewissen Gruppe constant


,

und

wohl durch Vererbung zu


Fast immer
ist

B.

Roth

bei

den meisten Sphaeroideen

Blau bei den Polycyttarien. A )


einfach.

Frbung der Kapsel innerhalb der Species constant und


Radiolarien-Organismus gehren, gelben Zellen, welche sich
(Vergl. 76).
A) Die Zahl der Radiolarien, deren Pigment
gering,
in

Wirkliche Pigment-Zellen,
nicht vor.

die

zum

kommen

innerhalb der Central-Kapsel

Die eigen thmlichen

in

der Central-Kapsel vieler Acantharien finden, sind symbiotische Xanthellen.

um
p.

etwas Nheres darber aussagen


76.

zu knnen.

lebendem Zustande genau untersucht wurde, ist bisher viel zu Ueber die bekannten verschiedenen Frbungen vergl. meine

Monogr.

75.

Intracapsulare Krystalle.
zerfallen in zwei

Die Krystalle,

welche

in

der Central-Kapsel vieler Radiolarien


kleine Krystalle, welche

gefunden werden,

Gruppen von sehr verschiedener Bedeutung,


Krystalle, die

eine weite Verbreitung besitzen,

und grosse

nur bei wenigen einzelnen Gattungen vorkomoft

men.

Die kleinen Krystalle" knnen auch als Sporen-Krystalle bezeichnet werden, da

jede

Schwrmspore

einen solchen Krystall enthlt.

Dieselben sind stbchenfrmig, wetzsteinfrmig

oder spindelfrmig,

und

bestehen aus einer organischen Substanz,


sich entwickelnden

welche wahrscheinlich einen Reserve-Stoff zur Ernhrung des

Schwrmers

liefert.

Solche Schwrmer-Krystalle sind bereits bei zahlreichen Spumelbei

larien

und Acantharien aus verschiedenen Familien beobachtet worden und wahrscheinlich


Dagegen sind dieselben
die
bei

allen

Gliedern dieser beiden Po//o*e/i-Legionen vorhanden.


laiuen

den Osculosen (Nassel-

und Phaeodabien)

bisher noch nicht beobachtet;

wenigen Schwrmsporen, welche aus diesen


Gi-osse

Familien bisher zur Beobachtung kamen, Hessen keine Krystalle erkennen.

Krystalle,

die in geringer

Zahl im Endoplasma
beobachtet worden,
Huxleyi gefunden,

der Central-Kapsel auftreten, sind bisher nur bei wenigen Arten von Spumellarien

namentlich

bei Polycyttarien.

Zuerst wurden
finden
sich

sie hier

bei
in

der gemeinen Collosphaera der Central-Kapsel vieler

und

fr Coelestin
z.

gehalten.

Sie

aber auch

anderer Collosphaeriden,

B. Buccinosphaera (PI. 5, Fig. 11, 12).

Krystall-Drusen, Krystall-Garben, oder

kugelige Gruppen von radialen Krystall-Nadeln finden sich eingeschlossen in den Vacuolen oder Eiweiss-

kugeln" von

Thalassieolla nucleata

und anderen

Thalassicolliden, sowie in der Central-Kapsel

von

Coeloyraphis

und
lich

einigen anderen Phaeodarien (PL 127, Fig.


bloss die

47).

Alle

diese grossen Krystalle haben wahrschein-

Bedeutung von Excreten.

75.

Intracapsulare Concremente.

Concremente, entweder mineralische oder organische Con-

cretionen,

von sehr verschiedener Form und Beschaffenheit, sind im Endoplasma einzelner Radiolarien

38

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

aus sehr verschiedenen Familien beobachtet worden.

Am

hufigsten

und

in

sehr verschiedenen

Formen

treten sie bei Thalassicolla nucleata auf, meistens als kreisrunde oder elliptische Scheiben, die concentrisch

geschichtet und stark lichtbrechend sind,

Amylum-Krnern
A
)

hnlich.

Oft erscheinen

dazwischen Zwillingsfinden
sich
in
(PI.

formen

als

ob

die

Concremente sich

theilten.

Aehnliche amyloide Concretionen


z.

der
96,

Central-Kapsel
Fig.
28).

verschiedener
,

Spumellarien

und Nassellarien,

B.

bei
in

Cephalospyris

triangulata

Geigenfrmige

stark

lichtbrechende

Concremente sind

der

Central-Kapsel

verschiedener

Spumellarien, Nassellarien und Acantharien beobachtet worden, z. B. Thalussosphaera , Spongosphaera, PlegDie chemische Beschaffenheit dieser Concremente ist mosphaera, Cyrtocalpis , Peripyramis, Botryocella etc. B )
bisher nicht

gengend bekannt.

250, Taf.

A) Die amyloiden Concremente von Thalassicolla nucleata sind ausfhrlich beschrieben in meiner Monogr. (p. 80, III, Fig. 2, 3) und in der Histologie der Radiolarien von R. Hertwig (1876, p. 47, Taf. III, Fig. 913). B) Die geigenfrmigen Concremente von Thalassosphaera bifurca sind in meiner Monogr. abgebildet (p. 80, 261,
1).

Taf. XII, Fig.

76.

Intracapsulare Xanthellen.

Xanthellen oder Zooxanthellen

symbiotische gelbe Zellen",


sie

finden sich innerhalb der Central-Kapsel nur bei den Acantharien,


larien stets

whrend

bei

den brigen Badio-

nur ausserhalb der Central-Kapsel vorkommen.

Dieselben sind vorzugsweise bei den Acanlfwoft

metren zu finden, seltener bei den Acanthopliracten ;

indessen fehlen sie auch den ersteren


in

ganz.

Ihre

Zahl
hier

ist

sehr variabel

und gewhnlich

gering,

zwischen 10 und 30
in

einer Central-Kapsel.

Sie liegen

in

der Begel

unmittelbar
ist

unterhalb der Kapsel-Membran,

der Bindenschicht

des

Endoplasma.

Die Gestalt der gelben Zelle frmig plattgedrckt.


liche

entweder kugelig oder

ellipsoid, oft

auch sphaeroidal und selbst linsenSie besitzen eine deut-

Ihr

Durchmesser schwankt zwischen 0,01 und 0,03 mm.

Membran und

einen excentrischen Nucleus

und

enthalten

im Enduplasma zahlreiche gelbe Pigment-

krner.

Dieses gelbe Pigment

wird

durch Mineralsuren

zu einer spangrnen Flssigkeit gelst,


in

und

verhlt sich auch sonst etwas anders als das gelbe

Pigment
so

den extracapsularen gelben Zellen" der

Spumellarien und Nassellarien.

Aber wie diese

letzteren,

sind

auch die intracapsularen Xanthellen


einzellige

der Acantharien keine integrirenden Bestandtheile ihres Organismus, sondern


Parasiten oder Symbionten in

Algen,

welche

als

dem

letzteren leben. A )

p.

A) Die gelben Zellen" in der Central-Kapsel der Acantharien sind schon von Joh. Mller beobachtet (L. N. 12, In meiner Monogr. habe ich dieselben nher beschrieben und ihre chemischen Unterschiede von den extra14, 47).
gelben
Zellen"

capsularen

der brigen

Radiolarien

dargethan
p.
II.

(L. N.

16,

p.

77, 86).

Zellen-Structur

eingehend begrndet (L. N. 33, Vorkommen und ihre Beschaffenheit gemacht. (L. N. 39,
derselben

12, 113).

Endlich

hat

Spter hat R. Hertwig Brandt nhere Angaben ber

die ihr

Art. p. 235, Fig. 62

73).

77.

Endoplasma der Peripyleen.


partielle

Das intracapsulare Protoplasma der Spumellarien oder Perioder totale

pyleen

ist

gewhnlich durch eine


in

Badial-Structur
sie

ausgezeichnet,

welche

bei

den brigen Badiolarien

dieser

Form

nicht

vorkommt;

kann

als characteristisch fr diese

Legion

angesehen werden, weil

sie in einer

gewissen Lebenszeit wahrscheinlich allen Arten derselben zukommt


mit

und

in

einem

directen Causal-Nexus

der typischen Structur

der Kapsel-Membran
,

bei

allen

Peridie

pyleen" steht. A )

Da

diese nmlich allgemein

von sehr zahlreichen

gleich weit entfernten


ist,

und ber

ganze Oberflche der Kapsel gleichmssig


die bestndige
sich
die

vertheilten, feinen

Poren durchbrochen

und da durch

diese

Cummunication der intracapsularen und der extracapsularen Sarcode


des Endoplasma
einfach

stattfindet, so erklrt

Badial-Structur

durch

die

fortdauernde Einwirkung der


stattfinden.

radialen
ist

Strmungen,

welche bestndig oder zeitweilig im Endoplasma


letzteren

Am

deutlichsten

die

Badial-Structur des

dann,

wenn

das Endoplasma keine oder nur unbedeutende Producte ein-

Zweites Capifel.

Die Central-Kapsel.
feinkrnig erscheint.

39

schliesst,

also

farblos

und

fast

homogen oder nur


eine

Dann

ist

gewhnlich auf

dem
die

optischen Querschnitt
reiche,
letzteren
Fig. 1).

der Central-Kapsel

deutliche radiale Streifung zu unterscheiden,

indem zahl-

schmale, gerade dunkle


bestehen aus
Oft
ist

Radial-Streifen

mit

schmleren helleren

regelmssig abwechseln;

homogenem,

die ersteren aus

mehr oder weniger granulirtem Protoplasma

(PI. 20,

in

jedem einzelnen dunkleren

Streifen eine einzige gerade Reihe

von stark lichtbrechen-

den (Fett?-) Krnchen zu unterscheiden, andermale mehrere solcher Reihen.

Risweilen zerfllt das ganze

Endosplasma sogar

in

eine Anzahl

von grsseren Radial-Keilen", kolbenfrmigen, kegelfrmigen oder welche durch helle Scheidewnde von hyalinem Plasma
,

pyramidalen Stcken von granulsem Plasma,


getrennt werden (so
z.

B. bei Actissa radiata p. 14

wo

auf

dem

optischen Querschnitte der Central-Kapsel


gleicher

zwischen

der

Membran und dem


Radial-Streifung ganz

centralen

Kern 25 dunkle Radial-Keile von

Grsse durch

breite, helle

Scheidewnde vom Hyaloplasma getrennt waren).


oder theilweise
ist

Bei der Mehrzahl der Spumellarien wird

jedoch

diese

durch Pigment oder durch Entwickelung anderer


in

Plasma- Producte verdeckt.

Sehr hufig

sie
1,

nur
1,

der Rindenschicht sichtbar,

welche unmittelbar

unter der Central-Kapsel-Membran liegt


coriicalen Radial-Keile

(PI.

Fig.

3).

Als eine besondere Entwicklungsform dieser

sind

wahrscheinlich die merkwrdigen Centripetal-Kegel" zu beurtheilen, welche das

Thalassicolliden-Genus

Physematium

auszeichnen
,

und
in

frher

als

centripetale

Zellgruppen"

beschrieben

wurden;

kegelfrmige Cortical-Krper
vertheilt

welche

gleichen Abstnden

an der Innenflche

der Central-

Kapsel-Membran regelmssig
B richtet sind. )

und mit der

centripetalen Spitze radial


tritt

gegen das Centrum ge-

Seltener als in der corticalen Schicht des Endoplasma

eine hnliche Radial-Structur in

der innersten medullren Schicht desselben auf, welche unmittelbar den Kern umgiebt.
das Endoplasma
hier

Indessen
sind

zerfllt

bisweilen

in

feine

Radial-Fden

welche anatomisch

isolirbar
ist

und an dem
,

herausgeschlten Kern

als freie Strahlen

hngen

bleiben. c )

In einigen Fllen

es auch mglich

an

zerzupften Central-Kapseln von grsseren Spumellarien radiale Stbchen aus der Corticalschicht anatomisch

zu

isoliren.

A) Die Radial-Structur des Endoplasma ist zuerst in meiner Monogr. (1862, p-. 74) beschrieben worden. Aber erst (1879, p. 112) hat die typische Bedeutung derselben fr die Peripyleen, und ihren Causal-Nexus mit den radiren Strmungen in der Central-Kapsel dieser Legion hervorgehoben. Meine neueren Untersuchungen haben mich zu der Ueberzeugung gefhrt, dass dieselbe viel allgemeiner verbreitet und oft viel strker entwickelt ist, als frher angenommen wurde, und dass sie wahrscheinlich zu den typischen Eigenschaften aller Spumellarien gehrt (wenigstens
R.

Hertwig

der monozoen).
sind,

B) Die Centripetal-Kegel von Physematium, welche bisher nur von dieser colossalen Thalassosphaeride bekannt habe ich in meiner Monogr. ausfhrlich unter dem Namen der kegelfrmigen centripetalen Zellengruppen" beschrieben; von ihrem ersten Entdecker, A. Schneider (L. N. 13), wurden sie Nester" genannt und mit den Nestern"

(Central-Kapseln) der Polycyttarien verglichen.

An dem mediterraneen Physematium Mlleri


zusammengesetzt
sei,

(bisher nur von A.

und mir

bei Messina beobachtet) glaubte ich zu finden, dass jeder dieser Centripetal-Kegel aus einer

Schneider Gruppe von 3

(gewhnlich 4

und dass deren vereinigte centripetale Spitze in Spter (1866) habe ich auf der canarischen einen radialen Sarcode-Strang bergehe (L. N. 16, p. 258, Taf. III, Fig. 7). Insel Lanzerote eine nahe verwandte Form beobachtet, welche ich fr das Physematium atlanticum Meten's halte. Bei dieser fehlten aber die centripetalen Zellgruppen" und statt dessen war die ganze Rindenschicht des Endoplasma
schlanken
keilfrmigen Zellen
in viele radiale

5)

C) Die Radial-Fasern des medullren Endoplasma, welche an

Stcke zerklftet, deren jedes einen Nucleus (Sporenkern?) einschloss. (Vergl. p. 35). dem herausgeschlten Nucleus hngen bleiben, sind

von

Hertwig

bei einigen Sphaeroideen (Diplosplmera,

Arachnosphaera) beobachtet worden

(L. N. 33, p. 49).

78.

Endoplasma der Actipyleen.

Das intracapsulare Protoplasma der Acantharien oder Actipartielle

pylee.n ist oft hnlich

wie dasjenige der Peripyleen durch eine

oder totale Radial-Structur ausge-

zeichnet,

unterscheidet sich aber wesenich von

dem

letzteren

durch die Zahl, Grsse, Form und Ver-

theilung

der

radialen Stcke,

in

welche

sich

das Endoplasma differenzirt.

Da nmlich

die zahlreichen

40
Poren der Kapsel-Membran
die
bei

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

den Spumellarien
vertheilt,

in

gleichen Abstnden

und ganz gleichmssig ber


dagegen regelmssig
in

ganze Oberflche der Central-Kapsel


i

diejenigen

der Acantharien

bestimmten Gruppen, und


seits

ungleichen Abstnden ber die Central-Kapsel vertheilt sind, und da anderunmittelbar

die Zahl

und Anordnung der Poren


ist,

von

massgebendem

Einflsse

auf die

inneren

Strmungen des Endoplasma

so ergiebt sich schon hieraus, dass die Radial-Structur des letzteren in

beiden Legionen eine wesentlich verschiedene Bedeutung und Beschaffenheit besitzen muss.
weiterhin noch

Dazu kommt

der wichtige Einfluss,

den

bei

den Acantharien die frhzeitige centrogene Entwickelung

der Skelet-Radien

auf die Anordnung

und das Wachsthum der intracapsularen Theile ausben muss.


in zahllose

Daher

zerfllt

denn das Endoplasma der Acantharien nicht


sondern
in

dnne und dichtgedrngte Radial-

Keile oder corticale Badial-Stbchen,

eine geringe

Anzahl von grossen pyramidalen Stcken,

zwischen denen

die radial

geordneten heterogenen Theile des Kapsel-Inhalts verlaufen, die Radial-Stacheln

aus Acanthin und die eigenthmlich intracapsularen


die einzelnen
theile

Axenfden".

Durch

die gesetzmssige

und

fr

Gruppen der Acantharien


an und

oft

sehr characteristische

Anordnung

dieser heterogenen Radialein

wird

schon

fr sich eine entsprechende Differenzirung des

Endoplasma bedingt oder

Zerfall in eine

Anzahl von conischen oder pyramidalen Stcken (Radial-Pyramiden),


centripetal

die mit ihrer Basis

die

Kapsel-Membran berhren, mit der Spitze aber


Skelet-Stern") gerichtet sind.

gegen den Mittelpunkt der Kapsel (den

centralen

Indessen sind diese Radial-Pyramiden nur selten deutlich sicht-

bar, da sie gewhnlich durch dunkles

Pigment mehr oder weniger verdeckt werden. A )


in

A) Die Differenzirungen des Endoplasma

der Central-Kapsel den Actipyleen sind bisher sehr wenig untersucht,

Bei allen Acantharien, bei welchen 20 Radial-Stacheln nach Mller's Gesetze regelmssig vertheilt sind (p. 717), und bei welchen zwischen diesen radiale Axenfden in constanter Zahl und Anordnung vom centralen Skelet-Stern zur Kapsel-Membran verlaufen, ergiebt sich ohne Weiteres, dass das Endoplasma mehr oder weniger in Radial-Pyramiden gesondert sein muss, gleichviel ob Die regelmssigen polygonalen Figuren, dieselben zusammenhngende Bezirke oder wirklich trennbare Stcke sind. welche oft an der Oberflche der Central-Kapsel sichtbar sind (sehr auffallend z. B. bei Acanthometron elasticum und A. pellucidum), und welche durch ein Netzwerk von Granular-Strngen getrennt werden, sind die Basen solcher RadialPyramiden" (Vergl. Hertwig, L. N. 33, p. 12, Taf. I, Fig. 17).
scheinen aber in verschiedenen Gruppen dieser Legion ziemlich verschieden zu sein.

79.

Endoplasma der Monopyleen.

Das

intracapsulare
drei

Protoplasma

der

Nassellarien

oder

Monopyleen unterscheidet sich von demjenigen der

anderen Legionen durch die Entwickelung eines

ganz eigentmlichen
Podoconus oder

fibrillren Gebildes,

des axialen

Pseudopodien -Kegels",

den wir hier kurz

Oeffnung, der

Fusskegel nennen wollen. Da derselbe mit der eigenthmlichen Structur ihrer Kapselgrossen am Basal-Pole der Hauptaxe gelegenen Porochora, in directem urschlichem Zuist

sammenhang
conus
ist

steht,

er

fr diese

Legion ebenso characteristisch


regulrer

als

die letztere selbst A ).

Der Podohorizontale

ursprnglich

ein

verticaler

Kegel,

dessen

kreisrunde

Grundflche

die

Porochora oder das

basale Porenfeld"
letzteren

der Central-Kapsel bildet, whrend seine verticale Hauptaxe

mit derjenigen

der

zusammenfllt.

Die Spitze des Kegels, gewhnlich


der Central-Kapsel
gerichtet

leicht

abgerundet,

ist

demnach gegen den aboralen oder


sprnglich der Nucleus (so

apicalen Pol

und von ihm durch einen


liegt

Zwischenraum von geringerer oder grsserer Ausdehnung getrennt.


z.

In

diesem Zwischenraum

ur-

B. PI. 51, Fig. 13, PI. 98, Fig. 13); spter jedoch wird der letztere meistens

aus dieser axialen Lage

verdrngt

und

liegt

ganz excentrisch.
vielleicht

Der Kegel

ist

von sehr verschiedener

Hhe; durchschnittlich

ist

seine verticale

Axe
ist

dem Durchmesser
von

seiner kreisrunden horizontalen

Grundflche ungefhr gleich; indessen

dieselbe abhngig

der verschiedenen

Form

der Central-

Kapsel, bei schlanken ovalen oder conischen Kapseln lnger, bei flachen sphaeroiden oder discoiden Kapseln

hingegen krzer,

als

der Durchmesser

der Grundflche.

Der Podoconus besteht aus differenzirtem Endo-

Zweites Capitel. plasma, welches sich


als

Die Central-Kapsel,

41
leistet,

durch Carotin intensiver

frbt

und auflsenden Reagentien besseren Widerstand


indem zahlreiche gerade

das umgebende feinkrnige Endoplasma.

Besonders intensiv frbt sich seine Spitze.

Stets zeigt der-

selbe eine characteristische feine, aber deutliche Streifung,

radiale Linien

von der

Spitze des Kegels divergirend gegen die Grundflche ziehen.

Die Zahl dieser Streifen scheint derjenigen


jedes

der verticalen Stbchen

der Porochora

zu

entsprechen

und

der

letzteren

mit

dem

basalen

Ende

eines Streifens oder Kegelfadens in directem


differenzirte

Zusammenhang zu

stellen.

Wahrscheinlich sind diese Fden


vergleichbar den

und constante
Rindenfden

contractile Fasern

des Endoplasma, oder selbst Myophaene,

contractilen

der Cannopyleen

und den permanenten Axenfden der Actipyleen.


und
die

Die

viel-

fachen

Abnderungen, welche

der

Inhalt

Gestalt

der

Central-Kapsel
erfhrt,

in

den
ihre

verschiedenen

Monopyleen-Gruppen, besonders durch den Einfluss der Skelet- Bildung,


auch auf den Podoconus
selben
sind
aus.

ben

Rckwirkung

Die wichtigsten Abweichungen von der beschriebenen primren


:

Form des-

die folgenden

secundren Formen

1.

Der gerade Axenkegel wird

schief,

indem seine Axe

sich in der Sagittal-Ebene neigt

und seine Spitze somit entweder der dorsalen oder der ventralen Flche

der

Kapsel-Wand

nhert;

die Ursache dieser

Neigung scheint hufig


2.

in

der excentrischen Entwickelung

des wachsenden Nucleus oder einer grossen Oelkugel zu liegen.

Der glatte Mantel des Fadenkegels


getheilt,

wird durch 3 longitudinale Furchen


3 kreisrunde
liegt

in

drei gleiche vorspringende

Wlste

welchen an der Basis

Lappen der Porochora entsprechen;


in
3.

die Ursache

dieser

basalen

triradialen
in

Lappenbildung

wahrscheinlich

der

triradialen

Skelet-Bildung

vieler Nassellarien
in

oder

der Cortinar-Structur
zuletzt fast

des Collar-Septum.
trennte

Der einfache Podoconus wird


tief

3 oder 4 langgestreckte,

ganz ge-

Lappen gespalten, welche denjenigen der


in

gelappten Central-Kapsel

entsprechen und an der

Axial- Wand von deren Lappen


halten
dieser
lngsstreifigen

Gestalt

von 3 oder 4 lngsgestreiften Bndern verlaufen.


die

Das Vermuskelartig
ist,

Bnder

besttigt

Vermuthung, dass der Podoconus

ein

differenzirter contractiler Theil

des Endoplasma

und aus Myophan-Fibrillen zusammengesetzt

deren

Contractionen Einfluss auf die Oeffnung der Kapsel haben.


A) Der Podoconus oder Faden-Kegel der Monopyleen
(bei Plectoideen,
ist

zuerst 1879

von R.

Heetwig
c.

beschrieben

und

als

characteristischer Bestandtheil der Central-Kapsel bei den verschiedensten

Gruppen

dieser Legion nachgewiesen worden


1.

Stephoideen,
p.

Spyroideen und Cyrtoideen; vergl. seine Abbildungen,

Taf.

VII und VIII, und die

nennt denselben Pseudopodien-Kegel" und fasst ihn als einen kegelfrmigen Aufsatz der Kapsel-Memoran auf, welcher von dieser selbst erzeugt wird und vom Porenfeld aus ins Innere der Central-Kapsel hervorragt; er wird von feinen Canlchen durchbohrt, welche an der Kegelspitze beginnen, nach der

Beschreibung auf

71, 73, 83, 106).

Heetwig

Das intracapsulare Protoplasma gelangt luft durch dieselben hindurch und Dieser Auffassung Heettritt aus den Stbchen des Porenfeldes in der Form von feinen Fden hervor" (loc. cit. p. 107). wig's kann ich nicht beitreten, whrend ich die Richtigkeit seiner Beschreibung auf Grund eigener Untersuchung von Wie ich zahlreichen, vortrefflich gefrbten und conservirten Prparaten der Challenger-Sammlung nur besttigen kann.
Basis hin divergiren und hier an den Stbchen des Pseudopodien-Feldes enden.

an der Spitze des Pseudopodien-Kegels

in

die feinen Canlchen

desselben hinein,

an mehreren zerzupften Prparaten der

letzteren feststellen konnte,

und wie Heetwig


ab,

selbst

richtig

angiebt,

reisst

beim Zerzupfen der Kegel eher Ich fasse daher den Fadenkegel nicht als einen diflerenzirten Theil der Kapsel-Membran, sondern lsst" (1. c. p. 73). als Endoplasma auf, und nehme an, dass er in hnlicher Weise aus 3Iyophaenen oder contractilen muskelhnlichen Wahrscheinlich dient die Contraction Fibrillen" zusammengesetzt ist, wie die Corticalschicht der Cannopyleen. dieser Fibrillen dazu, die Opercular-Stbchen zu heben und dadurch den Austritt des Endoplasma durch die zwischen
ihnen gelegenen Poren zu befrdern.

von der Membran der Central-Kapsel

ehe

er

sich aus

dem Protoplasma

loslsen

80.

Endoplasma der Cannopyleen.


welche wiederum

Das intracapsulare Protoplasma der Phaeodarien oder Canno-

pyleen unterscheidet sich von demjenigen der drei anderen Legionen durch einige characteristische Eigenthmlichkeiten
sie in
,

sehr
mit

bezeichnend

fr

diese Legion,

und desshalb wichtig sind, weil

urschlichem

Zusammenhang
II. Till.

der typischen Bildung ihrer Kapsel- Membran,

und insbesondere
6

deren eigenthmlicher Oeffnung stehen.


Haeekd, Sadiolarien,

Das Endoplasma

ist

nmlich bei vielen (und wahrscheinlich bei

42

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.
fibrillre

allen) Phaeodarien in eine granulre

Markmasse und eine dnne

Rindenschicht differenzirt,

von

denen

die

erstere gewhnlich zahlreiche kleine Vacuolen,

die letztere

hingegen muskelhnliche
erscheint

Fibrillen

einschliesst.

Bei

den

voluminsen Central-Kapseln grosser Phaeodarien

bisweilen

die

ganze
liegt,

Corticalschicht des
fein

Endoplasma, welche unmittelbar unter der inneren Kapsel-Membran (Endocapsa)


gestreift;

und regelmssig

am

deutlichsten unter den Oeffnungen derselben,


sind. A )

wo

die

dunklen Streifen
diese
Streifen

radial

gegen das Centrum einer jeden Oeffnung gerichtet

Wahrscheinlich

sind

contractile,

muskelhnliche Fibrillen oder Myophaene", durch deren Contraction die Oeffnungen willkrlich
Bei

erweitert werden.

den Tripyleen

ist

der Fibrillen-Stern

meistens viel

strker entwickelt unter der

Astropyle (oder Hauptffnung) als unter


ist

den beiden Parapylen (oder Nebenffnungen); und wahrscheinlich

die eigenthmliche Radial-Structur des

Operculum der ersteren durch


letzteren).

die strkere

Entwicklung

dieser

Radial-FibriUen
Fibrillen

bedingt

(als

Abdruck der

Bei vielen Phaeodarien


sie

sind die feinen

Myophan-

berhaupt nur unter den Oeffnungen wahrzunehmen, whrend


fibrillre

bei

anderen eine zusammendie

hngende

Co rtical- Schicht an

der ganzen Innenflche der inneren Kapsel-Membran bilden;

feinen Fibrillen

verlaufen in Meridianen von einem Pole der Hauptaxe


in

zum

anderen;

vielleicht

kann die

ganze Central-Kapsel ihre Form

Folge von deren Contractionen verndern.


liegt,
ist

Die Markmasse des Endofein

plasma, welche unter dieser dnnen Rindenschicht


nulirt

bei

den Phaeodarien gewhnlich

gra-

und mit zahlreichen kugeligen Vacuolen


Gewhnlich enthlt jede
helle

erfllt,

die

durch ihre gleichmssige Grsse und Ver-

theilung auffallen.
eine

Vacuole ein dunkles glnzendes Fett-Krnchen, seltener

Gruppe

von solchen Krnchen. B )


in

A) Die feinen Fibrillen

der

Cortical-Schicht

des

Endoplasma sind zuerst 1879 von Hertwig


sie

beschrieben

worden

(L. N. 33, p. 98, Taf. X, Fig. 6

10).

Jedoch fand derselbe

nur unterhalb der drei Oeffnungen der Kapsel-

Membran bei den Tripyleen", wo sie drei sternfrmige Fibrillen- Gruppen bilden. Ich finde diese sehr deutlich, und namentlich unterhalb der Astropyle scharf ausgesprochen, bei den meisten Phaeodarien, von denen ich gut gefrbte und conservirte Central-Kapseln untersuchen konnte. In vielen Fllen finde ich jedoch die fibrillre Streifung nicht auf
die Oeffnungen beschrnkt, die
letztere

sondern

auf die ganze Rindenschicht ausgedehnt.


,

Vielleicht bildet bei allen

Phaeodarien

eine

dnne Myophan-Platte

deren contractile Fibrillen von

einem Pole der Hauptaxe zum anderen ver-

laufen

ist

und durch ihre Contractionen eine Formvernderung der sphaeroidalen Central-Kapsel bewirken. B) Die granulse Markmasse des Endoplasma der Phaeodarien, mit ihren zahlreichen kugeligen hellen Vacuolen, zuerst in meiner Monogr. (1862) von Aulacantha (p. 263), Aulosphaera (p. 359) und Coelodendrum (p. 361) beschleimige Substanz (intracapsulare Sarcode), welche
lockerer oder dichter ge1

schrieben worden, als eine feinkrnige,


fllt ist

mit kugeligen, wasserhellen Blschen von 0,005

0,015
sind

mm
alle

Durchmesser, deren jedes


als

oder

2,

selten 3 dunkle

glnzende Krnchen einschliesst".

Die Natur dieser hellen


In

Kugeln

echter Vacuolen

ist

erst von

Hertwig

sicher

nachgewiesen

worden (L. N.

33, p. 98).

der Regel
in

(meistens 0,008

0,012 mm

Durchmesser),

und

Vacuolen einer Central-Kapsel von gleicher Grsse gleichen Abstnden innerhalb des feinkrnigen Endoplasma vertheilt.

Drittes Capitel.

Das Extracapsulum.
(

81100.)

81.

Bestandteile des Extracapsulum.


wir
alle

Das Extracapsulum oder das extracapsulare Malacom",

unter welchem Begriffe

ausserhalb der Central-Kapsel gelegenen Theile des Weichkrpers zu:

sammenfassen, besteht allgemein aus folgenden wesentlichen und nie fehlenden Theilen

1.

dem Calymma

Drittes Capitel.

Das Extracapsulum.

43

oder der extracapsularen Gallerthlle,


die

2.

der Sarcomatrix oder der Exoplasma-Schicht, welche unmittelbar


3.

Membran der Central-Kapsel umschliesst,

dem

Sareodietywm

oder

dem Exoplasma-Netz, welches


diese

die Oberflche des

Calymma

bedeckt,
in

und

4.

den Pseudopodien oder Radial-Fden des Exoplasma;

knnen wieder

eingetheilt

werden

intracalymmare Pseudopodien, welche Sarcomatrix und Sarcodictyum

verbinden, und extracalymmare Pseudopodien,


ausstrahlen.

welche ausserhalb

des

Calymma

frei

in

das Seewasser

82.

Das Calymma.

Das Calymma oder


des Extracapsulum

die extracapsulare Gallerthlle" der Hadiolarien

ist

con-

stant

der voluminseste Theil

und

besitzt

trotz

seiner

einfachen

und structurlosen

Beschaffenheit eine grosse morphologische

und physiologische Wichtigkeit.

Dieser Gallertmantel umhllt bei

allen Radiolarien die Central-Kapsel vollstndig, ist

jedoch von der Aussenflche ihrer Membran durch die


der Sarcomatrix geschieden. Die Pseudopodien, welche

continuirliche,

wenn auch nur dnne, Exoplasmaschicht


und
strahlen

von der
flche

letzteren

ausstrahlen durchbohren, die Gallertmasse des

Calymma, bilden an dessen


frei

freier

Oberaus.

das

Sarcodictyum,
frisch

von dessen Knotenpunkten

in

das

umgebende Wasser
vollkommen

An

lebenden,
ist

gefangenen Radiolarien, welche man unverletzt


nicht sichtbar,

in

Seewasser unter das Microscop


hyalin,

bringt,

das

Calymma gewhnlich gar


ist,

weil seine Gallertsubstanz


besitzt,

farblos, structurlos und wasserklar

und dasselbe Lichtbrechungsvermgen

wie das Seewasser.

Wenn man

aber das Object aus letzterem unmittelbar in Carminlsung oder eine andere farbige Flssig-

keit bertrgt, so treten

Umfang und

Gestalt des

Calymma

deutlich hervor, weil die Farbstofflsung nicht


(

sofort in die glasartige Gallertmasse eindringt.

Nachdem

dieses Eindringen aber


ist,

im

Verlaufe krzerer
leicht

oder lngerer Zeit

erfolgt

und der Gallertkrper gefrbt

lsst sich seine

Form und Grsse

durch das umgekehrte Experiment bestimmen; bertrgt man


so treten die Conturen des farbigen
selbe
gilt
ist.

jetzt

das gefrbte Object wieder in Wasser,

Calymma
,

so scharf wie diejenigen der Central-Kapsel hervor.


die

Das-

auch
A
)

von todten Objecten

bei

denen

klebrige Oberflche

des

Calymma

mit Staub be-

deckt

A) Die Gallerthlle der lebenden Radiolarien ist bereits von den beiden ersten Beobachtern derselben, Meten (1834) und Huxley (1851), erkannt und mit derjenigen der Palmellarien verglichen worden; der erstere sah sie bei Physematium und Sphaerozoum (L. N. 1, p. 283), der letztere bei Thalassicolla und Collosphaera (L. N. 5, p. 433). Bei allen diesen Spumellaeien, sowohl bei den monozoen Thalassicollen, als bei den polyzoen Sphaerozoen und Collosphaeren, Meten nennt sie schleimig-gallertartige Massen, ist das Calymma sehr volumins und von grossen Alveolen durchsetzt.
Innerem kleine, gleichmssig grosse Blschen enthalten sind"; Huxley fand in der Gallerte ebenfalls helle Blasen, welche er den Vacuolen Dujardin's vergleicht. Johannes Mller beobachtete die Gallerthlle ebenfalls bei glaubte aber, vielen verschiedenen Radiolarien, namentlich auch bei den von ihm zuerst entdeckten Acanthometren Da das irrthmlich, dass dieselbe erst nach eingetretenem Tode durch Aufquellung der Sarcode entstehe (L. N. 12, p. 6). Calymma bei lebenden Radiolarien wegen seiner vollkommenen Durchsichtigkeit gewhnlich berhaupt unsichtbar ist, hingegen bei todten Individuen meistens durch den Absatz von Staub an der klebrigen Oberflche deutlich hervorIch selbst glaubte mich berzeugt zu haben, dass tritt, war jener Irrthum leicht zu erklren und zu entschuldigen. die Bildung der voluminsen hyalinen Gallerthlle nur theilweise einer Aufquellung nach dem Tode ihren Ursprung verdanke, theilweise aber schon am lebenden Organismus vorhanden sei uud zeitweise verschwinden und wieder durch
in deren
,

Imbibition

Gallertmantel
bildet

hervortreten knne (L. N. 16, p. 109110). Erst durch R. Hertwig wurde 1879 festgestellt, dass der bei den lebenden Radiolarien allgemein vorhanden ist, die Grundlage des extracapsularen Weichkrpers

und

die Central-Kapsel allseitig als eine zweite schtzende Hlle umgiebt (L. N. 33, p. 114).

83.

Structur des
insofern

Calymma.

Die

extracapsulare

Gallerthlle

erscheint

bei

allen

Radiolarien

ursprnglich
darstellt

structurlos,

als dieselbe eine

homogene wasserklare Ausscheidung des Exoplasma


enthlt.

und weder Fasern noch anderweitige geformte Bestandteile

Dagegen kommen spter


Das hufigste und auf6*

in einigen

Gruppen

bestimmte Structur-Verhltnisse

secundr zur Ausbildung.

44
fallendste

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

von diesen

ist

die Alveolar-Structur,

welche durch
86).

die

Entwickelung zahlreicher Vacuolen


in

oder Alveolen im Extracapsulum


auffallend

bedingt

ist

(vergl.

Das Calymma nimmt

Folge dessen eine

schaumige Beschaffenheit an und erscheint aus grossen, hellen, dnnwandigen Blasen zusamso

mengesetzt;
bei

besonders

bei

den

Collodarien

(Colloideen,

PI.

1,

3,

und Beloideen,

PI.

2,
,

4),

und
101,

vielen grossen Phaeodarien, besonders den Phaeocystinen

(Phaeodinida

und Cannorrhaphida

PI.

Aulacanthida, PL 102

104).

Seltener erscheinen in

dem

hyalinen,

nicht
als

von Vacuolen durchsetzten Cadas

lymma einiger Radiolarien

feine,

der Oberflche parallele Streifen,

ob

Calymma

zwiebelartig aus
eines verschie-

verschiedenen concentrischen Schichten

zusammengesetzt wre
In

(vielleicht

der Ausdruck

denen Wassergehaltes

in

verschiedenen Schichten).
diese

dem Calymma

vieler Radiolarien sind feine radiale


als

gerade Linien wahrzunehmen;

sind

aber wahrscheinlich nicht

besondere Structur- Verhltnisse

anzusehen, sondern auf Pseudopodien zu beziehen; oder es sind feine Canle, welche Pseudopodien
Durchtritte

zum

dienen.

Dagegen kommen

bei verschiedenen Radiolarien,

und namentlich

bei Acantharien,

an der Oberflche des Calymma eigenthmliche Fasernetze zur Ausbildung, die aus polygonalen Maschen

zusammengesetzt sind und wahrscheinch durch locale Verdichtung der Gallerte entstehen,
stischen Fasern.

hnlich ela-

Die polygonalen Maschen dieser Netze sind

oft

sehr regelmssig zwischen den Radial-

Stacheln
die

der Acanthometren vertheilt

und haben zu ihnen bestimmte Beziehungen.


elastischen
(L. N.

Die Fasern, welche

Maschen begrenzen, sind


feiner Fibrillen

oft ziemlich stark,

Fasern hnlich,
I,

entweder einfach, oder aus


1; Taf.
II,

Bndeln sehr

zusammengesetzt.

33, p. 15, Taf.

Fig.

Fig.

4).

ist

84.

Consistenz des Calymma.

Die Gallerte, aus welcher das

Calymma

der Radiolarien besteht,

eine wasserreiche

und wasserklare, gewhnlich vollkommen hyaline


darbietet.

und structurlose Masse, deren


der
Radiolarien

Consistenz

sehr

betrchtliche Verschiedenheiten

Bei

der

Mehrzahl

mag

die

Consistenz des Gallertmantels ungefhr derjenigen der Gallertmasse gleich sein, welche die Umbrella der

meisten Medusen bildet;

aber wie bei diesen letzteren,

giebt es auch

bei

den ersteren vielfache Abstubei

fungen und weit verschiedene Extreme; einerseits sehr weiche Gallertmntel, welche
Eindringen sehr wenig Widerstand leisten und
seits

mechanischem

fast

unter den

Augen

des Beobachters zerfliessen; ander-

sehr feste Gallertschalen, welche an Hrte, Elasticitt und mechanischer Widerstandsfhigkeit mit gesind.

whnlichem Knorpel vergleichbar

Bei

manchen

voluminsen

Badiolarien,

die

durch

besondere

Krpergrsse und Alveolar-Structur des Calymma ausgezeichnet sind (namentlich Collodarien und Phaeodarien)

kann man mit Hlfe von Prparir-Nadeln das Calymma spalten, die Central-Kapsel aus demsel-

ben,

wie den Kern aus einer gespaltenen Kirsche, herausschlen

und

sich

leicht

berzeugen,

dass die

Festigkeit
steht.

und

Elasticitt der

zusammenhngenden

Gallerthlle derjenigen des Kirschenfleisches nicht nach-

Die verschiedenen Grade der Consistenz bei den verschiedenen Radiolarien knnen entweder von oder von qualitativen oder quantitativen Verschiedenheiten der
entsteht.
sie

ihrem relativen Wassergehalte abhngen,


organischen
Gallerthlle

Substanz,
ist

durch deren Quellung die Gallerte

Auf

die

bedeutende Consistenz der

desshalb ein grosses Gewicht zu legen, weil

die unentbehrliche

Grundlage

fr die

Ab-

lagerung

vieler Skelettheile

und namentlich der

Gitterschalen bildet.

ist

85.

Primres und secundres Calymma.

Die ussere

Form und

das

Volumen des Calymma

bei

der Mehrzahl der Radiolarien verschieden in verschiedenen Altersstufen, und diese Differenz hngt

besonders
primres

von der Entwickelung des Skeletes

ab.

Man kann daher im Allgemeinen zweckmssig


Das
primre Calymma
ist

ein

und secundres Calymma unterscheiden.


in

bei

der

grossen Mehrzahl
liegt;

der Radiolarien eine vollkommene Kugel,

deren Mitte die concentrische Central-Kapsel

an der

Drittes Capitel.

Das Extracapsulum.

45
bei

Oberflche

dieser Gallertkugel

wird bei den

meisten Spumellarien

und Acanthophracten, sowie

den

kugelschaligen Phaeodarien, die primre kugelige Gitterschale ausgeschieden; auch bei den brigen Phaeodarien,

und

bei

den Nassellarien, deren Gitterschale nicht kugelig, sondern monaxon


;

ist,

wird dieselbe

an der Oberflche des primren Calymma abgeschieden

und zwar

in

dem

bestimmten, fr die Entwickeals

lung der Radiolarien sehr wichtigen Zeitpunkte, welchen wir ein fr allemal kurz
ment" bezeichnen wollen.
fr die

das Lorications-Mo-

Da

die

feste Oberflche

des primren

Calymma

die

unentbehrliche Grundlage

Ablagerung der primren Gitterschale

bildet, ist

dasselbe fr alle mit den letzteren ausgersteten


erst

Radiolarien von grsster mechanischer Bedeutung.

Das secundre Calymma entsteht


hllt

nach

dem

Lorica-

tions-Moment durch weiteres Wachsthum des primren Gallertmantels und

gewhnlich bei den erin

wachsenen Radiolarien
es die verschiedensten

die usseren Skelettheile vollstndig oder

theilweise ein;

Folge dessen nimmt

Formen

an.

Sehr hufig erscheint das secundre Calymma polyhedrisch, indem es


ist;

zwischen den Radial-Stacheln


festen

des Skelets ausgespannt

die

Spitzen

der letzteren

bilden

dann

die

Ecken des gelatinsen Polyheders.


Extracapsulare Vacuolen und Alveolen.
hyalin,
erhlt

86.

Das Calymma der Radiolarien erscheint bald


Vacuolen oder

vllig

homogen und
und

ohne jede Structur; bald


ein

schliesst es zahlreiche helle Blasen,

Alveolen ein,

dann

schaumiges Aussehen, der Ausdruck einer mehr oder minder deutwelche dieselbe hervorrufen, sind entweder kugelig

lichen Alveolar-Strudur.

Die

wasserhellen Blasen,

oder durch gegenseitigen Druck polyhedrisch abgeplattet, und knnen gleich den hnlichen Einschlssen
der Central-Kapsel in zwei

Gruppen

vertheilt

werden,

in

wandungslose Vacuolen

und blschenfrmige

Alveolen.

Die Vacuolen sind einfache Flssigkeitstropfen, ohne besondere Membran, unmittelbar von der

Gallertsubstanz des

Calymma umgeben

sie

erscheinen als einfache Hohlrume des letzteren.

Die Alveolen

hingegen sind wirkliche Blasen, mit einer dnnen Membran, welche einen Flssigkeits-Tropfen oder eine
Gallertkugel einschliesst; im letzteren Falle
sergehalt
ist

ihr Gallert-Inhalt

verschieden

in

Lichtbrechung und
zwischen

Was-

von der Gallerte des umhllenden Calymma.

Eine scharfe Grenze

den wandungs-

losen Vacuolen

und den blschenfrmigen Alveolen

ist

jedoch bei diesen extracapsularen hyalinen Kugeln


die

ebenso wenig wie bei den intracapsularen zu ziehen;

Membran der Alveolen


sie

ist

bald sehr deutlich


in

und

selbst

anatomisch

isolirbar,

bald sehr

dnn und kaum nachweisbar;


hier

kann

bisweilen

kurzer

Zeit entstehen

und wieder vergehend)

Ohne Zweifel sind auch

im Calymma, ebenso wie innerhalb

der Central-Kapsel, die blschenfrmigen Alveolen erst secundre Producte, durch Verdichtung oder

Abist

sonderung einer Umhllungs-Membran aus den membranlosen Vacuolen entstanden.


entweder eine zarte Exoplasma-Hlle,
oder eine derbere und
resistentere Haut,

Diese

Membran

welche vom Exoplasma


ist
(z.

verschieden und wahrscheinlich ein verdichtetes Absonderungs-Product desselben


In vielen Fllen
ist

B. PI. 4, Fig. 2,

3).

selbst die

Wandflche der wirklichen Vacuolen von einem Netzwerk von Pseudopodien


als
ist

ausgekleidet;

das

Sarcoplegma erscheint hier gewisseimaassen

gefensterte Alveolar-Membran.

Die

wasserklare und farblose Flssigkeit in den Vacuolen und Alveolen


ser,

gewhnlich wohl einfaches SeewasDie Grsse der

seltener

schwach eiweisshaltig (Eiweisskugeln")


ist

oder gallerthaltig (Gallertkugeln").


sind

hyalinen Kugeln
finden.

sehr

verschieden.

Kleinere Vacuolen

im Calymma

bei

vielen Radiolarien

zu

Die grossen Vacuolen hingegen, welche den Anschein der Alveolar-Structur hervorrufen, sind auf

wenige Gruppen beschrnkt, auf einen Theil der Spumellarien (Colloideen und Beloideen, einzelne Sphaeroideen),
sie

und auf

die Phaeocystinen (oder die Phaeodarien mit unvollstndigem Skelet)


z.

ausserdem kommen

nur selten bei einzelnen Gattungen vor,

B.

bei Nassella

unter

den skeletlosen Nassellarien.

Da
me-

durch die Entwickelung der Vacuolen das Vulumen des Calymma

betrchtlich vergrssert

und

die

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

chanische Widerstandsfhigkeit dieser elastischen Schutz-Hlle wesentlich gesteigert wird, so erklrt sich
hieraus
die Thatsache,

dass die Vacuolen vorzugsweise

bei skeletlosen

oder

nur mit unvollstndigem


ist

Skelet versehenen Radiolarien

vorkommen. 8

Unter den monozoen Collodarien


Thalassicolla (PI.

die Alveolar-Structur

besonders bei folgenden Gattungen sehr entwickelt:


planeta,

1, Fig. 4, 5), Thalassophysa, Thalasso-

Lamfoxanthium (PL

2,

Fig.

1,

2); unter
(PI.

den Phaeodarien

bei

den meisten Gattungen der Phaeodiauch


oft

nida,

Cannorrhaphida und Aulacanthida


(z.

101

104),

wahrscheinlich aber
die

bei

anderen voin

luminsen Phaeodarien

B. Phaeosphaerien).

Gewhnlieh liegen
in

Vacuolen

oder Alveolen

dem
der

voluminsen Calymma dieser grossen Radiolarien


innen nach aussen an Grsse
Colfozoida, Spliaerozoida,

mehreren Schichten ber einander und nehmen von


die

zu.

Die Polycyttarien oder


besitzen alle
ist

socialen Radiolarien (die

drei Familien

und

Collospliaerida)

ohne Ausnahme Alveolar-Structur, und die besonTheile durch die Entwickelung, Zahl, Grsse
(Vergl. PI. 3

dere

Form
hier

ihrer Colonieen oder


in

Coenobien

und Anordnung der Alveolen


sich

zum grossen ihrem Calymma bestimmt.


),

8).

Nicht selten

entwickelt

eine

grosse

centrale Alveole

deren
(PI.

verdickte
5,

Wand

eine Gallertkugel

einschliesst
ist,

und
bei

die

als centrale

Sttze der

ganzen Colonie dient

Fig.

1).

Noch auffallender aber

dass

ge-

wissen Polycyttarien jedes einzelne Individuum der Colonie (oder jede Central-Kapsel mit ihrem Calymma)

von einer grossen Alveole eingeschlossen wird, deren (PL 4, Fig. 2, 3). Die ganze Colonie erscheint dann als
einzelne 2

feste

Wand

oft eine

betrchtliche Dicke
Zellen,

erreicht

ein

Aggregat zahlreicher
die ussere

von denen jede


;

Membranen

besitzt,

die innere Central-Kapsel-

und

Alveolen-Membran
6,

zwischen

beiden liegt bei den

Collosphaeriden
als

dann noch

die

gegitterte

Kieselschale (PL

Fig. 2).

Man kann

diese Pericapsular- Alveolen

Membran

der Central-Kapsel

ussere Zeil-Membran auffassen, mit grsserem Rechte als die selbst; man kann aber auch ihre vorbergehende Bildung der Encystieine
)

rung

anderer Protisten vergleichen.

A) Die extracapsularen Vacuolen im Calymma wurden zuerst 1851 von Huxley bei Thalassicolla und Sphaeround mit den Vacuolen der Sarcode Dujardin's verglichen (L. N. 5). Spter erkannte J. Mller, beobachtet zoum dass hufig diese grossen hellen Blasen mit einer feinen Membran ausgekleidet sind", und nannte sie deshalb Alveolen In meiner Monographie habe ich sie dann als extracapsulare Alveolen" nher beschrieben (1862, (I;. N. 12, p. 3, 7 etc.). Seitdem dauert ein Streit darber fort, ob diese hellen kugeligen Hohlrume p. 88; Tai I III und XXXII XXXV).

im Sinne von Huxley oder blasenfrmige Alveolen im Sinne von J. Mller seien. Dieser Streit ist berflssig, da in der That beides vorkommt, und sogar eine scharfe Grenze zwischen beiden Zustnden oft nicht zu ziehen ist. Auch R. Hertwig hat sich neuerdings davon berzeugt, dass dieselben zwar in der Regel wandungslose Vacuolen" sind, aber zuweilen von einer besonderen Membran umhllt werden" (L. N. 33, p. 31). Es gelang ihm sogar, die grosse Blase, die im Centrum mancher Colonien liegt, bei einer Collosphaera herauszuschlen und den Ueberblosse Vacuolen

zug von Central-Kapseln und Gallerte abzustreifen".


B) Die mechanische Bedeutung der Alveolar-Structur, welche die Elasticitt und mechanische Widerstandsfhigkeit des voluminsen Calymma jedenfalls bedeutend erhht, ist bisher nicht gengend gewrdigt worden; sie kann bei als Schutzhlle geradezu die Stelle der den skeletlosen Radiolarien, und bei solchen, die keine Gitterschale besitzen Ausserdem aber kann dieselbe auch hydrostatische Functionen besitzen und durch wechselnde letzteren vertreten. Aufnahme und Abgabe von Wasser beim Aufsteigen und Niedersinken der Radiolarien im Wasser wirksam sein.
,

C) Die grosse Central- Alveole ,


findet,

welche

sich

in

den Colonien vieler Polycyttarien (namentlich Collosphaeriden)

und welche ich zuerst in meiner Monogr. beschrieben habe (Taf. 34, Fig. 1) ist seitdem auch von Hertwig, Btschli und anderen Beobachtern wiedergefunden und als centraler Sttzapparat der gesammten Colonie, von einer In einer Colonie von (Vergl. L. N. 33, p. 31 und L. N. 41, p. 436). zarten Membran umhllt", anerkannt worden. die Membran der war lebend beobachtete, Ceylon 1881 in welche ich Trypanosphaera transformata (PI. 5, Fig. 1), von der cenmechanisch und Hess sich umsponnen Sarcoplegma Netze von derben einem von grossen Central-Alveole
tralen Gallertkugel isoliren, welche sie einschloss.

3 von einem Sphaerozoum in PL 6, Fig. 2 von einer Siphonosphaera abgebildet sind, fand ich in einzelnen Prparaten der Challenger-Sammlung sehr deutlich erhalten vielleicht fllt ihre Bildung mit der Sporification zusammen und ist als Encystirung" aufzufassen.

D) Die Tericapsular- Alveolen, welche

in PI. 4, Fig. 2,

Drittes Capitel.

Das Extracapsulum.
ist

47

87.

Extracapsulare Fettkugeln.

Fett

im extracapsularen Protoplasma der Radiolarien


aus Fett

wahrscheinlich ebenso allgemein als im intracapsularen vorhanden; ein grosser Theil der kleinen dunkeln

und stark lichtbrechenden Krnchen scheint


selben
grsstentheils

in

beiden

zu bestehen;

wahrscheinlich

sind

die-

unmittelbare
die

Producte des Stoffwechsels.


gefrbt
sind

Abgesehen von diesen allgemein vervielen Radiolarien

breiteten

Krnchen,

bisweilen

und deren passive Bewegungen im Exoplasma das befinden


sich
bei

kannte

Phnomen der Krnchenstrmung" erzeugen,

auch grssere
1,

Fettkugeln im Extracapsulum vor.


Thalassophysa sanguinolenta u.
a.

Bei einigen grossen Collodarien (z.B. Thalassicolla melacapsa, PI.

Fig. 5;

finden sich radiale Reihen von Oelkugeln im Calymma, besonders in


ist

dem

proximalen Theile; bei anderen


gelegen) umgeben.

die Central-Kapsel

von einer Schicht von Oelkugeln

(in

der Sarcomatrix
bestehen.

Bei den Phaeodarien scheint ein Theil des

Phaeodium aus Fettkugeln zu

88.

Extracapsulares Pigment.
selten,

Die Bildung von Farbstoffen im Extracapsulum


(

ist

bei

den Ra-

diolarien

im Allgemeinen

abgesehen von den gelben Zellen"

90) und von

dem eigenthmlichen
fr diese

Phaeodium der Phaeodarien, welches wegen seiner allgemeinen Constanz und besonderen Bedeutung
Legion im folgenden

besonders besprochen werden


selten

soll.

Grssere

Mengen von extracapsularem Pigment,


der drei
so namentlich

meistens schwarz oder blau,


ersten Legionen;
die

braun oder roth, finden sich nur bei wenigen Radiolarien

am

hufigsten noch bei den Spumellarien.

Mehrere grosse Collodarien,


1,

gemeine

Tlmlassicolla nucleata

und

einige andere Arten dieser Gattung (PI.


in

Fig. 4), sind

durch reich-

liche

Ablagerung von schwarzem oder blauem Pigment


ausgezeichnet.

der Sarcomatrix
vieler

und im Proximal-Theile des


und Discoideen, sowie

Calymma
einzelner

Braunes Pigment

ist

im Calymma

Sphaeroideen

Nassellarien

abgelagert (Cystidium, Tridictyopus

etc.).

Bei einem Theile der Acantharien sind


die freien

rothe Pigment- Krner reichlich im Sarcoplegma zerstreut

und gehen auch wandernd auf

Pseu-

dopodien

ber, so

z.

B.

bei Actinelius purpureus

und
ist

Acanthostaurus purpurascens.

Die Zusammensetzung

und Bedeutung

dieser extracapsularen

Pigmente

nicht nher bekannt.


nucleata vergl.

Ueber das extracapsulare Pigment von


rothen extracapsularen Pigmentkrner der

Thalassicolla

meine Monogr.

p. 87, 251.

Ueber die

Acanthaeien

vergl. L. N. 19, p. 345,

364

etc.

89.

Das Phaeodium der Phaeodarien.

Die Legion

der Phaeodarien,

welche sich von

den

drei

anderen Legionen der Radiolarien

durch die doppelte Membran der Central-Kapsel, die eigenthmunter-

liche Structur ihrer

Hauptffnung (Astropyle) und durch andere wichtige Eigenschaften entfernt,

scheidet sich von ihnen zugleich durch die constante Bildung eines voluminsen extracapsularen Pigment-

Krpers.

Da

derselbe

eine

eigentmliche Beschaffenheit
(z.

und Bedeutung

besitzt,

und

nicht

mit

den
darf,

extracapsularen Pigment-Krpern anderer Radiolarien

B. der Thalassicollen) verwechselt

werden

unterscheiden wir ihn als Phaeodium

und nennen

die

besonderen Pigmentkrner, die ihn hauptschlich


bei
allen

zusammensetzen,

Phueodellen. A )

Das Phaeodium hat


es

Phaeodarien

eine

constante excentrische
in

Lage und Beziehung zur Central-Kapsel;

umgiebt nmlich die orale Hlfte derselben

Gestalt einer

voluminsen, concav-convexen Kappe und verdeckt die Astropyle an deren Basal-Pol so vollstndig, dass
sie

gewhnlich ohne Entfernung des Phaeodium nicht sichtbar


Hufig
ist

ist

(PL 99

104,
)

PI.

115, Fig. 8;

PL 123
Bei

etc.).

die Central-Kapsel fast


(

ganz

in

der

dunkeln Pigment-Masse des Phaeodium versteckt


der Tripyleen
besitzt

und nur

ihr aboraler Pol bei

mit

den beiden Parapylen

ragt

frei

hervor.

den

Phaeogromien,

denen die Gitterschale eine besondere Mndung


Hlfte

und

die Central-Kapsel excen-

trisch in der aboralen

des Schalen-Raumes
99, 100,

liegt,

nimmt das Phaeodium


In

die orale Hlfte ein, zwi-

schen Kapsel und

Mndung (PL

118

120

etc.).

der merkwrdigen Familie

der Coelogra-

48
phiden
(PI.

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.
ein

126

128)

entwickelt

sich sogar
(fialea

aussen auf der zweiklappigen Schale

besonderer Be-

hlter zur

Aufnahme des Phaeodium


Der Rssel
(Proboscis),

nebst Rhinocanna), whrend die Central-Kapsel innerhalb der


bei

Schale liegt
erhebt,

welcher sich

allen Phaeodarien

aus

dem Centrum
umhllt.
als

der Astropyle

liegt in
ist

der verticalen
bei

Axe

des Phaeodium

und

ist

ganz

von ihm

Das Volumen des


das der Central-

Phaeodium
Kapsel,

vielleicht

der Mehrzahl der Phaeodaiuen


grsser.

ungefhr ebenso gross


ist

bei vielen

Arten jedoch betrchtlich

Seine Farbe

stets

dunkel,

meistens zwischen
Die Phaeo-

grn und braun, hufig olivengrn oder schwarzbraun, selten rthlich-braun oder schwarz.
dellen oder die

Pigment krn er, welche

die

Hauptmasse des Phaeodium

zusammensetzen 6 ), sind von unmit Bestimmtheit erdie

regelmssiger Gestalt und ungleicher Grsse,

und

lassen

keine constante Structur


parallele Streifen,

kennen; hufig sind


verlaufen
(PI.

sie

kugelig oder ellipsoid und zeigen feine 10;


PI.

quer oder schief

101,

Fig. 3, 6,

103,

Fig. 1

etc.).

Zwischen

den grsseren
Die

Krnern findet sich


physiologische Be-

gewhnlich eine dichte staubartige Masse von zahllosen sehr kleinen Krnchen.

deutung des rthselhaften Phaeodium


das betrchtliche
tracht zieht;

ist

zur Zeit noch unbekannt, wahrscheinlich aber gross,


die constante

wenn man

Volumen und besonders


c
)

topographische Beziehung zur Astropyle in Bein

letztere lsst

vermuthen, dass das Phaeodium


spielt.

der Ernhrung und

dem

Stoffwechsel der

Phaeod ariein eine grosse Rolle

A) Das Phaeodium ist zuerst 1862 in meiner Monographie als excentrischer extracapsularer Pigmenthaufen (von schwarzbrauner oder olivengrner Farbe), von Aulacantha, Thalassoplancta und Coelodendrum beschrieben (p. 87, 262, Sodann hat John Murrat, der whrend der Challenger-Expedition viele lebende Phaeo264, 361, Taf. II, III, XXXII).

darien untersuchte, seine allgemeine Verbreitung in dieser Legion nachgewiesen (1876, Proceed. Royal Soc. Vol. XXIV, Auf Grund dieser constanten Verhltnisse gab ich 1879 der Legion den Namen Phaeodarien (L. N. 34). p. 536).
B) Ueber die specielle Zusammensetzung des Phaeodium und die Beschaffenheit der Phaeodellen gemeine Beschreibung der Phaeodarien (pag. 1533 1537).
vergl. die all-

C) Vielleicht sind

die Phaeodellen

zum

Theil Symbionten

der Phaeodarien; die gewhnlichen Xanthellen der

brigen Radiolarien scheinen in dieser Legion zu fehlen.

90.

Extracapsulare Xanthellen.

Xanthellen oder Zooxanthellen ,

symbiotische

gelbe Zellen",

finden sich im Extracapsulum der Radiolarien sehr verbreitet vor, insbesondere bei sehr vielen Spumellarien

und Nassellarien; whrend


Central-Kapsel
achtet sind.

bei

den Acantiurien hnliche gelbe Zellen" gewhnlich nur innerhalb der


bei

vorkommen und
monozoen

den Phaeodarien mit voller Sicherheit berhaupt noch nicht beobsich

Die extracapsularen Xanthellen finden

am

zahlreichsten

bei

den

Collodarien,

und zwar

sowohl

bei

den

Thalassicolliden

als

bei

den polyzoen Sphaerozoiden.

Weniger massenhaft
ganz zu fehlen.

kommen sie bei den Sphaerellarien vor, und in vielen Gruppen der Auch giebt es nahe verwandte Spumellarien, von denen die einen
thellen

letzteren scheinen sie

zahlreiche, die andern gar keine

Xan-

enthalten;

ja

sogar verschiedene Individuen einer und derselben Art

zeigen

diesen Unterschied.

Seltener und weniger zahlreich als bei den Spumellarien treten die Xanthellen bei den Nassellarien auf;

doch giebt es auch hier


PI.

viele Arten, deren


ist

Calymma

zahlreiche gelbe Zellen einschliesst (PI. 51, Fig. 13;


ihre

81, Fig. 16).

Jedenfalls
selbst

ihre

Anwesenheit unbestndig,

Verbreitung
Species.

beschrnkt
diese

und

ihre

Zahl hchst
lehrt,

variabel,

bei

verschiedenen Individuen

derselben

Schon

Thatsache
frher

dass die Xanthellen nicht integrirende Bestandtheile

des Radiolarien-Organisnius

sind

(wie

allgemein

angenommen wurde), sondern

Parasiten oder richtiger Symbionten, welche als Inquilinen im Ca-

lymma

der Radiolarien leben.

Neuere Untersuchungen haben gezeigt, dass dieselben ausser den gelben

Farbstoff-Krnern auch Amylum oder eine amyloide Substanz, also vegetabilische Reserve-Stoffe enthalten,
dass ihre dnne

Membran

Ceulose enthlt,

und dass
ist.

ihr

gelber Farbstoff mit demjenigen der Diatomeen,


die Xanthellen neuerdings mit

dem

Diatomin" verwandt, chlorophyllartig

Demgemss werden

Recht

Drittes Capitel.

Das Extracapsulum.
welche auch
bei

49
vielen

als

einzellige Algen

betrachtet,

nahe verwandt denjenigen,

anderen See-

thieren als Symbionten

vorkommen

(Exuviella etc.).

Das Amylum, welches


,

sie unter Sauerstoff-Entwickelung

produciren

kann den Radiolarien zur Nahrung dienen

whrend
ist

die

Kohlensure der letzteren wieder


oft

den Xanthellen zu Gute kommt.


sphaeroid

Die Gestalt der Xanthellen

meistens kugelig oder ellipsoid,

auch

und

discoid.

Ihr

Durchmesser betrgt gewhnlich zwischen 0,008 und 0,012 mm, seltener


welche
die Xanthellen
in

mehr oder weniger.


Radiolarien

Die Verschiedenheiten,
mit welchen
sie

den verschiedenen Gruppen der

zeigen,

in

Symbiose leben,

erfordern

noch genauere Untersuchung, und


Zunchst

werden
lsst

vielleicht

zur Unterscheidung

von mehreren Species des Genus Zooxanthclla fhren.


im Calymma der Splmellarien und Nassellarien,

sich

die Zooxanthella extracapsularis,

wohl unter-

scheiden von der Zooxanthella intracapsularis, in der Central-Kapsel der Acantharien.


Die
zahlreichen

gelben Zellen"

sind

zuerst

von

Huxley

(1851)

bei

Collodarien,

sodann von

J.

Mller

(1858)

bei

Spumellarien und Nassellarien beschrieben worden. In meiner Monogr. (1862, p. 84 87) gab ich eine genaue Darstellung ihrer Structur und Vermehrung durch Theiluug, und betonte besonders, dass sie die einzigen FormElemente im Radiolarien-Organismus darstellen, die unzweifelhafte Zellen im reinsten histologischen Wortsinne sind".
Spter wies ich in meinen Beitrgen zur Plastiden-Theorie" nach, dass

constant

vorhanden

ist

(1870,

L. N. 21).

Amylum in den gelben Zellen der Radiolarien" Bald darauf beobachtete Cienkowski, dass die gelben Zellen nach dem
,

Tode der Radiolarien selbstndig weiter leben und sich fortpflanzen, und stellte demgemss zuerst die Ansicht auf, dass dieselben gar nicht zum Organismus der Radiolarien selbst gehren sondern einzellige Algen seien und in letzteren als Parasiten leben (1871, L. N. 22). Die Ansicht wurde zehn Jahre spter durch Karl Brandt eingehender begrndet, und durch Vergleich mit der inzwischen bekannt gewordenen Symbiose der Algen-Gonidien und Pilz-Hyphen im FlechtenOrganismus erlutert (1881, L. N. 38). Brandt nannte die Gattung und Art dieser einzelligen gelben Algen Zooxanthella nutricola und lieferte spter sehr ausfhrliche Angaben ber ihre merkwrdigen Lebens-Verhltnisse (L. N. 39).

Patrick Geddes, welcher


unter

dieselbe Philozoon nannte,

ergnzte diese Darstellung und wies experimentell nach, dass sie


L. N. 42, 43).

dem
,

Einfluss

des Sonnenlichts Sauerstoff ausscheiden (1882,

Demnach

ist

nicht

mehr daran zu

zweifeln
als

dass

smmtliche Xanthellen (sowohl die Zooxanthella extracapsularis der Spumellarien und Nassellarien,

die Zooxanthella intracapsularis der Acantharien (und vielleicht auch die Zooxanthella phaeodaris der Phaeodarien) nicht ursprnglich zum Radiolarien-Organismus gehren (wie bis auf Cienkowski, 1871, allgemein angenommen wurde), sondern von aussen activ in denselben eingedrungen, oder passiv (durch die Pseudopodien) in ihn aufgenommen sind. Jedenfalls kann ihre Symbiose, wenn sie in grosser Zahl mit der Radiolarien-Zelle associirt sind, beiden Theilen

von grossem Nutzen sein, da der Stoffwechsel


Indessen
(vergl.
ist

der Xanthellen vegetabilisch,

derjenige

der Radiolarien

animalisch

ist.

doch ihre Symbiose grossentheils nur eine zufllige Erscheinung, keine nothwendige, wie bei den Flechten darber ausser Brandt und Geddes (1. c.) auch Geza Enz: Das Consortial-Verhltniss von Algen und
II,

Thieren" (1883, im biolog. Centralblatt, Bd.

Nr. 15),

Oskar HertwiCx, Die Symbiose oder das


in

Genossenschaftsleben

im Thierreich (Jena 1883), und Btschli, Die Radiolarien, L. N. 41, p. 456462).

Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs (1882,

91.

Exoplasma oder extracapsulares Protoplasma.


ist

Das extracapsulare Protoplasma, welches

wir hier kurz als Exoplasma" (oder Ectosark) bezeichnen,

ursprnglich bei allen Radiolarien (und ins-

besondere im ersten Jugendzustande) der einzige wesentliche Restandtheil des Extracapsulum, neben
Calymma.
directer

dem
in

Obgleich

berall

das

extracapsulare
die

und das intracapsulare Protoplasma der Radiolarien


Oeffnungen
,

Verbindung stehen, und obgleich


der Restandtheile
beider

in

der

Membran

der Central-Kapsel jederzeit

einen Austausch

gestatten

zeigen
die

dennoch

beide Theile des Sarcode-Krpers

gewisse characteristische
theilung
hlften

und constante Unterschiede,

unmittelbar

durch die physiologische Arbeits-

und

die entsprechende

morphologische Differenzirung der centralen und peripherischen Krperintracapsularen


in
ist

bedingt sind.

Gleich

dem

auch das extracapsulare Protoplasma ursprnglich

homogen, kann

sich aber spter

sehr verschiedener Weise differenziren und besondere Restandtheile

des Extracapsulum

produciren.
u.
s.

Solche
w.

ussere

Protoplasma- Producte"
die

sind

insbesondere

Vacuolen,

Alveolen,
in

Pigment-Krper
das Exoplasma
Thl.

Wichtiger sind jedoch

topographisch

gesonderten Abschnitte,
zerfllt.

welche

nach seinen Reziehungen

zur Central-Kapsel

und zum Calymma


7

In

Haeckel, Radiolarien, II

50
dieser Beziehung-

Erster Abschnitt.

Anatomische Besultate.

knnen allgemein

folgende Theile unterschieden


als

werden

1.

die Sarcomatrix oder der

Mutlerboden des Exoplasma, welcher

zusammenhngende Sarcodeschicht

die Central-Kapsel umhllt

und

vom Calymma
in

trennt;

2.

das Sarcoplegma oder

das gerstartige Netzwerk des Exoplasma,

welches sich
der usseren

der Gallertsubstanz des

Calymma

ausbreitet; 3. das Sarcodictyum oder das Sarcode-Netz an

Oberflche des

Calymma; und

4. die Pseudopodien oder Scheinfsschen, welche sich aus letzterem erheben

und

frei

in

das Wasser ausstrahlen.

92.

Die Sarcomatrix.

Die

Sarcomatrix

stellt

als

Mutter b od e

der Pseudopodien"
die

(oder Matrix des Exoplasma") den proximalen innersten Abschnitt des extracapsularen Sarcode-Krpers dar,

und

bildet bei allen Radiolarien eine

dnne zusammenhngende Schleimschicht, welche


und
sie

ganze AussenDie Sarcomatrix

flche der Central-Kapsel berzieht

von dem umhllenden Calymma

A trennt. )

communicirt nach innen durch die Oeffnungen der Kapsel-Membran mit dem Endoplasma, whrend nach
aussen sich aus ihr die Pseudopodien oder Schleimfden erheben, durch deren Verbindung im Calymma
das Sarcoplegma entsteht.

Durchbrochen wird die Sarcomatrix


Skelettheilen,

nur

bei

einem Theile der Spumellarien


der Central-Kapsel
sie
ist

und Acantharien von denjenigen

welche

die

Membran

durchbohren.

Bei allen Nassellarien und Phaeodarien, wie bei den Collodarien, erscheint
continuirliche Sarcodehlle

als

eine undurchbrochene

der Central-Kapsel.

Die Dicke der Sarcomatrix

variabel;

im Allgemeinen

erscheint sie larien

am strksten entwickelt bei den Spumellarien und Phaeodarien, schwcher bei den Nasselund am schwchsten bei den Acantharien. Ihre Mchtigkeit scheint aber auch bei einem und demabzuhngen.

selben Individuum verschieden zu sein und theils von der Entwickelungs-Stufe desselben, theils von seinen

Ernhrungs-Verhltnissen

Nach

sehr

reichlicher

Nahrungsaufnahme erscheint
reich

die

dnne

Protoplasma-Schicht der Matrix betrchtlich verdickt

und getrbt,

an Krnchen und an unregel-

mssigen Klmpchen,

die

wahrscheinlich
mit der

von aufgenommener und halbverdauter Nahrung herrhren;

auch Xanthellen sowie fremde,


Diatomeen
sind

Nahrung aufgenommene Krper, insbesondere Kieselschalen von


ferner Schalen

und von
oft

kleineren Radiolarien,
bei

von pelagischen Infusorien, Larven

u.

s.

w.

dann

(besonders

grsseren Radiolarien) in
ist

betrchtlicher

Menge

in

der Matrix

angehuft.
sie

Nach lngerem Fasten hingegen


dann
einen

dieselbe

arm an derartigen Einschlssen und an Krnchen;

bildet

dnnen, farblosen, mehr oder weniger hyalinen Schleim-Ueberzug der Central-Kapsel.


ist

In

physiologischer Beziehung

die Sarcomatrix als Central-Organ des Extracapsulum zu betrachten

und daher

von

hervorragender Wichtigkeit.

Wahrscheinlich
die

ist

dieselbe nicht

allein

das wichtigste Organ fr die


Assimilation),

Ernhrung der Radiolarien (insbesondere


vielleicht

eigentliche

Verdauung und

sondern

auch

das Central-Organ der Empfindung.


in

Dagegen gehrt
directer

die Sarcomatrix zu

jenen Bestandtheilen

des Radiolarien-Organismus, welche niemals

Beziehung zur Skelet-Formation stehen.

und

A) Die Sarcomatrix ist zuerst in meiner Monogr. (1862 p. 110) als Mutterboden der Pseudopodien" beschrieben Vergl. ferner meinen Aufsatz ber den ihrer hervorragenden physiologischen Bedeutung gewrdigt worden. Sarcodekrper der Rhizopoden" (Zeitschr. fr wiss. Zool. 1865, Bd. XV, p. 342, Taf. XXVI).
in

93.

Das Sarcoplegma.

Als Sarcoplegma
Geflecht

unterscheiden
des

wir

hier

von den brigen Theilen der


Ectosark-Gerste",

extracapsularen Sarcode
sich

das intracalymmare
des

Exoplasma oder

das

welches

innerhalb

der Gallertmasse

Calymma

ausbreitet.

Dasselbe steht
der

nach

innen

in

unmittelbarem
Central-Kapsel

Zusammenhang
einschliesst
,

mit der continuirlichen Exoplasma-Schicht

Sarcomatrix,

welche

die

nach aussen hingegen mit dem oberflchlichen Sarcode- Netz des Sarcodictyum,
Die Conliguration

welches das

Calymma umspinnt.

dieses Exoplasma-Geflechtes, welches die Gallerthlle nach allen

Drittes Capitel.

Das Extracapsulwm.
und vernderlich, und
bei

51
den meisten Radio-

Richtungen durchzieht,

ist

ausserordentlich mannigfaltig

larien hchst unregelmssig,

hnlich den Protoplasma-Netzen in der Grundsubstanz vieler Bindegewebsin

Formen.
scheint

Indessen
diese

nimmt dasselbe
selbst

manchen Gruppen
z.

eine

ziemlich

regelmssige Gestalt an

und

dann

constant zu behalten (so

bei vielen AcANniARiEiN).


ist

Auch

bei

denjenigen

Arten, bei

welchen die Consistenz des Calymma knorpelartig wird,


bleiben.
in

anzunehmen, dass

die

Bahnen der

Exoplasma-Fden innerhalb desselben constant


darber,
ist;

Indessen fehlen noch genauere Untersuchungen

wie

weit

die Configuration des

Sarcoplegma

den einzelnen Gruppen constant oder variabel


bei

ebenso auch ber das eigen thmliche Verhalten desselben durch Vacuolen-Bildung oder Alveolar-Structur
in

denjenigen Radiolarien, deren


(vergl.
86).

Calymma
sich

sich

auszeichnet

Gewhnlich umspinnt

es die grsseren Alveolen

Gestalt

besonderer Netz-Kapseln.

Bei

manchen Collodarien sammelt

auch das Exoplasma dergestalt an bestimmten Knotenpunkten des intracalymmaren Flechtwerkes an, dass
grosse Ballen oder amoeboide Krper
bei
ist

regelmssig zwischen den Alveolen vertheilt erscheinen


1,

so

z.

B.

Thalassophysa pelagica

und

Thalassicolla melacapsa (PI.

Fig. 4, 5).
bei

Durch Verkieselung ausgezeichnet


die
ein

das Sarcoplegma
besitzen

bei

allen

Radiolaria spongiosa,
als

oder

denjenigen Gattungen,
dahin

spongises

Rindenskelet

und

frher

Spongurida

zusammengefasst wurden;

gehren die SponHier sind

gosphaeriden (PI.
die

18)

und

Spongodisciden (PI. 47), sowie einzelne Nassellarien

und Phaeodarien.

einzelnen

Kieselfden,

welche

unregelmssig durchwebt

das

schwammige Flechtwerk zusammenIn

setzen, als die verkieselten

Fden des intracalymmaren Sarcode-Geflechtes aufzufassen.


sowohl
fr

physiologischer

Beziehung
Wichtigkeit,

ist

das Sarcoplegma

die

Ernhrung

als

fr

die

Bewegung

der Radiolarien von

indem es den unmittelbaren Verkehr zwischen der Sarcomatrix und dem Sarcodictyum, sowie

den von

letzterem ausstrahlenden Pseudopodien vermittelt.

94.

Das Sarcodictyum.

Als Sarcodictyum unterscheiden wir hier von den brigen Theilen der
in

extracapsularen Sarcode das extracalymrnare Netz des Exoplasma, oder das Sarcode-Netz, welches
flche des

der Aussensteht

Calymma
in

liegt

und den Gallertmantel im Zusammenhang

berzieht.

Nach innen

das

Sarcodictyum

unmittelbarem

Zusammenhang

mit

dem
das

Sarcoplegma, oder

dem
sich

Geflecht von Exoplasma-

fden, das sich in der Gallertmasse des

Calymma

ausbreitet; nach aussen


erstere

hingegen entspringen aus dem


daher
hnlich

Sarcodictyum
letzteren,

die

frei

ausstrahlenden

Pseudopodien;

verhlt

zu

diesen

wie die Sarcomatrix zu den Wurzelfden


primren

des Sarcoplegma.

Entsprechend den Verhltnissen,

welche uns zur Unterscheidung eines

und secundren Calymma gefhrt haben, knnen wir


Das ursprngliche oder primre Sarco-

auch

ein

primres

und secundres Sarcodictyum unterscheiden.

dictyum

umspinnt die Oberflche des zuerst ausgeschiedenen

oder primren

Calymma

und

ist

gleich

diesem von hervorragender Bedeutung fr die Formation der primren Gitterschale; denn wie die Oberflche des primren

Calymma
ein

die unentbehrliche

Grundlage

fr die

Ablagerung

dieser letzteren darstellt,

so

liefert

das primre Sarcodictyum die Substanz, aus welcher dieselbe entsteht: Kiesel bei den Spumelcarbonisches Silicat
bei

larien

und Nassellarien,

den Phaeodarien, Acanthin


unmittelbar

bei

den Acantharien.

Man kann sagen, dass

die primre Gitterschale


entsteht,

der Radiolarien

durch eine chemische Meta-

morphose des primren Sarcodictyum


Substanzen (Kiesel,
Silicat

durch einen chemischen Niederschlag der gelsten Skelet-

oder Acanthin), welche in

dem Exoplasma

des Sarcodictyum aufgespeichert waren.

Demnach
gestattet.

ist

auch

ein

Rckschluss aus der speciellen Conformation der ersteren auf diejenige des letzteren
der primren Gitterschale
mit ihren regelmssigen oder unregelmssigen
letzteren

Die besondere Form


ist

Maschen
lassen

bedingt durch die entsprechende

Form des primren Sarcodictyum; auch von diesem


irregulre

sich

im Allgemeinen regulre

und

Formen

unterscheiden.

Die

Gestalt
7*

des regulren

52

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

Sarcodictyum, mit kreisrunden oder regulr-polygonalen (meistens hexagonalen)


in der

Maschen

erhlt sich
PI.

dauernd
Fig.

Bildung der regulren Gitterschale


1

(z.

B. PI.

12, Fig.

510;

PI.

52, Fig.

820;

96,

PI.

6; PI. 113, Fig.

6).

Die Gestalt

des irregulren Sarcodictyum


in

hingegen,

mit irregulr-polygonalen
(z.

oder rundlichen Maschen, bleibt


29,
70, 97,

permanent conservirt
gilt

der Bildung

der irregulren Gitterschale

B.

106).

Dasselbe

nun auch

Netze,

welches die Aussenflche des

vom secundren Sarcodictyum, oder von dem ExoplasmaDie secundren Gitterschalen, secundren Calymma umspinnt.
sie

welche an der Oberflche dieses letzteren abgelagert werden, conserviren permanent die Configuration des
secundren Sarcodictyum, aus dessen chemischer Metamorphose
entstanden sind; das
ist

der Fall bei


bei einzelnen

den zahlreichen Spumellarien,


Nassellarien
(PI.

welche mehrere concentrische Gitterschalen

bilden (PL 29),


(PI.

54, Fig. 5), bei

den Phractopeltiden unter den Acantharien

133) und bei den dop-

pelseitigen Phaeodarien, den Cannosphaeriden und einem Theile der Coelodendriden und Coelographiden
(PI.

112, 121, 128).

Bei denjenigen Radiolarien, welche berhaupt keine Gitterschale bilden,

ist

die

Con-

formation des Sarcodictyum gewhnlich irregulr, mit Maschen von unregelmssiger

Form und
129, Fig.

ungleicher
4).

Grsse; bisweilen aber auch sehr regelmssig,

z.

B. bei

vielen

Acanthometren

(PI.

95.

Die Pseudopodien.
bei

Die

Pseudopodien

oder

die

fadenfrmigen

Ausstrahlungen

des

Exo-

plasma zeigen
diese

allen

Badiolarien

im Allgemeinen

dieselben

characteristischen Eigenschaften,

welche

Organe

bei

den

echten Rhizopoden

berhaupt besitzen;
,

es sind im Allgemeinen sehr zahlreiche,

dnne und lange, bewegliche und empfindliche Sarcode-Fden


der

welche das characteristische Phnomen


ist

Krnchen-Bewegung

zeigen.

Ihre

physiologische Bedeutung

in

mehrfacher Beziehung hervor-

ragend, indem sie als active Organe fr JNahrungs- Aufnahme,


dienen. A )

Bewegung, Empfindung und Skeletbildung

Indessen bedingt die Entwicklung des Calymma, welche die Badiolarien von den brigen Rhi-

zopoden unterscheidet, eigenthmliche Modifikationen auch im Verhalten der Pseudopodien.


hergebrachter Weise
alle radialen

Wenn man

in

Fden, die sich aus der Sarcomatrix oder dem Mutterboden" erheben,
als Pseudopodien" bezeichnet,

und divergirend nach aussen

strahlen,

so kann
ist,

man zunchst

denjenigen
bil-

Theil derselben, welcher in der Gallertmasse des


det, als Collopodien (oder intracalymmare

Calymma

eingeschlossen

und das Sarcoplegma

Pseudopodien) bezeichnen; denjenigen Theil hingegen, welcher


frei

sich aus

dem Sarcodictyum
in

erhebt,

und ausserhalb des Calymma

in

das Wasser ausstrahlt, als Astro-

podien (oder extracalymmare Pseudopodien).

Beide Theile bieten bei vielen Radiolarien mehrfache Unter;

schiede

ihrem morphologischen und physiologischen Verhalten

und gewisse Unterschiede sind wohl


Grup;

ganz
pen

allgemein vorhanden. 8 )
der Radiolarien

Abgesehen von

dieser allgemeinen Differenz lassen sich in einzelnen

noch einige besondere Differenzirungsformen der Pseudopodien

unterscheiden

so

namentlich die Axopodien und Myxopodien der Acantharien;


mellarien.
)

sowie das Sarcode-Flagellum einiger Spu-

A) Die Pseudopodien der Radiolarien sind in ihrem allgemeinen Verhalten, sowohl in morphologischer als in 127) beschrieben worden, dass ich einfach physiologischer Beziehung, so ausfhrlich in meiner Monogr. (1862, p. 89 auf die dort gegebene Darstellung verweisen kann. Als weitere Ergnzung dazu vergl. R. Hertwig (1879, L. N. 33,

p. 117)

und Btschli (1882, L. N. 41,


B) Die Astropodien,

p.

437445).
Pseudopodien, sind von den Collopodien, welche das Sarcoplegma
in-

als frei ausstrahlende

nerhalb des

Calymma

bilden, bei vielen Radiolarien

mehr oder weniger


(besonders
bei

deutlich verschieden

wie weit jedoch diese Ver-

schiedenheit auf einer

bleibenden Diiferenzirung beruht

Acantharien und Phaeodarien), bedarf noch

genauerer Untersuchung.

zuerst

in

C) Das Sarcode-Flagellum oder die Sarcode-Geissel" (besser vielleicht als Axoflagellum"- zu bezeichnen) ist meiner Monogr. (1862, p. 115) von mehreren verschiedenen Discoideen beschrieben worden (Taf. XXVIII,

Fig. 5, 8; Taf.

XXX,

Fig. 1).

Bei einigen anderen Discoideen

ist

dieselbe 1879

von

Hertwig

wesentlich bereinstim-

Drittes Capitel.

Das Extracapsulum.

53

geschildert worden (L. N. 33, p. 67, Taf. VI, Fig. 10, 11). Wahrscheinlich ist dieses eigentmliche Gebilde auf SpuMELLARiEN-Gruppe der Discoidea beschrnkt, und weit in derselben verbreitet. Das Axoflagellum ist ein dicker cylindrischer Sarcode-Strang, gegen das freie Distal-Ende conisch zugespitzt und fein lngsgestreift. Dasselbe liegt stets in der Aequatorial-Ebene des scheibenfrmigen Krpers, stets unpaar in einer bestimmten Axe desselben, bei den dreiarmigen Discoideen in der Axe des unpaaren Hauptarmes, diesem entgegengesetzt (PI. 43, Fig. 15). Bei den Ommatodie

mend

disciden

(p.

500,

PI.

48, Fig. 8,

19,

20)

tritt

das

Axoflogellum

vermuthlich

aus

dem eigenthmlichen marginalen

Ostium der Schale hervor. Wahrscheinlich hngt dasselbe berall durch intracapsulare Axenfden mit dem centralen Nucleus zusammen, und ist als eigenthmlich differenzirtes Bndel von Pseudopodien (oder Axopodien?) aufzufassen.

95

a.

Myxopodien und Axopodien.

Die beiden Formen der freien Pseudopodien


in

welche wir
physiologi-

als

Myxopodien und Axopodien unterscheiden, verhalten sich sowohl


wesentlich
verschieden.

morphologischer

als in

scher Beziehung-

Die Myxopodien,
sich finden

oder

die

gewhnlichen

freien

Pseudopodien,

welche

bei allen Radiolarien in grosser

Menge

und
,

die wichtigsten

peripheren Organe der-

selben darstellen,

sind einfache

homogene Exoplasma-Fden
frei

welche sich aus dem Sarcodictyum oder


sie

dem extracalymmaren Sarcode-Netze erheben und


versteln,

in

das Wasser ausstrahlen;

knnen

sich hier
nie-

durch Anastomosen verbinden und so vernderliche Netze herstellen;

sie enthalten aber

mals einen Axenfden.


radialen

Die Axopodien hingegen sind differenzirte Pseudopodien, welche aus einem festen
sie

Axenfden und einem weichen Ueberzuge von Exoplasma bestehen;


in radialer

durchsetzen das ganze

Calymma
(

Richtung und ragen

frei

ber dessen Oberflche vor;

sie

setzen sich aber meistens

wenn

nicht

immer

auch centripetal

bis

zur Mitte der Central-Kapsel


in

fort,

indem

sie

deren

Mem-

bran durchbohren; im Centrum verliert sich ihr proximales Ende


fen.

einem dunkeln centralen Krnerhau-

Solche Axopodien sind bisher mit Sicherheit bloss von den Acantharien bekannt,
vielleicht

wo

sie

weit ver-

breitet,

ganz allgemein vorkommen.

Ihre

Entwickelung

in

dieser Legion

steht

wahrscheinlich

in

directem Causal-Nexus mit der eigenthmlichen Structur ihrer Central-Kapsel und der centrogenen EntSkelets.

stehung ihres

Da auch

die radialen Skelet-Nadeln der

Acanthometren ursprnglich einen dnnen


dieser Abthei-

Ueberzug von Protoplasma


lung
in

besitzen,

kann man sagen, dass

sich die centrogenen Axopodien

zwei Gruppen differenziren, indem der feste Axenfden der einen Gruppe sehr dnn und von Protobleibt,

plasma berzogen
verwandelt.

whrend derjenige der anderen Gruppe

sich in einen

radialen Acanthin-Stachel

Diese Auffassung gewinnt


bei

an Wahrscheinlichkeit durch
sie
;

die

regelmssige Vertheilung und


in

Anordnung der Axopodien


schen den Radial-Stacheln
,

den Acantharien;
oder
in
in

stehen gewhnlich

bestimmten Abstnden zwi-

einzeln

Gruppen

bisweilen scheint ihre Zahl nicht grsser als die-

jenige der Stacheln zu sein,

whrend

anderen Fllen auf jeden Stachel ein Kranz oder eine Gruppe

von Axopodien kommt.


denfalls

Vielleicht besteht der feine

Axenfden

der letzteren

selbst aus Acanthin.

Je-

sind

die

Axopodien constante Organe (vermuthlich Tastorgane, gleich den Palpocilien") und


wie die vernderlichen Myxopodien.
16 und 117).

nicht zurckziehbar,

Die Axenfden in einem Theile der Pseudopodien sind zuerst -bei einigen Acanthometren von R. Hertwig entdeckt und
in ihrer

eigenthmlichen Structur und Anordnung genau beschrieben worden (L. N. 33,

p.

96.

Die Myophrisken der Acanthometren.

Durch eine ganz eigenthiimliche und sehr merkBildung

wrdige Pifferenzirung des Exoplasma, nmlich durch die

von

Myophrisken

oder

contractilen

Fden des Sarcodictyum, sind

die Acanthometren ausgezeichnet.


bei allen
als

Bei den meisten Acantharien dieser Ord-

nung
ler

und wahrscheinlich

ist

jeder Radial-Stachel

von einem Kranze solcher


Die Zahl
als

contracti-

Fden umgeben, der zuerst

A Cilienkranz"' beschrieben wurde. )

der contractilen Fden


8; sie scheint oft bei

in

jedem Kranze betrgt gewhnlich 10

20,
In

selten

mehr

als

30 und weniger
die

den einzelnen Species constant zu sein. B )

lebendem Zustande sind

Myophrisken lange und dnne

54
Fden, welche sich mit

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

dem

spitzeren Distal-Ende

am

Radial-Stachel inseriren, mit


sich
hier

dem

dickeren Proxi-

mal-Ende dagegen an der Oberflche des Calymma, welches

gewhnlich

um

jeden Stachel
)

herum

in

Gestalt einer kegelfrmigen gallertigen

Stachelscheide

oder Stachelwarze erhebt.


dieses Gallertkegels

Wahrund sind
(z.

scheinlich liegen die

Myophrisken

in

der Aussenflche des Apical-Theiles

demnach
bei

als

differenzirte

Exoplasma-Fden des Sarcodktyum aufzufassen.


contractilen

Bisweilen sind
bilden

sie

sogar

B.

Acanthochiasm)

zu

einer

Membran verschmolzen und


erfllt
ist.

den Mantel eines Kegels,

dessen Hohlraum

von der Gallerte

der

Calymma-Warzen

Bei

mechanischer Reizung ziehen

sich die Myophrisken rasch

und

pltzlich,

wie Muskel-Fibrillen, zusammen, unter gleichzeitiger Verdickung,

und sind daher wesentlich von gewhnlichen Pseudopodien verschieden.


(am
starren Acanthin-Stachel)
fixirt
ist,

Da

ihr distaler Insertions-Punkt

heben

sie

bei
in

ihrer Contraction die Stachel-Scheide

empor, an
Das Resultat

der sich ihr basaler Insertionspunkt


ihrer

befindet

oder

deren Oberflche

sie

selbst

liegen.

Verkrzung

ist

also

eine

Ausdehnung und Volumens- Vermehrung des Calymma, womit wahrist,

scheinlich Wasser-Eintritt in seine Gallertmasse verknpft

also

eine

Verminderung des specifischen

Gewichts.
sie

Wahrscheinlich contiahiren
wollen.

demnach
Bei

die

Acanthometren ihre Myophrisken willkrlich, sobald


derselben
collabirt

im Wasser emporsteigen

Erschlaffung

das

Calymma durch

seine

Elasticitt,

Wasser

tritt

aus und das specifische Gewicht


als

wird

vermehrt.
,

In

physiologischer Beziehung
als

wren

also die

Myophrisken

hydrostatische Apparate

zu betrachten

in

morphologischer Beziehung
(

Myophaene oder muskelhnliche


80).

Fibrillen,

wie solche auch im intracapsularen Protoplasma vorkommen


die

77

Bei strkerer Reizung und beim Tode der Acanthometren lsen sich

Myophrisken von den Radial-

Stacheln ab und bleiben als freie Cilienkrnze"

am

Distal-Ende der kegelfrmigen Gallertscheiden sitzen.


auf,

Zugleich quellen
lert-Cilien".

sie

dann zu kurzen und dicken hyalinen Stbchen

den

frher sogenannten Gal-

Die Myophrisken finden sich nur in der Ordnung der Acanthometren und fehlen sowohl den
als

Acanthophracten

den drei andern Legionen der Radiolarien.


sind zuerst von dem Entdecker dieser Ordnung, Stmpfe der zurckgezogenen verdickten Fden" gedeutet worden (L. N.

A) Die Cilien-Krnse an den Stacheln todter Acanthometren

Johannes Mllee, beobachtet und


12, p. 11, Taf. XI).

als die

B) Die Zahl der Gallert- Cilien" fand ich bei gewissen Arten der Acanthometren constant,

und hob

bereits in

meiner Monogr. (L. N. 16, p. 115) hervor, dass hier eine erste Difterenzirung der diffusen Sarcode iu bestimmte Organe von gesetzmssig festgestellter Zahl, Grsse und Lage besteht, welche also eher den Namen Tentakeln als Pseudopodien verdienen". C) Die Natur der Myophrisken als muskelhnlicher Fibrillen wurde zuerst von R.
sie als

Hfrtwig

entdeckt,

welcher

Bildungen eigener Art" unter

dem Namen der

contractilen Fden'' beschreibt

und

ihre histologischen

und phy-

siologischen Eigenthmlichkeiten eingehend darstellt (L. N. 33, p. 16

19,

Taf. I).

97.

Exoplasma der Peripyleen.


und

Das extracapsulare Protoplasma der Spumellarien oder Peri-

pyleen steht durch die zahllosen feinen Poren der Kapsel-Membran in


sularen Sarcode,
breitet.
ist

Zusammenhang

mit

der intracap-

gleich

diesen Poren gleichmssig ausstrahlend

ber die ganze Oberflche verist

Die Sarcomatrix, welche hier zunchst die Central-Kapsel umschliesst,

ziemlich stark

und entsendet
Ihre

zahllose feine

und lange Pseudopodien, welche wahrscheinlich den Poren der Membran entsprechen.
den Spumellarien betrchtlich grsser
als

Zahl

ist

bei

bei

den

drei

brigen Legionen der Radiolarien.

Die Verstelungen

und Verbindungen, welche

die ausstrahlenden

Fden der Sarcomatrix innerhalb des


so dass auch die Configuration

Calymma
den

eingehen, scheinen mannigfaltige Verschiedenheiten darzubieten,

des dadurch entstehenden Sarcoplegma, des Sarcode-Geflechtes innerhalb des Gallertmantels, sehr verschieist.

An

der Oberflche

des

Calymma

bilden die

Exoplasma-Fden

ein

vielgestaltiges Sarcodktyum,

ein regulres oder irregulres

Exoplasma-Netz, durch dessen Verkieselung bei der grossen Mehrzahl der

Drittes Cajpitd.

Das Extracapsulum.

55

Spumellarien eine primre Gitterschale entsteht.


extracaly miliaren Netze erheben und in das
relativ kurz,

Die freien terminalen Pseudopodien, welche sich aus diesem


bei

Wasser ausstrahlen, scheinen


Besonders
differenzirte

den meisten Spumellarien

aber usserst

zahlreich

zu

sein.

Pseudopodien, und insbesondere

Axenfden, scheinen bei den Spumellarien nicht vorzukommen.


die

Indessen sind vielleicht zu den letzteren


vielleicht

eigentmlichen Pseudopodien zu rechnen, welche

bei

vielen Discoideen (und

auch

bei an-

deren Spumellarien) zur Bildung- einer Sarcode-Geissel" zusammentreten.

Dieses Axoflagellum (oder Flayelder Central-Kapsel vortretender,

lum sarcodinum)

ist

ein

besonderer starker,

aus

einer bestimmten Stelle

schlank kegelfrmiger Sarcode-Strang', viel lnger, strker und contractiler als die gewhnlichen Pseudopodien;
er
zieht

sich

in

Folge

mechanischer Beizung

schlngelnd zusammen
(Vergl. 95 C).

und

scheint durch

Ver-

schmelzung eines Pseudopodien-Bschels zu entstehen.

98.

Exoplasma der Actipyleen.


in

Das extracapsulare Protoplasma

der Acantharien oder Actiab,

pyleen

weicht

mehrfachen

und wichtigen Beziehungen von demjenigen der anderen Badiolarien

und

scheint bedeutendere Differenzirungen zu erfahren, als dasjenige der drei brigen Legionen.
in

Da

die

Poren

der

Wand

der Central-Kapsel hier nicht

gleichmssig

und

in gleichen

Abstnden

ber deren

ganze Oberflche

vertheilt sind

(wie bei Peripyleen), vielmehr eine regelmssige Verfheilung in Gruppen,


ist

mit ungleichen Abstnden besitzen, so

die Zahl der austretenden


als bei

Pseudopodien
( 58).

viel geringer
vielen,

und

ihre

gesetzmssige Vertheilung wesentlich anders

den Peripyleen
in

Bei sehr

und wahr-

scheinlich bei allen Acantharien sind die Pseudopodien

zwei Gruppen

differenzirt,

von denen die eine


(Vergl.

aus

dem Centrum
sind
in

der Kapsel entspringt und feste Axenfden besitzt, die andere hingegen nicht.

95 A).

Die Axopodien, oder die starren Pseudopodien mit Axenfden, entspringen aus
viel geringerer

dem Centrum
und
mglichst

der

Kapsel,

Zahl vorhanden als

die

weichen und
meistens

biegsamen Myxopodien,
so,

regel-

mssig zwischen

den radialen
also
als

Acanthinstacheln

vertheilt,

dass
in

sie

in

weitem

Abstnde von
daher die

letzteren,

zwischen je

3 oder

4 Acanthin-Stacheln

der Mitte stehen;

man kann

letzteren

auch

strker entwickelte

und

in

dicke Acanthin-Stbe

verwandelte Axenfden

ansehen
als die

95 A).

Die weichen Myxopodien, oder die Pseudopodien ohne Axenfden, sind viel zahlreicher

Axopodien, und entspringen aus dem Sarcodictyum oder


des

dem Exoplasma-Netze, welches


scheint
bei

die

Ober-

flche

Calymma umspinnt.
bei allen!)

Aber auch

ihre

Zahl

und Anordnung

vielen Acantharien

(wenn nicht

gesetzmssig zu sein und

nicht die ausserordentliche Variabilitt

und

Flssigkeit

zu besitzen, wie in den 3 anderen Legionen.


regelmssige Conformation
,

Bei vielen Acanthometren zeigt das Sarcodictyum eine sehr

mit regulren oder subregulren,

polygonalen (meist hexagonalen) Maschen,


feste,

und hufig scheiden


streifte

hier die strkeren

Fden des Sarcodictyum eine


des

homogene oder
bildet.

fibrillr

ge-

Substanz ab,
tritt

welche

ein

Leisten-Netz an der Oberflche

Calymma

Bei den Acanihoder Acanthoihr starrer

phracten

an dessen Stelle

das Acanthin-Netz der


als

primren Gitterschale.

Die Axopodien
sie

metren sind meistens ungefhr so lang

die Badial-Stacheln,

zwischen denen

stehen;

Axenfden

ist

von einer weichen Plasma-Hlle berzogen,

welche mit der dnnen,

die Central-Kapsel

einschliessenden Sarcomatrix zusammenhngt.


halb des
plegma.

Von den Exoplasma-Scheiden


bilden

der Axenfden gehen innerlockeres Sarcosind


die

Calymma

zahlreiche Aeste ab

und

durch geflechtartige Verbindung ein


der Acantharien

Die eigenthmlichsten Differenzirungs-Producte des Exoplasma

Myo(

phan-Fibrillen der Acanthometren, welche als Myophrisken bereits vorher beschrieben

worden sind

96).

99.

Exoplasma der Monopyleen.


allein

Das extracapsulare Protoplasma der Nassellarien oder Monooder aus

pvleen

nimmt seinen Ursprung

aus der Porochora

dem

intracapsularen Podoconus,

dessen

56
orale Basis

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

dieses Porenfeld
letzteren,

darstellt.

Die

Pseudopodien oder Protoplasma-Strnge, welche durch die

Poren des

zu einem Bndel vereinigt, hindurchtreten, sind nicht sehr zahlreich (bei den meisten

Nassellarien wahrscheinlich zwischen 30

dicken scheibenfrmigen Sarcomatrix;


in

und 90) und verschmelzen sofort ausserhalb desselben zu einer diese bedeckt die Porochora von unten vollstndig und breitet sich
die

Gestalt einer

dnnen Schicht von Exoplasma ber


ist

ganze Oberflche der Central-Kapsel aus;

am

Apical-Theile der letzteren

die Sarcomatrix oft so dnn, dass sie erst mit Hlfe

von Reagentien nach-

gewiesen werden

kann;

sie

trennt

die

Membran der Central-Kapsel von dem umhllenden Calymma.


und durch lockere Anastomosen innerhalb des
meistens
nicht

Die Pseudopodien, welche durch das letztere hindurchtreten


Gallertmantels
ein

weitmaschiges Sarcoplegma

bilden,

sind

sehr

zahlreich.

Der grsste
eine

Theil derselben strahlt als ein

basales Bschel abwrts

aus der Basalscheibe der Sarcomatrix aus;

geringere Zahl erhebt sich aus der dnneren Platte der letzteren, welche den brigen Theil der Central-

Kapsel berzieht (PL 51, Fig. 13;

PI.

65, Fig. 1;

PI.

81. Fig. 16).


letzteres

An

der

usseren Oberflche

des

Calymma verbinden
Sarcodictyum,

sich die Collopodien,

welche durch

hindurchgetreten sind,

zur Bildung des

und durch dessen Verkieselung

entsteht bei der grossen Mehrzahl der Nassellarien die pri-

mre
freien

Gitterschale.

Von

der Oberflche

des Sarcodictyum
in

erheben

sich

dann
Zahl
sein.

die Astropodien,

oder die

Pseudopodien,

welche

ringsum

das Wasser ausstrahlen.

Ihre

scheint

bei

den meisten

Monopyleen verbal tnissmssig gering, ihre

Lnge aber sehr bedeutend zu

100.
ist

Exoplasma der Cannopyleen.

Das extracapsulare Protoplasma


weit massenhafter
die

der

Phaeodarien
als

oder

Cannopyleen

dem Volumen und

der Ausbreitung nach

entwickelt

bei

den bin

rigen drei Legionen,

und hngt mit der intracapsularen Sarcode nur durch

wenigen Oeffnungen

der

Kapsel-Membran zusammen.
oder Hauptffnung

Bei der Mehrzahl der Phaeodarien sind deren drei vorhanden, die Astropyle

am

Oral-Pol der Hauptaxe, aboralen Poles


(

und
Bei

die beiden

lateralen Parapylen

oder Nebenflnungen

zu beiden Seiten des

60).
ist;

mehreren Familien scheinen die letzteren

zu

fehlen,

whrend
achtet.

bei

anderen ihre Zahl vermehrt

doch sind gerade diese Familien bisher nicht lebend beobals

Sowohl aus der oralen Hauptffnung


in Gestalt eines dicken
ist

aus den beiden aboralen Nebenffnungen

tritt

das Proto-

plasma

cylindrischen Stranges hervor, und als ein Ausscheidungs-Product dieses


betrachten,
in

Stranges

auch jedenfalls die Rhre zu


ist

welche jede Oeffnung

bei

vielen Phaeodarien

ausgezogen

(lnger

bei

der Astropyle.

krzer bei den Parapylen).

Die Sarcode-Strnge erscheinen

innerhalb der Rhre entweder ganz hyalin oder fein lngsgestreift,


Austritt aus

wie ein Fibrillen-Bndel.


die

Nach dem

Kapsel umhllt und von


pyle
ist

dem Mndungs-Rohr gehen sie in eine dicke Sarcomatrix ber, welche dem einschliessenden Calymma trennt. In der Umgebung
Phaeodium dieser Legion zusammenhngt
( 89).

ganze Central-

der basalen Astro-

die Sarcomatrix

gewhnlich zu einer dicken linsenfrmigen Scheibe angeschwollen, die unmittelDie Pseudopodien, welche
innerhalb des

bar mit

dem eigentmlichen
bilden,

von der Sarcomatrix ausstrahlen,

und

durch Anastomosen

ein

weitmaschiges Sarcoplegma

Calymma

sind bei den Phaeodarien gewhnlich nicht

sehr zahlreich, aber sehr stark.

Bisweilen

lassen sich zwei


(in

strkere Collopodien-Bndel,

an

beiden Polen
ein

der Hauptaxe unterscheiden, ein orales

der Richtung der Proboscis der Astropyle) Die Collopodien

und

aborales
sich

(am entgegengesetzten Pole, zwischen


an
der

den Parapylen).

des Sarcoplegma

vereinigen
bei

Oberflche

des

Calymma zu
von der

einem regulren oder irregulren Sarcodictyum, welches


eines eigenthmlichen Silicates
die

den meisten Phaeodarien durch AbsonderungDie


freien Astropodien,

primre Gitterschale

bildet.

welche

Oberflche des Sarcodictyum


reich,

in

das Seewasser ausstrahlen, sind bei den meisten Phaeodarien sehr zahl(PI.

aber verhltnissmssig kurz

101, Fig. 10).

Viertes Capitel.

Das

Skelet.

57

Viertes Capitel.

Das Skelet.
(

101140.)

101.

Bedeutung des

Skeletes.

Das

Skelet

der Radiolarien entwickelt sieh in einer so ausserin einer in

ordentlichen Mannigfaltigkeit

und Verschiedenheit der Grundformen, zugleich

so wunderbaren Regel-

mssigkeit und Zierlichkeit der Anpassungsformen, dass diese Protistenklasse

beiden Beziehungen alle


Radiolarien

anderen Klassen der organischen Welt


nur eine
plication,

bertrifft.

Da aber trotzdem der Organismus der

immer

einfache Zelle

bleibt,

offenbaren

dieselben zugleich die hchste Potenz morphologischer

Comnicht

zu welcher es die einzelne Zelle in der Skelet-Production bringen kann.


der Thiere

Alles

was sonst von


erreicht

den

einzelnen Gewebe-Zellen

und Pflanzen

in

Skelet-Bildung geleistet wird,

die ausserordentliche

Entwickelungs-Hhe der Radiolarien.


die Bildung
fester Sttz-

Nur sehr wenige Rhizopoden

dieser formenzeit-

reichen Classe

unterlassen

und Schutz- Apparate gnzlich und bestehen

lebens bloss aus

dem Weichkrper, nur zehn von den 739


Thalassicolla ,

Genera, welche im Cataloge der Challenger:

Radiolarien aufgefhrt sind, nmlich sechs Genera von Spumellarien (fnf Thalassicolliden
lassolampe,
Thalassopila ,

Actissa,
PI.

Tha3);

Thalassophysa ,

PI.

1;

und

ein

Genus Collozoiden: CoUozoum,


Nassella, PI. 91, Fig. 1)
1,

ferner zwei

Genera von Nassellarien

(die Nasselliden Cystidium

und
PI.

und 2 Genera
sind gerade

von Phaeodarien (die Phaeodiniden Phaeocolla und Phaeodina,

101, Fig.

2).

Indessen

diese skeletlosen Radiolarien von hervorragender Bedeutung, da sie die ursprnglichen

Stammformen so-

wowohl

der ganzen Classe, als ihrer vier Legionen enthalten.

Alle skeletbildenden Radiolarien sind ur-

sprnglich aus weichen und skeletlosen Stammformen durch Anpassung entstanden, und zwar auf polyphyletischem

Wege, da

die Skeletformen

der vier Legionen vllig unabhng von einander sich entwickelt

haben

108).

102.

Chemische Eigenschaften des Skeletes.

Die

chemische Zusammensetzung des Skeletes


Die beiden Legionen

zeigt in

den einzelnen Legionen der Radiolarien sehr wesentliche Verschiedenheiten.

der Spumellarien und Nassellarien (von Ehrenberg als Polycystina" zusammengefasst), bilden ihr Skelet 8 nur aus reiner Kieselerde A ); die Legion der Phaeodarien aus einem carbonischen Silicat ); die

Legion der Acantharien aus einer eigenthmlichen organischen Substanz,

dem Acanthin

).

Aus

dieser

Verschiedenheit erklrt sich die bekannte Thatsache, dass die fossilen Radiolarien-Erden (oder die Polycy stinen- Mergel")

ausschliesslich

aus

Skeleten

der
darin

Spumellarien und Nassellarien zusammengesetzt sind,


gnzlich fehlen (letztere
mit
einziger

whrend

die Acantharien
,

und Phaeodarien

Ausnahmen der
der

Dictyochiden

oder

derjenigen Phaeodarien,
sind).

deren Skelet aus

einzelnen zerstreuten tangentialen Kiesel-

Stckchen zusammengesetzt

Auch

die

massigen Ablagerungen

von Radiolarien-Skeleten

in

heutigen Tiefsee, welche den Radiolarien-Schlamm (oder Radiolarian-Ooze") bilden, bestehen gleich den
fossilen Polycystinen-Mergeln" fast ausschliesslich aus

Schalen von Spumellarien und Nassellarien; indessen

sind hier auch in geringer Zahl bisweilen solche Acanthin-Skelete

von Acantharien, und noch zahlreicher


in

einzelne Silicat-Skelete von Phaeodarien beigemischt,

Widerstand

leisten.
II.

Kalk-Skelete
Thl.

kommen

welche der Auflsung D bei Radiolarien nicht vor. )

Seewasser lngere Zeit

Baeckely Radiolarien,

58

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

A) Die reinen Kiesel- Skelete der Polycystinen sind zuerst von Ehrenberg 1838 in Kreide-Mergeln erkannt worden Da die beiden Legionen der Acantharien und Pheodarien Ehrenberg vollstndig unbekannt (L. N. 2, p. 117). sein Name Polycystma ausschliesslich auf die kieselschaligen Spumellarien und Nassellarien. sich bezieht blieben
,

B) Die Silicat- Skelete der Pheodarien wurden von mir frher fr reine Kiesel-Skelete gehalten. Allein als ich die ersten Pheodarien in meiner Monogr. 1862 beschrieb, kannte ich nur 5 Genera und 7 Species, whrend sich Bei der grossen Mehrdie Zahl der hier beschriebenen Challenger-Phaeodarien auf 84 Genera und 465 Species beluft.
frbt sich das Skelet durch Carmin bald mehr bald weniger intensiv und zahl von diesen (jedoch nicht bei Allen! wird beim Glhen mehr oder weniger gebrunt, bei einigen selbst schwarzbraun. Bei vielen Pheodarien werden die hohlen Skeletrhren durch fortgesetztes Glhen theilweise zerstrt. Auch durch kochende kaustische Alkalien werden Die sie meistens stark angegriffen oder selbst zerstrt, whrend sie in kochenden Miueralsuren unverndert bleiben.
)

rein und gesubert von allen Weichtheilen darzustellen besteht dann einen Tropfen rauchender Salpetersure zuzusetzen. und darin, Auch bei fortgesetztem Erhitzen darin werden sie nicht gelst. Daraus scheint hervorzugehen, dass die Skelet-Substanz der Pheodarien eine Verbindung von organischer Substanz und Kieselerde ist, oder ein carbonisches Silicat. Die nhere Natur desselben bleibt noch festzustellen, ebenso die mannigfachen Verschiedenheiten, welche seine Zusammensetzung in

beste Methode,
sie
in

um

die Skelete der

Pheodarien ganz

concentrirter

Schwefelsure zu erhitzen

den verschiedenen Familien der Pheodarien darzubieten scheint, Die kleinen Skelet-Stckchen der Dictyochiden (die einzigen PHAEODARiEN-Reste, welche auch fossil vorkommen) scheinen aus reiner Kiesel-Erde zu bestehen.
C) Die Acanthin-Skelete der
p.

30

32).

Acantharien sind zuerst in meiner Monogr. als solche beschrieben worden (1862, Johannes Mller, der Entdecker dieser Legion, hatte sie fr Kiesel-Skelete gehalten und definirt die
als Radiolarien

Acanthometrae
an,

dass die Acanthin-Skelete


;

bei

ohne Gehuse, mit kieseligen Stachel-Radien" (L. N. 12, p. 46). Ich selbst nahm frher einem Theile der Acantharien theilweise oder ganz in Kiesel-Skelete secundr ver;

er nach den neueren Untersuchungen von R. Hertwig nicht der Fall zu sein Acanthometren und Acanthophracteu sich nach krzerer oder lngerer Einwirkung von Suren vollstndig auflsen, und nimmt an, dass bei allen Acantharien ohne Ausnahme das Skelet nur aus Acanthin gebildet wird (1879, L. N. 33, p. 120). Neuerdings hat Brandt gefunden, dass die Acanthin-Stacheln sich nicht allein in Suren, Alkalien und Liquor conservativus lsen (wie ich angegeben hatte), sondern auch in Lsungen

wandelt wrden

indessen

scheint das

zeigte, dass die Skelete der verschiedensten

von kohlensaurem Natron

(1 Proc.)

Eiweiss-Substanz (Vitellin) bestehen (L. N. 38,


die Rothfrbung

und sogar von Kochsalz (10 20Proc); er schliesst daraus, dass dieselben aus einer Ich kann diese Ansicht nicht theilen, da ich bei allen genauer p. 400).
z.

untersuchten Acanthin-Skeleten einen Theil der wichtigsten Eiweiss-Reactionen vermisse,

B. die Xanthoprotein-Reaction,

werden weder durch Salpetersure noch durch Jod gelb Meine gewhnliche Methode, die lsen sich rascher als in concentrirter. Mineralsure sie In verdnnter gefrbt. Acanthinskelete der Acantharien rein darzustellen (an tausenden von Prparaten stets mit demselben Erfolge erprobt), besteht darin, dass ich das Prparat in einem Tropfen concentrirter Schwefelsure erhitze uud dann ein Trpfchen
durch Millon's Reagens
u. s.

w.

Dieselben

alle anderen Bestandtheile (die gesammte Central-Kapsel sowohl als das Calymma) werden dadurch in krzester Zeit zerstrt und gelst; das Skelet bleibt vollkommen rein zurck und widersteht der vereinigten Einwirkung der Mineral-Suren nach lngerer oder krzerer Zeit; bei fortgesetztem Erhitzen wird es zuletzt Ich halte daher das Acanthin nicht fr eine Albumin-Substanz, sondern fr eine dem ebenfalls vollstndig gelst.

i-auchender Salpetersure zusetze;

Chitin verwandte Skelet-Substanz.

D) Kalk-Skelete sind
vorhanden.

bei Radiolarien bisher mit Sicherheit nicht nachgewiesen


in

und hchstwahrscheinlich auch nicht


p.

Sir

Wyville Thomson hat 1877


ein Radiolar beschrieben,

seinem Atlantic (L. N. 31, Vol.

I,

233, Fig. 51)

unter

dem Namen

Calcaromma calcarea

welches in seinem
Dieselben

Calymma

zahlreiche zerstreute, einem Spornrdchen

hnliche" Krperchen aus kohlensaurem Kalk enthlt.

sind identisch mit den zackigen, an Krystall-Drusen

erinnernden Krpern", welche

Johannes Mller schon 1858 von der mediterranen


p. 28,
,

Thalassicolla
1, 2).

morum
Ich
,

abgebildet und
hielt

mit den

Lithasterisken der Tethyen" verglichen hatte (L. N. 12,

Taf. VII, Fig.

selbst

frher

diese eigenthmlichen Kalk-Krperchen


eines Thalassicolliden

deren Lslichkeit
in

in

Mineralsuren ich beobachtet hatte


als

ebenfalls fr Spicula
(L. N. 16, p. 260).
,

und beschrieb die Art daher

meiner Monogr.
,

TJialassosphaera

morum

Indessen habe ich

meine Ansicht jetzt gendert und muss annehmen

dass jene eigenthmlichen Kalk-Krperchen


selbst gebildet,

die

man

als

Calcastrella unterscheiden kann,

nicht von jenen Radiolarien

sondern fremde Krper und zu-

fllig in

das

Calymma

jener Thalassicollide (einer Actiss) hineingelangt sind.


oft in

in vielen

Prparaten der Challenger-Sammlung,


,

Ieh finde nmlich dieselben Krperchen auch grosser Zahl, im Calymma verschiedener anderer Radiolarien,
,

namentlich Discoideen vor

und muss daher annehmen dass sie als fremde Krper von den 'Radiolaren aufgenommen und durch die Sarcode-Strmungen in das Calymma hineingezogen sind. Die Radiolarien, welche Sir Wyville Thomson als Calcaromma calcarea und Mller als Thalassicolla morum abgebildet haben halte ich fr Arten von Actissa
,

(p.

13),

vielleicht

die pacifische Actissa


p.

radiata und die mediterrane Actissa primordialis.


30, 31).

(Vergl.

die

Beschreibung

der Thalassosphaerida des Challenger

Viertes Capitel.

Das

Skelet.

59

103.

Physikalische Eigenschaften des Skeletes.


durch einen
eignet.

Die Skelete aller Radiolarien zeichnen sich

in

erster Linie

hohen Grad von Festigkeit aus,


ist

welcher

sie

vorzglich zu Schutz- und


Polycystinen;

Sttz-Apparaten

Selbstverstndlich

dies

bei

den reinen Kieselschalen der

aber

auch
giebt,

die

Acanthin-Gerste der Acantharien besitzen einen Grad von Festigkeit,


die Silicat-Schalen der Phaeodarien

der jenen wenig nacherscheinen;


die hohlen

wrend

im Allgemeinen weniger

fest

Skelet-Rhren der letzteren, welche mit Gallert-Substanz


Dicke der
Silicat- Wand, sehr zerbrechlich.

erfllt sind, sind meistens,

wegen der geringen


sehr gering, wahrend

Auch

die

Elasticitt
ist.

dieser letzteren

ist

diejenige der Acanthin-Skelete

im Allgemeinen bedeutend

Sehr elastisch sind die dnnen und langen


vieler Spumellarien.

Nadeln vieler Acantharien, aber auch die borstenfrmigen Kieselnadeln

Die

Licht-

brechung

des Skeletes

ist

in

den verschiedenen Legionen sehr verschieden, je nach der chemischen

Beschaffenheit desselben.
die Silicat-Skelete

Die Kiesel-Skelete der Polycystinen (Spumellarien und Nassellarien) und ebenso

der Phaeodarien

haben dasselbe Lichtbrechungs- Vermgen,


sie

wie

Glycerin,

und

sind

daher

in

dieser Flssigkeit

berhaupt nicht sichtbar;


so deutlicher,
je

werden

erst sichtbar,

wenn man das Glycerin


ist

mit Wasser verdnnt,

um

mehr Wasser

hinzutritt.

Dagegen

das Lichtbrechungs-

Vermgen des Acanthins von demjenigen des


tharien in
Radiolarien
erscheint
dieser Flssigkeit

Glycerins sehr verschieden, so dass die Skelete der AcanIn

ohne Weiteres deutlich vortreten.


lichtbrechend,
hyalin,
farblos,

Wasser erscheinen

die Skelete aller

ungefhr gleich stark

ebenso

in

Canada-Balsam.

Die Substanz

des Skelets
selten
ist

fast

immer vollkommen
(bei einigen

glasartig

und

durchsichtig.

Nur sehr

sie

schwach gefrbt

Acantharien).

Eine trbe und opake Beschaffenheit zeigen nur die Schalen

einiger Phaeodarien (besonders die Porcellan-Schalen der Tascaroriden

und

Grcoporiden", PI. 100,

114

bis

117); diese erscheinen getrocknet bei auffallendem Lichte milchweiss oder gelblichweiss; die Ursache dieser
Opacitt liegt theilweise
ihrer feinen Porositt
in

der eigenthmlichen Caement-Structur" dieser Porcellan-Schalen, theilweise in


ihrer dicken

und dem Gehalt

Wand
Die

an feinen Luftblschen.

104.

Elementare Structur des Skeletes.


der
der

allgemeine Beschaffenheit

der Skelettheile
der Radiolarien
die

zu-

genauer ausgedrckt
sammensetzt,

morphologischen
Art, dass

Elemente,
sie

aus

denen

sich

das

Skelet

ist

man

als

structurlos

bezeichnen

kann.

Sowohl

organischen

Acanthin-Skelete der Acantharien

und

die

carbonischen

Silicat-Skelete

der Phaeodarien,
unter

als

auch die

anorganischen Kiesel-Skelete der Spumellarien

und Nassellarien erscheinen


krystallhell.

dem Mikroskope geSpuren


ist

whnlich vollkommen homogen, durchsichtig, farblos und


einer concentrischen Streifung,
(so
bei

Nur sehr

selten zeigen sie

welche auf schichtenweisen Absatz der Skelet-Substanz


einiger Phaeodarien (PI.

zu

beziehen

den sehr dicken Stacheln

105

107

etc.).

Eine auffallende

Ausnahme
theils

hiervon bilden jedoch die meisten Phaeodarien,


eine eigenthmliche Porcellan-Structur besitzen. zahl der Cannopyleen
oft verluft in ihrer

insofern sie

theils rhrenfrmige Skelet-Elemente,

Bei den tubuloesen Cannoid-Skeleten, welche der Mehr-

zukommen,
ein

ist

das

Lumen

der

dnnwandigen Kieselrhren mit

Gallert erfllt,

und

Axe
127,

feiner Kieselfaden,

welcher durch transversale Fden mit der Rhrenwand


ist

zusammenhngt
schalen,
zeichnen.
fein

139).

Ganz eigentmlich

die

Elementar-Structur
117) und

der

opaken Porcellanaus-

welche
Hier

die

beiden Familien
zahlreiche

der Circoporida (PL 114

der Tuscarorida (PI. 100)


in

liegen

feine Kieselnadeln

unregelmssig zerstreut

einer feinkrnigen oder

porsen Grundsubstanz.

105.

Complete und incomplete Gitterschalen.

Bei

der grossen Mehrzahl der Radiolarien


an,

(in

allen

vier

Legionen) nimmt das Skelet die Form einer zierlichen Gitterschale

oder eines Gehuses,

gO
in

Erster Abschnitt.

Anatoniische Resultate.

welchem

die Central-Kapsel eingeschlossen

ist.

Bei der Minderzahl

ist

dies nicht der Fall; das

Skelet

besteht

dann

bloss

aus einzelnen

festen Stcken

(radialen oder tangentialen Nadeln),

oder

aus

einem

einfachen Ring
Geflecht

(Sagittal-Ring
u.
s.

der Stephoideen) oder


;

einem

basalen
ist

Dreifuss,
nicht

mit

oder ohne lockeres

von Balken

w. (Plectoideen)

die Central-Kapsel

dann

von

einem eigentlichen
lassen sich zunchst

Gittergehiiuse umschlossen, sondern sttzt sich nur auf jene Skelet-alken.


in jeder der vier

Demnach

Legionen zwei Hauptgruppen oder Ordnungen unterscheiden, von denen die eine (Cataeine

phracta)

sich

durch

vollstndige Gitterschale

auszeichnet,

die andere (Aphracta) derselben


,

entbehrt.

Radiolaria aphracta, oder Radiolarien ohne vollstndige Gitterschale


die Acanthometren (p. 725), die Plectellarien (p. 895)

sind

demnach

die Collodarien (p. 9),

und

die Phaeocystinen (p. 1543).


,

Hingegen sind Radiodie Acantho-

laria cataphracta

oder Radiolarien mit vollstndiger Gitterschale

die Sphaerellarien (p. 49),

phractm

(p.

791), die Cyrtellarien (p.

1015) und die Phaeocoscinen

(p.

1590).

Auf diese Differenz grndet sich die erste Eintheilung der Kadiolarien durch Johannes Mller, welcher drei Gruppen unterschied: I. Thalassicolla, ohne Gehuse, nackt oder mit Spicula; II. Polycystina, mit kieseligem Schalengehuse;
III.

Acanthometra, ohne Gehuse, mit kieseligen Stachel-Radien.

106.
niss des

Ectolithia

und Endolithia.

(Extracapsulare und intracapsulare Skelete.)


ist

Das Verhltsehr ver-

Skelet es
zunchst

zur

Central-Kapsel
in
Ectolithia

bei

den Radiolarien
Beziehung, rein
bei

in

mehrfacher Beziehung
betrachtet,

schieden;

kann man

Gruppen unterscheiden,

topographischer und Endolithia A

usserlich
liegt

zwei grosse

);

den

ersteren

das Skelet vllig ausserhalb


mit rein extracapsularem

der Central-Kapsel, bei den letzteren


Skelete,
Collodaria

zum

Theil innerhalb derselben.

Ectolithia,

sind

smmtliche Nassellarien
die ltesten

und Phaeodarien, sowie


Sphaerellaria)
;

ein grosser Theil der Spumellarien (alle

und

Formen der

Endolithia hingegen, bei

denen das Skelet zum Theil

innerhalb,

zum

Theil ausserhalb der Central-Kapsel liegt, sind smmtliche Acantharien, sowie die Mehr-

B zahl der Spumellarien (die meisten Sphaerellaria.) )

A) Die Unterscheidung der Radiolarien


benutzt,

in Ectolithia

und Endolithia hatte

ich 1862 in meiner Monogr. (p. 222)

knstlich

Indessen war dieser Versuch ganz und widerspricht den natrlichen Verwandtschafts-Verhltnissen der Hauptgruppen, welche erst 17 Jahre spter durch die Entdeckung der verschiedenen Structur-Verhltnisse der Central-Kapsel aufgeklrt wurden.

um

die Familien

der Monocyttarien in zwei grssere Gruppen zu ordnen.

B) Unter den Acantharien, welche smmtlich ursprnglich ein intracapsulares und centrogenes Skelet besitzen, die merkwrdige Cenocapsa (PI. 133, Fig. 11) eine einzige Ausnahme zu bilden; das Skelet besteht hier aus Allein die Ausnahme ist nur scheineiner einfachen Kugelschale, welche die concentrische Central-Kapsel einschliesst. bar; die 20 Perspinal-Poren der Schale beweisen, dass sie ursprnglich mit 20 centrogenen Acanthin-Strahlen zuscheint

sammenhing, und dass diese durch Rckbildung verloren gegangen

sind.

107.

Perigene und centrogene Skelete.


nach welcher
Ectolithia

Viel wichtiger

als

die topographische

Beziehung des
(

Skelets zur Central-Kapsel,


ist

und

Endolithia

unterschieden werden knnen

106),

die

Unterscheidung in perigene und centrogene Skelete,


ausserhalb
die sich

welche sich auf die

primre Entstehung
besitzen
aller

des Skelets
Acantharien,
Radiolarien

oder innerhalb

der

Central-Kapsel grndet.

Centrogene Skelete

nur die
anderen

auch durch
bei

ihr 4can//M-Substrat

von den kieseligen Skeletbildungen


Skeletbildung

unterscheiden;

allen

Acantharien beginnt die

im Mittelpunkte der
hingegen besitzen
niemals
in

Central-Kapsel, von welchem


eine

aus 20 Radial-Stacheln
sich

Die

(nur in der kleinen Gruppe der Actineliden


drei

unbestndige Zahl)

centrifugal

entwickeln.

anderen Legionen
der

ebenso allgemein perigene

Skelete,

welche

ursprnglich

ausserhalb

Central-Kapsel,

ihrem Mittelpunkte
capsulare Lage bei;

entstehen.

Bei

den Nassellarien

und Phaeodarien behalten

die Skelete diese extrain

ebenso bei

den Beloideen und einem Theile der Sphaerellarien

der Legion der

Viertes Capitel.

Das

Shelet.

gl

Spumellaribn; bei der grossen Mehrzahl der letzteren wird das primr perigene Skelet von der Central-

Kapsel spter secundr umwachsen, so dass es

theilvveise innerhalb

derselben hegt.

109).

108.

Polyphyletischer Ursprung des Skelets.


ist,

Das Skelet der Radiolarien

ist

zweifellos poly-

phi/ktisch

entstanden, da es unmglich

die mannigfaltigen

Formen desselben auf

eine

gemeinsame Grundhaben
mehrere

form zurckzufhren,

oder

als

Modificationen

eines

Typus nachzuweisen.

Vielmehr

verschiedene skeletlose Radiolarien verschiedene


betreten.

Wege

der Skeletbildung ganz unabhngig von einander

Zunchst

ist

ganz sicher, dass die Skelete der vier


sind.

Legionen unabhngig von


Sphaerettarien

einander entstanden
die Beloid-Skelete

Weiterhin
nicht

steht

aber auch fest,

dass in der Legion der Spumellarien

der Collodarien

mit
(

den Sphaeroid-Skeleten der

(und

den davon
Phaeodarien;

abgeleiteten

Formen) zusammenhngen

109).

Ebenso sind

polyphyletisch die Skelete der

wahrscheinlich sind hier Beloid-, Sphaeroid-, Cyrtoid- und Conchoid-Skelete ganz selbstndig entwickelt
(

112).

Hingegen

ist

es bei

den Nassellarien mglich,

alle

Skeletformen monophyletisch von einer einzigen


abzuleiten
(

einfachen Urform (entweder Sagittaler Ring


licher

oder Basales Tripodium?)

111).

Wahrschein-

noch

ist

eine monophyletische Entstehung

fr die Legion der Acantharien,


(

deren Acanthin-Skelete

sich

smmtlich ohne

Zwang

aus

Actinelius

entwickeln lassen

110).

109.

Skelete der Spumellarien.


in

Die Skelete

der Spumellarien

oder Peripyleen

bestehen aus

Kiesel

und sind

den beiden Ordnungen dieser Legion sehr verschieden, auch unabhngig von einander
(Colloidea, p. 10,

entstanden.

Die Collodarien, die erste Ordnung, haben entweder gar kein Skelet
ist

PL

1,

3)

oder ihr Skelet

beloid,

ein lockerer extracapsularer Nadelmantel, der aus zahlreichen einzelnen unverdie

bundenen Stcken besteht;


sammengesetzte Kieselnadeln
unsere Sphaerellaria
besteht
(p.

Stcke

sind
28,

meistens

tangential

gelagert,

entweder einfache oder zu-

(Beloidea, p.

PL

2,

4).

Die zweite Ordnung der Spumellarien hingegen,

49),

entwickeln eine kieselige Gitter-Schale,

welche aus einem einzigen


(p.

Stcke

und

sich

durch einen ausserordentlichen


dieser

Reichthum der Gestaltung auszeichnet


weniger
als

50715,
von den

PL 550).

Zu

Ordnung gehren
2
I

nicht

300 Genera und

1700 Species

Challenger-Radiolarien (also ungefhr


lichen

smmtlicher Gattungen und Arten).


die grosse
in

Trotz dieses ausserordent-

Formen-Reichthums kann man dennoch


indem
einer
alle

Gruppe der

Sphaerellaria als

monophyletisch
12).

betrachten,

Formen

derselben

sich

natrlichster

Weise von

einer

einzigen gemeinsamen

Stammform,
milien
roidea

einfachen Gitterkugel
lassen
sich
sie

ableiten lassen (Cenosphaera, p. 61,

PL

Die
die

28 FaSphaeBei

der Sphaerellaria
die

auf 4 Unterordnungen
die

vertheilen

unter

diesen

bilden

Stamm-Gruppe, indem

ursprngliche

Kugelform bewahren (PL 5

8,

11

30).
PL 13

den brigen 3 Unterordnungen


bei

bildet sich eine verticale


alle

Hauptaxe

aus,

welche

bei

den Prunoidea lnger,


(p.

den
39

Discoidea krzer
ist

ist als

brigen

Axen

der Schale.

Die Schale der Prunoidea


der
Discoidea

284,

bis

17,

40)

daher
402,

ellipsoid

oder cylindrisch,

hingegen diejenige

linsenfrmig

oder

scheibenfrmig
ist

(p.
;

PL 31
die

9,

38, 41

48).

Die Schale der vierten Unterordnung endlich, der Larcoidea


characterisirt

lenteipisch

sie

hat

Grundform des dreiaxigen Ellipsoids oder Linsen-Ellipsoids,


,

durch drei
schiedener

ungleiche

Dimensiv-Axen
599,

oder

drei

gleichpolige,

aufeinander

senkrechte

Axen

von ver-

Lnge

(p.

PL

10, 49, 50).

110.

Skelete der Acantharien.


aller

Die Skelete
in

der

Acantharien oder

Actipyleen unterscheiden
sie

sich

von denjenigen

anderen Radiolarien

zwei sehr wichtigen Eigenthmlichkeiten;

bestehen

erstens nicht aus Kieselerde, sondern aus einer eigenthmlichen organischen Substanz,

dem

Acanlhin;

und

Q2
sie

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

entwickeln sich zweitens centrogen, durch Bildung- zahlreicher radialer Nadeln oder Acanthin-Stacheln,
sind.

welche im Mittelpunkte der Central-Kapsel vereinigt


Radiolarien, bei welchen das Skelet
selbst entsteht.
trchtlich

Die

Acantharien

sind

somit die

einzigen

von Anfang an im Innern der Central-Kapsel, und zwar im Centrum


ist

Die Zahl

der Radial-Stacheln
bei

ursprnglich unbestimmt,
aber auf Zwanzig
kleine

wechselnd und

oft

sehr be-

(ber Hundert),
in

der

grossen Mehrzahl
theilen,

fixirt.

Danach knnte man die


(mit unbestimmter

ganze Legion
Stachel-Zahl),

zwei Ordnungen
die

die

ltere

Gruppe

der Adelacantha

und

jngere,

daraus hervorgegangene grosse Gruppe der Icosacantha (mit 20 gesetz-

mssig angeordneten Stacheln);

von den 372 Arten der Acantharien-, welche

hier beschrieben sind, ge-

hren nur ungefhr 5 Procent zu den ersteren, dagegen 95 Procent zu den

letzteren. )

Die zahlreichen

Gattungen der Icosacanthen knnen dann wieder auf zwei Unterordnungen vertheilt werden, die Acanthoniden
schale
metra
PI.

und Acanthophracten. und stimmen


darin

Die Acanthohida

(p.

740, PI. 130

132)
man
Die

bilden
sie

keine

vollstndige

Gitter-

berein mit den Actinelida, mit welchen

vereinigen kann

als Acantho(p.

im weiteren Sinne (oder Acantharien

ohne

Gitterschale).

Acanthophracta

hingegen

791,

133

140)

bilden

eine

vollkommene

Gitterschale,

und zwar gewhnlich dadurch, dass von jedem


auswachsen und
bleibt

Radial-Stachel

gegenstndige oder 4 kreuzstndige Querfortstze


13

die

Aeste dieser
einfach;

Apophysen zusammentreffen
bei

).

Bei
sich

den meisten Acanthophracten


aus

die Gitterschale
(p.

nur

den Phractopeltida
1

setzt

sie

zwei concentrischen Gitterkugeln zusammen

847, PI. 133,

Fig.

6).

Weiterhin kann

man
in

die

ganze Ordnung der Acanthophracten wieder nach den verschiedenen


theilen:

Grundformen der Gitterschale

zwei Unterordnungen

dieselbe bleibt kugelig bei den SphaeroPI.

phracta (den 3 Familien der Sphaerocapsida, Borataspida


sie

und
sie

Phractopeltida,

133138).
bei

Dagegen nimmt
(PI.

eine

andere
9),

Grundform an
oder
140).

bei

den Prunophracta;
bei

wird

ellipsoid

den

Belonaspida

136,

Fig. 6

discoid
(PI.

linsenfrmig

den Hexalaspida (PI. 139)

und

endlich doppelkegelfrmig bei

den Diploconida

A) Die Gruppe der Adelacantha wird nur durch die eine Unterordnung der Actinelida gebildet, mit den drei
Familien der Astrolophida, Litholophida und Chiastolida, p. 728, PI. 129, Fig.
hier sehr verschieden

13;

die Zahl

der Radial-Stacheln

ist

und variabel, bisweilen nur 1016, gewhnlich aber 30 50 und oft ber hundert; sie sind gewhnlich unregelmssig vertheilt, und nicht in der Weise geordnet, wie bei der zweiten Hauptgruppe. Diese letztere, die Icosacantha, besitzt stets zwanzig Radial-Stacheln, die ganz regelmssig nach einem festen erblichen Gesetze vertheilt sind (dem sogenannten MLLER'schen Gesetze oder Icosacanthen-Gesetze); die 20 Stacheln sind hier immer dergestalt zwischen den beiden Polen einer stachellosen verticalen Hauptaxe vertheilt, dass sie 5 Grtel von je 4 Stacheln bilden die 4 Stacheln jedes Grtels sind gleichweit von einander und auch gleichweit von demselben Pole entfernt, und alterniren so mit denen der beiden benachbarten Grtel, dass alle 20 zusammen in 4 Meridian-Ebenen Trotz des grossen Formenliegen, die sich unter Winkeln von 45 schneiden (vergl. p. 717722 und PI. 130140). reichthums, welchen die Icosacantha entwickeln, lassen sich doch alle von einer ursprnglichen gemeinsamen Stammform ableiten, Acanthometron (p. 742), da das Stellungs-Gesetz der 20 Radial-Stacheln sich ganz constant vererbt.
;

B) Eine Ausnahme bildet die eigenthmliche Familie der Sphacrocapsida


Fig. 6

(p.

797, PI. 133, Fig.

711;

PI. 135,

10).

Hier

setzt sich die Gitterschale pflasterartig aus zahllosen kleinen, von

einem Porus durchbohrten Pltt-

chen zusammen, die an der Oberflche des

Calymma unabhngig von den

Stacheln entstehen.

111.

Skelete

der Nassellarien.

Die Skelete

der Nassellarien

oder Monopyleen
stets ein

bestehen aus
einziges zu-

Kiesel

und sind niemals aus getrennten Stcken zusammengesetzt, sondern bilden


Kieselstck.

sammenhngendes

Die

Grundform desselben

ist

ursprnglich monaxpn,

entsprechend der-

jenigen der Central-Kapsel, mit constanter Differerenz der beiden Pole der verticalen Hauptaxe.
ist

Niemals
ist

die

Grundform sphaerisch oder polyaxon, wie

bei

den Gitterschalen der Spumellarien, und niemals


bei

das Skelet aus hohlen Rhren zusammengesetzt,

wie

den Phaeodarien.
Plectellaria

Man kann

die

Legion der
vollstndige

Nassellarien zunchst in zwei Ordnungen theilen; bei den

bildet das Skelet keine

Viertes Capitel.

Das

Skelet.

63
bei

Gitterschale (die 3

Unterordnungen der

Nassoidea, Plectoklea

und

Stephoidea);

den CyrteUaria hingegen,

welche von ersteren abzuleiten


welche die Central-Kapsel
lich gross, so

sind, entwickelt sich das Kiesel-Skelet

zu einer vollstndigen Gitterschale,


ist

einschliesst.

Der Formen-Reichthum, welchen dieselbe entwickelt,


als

erstaun-

dass wir unter den Nassellarien nicht weniger


viel als

274 Genera und 1687 Species unter-

scheiden konnten, fast eben so


ist

bei

den

Sphaerellaria.

Trotz dieser erstaunlichen Mannigfaltigkeit

wahrscheinlich die Legion der Monopyleen monophylelisch;


derselben

wenigstens lassen
die
in

sich

alle

verschiedenen

Skelet-Formen
combinirt sind,

auf drei
I.

einfache Elemente
,

zurckfhren,

der

mannigfaltigsten
vertical
in

Weise

nmlich:
liegt,

Der Sagittal-Ring

ein einfacher Kieselring,

welcher

der Sagittal-

Ebene des Krpers


hngt
(

die Central-Kapsel

umfasst und im Basal-Pol der Hauptaxe mit ihr zusammenorale Dreifuss,

124);

IL

Das Bascd-Tripodium oder der

zusammengesetzt aus

drei divergirenden

Radial-Stacheln, welche im Mittelpunkte des Basal-Pols der Central-Kapsel (oder im Centrum der Porochora)

zusammen

treffen

125);

III.

Die Cephalis oder das Gitterkpfchen,

eine einfache eifrmige oder

subsphaerische Gitterschale, welche die Central-Kapsel umschliesst und


ihr

am

Basal-Pole ihrer Hauptaxe mit

zusammenhngt.

Jedes

dieser

drei

wesentlichen

Structur-Elemente des NAssELLARiEN-Skeletes kann


brigen Skelet-Formen der Monopy-

mglicherweise den gemeinsamen Ausgangs-Punkt fr smmtliche

leen bilden; die grosse Schwierigkeit ihrer phylogenetischen Ableitung liegt aber in folgender Thatsache:
einerseits
bildet in

vielen Fllen eines der drei Structur-Elemente fr sich allein

das ganze Skelet;

an-

derseits sind bei

der grossen Mehrzahl der Nassellarien entweder zwei Elemente oder alle drei mit ein(Vergl. 182

ander combinirt.

185).

112.

Skelete der Phaeodarien.


bestehen

Die

Skelete

der

Phaeodarien
Silicate

oder aus

Cannopyleen

sind

stets

extracapsular,

gewhnlich aus einem carbonischen


dieser Legion

(selten

reiner Kieselerde)

und

sind bei der Mehrzahl

aus hohlen

cylindrischen Rhren
erfllt
ist

zusammengesetzt, deren
Die

Silicat-

Wand

sehr

dnn

und deren Hohlraum mit


in dieser

Gallerte

127).

mannigfaltigen
in

und sehr

merkwrdigen Skelet-Formen, welche

Legion vorkommen, lassen sich nicht

monophyletischem
ver-

Sinne von einer gemeinsamen Stammform ableiten, sind vielmehr sicher


schiedene skeletlose Phaeodarien (Phaeodinida) sich

polyphyletisch, indem
der Phaeodarien
I.

selbstndig ein Skelet von

sehr verschiedener Gestalt


vier Ord-

und Zusammensetzung gebildet haben.

Zunchst kann

man

in

der Legion
darbietet:

nungen unterscheiden, deren Skelet folgende wesentliche Differenzen


nur unvollkommene eloid-Skelete
tangential (Cannorrhaphida
,

Die Phaeocystinen besitzen

115),
bald

zusammengesetzt aus vielen einzelnen Stcken, welche bald


radial

PI.

101),

angeordnet sind

(Atdacanthida,

PI.

102

105).

II.

Die

Pliaeosphaerien bilden Sphaeroid-Skelete (

116),

gewhnlich nur eine einlache Gitterkugel, ohne besondere


finden
sich

Mndung

(PI.

106

111);

nur bei

der Cannosphaerida (PL 112)


III.

zwei concentrische Gitter-

kugeln, durch Radial-Stbe verbunden.

Die Phaeogromien

zeichnen sich durch die Bildung von einist

fachen Cyrtoid-Skeleten aus

123), hnlich denjenigen der Monocyrtida; die monothalame Gitterschale


fast

gewhnlich eifrmig oder helmfrmig, seltener polyedrisch, oder

kugelig;

stets

ist

eine

verticale

Hauptaxe zu unterscheiden, an deren Basal-Pol


waffnete)

sich eine besondere (meist mit

Zhnen oder Armen be-

Mndung

befindet (PI. 99, 100,

113

120).

IV. Die Phaeoconchien unterscheiden sich von allen

anderen Badiolarien durch den Besitz einer zweiklappigen muschelhnlichen Gitterschale; die beiden Klap-

pen dieses Conchoid-Skeletes


schieden werden (PL 121

128) mssen,

wie

bei

den Brachiopoden

als

dorsale
in

und ventrale unter-

128).

Die 15 Familien der Phaeodarien,

welche

den angefhrten 4 Ordin

nungen zusammengestellt

sind, bieten

unter sich wieder so grosse Verschiedenheiten, dass selbst


ist.

jeder

Ordnung das Skelet wahrscheinlich wieder polyphyletisch

g4

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

113.

Typen der Skelet-Bildung.


als

Als morphologische Typen der Skelet-Bildung lassen sich unter


theils

den Radiolarien nicht weniger

zwlf verschiedene Hauptformen unterscheiden; diese sind


theils

nur einer

Legion oder einer kleineren Gruppe eigentmlich;


gionen vor.
Einige

kommen

sie

bereinstimmend

in

mehreren Lemeisten aber

Typen kommen nur

isolirt

vor,

unabhngig von

den anderen;

die

linden sich mit anderen in mehrfacher

Weise

combinirt.

Von den

zwlf nachstehend beschriebenen Typen

kommen
gionen

der Comhoide und Cannoide nur bei den Phaeodarien vor; der Plectoide und Cricoide nur bei den

Nassellarien; der Astroide nur bei den Acantharien; die brigen sieben
in gleicher

Typen kommen

in

mehreren Le-

Form

vor, sind also polyphyletisch.

114.

Astroid-Skelete.

Als

Astroid-Skelete
aller

stellen

wir hier die

eigentmlichen

sternfrmigen
sie

Skelet-Bildungen der Acantharien denjenigen

anderen Radiolarien gegenber;


ihres

denn

unterschei-

den sich von den letzteren nicht nur durchgreifend vermge


(

chemischen Substrates, des Acanthin

102), sondern auch durch ihre centrogene Entstehung 140).

und

die daraus resultirende

Sternform
im

(PI.

129
der

Die Acantharien
entsteht,

sind

die

einzigen Radiolarien,

bei

welchen

das

Skelet

Mittelpunkte

Central-Kapsel

durch Bildung von zahlreichen

Acanthin-Strahlen
Bei
bei

oder Stachel-Radien"

welche

vom Centrum

allseitig ausstrahlen.

Ursprnglich sind dieselben hier mit keilfrmigen oder pyrader grossen Mehrzahl der

midalen Spitzen gegen einander gestemmt und sttzen sich gegenseitig.

Acantharien
auseinander

bleibt diese lockere


fallen.

Anlagerung bestehen, so dass

die Stacheln

Zerstrung des Malacoms

Nur bei wenigen Formen dieser Legion verwachsen

die centralen

Enden

der

AcanDie

thin-Radien, so dass das ganze Skelet einen


kleine

zusammenhngenden kleinen Stern

bildet (Astrolithium).

Gruppe der

Chiastolida (oder Acanthochiasmida) ist

dadurch ausgezeichnet, dass je zwei gegenstnbilden.

dige, in einer
ist

Axe

liegende Stacheln verwachsen

und zusammen einen Diametral-Stab


die

Fast

immer

das Skelet aus


in der kleinen

20 Radial-Stacheln zusammengesetzt,

regelmssig angeordnet sind (Icosacantha);

nur

Stammgruppe der

Actinelida ist ihre

Zahl variabel (Adelacantha,

110).

115.

Beloid-Skelete.

Als Beloid-Skelete oder

Nadel-Skelete

fassen wir hier alle diejenigen


diese

Radiolarien-Skelete zusammen,

welche aus mehreren einzelnen

unverbundenen Stcken bestehen;

liegen stets ausserhalb der Central-Kapsel, entweder innerhalb des

Calymma,

oder an dessen Oberflche.


sie finden sich

Solche extracapsulare Beloid-Skelete fehlen den Acantharien und Nassellarien vollstndig;


bloss bei den Beloidea unter

den Spumellarien und bei der Phaeocystina unter den Phaeodarien; die einIn beiden

zelnen Beloid-Stcke der ersteren sind solid, diejenigen der letzteren hohl.
einfachsten

Gruppen

sind die

Formen der Beloid-Stcke unverstelte


Nadeln
tangentialer Richtung

einfache Nadeln (Thalassosphaera, Thalassoplancta, Physe-

matium, Belonozoum unter den Spumellarien, Cannobelos


lich sind diese
in

und

Cannorrhaphds unter den Phaeodarien);

gewhn-

an der Oberflche des

Calymma

zerstreut.

Hufiger als

diese einfachen Nadeln


vielen, in

kommen

unter

den Beloideen verstelte Nadeln vor, entweder sternfrmige (mit


oder Zwillings-Nadeln, mit

einem Mittelpunkte vereinigten Radien),

einem tangentialen Stabe,


Unter den Phaeodarien

von dessen beiden Polen 2

3 (selten mehr) radiale Aeste

ausgehen

(PI.

2,

4).

zeichnet sich die Subfamilie der Dictyochiden durch die Ringform ihrer zerstreuten Beloid-Stcke aus: ent-

weder einfache Ringe

(mit

hohlem Kranz) oder htchenfrmige

pyramidale Stcke mit gegittertem LuDie PHAEODARiEN-Familie


der Aulacanthida

men
allein
frei

des Ringes
besitzt

(PI.

101, Fig. 3

14;

PI.

114, Fig. 7

13).

hohle

Radial-Rhren,

welche das ganze Calymma durchbohren, mit ihrem Distal-Ende

ber dasselbe hervorragen und mit

dem Proximal-Ende

die Oberflche der Central-Kapsel berhren.

Viertes Capitel.

Das

Skelet.

65
bleibt,

Whrend

das

eingeschlossene Proximal-Ende
die

hier

stets

ganz

einfach

hat

das

freie
(PI.

Distal-Ende

durch Anpassung an Gabel-Functionen

mannigfaltigsten Anhangsgebilde entwickelt

102

105).

116.

Sphaeroid-Skelete (oder

Gitter-Kugeln).

Die

Gitter kugeln" oder

Sphaeroid-Skelete
drei

sind die einfachsten

und

primitivsten

Formen der

Gitterschalen
sie
in

und weit

verbreitet in

den

Legionen
Die

der Spumellarien, Acantharien

und Phaeodarien, whrend

den Nassellarien vollstndig

fehlen.

sphaerische Gitterscbale
rischer Polyheder,
d. h.

ist

entweder eine vollkommene Kugel


smmtliche Ecken

geometrischem Sinne, oder ein endosphaeeine Kugelflche fallen


( 25).

ein Polyheder, dessen

in

Im

All-

gemeinen kann

man

primre

und

seeundre Gitterkugeln unterscheiden,

von denen

die

ersteren an der

Aussenflche des primren, die letzteren an derjenigen


(

des seeundren

Calymma ausgeschieden werden

85).

Ferner lassen sich einfache und zusammengesetzte Gitterkugeln unterscheiden, welche letzteren aus
,

zwei oder mehreren concentrischen

durch Radialstbe

fest

verbundenen Gitterkugeln bestehen;


alle

hier

ist

immer

die innerste Gitterkugel als die lteste oder primre anzusehen,

folgenden
sind

als seeundre,
als

und
pri-

die usserste

von diesen
sie

als

die jngste ( 129).

Die einfachen Gitterkugeln


sein, in
ist

gewhnlich

mre zu beurtheilen;
liche,

knnen jedoch bisweilen auch seeundre


Kugel durch Rckbildung
Sphaerellarien).

welchem
(so
z.

Falle die ursprng-

darin eingeschlossene primre


bei einzelnen

verloren

B.

wahrscheinlich bei

den Aulosphaeriden und

117.

Gitterkugeln der Spumellarien.

Die Gitterkugeln oder Sphaeroid-Skelete der Spumellarien

zeichnen sich trotz ihres einfachen Bildungs-Princips durch eine ausserordentliche Mannigfaltigkeit in der

Bildung des Gitterwerkes und der radialen Apophysen aus,

so dass wir

im Cataloge nicht weniger

als

107 Genera und 650 Species unterscheiden konnten; wir vereinigen dieselben im System der Spumellarien als

Unterordnung Sphaeroidea
zunchst

(p.

50

284,

PI.

und 11

30).
,

Als

zwei

Haupt-Abtheilungen
primrer Gitterkugel

derselben knnen
(PI.

unterschieden

werden

die Monosphaerida

mit einfacher
,

12

14, 21, 26, 27),

und

die Pliosphaerida (oder Sphaeroidea conccntrica)

deren Skelet
ist.

aus zwei oder


Die letzteren
Triosphae-

mehr concentrischen, durch Radial-Stbe verbundenen Gitterkugeln zusammengesetzt


zerfallen

wieder

in

Dyosphaerida mit zwei concentrischen Gitterkugeln (PI. 16,

19, 20, 22, 28);

rida mit drei concentrischen Gitterkugeln

(PL 17, 24, 29),

Tetrasphaerida

mit

vier concentrischen Gitter(PI. 15,

kugeln

(PI. 23,

30), Polysphaerida mit fnf oder


(PI.

mehr concentrischen Gitterkugeln


Eine besondere Gruppe
(PI.

23) und Spongo-

sphaerida mit

spongisen Gitterkugeln

18, 25).

bilden endlich die einfachen


8);

Gitterkugeln der socialen Collosphaerida (oder der Sphaeroidea polyzoa)


lich

dieselben sind

gewhn-

mehr oder weniger unregelmssig und meistens durch Production eigenthmlicher Rhren-Fortstze
deren Gitterschale sehr
als

ausgezeichnet; letztere fehlen meistens den Sphaeroidea monozoa,


bildet
ist.

regelmssig ge-

Dieser Unterschied

ist

insofern

interessant
frei

und wichtig,

sich

die

regulren Gitterkugeln

durch die unabhngige Entwickelung der

schwebenden Monozoen

erklren, die irregulren Gitterku-

geln hingegen durch die Abhngigkeit der socialen Polyzoen.

118.

Gitterkugeln der Acantharien.

Die Gitterkugeln

oder Sphaeroid-Skelete der Acantharien

unterscheiden sich von denjenigen aller anderen Radiolarien sofort durch ihre centrogene Bildung und die
centrale Vereinigung der Radial-Stbe,

von

denen

sie

gesttzt werden;

eine einzige

Ausnahme macht
Perspinal-Poren,

nur das merkwrdige Genus Ccnoeapsa (PL 133, Fig. 11);


nicht

hier fehlen die Radial-Stbe vollstndig, aber

ursprnglich,

sondern

in

Folge von
die

Rckbildung;

denn

die

20 kreuzfrmigen

deren Bildung ursprnglich durch


Haechel, Radiolarkn,

20 centrogenen Radial-Stbe bedingt war, sind noch vorhanden.

IL

TW,.

gg
Bei

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

den

nchst verwandten Genera Porocapsa (PL 133, Fig. 7)


der

und Cmnocapsa (PL 133,


ihr Distal-Theil

Fig. 8)
ist;

ist

der

Proximal-Theil

20 Radial-Stbe noch vorhanden,

whrend

rckgebildet

daher
dieser

stehen sie hier nicht

mehr

in

directem
bei

Zusammenhange
den Genera

mit der Kugelschale.

Hingegen
9,

besteht

ursprngliche
(PI.

Zusammenhang noch
610).

Astrocapsa

(PL 133,

Fig.

10)

und Sphaerocapsa

135, Fig.

Die angefhrten fnf Gattungen bilden die besondere merkwrdige Familie Sphaerodie Kugelschale
ist

capsida (p.

795802);

hier aus

sehr zahlreichen
ist

kleinen Plttchen pflasterartig zu-

sammengesetzt und jedes Plttchen oder jede Aglette

von einem Poren-Canal durchbrochen; ausser-

dem

sind 20 grssere (perspinale) Poren (oder 20 kreuzfrmige

Gruppen

von je 4 aspinalen Poren) an

den wichtigen Punkten vorhanden, an denen ursprnglich die 20 Radial-Stbe das Calymma durchbreDiese eigenthmliche porse Pflaster-Schale" der Sphaerocapsida ist wahrscheinlich (unabhngig chen.

von den 20 Radial-Stacheln) auf dem Calymma von Acanthoniden


tigkeit des Sarcodietyum

(Acanthonia, p. 749)

durch die Thals

entstanden;

sie

hat daher

eine

ganz andere morphologische Bedeutung

die

kugelige Gitterschale der Dorataspida, welche von tangentialen

Apophysen der 20 Acanthoniden-Stacheln


sich auf der Oberflche des kugeli-

zusammengesetzt wird

(p.

802847, PL 134138).
ihren

Jeder Radial-Stachel bildet hier entweder 2 gegen-

stndige oder 4 kreuzstndige Querfortstze,

und indem deren Aeste

gen Calymma ausbreiten und mit


kugel der Dorataspiden.

Enden durch Naht verbinden,

entsteht die eigenthmliche Gitter-

Diese umfangreiche Familie zerfllt wieder in zwei Subfamilien: Die Diporaspida


stets

(PL 137, 138)


deren

besitzen

nur

2 gegenstndige

Apophysen und

bilden

durch die Vereinigung von


Die
Tessaraspida

Aesten

entgegengesetzte primre

Lcher oder Aspinal -Maschen.


bilden

hingegen

(PL 135, 138)

haben immer 4 kreuzstndige Querfortstze und

durch Verbindung

von deren

Aesten 4 primre Aspinal-Maschen.


leiten (p.

Von den Diporaspiden

sind wahrscheinlich

die Phractopeltida abzu-

847,

PL

133, Fig.

6),

die einzigen Acantharien, welche eine doppelte Gitterkugel besitzen;

ihre beiden concentrischen Kugelschalen sind denjenigen der

Dyosphaeriden zu vergleichen.

119.

Gitterkugeln der Phaeodarien.

Die Gitterkugeln oder Sphaeroid-Skelete

der Phaeodarien,
in

welche

in

der

Ordnung der

Phaeosphaeria

gewhnlich

vollkommen regelmssig, bisweilen aber auch

modificirter

Form

entwickelt sind, zerfallen in zwei Gruppen von sehr verschiedener Structur,


umfasst.

von denen
der Oro-

jede

zwei Familien

Die

erste

Gruppe

(Phaeosphaeria inarticulata)

enthlt

die Familien

sphaerida (PL

106, 107)

und der Sagosphaerida (PL 108); das Gitterwerk der


;

ersteren besteht aus unregel-

mssig polygonalen Maschen und sehr groben, theilweise hohlen Balken


aus dreieckigen Maschen

dasjenige der letzteren hingegen


bildet das

und sehr dnnen fadenfrmigen Balken;


ungegliedertes Stck,

in

beiden Familien

ganze
der

Sphaeroid-Skelet ein

einziges

wie

bei

den

gewhnlichen

Sphaeroideen.

Bei

zweiten Gruppe der Phaeosphaenen

hingegen (Phaeosphaeria

artieulata) ist

die Gitterkugel in

ganz eigen-

tmlicher Weise gegliedert und aus hohlen cylindrischen Tangential-Rhren zusammengesetzt, welche
in

den Knotenpunkten des Netzes durch Astral-Septen geschieden sind;


beiden Familien der Aulosphaerida (PL 109
ersteren
ist

diese

auffallende Structur chadie

racterisirt die

111)

und der Cannosphaerida (PL 112);


letzteren

ge-

gliederte Gitterkugel der

einfach

und hohl; diejenige der

hingegen

durch centri-

petale Radial-Rhren mit einer einfachen concentrischen Innenschale verbunden, die bald solid, bald gegittert

und mit

einer Hauptffnung versehen


bei

ist

(entsprechend der Astropyle der eingeschlossenen Cen-

tral-Kapsel).

Da auch

den Aulosphaeriden bisweilen hohle centripetale Radial-Rhren von der geglie,

derten Gitterkugel ausgehen

ist

es mglich,

dass dieselben von Cannosphaeriden abstammen und die ur-

sprngliche Innenschale verloren haben.


scena, Sagoscena, Auloscena etc.)

Eine

besondere Eigenthiimlichkeit

vieler

Phaeosphaerien (Oro-

besteht darin,

dass die ganze Oberflche

der Gitterkugel regelmssig mit

Viertes Capitel.

Bas

Skelet.

67
PI.

pyramidalen oder zeltfrmigen Erhebungen bedeckt


Eine einfache Gitterkugel,

ist

(PL 106, Fig. 4;

108, Fig. 1; PI. 110, Fig.


bildet

1).

ganz

hnlich

derjenigen

der gewhnlichen Monosphaerida,

auch das
sie

Skelet der Castanellida (PI. 113); da dieselbe jedoch eine besondere Hauptffnung besitzt,

muss

pro-

morphologisch zu den Cyrtoid-Schalen der Phaeogromien gerechnet werden.

120.

Prunoid-Skelete oder Gitter-Ellipsoide.

Die

Gitter-Ellipsoide" oder
und

Prunoid-Skelete

sind

aus

den Gitterkugeln
diese

oder Sphaeroid-Skeleten durch strkeres


ist

Wachsthum und Verlngerung


steht wahrscheinlich
ist

einer

Axe

entstanden;

Axe

die

Hauptaxe des Krpers


Die

immer senkrecht;
in
in

ihre beiden Pole sind

gewhnlich

gleich.

prunoide Gitterschale

entweder

ein reines Ellipsoid

geometrischem Sinne, oder


eine
ellipsoide Flche

ein endellipsoides Polyheder (d. h.

ein Polyheder,

dessen Ecken
die
ellipsoide

smmtlich

fallen).

Durch starke Streckung der Hauptaxe geht

Form

in

die

cylindrische

ber; die beiden Polflchen des Cylinders sind gewhnlich abgerundet, selten abgestutzt.
der Pmnoidea
(p.

Die

formenreiche Ordnung

284

402)

enthlt

zahlreiche Modificationen

dieser Schalenform,

welche einestheils durch Bildung transversaler Stricturen, anderntheils durch Ansatz concentrischer secundrer Schalen hervorgerufen werden.
setzte

In

letzterer

Beziehung kann man einfache und zusammengeBei den zusammengesetzten

Prunoid-Schalen unterscheiden, ebenso wie bei den Sphaeroid-Schalen.

Prunoid-Schalen

sind entweder alle concentrischen Gitterschalen von ellipsoider Form,

oder die

inneren

sind kugelig, die usseren ellipsoid.

Wichtigere Unterschiede werden durch die transversalen Ring-Stricein

turen bedingt,

welche den Prunoid-Schalen


(p.

gegliedertes

Aussehen geben;

in

dieser

Beziehung kann

man

drei

Hauptformen unterscheiden
(PI.

288): A. Monoprunida mit ungegliederter Schale, ohne Transvermit


zweigliedriger

sal-Strictur

15

17);
(PI.

B. DyoprutUda,

Schale

und

einer

einzigen

(quatorialen)

Trans versal-Strictur

39); C. Polyprunida mit drei oder

mehr

parallelen Transversal-Stricturen,
(PI.

durch

welche die Schale

in

vier

oder mehr aufeinander folgende Glieder getheilt wird

40).

In derselben

Weise, wie unter den Spumellarien die Prunoideen aus den Sphaeroideen entstanden sind, durch strkeres

Wachsthum

der verticalen Hauptaxe, sind unter den Acantharien die ellipsoiden Belonaspida aus den ku(p.

geligen Dorataspida entstanden

859, PI. 136, Fig.

6-9;

PI. 139, Fig. 8,

9).

Die Hauptaxe des Ellip-

soids wird hier stets durch die beiden gegenstndigen Aequatorial-Stacheln der hydrotomischen

Axe

ein-

genommen

(p.

719, 860).

In der Legion der Phaeodarien


z.

kommt

eine hnliche Verlngerung der Haupt-

axe nur selten vor.


Aulosphaeriden
ist

Sie findet sich hier

B. bei Aulatractus (PI. 111, Fig. 6, 7); die Gitterschale dieses

bald rein spindelfrmig, bald

mehr

ellipsoid

oder selbst doppelkegelfrmig.

121.

Discoid-Skelete oder Gitter-Scheiben.


fr
die

Die

Gitterscheiben" oder

Discoid-Skelete sind

characteristisch

SpuMELLARiEN-Gruppe Discoidea

und aus den Gitterkugeln oder

Sphaeroid-Skeleten

der Sphaeroideen

durch

schwcheres Wachsthum und Verkrzung einer Axe entstanden;

diese

Axe

ist

die Hauptaxe des Krpers und steht wahrscheinlich meistens senkrecht; ihre beiden Pole sind stets gleich-

Die discoide Gitterschale


(ein

ist

entweder eine biconvexe Linse (mit dnnem Rande) oder eine ebene Scheibe

verkrzter Cylinder, mit dickem Rande) oder irgend eine Mittelform zwischen diesen beiden Extremen.

Alle Discoid-Schalen zeigen eine horizontale Mittelebene oder Aequatorial-Ebene und werden durch diese
in

zwei gleiche Hlften,

eine

obere

und untere

getheilt;

der Linsenrand

selbst

ist

ursprnglich

der

Aequator.

Senkrecht im Mittelpunkt
Schale.

der Aequatorial-Ebene steht die Hauptaxe,

die krzeste

von allen

Axen der

Unter den Phaeodarien


(Hc.ralaspida).

kommen

discoide

Schalen

nur sehr selten


9*

vor (Aulophacus),

ebenso unter den Acantharien

gg

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

122.

Larcoid-Skelete

oder lentelliptische Gitterschalen.

Die

lentelliptischen GitterAusserdem finden


(p.

schalen, welche
die

wir hier kurz als Larcoid-Skelete


der Larcoidea
(p.

zusammenfassen,

sind vor Allen characteristisch fr


9,

grosse SpuMELLARiEN-Ordnung

599715,
in

PI.

10, 49, 50).

sich dieselben aber


PI.

auch unter den Acantharien wieder

der
(p.

kleinen Familie

der Hexalaspida

872,

139) und der davon abgeleiteten Familie der Diploconida


ist

881,

PI. 140).

Characteristisch fr diese

lentelliptischen Gitterschalen

die deutliche Differenzirung

von drei ungleichen,

aber gleichpoligen Dider Schale sind

mensiv-Axen

d.

h.

die

drei formbestimmenden auf einander senkrechten


die

Raum-Axen

von ungleicher Lnge;


Grundform
ist

beiden

Pole einer jeden


(

sind
34).

aber
In

nicht

verschieden.

Ihre

geometrische

daher das dreiaxige Ellipsoid"

der

formen reichen Ordnung der Larcoi-

deen zeigt die lentelliptische Gitterschale eine grosse Mannigfaltigkeit der Entwickelung.

123.

Cyrtoid-Skelete.

Als

Cyrtoid-Skelete

bezeichnen

wir hier

alle

diejenigen
allopola);

Gitterschalen,

welche eine verticale Hauptaxe mit zwei verschiedenen Polen besitzen (Monaxonia
wird allgemein
ristisch fr die
als apicaler, der untere als

der obere Pol

basaler unterschieden.

Solche Cyrtoid-Schalen sind characteCyrtellarieri);

grosse Mehrzahl der Nassellarien oder Monopyleen (insbesondere fr die

sie

finden

sich aber

auch ausserdem bei einem grossen Theile der Phaeodarien

(bei

den

Phaeogromieri)

und

bei einzelnen Spumellarien.

Im Allgemeinen kann man


und

die formenreichen Cyrtoid-Schalen in zwei grosse

Gruppen

eintheilen,

in

einkammerige

vielkammerige.

Die

monothalamen Cyrtoid-Schalen
u.
s.

sind gewhnlich eifrmig, kegelfrmig, mtzenfrmig, helmfrmig


einfach,

w.

ihr

innerer Schalenraum
(PI.

ist

ohne Stricturen und Septen.

Sie finden sich unter

den Nassellarien bei den Monocyrtida

51

54, PI. 98)

und werden

hier als

Kpfchen"

(Cephalis)
in

bezeichnet.

Im Wesentlichen

dieselbe Schalenbei

form findet sich aber auch unter den Phaeodarien


Challenyerida PI. 99, Meduseltida PI.

der

Ordnung der Phaeogromia (insbesondere


viele

den
sind

118120 und

Tuscarorida PI. 100);

von diesen

letzteren

manchen Monocyrtiden sehr


Spumellarien auf,
(z.

hnlich.

Viel seltener treten solche

monothalame Cyrtoid-Schalen unter den


13,

B. unter

den Prunoideen bei Liihapium,


(PI.

Lithomespilus, Druppatractus, PI.

14
zu
sich

etc.).

Polythalame Cyrtoidschalen
entwickeln in

55

80)

kommen

ausschliesslich

den Nassellarien
sie

und

dieser Legion eine erstaunliche Mannigfaltigkeit der Bildung;

unterscheiden

von

den monothalamen durch die Bildung innerer Scheidewnde oder ringfrmiger,

unvollstndiger Septen,
in

denen gewhnlich auch ussere Stricturen

entsprechen;

ihr innerer

Schalenraum wird dadurch

zwei

oder mehr zusammenhngende Fcher getrennt.


lassen
sich

Als drei Hauptformen dieser polythalamen Cyrtoidschalen


unterscheiden.

stichocyrtide

zygocyrtide

und polycyrtide

Die

zygocyrtiden Schalen
ausgezeichnet {Ce-

characterisiren die Spyroidea (PL


phalis bilocularis);

84

90)

und

sind
theilt

durch ein

zweilappiges Kpfchen

der

mediane Sagittal-Bing

hier die Schale


(PI.

durch eine entsprechende Strictur in

ein rechtes

und

linkes Fach.

Polycyrtide Schalen
bleibt

96)

sind

den Botryodea eigenthmlich und


Bei den

durch ein mehrlappiges Kpfchen

characterisirt {Cephalis multilocularis).

stichocyrtiden Schaund
es

len hingegen

(bei der

Mehrzahl der Cyrtoidea)

das primre Kpfchen einfach

werden nur

neue Glieder an dessen basalem Pole successiv entwickelt;

dergleichen knnen jedoch ebenso auch bei

den anderen beiden Gruppen {Botryodea und Spyroidea) angesetzt werden.


Cyrtoid-Schalen drei oder mehr Glieder auf einander
ist),

Wenn

bei diesen

polythalamen

folgen (wie es

bei der

grossen Mehrzahl der Fall

so wird das erste als Cephalis,


PI.

das zweite als Thorax

und das

dritte als

Abdomen bezeichnet {Tricyr-

tida,

6475).
124.

Cricoid-Skelete.
in

Ein sehr wichtiger und merkwrdiger

Typus

der Skelet-Bildung, welcher


spielt,
ist

ausschliesslich

der Legion

der Nassellarien vorkommt und hier eine hervorragende Rolle

Viertes Capitel.

Bas

Skelet.

69
vertical stehender

das Cricoid-Skelet ;

sein

characteristisches

Element

ist

der Sagial-Ring", ein einfacher,

Kieselring, welcher die Central-Kapsel

in

deren Sagittal-Ebene

umfasst

und an ihrem Basal-Pol eigen-

thmlich differenzirt
der

ist.

Dieser primre Sagittal-Ring", dessen verticale allopole Hauptaxe mit derjenigen


ist

von ihm umfassten monopyleen Central-Kapsel zusammenfllt,

zunchst characteristisch fr

alle

Mitglieder der

Ordnung

Slephoidea (p. 931, PI.


bei

8183, 9294);
92)
ist

er bildet hier fr sich allein das Skelet

der Stephanida (PI. 81);


bei

den Semantida

(PI.

er

mit einem horizontalen Basal-Ring combinirt,


bei

den Coronida

(PI.

82, 93) mit

einem verticalen Frontal-Ring,

den Tympanida
Bei

(PI. 83,

94) mit zwei


dieser

horizontalen
Stephoidea

Ringen, einem oberen mitralen


der
oft

und

unterem basalen.
Stellen

der grossen
Fortstze

Mehrzahl
oder

treibt

Sagittal-Ring

an

bestimmten

characteristische

Apophysen,
Voll-

deren Aeste sich

zu einem lockeren Geflecht oder einer unvollstndigen Gitterschale verbinden.

stndig wird diese bei den Cyrtellarien, deren Mehrzahl

mehr oder minder

deutliche Spuren des Sagittal-

Ringes

besitzt.

Man kann daher auch


Lithoeircus,
PI.

die Skelete aller Nassellarien

von einem einfachen Sagittal-Ringe


p.

(Archicirais

und

81)

in

monophyletischem Sinne ableiten (Hypothese A,


dass jener

893).

Aber

diese Ableitung

stsst

auf die

grosse Schwierigkeit,

Ring

bei

vielen

Stephoideen
ist,

(Cortina,

Corniscm

etc.)

in

eigentmlicher Weise mit

dem

basalen Tripodium der Plectoideen combinirt

whrend

er diesen letzteren bestndig fehlt (vergl. p. 894).

125.

Plectoid-Skelete.
radiale Kieselstbe

Als

Plectoid-Skelete

unterscheiden wir hier diejenigen Formen, bei welchen

3,

4 oder mehr

von einem gemeinsamen Punkte ausgehen, welcher excentrisch ausverticaler allopoler

serhalb der Central-Kapsel,

und zwar am Basal-Pol von deren


sich nur
(p.

Hauptaxe

liegt.

Dieser

eigenthmliche Typus
risirt

der Skelet-Bildung findet

in

der Legion der Nassellarien und characte-

hier zunchst

die

Ordnung der
auch

Plectoidea

898,

PL

91).

Da jedoch

die

wesentlichen Elemente
Cri-

dieses characteristischen Skeletes


coid-, bald mit

bei

vielen anderen Nassellarien

vorkommen, bald mit dem

dem

Cyrtoid-Skelet combinirt, so besitzt dasselbe vielleicht eine fundamentale Bedeutung


ist

fr diese Legion;

wenigstens

es mglich, alle anderen

Formen derselben aus jenem

in
ist

monopyletiein

schem Sinne

abzuleiten (Hypothese B, p. 893).

Die einfachste

Form

des Plectoid-Skeletes

Drei-

fuss oder
Fig. 2)

Tripodium, dessen drei Strahlen entweder in einer horizontalen

Ebene

liegen (Triplagia, PI. 91,


Oft

oder

den

drei

Kanten

einer

flachen

Pyramide entsprechen

(Plagiacantha).

kommt dazu

noch

ein vierter Strahl,

welcher sich vertical auf der Spitze jener Pyramide

erhebt (Plagoniscus, Plagio-

carpa, PI.

91, Fig. 4, 5).

Bei andern Plectoideen sind 3 secundre Radien zwischen die 3 primren einseltener
ist

geschaltet (Hexaplagida etc.);

ihre Zahl

strker

vermehrt (Polyplagida
frei

etc.).

Selten

sind

die
6);

Stachelstrahlen einfach, meistens


sie

verstelt;

die Aeste
bei

bleiben

bei

den Plagonida

(PI.

91, Fig. 2

verbinden sich zu einem lockeren Geflecht

den

Plectanida (PI. 91, Fig.

713).

Aus einem
vieler

sol-

chen Geflecht kann eine vollkommene Cyrtoid-Schale entstehen.


Plagoniden

Andrerseits sind

mehrere Formen von

zum Verwechseln

hnlich

den

isolirten

drei strahligen

oder vierstrahligen Stcken

Be-

loid-Skelete (Sphaerozoum, Lampoxanthiiim

etc.).

126.

Spongoid-Skelete.

Aus den

einfachen Gitterschalen, welche die Mehrzahl der Radiolarien

besitzt,

entwickeln sich bei einem Theile derselben


bei

spongise Schalen;
so
entsteht
ein

die

Balken des Gitterwerkes,

welche

den ersteren

in

einer Flche liegen, entwickeln sich hier in verschiedenen Flchen


allen

und kreu-

zen sich

unregelmssig nach

Richtungen;

Flechtwerk

von mehr oder weniger

schwammiger

Structur, meistens mit sehr

dnnen Balken und un regelmssigen Maschen.


namentlich bei

Am

hufigsten

sind solche Spongoid-Schalen, unter

den Spumellarieh,

den

Sphaeroideen (Spongosphaeridn,

70

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

PL

18)

und Discoideen

(Spongodiscida.

PL 41

47), seltener unter

den Prunoideen und Larcoideen.

Viel

seltener findet sich spongise Structur des Gitterwerks unter


(PI.

den Nassellarien, so bei vielen Plectoideen

91) und einzelnen Cyrtoideen (Sporujocyrtis

Spongopyramis, Spongomelissa etc.,


;

PL

56, Fig. 10,

PL

64,

Fig.

10

etc.).

Unter den Phaeodarien sind spongise Schalen sehr selten

sie finden

sich bei einigen

Phaeosphaerien (Oroplegma,

PL 107,

Fig.

1;

Sagoplegma,

PL 108,

Fig. 2; Auloplegma,

PL 111,

Fig. 8).

Unter den Acantharien

kommen

Spongoid-Skelete berhaupt nicht vor.

127.

Cannoid-Skelete.

Als Cannoid-Skekte oder Tubular-Skelete

bezeichnen
sich

wir

hier alle diebei

jenigen,

welche sich aus

hohlen Rhren
Allerdings

zusammensetzen; solche finden

ausschliesslich

den

Phaeodarien oder Cannopyleen.


diolarien vor, so
sphaera,
z.

kommen

rhrenartige Fortstze auch bei einigen anderen Ra-

R. unter

den Spumellarien bei einem Theile der Collosphaeriden (Siphonosphaera, Camino(Pipetta, Cannartus etc.,

PL

6,

7)

und der Prunoideen

PL

39, Fig. 6

10
3,

etc.);

ferner unter

den
etc.

Nassellarien bei Theosyringium (PL 68, Fig.


Allein in allen diesen Fllen

4-6),

Cannobotrys (PL 96,

Fig.

4,

811, 2022)
selbst,

sind die
solid.

Rhren

directe Fortstze des

Schalenraumes

hingegen die

Ralken des Gitterwerkes sind

Rei den Cannopyleen allein sind die Gitterbalken selbst, die Radial-

Stacheln und die Appendicular-Organe gewhnlich hohle Rhren (daher die Rezeichnung Pansolenia).

Das

Lumen
wegs

der dnnwandigen Kieselrhren

ist

mit Gallerte

gefllt

und dadurch das specifische Gewicht der

ansehnlich grossen Skelete sehr bedeutend vermindert.


allen

Indessen

kommt

diese Eigenthmlichkeit keines-

Cannopyleen zu;

sie fehlt bei allen


;

Sagosphaeriden und Conchariden, sowie bei einem Theile


unmerkliche Uebergnge zwischen
der Rhren ein feiner Kieselfaden,
4,

der Orosphaeriden und Castanelliden

bei diesen letzteren finden sich

hohlen und soliden Skelet-Theilen.

Sehr hufig verluft

in

der

Axe

welcher durch
7).

seitliche

Aeste mit der Rhrenwand zusammenhngt (PL 110, Fig.


horizontale Septen
in eine

6;

PL 115,

Fig.

6,

Seltener werden die Rhren durch

Reihe

von Kammern

getheilt (Medu-

settida,

PL 118

120).

Die

beiden
allen

Familien

der

Aulosphaerida

(PL 109

111)
ihre

und der Cannosphaerida


Rhren
in

(PL 112) zeichnen sich vor

anderen Phaeodarien dadurch aus,


(

dass

den Knoten-

punkten der Gitterschale durch Astral-Septen getrennt sind

112, 134).

128.

Conchoid-Skelete.

Als Conchoid-Skelete bezeichnen

wir die

zweiklappigen Gittersie characterisiren als solche

schalen, welche
die

ausschliesslich in der Legion der Phaeodaria


Phaeoconchia oder Phaeodaria bivalva,

vorkommen;

Ordnung der

welche

drei Familien

umfasst: Concharida (PL 123

125), Coelodendrida (PL 121, 122)

und

Coelographida (PL

126128).

Die beiden Klappen der Gitterschale

sind bei den Conchariden

einfach,

halbkugelig oder kahnfrmig,

whrend

bei den

Coelodendriden und

Coelographiden aus denselben


ausserhalb

hohle Rhren

hervorwachsen

welche sich verzweigen und gewhnlich


Rei
allen

durch Anastomosen ihrer Aeste eine zweite zweiklappige Gitterschale erzeugen.


sind die

Phaeoconchien
beiden ein

beiden Klappen
bleibt,

der Schale

so

um

die Central-Kapsel

gelagert,

dass zwischen

offener Spalt

und

in

diesen Spaltraum

mnden

die

Oeffnungen

der Central-Kapsel.

Da nun
sel,

alle diese Phaeodaria conchoidea

Tripyleen sind, mit den 3 typischen Oeffnungen der Central-Kap-

und da
und

die beiden lateralen

Nebenffnungen rechts und links

vom
(

aboralen Pol liegen, die unpaare

Hauplffnung dagegen
dorsale
ventrale

am

Oral-Pol der Hauptaxe, so ergiebt sich,

dass die beiden Schalen-Klappen als

zu unterscheiden sind, wie bei den Rrachiopoden

bei

den Muscheln

nicht als rechte


bei

und

linke,

wie

).

Gewhnlich sind dorsale und


In

ventrale

Klappe gleich;

einem Theile der

Conchariden jedoch sind beide constant verschieden.

dieser Familie greifen

auch die beiden Klappen


sind die

mit ihren freien Rndern in einander, hnlich wie bei den Muscheln

und Diatomeen, und zwar

Viertes Capitel.

Bas

Skelet.

i\
PI.

Rnder entweder

glatt (Conchusmida, PI.

123, Fig. 16), oder gezhnt (Conehopsida,


wird bisweilen sogar noch durch ein

124, 125);

der

feste Klappen- Verschluss dieser letzteren

besonderes Schlossband
123, Fig.
8,
9).

verstrkt,

und zwar verbindet dieses Ligament beide Klappen am Aboral-Pol


Klappen
ist

(PI.

Die

Gestalt der

bald

mehr halbkugelig,

bald

mehr kahnfrmig, mit einem


Bei

sagittalen Kiel.

129.
bildet,

Markschalen und Bindenschalen.


oder

allen Radiolarien,

deren Skelet eine

Doppelbesteht,
corticalis)

schale"

aus zwei concentrischen


als

durch

Radial-Stbe

verbundenen Gitterschalen

kann man die innere


unterscheidend)
sehen.

Markschale,
ist

(Testet

medullaris),

und

die

ussere als Rindenschale (Testa

Die Markschale

allgemein als primre, die Rindenschale als seeundre Bildung anzu(PI. 19, 20),

Eine solche Doppelschale findet sich unter den Spumellarien bei den Dyosphaeriden
(PI.

sowie bei vielen Prunoideen

39, 40), Discoideen (PL 33, 34)


(PI.

und Larcoideen

(PI. 9,

10); unter den

Acantharien nur bei der Familie der Phractopeltida


Cyrtoideen
(PI.
(z.

133); unter den Nassellarien nur bei sehr wenigen

B. Periarachnium
bei

PI. 55, Fig,

11);

unter
(PI.

den Phaeodarien endlich bei den Cannosphaerida


121)

112),

sowie
(

einem Theile der Coelodendrida


nicht

und

Coelographida (PI.

127, 128).

In

den

meisten Fllen

wenn

immer?

entsteht die Rindenschale als seeundre

Umhllung dadurch,

dass von der primren Markschale Radial-Stbe auswachsen, welche sich durch Aeste von Querfortstzen,
in gleichen

Abstnden

vom

Centrum, unter einander verbinden

den Boden fr ihre Abscheidung


dass
bei

bildet

die Oberflche des seeundren

Calymma

( 85).

Indessen
(in

scheint es,

vielen Sphaerellarien die


erfolgt,

Bildung der ganzen Rindenschale ebenso simultan

einem bestimmten dietyotischen Momente)

wie die der primren


stens zwei

Markschale. B )

Whrend

bei

den Phaeodarien, Acantharien und Nassellarien hchbei

concentrische Gitterschalen gebildet

werden, nimmt deren Zahl


steigt sie

vielen Spumellarien bei

weiterem Wachsthum andauernd zu; bei vielen Sphaeroideen


vielen Discoideen
(falls

auf 4

oder mehr, ebenso bei


als

man deren

concentrische, peripherisch angesetzte


ist

Kammer-Ringe

unvollstndige
als
alle

abgeflachte Schalen auffasst).


Medullar-Schale zu bezeichnen,

In diesen Fllen

entweder

nur die innerste (primre) Gitterschale

oder hchstens die beiden innersten (innere

und ussere Markschale),

brigen als Rindenschalen.


A) Die Unterscheidung der Markschale und Rindenschale hatte ich ursprnglich
p.

in

meiner Monogr.

(1862,

50) auf das topographische Verhltniss der Gitterschalen zur Central-Kapsel gegrndet, indem ich alle intracapsula-

ren

als Markschalen, alle extracapsularen als Rindenschalen bezeichnete. Indessen hat Hertwig (1879, p. 122) mit Recht hervorgehoben, dass diese Begriffsbestimmung unzweckmssig ist, weil dieselbe Gitterkugel bei derselben Art je nach der Grsse der Central-Kapsel bald innerhalb, bald ausserhalb liegen kann." Er schlgt daher vor, nur die inDieser Vorschlag erscheint nerste, primre Gitterschale als Markschale, alle brigen als Rindenschalen zu bezeichnen.

durch die besondere Bedeutung der primren,


fertigt.

innersten Gitterschale (als Ausgangspunkt

der Radial-Stbe") gerecht-

Allein bei den meisten Sphaerellarien, welche drei oder

mehr

concentrische Gitterschalen bilden, sind die beiden

innersten, welche nahe

beisammen innerhalb der Central-Kapsel


welche ausserhalb derselben
liegen

liegen, in

schieden von allen brigen,


(Vergl.
z.

Bezug auf Grsse und Dictyose auffallend verund durch weiten Abstand von ersteren getrennt sind.

40 etc.). In diesen Fllen erscheint es zweckmssiger, die beiden ersteren als innere und ussere Markschale zu bezeichnen, alle brigen als Rindenschalen. Der Character der Dictyose ist in den intracapsularen Markschalen und den extracapsularen Rindenschalen oft so verschieden, dass ich daraufhin z. B. unter den Liosphaeriden (p. 60) Thecosphaera und Rhodosphaera getrennt habe, unter den Astrosphaeriden (p. 208) die Elatommatida und Biplosphaerida u. s. w. B) R. Hertwig (1879, L. N. 33, p. 40 und 123) unterscheidet scharf die echten (simultan entstandenen) Rindenschalen" (z.B. von Aetinomma, Cromyomma) und die arachnoiden (successiv durch Verbindung von Stachel-Apophysen gebildeten) Kieselnetze" (z. B. von Biplosphaera, rachnosphaera). Obgleich diese Unterscheidung im Princip richtig
ist,

B. PI. 17, 24, 29

32,

lsst sie sich

doch praktisch nicht durchfhren.

Vergl. auch PI. 25, Fig. 4.

130.

Dictyosis oder Gitterung des Skeletes.

Bei der grossen Mehrzahl der Radiolarien spielt

die Dictyose oder Gitterung des Skeletes, insbesondere die

Bildung einer vielgestaltigen Gitterschale"

72
eine so hervorragende Rolle,

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

dass

man

die

ganze Classe schon

seit

lngerer Zeit

hufig als Gitter-

thierchen" oder Gitterlinge"


(1838), zunchst
allerdings nur

(Protista dictyota)

bezeichnet hat.

Auch

der veraltete
ist

Name

Polycystina,

auf die Spumellarien und Nassellarien bezogen,

der Gitterung ihrer


auftritt,
ist ist

Kieselschale entnommen.

Die unendlich mannigfaltigen Formen, in welchen dieselbe

fr die

Species-Unterscheidung von maassgebender Bedeutung.

Die specifische Gitter ung des Skelets 94)


bedingt,

meistens

durch die specielle Conformation des Sarcodktyum

dessen

Exoplasma-Fden verkieseln
in

oder (bei den Acantharien) in Acanthin-Balken sich verwandeln.


dere

Jedoch

ist

vielen Fllen die beson-

Form

der Gitterbildung auch von der Stellung und Gestalt der Radial-Stacheln wesentlich abhngig,

oder von derjenigen

besonderer

Apophysen.

Mit

Bezug auf
und

ihre

Entstehung lassen sich


Simultane Dictyose

namentlich
sich beZeit-

zwei Formen der Gitterung

unterscheiden,

simultane

successive.

findet

sonders bei den einfachen Gitterschalen der Sphaerellarien und Phaeodarien,

wo

in

einem gewissen

punkte
flche

im dictyotischen

Moment"
wird.

gleichzeitig das

ganze Gitter
findet

der Schale an der Oberbei

des

Calymma ausgeschieden

Successive Dictyose

hingegen

sich

den Gitterschalen

der Acantharien, (und bei den concentrischen Rindenschalen vieler Sphaerellarien), welche aus einzelnen,

von den Apophysen der Radial-Stacheln ausgehenden

Gittertafeln

zusammenwachsen

(also

nicht in

einem Moment).

Aber auch

die Gitterschalen der Cyrtellarien,

welche von einem sagittalen Ring und

basalen Tripodium allmhlich hervorwachsen, entstehen durch successive Dictyose.

131.

Dictyose der Spumellarien.

Kieselige Gitter-Bildungen fehlen bei der ersten Abtheilung


bei

der Spumellarien, bei den Collodarien ganz, sind aber bei der zweiten Abtheilung,
ausserordentlich

den

Sphaerellarien,

mannigfaltig entwickelt,

mit

einer

unendlichen Differenzirung der

Einzelheiten.

Trotz

dieses erstaunlichen

Formen-Reichthums lassen

sich alle die vielgestaltigen Gitterschalen der Spumellarien

auf eine

und dieselbe ursprngliche Grundform zurckfhren, auf eine einfache Gitterkugel mit regulr
Maschen (Phormosphaera
,

hexagonalen

p.

61,

PI.

12, Fig. 9

11;

Heliosphaera

PI.

28, Fig.

etc.).

Anfnglich sind die Kieselfden, welche diese regulren und subregulren Maschen begrenzen, usserst

dnn und fadenfrmig; spter verdicken


Maschen
oft

sie

sich oder
(PI.

verbreitern

sich flgelartig,
1).

und so werden
Indem der

die

kreisrund

mit hexagonalem

Rahmen

12, Fig. 5, PI. 28, Fig.

letztere

verschwindet, entsteht eine Gitterschale mit einfachen kreisrunden Maschen.


lre

Sehr hufig geht die regu-

Form

der Maschen oder Poren in eine


vier

mehr oder weniger

irregulre, polygonale oder rundliche ber.

Daher lassen sich im Allgemeinen


unterscheiden,

verschiedene Hauplformen

der Dictyose

bei

den Spumellarien

nmlich

1.

Regulre oder subregulre


3.

hexagonale
Maschen.
abgeleitet

Maschen.
4.

2.

Regulre oder subre-

gulre

kreisrunde Maschen.

Irregulre

polygonale

Irregulre

rundliche Maschen.

Die drei letzteren Formen sind als secundre anzusehen,


ersten Form.

von der primren oder ursprnglichen

Bei denjenigen Spumellarien, welche mehrere concentrische in einander geschachtelte Git-

terschalen besitzen, haben diese entweder die gleiche

Form

der Dictyose, oder die Gitterbildung der in(PI.

nersten, primren Schale

ist

von derjenigen der usseren, secundren Schalen verschieden


(

19, 20);

bisweilen sind auch diese letzteren unter sich wieder verschieden.

129).

132.

Dictyose der Acantharien.

Die

Gitter-Bildungen
in

der

Acantharien

unterscheiden

sich

von denjenigen der anderen Radiolarien wesentlich


aus Kieselerde, sondern aus Acanthin
stens aus Querfortstzen
die Gitterbildung
(

mehrfacher Hinsicht.

Erstens bestehen sie

nicht

102); zweitens sind sie stets secundre Bildungen, welche mei-

der

primren
(in

centrogenen Radial-Stacheln sich

entwickeln;
in

drittens

ist

daher

nicht

simultan

einem skeletbildenden Moment

gleichzeitig

der

ganzen Schalen-

Viertes Capitel.

Das

Skelet.

73
tangential fortschreitend

flche bewirkt),

sondern successiv

(von den einzelnen lladial-Stacheln


ist

gegen

die Mittelpunkte ihrer Intervalle);

viertens endlich

in

Folge dessen die Configuration des Netzwerkes

zunchst durch die Stellungs- Verhltnisse

der Stacheln

und

die

Verbindungs-Weise

ihrer transversalen

Apophysen
die

bedingt.

Da

diese letzteren rechtwinkelig

von den Radial-Stacheln abgehen, und da auch


senkrecht stehen,
so
ergiebt sich
oft als

Aeste der Apophysen gewhnlich


ihrer Dictyose

wieder auf diesen


ein

die ur-

sprngliche Grundform
regulr, quadratisch (PI.

Gitterwerk mit
136, Fig.
2,

viereckigen Maschen;
9 etc.); hufiger sind sie
etc.).

sind diese

ganz

130, Fig. 5, 6; PI.

mehr rechteckig oder


der Acantharien

unregelmssig

viereckig (PI. 131, Fig. 10; PI. 133, Fig. 2, 3


in

Bei

der Mehrzahl

geht jedoch die viereckige Gestalt der Maschen


138).

eine irregulr polygonale oder rundliche ber (PI. 137,


,

Sehr hufig sind die primren Maschen

der Gitterschale

welche unmittelbar die

Piadial -Stacheln

umgeben, grsser und mehr regelmssig


zwischen denselben kleiner

(Aspinal-Poren"),

hingegen die zahlreichen secundren Maschen


;

und unregelmssig (Coronal-Poren"

PI.

135, Fig. 1

etc.).

133.

Dictyose der Nassellarien.

Die

kieseligen

Gittei

-Bildungen

der

Nassellarien

sind

im

Ganzen denjenigen der Spumellaiue.n hnlich


cyslina"
faltig

gebildet,

mit welchen sie frher


als

unter

dem Namen

Poly-

vereinigt wurden.

Namentlich lassen sich auch hier


regulre

zwei Hauptformen
Die

des hchst mannigGitterbildungen


die ir-

ausgebildeten Gitterwerkes

und

irregulre

unterscheiden.

regulren

zeigen auch bei den Nassellarien meistens

hexagonale
sind.
,

oder

kreisrunde Maschen, whrend


sind
die

regulren
bei

entweder

polygonal
die

oder
als

rundlich
die regulren

Indessen
ein

irregulren Gitterbildungen

den Nassellarien weit hufiger


darin,

und

weiterer Unterschied von den Spumellarien


die Gitterbildung erst

besteht

dass

primren Skelet-Elemente,
ihre Gestaltung

von denen
sind.

secundr ausgeht,
bei

von massgebendem Einflsse auf


der Mehrzahl der Nassellarien

Als

solche

primre

Skelet-Elemente sind
hchst

vor allen

zwei verschiedene,

morphologisch
in

wichtige Bildungen

anzusehen:
(

Erstens

der primre Sagittal-Ring,


(

welcher die Central-Kapsel

der Median-Ebene

umfasst

124); und zweitens das basale Tripodium

125), dessen drei divergirende Strahlen

von der Basis der

Central-Kapsel ausgehen,
teren sttzt.

whrend gewhnlich

ein vierter aufsteigender Strahl die Dorsal-Seite der letzIn der

(Vergl. PI.

8191 und

p.

892).

Mehrzahl der NAssELLARiEN-Gitterschalen erscheinen

diese beiden primren

Elemente combinirt, whrend bei anderen


aber drittens auch
zahlreiche

nur eines von beiden nachweisbar


in

ist.

Daneben finden

sich

monaxone

Gitterschalen,

denen keines von beiden


(Cephalis

Elementen nachgewiesen werden kann, vielmehr eine einfache eifrmige Gitterschale


chen)
Fig.
allein

oder Kpf-

fr

sich

das

ganze Skelet oder dessen


in

Ausgangs-Punkt

bildet

(PI. 51, Fig.

13;

PI.

98,

13).

Die

grosse

Schwierigkeit

der morphologischen Deutung und phylogenetischen Ableitung

der NAssELLARiEN-Skelete liegt nun darin, dass jedes ihrer drei Elemente
basale Tripodium
bination mit

der primre Sagittal-Ring, das

und

die gegitterte Cephalis

bald fr sich allein das ganze Skelet bildet, bald in

ComBezug

einem der beiden Anderen, oder mit Beiden

zusammen

(p.

893).
oft

Selbst nahe verwandte


Mit

oder doch sehr hnliche Formen unterscheiden sich in dieser Beziehung

sehr bedeutend.
theils

auf die mannigfaltigen Formen ihrer Dictyose ergiebt sich daraus, dass dieselbe
der beiden ersten Elemente entsteht, theils davon unabhngig.
sellarien,
die keine

abhngig von einem

Bei den Pkctellarien (oder denjenigen Nasirregulr

vollstndige Gitterschale

besitzen)

ist

das Gitterwerk meist

und
(PI.

entsteht

durch Verbindung

der

verzweigten Aeste,

welche entweder vom

primren Sagittal-Ring

8182,

9294) oder vom


selbst

basalen Tripodium (PI. 91) ausgehen.

Bei den Cyrtellarien hingegen,

oder den Nasoft

sellarien mit vollstndigen Gitterschalen (PI.

5180)

ist

das Gitterwerk bald irregulr bald regulr,


auffallend verschieden
(PI.

an

den

verschiedenen Segmenten
Thl.

einer gegliederten Schale

72);

ein

Haeckel, Radiolarien, II

74

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.

grosser Theil desselben entsteht hier unabhngig- von jenen beiden Form-Elementen, und entwickelt sich

nach hnlichen Gesetzen, wie die Dictyose der Spumellarien.

134.

Dictyose der Phaeodarien.


bestehen
(

Die Gitter- Bildungen der Phaeodarien, welche aus einem carals diejenigen

bonischen

Silicat

102), sind

im Ganzen nicht so mannigfaltig entwickelt


verschiedene
sind.

der

brigen Radiolarien, zeigen aber mehrere wesentlich


einen gemeinsamen

Typen der Bildung, welche


Bei einem Theile

nicht auf

Ur-Typus der Gitterung zurckfhrbar


bei

dieser Legion findet


Gitter-

sich einfaches gewhnliches Gitterwerk (wie

den Spumellarien und Nassellarien), mit soliden


(PI.

balken; davon besitzen die Castanettiden


subregulre, kreisrunde,

(PI.

113) und Conchariden

123

125)

meistens regulre oder

bisweilen auch hexagonal

umrahmte Maschen;

die Orosphaeriden (PI.

106

107)
ein

grosse irregulre polygonale Maschen

mit dicken Balken,

die Sagosphaeriden (PI.


(PI.

108)

grosse

dreieckige

Maschen mit dnnen,


usserst zartes
Schale.

fadenfrmigen Balken.

Die

Challengeriden

99)

zeichnen

sich

aus

durch

und regelmssiges Gitterwerk mit sehr


(PI.

kleinen hexagonalen Poren, hnlich der Diatomeen-

Die Medusettiden

118 120)

zeigen eine eigenthmliche alveolre Structur,

indem zahlreiche
(PI.

117)
jedoch

kleine Fcher zwischen zwei parallelen Schalen-Platten eingeschlossen sind.

Bei den Circoporiden

114

und den
(

Tuscaroriden (PI.

100) besitzt die porcollanartige opake Schale eine

eigenthmliche Cae-

ment-Structur

104) und die Gitterbildung beschrnkt sich meistens auf characteristische Poren-Krnze

an der Basis der hohlen Rhren, die aus der Schale entspringen.
die

Das eigenthmlichste Gitterwerk

zeigt

gegliederte Schale

der Aulosphaeriden

(PI.

109

111)

und Cannosphaeriden
dreieckig, bei

(PI.

112).

Bei den
viel-

ersteren sind die grossen

Maschen des Gitterwerks meistens subregulr

den letzteren

eckig; die Balken sind hohle cylindrische Bohren, mit Gallert erfllt, und enthalten meistens einen centralen

Axenfaden.

In

jedem Knotenpunkte des

Gitters,

in

welchem

drei oder

mehr

tangentiale

Rhren

zusammentreffen, sind dieselben durch sternfrmige Scheidewnde oder Astral-Septen getrennt.

135.

Radial-Stacheln des Skeletes.


bewaffnet,

Das Skelet

ist

bei der

grossen Mehrzahl der Radiolarien


fr

mit radialen Stacheln oder Stben

welche eine hohe Bedeutung


In morphologischer

die

Entwickelung
ist

ihrer

Gesammtform und

ihrer Lebensthtigkeiten besitzen.

Beziehung

die Zahl,

Anord-

nung und Gestaltung der Radial-Stacheln gewhnlich von massgebender Bedeutung


des Skelets.
In physiologischer Beziehung finden dieselben vielfache

fr die

Gesammtform

Verwendung,
als

als

Organe des Schutzes


ihre

und der

Sttze;

auch wirken

sie
u.

hnlich den Tentakeln


s.

niederer Thiere

Greif-Organe, indem

Spitzen, Nebenste,

Widerhaken
bei

w.

zum

Festhalten von INahrungs-Material dienen.

Im Allgemeinen
die ersteren

kann man zunchst

den meisten Radiolarien Haupt- und Neben-Stacheln unterscheiden;

sind von hervorragender Bedeutung fr die ganze Skelet-Bild ung, die letzteren hingegen blosse

Appen-

dicular-Organe.

Ausserdem

bieten aber die Hauptstacheln in

den verschiedenen Legionen der Radiolarien

so characteristische

und wichtige

Differenzen, dass wir sie getrennt betrachten mssen.

136.

Radial-Stacheln der Spumellarien.

Die

Radial-Stacheln,

welche

in

der
in

formenreichen

Ordnung der

Sphaerellarien eine ausserordentliche Mannigfaltigkeit entwickeln,

zeigen
ist

den vier Unter-

Ordnungen derselben

characteristische
fr die

Verschiedenheiten.

Bei den Sphaeroideen


(p.

die Zahl

und Anord-

nung derselben bestimmend

Unterscheidung der Familien

59):

die Cubosphaerida (PI.


in

2125)

besitzen stets 6 radiale Hauptstacheln,

welche paarweise gegenberstehen und

3 auf einander senk-

rechten Durchmessern der Kugelschale liegen, entsprechend den 3

Axen des

regulren Krystall-Systems.

Die Staurosphaerida

(PI.

15) haben 4 Stacheln, welche

ein

regelmssiges Kreuz bilden und paarweise ent-

Viertes Capitel.

Das

Skelet.

75
(PI.

gegengesetzt

in

zwei rechtwinkelig gekreuzten Axen liegen.

Die Stylosphaerida

1317)

zeigen nur zwei

entwickelte Hauptstacheln, welche in der verticalen Hauptaxe des Krpers einander gegenberstehen.
Astrosphaerida

Die

endlich (PI.

1820, 2630)

sind durch

eine grssere

und wechselnde Zahl der Radialregelmssig, bald regellos vertheilt.

Stacheln

ausgezeichnet (8

12 20

oder mehr) und diese sind bald


(PI.

Unter den brigen Sphaerellarien schliessen sich die Prunoidea

13

17, 39, 40)

vorzugsweise an die
(PI.

Stylosphaeriden an, mit zwei gegenstndigen Hauptstacheln; die Discoidea


Staurosphaeriden, mit vier kreuzstndigen Stacheln
;

hingegen

31

47)

an die

doch giebt es auch


;

viele Discoideen

mit zwei gegen-

stndigen, drei marginalen oder zahlreichen radialen Hauptstacheln


ist,

characterislisch fr diese

Unterordnung

dass dieselben gewhnlich alle in der horizontalen Mittel-Ebene der linsenfrmigen Schale hegen und

von deren aequatorialem Rande entspringen.


Mannigfaltigkeit
in

Die Larcoidea endlich

(PI. 9,

10, 49, 50)

zeigen eine grosse

der Zahl

und Anordnung der


in

radialen Hauptstacheln,

welche

in

den verschiedenen

Familien dieser Unterordnung

directer Causal-

Beziehung zu den verschiedenen Wachsthumsformen der


in

Schale stehen

gewhnlich liegen die primren Hauptstacheln hier entweder

den

drei

verschiedenen (auf

einander senkrechten) Dimensiv-Axen, deren Differenzirung fr die


racteristisch ist ( 34,

lentelliptische

Larcoid-Schale cha-

122), oder in bestimmten Diagonal-Axen, welche die ersteren unter schiefen Winkeln

schneiden.

Die Radial-Slacheln der Spumellarien sind

niemals im Centrum des Krpers vercentralen Gittersehale (Markschale),

einigt, sondern entspringen getrennt von der Oberflche der primren


seltener
Gestalt
in

von
ist

einer der

seeundren

letztere

umhllenden concentrischen Schalen (Rindenschalen).

Ihre

meistens ursprnglich

dreikantig

(bald pyramidal, bald prismatisch); die Ursache dafr liegt

ihrem Ursprnge aus den Knotenpunkten der Gitterschale, deren Maschen ursprnglich meistens sechssind;

eckig
Stacheln

daher sind

in

jedem Knotenpunkte

drei

Stbe vereinigt, die sich

in

die drei

Kanten der

fortsetzen.

Sehr hufig sind jedoch auch stiel


Die drei Kanten sind
(PI.

runde

(konische oder cylindrische) Stacheln,


selten
spiralig

seltener vielkantige.

oft

zierlich

gezhnt,

nicht

um

die

Axe

des

Stachels

gewunden
137.

21, Fig.

1,

12).

Radial - Stacheln der Acantharien.


als fr

Die Radial

Stacheln

besitzen

fr

die

Legion

der

Acantharien eine weit grssere Bedeutung

die drei anderen Legionen der Radiolarien-Classe, in-

dem
bei

sie

bei

den ersteren

allein

als

primre, den ganzen

Skelet-Bau bestimmende Theile erscheinen und


Dieser
ihre
centrogene

ihnen

allein
ist

vom Centrum
alle

der

Central-Kapsel

ausgehen.
,

Ursprung der Radialsie

Stacheln
nicht

fr

Acantharien
aus

ebenso characteristisch
bestehen
dass
(

wie

chemische Beschaffenheit, indem


ist

aus

Kiesel,

sondern

Acanthin

102).

Ausserdem
selbst

auch

noch

in

den meisten

Fllen

ihre Gestalt

so characteristisch,

man gewhnlich

einen

isolirten

AcANTHARiEN-Stachel

daran allein schon von den abgetrennten Radial-Stacheln der drei anderen Legionen unterscheiden kann.
Bei

der

grossen Mehrzahl

der Acantharien (bei

allen Acanthoniden

und Acanthophracten) sind con staut


geometrischen Gesetze
in

zwanzig Radial-Stacheln
regelmssiger Veitheilung

vorhanden, welche nach

einem bestimmten
(vergl.

und Stellung das Skelet zusammensetzen

oben

110,

und

p.

717).

20 Stacheln im Centrum einfach gegeneinander gestemmt (bald mit den Flchen, bald mit den Kanten ihrer pyramidalen Basis); seltener sind sie vollstndig verwachsen und bilden ein Sehr selten (Acanthochiosma) sind je zwei gegeneinziges sternfrmiges Acanthin-Stck (Astrolithium).
Gewhnlich sind
die

stndige Stacheln verwachsen, so dass sich im Centrum der Central-Kapsel 10 diametrale Stacheln kreuzen.

Whrend
zeichnet

so
sich

bei

der

grossen Mehrzahl
die

der Acantharien

constant

20 Radial-Stacheln
oft

vorhanden

sind,

dagegen

kleine

Gruppe der

ActineUda durch eine unbestndige,

sehr grosse Zahl

von Radial-Stacheln aus, bisweilen ber 100.

Unter diesen Actineliden befinden sich wahrscheinlich die


10*

7g

Erster Abschnitt.

Anatomische Resultate.
alle

Stammformen der ganzen Legion.


oder

Die mannigfaltig gestalteten Stacheln der Acantharien lassen sich


I.

auf drei Hauptformen zurckfhren, nmlich


(prismatische
letzteren

stielrunde

(cylindrische oder konische),

II.

vierkantige
Die

pyramidale)

und

III.

zweischneidige
die ersteren

(blattfrmige

oder schwertfrmige).

tragen

sehr hufig

zwei gegenstndige,

vier kreuzstndige Querfortstze.

Durch

Verstelung und Verbindung dieser Apophysen

entstehen

die

Gitterschalen

der

Acanthophracten (mit

Ausnahme

der Sphaerocapsiden).

138.

Radial-Stacheln der Nasseilarien.

Die

Radial-Stacheln

zeigen

unter den
sind,

Nassellarien

eine hnliche Mannigfaltigkeit der Gestaltung, wie unter den Spumellarien,


lide Kieselstbe,

und

wie bei diesen, so(cylindrisch oder

meistens

dreikantig
indem

(prismatisch oder pyramidal), oder

stielrund

konisch),

seltener

vielkantig.

Die grosse Mehrzahl

der

Nassellarien

ist

aber ausgezeichnet

durch eine

characteristische

triradiale Structur,

von der Basis der Central-Kapsel (meistens im Centrum der


ein
vierter

Porochora)

drei primre Radial-Stbe divergirend abgehen; meistens kommt dazu noch


welcher an der Dorsal-Seite der Central-Kapsel vertical oder schrg aufwrts

(apicaler) Stab,

steigt.

Diese

drei oder vier typischen Radial-Stacheln der Nassellarien

sind mit grosser Wahrscheinlichkeit allgemein


etc. PI.

von dem

basalen

Tripodium der Plectoideen abzuleiten {Plagoniscus, Plectaniscus


in

91);

und da

dieser Drei-

fuss bei Cortina

und CorHniscus
ist,

hchst characteristischer Weise mit

dem primren

Sagittal-Ring der Stephoi-

deen combinirt
zu
allen

bezeichnen wir seine drei typischen Strahlen allgemein


radialen

als Cornar-Fsse,

im Gegensatze

anderen

Anhngen des Nassellarien -Skeletes.


PI.

Der eine von den

drei absteigenden

Basalfssen

(Pes caudalis,

91

95 c)

ist

stets

unpaar

und

liegt in

der verticalen Median-Ebene (oder

Sagittal-Ebene),

ebenso wie der

aufwrts gerichtete apicale Stab,


in

der ursprnglich den Dorsal-Stab des


(a).

Sagittal-Ringes bildet und sich nach oben

das Apical-Hom verlngert

Die beiden anderen Basalpectorales,


p. p.).

Fsse sind gepaart und divergiren rechts und links nach vorn und unten (Pedes
hufig als die dreistrahligen Nassellarien sind die sechsstrahligen, bei

Weniger
Gruppen
pri-

welchen

drei secundre (interradiale)


sind.

Fsse zwischen

die

drei

primren (perradialen) Cortinar-Fsse eingeschaltet


9,

In einigen

wird die Zahl noch weiter erhht, indem

12 oder noch mehr secundre Fsse zwischen die drei


sich
bei

mren

interpolirt

werden.

Ausserdem knnen

vielen Nassellarien noch accessorische Radial-

Stacheln an verschiedenen Stellen der Schale entwickeln, welche theils eine gesetzmssige Beziehung zu

den typischen Radial-Stacheln besitzen


mannigfaltig
(PI.

theils

nicht,

Ihre

specielle

Form und Verzweigung

ist

hchst

5198).

139.

Radial-Stacheln

der Phaeodarien.
in

Die

Radial-Stacheln

der Phaeodarien

unterscheiden

sich

von denjenigen der brigen Radiolarien


selten
solide Stbe.

sehr auffallender Weise dadurch,

dass sie gewhnlich


oft

hohle Rhren sind,

In der Regel sind diese

Rhren cylindrisch,
ihr

auch schlank

spindelfrmig oder konisch; ihre kieselige


verluft in der

Wand

ist

sehr

dnn und
ist

Lumen von

Gallert erfllt; hufig

Axe

ein

dnner Kieselfaden, und dieser


(PI.

in

mehreren Familien durch feine transversale


6,
7).

Fden mit der Rhrenwand verbunden


118

110, Fig. 4, 6; PI. 115, Fig.


ist

Durch eine sehr eigen-

thmliche Gliederung der hohlen Stacheln


(PI.

die

merkwrdige Familie der Medusettiden ausgezeichnet


von transversalen Scheidewnden

120).

Hier

zerfllt

jede Rhre

durch eine grosse Anzahl

in in

eine Reihe

von Kammern,

und diese communiciren durch eine

centrale oder excentrische Oeffnung

jedem Septum, sehr hnlich den Siphonen der gekammerten Cephalopoden-Schalen.


der radialen Rhren
ist

Die Zahl und


in

Anordnung
sehr

ist

bei

den meisten Phaeodarien unbestimmt und sehr variabel; nur

wenigen Familien

die Zahl in jeder

Art und Gattung constant und die Anordnung regelmssig.

Viertes Capitel.

Bas

Skelet.

77

Die Medusettida

(PI.

118120)

gleichen darin den Nassellarien, indem von der Basis der Schale bald drei
,

gleiche Fiisse radial

divergiren (Cortinetta
ist

PL 117,

Fig.

9),

bald 4 (Medusetta,

PL 120

Fig.

14),

bald

6 (Gazelktta); besonders ausgezeichnet

Gorgonetta, bei

welcher G aufsteigende und 6 absteigende Fsse


drei oder vier

regelmssig

alterniren

(PL 119).

Die Tuscarorida (PL 100) besitzen gewhnlich


sich die Circoporida (PL

Fsse

in

gleichem Abstnde.
ihre

Hingegen nhern

115117) mehr den

Sphaeroideen, indem

kugelige

oder regulr- polyhedrische


in

Schale

eine

bestimmte Zahl

von tubulsen Radial-Stacheln


Gircoporus mit 6, Circospaihis

trgt,

welche

gesetzmssigen Abstnden
mit 12,

von ihren Ecken entspringen:

mit

9,

Circogoiua

Circorrhegma mit 20 Radial-Rhren.

Sehr selten sind die Rhren der Phaeodasie

rien kantig,

gewhnlich vielmehr stielrund, mehr oder weniger cylindrisch, dagegen sind

hufig ver-

zweigt oder selbst baumfrmig verstelt, cular-Organe


ausgezeichnet:
kieselige

und durch einen grossen Reiehthum der


Borsten,

zierlichsten

Appendi-

Haare,

Dornen, Widerhaken, Ankerhaken, Spathillen,

Pinsel-Bschel, Krnze

und dergl. mehr.

(Vergl.

PL 99

128).
Nebenstacheln
alle

140.

Hauptstacheln und Nebenstacheln.

Als

(Paracanthae) stellen wir den

vorstehend

beschriebeneu

Hauptstacheln
Bedeutung
fr die

(Protacanthae)

diejenigen

Stachel - Bildungen

gegen-

ber, welche keine primre


Skelettheile oder blosse

gesammte Skeletbildung
eine untergeordnete

besitzen, sondern als secundre

Appendicular-Organe nur

Bedeutung beanspruchen knnen.


oder mit Widerhaken begerichtet,

Im

einzelnen sind dieselben unendlich mannigfaltig gebildet, bald dnne Haare oder Borsten, bald dicke
;

Dornen oder Kolben


setzt;

entweder gerade oder gebogen


Schalenflche

(oft zickzackfrmig), glatt

bald

senkrecht auf die


unter

aufgesetzt

oder

radial

gegen das Centrum

bald

schief

oder

bestimmten Winkeln sich erhebend.

Bei denjenigen Spumellarien,


ist,

deren Gitterschale

aus

mehreren

concentrischen Schalen
die

zusammengesetzt

entspringen

die Nebenstacheln

gewhnlich
Bei den

von der ussersten,


Nassellarie>entwickelt.
zirten

durchgehenden Hauptstacheln hingegen von der innersten Schale.

sind

mannigfaltige

Formen von Nebenstacheln namentlich


oft

in

der

Ordnung der

Plectellarien
differen-

Bei den Phaeodarien sind die Nebenstacheln

mit sehr zierlichen


besetzt.

und mannigfach

Anhangsgebilden, Ankerhaken, Spathillen, Kronen und dergl.

Sehr eigenthmlich verhalten

sich unter

den Acantharien die characteristischen Nebenstacheln, welche von der Schalen-Oberflche der
Dieselben sind nicht radial gerichtet (wie die hnlichen superficialen Neben-

Acanthophracten entspringen.
stacheln der Spumellarien)
,

sondern vielmehr parallel


bei allen diesen

dem
(oft

radialen Hauptstachel,

von dessen Querfort-

stzen sie entspringen.

Da nun

Acanthophracten die 20 radialen Hauptstacheln paarweise

gegenberstehen, so laufen smmtliche Nebenstacheln


regelmssig vertheilten

mehrere Hundert)
138).

parallel

zehn verschiedenen,

Axen

der Gitterschale.

(PL 134

Die Skelete der Radiolarien zeigen ausser den allgemeinen Verhltnissen, welche in den vorstehenden Paragraphen (101140) errtert sind, sehr zahlreiche und wichtige, besondere Differenzirungen in den einzelnen grsseren

und kleineren Gruppen. Diese sind nher erlutert in der allgemeinen Beschreibung der einzelnen Legionen, Ordnungen und Familien im System der Challenger-Radiolarien.

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.
Grundriss unserer Kenntnisse von der Eutwickelung der Radiolarien im Jahre 1884.

Fuftes Capilel.

11
(Individuelle

1o

g e n i e.

Entwickelungsgeschichte).

141152.)

141.

Individuelle Entwickelungs-Zustnde.

Die Keimesgeschichte

der Radiolarien

bietet

der

directen Beobachtung- ausserordentlich grosse Schwierigkeiten,

und

ist

deshalb bisher nur hchst unvollsie

stndig bekannt.
Radiolarien

Indessen
sehr

gestatten

diese

fragmentarischen
angestellt

Beobachtungen, (zumal

an

einzelnen

von

verschiedenen Gruppen

wurden

und durch vergleichend-anatomische


den wesentlichsten Ent-

Betrachtungen wesentlich ergnzt werden), dennoch ein

allgemeines Bild von

wickelungs- Vorgngen des Radiolarien-Individuums uns zu gestalten.

Danach

ist

anzunehmen, dass wahrfungirt

scheinlich bei allen Radiolarien nach erlangter Reife die Central-Kapsel als
sich ihr Inhalt in zahlreiche geisseltragende

Sporangium

und dass
diese fla-

Schwrmsporen
der

(Zoosporen) auflst.

Nachdem

gellaten
sie

Schwrmsporen

(Astasia hnlich)

aus

gesprengten Central-Kapsel ausgetreten sind,


(Actinophrys)

werden

wahrscheinlich in einen

Heliozoen-Zustand bergehen
Indem
sich

und durch Bildung

einer Gallert-

hlle in einen Sphaerastrum-Zustand.

dann zwischen der usseren Gallerthlle und dem inneren

kernhaltigen Zellkrper eine


die Differenzirung

Membran

entwickelt, entsteht ein Actissa-Zustand, welcher in einfachster


in

Form
Aetissa

des
in

einzelligen kugeligen Krpers

Central-Kapsel

und Calymma

darstellt.

reprsentirt

ebenso

ontogenetischem
als

wie

in

phylogenetischem
aller

Sinne den

primitiven Urzustand des

Radiolarien-Organismus und kann

Ausgangsform

brigen Formen angesehen werden.

142.

Astasia-Stadium.

Als die gewhnliche und allgemeine Form der individuellen Eutwicke-

lung

ist

wahrscheinlich

bei allen Radiolarien die

Bildung von
in

flagellaten Zo-osporen
dieser

in

der reifen
aufgeht,

Central-Kapsel

anzusehen;

da deren gesammter Inhalt

der Bildung

Schwrmsporen

das Extracapsulum dagegen sich nicht daran betheiligt und nach Entleerung derselben abstirbt, betrachten

wir die

Central-Kapsel als Sporangium. A )


dass

Allgemein entstehen die Zoosporen der Radiolarien


bald frh,

dadurch,

der Nucleus

des einzelligen Organismus

bald spt

und auf mehrere ver-

Fnftes Capitel.

Ontogenie.

na

verschiedene Weisen

63

70)

in

zahlreiche

kleine Kerne

zerfallt,

und

dass

jeder derselben sich mit

einer kleinen Portion des

Endoplasma umgiebt. und

Gewhnlich,

vielleicht allgemein,

enthlt dieses

Endo-

kleinen Krystall. Das Protoplasma der kleinen rundlichen oder eifrmigen Zelle streckt eine oder mehrere schwindende Geisseln Die entwickelten Schwrmer, welche schon innerhalb der Central-Kapsel sich schwingend bewegen aus.
treten

plasma

ein

oder

mehrere Fettkrner

hufig-

auch einen wetzsteinfrmigen

nach

dem

Bersten ihrer

Membran
umher.

frei

in

das umgebende Meerwasser aus und


stellt

schwimmen

mittelst

lebhafter

Geissel-Bewegungen

frei

Das jugendliche Radiolar


eine einfachste

in

diesem ersten Stadium seiner


dar, hnlich Astasia

individuellen Existenz

demnach wesentlich
Krper
ist

Flagellaten-Form
lnglichrund,
1,

oder oder

Euglena;

der

einzellige

meistens

eifrmig

oder

bisweilen
PI.

spindelfrmig
129, Fig. 11).

bohnenfrmig, gewhnlich von 0,004


vorderen Theile
der
Geissel-Zelle
,

0,008

mm

Durchmesser (PL

Fig. lc;
liegt ein

Im

gleich

hinter der Basis der Geissei,


oft

homogener, kugeliger

Kern,

im
(

hinteren Theile

gewhnlich mehrere kleine Fettkrner,

auch

Krystall

daher Krystall-Schwrmer"

ein kleiner wetzsteinfrmi-er

).

Die Zahl der schwingenden Geissein, welche usserst fein

und lang

sind, scheint verschieden

zu

sein,

bald ein, bald zwei, bisweilen vielleicht drei, vier oder mehr. B )

in der Central-Kapsel wurde zuerst von J. Mller bei cantJwmetra sodann von A. Schneider bei Thalassicolla (1858, L. N. 13, p. 41) und endlich von mir selbst bei Sphaerozoum (1859, L. N. 16, p. 141). Indessen waren diese drei ltesten Beobachtungen unvollstndig, da nicht die Entstehung der beweglichen Krperchen aus dem Inhalte der Central-Kapsel nachgewiesen wurde. Die

A) Die Bildung von beweglichen Zoosporen


p.

beobachtet (1856, L. N. 10,

502),

und ausfhrlichen Beobachtungen Ueber Schwrmerbildung bei Radiolarien" publicirte 1871 L. Cienp. 372, Taf. XXIX); sie beziehen sich auf zwei verschiedene Polycyttarien auf Collosphaera und Collozoum. Diese wurden weiterhin ergnzt durch die sehr sorgfltigen Untersuchungen von R. Hertwig an Collozoum und Thalassicolla (1876, L. N. 26, p. 28, 43 etc.); er machte bei Collozoum die wichtige Entdeckung, dass die Polycyttarien zwei verschiedene Formen von Zoosporen bilden, die einen mit, die anderen ohne Krystalle, und dass die letzteren wieder in Makrosporen und Mikrosporen sich differenziren (vergl. das Capitel ber Fortpflanzung). In neuester
ersten vollstndigen

kowski

(L.

N. 22,

sind dann diese Beobachtungen von Karl Brandt besttigt, auf alle Genera der Polycyttarien ausgedehnt, und im Einzelnen ergnzt und erweitert worden (1881, L. N. 38, p. 393, und 1885, 1. c). Zeit
ist bei deren ausserordentlicher Lnge und Feinheit Mehrzahl der Radiolarien, deren Zoosporen ich untersuchte, nur eine einzige Geissei mit Sicherheit beobachtet zu haben, obwohl bisweilen zwei, aus gemeinsamer Basis entspringende Flagellen da zu sein schienen. Vergl. hierber das Capitel ber Fortpflanzung und die neueste Arbeit von K. Brandt ber Sphaerozoeen (1885, p. 145174).

B) Die Zahl der Geissein, welche von jeder Spore ausgehen,


Ich
selbst glaube bei der

sehr schwer festzustellen.

143.

Actinophrys-Stadium.

Das Schicksal der


ist

flagellaten

Zoosporen,

welche aus der


ermittelt

reifen

Central-Kapsel der Radiolarien ausgetreten sind,


alle

bisher noch nicht durch

Beobachtung

worden;

Versuche,

die

ausgeschwrmten Zoosporen
ab.

zu aus

zchten,

blieben

bisher vergeblich,

und dieselben

starben

nach kurzer Zeit

Es

lsst sich aber

der vergleichenden Morphologie der Protisten mit


Astasia-Zustand der
ein

voller Sicherheit die


flagellaten

ontogenetische Hypothese begrnden, dass zwischen dem Schwrmsporen und dem bekannten Aetissa-Zustand der einfachsten Radiolarien
welcher im Wesentlichen
als einfachste

Entwickelungs-

Zustand

in der Mitte liegt,

Heliozoen-Form

angesehen werden

kann, Actinophrys oder Heterophrys.


ein

Die schwrmende Geisseispore wird sich hchstwahrscheinlich direct in

schwimmendes

einfaches

Heliozoon

dadurch verwandeln, dass der lngliche


allseitig feine

oder eifrmige Krper

kugelig wird
centrische

und

statt

der einseitigen Geissei


an.

Pseudopodien ausstreckt; dabei nimmt der ex-

Kern eine centrale Lage

144.

Sphaerastrum-Stadium.
der
flagellaten

Der Actinopluys-Zusiand der jugendlichen Radiolarien, welcher


ist

unmittelbar aus

Zoospore sich entwickelt,

wahrscheinlich mit

Zustand durch eine Zwischenform verknpft, welche

als ein skeletloses einlaches

dem bekannten AcHssaHeliozoon mit Gallert-

30

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.

hlle angesehen werden kann;


Zustand) und Heterophrys.
Diese

eine solche wohlbekannte

Form
wird

ist

Sphaerastrum (im solitren, nicht socialen

wichtige Zwischenform
structurlosen

aus

dem

einfachen

Actinophrys-Stamm
bei

durch Ausscheidung einer usseren


anderen Protisten
liche Radiolar
(z.

Gallerthlle

entstehen,

wie

sie

sehr zahlreichen

B. bei

der Encystirung

vieler Infusorien)

zur Ausbildung gelangt.


allseitig

Das jugend-

wird

in

diesem zweiten Heliozoea-Stadium eine einfache,

Pseudopodien ausstrahlende

Zelle

darstellen,

deren

Krper aus drei concentrischen

eigentlichen

kugeligen

Plasmakrper

und

Kugeln besteht, dem centralen Nucleus, dem dem umschliessenden Calymma, der usseren Gallerthlle.
feste

Indem zwischen der


Spliaerastrum-Form.

letzten

und vorletzten Kugel eine

Membran abgeschieden

wird,

geht

diese

in Actissa ber.
(

Die Lcke unserer empirischen Kenntnisse, welche zwischen dem Flagellaten-Zustad

142) und

dem

einfachsten

Eadiolarien-Zustand {Actissa, 145) thatschlich noch besteht, lsst sich hypothetisch wohl nur durch Annahme mehrerer auf einander folgender Heliozoen - Zustnde ausfllen. Es wre jedoch auch mglich, dass die Kapsel-Membran nicht

zwischen Endoplasma und Exoplasma sich bildete (wie hier angenommen),


dass das Extracapsulum erst secundr von dieser ausgeschieden wrde.

sondern aussen

um

die ganze Zelle,

und

145.

Actissa-Stadium.
wirklich

Unter allen Radiolarien

ist

die erste SpoiELLARiEN-Gattung, Actissa, nicht

allein

die

einfachste,

beobachtete Form,
in

sondern

zugleich

der

wahre Prototypus der ganzen

Classe,

die

einfachste

Form,

welcher die Radiolarien-Organisation

berhaupt gedacht

werden kann.

Es

ist

daher in

hohem Maasse

wahrscheinlich, dass Actissa nicht nur im phylogenetischen Sinne die gemeinsame

Stammform
stellt.

der ganzen Classe, sondern auch in ontogenetischem Sinne ihre gemeinsame

Keimform
in

dar-

Vermuthlich wird bei allen Radiolarien der SpAaerosftww-Zustand sich unmittelbar

den typischen

Acfea-Zustand verwandeln, und zwar dadurch, dass zwischen dem Protoplasma-Krper der kugeligen
Heliozoen-Zelle und ihrer Gallerthlle
ristische Central-Kapsel,
lich,

eine feste

Membran abgeschieden

wird.

So
ist

entsteht die characte-

welche den nchstverwandten Heliozoen noch


in

fehlt.

Es

fernerhin wahrschein-

dass
,

alle Radiolarien
als

frher

Jugend den Acfma-Zustand auch insofern vorbergehend reprsentiren


Zelle

werden

die
ist.

Kapsel-Membran der kugeligen skeletlosen


Bei
allen

berall gleichmssig

von feinen Poren


drei

durchbrochen

Spumellarien

bleibt diese

Bildung erhalten, whrend bei den

anderen

Legionen sich aus

dem

Actissa-Zustand diejenigen Structur- Verhltnisse


characteristisch sind.

der Central-Kapsel entwickeln,

welche

fr jede derselben

146.

Ontogenie der Spumellarien.

Die individuelle

Entwicklung der Spumellawen

bleibt

im

einfachsten Falle auf

dem ylcfea-Stadium
divergirende
(

stehen.

Bei allen brigen Gattungen dieser Legion gehen aus


einerseits

dem
drei

ilc//tt,--Zustande

Formen hervor, wobei

das

divergente

Wachsthum
Schon

in

den

Dimensiv-Axen
des

44, 45),

anderseits die Rifferenzirung

der

einzelnen Theile des einzelligen Orgaist.

nismus und
verschiedenen

vom Malacom

producirten Skeletes von maassgebender Bedeutung

in

dem

dimensiven Wachsthum
unterscheiden,

der Central-Kapsel
in

bei

den skeletlosen

Colloideen lassen

sich vier

verschiedene Moden

welche weiterhin

der

divergenten Entwickelung des Skelets zur Die


ursprnglichste
bei

Entstehung der vier S;j/ie/'e//rtm>w-Ordnungen

Veranlassung geben.
allen

und einfachste
der

Form

des

Wachsthums,

die gleichmssige

Ausdehnung nach
verticalen

Seiten, findet sich

kugeligen

Central-Kapsel und den concentrischen Kugel-Skeleten (Procyttarium, Sphaeroideen).

Indem das Wachsthum


als in

der Central-Kapsel

in

der Richtung

der

Hauptaxe strker

fortschreitet,

allen

anderen

Richtungen, entsteht die ellipsoide oder cylindrische Central-Kapsel (Actiprumm) und die von dieser aus-

gehenden,

vertical

verlngerten Schalen

der

Prunoideen.

Wenn

aber

umgekehrt das

Wachsthum

der

Central-Kapsel und der Gitterschale in der Richtung der verticalen Hauptaxe zurckbleibt und schwcher

Fnftes Capitel.
als
in

Ontogenie.

81

ist

allen

anderen Richtungen,

entsteht

die

discoide oder linsenfrmige Central-Kapsel (Actidiscus)

und

die dieser

entsprechenden linsenfrmigen Schalen


das

der Discoideen.

Endlich wird

bei

vielen Spumel-

larien schon frhzeitig


drei

Wachsthum

der Central-Kapsel und der entsprechenden Gitterschale in den


die lentelliptischen
ist

Dimensiv-Axen verschieden und so entstehen

Formen, deren geometrischer Typus


Larcoideen).

das dreiaxige Ellipsoid

oder das Rhomben-Octaheder


einfach
ist

{AMarcus,

So

liisst

sich die Ent-

stehung der vier Sphaerellarien-Ordnungen

durch

verschiedenes

Wachsthum

in

den Dimensiv-

Axen
erstere

erklren.

Die primre (innerste) Gitterschale

in dieser

Legion

stets eine simultane (im Lorications-

Moment

pltzlich aus

dem Sarcodictyum

abgeschieden).
Radialstbe

Die secundren Gitterschalen dagegen, welche die


mit ihr

concentrisch

umgeben und durch

verbunden

sind,

entstehen

successiv

von

innen nach aussen.

147.

Ontogenie der Acantharien.

Die

individuelle Entwickelung

der

Acantharien

bleibt

im

einfachsten Falle (Actinelhis) auf einer Stufe stehen, welche sich von

dem

yl<sa-Stadium wesentlich nur


In der kleinen

durch die Verwandlung


der Actinelida bleibt

radialer

Axenfden

in

Acanthin-Stacheln unterscheidet.

Gruppe
bei der

deren Zahl wechselnd und meistens unbestimmt

(Adelacan tha), whrend


in

grossen Mehrzahl der Legion (Acanthonida und Acanthophracta) sich die Zahl 20 constant erhlt und diese

20 Radialstacheln nach dem MiiLLER'schen Gesetze


kreuzstndigen
Stacheln
vertheilen

sich

regelmssig
Die

fnf Parallel-Kreise von je vier

(Icosacantha).
in

einfachste
in

Form

unter

diesen

letzteren

ist

Acanthometron,
same Ausgangsform
entwickeln
sich

welches ebenso
aller Icosacanthen

ontogenetischem wie

phylogenetischem Sinne
Innerhalb
in

als die

gemein-

angesehen

werden kann.

dieser formenreichen
drei

Gruppe
bei

dann hnliche Verschiedenheiten des Wachsthums

den

Dimensiv-Axen, wie

den Spumellarien.
sich gleichmssig

Bei den Astrolonehiden und Sphaerophracten bleibt die Central-Kapsel kugelig und dehnt

nach

allen

Richtungen aus;

dem

entsprechend erhlt auch die Gitterschale, welche an


wird, die Kugelgestalt.

der Oberflche des kugeligen

Calymma ausgeschieden

Bei den Belonaspiden geht

diese (ebenso wie bei den Prunoideen) durch Verlngerung einer

Axe
in

in

die ellipsoide

Form

ber;

um-

gekehrt bei den Hexalaspiden (wie bei den Discoideen) durch Verkrzung einer

Axe

in

die Scheiben- oder

Linsen-Form.

Bei den Diploconiden endlich, bei denen das

Wachsthum

den drei Dimensiv-Axen verschieals

den wird (ebenso wie bei den Larcoideen und einigen Hexalaspiden) nimmt die Central-Kapsel sowohl
die Schale
die
lentelliptische

Form

an.

Die Gitterschale der Acanthophracten entsteht


vier

wohl meistens suc-

cessiv,

indem von jedem der 20 Radial-Stacheln je zwei oder

tangentiale

Apophysen auswachsen,
Nur
bei

deren Aeste sich erst nachher berhren und zur Bildung der Gitterschale zusammentreten.

den

eigenthmlichen Sphaerocapsiden drfte die gepflasterte Gitterschale simultan,


entstehen.

in

einem Lorications-Momente,

148.

Ontogenie der Nassellarien.

Die individuelle Entwickelung der Nassellarien


Nassella),

bleibt

im

einfachsten Falle
mittelbar

auf der skeletlosen Nasselliden-Stufe stehen (Cystidium,

und

diese

kann un-

von dem vorausgehenden Adma-Stadium dadurch

abgeleitet werden, dass die


in

Poren der Central-

Kapsel

in

der oberen (apicalen) Halbkugel rckgebildet, hingegen

der unteren (basalen) Hemisphaere

in eine Porochora

umgebildet werden

auf dieser letzteren entwickelt sich im Endoplasma der Podoconus.


in die ellipsoide

Gewhnlich geht dabei zugleich die Kugelform der Central-Kapsel

oder eifrmige ber,

indem

die

verticale

Axe, welche im Centrum der Porochora

steht,

sich verlngert.

Aus den
sind
11

skeletlosen

Nasselliden lassen sich alle brigen Nassellarien durch Abscheidung eines extracapsularen Kieselskeletes
ableiten,

ebenso

in
II.

ontogenetischem
Till.

wie

in

phylogenetischem Sinne.

Leider

die

ersten

onto-

Haeckel, Radiolarkn,

qo

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.

genetischen Stadien dieser Skeletbildung noch unbekannt, und daher kann noch nicht die wichtige Frage
mit Sicherheit beantwortet werden, in welcher Reihenfolge die drei primren Skelet-Elemente der Nassellarien
(das

basale Tripodium,

der sagittale
182).

Ring und

die

gegitterte Cephalis) nach


Tripospyris das

einin

ander auftreten (vergl.

111 und

Wenn

z.

B. bei Cortina

und

Basal-Tripodium

der Ontogenese zuerst erscheint und aus diesem sich erst der Sagittal-Ring entwickelt, so
scheinlich
die Plectmdeen
in

wrden wahr-

der Phylogenese

der

skeletbildenden Nassellarien
Stephoideen.

als

die ltesten

Formen
in

anzusehen sein; im umgekehrten Falle hingegen die

Die Verhltnisse des


als

Wachsthums
combinirt

den

drei

Dimensiv-Axen sind
sich

bei

den Nassellarien sehr mannigfaltig;

drei

bestimmende Haupt-

Momente machen
1.

dabei

geltend

theils

jedes
einer

fr sich, theils
triradialen

zwei oder

alle drei

Die Entwickelung

des
;

basalen Tripodium
2.

zu

Stauraxon-Form (mit der Grundform

der dreiseitigen Pyramide)


(mit
differenten

die

Entwickelung des
Hauptaxe);
3.

sagittalen Ringes in der

Median-Ebene des Krpers,

Polen

der

verticalen

die

Entwickelung der gegitterten Cephalis aussen

um

die Central-Kapsel (ebenfalls mit ditferenten Polen der verticalen Hauptaxe).


als

Da somit

die

Entwicke-

lung des Skelets sowohl

des

Malacoms

hei

den

meisten Nassellarien durch

das strkere

Wachs-

thum

in

der verticalen Hauptaxe


in

und

die Differenzirung ihrer beiden Pole bestimmt wird, so erlangt die

allopol-monaxone Grundform

dieser Legion eine ganz berwiegende


ist

Bedeutung

32); der

Ausgangsist

punkt der meisten weiteren Bildungen

der Basal-Pol

der

verticalen

Hauptaxe.

Nchst dieser

hufig die Sagittal-Axe (meistens mit differentem Dorsal- und Ventral-Pol) von massgebender Bedeutung,
seltener
die Frontal-Axe

(mit

gleicher Bildung

des

rechten

und linken
Stephoideen)

Pols).

Bei den

zygothalamen
aus.

Spyroideen

geht

die

Schalenbildung
ist

(ebenso
die

wie

bei

den

vom

Sagittal-Ring

Bei

den polythalamen Cyrtoideen

stets

primre

Gitter-Cephalis
bei

der Ausgangspunkt,

an welchen die

an einander gereihten Glieder (Thorax, Abdomen, und


minal-Glieder)

den Stichocyrtiden die zahlreichen Postabdo-

am

Basal-Pole der Hauptaxe

successiv angesetzt werden (Unipolares Wachsthum).

149.

Ontogenie der Phaeodarien.


auf der

Die individuelle Entwickelung der Phaeodiniden stehen

der Phaeodarien

bleibt

im

einfachsten
diese

Falle

skeletlosen Bildungsstufe

(Plweodina, Phaeocolla)

und

kann unmittelbar aus dem vorausgehenden 4c/ma-Stadium

dadurch abgeleitet werden, dass die

Poren im grssten Theile der Central-Kapsel rckgebildet werden, dagegen


sich die characteristische Antropyle entwickelt ( 60).

am

Basal-Pole der Hauptaxe


Structur

Da

diese

besondere

Form und

der sph-

roidalen Central-Kapsel

bei

allen Phaeodarien

dieselbe bleibt,

hingegen ihre Skeletbildungen

sehr

ver-

schiedene Richtungen der Entwickelung einschlagen, so sind weitere gemeinsame Bahnen der Entwicke-

lung, ebenso in ontogenetischem wie in phylogenetischem Sinne, ausgeschlossen.

Was
in

in

dieser Bezie-

hung ber
gilt

die

Phylogenese der verschiedenen PHAEODARiEN-Gruppen dargelegt werden wird (194

199),

gleicherweise
sind

auch

fr

ihre Ontogenese.

Die Verhltnisse

des

Wachsthums

den

drei

Dimensiv-

Axen

demnach auch
ist

fr die Skelete der

divergenten PHAEODARiEN-Gruppen

sehr verschieden.

Am

ausgeprgtesten

diese Verschiedenheit bei den Phaeoconchien, deren zweiklappige Gitterschale die


hat.

Rhom-

ben-Pyramide der Ctenophoren zur Grundform


Gitterschale simultan entstehen, durch pltzliche

Bei den

meisten Phaeogromien drfte die monaxone


in

Abscheidung

einem bestimmten Lorications-Momente;

ebenso
die

bei

den Phaeosphaerien die polyaxone

Gitterschale.

Bei

dem

weiteren

Wachsthum
gefllt

derselben

ist

Entwickelung basaler oder radialer Apophysen von besonderer Bedeutung.


diese

Da bei der Mehrzahl der


sind (oft
sein,

Phaeodarien

Apophysen hohle

cylindrische

Silicat-Bhren

und mit

Gallerte

mit

einem axialen Kieselfaden versehen), so wird deren Wachsthum mit Complicationen verknpft
in

welche

den

drei

anderen Legionen fehlen.

Fnftes Capitel.

Ontogenie.

83
den Radiolarien, wie bei allen anderen
Alle Gestaltungs- Verhltnisse,

150.

Wachsthum.

Das Wachsthum des Krpers

ist

bei

Organismen, die fundamentale Function der individuellen Entwickelung. A )

welche diese formenreichste Protisten-Klasse darbietet,

knnen entweder auf verschiedene Wachsthums-

Formen des
Allgemeinen

einzelligen
ist

Malacoms oder des von diesem producirten Skelets zurckgefhrt werden.

Im

zunchst die besondere Entwickelung des Skelets von derjenigen der Central-Kapsel und

des Sarcodictyum an der Oberflche des

Calymma abhngig; im
ein,

weiteren Verlaufe des

Wachsthums

tritt

jedoch hufig auch das umgekehrte Verhltniss

und

die specielle Conformation der bereits gebildeten

Skelet-Theile bestimmt unmittelbar die weitere Entwickelung

der Central-Kapsel

und des Calymma mit


characteristische

dem

Sarcodictyum.

Die vier Legionen der Radiolarien

zeigen

im Allgemeinen gewisse

Verschiedenheiten des Wachsthums,

welche zum grossen Theile schon durch die verschiedene Structur


Die beiden Legionen der Porulosen (Spumellarien und

und Grundform

ihrer Central-Kapsel bedingt sind.

Acanthahien), bei welchen die Central-Kapsel ursprnglich

kugelig

und

die

Grundform des Skelets ge-

whnlich entweder polyaxon oder isopol-monaxon

ist,

lassen zwei
erstens

fundamentale

und

in mannigfachster

Weise combinirte Richtungen des Wachsthums erkennen,

das allseitige oder

concentrische

Wachsthum
diametrale
bei

(gleichmssige

Volumen-Zunahme nach

allen Seiten)
in

und zweitens das multipolare oder


bestimmter Radien -Paare).

Wachsthum
sich

(Hypertrophie einzelner Theile

der Richtung

Anders verhalten
welchen

zum

grssten Theile die beiden Legionen der Osmloscn (Nassellarien und Phaeodarien),

die Central-Kapsel

schon

ursprnglich

eine verticale Hauptaxe

mit zwei

differenten Polen

besitzt,

und wo auch

die Skeletbildung

gewhnlich durch diese allopol-monaxone Grundform bestimmt


in

wird.

Die beiden Grundrichtungen des Wachsthums, welche hier


sind erstens das

mannigfachster Weise combinirt er-

scheinen,

unipolare
in der

axe) und zweitens das radiale oder

Wachsthum (ausgehend vom Basal-Pol der verticalen Hauptpyramidale Wachsthum (characterisirt durch die divergente EntWhrend
das

wickelung einzelner Theile

Richtung bestimmter Radien).

Wachsthum

des

Mala-

coms

auf Inhissusceplion beruht (wie bei den meisten imbibitionsfhigen organischen Theilen), erfolgt dabei allen

gegen das Wachsthum des Skelets


ler her

B Radiolarien durch Apposition. )

A) Die ersten Untersuchungen ber die verschiedenen Wachsthums-Formen der Radiolarien rhren von J. MlAusfhrlichere Mittheilungen gab ich selbst in meiner Monogr. (L. N. 16, p. 150159). (L. N. 12, p. 2133). Die dort geschilderten Verhltnisse haben gegenwrtig durch das reiche Material der Challenger-Sammlung viele wichtige Ergnzungen und in vielen Abtheilungen ganz neue Auffassungen erfahren; dieselben sind grsstentheils in der allgemeinen Darstellung der einzelnen Familien mitgetheilt.

B) Die hier festgehaltene Ansicht, dass das Skelet bei allen Radiolarien nur durch Apposition wchst, schien Ausnahmen zu erleiden. Ich glaubte mich bei Coelodendrum berzeugt zu haben, dass dessen hohle, dnnwandige Kieselrhren nicht bloss in der Lnge, sondern auch in der Dicke wachsen, mit bestndiger Zunahme des Lumens (L. N. 16, p. 152, 360). Ferner glaubte K. Brandt aus der verschiedenen Grsse des Mittelbalkens bei den Zwillings-Nadeln der Sphaerozoen schliessen zu knnen, dass diese Kiesel-Gebilde durch Intussusception wachsen (L. N
frher einzelne
38, p. 401).

Beide Annahmen haben sich jetzt als irrthmlich erwiesen, und ich habe die Ueberzeugung gewonnen, dass

das Skelet bei allen Radiolarien nur durch Apposition wchst.

151.
bei

Regeneration.
allen Radiolarien

Whrend
sich

der gewhnliche

Gang der

individuellen Entwickelung (wahr-

scheinlich

ohne Ausnahme) mit der Production


ausserdem noch
in

von

flagellaten

Zoosporen

in

der

Central-Kapsel beginnt,

findet

einzelnen

Gruppen

eine

andere Form der Ontowird und unter den Befindet

genese, welche durch einfache Theilung des einzelligen Organismus eingeleitet


griff

der

Regeneration im

weiteren Sinne

fllt.

Diese spontane Selbsttheilung


statt

ganz allgemein
(Vergl. das

bei den Polycyttarien (oder


Capitel ber Fortpflanzung).

den socialen Spumellarien)

und bewirkt

ihre Coloniebildung.

Dagegen

ist

dieselbe bisher nicht

beobachtet bei den solitren Spumellarien,

ebenso wenig bei den Acantharien und Nassellarien;

mglicherweise beruht jedoch die Entstehung der

n*

84

Zweiter Abschnitt.

Biologische Resultate.

eigenthmlichen AcAimuRiEN-Fam'die der bitholophiden auf Selbsttheilung von Acanthoniden (vergl.

p.

734).

Unter den Phaeodamen

ist

die Selbsttheilung

besonders

in

der

Ordnung der
aber

Phaeoajstinen
bei

(ohne Skelet

oder mit unvollstndigem Beloid-Skelet) hufig- beobachtet,


In allen diesen Fllen
ist

kommt
nichts

auch
als

den Phaeoconchieii vor.

die

Vermehrung durch Theilung

Anderes

eine gewhnliche

Zell-

theilung, wobei
tion,

die Halbirung des

Nucleus derjenigen der Central-Kapsel vorausgeht.

Die Regenera-

durch welche jede der beiden Tochter-Zellen sich wieder zu

einer vollstndigen Mutter-Zelle entist

wickelt, beruht auf


neration,

einem einfachen Wachsthum.


bei

Hiervon verschieden

eine

andere Form der Regeknstlich die kugelige

welche bisher bloss

Thalasdcolla beobachtet wurde.

Wenn man

hier

Central-Kapsel aus

dem grossen
,

concentrischen

Calymma

herausschlt,

producirt die enucleirte Central-

Kapsel ein neues Extracapsulum

mit Sarcomatrix, Pseudopodien


(L. N. 20).

und Calymma.

Dieser Versuch

kann

mehrere Male mit gleichem Erfolge wiederholt werden

152.

Coloniebildung.

Die individuelle Entwicklung der Colonien

erfolgt

in

allen

drei

Famidurch

lien

der Polycyttarien (Collozoiden, Sphaerozoiden

und

Collosphaeriden)

auf dieselbe

einfache Weise,

wiederholte Theilung eines monozoen einzelligen SpuMELLARiEN-Organismus.


die Central-Kapsel, nicht aber das

Indem

diese Theilungen nur

Extracapsulum

betreffen,

bleiben die Geschwister, welche aus der wie-

derholten Theilung einer einzigen Mutterzelle hervorgegangen sind, in

dem gemeinsamen, mchtig wacherfolgt


in

senden Calymma

der

letzteren

vereinigt.

Der Beginn der Colonie-Bildung

wahrscheinlich

bei

allen Polycyttarien schon

im Aclissa-Stadium der monozoen Mutterzelle (oder

dem
folgt

Thatassicolla-Stadium

welches
zerfllt

aus letzterem

durch Alveolen-Bildung im Calymma hervorgeht).


in

Der einfache centrale Kern


diesem Halbirungs3,

(durch directe Kerntheilung)

zwei Hlften,

und

die Central-Kapsel

Process,

indem

sie sich in

der Mitte zwischen beiden Tochter-Kernen einschnrt (PI.

Fig.

12).

Beim

weiteren
ren,

Wachsthum

der Polycyttarien-Colonie setzt sich aber der Theilungs-Process auch auf die ltein

bereits

vielkernigen Central-Kapseln fort,

welchen eine Oelkugel den Platz

als

ursprnglichen

centralen Nucleus

eingenommen
1).

hat;

dann geht die Theilung der Oelkugel derjenigen der Central-Kapsel


der einzelnen Arten
socialen
ist
tritt

voraus

(PI.

5,

Fig.
ein.

Die characteristische Skeletbildung


reife

erst in

einem sp-

teren Stadium

Ob auch

Central-Kapseln aus

dem

Verbnde eines Coenobium austreten


sehr
zweifelhaft.

und

isolirt

den Grund zu einer

neuen Colonie legen knnen,


in

Die verschiedenen
theils

Formen, welche das Coenobium


einfache

den einzelnen Arten der Polycyttarien annimmt, sind


theils

durch

Wachsthums- Verhltnisse,
Form und
Grsse

durch die Entwicklung grosser Vacuolen im Calymma bedingt.


vielen

Die

der Coenbien scheint bei

Polycyttarien-Arten
in

in

vllig

entwickeltem Zustande

specifische Verschiedenheiten zu zeigen, welche noch nher zu untersuchen sind;

der Jugend dagegen sind dieselben

kugelig oder ellipsoid, oft auch cylindrisch oder wurstfrmig (PI. 3, Fig. 1, 4, 6, 11). Bei einigen Arten werden die cylindrischen Gallertkrper rosenkranz-frmig und durch transversale Einschnrungen in viele an einander gereihte Glieder getheilt; dann schliesst jedes Glied eine grosse Alveole ein (PI. 3, Fig. 10). Die seltene Ring-

meistens einfach

form, (PI. 4, Fig. 1), welche ich schon 1862 von Collozoum abgebildet hatte (L. N. 16, p. 522, Taf.
ich neuerdings bei verschiedenen Polycyttarien-Arten wiedergefunden;
sie ist

XXXV, Fig. 1), habe Weise mechanisch dadurch zu erklren, dass die beiden Enden einer wurstfrmigen Colonie durch einen Wellenstoss im Wasser zufllig in BerhNachtrag: In neuester Zeit hat Brandt sehr ausfhrliche Angaben ber die Entrung kommen und verkleben. wickelung, die Form und das Wachsthum der Polycyttarien-Colonien gemacht in seinem Werke ber die coloniebildenin einfachster

den Radiolarien des Golfes von Neapel" (1885,

p.

71

85).

Sechstes Capitel.

Phylogenie.

85

Sechstes Capitel.

Phylogenie,
(

153200.)

153.

Urkunden der Stammesgeschichte.


knnen dieselben
drei

Um

die

hypothetische Stammesgeschichte
bei allen

der Ra-

diolarien zu construiren,

Urkunden benutzt werden, wie

anderen Orga-

nismen,

nmlich die

Palaeontologie,

die

vergleichende Ontogenie und

die

vergleichende
die

Anatomie.
ten

Indessen sind diese drei Quellen fr unsere Classe von sehr

verschiedenem Werthe;

beiden ersten sind uns zur Zeit nur hchst mangelhaft bekannt und eigentlich erst in einzelnen getrenn-

Fragmenten

erforscht;

sie

knnen daher gegenwrtig nur sehr wenig und


Hingegen
ist

in geringer

Ausdehnung
in

phylogenetisch verwerthet werden.

uns die vergleichende Anatomie der Radiolarien

so

befriedigendem Zusammenhange bekannt und gewhrt so sichere Einblicke in die morphologischen Be-

ziehungen der verwandten Formengruppen, dass wir mit ihrer Hlfe sehr wohl im Stande
stens die allgemeinen
die ersten

sind,

wenig-

Grundzge

ihrer Phylogenie mit einiger Wahrscheinlichkeit

festzustellen

und darauf

Anfnge eines

natrlichen Systems

zu begrnden.

154.

Natrliches und knstliches System.


aller

Obgleich

bei

der

Classification
als

der

Radiolarien,

ebenso wie bei derjenigen

anderen Organismen, das natrliche

System

das wahre Ziel der

systematischen Gruppenbildung angestrebt


der Radiolarien gegenwrtig
stematische Darstellung

werden muss, so

ist

doch unsere phylogenetische Kenntniss

noch

viel

zu

unvollkommen und lckenhaft,

um

die hier
d.

gegebene syh.

der Classe als ein glcklich durchgefhrtes natrliches System,


gelten

als

wahren

Stammbaum

der

Classe,

zu lassen.
die

Andrerseits

wird

durch

den

ausserordentlichen

Formen-

Reichthum der Radiolarien

und durch

verwickelten

Verwandtschafts-Beziehungen

der zahlreichen

grsseren und kleineren Gruppen eine bersichtliche Gruppirung der verschiedenen Kategorieen und die

Aufstellung eines vollstndig durchgefhrten,

wenn auch mehr


Unter
diesen

oder weniger

knstlichen Systems,

zu einer unabweislichen
rcksichtigung jener
als ein

logischen Nothwendigkeit.

Umstnden und unter gleichmssiger Be-

beiden

Forderungen wird das nachstehend durchgefhrte System der Radiolarien


erscheinen, gleich allen
darin

Compromiss zwischen natrlichem und knstlichem System


und botanischen
Classifications- Versuchen.

anderen zoologischen
macht, die grsseren

Einerseits

ist

der Versuch

ge-

und kleineren Formen-Gruppen mglichst nach


aber
ist

ihren phylogenetischen Beziehungen zu


logische

ordnen;

andrerseits

zugleich das Unternehmen durchgefhrt, dieselben durch

Definitionen

mglichst scharf zu umgrenzen.


sich

Da

beide Bestrebungen naturgemss hufig


vieler Theile unseres

in

Conflict gerathen, ergiebt

von

selbst die

Un Vollkommenheit

Systems,

dessen hypothetischer und provi-

sorischer Character ausdrcklich betont

werden

soll.

86

Zweiter Abschnitt.

Biologische Resultate.

155.

Die Kategorien des Systems.

Die

Kategorien

oder

Gruppen -Stufen
Werth,

des Systems
keine absolute

besitzen bei den Radiolarien, wie bei allen anderen Organismen, nur einen relativen

Bedeutung.

An und

fr sich ist es

ganz gleichgltig, ob wir unsere Gruppe, wie es zuerst geschah,


(J.

bloss als Familie (Ehrenberg, 1847), oder als Ordnung

Mller, 1858), oder

als Classe auffassen

(Haeckel,

1881).

Diese verschiedenen Auffassungen werden einerseits nur durch den


ihrer Erkenntniss bedingt, andrerseits

Umfang der bekannten Grup-

pen und den erlangten Grad

durch die Vergleichung mit anderen

verwandten Gruppen und die Rcksicht auf deren


ganze Classe der Radiolarien
so bilden wir diese
in

conventionelle Eintheilung.

Wenn

wir also hier die


u. s.

2 Subclassen, 4 Legionen, 8 Ordnungen, 85 Familien

w. eintheilen,

knstlichen Kategorien bloss in der Ueberzeugung, dass damit die leichteste Uebersicht und die beste Einsicht in den Zusammenhang unseres Systems erreicht wird; das letztere soll zwar mglichst dem Ideale eines natrlichen Systems sich zu nhern streben, muss aber aus zahlreichen
realen

Grnden

stets

mehr oder weniger

knstlich bleiben.

Da

bei weiteren Fortschritten der

Systematik

naturgemss der Rang der einzelnen Kategorien

steigt, so ist es sehr

mglich,

dass die fortgeschrittene


Vier Classen:

Systematik der Zukunft etwa folgendes System aufstellen wird: Phylum: Radiolarien;
mellarien, Nassellarien, Acantharien, Phaeodarien, Acht Legionen (Nr.
Tabelle), Zwanzig Ordnungen (Nr. 1
I

VIII

Spu-

auf der gegenberstehenden

20

in

dieser Tabelle), u.

s.

w.

156.

Speciesbildung.

Die Gesammtheit von hnlichen Formen, welche wir in einer


in der frheren

Art

oder

Species
gorie
alle

zusammenfassen, und welche

dogmatischen Systematik
ebenso nur einen

als eine absolute

Kate-

von unbedingtem Werthe betrachtet wurde,


des Systems
(

besitzt

relativen Werth, wie


des Systematikers

brigen Kategorien

155).

Je nach

der individuellen Auffassung

und der allgemeinen Uebersicht, welche

er ber die kleineren


Classification
ist

und grsseren Gruppen des Systems gein

wonnen

hat,

wird er

bei

seiner
In

practischen

den Species-Begriff
durchschnittlich in

engerem oder

weiterem Umfange verwerthen.

unserem System

derselbe

mittlerem

Um-

fange

aufgefasst worden.

Dabeihat

sich jedoch gezeigt, dass bei


in

den Radiolarien, wie bei allen anderen

formenreichen Organismen-Classen, die Species


Verhltnisse
zeigen.

den verschiedenen Gruppen sehr verschiedene Constanzsind

Viele Familien
bei

der Radiolarien

sehr reich an

schlechten Arten",
Pyloniden;

d.

an
z.

sehr variablen Formen,


B. unter
die

denen die Species-Bildung noch


,

in vollem Flusse begriffen ist, so


,

den Spumellarien die Sphaerozoiden


Amphilonchiden

Stylosphaeriden , Phacodiscidcn

unter den Acan-

tharien

und

Phractopeltiden;

unter

den

Nassellarien

die Stephoideen

und Botryodeen;
in

unter den Phaeodarien die Aidacanthiden, Sagosphaeriden, Castanelliden, Conchariden.

Hingegen knnen wir

anderen Familien zahlreiche

mehr vorhanden und

die

gute Arten" unterscheiden, weil die verbindenden Zwischenformen nicht Formen relati v constant geworden sind. Reich an solchen guten Arten" d. h.
z.

Constanten Species sind


unter den Acantharien
Cyrtoideen; unter

B. unter

den Spumellarien die

Astrosphaeriden, Cyphiniden, Porodisciden,

Tholoniden;

die Quadrilonchiden

und

Dorataspiden ;

unter den Nassellarien

die Spyroideen

und

den Phaeodarien die

Challengeriden, Medusettiden, Circoporiden, Coelographiden.

Je sorgfltiger

indessen die einzelnen Gruppen studirt, je zahlreichere Individuen von jeder Art genau verglichen, und je

mehr

die verbindenden

Zwischenformen bercksichtigt werden, desto grsser wird auch


desto
kleiner
die Zahl

bei

den Radiolarien

die Zahl

der

schlechten Species",
sicherlich

der guten Species".


in

'

Ursprnglich sind alle

bonae species"
beobachten
ist,

malae" gewesen.

Gerade weil

den mannigfaltigen Skelet-Formen

der Radiolarien einerseits die grsste Prcision der Gestaltung, anderseits die auffallendste Variabilitt zu
fhrt ihr sorgfltiges vergleichendes

Studium zur

festen

Ueberzeugung von der allmhligen

Transformation der Species

und der Wahrheit der

Descendenz-Theorie.

Sechstes Capitel.

Phylogenie.

87

Vier Legionen.

88

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.

157.

Palaeontologische Entwickelung.

Die Palaeontologie der Radiolarien verfgt zwar schon


ist

jetzt

ber ein umfangreiches Beobachtungs-Material; leider

dasselbe aber

wegen
bei

seiner Unvollstndig -

keit

nur von sehr geringem Werthe fr die Phylogenie dieser Classe.


gehrt der Tertiaer-Periode an; erst
in

Der

weitem grsste Theil

der fossilen Radiolarien

neuester Zeit sind auch aus der mesofossile Radiolarien

zoischen Periode (besonders aus

dem

Jura) zahlreiche

und wohl erhaltene

beschrieben

worden.

Von den

palaeozoischen Radiolarien

(aus der Steinkohle) sind nur schwache Spuren bekannt.

Auch
schon

sind die bisher

bekannten fossilen Radiolarien nur an sehr beschrnkten und weit getrennten LoDie Mehrzahl
aller

calitten

gefunden worden.

Arten gehrt der

kleinen

Insel

Barbados

an.

Wenn
fnf-

aus

diesem Grunde unsere palaeontologische Kenntniss der Radiolarien sehr unvollstndig und
ist,

lckenhaft

so wird sie es in noch

hherem Grade dadurch, dass mindestens

dreissig

von den

undachtzig
theile

beschriebenen Familien

(also

mehr

als

ein Drittheil)

entweder wegen Mangels

fester Skelet-

oder wegen der chemischen Beschaffenheit derselben keine fossilen Reste hinterlassen konnten.

Von den

vier Legionen

der Radiolarien-Classe
fossil

sind

Skelets) vllig ausgeschlossen

und niemals

zu finden.
ist

die Acanthaeien (wegen ihres leicht lslichen AcanthinVon den Phaeodarien, deren Silicat-Skelet ebenfalls ge-

whnlich nicht der Fossilisation fhig erscheint,

nur ein Theil einer einzigen Familie (Cannorrhaphida) versteinert


fast ausschliesslich

zu finden (die Dictyochida).

Die fossilen Radiolarien-Reste gehren daher


an,

den beiden Legionen der

Spumellarien und Nassellakien

welche frher

als

Polycystina zusammengefasst wurden.

Aber auch unter diesen


Somit bleiben
ist

konnten die skeletlosen Thalassicolliden, Collozoiden und Nasselliden keine versteinerten Reste hinterlassen.

kaum 55 Familien brig, von denen man fossile Kiesel-Skelete zu finden erwarten darf. Selbst von diesen schlich kaum die Hlfte in fossilem Zustande sicher bekannt, whrend man von der anderen Hlfte nichts
weiss;

that-

Sicheres

z. B. sind aus den grossen Ordnungen der Larcoidea (unter den Spumfllaeien) und der Stephoidea (unter den Nassellakien) beinahe keine Versteinerungen bekannt, mit wenigen vereinzelten Ausnahmen. Die grosse Mehrzahl

aller fossilen Radiolarien

gehrt zu den NASSELLARiEN-Ordnungen der Cyrtoidea und Spyroidea (zwei verhltnissmssig sehr hoch entwickelten neueren Gruppen!); demnchst folgen die SpuMELLARiEN-Ordnungen der Discoidea und Sphaeroidea. Schon aus diesen palaeontologischen Thatsachen ergiebt sich, dass unsere bisherige, hchst unvollkommene Kenntniss der
fossilen Radiolarien vllig

ungengend erscheint,

um

daraus irgend welche sichere Schlsse auf die phylogenetische Ent-

wickelung oder die palaeontologische Succession der einzelnen Gruppen zu ziehen.

158.

Ursprung der vier Legionen.


des

Die Uebereinstimmung aller Radiolarien

in

den constanten
sich

und wesentlichen Eigenthmlichkeiten


anderen Protisten
unterscheiden
(

einzelligen
die

Krperbaues,
Differenzirung

durch
des

welche

sie
in

von
-

allen

und Extracapsulum

insbesondere

Malacoms
sich

Central

Kapsel

gestattet

den Schluss, dass

alle

Glieder

dieser Classe

aus

einer einzigen,

gemeinsamen, indifferenten Stammform entwickelt haben.


Spumellarien

Als solche kann nur die einfachste

Form

der

angesehen werden, eine skeletlose kugelige Zelle mit concentrischem kugeligen Kern und

Calymma.
entspricht

Die eifachste
so

Form der

Thalassicolliden,

welche heute noch lebt

(Actissa,

Procyttarkim ,

p.

12),

vollkommen dem morphologischen

Begriffe jener hypothetischen

Stammform, dass

sie

un-

bedenklich im natrlichen System als der gemeinsame Ausgangspunkt der ganzen Classe betrachtet werden
darf.

Anderseits schliesst sich Actissa so eng an einfache


Sphaerastrum
etc.),

He1

o z o e n an (Actinophrys, Actinosphaerium, Heteroist.

phrys,

dass ihr

Ursprung aus dieser Rhizopoden-Gruppe hchst wahrscheinlich

Die

drei

Legionen
des

der

Acantharien, Nassellarien

und Phaeodarien betrachten wir


sich

als

drei

divergente

Hauptste

Stammbaums, welche nach verschiedenen Richtungen


(Actinelius,

entwickelt

haben, und nur

durch ihre einfachsten Stammformen


der primordialen Actissa, in

Nassella, Pliaeodina)

mit der

Stammform der Spumellarien,

Zusammenhang

stehen.

159.

Phylogenie der Spumellarien.

Die Legion

der Spumellarien oder Peripyleen


ihre

ist

als die
als

gemeinsame Stammgruppe der Radiolarien zu betrachten, und

einfachste

Form,

Actissa,

die

Sechstes Capitel.

Plujlogenie.

gg

Stamm -GattungForm
alle

oder Wurzelform der ganzen Classe; denn

sie besitzt in einfachster

und

indifferentester

diejenigen Merkmale,

durch welche sich die Radiolarien von

den brigen Protisten unter-

scheiden; alle anderen Genera der Classe knnen durch fortschreitende Vernderungen von ihr abgeleitet

werden.

Als Legion

betrachtet

ist

die

grosse Gruppe

der Spumellarien unzweifelhaft monophyletisch,

denn

alle besitzen

diejenigen wesentlichen Merkmale, durch welche sie sich von den drei anderen Legionen

durchgreifend unterscheiden, vor allen eine einfache

Membran
ist;

der Central-Kapsel, welche berall gleich-

massig von zahlreichen feinen Poren durchbrochen


kugeligen
Central-Kapsel.
drei

der Nucleus hegt


die

ursprnglich im Centrum der

Ferner fehlen

allen

Spumellarien

positiven

Eigentmlichkeiten

durch

welche sich die

anderen Legionen auszeichnen: das centrogene Acanthin-Skelet der Acantharien, die


die Astropyle

basale Porochora

und der monaxone Podoconus der Nassellarien,

und das Phaeodium

der Phaeodarien.

160.

Ursprung der Spumellarien.

Das Genus

Actissa (p. 12, PI.

I,

Fig. 1) stellt in einfachster

und ursprnglichster Form den Racolarien-Typus

dar: eine kugelige Central-Kapsel, welche in ihrer Mitte

einen kugeligen Nucleus einschliesst und aussen von einem kugeligen


einzellige

Calymma umhllt
besitzt
,

ist.

Der ganze

Krper besteht demnach aus drei concentrischen Kugeln und


Die
zahllosen

weder

ein Skelet,

noch Al-

veolen

oder andere differenzirte Theile.

feinen Pseudopodien

welche aus der Central-

Kapsel durch gleichmssig vertheilte Poren ihrer Membran austreten, strahlen nach allen Seiten gleich-

massig durch das Calymma hindurch und treten ber seine Oberflche vor.
logenetisch unmittelbar
Actinosphaerium,

Actissa

kann demnach phyHeterophrys,


in

von einfachsten skeletlosen

Heliozoen

abgeleitet

werden

( Actinophrys ,

Sphaerastrum).

Der einzige wesentliche Unterschied zwischen Beiden besteht


welche
bei
Actissa
als

der Ent-

wickelung der Central-Kapsel,


plasma trennt.
Diese Differenzirung,

als

distincte

Membran das Endoplasma vom Exoder Central-Kapsel,

welche wir

wesentlichsten Differential-Character der Radiolaricn-

Classe betrachten, sowie die Bildung


als

von flagellaten

Sporen

in

ist

von

Actissa,

ursprnglicher

Stammform der

Classe,

durch Vererbung auf die brigen Radiolarien bertragen worden.

162.

Collodarien

und

Sphaerellarien.

Whrend

das Malacom bei

allen Spumellarien

in

den

characteristischen

Merkmalen dieser Legion bereinstimmt und eine monophyletische Ableitung derselben


Actissa gestattet, lassen

von der gemeinsamen Stammform


nicht alle auf eine

sich

dagegen

ihre verschiedenen Skelet-Formen


ist

gemeinsame Grundform zurckfhren.

Insbesondere

die

kugelige Gitterschale,
den unvollViel-

aus welcher sich die zahlreichen Skelet-Formen


stndigen

aller Sphaerellarien

ableiten lassen, nicht aus

Bei oid- Skelet en

entstanden, welche die Beloideen unter den Collodarien auszeichnen.

mehr

ist

anzunehmen, dass
ist.

die Skelet-Bildung in diesen

beiden Gruppen der Spumellarien unabhngig von

einander eingetreten
larien,

Aus den

skeletlosen Colloideen, als der

gemeinsamen Stammgruppe der Spumeleinerseits die

haben sich demnach zwei verschiedene Hauptgruppen divergirend entwickelt,

Bedie

loideen, deren Skelet sich aus einzelnen, extracapsular zerstreuten Spicula zusammensetzt,

anderseits

Sphaeroideen,

welche zunchst eine einfache Gitterkugel

um

die Central-Kapsel

bildeten

aus dieser knnen

die mannigfaltigen

Formen der brigen

Sphaerellarien abgeleitet werden.

163.

Descendenz der Sphaerellarien.

Die

umfangreiche Ordnung

der

Sphaerellarien,

welche

alle

Spumellarien mit vollstndiger Gitterschale umfasst, entwickelt zwar eine

ausserordentliche Mannig-

faltigkeit

von

vielgestaltigen Skelet- Bild u ngen

indessen knnen

diese doch smmtlich ohne

Zwang von

einer gemeinschaftlichen
Baechelj Radiolarien, II
Thl.

Stammform

abgeleitet werden, einer einfachen kugeligen Gitterschale, Cenosphaera.


^*

gQ

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.

161.

Hypothetischer

Stammbaum
Larcoidea
Streblonida

der Spumellarien.

Discoidea
Phacodiscaria Coccodiscida

Tholonida

Prunoidea
Soreumida
Zygartida

Zouarida
Lithelida
I

Sphaeroidea
Stylosphaerida

Cyclo discaria Spongodiscida Pylodiscida

Phorticida

Panartida
Artiscida

Phacodiscida

Spongodruppida
I

Pylonida
Staurosphaerida

Spoogellipsida

Porodiscida

Cyphinida
Larnacida
I

Astrosphaerida

Cenodiscida
Archidiscida

Druppulida

Cubosphaerida
Larnacilla (Trizonium)
Collosphaerida

Spougurida

Ellipsida (Cenellipsis

Larcarida (Cenolarcus)

Liosphaerida (Cenosphaera)

Cenodiscida (Cenodiscus)

[Actiprunum?]

[Actilarcus

?]

[Procyttarium]

[Actidiscus ?]

Cenosphaera

(Stammform

aller

Sphaerellaria?)

Polycj*ttaria
Collosphaerida

Collozoida

Sphaerozoida

Beloidea
Ethmosphaerida
Thalassosphaerida

Colloidea

Thalassicollida

Actissa

Erste Sublegion: Collodaria


(Spumellaria palliata)
I.

Zweite Sublegiou: Sphaerellaria


(Spumellaria loricata)
III.

Ord. Colloidea
Ord. Beloidea

Ord. Sphaeroidea

IV. Ord. Prunoidea VI. Ord. Larcoidea

II.

V. Ord. Discoidea

Sechstes

Capitel.

Polygenie.

Q\
(p.

Als Hauptstaram der Ordnung hat sich zunchst aus Cenosphaera


terordnung' der Sphaeroidea entwickelt (PI.
die drei

61,

PL

12),

die formenreiche

Un-

30);
31

als drei divergirende

Hauptste sind aber aus dieser

anderen Unterordnungen hervorgegangen, die Prunoidea (PL 16, 17, 39, 40) durch Verlngerung

einer

verticalen

Hauptaxe;

die
9,

Discoidea

(PL

48)

umgekehrt

durch

Verkrzung einer verticalen


Gitterschale in eine lentellip-

Hauptaxe; die Larcoidea (PL

10, 49, 50) durch

Umbildung der kugeligen

tische oder ein dreiaxiges Ellipsoid.


rien

Obgleich nun diese


besitzt,

monophyletische
so
ist

Ableitung

aller Sphaerella-

von Cenosphaera grosse Wahrscheinlichkeit

doch anderseits eine polyphyletische


in

Descendenz derselben keineswegs ausgeschlossen.


Spumellarien, in Actissa
(

Denn schon

der skeletlosen Stamm-Gattung aller

und ebenso

bei

dem

socialen Collozoum

finden

sich

neben den gewhn-

lichen kugeligen Arten andere Species (oder Subgenera, p. 12), deren Central-Kapsel nicht kugelig, son-

dern ein modificirtes Derivat der Kugel


liptisch;

ist:

Actiprunum ellipsoid,
sich

Actidiscus linsenfrmig,

Actilarcus lentel-

wenn

solche

modificirte

Actissa -

Formen

selbstndig

ihre

Gitterschale

bildeten,

so

wird
dis-

deren Gestalt derjenigen


coide

ihrer Central-Kapsel

entsprochen
die

haben;

und solche einfache


Prunoidea, Discoidea

ellipsoide,

und

lentelliptische Gitterschalen

knnen

Stammformen der

und

Larcoidea

gewesen

sein.

164.

Stammbaum

der Sphaeroideen.

Als gemeinsame Stammform

aller Sphaeroideen

(PL 5

30, pag. 50
Gitterschale.

284)

kann unbedenklich Cenosphaera angesehen werden, die einfachste Form der kugeligen

Cenosphaera (p. 61,

PL

12) entstand

unmittelbar aus Actissa dadurch,

dass rings

um

deren

kugelige Central-Kapsel,

an

der Oberflche des concentrischen

Calymma, das kugelige Exoplasma-Netz


extracapsularen Gitterkugel
sind alle an-

des Sarcodictyum verkieselte.

Aus

dieser einfachen kieseligen

deren Formen der Sphaeroideen entstanden,

und zwar wesentlich durch mannigfaltige Combination von


von
Radial -Stacheln
Gitterschalen.

zwei

einfachen

Processen,

erstens

Bildung

an

der

Oberflche

der Gitterkugel,
als

und zweitens Ansatz von concentrischen kugeligen


fr

Beide Processe knnen


(vergl. p.

Grundlage

das umfangreiche System der Sphaeroideen verwerthet werden

52

58).
als

Wenn
I.

bei den

Sphaeroideen
II.

die characteristische Zahl

und Anordnung der

Radial-Stacheln

wich-

tigste erbliche Eigenthmlichkeit der einzelnen Familien betrachtet wird, so ergiebt sich folgende natrliche

Anordnung

Cubosphaerida, mit sechs Radial-Stacheln (paarweise gegenstndig in den drei, aufeinander senkrechten Dimensiv-Axen liegend), III. Staurosphaerida mit vier Radial-Stacheln (in zwei senkrecht gemit zwei gegenstndigen Radial-Stacheln (in einer verticalen Hauptaxe) kreuzten Dimensiv-Axen) IV. Stylosphaerida
Liosphaerida, ohne Radial-Stacheln,
,
, ,

und V. Astrosphaerida, mit zahlreichen, regelmssig oder unregelmssig vertheilten Radial-Stacheln (8 20 oder mehr). Wenn man hingegen mehr Gewicht auf die Zahl der concentrischen Gitterschalen legt, so ergiebt sich folgende knstliche Gruppirung: I. Monosphaerida mit einer einfachen Gitterkugel, II. Dyosphaerida, mit zwei concentrischen
,

Triosphaerida, mit drei conc. Gitterk., IV. Tetrasphaerida, mit vier conc. Gitterk., V. Polysphaerida, mit zahlreichen conc. Gitterk. (520 oder mehr), VI. Spongosphaerida, mit spongiser kugeliger Gitterschale. Im Allgemeinen erscheint die erste Gruppirung natrlicher als die zweite, weil die Zahl der primren Radial-Stacheln, welche
Gitterkugeln,
III.

von der primren Gitterkugel auswachsen, schon von vornherein deren Grundform bestimmt, gleichviel, wie gross die Zahl der secundr angesetzten Schalen ist. Eigentlich wrden demnach auch die vielschaligen Liosphaeriden an deren Aussenflche keine Radial-Stacheln frei vortreten, nach der Zahl und Anordnung ihrer inneren radialen VerbindungsAllein die praktische Durchfhrung stbe zu beurtheilen und demnach unter die brigen Familien zu vertheilen sein.
,

dieses theoretisch richtigen Princips unterliegt grossen Schwierigkeiten.

Auch

sind in vielen Fllen die phylogenetischen

Beziehungen der verschiedenen Sphaeroideen verwickelter, als es zunchst auf Grund jener beiden Classifications-Principien scheinen knnte. Im Allgemeinen wird jedoch ihre Phylogenie vollkommen ihrer Ontogenie entsprechen, indem von der innersten zuerst gebildeten Gitterschale (der primren Markschale") zunchst eine bestimmte Anzahl von Radial-Stacheln auswchst

und an

diese sich

dann die secundren Schalen von innen nach aussen ansetzen.

165.

Stammbaum

der Prunoideen.

Die Unter-Ordnung

der Prunoideen

schliesst

sich auf das

engste an diejenige der Sphaeroideen an und unterscheidet sich von ihnen zunchst nur durch Verlnge12*

92

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.

rung einer Axe; aus der einfachen Gitterkugel (Cenosphaera) wird dadurch

ein Gitter-Ellipsoid (Cenellipsis

PL

39, Fig.

1).

Die Ausbildung dieser


in

verticalen

isopolen Hauptaxe

ist

schon

unter den Sphaeroideen

bei jener Familie angedeutet,

welcher aus der primren Gitterkugel zwei gegenstndige Radial-Staeiner


verticalen

cheln

hervorwachsen, an

beiden Polen
in

Hauptaxe

(Stylosphaerida, PI.

13, 14).

Letztere

gehen ohne scharfe Grenze


falls

diejenigen

Formen der Prunoideen


trgt
(Stylatractida, PI.

ber, deren elhpsoide Gitterschale eben16).

zwei gegenstndige Hauptstacheln

15,

Andere Verwandtschafts-Bezie-

hungen sehr inniger Art zwischen Sphaeroideen und Prunoideen

sind bei vielen der letzteren dadurch andie ussere (Rin-

gedeutet, dass von zwei concentrischen Gitterschalen die innere (Markschale) kugelig,

denschale) ellipsoid

ist

(PL 39, Fig.

3,

7,

8,

14, 19); oft sind

auch drei concentiische Gitterschalen vor-

handen, von denen die beiden inneren kugelige intracapsulare Markschalen sind, die ussere dagege eine
extracapsulare Rindenschale von ellipsoider oder cylindrischer Gestalt (PL 39, Fig.
die
4,

12,

17,

18).

Durch

Mannigfaltigkeit

dieser

phylogenetischen Beziehungen

und

ihre

verschiedenartige Combination wird


ist

die Ableitung der einzelnen Prunoideen

von den Sphaeroideen sehr erschwert; ausserdem


Ellipsidium) direct aus

auch mglich,

dass

sich einfachste

Prunoideen

(Cenellipsis,

einem skeletlosen Actiprunum (oder der


durch Abscheidung einer einfachen

Actissa-Form mit ellipsoider Central-Kapsel, p. 14) entwickelt haben,


ellipsoiden Gitterschale an der Oberflche ihres

Calymma.
Sie fehlen nur den

Die Phylogenie der


salen Einschnrungen,

Prunoideen
;

wird besonders verwickelt durch die Bildung der eigenthmlichen transver-

welche senkrecht zur verticalen Lngsaxe stehen.


die

Monopruniden
Fig. 9

(Ellip-

sida,

Druppulida und Spongurida)

eine solche Strictur (in der

Dyopruniden (Artiscida und Cyphinida, PI. 39, Aequatorial-Ebene); die Polypruniden hingegeu haben drei, fnf
PI. 40).

19)

besitzen

nur

oder mehr parallele Ring-

stricturen (Panartida
als

und Zygartida,

Die Kammern, welche durch diese Stricturen geschieden werden, knnen

Polar-Abschnitte von unvollstndigen Rindenschalen betrachtet werden.

166.

Stammbaum

der Discoideen.

Die

Unter-Ordnung der

Discoideen

schliesst

sich

auf das

engste an diejenige der Sphaeroideen an und unterscheidet sich von ihnen zunchst nur durch Verkrzung
einer

Axe; aus der einfachen


dessen

Gitterkugel (Cenosphaera) wird dadurch eine Gitterlinse oder ein abgeplattetes


als

Sphaeroid,
cus,

kreisrunde Aecpjatorial-Ebene grsser


Die

jede andere Durchschnittsebene


in

ist

(Cenodis-

PL

48, Fig.

1).

Ausbildung dieser horizontalen Aequatorial-Ebene,


steht,
ist

deren

Mittelpunkt

die

verkrzte Hauptaxe senkrecht

vielleicht

schon unter den Sphaeroideen

bei jener Familie

an-

gedeutet, welche vier kreuzstndige, in einer Ebene liegende Radial-Stacheln


vergl.

entwickelt (Staurosphaerida;
Discoideen

PL

15,

31 und 42).

Die morphologischen

und
wie
jede

phylogenetischen
bei

Beziehungen der
bei

zu
die

den Sphaeroideen sind demnach gerade umgekehrt


verticale

den Prunoideen;

letzteren erscheint

Hauptaxe lnger,

bei ersteren

krzer

als

andere

Axe des

Krpers.

Die Discoideen sind

wahrscheinlich
destens lassen

polyphyletisch
sich

aus

mehreren verschiedenen Gruppen

von Sphaeroideen enstanden; min-

unter

den ersteren zwei wesentlich verschiedene Hauptgruppen unterscheiden, von

denen die eine sich durch Bildung einer gerumigen extracapsularen, linsenfrmigen Rindenschale auszeichnet (Phacodiscaria),
discaria),

whrend der anderen

diese typische Phacoid-Schale oder Gitterlinse" fehlt (Cyclo-

vergl.

p.

403

409).

Die Stammgruppe der Phacodiscarien bilden vielleicht die Phacodisciden (PI. 31 35), deren linsenfrmige oder phacoide Rindenschale durch Radialstbe mit ein oder zwei concentrischen kugeligen Markschalen verbunden ist; sie knnen unmittelbar durch Abplattung der sphaeroiden Rindenschale aus Dyosphaeriden oder Triosphaeriden entstanden sein. Von den Phacodisciden sind die Cenodisciden (falls sie nicht primitive Stammformen sind) vielleicht durch Rckbildung und Verlust dieser Markschalen abzuleiten.

Die Coccodisciden hingegen (PL 3638) sind aus den Phacodisciden durch Ansatz von concentrischen Kammer-Ringen entstanden, welche als unvollstndige (nur im aequatorialen Theile entwickelte) Rindenschalen betrachtet werden knnen. In hnlicher Weise sind vielleicht auch die Porodisciden entstanden, die

Stammgruppe der Cyclodiscarien; indessen

fehlt diesen die, typische Phacoid-Schale,

und unmittelbar

um

Sechstes Capitel.
eine kleine kugelige Markschale

Phylogenie.

93

werden in deren Aequatorial-Ebene concentrische Kammer-Ringe angesetzt (PL 41 46). Anfang an unvollstndig und von drei interradialen Lcken unterbrochen sind, entsteht die Familie der Pylodiscida (PI. 38, Fig. 620). Wenn hingegen das concentrische und radial getheilte Kammerwerk der Porodisciden ganz unregelmssig und spongis wird, gehen dieselben in Spongodisciden ber (PI. 46, 47). Uebrigens ist nicht ausgeschlossen, dass auch ein Theil der Discoideen (insbesondere Cenodisciden) direct aus skeletlosen Collodarien mit linsenfrmiger Central-Kapsel entstanden sind; solche finden sich bei einem Subgenus von Actissa (Actidiscus, pag. 15).

Wenn

diese Ringe von

167.

Stammbaum

der Larcoideen.

Die Unter-Ordnung der Larcoideen

bietet

in der Structur,

Zusammensetzung- und Entwicklung

ihrer vielgestaltigen Gitterschale weit verwickeitere

Verhaltnisse als

die brigen Sphaerellarien; sie unterscheidet sich

von ihnen wesentlich durch

die characteristische
ist

Grund-

form ihrer Gitterschale, welche eine

Lentellipse

oder ein dreiaxiges Ellipsoid"

(zugleich die Grund-

form des rhombischen Krystall-Systems, das Rhomben-Octaheder).

Demnach
;

sind alle Theile ihres Krpers


alle drei

regelmssig angeordnet mit Beziehung auf drei verschiedene Dimensiv-Axen


rechten
mittlere

auf einander senk-

Axen
die

sind gleichpolig, aber


horizontale

von verschiedener Lnge


die

die grsste

ist

die verticale Hauptaxe, die

Frontal- Axe,

kleinste

die

horizontale

Sagittal-Axe.

Bei

der Mehrzahl der

Larcoideen
Skelet

ist

diese lentelliptische
sofort

Grundform schon

in der

Central-Kapsel verkrpert, auch

wenn

sie

am

nicht

deutlich
p.

wird.

Da solche
es mglich,

lentelliptische Central-Kapseln

schon bei

Actissa

sich ent-

wickeln
sind,

{Actilarcus,

16),

so

ist

dass einfachste Larcoideen direct aus letzterer entstanden


,

durch Ablagerung einer einfachen lentelliptischen Gitterschale im Sarcodictyum

an der Oberflche

des

Calymma.

(Cenolarcus, PI.

50, Fig.

7).

Wahrscheinlicher

ist,

dass

diese einfachsten

Formen

(Ceno-

larcus,

Larcarium) sich aus einfachsten Sphaeroideen (Cenosphaera) entwickelt haben,

durch allmhlich unDies wird besonders

gleich

werdendes Wachsthum des kugeligen Krpers

in

den

drei

Dimensiv-Axen.

wahrscheinlich durch die concentrisch zusammengesetzten Gitterschalen einiger Larcoideen (Coccolarcus, Larcidiitm,

PI. 50, Fig.

8),

bei

welchen
ist.

die

innere Markschale

kugelig,

die

ussere Rindenschale dagegen

mehr oder weniger

lentelliptisch

Bei

der grossen Mehrzahl

der Larcoideen entsteht die letztere in

ganz eigenthmiicher Weise, indem


breite gegitterte Grtel

von einer kleinen kugeligen oder lentelliptischen Markschale drei welche


in

auswachsen

den

drei auf einander senkrechten

Dimensiv-Ebenen

sich

entwickeln: Trizonium, Lamacilla.


Die trizonale

(Vergl. p. 600, 615,

628

etc.).

Larnacilla-Schale

beginnt mit der Bildung eines Transversal-Grtels, durch Verwachsung


in

von zwei lateralen Gitterflgeln, welche rechts und links


lentelliptischen Markschale sich entwickeln

der Aequatorial-Ebene, an den Polen

der Frontal-Axe einer


634,

Grtel, welcher in
PI. 9, Fig. 2, 3).

(Monozonium, p. 633, PI. 9, Fig. 1). der Frontal-Ebene liegt und von den lateralen Polen des
entsteht

Hierauf folgt als zweiter der Lateralersteren auswchst (Dizonium,


p.

Zuletzt bildet sich der Sagittal- Grtel,

welcher in der Sagittal-Ebene liegt und


p.

vom

Lateral-Grtel

aus,
drei

an

beiden Polen der Hauptaxe


dieser

(Trizonium,
bei

637, PI. 9, Fig.

4).

Whrend
,

die Spalten
sie

zwischen den

verschiedenen Grteln

Trizonal-Schale

den Pyloniden

offen bleiben

werden

durch Gitterwerk

geschlossen bei Lamacilla, der bedeutungsvollen Stammform der Larnaciden (PL 50, Fig. 3 Aus dieser trizonalen 8). Lamacilla- Schale lsst sich die grosse Mehrzahl der Larcoideen-Schalen ableiten. Oft wiederholt sich dasselbe System der Grtelbildung zweimal (Diplozonaria) oder selbst dreimal {Triplozonaria p. 632). Bei allen Pyloniden (PL 9) bleiben die Spalten zwischen den einzelnen Grteln offen; bei den meisten brigen Larcoideen werden sie durch Gitterwerk secundr geschlossen. Bei den Tholoniden (PL 10) gestaltet sich jeder der beiden gegenstndigen Gitterfigel, aus denen ein Pyloniden-Grtel zusammenwchst, zu einer geschlossenen Kuppel. Bei den Zonariden (PL 50, Fig. 9 12) werden diese Kuppeln durch Stricturen oder Gitter-Septen, welche sich in den drei Dimensiv-Ebenen entwickeln, ganz oder theil-

weise

halbirt.

Die Litheliden (PL 49, Fig.

7)

zeichnen sich dadurch


als

aus,

dass von je zwei gegenstndigen Gitter-

flgeln (oder Grtelhlften) der eine viel strker wchst

der

andere; indem der grssere den kleineren vollstndig

Whrend die Spirale sich hier in einer Ebene (nautiloid) dagegen bei den Strebionida (PL 49, Fig. 8 9) turbinoid, wie ein Schneckenhaus, und bildet eine aufsteigende Wendeltreppe. Endlich zeichnen sich zwei kleine Familien von Larcoideen durch ein ganz unregelmssiges Wachsthum aus (eine grosse Seltenheit bei den Radiolarien); dies sind die einkammerigen Phorticiden (PL 49, Fig. 10, 11) und die vielkammerigen Soreumiden (PL 49, Fig. 12, 13). Die phylogenetischen Verwandtschafts-Beziehungen dieser Larcoideen-Familien sind wahrscheinlich sehr verwickelt und bedrfen genauerer Untersuchung. (Vergl. p. 599604).
umwchst, entsteht eine complicirt gebaute Spiral-Schale.
ausbildet,

wird

sie

94

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.

168.

Abstammung

der Polycyttarien.
der Polycyttarien

Die polyzoen oder coluniebildendeu Radiolarien, welche

wir sramtlich in

der Gruppe

zusammenfassen
;

(oft

auch

als Splmerozoea" bezeichnet)

gehren unzweifelhaft zur Legion der Spumellarien

denn

sie besitzen

alle die

Eigentmlichkeiten, durch
Allein die

welche sich diese Monopyleen von den

brigen drei Legionen der Radiolarien unterscheiden.


in

morphologische Stellung der Polycyttarien

jener Legion

und

ihre phylogenetische

Beziehung zu den
welche

monozoen oder

solitren Spumellarien

kann verschieden aufgefasst werden.

Die

drei Familien,

wir unter den Polycyttarien unterscheiden, besitzen so nahe Beziehungen zu drei verschiedenen Familien
der Monocyttarien, dass sie unmittelbar

durch Coloniebildung
die

von diesen

abgeleitet

werden knnen.
(PL 3) von

Nach

dieser

triphyletischen Hypothese wrden


Thalassicolliden (PI. 1)

socialen

skeletlosen

Collozoiden

den solitren
(PI. 4)

abstammen,

die polyzoen, mit Beloid-Skeleten

versehenen Sphaerozoiden
,

von den monozoen

Thalassosphaeriden (PI. 2),

und

die

coloniebildenden

mit Sphaeroid-Skeleten
etc.).

ausgestatteten Coliosphaeriden (PL 5

8)

von den einzellebenden Ethmosphaeriden (PL 12


in

Viele Arten
sie eigentlich

der

monozoen und polyzoen Formen

allen

drei

Gruppen sind so hnlich, dass man

nun

mittelst der Unterschiede trennen kann,

welche die Coloniebildung selbst unmittelbar bewirkt.

Ander-

seits lassen

sich jedoch

auch Grnde fr eine

monophyletische
in

Auffassung der Polycyttarien geltend

machen,
zoiden

z.

B. ihre

praecocine Kernspaltung;

diesem Falle msste

man annehmen,

dass die Sphaero-

und

Coliosphaeriden als

zwei divergirende Zweige aus den Collozoiden entstanden seien; diese letzteThalassicolliden.

ren sind weiter nichts als coloniebildende

169.
ihr

Phylogenie der Acantharien.

Die Legion der Acantharien oder Actipyleen unterscheidet

sich

durch

eigenthmliches Acanthin-Skelet und dessen centrogene Entstehung, sowie die gruppender Poren
in

weise Vertheilung

ihrer Central-Kapsel

und ihren excentrischen

gewhnlich praecocinen

Nucleus, so auffllig von den anderen Radiolarien, dass sie unzweifelhaft, phylogenetisch betrachtet, einen
selbstndigen

mit der
insofern

Stamm hngt nur unten an der Wurzel, durch Actinelius, Stammform der Spumellarien, Actissa, zusammen. Der Stamm selbst ist monophyletisch, sich alle Angehrigen desselben ohne Zwang von Actinelius, als gemeinsamer ltester Stammform,
darstellt (
7).

Stamm

Dieser

ableiten lassen.

170.
als

Ursprung der Acantharien.


gemeinsame Stammform
welche
in
aller

Das Genus
Acantharien

Actinelius (p. 730,

PL

129, Fig.

1),

welches nakugelige

turgemss

betrachtet
(

werden muss,
zahlreiche

besitzt eine

Central-Kapsel,

Folge frhzeitiger Kernspaltung

63)

kleine Kerne

einschliesst;

aus ihrem Mittelpunkt entspringen zahlreiche einfache Radial-Stacheln von gleicher Grsse,
Central-Kapsel
Stacheln

welche die

durchbohren.

Von

der

Sarcomatrix,

welche
Actinelius

letztere

umhllt,

strahlen

zwischen

den
ge-

sehr zahlreiche

radiale

Pseudopodien aus.
abgeleitet

kann unmittelbar von

Actissa, als der

meinsamen Stammform
podien der letzteren
in

aller Radiolarien,

werden, und zwar dadurch, dass


weich bleibende Myxopodien und

sich die
in starr

Pseudo-

zwei Gruppen differenzirten,

in

werdende

Axopodien

95 A).

Indem

die letzteren sich in starke

Acanthin-Stbe verwandelten und im Centrum

berhrten, verdrngten sie den Nucleus aus seiner ursprnglichen centralen


frhzeitige Spaltung.
Actinelius ist zugleich unter allen Radiolarien diejenige

Lage und veranlassten


Form, welche nebst

seine
Actissa

die

nchste Beziehung

zu

den Heliozoen

besitzt.

Denkt man

sich

die

starren

Axenfden von Actino-

sphaerium theilweise in Acanthin-Stbe

verwandelt

und

die kernhaltige

Marksubstanz desselben von der

alveolaren Rindenschicht durch eine

Membran

(Central-Kapsel) getrennt, so entstellt Actinelius.

Sechstes Capitel.

Phylogenie.

95

171.

Hypothetischer

Stammbaum

der Acantharien.

Diploconida

Phractopeltida

Hexalaspida

Cenocapsida

Fhatnaspida

Lychnaspida
Porocapsida
Coleaspida

Ceriaspida

Belonaspida
Pbractaspida
Stauraspida

Astrocapsida Sphaerocapsida

Diporaspida (Dorataspida dipora)

Tessaraspida iDorataspida tetrapora)


[Dorataspida]

Quadrilonchida
Phractacanthida
Stauracanthida

Amphilonchida
Acanthonia

Astrolonchida

Litholophida

Chiastolida

Zygacanthida Acanthonida

Actinastrum

Acanthometron
Astrolophida

Acanthochiasmida

Acanthometron

Actinelida Actinelius

Actissa

Erste Sublegion:

Aeanthometra

Zweite Sublegion: Acanthopkracta


(Acantharia loricata)
III.

(Acantharia palliata)
I.

Ordnung: Actinelida.

Ordnung: Sphaerophracta.

IL Ordnung: Acanthonida.

IV. Ordnung: Trunophracta.

gg

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.

172.
in

Adelacanthen und Icosacanthen.

Die

zahlreichen

Formen der Acantharien, welche wir


in

im System

12 Familien und 65 Genera gruppirt haben, zerfallen

phylogenetischer Beziehung in zwei

Hauptabtheilungen von sehr verschiedener Ausdehnung,


der

Adelacantha

und

Icosacantha.

Die altere Gruppe

Adelacantha

besitzt

eine unbestimmte und wechselnde Zahl von Radial-Stacheln, und diese sind

immer von ganz


fasst

einfacher Gestalt, meistens von unregelmssiger Vertheilung; diese Hauptabtheilung


Actinelida,

umaller

nur die eine Ordnung der


Actinelius.

mit sechs Genera, darunter die

gemeinsame Stammform

Acantharien,
nera)

Die jngere Gruppe der


sich

Icosacantha

umfasst

alle

brigen Acantharien (59 Ge-

und unterscheidet

von den Adelacanthen sehr

auffllig dadurch, dass stets

zwanzig Radialp.

Stacheln
725 und
Stacheln)
ist

vorhanden und regelmssig nach Mller's Stellungs-Gesetze vertheilt sind (vergl.


110).
in

717

bis

Da

diese

gesetzmssige Vertheilung

(in

fnf alternirende Zonen von je vier Radial-

sich

der ganzen

grossen Gruppe der Icosacantha

durch

Vererbung

bestndig erhlt, so

es wahrscheinlich, dass diese


Actinastrum
(p.

Gruppe

sich

monophyletisch
(p.

aus einem Zweige der Adelacantha entheute Uebergangsformen

wickelte;
letzteren

732)

und

Chiastolus

738)

stellen

noch

zwischen

und
173

ersteren dar, zwischen Actinelius

und

Acanthometron.

Acanthoniden
alle

und Acanthophracten.
mit
in

Die

formenreiche

Hauptgruppe
Gesetz
:

der

Icosacantha

110),

welche

Acantharien

zwanzig,

regelmssig

nach

Mller's

verteilten

Radial740,

Stacheln umfasst, zerfllt wiederum


PI.

zwei grosse Gruppen

oder Ordnungen
Die
letzteren

die Acanthoniden (p.

130

132)

und

die Acanthophructen (p. 791, PI. die

133140).
nicht.

besitzen eine vollstndige

extracapsulare Gitterschale,

ersteren

hingegen

Die jngeren Acanthophracten lassen sich

demjener

nach phylogenetisch
Gitterschale;

von den lteren Acanthoniden


sind

ableiten,

und zwar einfach durch Entwicklung gemeinsame Stammform


alle

mit
z.

dieser

gewhnlich (und

vielleicht
(

immer) gewisse Vernderungen des Malaeoms


Als die
lteste
aller

verbunden,
Icosacanthen

B.
ist

Rckbildung der Myophrisken


das

96).
(p.

Genus

Acanthometron

anzusehen

324); hier

sind

20 Acanthin-Radien von

einfachster Beschaffenheit

und von gleicher Grsse.


Die Ordnung
der Acanthoniden,

174.

Divergenz der Acanthoniden.

welche

alle

Icosacanthen
drei Familien
die erste die

ohne complete Gitterschale umfasst, hat sich

frhzeitig in drei
(p.

Hauptzweige gespalten,

die
stellt

der Astrolonchiden, Quadrilonchiden und Amphilonchiden

727, 130

132).

Von

diesen

gemeinsame Stammgruppe

dar,

aus welcher sich sowohl die beiden anderen Familien als auch die ganze
die

grosse Gruppe der Acanthophracten entwickelt haben;


(

gemeinsame Stammform Aller

ist

Acanthometron

173).

Alle Astrolonchida

(p.

740, PI. 130)

besitzen
(p.

20 Radial-Stacheln von gleicher Grsse und Gedie


vier Aequatorial-Stacheln

stalt.

Hingegen sind bei den Quadrilonchida


oft

766, PI. 131)

durch beBei den

sondere Grsse (und


Amphilonchida
(p.

auch durch abweichende Gestalt)

von

den 16 brigen verschieden.


(in

781, PI. 132) sind zwei gegenstndige Aequatorial-Stacheln

der hydrotomischen

Axe

liegend) viel grsser

und anders geformt

als

die 18

brigen.

Die wichtigste von


ihr

den drei Familien der

Acanthoniden

ist

die

Stammgruppe der

Astrolonchida;

denn aus

haben sich auch die verschiedenen

Stammformen der Acanthophracten


in drei Subfamilien
,

entwickelt.

Sie zerfllt nach der verschiedenen Bildung der Stacheln


,

die Zygacanthiden

mit ganz einfachen Stacheln

ohne Apophysen (oder transversale


,

Fortstze);

die Phractacanthida\
,

mit zwei gegenstndigen

Apophysen an jedem Radial-Stachel


Radial-Stachel.

und

die

Stauracanthida

mit

vier kreuzstndigen

Apophysen an jedem
drei Subfamilien,

Die drei Genera der Zygabei Acanthometron

canthiden reprsentiren die

Stammformen der

indem

die Radial-Stacheln

(der ltesten Acanthoniden-Form) cylindrisch, bei Zygacantha zweischneidig,

und

bei Acanthmia vierkantig

sind (pag. 741).

Sechstes Capitel.

Phylogenie.

97

175.

Capsophracten und Cladophracten.

Die formenreiche
ist

Ordnung der

Acanthophracten,

welche

alle

Acantharien mit completer Gitterschale

umfasst,

poly phy letisch, indem

sich

ihre

Haupt-

gruppen aus verschiedenen Zweigen der Acanthoniden unabhngig- von einander entwickelt haben. Zunchst kann man die ganze Ordnung in zwei Hauptgruppen eintheilen, deren Gitterschale eine ganz verschiedene Structur und Entstehung besitzt, die Capsophracten und Cladophracten (p. 793). Die Haupt-

gruppe (oder Unterordnung) der Capsophracta umfasst nur


PI.

die einzige Familie der Sphaerocapsida (p. 795,

133,

Fig.

711;
ist

PI.

135,

Fig.

610);

ihre Gitterschale entsteht

unabhngig

von den 20 Radialwelche durch

Stacheln
einen

und

pflasterartig aus
Kitt

zahllosen kleinen Acanthin-Plttchen zusammengesetzt,


ist

caementartigen
sind

verbunden sind; jedes Plttchen


(oder
stets
ist

von

einem feinen Porus durchbrochen.

Ausserdem

20 grssere Hauptporen

20 Radial- Stacheln entsprechen; diese sind


fortstze,

vorhanden, welche den von gleicher Grsse, vierkantig-prismatisch, ohne Querviertheilige

Porengruppen)

wie
(oder

bei Acanthonia.

Ganz anders

die Structur

und Entstehung der

Gitterschale in der

Hauptin

gruppe

Unterordnung) der Cladophracta,


hier
setzt

welche die fnf brigen Familien


aus

der Acanthophracta

sich begreift;

sich

die Gitterschale

den Aesten der transversalen Apophysen zusammen,


erst

welche

in

tangentialer Richtung

von den 20 Radial-Stacheln auswachsen und

secundr

in

Ver-

bindung

treten.

176.

Ascendenz der Dorataspiden.

Die

Gruppe der Cladophracten

oder

derjenigen

Acan-

tharien, deren Gitterschale durch

Verbindung von Querfortstzen der 20 Radial-Stacheln

entsteht, umfasst

fnf verschiedene Familien, deren


Gitterschale.
lich

Stammgruppe
ist

die Familie der Dorataspiden

ist,

mit einfacher kugeliger

Diese Familie selbst

aber

diphyletischen Ursprungs und

setzt sich aus

zwei wesent(p.

und ursprnglich verschiedenen Subfamilien zusammen: Diporaspiden und


(p.

Tessaraspiden

803).

Die Diporaspida

808. PI. 137, 138) haben sich aus den Phractacanthida entwickelt,

und da

jeder Radial-

Stachel der letzteren zwei gegenstndige

Apophysen
und da

trgt,

besitzt die Gitterschale der ersteren

40 primre

Aspinal-Poren (zwei an der Rasis jedes Stachels).


136) aus den
Stauracanthida

Hingegen haben
jeder

sich die Tessaraspida (p. 830, PI. 135,

entwickelt,

Radial-Stachel

der letzteren
(vier

vier

kreuzstndige

Apophysen
Stachels).

trgt,

besitzt die Gitterschale der ersteren

80 primre Aspinal-Poren

an der Rasis jedes

177.

Descendenz der Diporaspiden.


die auf

Whrend

die Tessaraspiden ( 176) keine

neuen Formen-

gruppen entwickelt haben,


dagegen

den Rang selbstndiger Familien Anspruch erheben knnen, haben sich

aus den Diporaspiden


(PI.

nicht weniger als vier verschiedene Familien

von Acantharien entwickelt.

Die Phractopeltida
sitz

133, Fig. 1

6) unterscheiden sich

von

allen

anderen Acantharien durch den Resich wahrscheinlich

von zwei concentrischen kugeligen Gitterschalen

und haben

aus den Diporas-

piden auf dieselbe Weise entwickelt wie unter den Sphaeroideen die Dyosphaeriden aus den Monosphaeriden;

dann wre die kleine innere Gitterkugel (Markschale)


die

die primre

und

die grosse ussere (Rindenschale)


bei

secundre
ist

diese letztere zeigt dieselben


nicht

40 primren Aspinal-Poren wie


dass die

den Diporaspiden.

In-

dessen
ein

die Mglichkeit
ist.

ausgeschlossen,
drei

kleine innere Gitterkugel der Phractopeltiden

secundres Product

Die

brigen Familien,

welche

wir

als

Descendenten

der Diporaspiden

anzusehen haben, bilden zusammen eine phylogenetische Reihe, und unterscheiden sich von der Stamm-

gruppe sehr wesentlich dadurch, dass


bergegangen
ist,

die ursprngliche

Kugelform der Gitterschale

in eine

andere

Form

ausgezeichnet durch eine verlngerte Aequatorial-Axe (die hydrotomische Axe); daher

Prunophracta (p.

794, 859).

Zunchst sind

durch Hypertrophie der beiden gegenstndigen Aequatorial13

Ilaeckel, Kadiolarieu, II. Thl.

93
Stacheln dieser
PI.

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.

hydrotomischen Axe die ellipsoiden Belonapsida entstanden


9;
vielleicht sind

(p.

859, PI, 136, Fig. 6

9;

139, Fig.

8,

diese auch direct aus Amphilonchiden hervorgegangen).

Bei den lent-

elliptischen Hexalaspida (PI. 139) sind alle sechs Stacheln,

welche

in der

hydrotomischen Meridian-Ebene
Bei den

liegen (zwei
Diploconida

aequatoriale

und
die

vier polare),

sehr

stark

entwickelt, die

14 brigen rudimentr.

endlich

sind

beiden

kegelfrmigen

Scheiden

der

zwei gegenstndigen hydrotomischen


bilden.

Aequatorial-Stacheln so bermssig entwickelt,

dass sie hauptschlich die sanduhrfrmige Schale

178.

Phylogenie der Nasseilarien.

Die Legion der Nassellarien oder Monopyleen unterscheidet

sich durch

die eigenthmliche Porochora,

welche das Osculum

am

Oral-Pole ihrer monaxonen

Central-

Kapsel
dass

schliesst,

und durch den damit verbundenen


phylogenetisch
der
betrachtet,

Podoconus, so auffllig

von den anderen Radiolarien,


darstellt
( 8).

sie

unzweifelhaft,

einen

selbstndigen
Nassella mit
ist

Stamm

Dieser

Stamm hngt nur unten an


larien,

Wurzel durch
zusammen.

Cystidium

und

den Stammformen der Spumelals

Acssa

und

Thalasskolla ,

Der Stamm selbst


skeletlosen

insofern monophyletisch,
(Nassella,

sich

alle

Angehrigen desselben ohne Zwang von den


PI.

Nasselliden

Cystidium, p. 896,

91, Fig. 1) ableiten lassen.

179.

Ursprung der Nassellarien.

Die Nasselliden

(p.

896),

welche
unter

wir

naturgemss

als

die

gemeinsame Stammgruppe der Nassellarien betrachten drfen,


ihre

besitzen

den brigen Radiolarien

nchsten Verwandten

in

den

Thalassicottiden,

und zwar entsprechen


und
Actissa),

sich in beiden skeletlosen

Fa-

milien einerseits die einfachsten

Formen

(Cystidium

anderseits die daraus entstandenen Formen

mit Alveolar-Structur des


liden

Calymma
vertheilten)

(Nassella

und

Thalasskolla).

Die Entstehung

der

einfachsten Nassel-

aus jenen

primitiven Thalasskolliden lsst sich

einfach dadurch erklren,


in

dass die zahlreichen (ur(apicalen)

sprnglich

gleichmssig

Poren

der Kapsel-Membran
in

der

oberen

Hlfte

der

Central-Kapsel obliterirten

und verschwanden,

der unteren (basalen) Hlfte dagegen

um

so strker

sich entwickelten; hier entstand dann,

am

Oral-Pol der verticalen Hauptaxe, die Porochora, und von dieser

aus entwickelte

sich

durch Differenzirung des Endoplasma der characteristische Podoconus.

Beide Theile

zeigen noch jetzt sehr verschiedene Stufen der Ausbildung.

181.

Plectellarien

und

Cyrtellarien.

Die formenreiche Legion der Nassellarien

bertrifft

durch

unendliche Mannigfaltigkeit divergenter Skelet-Entwickelung die drei


bietet zugleich

brigen Legionen

bei

weitem

und

durch die verwickelten Verwandtschafts-Beziehungen der zahlreichen Familien eine Flle


phylogenetischen Problemen.

von schwierigen

Zunchst lassen

sich

alle

Nassellarien

in

zwei Haupt-

gruppen oder Sublegionen


Gitterschale, die ersteren

vertheilen, Plectellarien
nicht.

und

Cyrtellarien; die letzteren


Cyrtellarien

besitzen eine vollstndige

hingegen

Wahrscheinlich sind die


Indessen
sind

polyphyletisch
selbst

aus ver-

schiedenen Gruppen
sich so

der Plectellarien entstanden.

anderseits

diese

Gruppen unter
knnen

mannigfach verwandt, dass auch eine

monophyletische
ist.

Ableitung

aller

NAssELLARiEN-Skelete

von einem ursprnglichen Form-Element mglich


drei verschiedene Theile

Als solche

primordiale Skelet-Elemente

angesehen werden, der

sagittale Ring, das basale

Tripodium und

die gegitterte

Cephalis.

(Vergl. p.

891895, und

Btschli, L. N. 40, 41).

182.
lsst

Phylogenetische Skelet-Elemente der Nassellarien.


sich
in

Das vielgestaltige Skelet der Nas-

sellarien

verschiedener Weise

auf die

drei

genannten ursprnglichen Structur-Elemente

zurckfhren, entweder auf den Sagittal-Ring, oder auf das Basal-Tripodium, oder auf die Gitter-Cephalis.

Sechstes Capitel.

Phylogenie.

99

180.

Hypothetischer

Stammbaum

der Nassellarien.

Cyrtoidea

Botryodea
Pylobotryida

Triradiata

Podocampida
Eradiata
Hidtriradiata

Spyroidea
Androspyrida

Lithocampida
Lithobotryida

Phormocampida
Podocyrtida

Tholospyrida
Theocyrtida

Phormocyrtida
Tripocyrtida

Cannobotryida
Sethocyrtida

Phormospyrida
Anthocyrtida

Tripocalpida Cyrtocalpida

Phaenocalpida

Stephoidea
Zygospyrida

Tympanida
Tripocalpida
(Cyrtoidea triradiata monocyrtida)

(Spyroidea triradiata)

CoroDida

Semantida

Cortiniscus

Stephanida

Cortina

Plectaniscus

Tetraplecta

Plectophora

Triplecta

100
Jedes
dieser
bei
drei

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.

Structur-Elemente

(p.

891) kann

das

Skelet

fr

sich

allein

bilden,

der
bei

Sagittal-

Ring
pis,

den einfachsten Stephoideen

(Archicircus, Lithocircus),
,

das

Basal-Tripodium

den einfach(Cyrtocal-

sten Plectoideen (Triplagia, Plagiacantha)


Archicapsa).

die

Gitter- Cephalis

bei

den einfachsten Cyrtoideen

Allein bei der grossen Mehrzahl der Nassellarien finden sich


alle

im Skelet zwei von diesen


in der Gitterschale
in

Elementen
sowohl der

oder

drei

combinirt.
als

Insbesondere

sind

bei

den meisten

Cyrtellarien
oft

sagittale
in

Ring

das basale Tripodium nachweisbar, wenngleich


Anderseits giebt
es

nur

schwachen Ru-

dimenten, oder

kaum

erkennbaren Spuren.

unter den Plectellarien (welche keine

Gitter-Cephalis besitzen) einzelne Gattungen mit vollstndiger gleichzeitiger Ausbildung des Sagittal-Rin-

ges und des Basal-Tripodium;

in

ausgezeichneter Weise findet sich diese wichtige Combination bei den


Stephanmus, Tripocoronis
etc.).

Cortiniden
die

(Cortina, Cortiniscus, Stephanium,

Die grsste Schwierigkeit fr

Phylogenie der Nassellarien


die

liegt

aber darin, dass hufig bei nahe verwandten oder hchst hnlichen

Formen

verschiedensten Combinationen der drei Elemente sich finden.

Will

man
in

trotzdem eine

mo-

nophyletische Hypothese ber die Entstehung aller NAssELLARiEN-Skelete aus einem einzigen Form-Element
festhalten,

so

muss man

alle Seiten

der drei mglichen Hypothesen

183

191)

Erwgung

ziehen.

183.

Ascendenz der Nassellarien von Plectoideen.


als den ursprnglichen
2,

Die monophyletische Hypothese, welche


fr

das basale
alle

Tripodium
Plagoniscus,

gemeinsamen Ausgangspunkt der Skelet-Bildung


einfachsten

Nassellarien betrachtet (Nr.


(Triplagia,

p.

893), hat auszugehen von den


etc.

Formen der Plectoi-

deen
und

Triplecta, Plectaniscus

PI.

91).

Als

divergirende Zweige lassen sich von


Cyrtoideen

diesen zunchst alle Plectoideen


Spyroideen;

ableiten

ferner

alle triradialen

und multiradialen Formen der

denn berall erscheint

hier die

massgebende

triradiale

(und die davon abgeleitete multider ersteren.


Vielleicht gilt
(Cortina,

radiale)

Form des

Skelets zurckfhrbar

auf das einfache basale Tripodium


einzelne bedeutungsvolle

dasselbe auch von vielen Botryodeen.


Cortiniscus, Stephanium,

Auch

Formen der Stephoideen

Stephaniscus etc.),

welche eine characteristische Combination von Sagittal-Ring und

Basal-Tripodium besitzen, lassen sich unmittelbar von solchen Plectoideen-Formen ableiten, wie Plagoniscus cortinaris, Plagiocarpa procorthui, Plectaniscus cortiniscus etc.

Dagegen lassen

sich diejenigen Stephoideen

und

Cyrtellarien,

welchen das Basal-Tripodium


letztere
in

fehlt,

von den Plectoideen nur durch die Annahme ab-

leiten,

dass

das

Folge

phylogenetischer

Rckbildung

vollkommen

verschwunden

ist.

Die

monophyletische Ableitung
diejenige

aller

Nassellarien von Plectoideen besitzt mehr innere Wahrscheinlichkeit als


(Cortina,

von Stephoideen, und zwar desshalb, weil die Cortiniden

Stephanium

etc.) leichter

aus Plectoideen (Plagoniscus, Plagiocarpa) entstanden gedacht werden knnen, als umgekehrt.
stellung liegt auch

Diese "Vor-

dem

hypothetischen

Stammbaum

180) zu Grunde.

184.

Ascendenz der Nassellarien von Stephoideen.


als

Die monophyletische Hypothese, welche

den

primren Sagittal-Ring
fr
alle

den ursprnglichen gemeinsamen Ausgangspunkt der Skelet-Bil1,

dung

Nassellarien betrachtet (Nr.

p.

893),

hat auszugehen

von den einfachsten Formen der

Stephoideen
lich

(Archicircus, Lithocircus etc., PI.

81).

Als divergirende Zweige lassen sich von diesen zu-

nchst smmtliche Stephoideen und Spyroideen ableiten, ferner die Mehrzahl der Cyrtoideen und wahrschein-

auch der Botryodeen.

Die zahlreichen Formen der beiden letzten Gruppen aber, welche keine Spur des

Sagittal-Ringes besitzen, lassen sich von ersteren nur durch die

Annahme

ableiten, dass derselbe in


ist.

Folge

von allmhlicher phylogenetischer Rckbildung vollkommen verschwunden


den
Plectoideen,

Dasselbe

gilt

auch von

obwohl einzelne Formen derselben


91, Fig. 9)
eher
die

(z.

B. Plagiocarpa procortina, PI. 91, Fig. 5; Plectaniscus

cortiniscus, PI.

beginnende Bildung des

Sagittal-Ringes

durch Zusammenwachsen

Sechstes Capitel.

Phylogenie.

101

zweier Aeste anzudeuten scheinen, welche von


Theile

dem oberen
Jedenfalls

Theile des Apical-Stabes und


ist

dem

ventralen

des Basalstabes

sich

entgegenkommen.

es

eine
in

morphologische
der Cephalis

Thatsache

von

grosser phylogenetischer Bedeutung, dass der

primre Sagittal-Ring

der Cyrtoideen alle

denkbaren Stufen der Rckbildung


der Nassellarien,
p.

zeigt (vergl. Btschli, L. N. 40, 41,

sowie die allgemeine Darstellung

889

895,
als

etc.).

185.

Ascendenz der Nasseilarien von Cyrtoideen.


894), hat auszugehen

Die monophyletische Hypothese, welche

die
alle

gegitterte Cephalis
Nassellarien betrachtet,

den ursprnglichen gemeinsamen Ausgangspunkt der Skelet-Bildung fr


3, p.

(Nr.

von den einfachsten Formen

der

Cyrtoi51, 52,

deen, und zwar von den


98).

Cyrtocalpiden

oder eradialen Monocyrtiden (Archkorida, Archicapda,

PI.

Als divergirende Zweige lassen sich von diesen monothalamen Cyrtoideen zunchst
Botryodcen ableiten,

alle Cyrtoideen

und

und zwar

die

polythalamen einfach durch Ansatz neuer Glieder


drei

am

Basal-Pole,

die triradiaten

und multiradiaten durch Entwickelung von


,

oder

mehr Apophysen.

Die Entstehung

des Sagittal-Ringes

(welcher

in

den Cyrtoideen
als eine

die verschiedensten Stufen

der Ausbildung und Rck-

bildung zeigt)

kann aufgefasst werden

mechanische Verstrkung der Gitterplatte im Sagittal-Um-

fang der Cephalis.

Durch strkere Ausbildung dieses Ringes,


lsst

und damit verknpfte

sagittale

Einschn-

rung der Cephalis,

sich

die

Ordnung der

Spyroideen

von derjenigen der

Cyrtoideen

ableiten.

Da-

gegen lassen
besitzen,
Stephoideen

sich die Plectellarien,

welche keine Cephalis und berhaupt keine vollstndige Gitterschale


einer

von den Monocyrtiden nur durch Annahme

Rckbildung der

letzteren

ableiten;

bei

den

wrde

sich der Sagittal-Ring,

bei

den

Piectoideen

das Tripodium der Tripocalpiden conservirt


ist,

haben.

Obgleich auch diese monophyletische Ableitung aller Nassellarien von Cyrtocalpiden mglich
hier wieder die Cortiniden als
viel
(

und obgleich auch


len, besitzt sie

verbindende Zwischenglieder eine wichtige Rolle spieals

doch

weniger innere Wahrscheinlichkeit,


183).

die Ableitung

von Stephoideen

184)

oder von Piectoideen

186.

Stammbaum
(

der Piectoideen.

Die Ordnung der Piectoideen umfasst diejenigen Nassella-

rien,

deren rudimentres Skelet nicht den characteristischen Sagittal-Ring der Stephoideen enthlt,

son-

dern bloss aus mehreren

mindestens drei

radialen Stacheln besteht,

welche

von einem gemeinbleiben

samen Mittelpunkt (im Centrum der Porochora) ausstrahlen.


bei

Die

Aeste dieser Radial -Stacheln

den Playoniden

frei,

whrend

sie sich

bei

den Plectaniden unter einander verbinden


Die Zahl

und so

ein locke-

res

Flechtwerk (aber keine vollkommene Gitterschale) herstellen.


ist

und Anordnung der RadialAls gemeinsame

Stacheln, welche zur Unterscheidung der Gattungen dient,

in

beiden Familien dieselbe, so dass jedes


ist.

Genus von

Plectaniden aus

einem entsprechenden Genus von Playoniden entstanden


sind wahrscheinlich
die einfachsten

Stammform der ganzen Ordnung


basales Tripodium
und
Diese stimmen ganz berein mit
(Thalassosphaeriden

Plagoniden anzusehen, welche ein

besitzen (Triplayia oder Playiacantha mit drei Strahlen, Tetraplagia mit vier Strahlen).

einzelnen dreistrahl igen


;

und

vierstrahligen Skeletstcken der Beloideen

Sphaerozoiden)

sogar

die
in

vierstrahligen

und sechsstrahligen Zwillingsstcke der


Skelet

letzteren (Spicula biyemina

und

triyemina)

bilden

hnlicher

Form das

der ersteren (Plagonidium,

Playonium).

Doch beruht

diese Aehnlichkeit

wohl bloss auf Convergenz und

bedeutet keine phyloge-

netische Beziehung.
die

Dagegen scheinen einige hierher gehrige Plagoniden


(Plectaniscus, Periplccla)

(Playoniscus, Playiocarpa)

und

entsprechenden Gattungen der Plectaniden

wichtige phylogenetische Beziehunist

gen zu gewissen Stephoideen zu besitzen


leicht

(Cortina, Cortiniscus etc.);

der Sagittal-Ring der letzteren


der ersteren mit

viel-

ursprnglich dadurch

entstanden,

dass

der verticale Apical-Stachel

ihrem

hori-

^02
zontalen Basal-Stabe
sich

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.

durch zwei entgegenwachsende


5).

ventrale

Apophysen

verband (vergl.

p.

902,

914, Pkgiocarpa procortina, PI. 91, Fig.

In diesem Falle

wrden

die Plectaniden

zu den einfachsten

Stammformen der Nassellarien gehren.

187.

Stammbaum

der Stephoideen.

Die Ordnung der Stephoideen umfasst alle jene Nassellabildet,

rien,
steht,

deren Skelet keine vollstndige Gitterschale

sondern

aus einem

oder mehreren Ringen be-

und

oft aus einem lockeren Flechtwerk, welches durch Verbindung der Ring-Aeste entsteht.

Ganz

constant

ist

ein

verticaler Sagittal-Ring vorhanden, welcher


Die wichtigste von diesen

die Central-Kapsel
als

in der

medianen

Sagittal-Ebene umfasst

und an ihrem Basal-Pol verschiedene Apophysen


ist

Ausgangspunkt weiterer
Die

Skelet-Formen entwickelt.
lteste Familie unter

die

dreifssige Cortina (pag. 950, 182).

den Stephoideen bilden die Stephaniden


dieser

(p.

937, PI. 81), wahrscheinlich die gemein(

same Stammgruppe

Ordnung,

vielleicht sogar

aller

Nassellarien

184);

hier bildet der primre

Sagittal-Ring mit seinen


len.

Apophysen

fr sich allein

das Skelet; secundre Ringe und Gittermaschen fehals

Aus den Stephaniden haben sich wahrscheinlich


und aus
(p.

zwei

divergirende Familien

die Semantiden

und

Coroniden entwickelt,

einer

von diesen beiden

die Familie der

Tympaniden.

Die Semantiden
talen Basal-Ring
;

953, PI. 92) entwickeln

an der oralen Basis

des verticalen Sagittal-Kinges einen horizon-

Maschen oder Gitterthore, welche zwischen ersteren und letzteren bleiben, sind die hchst wiehtigen Cortinar-Poren (ein Paar jugulare und ein Paar cardinale, p.954); sie erscheinen meistens vererbt im Cortinar-Septum der Cyrtellarien. Bei den Coroniden (p. 967, PI. 82, 94) tritt zu dem primren Sagittal-Ring ein weiDie Tymter verticaler Bing, welcher in der Frontal-Ebene liegt und ersteren rechtwinkelig kreuzt, der Frontal-Ring. paniden endlich (p. 987, PI. 93, 94) sind wahrscheinlich aus den Semantiden dadurch entstanden, dass sich am oberen Theile des Sagittal-Ringes ein zweiter (dem basalen paralleler) Horizontal-Ring entwickelte, der Mitral-Ring.
die basalen

188.

Stammbaum

der Spyroideen.

Die formenreiche

Ordnung der

Spyroideen

ist

fr die

Phywohl

logenie der Nassellarien von besonderem Interesse,


ausgebildete Skelet-Elemente combinirt besitzen,

da

alle

Glieder derselben

zwei verschiedene,

den

Sagittal-Ring
noch das

der Stephoideen

und

die

Gitter-

Cephalis
Spyroideen
r

der Cyrtoideen;

dazu

kommt
Gruppen

bei der Mehrzahl

Basal-Tripodium
die

der Plectoideen

(oder ein davon abgeleitetes Radial-Skelet).

Es besteht demnach

die Mglichkeit,

Stammformen der

von jeder

dieser drei

abzuleiten.

Die vier Familien der Ordnung zeigen ein hnliches

Y erwandtschafts-Verhltniss, wie die vier Familien der Cyrtoideen; die


jedenfalls die Familie der Zygospyriden;

gemeinsame Stammgruppe

bildet

aus diesen sind die Tholospyriden durch Entwickelung einer Galea

am

Apical-Pol entstanden, die Phormospyriden durch Entwickelung eines Thorax

am

Basal-Pol.

Die An-

drospyriden

knnen entweder von den


durch

Tholospyriden

durch Bildung eines basalen Thorax, oder von den


werden.
Indessen
sind
einige

Phormospyriden
(z.

Bildung einer apicalen

Galea abgeleitet

Gruppen

B. die eigenthmlichen Nephrospyriden, PI. 90) wahrscheinlich unmittelbar aus Stephoideen

entstanden.

189.

Stammbaum

der Botryodeen.

Die eigenthmliche, schwierig zu untersuchende


(p.

und nur

sehr ungengend
als ihrer

bekannte Ordnung der Botryodeen

1103)

bietet

sowohl bezglich
Wahrscheinlich

ihrer

Ascendenz

Descendenz sehr grosse phylogenetische Schwierigkeiten.

sind die verschiede-

denen Genera dieser Ordnung polyphyletisch aus verschiedenen Gruppen


theilweise der Spyroideen) entstanden, durch
lien der Botryodeen

der Cyrtoideen (vielleicht auch

mannigfaltige Lappenbildung

der Cephalis.

Die drei Fami-

verhalten sich untereinander hnlich wie die drei ersten Familien der Cyrtoideen.

Aus

den eingliedrigen Cannobotryiden (entsprechend den Monocyrtiden) knnen die zweigliedrigen


(hnlich den Dicyrtiden) durch Entwickelung
eines basalen

Ldthobotryiden

Thorax

abgeleitet

werden, und aus

letzteren

Sechstes Capitel.

Phylogenie.

103
eines

die dreigliederigen Pylobotryiden (gleich

den Tricyrtiden) durch Ansatz


offener

Abdomen.
und

In

den beiden
als

letzteren Familien sind die

Formen mit
;

Basal-Mndung
dieser

(Botryopyliden

Botryocyrtidcn)

die

ursprnglichen zu betrachten

durch Verschluss

Mndung

mittelst einer

basalen Gitterplatte sind

daraus die Botryocelliden und Botryocampiden entstanden.

190.

Stammbaum

der Cyrtoideen.

Die vielgestaltige und umfangreiche Gruppe der Cyrtoideen

bietet

in

der Phylogenie

der JNassellarien

die grssten Schwierigkeiten,

und zwar desshalb, weil

ihre

morphologischen Verwandtschafts-Beziehungen usserst verwickelt sind,

und

oft

sehr hnliche
zeigt

Formen

ganz verschiedenen Ursprungs

zu

sein

scheinen.

Die grosse Mehrzahl


:

der Cyrtoideen

mehr oder

minder deutlich die Combination der drei Structur-Elemente

Sagittal-Ring, Basal-Tripodium und


Cyrtoideen,
als

Gitter- Cephalis
Sagittal-Rings

(p.

891).

Es giebt aber auch zahlreiche


lsst.

deren Cephalis keine Spur des

mehr erkennen

Viele

von diesen zeigen

Grundlage des Skelets ein starkes


erst

Basal-Tripodium mit Apical-Stachel,


(so
PI.
z.

um
p.

welches sich die Cephalis offenbar

secundr entwickelt hat


p.

B. die

merkwrdigen Eusceniden

1146, PI. 53, 97, und die sehr interessanten Callimitriden

1217,

63, 64).

Diese knnen unmittelbar aus Plectoideen entstanden sein,

ohne jede Beziehung zu

Stephoibildet,

deen.

Es

giebt aber auch zahlreiche echte Monocyrtiden,

deren Schale eine einfache Gitter-Cephalis


(Cyrtocalpiden, PI. 51, Fig.

ohne Spur von Sagittal-Ring und von Basal-Tripodium


diese

913;

PI. 98, Fig. 13);

knnen unmittelbar von skeletlosen


abgeleitet

Nasselliden

durch Bildung
vielleicht

einer

einfachen

eifrmigen Gromia-

hnlichen Gitterschale
Plectoideen Beziehung.

werden und haben

weder zu den Stephoideen noch zu den


ganze Ordnung einen

Aus

diesen Grnden, sowie ferner aus den hchst verwickelten Verwandtschaftsist

Beziehungen

vieler

kleinerer Cyrtoideen-Gruppen
besitzt

es wahrscheinlich,

dass

die

polyphyle tischen Ursprung

und aus verschiedenen Zweigen der

Plectellarien

hervorgegangen

ist.

191.

System der Cyrtoideen.


Zeit,

Obgleich jedes System

der

Cyrtoideen,

fr jetzt

und wahrist,

scheinlich

noch fr sehr lange

aus den angefhrten Grnden als ein knstliches zu beurtheilen

so lassen sich dennoch


stellen,
gilt

fr diese formenreiche

Gruppe

einige allgemeine Principien der Classification auf-

welche

als

Anhaltspunkte zum knftigen Aufbau des natrlichen Systems dienen knnen.


in

Das

insbesondere von den Verhltnissen, welche

unserem knstlichen System

(p.

1129)

in erster Linie

zur Unterscheidung der 12 Familien und 24 Subfamilien verwerthet sind:


die Zahl der radialen

die Zahl der Schalen-Glieder,

Apophysen (Parameren), und


Zahl der Schalen-Glieder

die Beschaffenheit der

Schalenmndung.
Demnach
sind alle

Was

erstens die

betrifft,

welche durch Transversal-Stricturen getrennt sind, so

beruht sie nachweislich auf secundrem Ansatz

von neuen Gliedern

am

Basal-Pole der Hauptaxe.

vielgliedrigen Cyrtoideen von eingliedrigen abzuleiten,

und die vier unterschiedenen Sectionen {Monocyrtida, Dicyrtida, Indessen wird hufig die primre Cephalis durch RckTricyrtida, Stichocyrtida) bilden eine phylogenetische Reihe. bildung rudimentr und geht endlich ganz verloren; in diesem Falle wird das einzige Schalenglied der scheinbaren MoWas zweitens die Zahl der radialen Apophysen nocyrtide durch den Thorax gebildet (z. B. PI. 52, 54, etc.).
betrifft,

so lassen sich drei Sectionen der Cyrtoideen unterscheiden: die Pilocyrtida mit drei, die strocyrtida mit zahl-

und die Corocyrtida ohne radiale Apophysen (p. 1129). Die beiden letzteren sind im allgemeinen als zwei divergente Zweige der ersten aufzufassen, indem wahrscheinlich die eradiaten Corocyrtiden durch gnzlichen Verlust der radialen Apophysen, hingegen die multiradiaten Astrocyrtiden durch Vermehrung der drei primren Apophysen (Einschaltung von interradialen zwischen die drei perradialen) von den triradialen Pilocyrtiden abgeleitet werden knnen. Was endlich drittens die Beschaffenheit der Schalen-Mndung betrifft, so kann man die Cyrtoidea in Cyrtaperta und Cyrtoclausa eintheilen (p. 1129); im Allgemeinen sind die Cyrtoclausa (mit gegitterter Schalenmndung) aus den Cyrtaperta (mit offener einfacher Mndung) entstanden; bei vielen Monocyrtida drfte jedoch umgekehrt die einreichen

fache Basal-Mndung der Schale erst durch Rckbildung des Basal-Gitters entstanden sein.

104

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.

192.

Phylogenie der Phaeodarien.

Die Legion der Phaeodarien oder Cannopyleen unterscheidie Astropyle

det sich durch die doppelte

Membran der Central-Kapsel und


so
auffllig

an deren Oral-Pol,
sie

sowie

durch

das extracapsulare Phaeodium

von den anderen Radiolarien, dass


darstellt ( 9).

unzweifelhaft,

phylogenetisch betrachtet, einen selbstndigen


der Wurzel durch Phaeodina
ist

Stamm

Dieser

mit der

Stammform der Spumellarien,


alle

Actissa,

insofern
i

monophyle tisch,
polyphyle tisch,

als sich

Angehrigen desselben

Stamm hngt nur unten an Der Stamm selbst ohne Zwang von den skeletlosen
zusammen.
unabhngig
von
einander
die

Phaeod

n i d e n (Phaeodina, Phaeocolla) ableiten lassen.

Dagegen sind

die Skeletbildungen der Phaeodarien

unzweifelhaft

indem

verschiedene

Phaeodiniden

Skelet-Bildung begonnen und auf sehr verschiedenen

Wegen

ausgefhrt haben.

193.

Ursprung der Phaeodarien.

Die Phaeodinida (pag. 1544, PI. 101),


drfen,

welche wir naturge-

mss

als die

gemeinsame Stammgruppe der Phaeodarien betrachten


Verwandten
in

besitzen unter

den brigen

Radiolarien die nchsten


die gemeinschaftliche

den

Thalassicollida

(p.

10)

und da
ist,

diese Familie berhaupt als

Stammgruppe

aller Radiolarien

zu betrachten

lassen sie sich von letzteren un-

mittelbar phylogenetisch ableiten.


dinida

Die wesentlichen Vernderungen,


entstanden,
sind
dreierlei Art,

durch welche die primitiven Phaeonmlich


1.

aus

den lteren

Thalassicollida
2.

die

Verdoppelung der
die

Membran der Central-Kapsel;


eines

die Reduction der zahllosen feinen

Membran-Poren und

Ausbildung
3.

Osculum am Oral-Pol der Hauptaxe, sowie


Das

einer dasselbe verschliessenden Astropyle;

die Pro-

duction eines extracapsularen Phaeodium.

letztere

kann

vielleicht als

einseitige Fortbildung der


in

vo-

luminsen Pigment-Krper betrachtet werden,


ablagern.

welche

bei einigen Thalassieollen

der Sarcomatrix sich


(PI.

Von den

beiden bekannten Gattungen der Phaeodiniden steht wahrscheinlich Phaeodina

101,

Fig. 2) der ursprnglichen

Stammform der Phaeodarien nher

als Phaeocolla

(PI.

101, Fig.

1),

da letztere

bloss

die

grosse Hauptffnung

der Central-Kapsel (Astropyle) besitzt,

erstere

aber

ausserdem noch ein

paar Nebenffnungen (Parapylae).

Die hypothetische Stammform (Phaeometra) wird vermuthlich noch eine

grssere Anzahl von kleinen Parapylen besessen haben (gleich vielen Circoporiden
die Astropyle wird

und

Tmcaroriden),

und

noch wenig von

letzteren verschieden

gewesen

sein.

195.

Phaeocystinen und Phaeocoscinen.

Whrend das Malacom

bei allen Phaeodarien in

den

characteristischen

Merkmalen dieser Legion bereinstimmt


gestattet,
zeigt

und demgemss einen


in

monophyletischen
verschiedenen

Ursprung derselben anzunehmen


eine so mannigfaltige

dagegen das Skelet


fr diese ein

ihren

Gruppen

und grundverschiedene Bildung, dass

polyphyletischer Ursprung
Bei den Phaeocystinen blieb die,

unzweifelhaft

ist.

Verschiedene Phaeodiniden haben unabhngig von einander die Skelet-Bildung begonnen


hin weiter gefhrt,

und

dieselbe

nach ganz verschiedenen Richtungen

selbe unvollstndig

und

erschpfte sich

in

der Production

mannigfaltiger Beloid-Skelete

whrend

die

Phaeocoscinen vollstndige Gitterschalen entwickelten.


als

Sowohl

die ersteren als die letzteren sind

wiederum

polyphyletische Gruppen zu betrachten, indem die Skeletformen der verschiedenen Familien nicht ohne

Zwang

auf eine gemeinsame Urform zurckzufhren sind.

196.

Phaeocystinen mit Beloid-Skeleten.

Die Ordnung
;

der Phaeocijstinen umfasst alle Phaeohierher erstens die skeletlosen


die Phacacanthkfen oder
in

darien,

welche keine vollstndige Gitterschale besitzen

demnach gehren

Phaeodiniden (als die


die Phaeodarien

gemeinsame Stammgruppe der ganzen Legion) und zweitens


(

mit Beloid-Skeleten

115).

Die letzteren
die

zerfallen

aber wieder

mehrere sehr versind.

schiedene Gruppen

(mindestens drei oder vier),

hchst

wahrscheinlich getrennten Ursprungs

Sechstes Capitel.

Phylogenie.

105

194.

Hypothetischer

Stammbaum

der Phaeodarien.

Fhaeocouchia
Phaeosphaeria
Aularida
Coeloplegmida

Pliaeogromia
Tuscarorida

Coelodrymida

Aulonida
I

Coelotholida Coelographida

Haeckelinida
Celodorida Coelodeudrida

Conchopaida
Aulosphaerida

Circogonida

Conckasmida
Concharida

Sagmarida
Circoporida

Cannosphaerida
Oroscenida

Castanellida

Concharida

Sagenida
Sagosphaerida
Gazellettida

Oronida Orosphaerida

Pharyngellida

Euphysettida Medusettida

Lithogroniida Challengerida

Phaeodinida

Pliaeocystina
Aulacantbida Cannobelida

Catinulida

Dictyochida

Phaeodinida

Cannorrhaphida

Phaeodinida

Phaeodina
I

(Phaeometra)

Actissa

Erste Sublegion: Phaeocystina

Zweite Sublegion:

Phaeocoscina

(Phaeodaria palliata)
I.

(Phaeodaria loricata)
II.

Ordnung: Phaeocystina

III.

Ordnung: Phaeosphaeria Ordnung: Pliaeogromia IV. Ordnung: Phaeocouchia

Haeckel, Radiolarim, 11. Thl.

14

IQ
Die Aulacanthiden (PL 102

Zweiter Abschnitt.

Biogenetische Resultate.

105)

bilden radiale Rhren, welche das

Calymma durchsetzen und

mit ihrem

Proximal-Ende

die Oberflche der Central-Kapsel berhren,


ist

whrend

ihr Distal-Theil frei hervorragt.

Das

Skelet der Cannorrhaphiden dagegen


radial
in

aus vielen getrennten Stcken zusammengesetzt,

welche

niemals

gestellt sind,

sondern entweder tangential an der Oberflche des Calymma gelagert, oder regellos
In

dessen Gallerte zerstreut.


,

den

drei Subfamilien dieser Familie sind

wiederum

die einzelnen

Skelet:

Stcke so verschieden

dass

sie wahrscheinlich ebenfalls unabhngig von einander entstanden sind


(PI.

bei

den Cannobeliden cylindrische Tangential-Rhren


oder halbkugelige Kppchen
einseitige Gitterbildung
(PI.

101, Fig. 3

5),

bei

den

Catimiliden flache

Npfchen

117, Fig.

8),

bei

den Dictyochiden hohle Ringe, aus denen sich durch


(PI.

kleine

Pyramiden entwickeln

101, Fig. 9

14;
der

PI.

114, Fig. 7

12).

197.

Phaeosphaerien mit Sphaeroid-Skeleten.

Die Ordnung

Phaeosphaerien

umfasst die-

jenigen Piiaeodarien, welche eine kugelige (selten etwas modificirte) Gitterschale besitzen, ohne die characteristische

Mndung, welche

die

Phaeogromien auszeichnet.

Sie

sind wahrscheinlich von diesen un-

abhngig entstanden, knnen jedoch auch von den


ursprnglich vorhandenen Schalen-Mndung.
schieden haben,

Castanettiden

abgeleitet

werden, durch Verlust der

Die vier Familien, welche wir unter den Phaeosphaerien unter-

weichen

in

der Structur

ihrer

kugeligen Gitterschale wieder


ist.

so sehr von einander ab,

dass ihr phylogenetischer


Sagosphaeriden (PL 108)

Zusammenhang
die

zweifelhaft

Rei den Orosphaeriden (PL 106, 107) und den


ist

besteht

ganze Gitterschale aus einem Stck und

nicht gegliedert (ohne

Astral-Septen)

sie ist
;

beiden ersteren sehr derb und massiv, mit dicken, geschichteten Ralken und polyden letzteren usserst
zart

gonalen Maschen

bei

und
die

zerbrechlich, mit fadenfrmigen Balken

und grossen

dreieckigen Maschen.

Hingegen zeichnet

sich

voluminse Schale der Anlosphaeriden (PL 109

111)
vielen

und der

Cannosphaeriden

(PL 112) durch eine ganz

eigentmliche Gliederung aus;


in

sie

ist

aus

einzelnen cylindrischen Rhren

zusammengesetzt, welche tangential gelagert und

den Knotenpunkten
Die Cannosphaeriden

durch sternfrmige Scheidewnde oder Astral-Septen mit einander verbunden


besitzen

sind.

ausserdem

eine

einfache

centrale Cyrtoid-Schale,
ist.

welche mit der usseren gegliederten Schale

durch hohle Radial-Stbe verbunden


talen Radial-Stben besitzen,
ist

Da auch

viele Anlosphaeriden

Rudimente von solchen centripe-

es mglich, dass die letzteren aus

den ersteren durch Verlust der cenvielleicht

tralen Cyrtoid-Schale entstanden

sind;

die

Bildung dieser monaxonen Schale deutet

auf

Ab-

stammung von den Phaeogromien

(Castanelliden).

198.

Phaeogromien mit Cyrtoid-Skeleten.


enthlt

Die

Ordnung der Phaeodarien,


alle

welche

wir

als in

Phaeogromia zusammenfassen,

zahlreiche

und sehr verschiedene Formen,


Gitterschale,

bereinstimmend

dem

Besitze eines Cyrtoid-Skeletes , oder einer

monaxonen
123).

welche an einem Pole


Cyrtoid-Skelete

ihrer verti-

calen Hauptaxe

eine

grosse

Mndung

besitzt (

Bald

sind

diese

eifrmig

oder

kegelfrmig, bald linsenfrmig oder helmfrmig, bald polyhedrisch oder fast kugelig.

Obgleich dieselben
oft

im Princip sehr einfach gebaut und denjenigen der


sind, ist

Monocyrtiden
ihrer

unter den Nassellarien

sehr hnlich

dennoch

die Structur ihrer

Wand und

die

Bildung

Apophysen
den

in

den verschiedenen Grupihre

pen der Phaeogromien so abweichend,


toid-Schalen
die

dass diese

Ordnung wahrscheinlich polyphyletisch und


sind.

Cyr-

unabhngig von einanander entstanden

Nur
bei

bei

Castanelliden

(PL 113)

besitzt

Schalenwand gewhnliches einfaches Gitterwerk, hingegen


Diatomeen
bei
-

den Challengeriden (PL 99) eine usserst


eine

feine

Structur,

bei

den

Medusettiden

(PL

118128)

eigenthmliche

Alveolar-Structur

und

den Circoporiden (PL 114

117)

und

Tuscaroriden (PL 100) eine ausgezeichnete Porcellan- Structur

Sechstes Capitel.

Phylogenie.

107
ist

(mit Tangential-Nadeln in porser ersteren

Caement-Masse)

bei

den letzteren

ihre Oberflche glatt,

bei

den

eigentmlich

getfelt; beide Familien

haben verschiedene Grundformen.

199.

Phaeoconchien mit Conchoid-Skeleten.


nicht

Die

Ordnung der

Phaeoconchien

(PI.

121

128)

unterscheidet sich

nur von allen

anderen Phaeodarien,

sondern von allen Radiolarien

berhaupt

durch den Besitz einer zweiklappigen muschelhnlichen Gitterschale; die beiden Klappen dieses ConchoidSkeletes sind als dorsale

und

ventrale zu deuten ( 128).

Wahrscheinlich sind diese zweiklappigen Schalen

selbstndige Producte,
roiden
Gitterschale

mglicherweise jedoch auch ursprnglich durch Halbirung einer einfachen sphae-

entstanden; im ersteren Falle

wrden

die Phaeocdoncfen

direct

von den Phaeodiniden

abstammen, im
unterschieden

letzteren

von

den

Castanelliden.

Die drei Familien, welche wir unter den Phaeconchien

haben,

stellen wahrscheinlich

einen

zusammenhngenden Stamm
diesen haben sich

dar, dessen Ausgangs-

Gruppe

die Conchariden

sind (PI. 123

125).

Aus

erst spter die Coelodendriden ent-

wickelt (PI. 121, 122)

durch Bildung einer Galea auf dem Gipfel jeder Klappe und Entwicklung von

hohlen Rhren aus diesem Helm.


(PI.

Aus den

Coelodendriden sind endlich die Coelographiden

hervorgegangen

120

128)

durch Entwicklung eines basalen Nasenrohres (Rhinocanna) aus jeder Galea und Bildung

eines unpaaren oder paarigen


bindet.

Frenulum, welches die


als

Mndung
freie

des Nasenrohres mit der Helmspitze ver-

Sowohl unter den


von denen
die

Coelodendriden

unter

den Coelographiden giebt es zwei verschiedene SubAeste der hohlen


Radial-Rhren
besitzt,

familien,

ltere (Coelodorida,

Coelotholida)

hingegen die jngere (Coelodrymida , Coeloplegmida) durch Anastomosen


zweiklappige Gitterschale
bildet.

der Rhren-Aeste eine

ussere

200.

Das biogenetische Grundgesetz. Der


wie fr

Causal- Nexus zwischen Ontogenie und Phylogenie, welcher

in

den

biogenetischen Grundgesetze
alle

seinen prcisesten

Ausdruck

findet, gilt fr die Radiolarien

ebenso allgemein,

brigen Organismen,

Um

dies direct beweisen zu knnen,

wrde

aller-

dings eine vollstndige empirische Kenntniss

sowohl der

individuellen

als

der palaeontologischen Ent-

wickelung erforderlich
ist,

sein.

Beide sind uns aber, wie in den vorausgehenden Capiteln gezeigt worden

bei

den

Radiolarien

nur hchst unvollstndig bekannt

und

in

einzelnen

Fragmenten zugnglich.
fr

Trotzdem sind wir im Stande uns indirect von der Geltung des biogenetischen Grundgesetzes auch
die Radiolarien
ist

berzeugen zu knnen, und zwar mit Hlfe der


in

vergleichenden Anatomie.
ein befriedigendes Bild

Diese

uns

gegenwrtig

solchem Umfange bekannt

und mit so reichem

Inhalt vorstehend entwickelt

( 1

140), dass wir nicht allein im Grossen


ihrer

und Ganzen daraus


auch
die

von den Grundauf die Ontogenie

zgen

Morphologie uns entwerfen,

sondern

wichtigsten Rckschlsse

und

Phylogenie der einzelnen

Gruppen ziehen knnen.


betrifft,

Was

insbesondere die Bildung des hchst mannigallermeisten ontogenetischen Formenreihen,


d.

faltigen

Skelets der

Radiolarien

so sind offenbar die

welche wir mit Hlfe der vergleichenden Anatomie gewinnen, palingenetischer Natur,
durch Vererbungs-Gesetze bedingt, und also von
unmittelbarer

h.

primr

Bedeutung

fr

die

Phylogenie.
bis

Hinjetzt

gegen sind unter den ontogenetischen Phaenomenen


bersehen, nur sehr wenige

der

Radiolarien,

soweit

wir dieselben

cenogenetisch,

d. h.

seeundr durch Anpassungs-Gesetze bedingt und

somit ohne directen Werth fr die Phylogenie.

14=*

Dritter Abschnitt.

Physiologische Fragmente.

Siebentes Capitel.

Vegetale Functionen,
(

201217.)

201.

Mechanismus der Functionen.

Die Lebenserscheinungen der Radiolarien beruhen smmt-

lich

auf

mechanischen Functionen
aller

ihres einzelligen

Organismus und sind gleich den

vitalen Pro-

cessen

anderen Organismen auf physikalische und chemische Naturgesetze zurckzufhren.


treten, sind somit schliesslich (im letzten

Alle

Vorgnge, welche im Leben der Radiolarien zu Tage

Grunde)

durch Anziehung und Abstossung der kleinsten Theilchen zu erklren, welche die Theile ihres einzelligen
Krpers zusammensetzen
;

und diesen elementaren Bewegungen


zu

der Theilchen liegt wiederum die

Em-

pfindung von Lust oder Unlust


Radiolarien knnten

Grunde.

Viele
sie

zweckmssige Einrichtungen im
das vorbedachte Product von
soll hier

Organismus der

den Anschein erwecken, dass

zweckthtigen
(causae

Ursachen
efficientes)

(causae finales) seien.

Diesem tuschenden Anschein gegenber


als

ausdrcklich bemerkt

werden, dass dieselben ganz allgemein


mittelst der

das nothwendige Resultat

mechanischer Ursachen

Entwicklungslehre nachgewiesen werden knnen.

gische, so dass die

ist bei weitem noch nicht so vorgeschritten wie die morpholounvollkommenen Mittheilungen darber, welche ich hier der Vollstndigkeit halber folgen lasse, nur als vorlufige Fragmente, nicht als fertige Resultate angesehen werden drfen. Da meine neueren Untersuchungen der Radiolarien zum grssten Theil nur ihre Morphologie betrafen, bin ich im Allgemeinen nicht viel ber diejenigen physiologischen Anschauungen hinausgekommen, welche ich ausfhrlich bereits vor 22 Jahren in meiner Monographie entwickelt hatte (L. N. 33, pg. 127 Neuerdings ist die vegetale Physiologie der Radiolarien sehr wesentlich durch den 165). Nachweis ihrer Symbiose mit den Xanthellen gefrdert worden. ( 205, L. N. 22, 39, 42). Ausserdem hat in neuester Zeit (1885) Kael Brandt mehrere wichtige Beitrge zur Physiologie der Polycyttarien geliefert (L. N. 52).

Die physiologische Erkenntniss der Radiolarien

202.

Vertheilung der Functionen.

Die Vertheilung

der Functionen auf die einzelnen Theile

des einzelligen Organismus entspricht bei den Radiolarien zunchst ihrer anatomischen Zusammensetzung,
so dass in physiologischer Beziehung ebenso wie in morphologischer Central-Kapsel und Extracapsulum als

Siebentes Capitel.

Vegetale Functionen.

1Q<)

die beiden coordinirtm

Hauptbestandteile erscheinen.
ist

Die

Central -Kap sei


das

mit ihrem Endoplasma und der einheitliche

dem

eingeschlossenen Nucleus

einerseits das

allgemeine Central-Organ der Zellseele,


anderseits

Regulator ihrer animalen und vegetalen Functionen,

besondere Organ der Fortpflanzung

und Vererbung.

Das

Extracapsulum
whrend

hingegen bildet

einerseits

durch sein Calymma die Schutz-Hlle


ist

der Central-Kapsel, die Sttze der Pseudopodien und das Skelet-Substrat, und
tischer

zugleich als hydrostaals

Apparat thtig,

anderseits

die

ausstrahlenden Pseudopodien

sowohl

Organe der Er(

nhrung und Anpassung, wie der Bewegung und Empfindung von grsster Bedeutung sind

15).

Wenn man

aber in herkmmlicher Weise die

gesammten Lebensthtigkeiten

in die

beiden Hauptgruppen

der vegetalen Functionen (Ernhrung

und Fortpflanzung) und der animalen


die Central-Kapsel

Functionen

(Bewegung und Em-

pfindung) eintheilen

will,

so

wrde

vorzugsweise
als

als

Apparat der Fortpflanzung und

Empfindung, das Extracapsulum hingegen hauptschlich


zusehen
sein.

Apparat der Ernhrung und Bewegung an-

Die zahlreichen einzelnen Lebens-Erscheinungen, welche bei genauer physiologischer Untersuchung am einzelligen der Kadiolarien unterschieden werden knnen, lassen sich zwar in der angegebenen herkmmlichen Weise auf wenige grssere und mehrere kleinere Gruppen vertheilen doch ist dabei stets zu bedenken, dass dieselben vielfach
Organisnaus
;

ineinander greifen, und dass die Arbeitstheilung der Organe bei diesen Protisten trotz der scheinbaren Einfachheit ihres

Eine bersichtliche Eintheilung der Functionen-Gruppen ist hier namentOrgan mehrere verschiedene Functionen ausbt. So ist zwar die CentralKapsel vorzugsweise das Organ der Fortpflanzung und Vererbung; aber nicht geringer (wenn auch weniger augenfllig) ist sicher ihre Bedeutung als psychisches Central-Organ, als einheitlicher Regulator der Empfindungs- und Bewegungs-, wie auch der Ernhrungs- Vorgnge. Sie ist in dieser Beziehung wohl dem Nerven-Centrum der Metazoen vergleichbar, whrend das periphere Nerven-System der letzteren mit Inbegriff der Sinnes-Organe und Muskeln hier durch die Pseudopodien vertreten wird. Diese sind aber gleichzeitig auch die wichtigsten Organe der Nahrungsaufnahme und der Anpassung. Ebenso sind auch im Calymma mehrere verschiedene physiologische Functionen verknpft.
ist.

einzelligen

Krpers ziemlich verwickelt


weil

lich

deshalb schwierig,

jedes

einzelne

203.

Stoffwechsel.

Die Functionen des Stoffwechsels und der Ernhrung tragen bei allen Radio-

larien einen rein


als

animalen Character, so dass diese Bhizopoden

vom

physiologischen Gesichts-Punkte aus

Urthiere" oder

einzellige Thiere
die

(Protozoa)

zu betrachten sind.

Da

sie nicht die

Fhigkeit be-

sitzen,

nach Art der Pflanzen


etc.)

zu ihrer Selbsterhaltung nthigen Verbindungen (Protoplasma, Kohlen-

hydrate

selbst synthetisch zu bilden, so

mssen
partieller

sie dieselben

von anderen Organismen entnehmen.


Sie sind daher auch ge-

Als echte Thiere


nthigt,

entwickeln

sie

bei

deren

Oxydation Kohlensure.

zu ihrer Selbsterhaltung bestandig Sauerstoff aus ihrer


Die Frage, ob die Radiolarien
errtert
als

Umgebung aufzunehmen.

sind, habe ich 1862 sehr ausfhrlich nach verbejahend beantwortet (L. N. 16, p. 159 165). Spterhin, als ich in meiner Generellen Morphologie (1866) das Reich der Protisten zu begrnden versuchte, habe ich die Radiolarien nebst den brigen Rhizopoden aus dem eigentlichen Thierreiche entfernt und zum Protistenreiche gestellt. (Bd. I, 215220; Bd. II, p. XXIX). Vergl. auch mein Protistenreich" (L. N. 32) und meine Natrliche Schpfungsgeschichte"

echte Thiere anzusehen

schiedenen Richtungen hin

und

schliesslich

(VII. Aufl., 1879, p. 364). Beide Auffassungen erscheinen, wenn man sie unbefangen von dem heutigen vorgeschrittenen Standpunkte unserer Erkenntniss beurtheilt, gleich berechtigt. Vom physiologischen Standpunkt aus betrachtet,

die Radiolarien als einzellige TJiiere, da hier ausschliesslich der animale Character ihres Stoffwechsels (der Oxydations-Organismus) massgebend ist. Hingegen sind sie vom morphologischen Standpunkt aus als neutrale Protisten zu beurtheilen, da hier ihre Einseitigkeit in den Vordergrund tritt gegenber den echten vielzelligen Thieren (Metazoa). Vergl. meine Gastraea-Theorie (1873, Jena. Zeitschr. f. Nat., Bd. VIII, 29, 53).

erscheinen

204.

Ernhrung.

Die

Nahrungsstoffe,

welche die Radiolarien zu ihrer Selbsterhaltung


etc.),

be-

drfen,

insbesondere

Albuminate (Plasma)
sie

und Kohlenhydrate (Amylum


ergreifen

nehmen
erhalten

sie
sie

theils

aus

fremden Organismen auf, welche

als Futter

und verzehren,

theils

dieselben

unmittelbar durch die Xanthellen oder Philozoen, die einzelligen Algen, mit welchen sie in

Symbiose leben

j-j^q

Dritter Abschnitt.

Physiologische Fragmente.

205).

Die Zooxanthella intracapsularis der Acantharien


als

76)

ist

in

letzterer Hinsicht wahrscheinlich

von
90);

ebenso grosser Bedeutung,

die Zooxanthella extracapmlaris der Spumellarien

und Nassellarien

und

vielleicht
(

gilt

dasselbe

auch

fr

die

Phaeodella

extracapmlaris

(oder

Zoochlorella

phaeodaris?)

der
diese

Phaeodarien
inquilinen

89).

Die betrachtlichen

Mengen von Amylum oder amyloiden Substanzen, welche


ihr

Symbionten entwickeln, sowie

Protoplasma und
als

ihr

Nucleus selbst knnen bei ihrem Zerfall

unmittelbar von den sie beherbergenden Radiolarien

Nahrung aufgenommen werden.

Dadurch wird

jedoch die Ernhrung

durch andere Nahrungskrper, welche die ausstrahlenden Pseudopodien aus dem


als sicher

umgebenden Seewasser aufnehmen, keineswegs ausgeschlossen; vielmehr kann


enthalten) grsstentheils oder auschliesslich auf diesem

angenommen

werden, dass zahlreiche Radiolarien (insbesondere diejenigen, welche keine symbiotischen Algen-Zellen

Wege

sich ernhren.

Diatomeen, Infusorien, Thala-

mophoren, selbst

kleinere Radiolarien, sowie Partikeln von zerstrten Thier- und Pflanzen-Leichen knnen

unmittelbar durch die Pseudopodien erfasst

und entweder dem Sarcodictyum (an der Oberflche des Cader Central-Kapsel)

lymma) oder der Sarcomatrix


Verdaung zu
unterliegen.

(an

der Oberflche

zugefhrt werden,

um

hier der

Die unverdaulichen Bestandtheile (Kieselschalen von Diatomeen und Tintinetc.)

noiden, Kalkschalen

von kleinen Monothalamien und Polythalamien

sammeln

sich hier oft in grosser

Zahl an und werden durch die Plasma-Strmung wieder entfernt.


Die Aufnahme und Verdauung der Nahrung, wie sie gewhnlich durch die Pseudopodien zu erfolgen scheint, in meiner Monogr. (L. N. 16, p. 135140) und spter in meinem Aufsatz ber den Sarcode-Krper der Rhizopoden (L. N. 19, p. 342) so ausfhrlich geschildert worden, dass ich nichts Wesentliches hinzuzusetzen habe.
ist

bereits

In neuester Zeit
ihre

hat Kael Brandt bezweifelt, ob die Aufnahme geformter Krper durch die Pseudopodien und Anhufung im Calymma berhaupt zur Nahrungs- Aufnahme Beziehung habe. Er ist vielmehr der Ansicht, dass und dass die Ernhrung die fremden Krper gewhnlich nur zufllig (mechanisch) in das Calymma hineingerathen
,

doch ganz berwiegend durch die symbiotischen Xanthellen erfolgt. (L. N. 52, Dem gegenber muss ich an meiner lteren Anschauung festhalten. Nur habe ich dieselbe jetzt inso93). p. 88 fern modificirt, als ich vermuthe, dass weniger die Sarcomatrix (an der Aussenflche der Central-Kapsel, 92), als
der Radiolarien
ausschliesslich,

oder

vielmehr das Sarcodictyum (an

und Assimilation

ist.

Von

hier knnen die gelsten

der Aussenflche des Calymma, 94) der wichtigste Sitz der eigentlichen Verdauung und assimilirten Nahrungsstoffe durch die intracalymmaren Pseudo-

podien (oder das Sarcoplegma,

93) in die Sarcomatrix, und von dieser durch die Oeffnungen der Central-Kapsel in das Endoplasma hineingefhrt werden. In welcher Menge die Radiolarien selbst grssere geformte Krper in ihr Calymma
zeigt das auffallende Beispiel der Thalassicolla sanguinolenta, welche

aufzunehmen vermgen,
reicher Coccosphaeren

und Coccolithen

so deformirt

wird,

dass ich

sie als

eine besondere
p. 37).

durch die Aufnahme zahlGattung unter dem Namen

Myxdbrachia beschrieb.

(Vergl. L. N. 21, p. 519, Taf. XVIII,

und L. N. 33,

205.

Symbiose.

Sehr zahlreiche Radiolarien, aber keineswegs

alle Glieder dieser Klasse,

leben

in

einem bestimmten Consortial- Verhltniss mit gelben einzelligen Algen aus der Gruppe der Xanthellen.
die
letzteren

Bei den Acantharien leben


bei

innerhalb

der Central-Kapsel {Zooxanthella intracapsularis,

76),

den Spumellarien und Nassellarien hingegen innerhalb des Calymma, ausserhalb der Central-Kapsel
;

(Zooxanthella exlracapsularis, 90)

bei

den Phaeodarien scheint eine besondere Form solcher symbiotischer

einzelliger

Algen extracapsular im Phaeodium zu leben und einen betrchtlichen Theil der Phaeodellen

zu bilden (Zooxanthella phaeodaris,


ist

90,

oder besser vielleicht Zoochlorella phaeodaris,


fr

89).

Unzweifelhaft

dieses Genossenschaftsleben

in

sehr vielen Fllen

beide Symbionten

von

der grssten physio-

logischen Bedeutung, indem die animale Radiolarien-Zelle der inquilinen Xanthelle nicht nur Schutz

und

Wahrung, sondern auch Kohlensure und andere Zersetzungs-Producte zu


anderseits
liefert,

ihrer

Nahrung

liefert

whrend

die

vegetale

Xanthellen -Zelle

dem schtzenden

Radiolar

seine

wichtigsten

Nahrungsstoffe
allein

Sauerstoff zur

Athmung, Protoplasma und Amylum zur Ernhrung.


sondern es
ist

Somit besteht nicht

theoretisch die Mglichkeit,


larien,

auch experimentell die Thatsache nachgewiesen, dass Radioin geschlossenen, mit filtrirtem

welche zahlreiche Xanthellen einschliessen und

Seewasser gefllten

Siebentes Capitel.

Vegetale Functionen.

\\\

Glsern

dem

Sonnenlichte ausgesetzt sind, lngere Zeit ohne sonstige Nahrungszufuhr bestehen knnen;
liefern

beide Sytnbionten

sich

gegenseitig ihre Nahrung


Allein nothwendig
ist

und ergnzen
Symbiose

sich physiologisch
fr
in

durch ihren

entgegengesetzten Stoffwechsel.
nicht;
sie

diese

die Existenz der Radiolarien

denn

in

vielen Arten

ist

die Zahl der Xanthellen sehr variabel

und

vielen anderen Arten fehlen

ganz.

Die Symbiose der Radiolarien und der Xanthellen oder gelben Zellen" ( 76, 90) ist erst 1871 von Cienkowski Zehn Jahre spter wurde diese wichtige, anfangs vielfach bezweifelte Thatsache durch sehr ausgedehnte Beobachtungen und Experimente definitiv begrndet, und zwar fast gleichzeitig durch Karl Brandt
entdeckt worden (L. N. 22).

Flechten vergleichen,

(L. N. 42, 43). Man kann dieses Genossenschaftsleben mit demjenigen der denen ebenfalls ein Organismus mit vegetalem Stoffwechsel (die Algen-Gonidie) und ein Organismus mit animalem Stoffwechsel (die Pilz-Hyphe) zu gegenseitigem Nutzen innig verbunden sind. Allein die Symbiose der Xanthellen und Radiolarien ist nicht, wie bei den Flechten, eine unbedingt fr die Entwickelung nothwendige Er(L. N. 38, 39)

und durch Patrick Geddes


in

scheinung, sondern trgt noch mehr oder weniger

den Character der zuflligen Vereinigung. Die Zahl der inquilinen Exemplaren einer und derselben Radiolarien- Art so verschieden und wechselnd, dass sie mehr oder weniger fr deren Existenz entbehrlich erscheinen; und bei sehr vielen Arten fehlen sie vollstndig. Fraglich ist ihre Bedeutung auch fr die zahlreichen Tiefsee-Radiolarien, die ganz im Dunkeln leben, und bei denen also wenn berhaupt vorhanden Xanthellen wegen mangelnden Sonnenlichts keinen Sauerstoff ausscheiden knnten. InXanthellen
ist

selbst

bei verschiedenen

dessen

ist

es mglich,

dass

diejenigen (meist grn, olive oder braun gefrbten) Phaeodellen der

Phaeodarien, welche
grsstentheils Tiefsee-

wirklich echte Zellen sind,

vegetale Symbionten darstellen,

welche zwar ohne Sonnenlicht, aber mit Hlfe des Lichtes

stark phosphorescirender Tiefseethiere, Sauerstoff abzuscheiden vermgen.

Da

die

Phaeodarien
sein.

Bewohner sind und das voluminse Phaeodium

jedenfalls fr sie eine grosse physiologische Wichtigkeit besitzt,

wrde

eine positive Beantwortung dieser hypothetischen Frage von nicht geringer

Bedeutung

(Vergl. 89).

206.
gleich

Respiration.
allen

Die

Athmung

der Radiolarien
Sauerstoff

ist

animalisch,

indem

alle Protisten

dieser

Klasse,

anderen echten Rhizopoden,


der Respirations-Process

aufnehmen und Kohlensure ausscheiden.

Wahrscheinlich geschieht

ununterbrochen

und

ist

ziemlich lebhaft;

dies

lsst

sich daraus schliessen, dass Radiolarien in kleinen Glassgefssen mit reinem


Zeit lebend erhalten

Seewasser nur dann lngere


enthlt, oder

werden knnen, wenn


durchlftet
wird.

ihr

Krper entweder zahlreiche Xanthellen


des Sauerstoffes erfolgt auf

wenn

das Seewasser gut

Die Aufnahme
,

doppelte Weise, ent,

weder aus dem umgebenden Seewasser

oder unmittelbar aus den eingeschlossenen Xanthellen

welche

im Sonnenlichte

reichliche

Mengen von

Sauerstoff entwickeln.

Entsprechend wird auch die Kohlensure,

welche durch den Oxydations-Process der Radiolarien -Zelle erzeugt wird, entweder nach aussen an das
Seewasser abgegeben, oder unmittelbar an die inquilinen Xanthellen, welche dieselbe zu ihrer Ernhrung
verwenden.
(

204, 205).

Radiolarien durch folgenden einfachen Versuch beweisen.

Experimentell lsst sich die Bedeutung der symbiotischen Xanthellen fr die Respiration der sie umschliessenden Wenn man zwei Coenobieu einer Polycyttarien-Art von gleicher

Grsse, welche beide zahlreiche Xanthellen enthalten, in zwei Glasrhren setzt, welche gleiche Quantitten von filtrirtem

Seewasser enthalten und fest verschlossen sind, und wenn


hellen Sonnenlicht aussetzt, so

man dann

die eine

Rhre

in's

Dunkle
in

stellt,

die andere

dem

geht das Coenobium in der

ersteren rasch zu Grunde,

der letzteren dagegen nicht;

die Xanthellen scheiden nur unter

dem

Einfluss des Sonnenlichts den Sauerstoff ab, welcher zur Erhaltung des Radiolars

nothwendig

ist.

(Vergl.

Patrick Geddes,

L. N. 42, pag. 304).

207.

Circulation.

Bei allen Radiolarien sind im Protoplasma

sowohl innerhalb

als

ausserhalb

der Central-Kapsel langsame Strmungen wahrzunehmen, welche allgemein unter den Begriff der Circulation fallen

uud schon frher den Saftstrimungen" im Inneren von

thierischen

und pflanzlichen

Zellen,

sowie den Sarcode-Strmeu" im Krper anderer Rhizopoden verglichen wurden.


oder Plasmorrheumen
fort

Diese Plasma-Strmungen

dauern wahrscheinlich ununterbrochen whrend des ganzen Lebens der Radiolarien


das Zustandekommen
ihrer Lebens-Thtigkeiten

und sind

fr

von fundamentaler Bedeutung.

Sie

1^2

Dritter Abschnitt.

Physiologische Fragmente.

beruhen auf langsamen Verschiebungen der Plasma-Molekeln

(Plastidule

oder Micelkn) und bewirken zu-

nchst wohl eine gleichmssige Ernhrung des ganzen einzelligen Organismus, eine allseitige Vertheilung
der aufgenommenen Nahrungsmittel

und eine gewisse Ausgleichung des Stoffwechsels.

Weiterhin sind

aber diese Plasma-Strmungen auch fr die Ausfhrung der Nahrungsaufnahme, der Skeletbildung, ge-

wisser

Bewegungen

u.

s.

w. von

grsster Bedeutung.
sie

Bisweilen lsst
erst deutlich

sich

die Circulation

unmittelbar

im Plasma

selbst erkennen;

gewhnlich aber wird

durch die Bewegung der Krnchen


sind.

(Sarcogranula),

welche

in

geringerer oder grsserer


als

Menge im Plasma suspendirt

Die

Bewegungen

dieser

Krnchen sind allgemein

passive aufzufassen,

hervorgebracht durch die active Verschiebung

der Plasma-Molekle. der Kapsel-Membran

Obgleich das intracapsulare und extracapsulare Protoplasma durch die Oeffnungen


in

unmittelbarer

Verbindung stehen, zeigen dennoch die Strmungen

in

beiden

Haupttheilen des Malacoms gewisse Verschiedenheiten.

Indessen gelingt es bisweilen, auch den unmitteldie

baren

Zusammenhang

beider nachzuweisen

und zu beobachten, wie

Krnchen durch

die

Oeffnungen

der Kapsel-Membran hindurchtreten.

208.

Endoplasma-Strmungen.
ist

Intracwpsulare Circulation, oder eine

gewisse langsame Strmung

des Plasma innerhalb der Central-Kapsel,

wahrscheinlich ebenso allgemein bei den Badiolarien vorhanden,


leicht direct

wie ausserhalb derselben.

Allein sie

ist

gewhnlich nicht so

zu beobachten wie die

letztere.

Besseren Aufschluss ber diese Endoplasma-Strme giebt die Anordnung des Protoplasma innerhalb der
Central-Kapsel selbst,
weise).
In dieser

da

sie

als

die

unmittelbare Folge

der ersteren aufzufassen

ist

(wenigstens

theil-

Beziehung zeigen die beiden Hauptgruppen der Classe characteristische Unterschiede.


77,

Bei den Pondosen (den Spumellarien,

und den Acantharien,

78) zeichnet sich

das Endoplasma allge-

mein durch eine mehr oder weniger deutliche Radial-Structur aus, welche
fugalen und damit abwechselnden centripetalen Radial-Strmen anzusehen
fehlt
ist.

als die

Wirkung von

centri-

Bei den Osculosen hingegen

jene Radial-Structur, und die intracapsularen Plasma-Strme convergiren oder divergiren gegen das
die

Osculum oder

Hauptffnung der Central-Kapsel, welche


die

am

Basal-Pol ihrer verticalen Hauptaxe


austritt.

liegt,

und durch welche


beiden Legionen
(

Hauptmasse des Endoplasma


in

in

das

Calymma

Jedoch verhalten sich die


Bei

der Osculosen wahrscheinlich

dieser

Beziehung verschieden.

den Nassellarien

79) scheinen die Endoplasma-Strme sich in einem axialen Hauptstrome im Apical-Theile der

monaxonen

Central-Kapsel

zu vereinigen, und dieser Apical-Strom scheint sich

in ein

kegelfrmiges Faden-Bschel

zu spalten, dessen einzelne Fden zwischen den Myophan-Fibrillen des Podoconus divergirend gegen die
Basis der Central-Kapsel verlaufen

und durch

die

Poren der Porochora austreten.


an
der

Bei den Phaeodarien

hingegen

80)

sind

wahrscheinlich Meridian-Strme des Endoplasma

Innenflche

der Kapselverlaufen

Wand
und
in

vorhanden, welche

vom Aboral -Pole

der

verticalen

Hauptaxe zu deren Basal-Pol

umgekehrter Richtung zurckgehen.

209.

Exoplasma-Strmungen.
ist

Extracapsulare

Circulation,

oder

eine

deutliche

Strmung des

Plasma ausserhalb der Central-Kapsel,

bei allen Radiolarien, welche in lebenskrftigem Zustande unter-

sucht werden, leicht direct zu beobachten;


podien, welche
deutlich
ist

am

leichtesten an

den Astropodien, oder den


in das
selbst,

freien

Pseudo-

vom Sarcodictyum

an der Oberflche des


oft

Calymma

Seewassef ausstrahlen.

Ebenso

aber die

Krnchenbewegung auch
,

im Sarcodictyum

und am Sarcoplegma wahrzudes

nehmen, an den Collopodien


sammensetzen.

welche dieses unregelmssige Plasma-Netz innerhalb


die

Calymma zuBichtung der

Seltener gelingt es,


in

Krnchenstrmung von dort auch noch


zu verfolgen.

in

die Sarcomatrix und


ist

von da weiter

das Innere

der Central-Kapsel

Im Allgemeinen

die

Siebentes Capitel.

Vegetale Functionen.

113
selbst an

extracapsularen Protoplasma-Strme

eine

radiale,

und

hufig-

gelingt es

den einzelnen

freien

Astropodien gleichzeitig zwei entgegengesetzte Strme wahrzunehmen, indem an der einen Seite des radialen

Sarcode-Fadens

Krnchen

in

centrifugaler
die

und an der entgegengesetzten


sich versteln

Seite

in

centripetaler
sich durch

Richtung fortbewegt werden.


ihre confluirenden

Wenn

Fden

und

die benachbarten
in

Fden

Aeste verbinden, so kann die Circulation der Krnchen

dem

so entstandenen Faden-

Netze die

unregelmssigsten

und mannigfaltigsten Formen annehmen.


unterliegt berhaupt

Die Geschwindigkeit

und Form

der extracapsularen

Strmung

den mannigfaltigsten Abstufungen.


in

Die verschiedenen Formen der extracapsularen Sarcode-Strmung sind bereits


p.

meiner Monogr.

(L. N. 16,

89

126)

und

in

meinem Aufsatz ber den Sarcode-Krper der Rhizopoden

(L. N. 19) sehr ausfhrlich geschildert.

210.
in

Secretion.
dieser Classe

Als Secrete der Radiolarien sind zunchst im engeren Sinne smmtliche Skeletzu
betrachten.

Bildungen

Nach ihrem chemischen Substrate wrden


bei

sie

allgemein in

drei verschiedene

Gruppen
bei

zerfallen:

abgeschiedene Kieselerde
bei

den

Spumellarien

und Nassellauien,

ein carbonisches Silicat

den Phaeodarien, und Acanthin


dass diese Skelete
direct

den Acantharien.

(Vergl. 102).

Man

kann zwar auch annehmen,


podien

durch eine chemische Verwandlung der Pseudoetc.;

und Plasma-Netze entstehen, durch Verkieselung, Acanthinose


der Acantharien
(
(

insbesondere erscheint diese

Auflassung bei den Astroid-Skeleten


(

114),

den Spongoid-Skeleten der Spumellarien


der Phaeodarien
(

126), den Plectoid-Skeleten


bei

der Nassellarien

125),

den Cannoid-Skeleten
Allein bei

127)

und

mehreren anderen Skelet-Typen

gerechtfertigt.

genauerer Untersuchung wird es doch

immer wahrscheinlicher, dass

die Skelet-Theile aus

jenen Plasma-Theilen nicht eigentlich durch directe

chemische Metamorphose derselben, sondern durch Secretion entstehen; indem die gelste Skelet-Substanz
(Kiesel, Acanthin)

aus

dem
oft

flssigen in den festen Zustand bergeht,

werden

ihre Molecle nicht in das

Plasma eingelagert, sondern von ihm abgelagert.


diesen beiden Processen

Uebrigens

ist

bekanntlich

der Unterschied

zwischen

kaum

(oder nicht) festzustellen.


intracapsulare ,

Als Organ der Skelet-Secretion fungirt bei

den Acantharien ursprnglich das


plasma
(

bei

den
als

drei brigen

Legionen das extrakapsulre Protoder Radiolarien


vielleicht

106, 107).

Nchst

dem

Skelet

knnen
(

geformte Secrete (oder Excrete)


(

zunchst noch die intracapsularen Krystalle

75) und Concremente

75 A) aufgefasst werden,
(

auch einige Pigment-Krper


der Central-Kapsel

( 74,

88).

Ferner kann aber auch das Calymma


vielleicht

82) als gallertartiges Secret


sie

betrachtet

werden, und

selbst

die

Kapsel-Membran, insofern

erst

ein

seeundres Abscheidungs-Product des einzelligen Organismus

darstellt.

211.

Anpassung.

Die zahllosen und hchst mannigfaltigen Anpassungs-Erscheinungen, welchen

wir

in

der Morphologie der Radiolarien, und ganz besonders in derjenigen ihres Skelets begegnen, sind
allen

gleich

anderen Adaptations-Phaenomenen
Diese

in

letztem

Grunde auf vernderte Ernhrungs- Verhlt-

nisse zurckzufhren.

knnen aber unmittelbar veranlasst werden entweder durch den Einfluss


Licht,

der usseren Existenz-Bedingungen (Nahrung, des


einzelligen

Temperatur

etc.),

oder durch die eigene Thtigkeit


etc.),

Organismus (Gebrauch- und Nichtgebrauch seiner Organe

oder endlich

durch die

combinirte Einwirkung dieser beiden Ursachen im

Kampfe um's

Dasein.

In sehr vielen Fllen lsst sich

unmittelbar erkennen, oder wenigstens mit Wahrscheinlichkeit errathen, welchen Ursachen eine bestimmte

Radiolarien-Form ihre Entstehung verdankt; so sind


die

z.

B. die Gitterschalen unmittelbar als Schutz-Hllen,


als

Radial-Stacheln

als

Trutz- Waffen

die

Ankerhaken und Spathillen

Fang-Organe zu erklren,
ferner
ist

welche ihren Besitzern im Kampfe

um's Dasein betrchtliche Vortheile gewhren;

die gesetz-

mssige Stellung und Anordnung der Radial-Stacheln hydrostatisch zu erklren, durch den Nutzen, welchen
Haeckel, Radiolarien, II

TU.

15

114

Dritter Abschnitt.

Physiologische Fragmente.

die constante Haltung- des Krpers in

einem gewissen Gleichgewichte gewhrt;


welche wir
als

u.

s.

w.

Die bekannten

Gesetze der
u.
s.

directen oder actuellen Anpassung,

cuinulative, correlative, divergente

Anpassung
Weniger
Ge-

w. bezeichnen, erklren hier unmittelbar eine Flle von morphologischen Erscheinungen.


dies fr die Gesetze der indirecten oder potentiellen Anpassung,

klar ist

obwohl diese

jedenfalls bei der

staltung der Radiolarien keine geringere Rolle als bei derjenigen aller anderen Organismen spielen werden.
(Vergl. hierber meine generelle Morphologie, Bd.
II,

p.

202

222.)

212.
die

Fortpflanzung.
Sporenbildung
in

Die allgemeine und zugleich hufigste der

Form

der Fortpflanzung
als

ist

bei

den

Radiolarien
fassen
ist

Central-Kapsel

welche

in

dieser Function

Sporangium aufzu-

215).

Ausserdem

findet bei

vielen Radiolarien (namentlich Polycyttarien


statt (

und

Phaeodariein)

Vermehrung des
theils

einzelligen

Organismus durch einfache Theilung


(

213); auf ihr beruht auch grsstenist

die Coloniebildung

der socialen Radiolarien


(

14).

Viel

seltener

Fortpflanzung

durch Knoszu ge-

pung beobachtet, bisher bloss bei Polycyttarien

214).

Bei dieser Gruppe allein

kommen auch
216).

wissen Zeiten zweierlei Formen- von


somit den

Schwrmsporen zur Entwicklung, welche copuliren, und welche


(Generationswechsel,

Beginn der geschlechtlichen Zeugung anzeigen


ist

Das allgemeine

Organ der Fortpflanzung


activ dabei betheiligt
ist.

in

allen

Fllen

die

Central-Kapsel, whrend das

Extracapsulum niemals

213.
frher

Zelltheilung.

Die Vermehrung durch einfache Zelltheilung

ist

unter den Radiolarien vielbei

leicht in

Jugend (vor der Skeletbildung) weit


ist

verbreitet (oder selbst allgemein?);

den erwachleichtesten

senen Protisten dieser Classe

sie

selten

und nur auf einzelne Gruppen beschrnkt.


das

Am

zu beobachten

ist

sie

bei

den

Polycyttarien;

Wachsthum

der Colonien in

dieser socialen

Gruppe be-

ruht vorzugsweise (und bei vielen Arten wohl ausschliesslich) auf fortgesetzter Selbsttheilung der Central-

Kapsel

alle

Individuen einer jeden Colonie


verklebten Colonien

sofern diese nicht aus zuflliger


ist

Verschmelzung von zwei


einzigen Central-Kapsel,

oder mehreren
die aus

entstanden

sind

Abkmmlinge
aus

einer

einer
(

ungeschlechtlichen Schwrmspore
ist.

215) oder

zwei copulirten

sexuellen

Schwrm-

sporen

216) entstanden
bleibt ihr

Whrend
eine

die Central-Kapseln der Colonien sich fortdauernd

durch Theilung

vermehren,

Calymma

gemeinsame

Gallerthlle.

Unter den Spumellarien


bei

kommt VermehCollodarien

rung durch einfache Zelltheilung ausserdem wahrscheinlich noch


Unter den Acantharien
Acanthoniden
ist

vielen

monozoen

vor.

vielleicht die

eigenthmliche Gruppe der Litholophiden durch Selbsttheilung von

entstanden (vergl. pag. 734).

Unter den Phaeodarien

scheint

die

Vermehrung durch
,

Zell-

theilung in vielen Gruppen sehr hufig


Skelet
PI.
(
'

vorzukommen,

so namentlich bei den Phaeocystinen

welche kein

Phaeodiniden,
3,

PL 101

Fig. 2) oder nur ein unvollstndiges

Beloid-Skelet besitzen (Cannorrhaphiden,


die Phaeosphaerien (Aulosphaerida,

101, Fig.

und
die

Aulacanthiden, PI.

104, Fig.

3).

Aber auch

Coelacanthida)

und

Phaeogromien

(Tuscarorida, Challengerida) scheinen bisweilen sich zu theilen;

wenig-

stens

enthlt

ihre Central-Kapsel
,

fters

zwei Kerne.
(PI.

Von besonderem
124,
Fig.
6).

Interesse
allen

ist

die Selbsttheilung

der Phaeoconchien
theilt sich

namentlich der Conchariden

Bei
in

monozoen

Radiolarien

zunchst der Nucleus

durch eine mittlere Einschnrung

zwei gleiche Hlften

(und zwar
der
er-

auf

dem
ein

einfachen
(bei

Wege

der

directen Kerntheilung);
in

dann

erst

schnrt sich

die Central-Kapsel in

Mitte

den

Phaeodarien

der verticalen

Hauptaxe) und jede der

beiden

Kapsel-Hlften

hlt ihren Kern.

Bei den Phaeoconchien entspricht jede Theilungshlfte (oder Tochterzelle) einer Klappe

der zweiklappigen Schale (dorsaler oder ventraler), so dass wahrscheinlich nach erfolgter der beiden Tochterzellen eine Schalenklappe von der Mutterzelle
behlt

Trennung jede

und

sich

die

andere Schalen-

Siebentes Capitel.

Vegetle Functionen.

115

klappe durch Regeneration dazu bildet (hnlich wie bei den Diatomeen).

Beiden polyzoen
in

Radiolarien,

welche

bereits zahlreiche kleine Kerne, aber

gewhnlich nur eine centrale Oelkugel


durch die Theilung der Oelkugel

jeder Central-Kapsel

enthalten,

wird die Halbirung der letzteren

eingeleitet.
Statt.

Bei vielen

Polycyttarien lindet

auch eine Vermehrung der Colonien durch Theilung derselben


ist

Die Vermehrung der Central-Kapsel durch Theilung


(L. N. 16, p.

zuerst 1862 in meiner Monographie beschrieben worden

146).

Spterhin haben R.

Hertwig

(L. N. 26, p. 24)

und K. Brandt
stets
in

(L. N. 52, p. 144)

meine Angaben

besttigt.

Bei den

Phaeodarien
die

scheint die Theilung

der Central-Kapsel

der Hauptaxe zu

erfolgen, bei den

bilateralen bald in der sagittalen, bald in der frontalen Ebene.

eine

Parapyle und

Hlfte

der Astropyle zu erhalten

darien, PI. 101, Fig. 16, PI. 104, Fig. 13, Ueber die spontane Theilung der Colonien der Polycyttarien

Bei den Tripyleen scheint gewhnlich jede Tochterzelle hierber die allgemeine Beschreibung der Phaeosowie auch R. Hertwig, L. N. 33, p. 100, Taf. X, Fig. 2, 11).
(vergl.

vergl. K.

Brandt,

L. N. 52, p. 142,

214.

Zellknospung.

Die Vermehrung durch

Knospung
sein

ist

bisher nur bei den socialen Radioist

larien beobachtet leicht allgemein

worden, scheint aber hier weit verbreitet zu


vorhanden.
Die

und

bei sehr

jungen Colonien

viel-

Gemmulae

oder

Kap sei- Knospen (


Sie

bisher unter

dem Namen

der extracapsularen Krper beschrieben

entwickeln sich an der Oberflche jugendlicher Central-Kapseln,


haben.

noch ehe diese ihre Membran abgeschieden


liche

wachsen gewhnlich

in

grosser Zahl als rundist.

Lappen aus der Oberflche der Central-Kapsel hervor, welche bisweilen ganz damit bedeckt

Jede Knospe enthlt gewhnlich ein brombeerartiges Trubchen von glnzenden Fettkugeln,

und durch

Reagentien lsst sich darin eine geringe Anzahl von grsseren, oder eine betrchtliche Anzahl von kleineren Zellkernen
schlossen.

nachweisen;

der

nackte Protoplasma-Leib

der Knospe

ist

von keiner Membran


sie sich
in

um-

Sobald die Knospen eine gewisse Grsse erreicht haben, schnren


ihr,

von

ihrer Central-

Kapsel ab und entfernen sich von

indem

sie

durch die Exoplasma-Strmungen

den Maschen des

Sarcoplegma

vertheilt

werden.

Spter entwickelt sich wahrscheinlich jede

Gemmula oder Brutknospe zu


Vermehrung der
ergiebt

einer vollstndigen Central-Kapsel,

indem

sie sich,

zu einer gewissen Grsse herangewachsen, mit einer

Membran umgiebt.

Aus den

speciellen

Verhltnissen der Kernbildung, welche bei der


einerseits

socialen Central-Kapseln
sich die

durch Knospung
vielleicht die

und durch Zelltheilung

anderseits auftreten,

Vermuthung, dass
(

durch Gemination entstandenen Kapseln spter zur Bildung von


(

Anisosporen
werden.
Die

216),

die

durch Theilung entstandenen zur Production von Isosporen

215) verwendet

Gemmulae oder Kapsel-Knospen


Karl Brandt

der Polycyttarien sind zuerst von R.

Hertwig

als extracapsulare er-

Krper" genau beschrieben und richtig gedeutet worden, nachdem schon frhere Beobachter dieselben gelegentlich whnt und abgebildet, aber ihre Entstehung aus der Central-Kapsel nicht erkannt hatten. (L. N. 26, p. 3739).
neuester Zeit hat
eine sehr sorgfltige Darstellung

In

derselben von den verschiedenen Gattungen der Polyhnliche Knospenbildung bisher noch nicht beob-

cyttarien gegeben (L. N. 52, p. 179

198).

Bei Monocyttarien

ist eine

vielen Nassellarien vorkommen, sind einfache Apophysen derselben, bedingt durch das Hervorwachsen der Central-Kapseln aus den Collar-Poren des Cortinar-Septum (55).

achtet worden.

Die basalen Lappen der Central-Kapseln,

welche

bei

215.
ist

Sporifieation.

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Bildung beweglicher


bei einer

Geissei

sporen

bisher zwar nur

geringen Zahl von Gattungen beobachtet worden;


die vergleichende

da diese aber

sehr verschiedenen

Gruppen angehren, und da

Morphologie der Central-Kapsel berall

hnliche Verhltnisse in der Structur undj Entwicklung ihres Inhalts erkennen lsst, so darf mit Sicherheit

angenommen werden,
ist

dass

diese Art

der Vermehrung ganz

allgemein

den Radiolarien zukommt.


unter gleichmssiger
sehr
zahlreich

Ueberall

es

der Inhalt

der Central-Kapsel,

welcher die Schwrmsporen


berall

bildet,

etheiligung des Nucleus und


sehr
klein,

des Endoplasma;

sind

die

producirten Sporen

und
sehr

lnglichrund,

eifrmig

oder

bohnenfrmig,

und an einem Ende mit

einer
15*

oder

zwei

116

Dritter Abschnitt.

Physiologische Fragmente.

langen und dnnen fadenfrmigen Geissein versehen (vergl. 141, 142).


Central-Kapsel in der Bildung der flagellaten Zoosporen aufgeht, fungirt
Zerfall

Da
sie

der ganze Inhalt der reifen


zuletzt als Sporangium.

Der

des primren einfachen Nucleus

in

zahlreiche kleine Kerne,


,

welcher gewhnlich

(bei allen sero-

tinen Radiolarien) erst

kurz

vor der Sporification


auftritt,
ist

hingegen

in

einigen
oft

Gruppen

(bei

den

praecocinen

Radiolarien 63) schon sehr frhzeitig

der Beginn des

wiederholten nuclearen Spaltungs-

Processes,
Oft
ist

der mit der Production der Nucleolus


in

einer

sehr grossen Anzahl von


betheiligt
(

sehr kleinen Sporen-Kernen endigt.

dabei

eigenthmlicher Weise

69

C).

Jeder Sporen-Kern umgiebt


oft

sich mit

einem Stck des Endoplasma und erhlt gewhnlich noch ein oder mehrere Fettkrnchen,
kleinen Krystall

auch einen

(daher Krystall-Schwrmer").

Die Grsse

der

flagellaten
frei

Zoosporen,

welche

aus der geborstenen Central-Kapsel ausgetreten sind und mittelst ihres Flagellum

im Wasser umherist

schwrmen

betrgt

meistens

zwischen 0,004

und 0,008 mm.

Das Extracapsulum

bei

der Sporistirbt

fication nicht unmittelbar betheiligt,

erleidet aber

whrend derselben gewisse Rckbildungen, und

bei

ihrem Abschlsse vollstndig

ab.

Die ersten vollstndigen und ausfhrlichen Beobachtungen ber Schwrmer-Bildung bei Radiolarien" wurden 1871 von L. Cienkowski mitgetheilt und betrafen zwei Polycyttarien-Gattungen, das skeletlose Collozoum und die kugelschalige Collosphaera (L. N. 22, p. 372, Taf.

XXIX).

Weiter ausgefhrt und wesentlich ergnzt wurden dieselben spter

L. N. 33, pag. 129). Eine zusammenfassende Darstellung aller bezglichen Ergebnisse hat Btschli geliefert (L. N. 41, p. 449455). In neuester Zeit hat Karl Brandt eine sehr ausfhrliche Darstellung der Sporification der Polycyttarien gegeben und durch zahlreiche Abbildungen illustrirt (L. N. 52,

durch R.

Hertwig

(1876, L. N. 26, pag.

2642, und

145 178.) Ich selbst habe gelegentlich meines Aufenthalts auf den canarischen Inseln (1866), am Mittelmeer bei Corfu (1877) und Portofino (1880), sowie auf Ceylon (1881) die Entwicklung von flagellaten Zoosporen aus der CentralKapsel einzelner Radiolarien aller vier Legionen beobachtet unter den Spumellarien bei verschiedenen Colloideen, Belop.
:

ideen, Sphaeroideen

und Discoideen

unter den

Acantharien

Nassellarien
selbst

bei einzelnen Stephoideen, Plectoideen

bei mehreren Acanthometren und Acanthophracten, unter den und Cyrtoideen, und unter den Phaeodarien bei einer Castanellide.

Bei den meisten Zoosporen konnte ich nur eine lange Geissei deutlich erkennen; indessen scheinen bisweilen

zwei

(oder

drei) Flagellen vorhanden zu

sein.

Die Bestimmung ihrer Zahl

ist

sehr schwierig.

216.

Generationswechsel.

Eine besondere Form der Fortpflanzung, welche


bei

als
ist

Generations-

Wechsel" bezeichnet werden kann, scheint allgemein


den Monocyttarien bisher noch
riden,

den

Polycyttarien

vorzukommen,
Sphaerozoiden

dagegen

bei

nicht

beobachtet worden.
in

Alle Collozoiden,

und

Collosphae-

deren Entwicklung bisher genau und

vollem Zusammenhange beobachtet wurde, zeichneten sich

durch die Production von zwei verschiedenen Arten von Schwrmsporen aus, Isosporen und Anisosporen.
Die

Isosporen
sich

(oder Monogon-Sporen) entsprechen den gewhnlichen, esexuellen Zoosporen der

Mono-

cyttarien ( 215), besitzen

homogene, doppelt lichtbrechende Kerne von gleicher Beschaffenheit, und entohne Copulation.
Die

wickeln

ungeschlechtlich,

Anisosporen

hingegen (oder Amphigon-Sporen)

sind sexuell differenzirt

und

besitzen heterogene, einfach


in

lichtbrechende Kerne von zweifach verschiedener

Beschaffenheit;
zirt.

sie sind

demnach wieder

weibliche Makrosporen und mnnliche Mikrospuren differen-

Die

Makrosporen

(oder Gynosporen, vergleichbar den weiblichen Macrogonidien vieler Cryptogamen)

sind grsser, weniger zahlreich,

und

besitzen grssere,

wenig frbbare Kerne mit feinem Faden-Gerst.

Die

Mikrospuren
sind

hingegen (oder Androsporen, vergleichbar den mnnlichen Mikrogomdien vieler Crypto-

gamen)

viel kleiner

und

zahlreicher

und unterscheiden

sich durch kleinere Kerne,

welche ein Ge-

rst aus dickeren

Fden besitzen und

sich viel intensiver frben.

Gynosporen und Androsporen werden


bei

bei

den

Collozoiden

und

Sphaerozoiden in

demselben Individuum,
sehr wahrscheinlich,

den Collosphaeriden hingegen

in

ver-

schiedenen Individuen gebildet.

Es

ist

dass diese beiden

Formen von Anisosporen


die

nach

dem

Austritt

aus der Central-Kapsel mit einander copuliren


eine

und

so

durch

einfachste
,

Form

sexueller

Zeugung

neue Zelle

bilden.

Da aber von denselben Polycyttarien-Arten

welche diese

Siebentes Capitel.

Vegetale Functionen.

U7
producirt
ein-

geschlechtlichen Anisosporen bilden, zu anderen Zeiten gewhnliche,

ungeschlechtliche kospuren

werden, so

ist

es weiterhin

wahrscheinlich,

dass

diese

beiden

Zeugungs-Formen regelmssig mit

ander abwechseln,

dass

mithin

che Polycyttarien

einen

einfachen
ist,

Generations-Wechsel
sich

besitzen.

Da

derselbe bei den Monocyttarien noch nicht beobachtet

so scheinen

diese

letzteren

zu jenen

ersteren hnlich zu verhalten, wie die geschlechtslosen solitren Flagellaten (Astasiem) zu den geschlechtlichen socialen Flagellaten (Vokonen).
die Folge des socialen

In beiden analogen Fllen drfte die


in

sexuelle Differenzirung als

Zusammenlebens

gelatinsen Colonien anzusehen sein.

zuerst 1875 von R. Hertwtc entdeckt und von Collozoum inerme, als neben der Bildung gewhnlicher Krystallschwrmer auftretend, genau beschrieben (L. N. 26, Vergl. auch die zusammenfassende Darstellung von Btschli (L. N. 41, p. 52). In neuester Zeit hat Kael p. 36).

Die sexuelle Differenzirung der Polycyttarien wurde

Beandt

bei sieben verschiedenen Arten von Polycyttarien sowohl die Bildung von homogenen Isosporen (Krystallschwrmern), als von heterogenen Anisosporen (Makro- und Mikrospuren) mit Sicherheit nachgewiesen, und ist dadurch zu der Ueberzeugung gelangt, dass bei allen socialen Radiolarien ein regelmssiger Genera tions- Wechsel zwischen ersteren und

letzteren existirt.

Vergl. seine sehr ausfhrliche

und durch zahlreiche Abbildungen

illustrirte

Darstellung in den colonie-

bildenden Radiolarien des Golfes von Neapel" (L. N. 52, p. 145178).

217.

Vererbung.

Als wichtigste

begleitende

Function

der Fortpflanzung

ist

die

Vererbung

hier

noch besonders deshalb

hervorzuheben, weil die


fr

vergleichende Morphologie

der Radiolarien eine


liefert.

Flle von interessanten Beispielen

die

Wirkung der verschiedenen Vererbungs-Gesetze


werden namentlich durch
sich
z.

Die

verschiedenen Gesetze der conservativen Vererbung


der

die

vergleichende Anatomie

grsseren

Gruppen

illustrirt;

so

erhalten
in

B.

in

den

vier

Legionen die characteristischen


in

Structur-Merkmale der Central-Kapsel

Folge continuirlicher Vererbung ganz constant, trotzdem

jeder

einzelnen Legion die grsste Mannigfaltigkeit der Skelet-Production erscheint.

Die einzelnen Skelettheile

hingegen

liefern

durch ihre Fortbildung einerseits


zahlreiche Beispiele
fr

und

ihre

Rckbildung anderseits,

besonders
ist
z.

in

den

kleineren Gruppen,

die Gesetze

der progressiven Vererbung.


(oder
,

So

B. bei den

Spumellarien die constante Bildung der primren Gitterschale


ontogenetisches Verhltniss

der

centralen Markschale)

und

ihr

zu

den secundren Gitterschalen

welche concentrisch

um

sie

angelagert

werden, nur phylogenetisch durch conservative Vererbung zu erklren, whrend anderseits die characteristische Differenzirung

der

Axen

in

den einzelnen Familien der Sphaerellarien durch progressive Verist

erbung sich
Stacheln

erklrt.

Bei den Acantharien


Mller 'sehen Gesetze,

die characteristische

Anordnung und Stellung der 20

Radial-

(nach

dem

110, 172) zuerst von einer Gruppe. der ltesten Actinelideu


alle
ist

(Adelacantha) durch hydrostatische

Anpassung erworben und dann durch Vererbung auf


(Icosacantha).

anderen Fanicht

milien

der Legion

bertragen worden

Die Morphologie der Nassellarien

minder

dadurch interessant,
ring

dass hier mehrere verschiedene erbliche Elemente (namentlich der primre Sagittal-

und das

basale Tripodium) in der mannigfaltigsten

Weise

bei der Skeletbildung coneurriren.

(Vergl.

123,

124, 182.)
eine

Insbesondere

liefern aber die

Verwandtschafts- Verhltnisse der Genera in den einzelnen

Familien

erstaunliche Mannigfaltigkeit von interessanten morphologischen

Phnomenen, welche
und Form

sich

nur durch progressive Vererbung erklren lassen. Legion ussert sich die Macht der
Central-Kapsel,
dieser

Dassselbe
in

gilt

auch von den Phaeodarien.

In dieser
ihrer

Vererbung namentlich

der constanten Structur

mit der

characteristischen

Doppel-Hlle und Astropyle, whrend


verschiedene Bahnen
einschlgt.

die Skelet-Bildung in

Legion durch divergente Anpassung sehr


sich

Die Morphologie der

Radiolarien erweist

somit als

eine

reiche Quelle

werthvollen Materials fr

die Phgsiologie der

An-

passung und Vererbung.

jig

Brter Abschnitt.

Physiologische Fragmente.

Achtes Capitel.

Aniniale Functionen,
(

218225.)

218.

Bewegung.

Ausser den inneren Bewegungs-Erscheinungen, welche im einzelligen Orgaals

nismus der Radiolarien selbst auftreten und welche


Circulation

Plasma-Strmungen schon vorstehend unter der

erwhnt wurden
in

207209), sind noch zwei verschiedene Gruppen von usseren Bewegungszu


beochachten:
erstens
Contractionen

Erscheinungen

dieser Classe

einzelner Theile,

welche Form-

Vernderungen zur Folge haben (221); und zweitens willkrliche (oder


des ganzen
differenten
zirten

reflectorische) Orts-Vernderungen

Krpers

220).

Diese

Bewegungen werden

theils

durch Formvernderungen

von

in-

Plasma-Strngen oder Sarcode-Fden bewirkt,

theils

durch wirkliche Contractionen von differenals

Plasma-Fden, welche Muskel-Fibrillen vergleichbar sind und daher

Myophaene unterschieden

werden mssen.

Ausserdem

spielt

wahrscheinlich

bei
ist

einem Theile der Locomotions-Phaenomene die


zur Zeit

Endosmose und Exosmo.se eine wichtige Rolle;


nichts Sicheres

doch

ber diese diosmotischen Processe noch

bekannt.
bloss

Ebenso wenig wissen wir etwas Sicheres darber, ob diese Bewegungen der
(als

Radiolarien

alle

reflectorisch

unmittelbare Folgen

von einwirkenden Reizen) geschehen, oder wirksam


ist.

ob bei

einem Theile derselben

bereits wirkliche

Willensthtigkeit

219.

Suspension.

Aus

der

directen

Beobachtung der lebenden Radiolarien sowohl, wie aus


die Promorphologie,
alle Protisten

indirecten Schlssen,
gestattet,

welche uns ihre Morphologie (und insbesondere


die

17

50)
dass

ergiebt sich mit grosser Wahrscheinlichkeit

Annahme, dass

dieser Classe in
in

normalem Zustande im Meervvasser suspendirt schweben, entweder an der Oberflche oder


Tiefen.

bestimmten

Als Bedingung fr diese

hydrostatische Suspension
Zunahme
des

ist

die Thatsache anzusehen,


als

das speeifische Gewicht des Badiolarien-Organismus nur sehr wenig grsser


oder diesem
fast

dasjenige des Meerwassers,

gleich

ist.

Die

speeifischen Gewichts,

welche durch die Bildung des

Kiesel-Skelets bedingt

ist,

wird compensirt

durch die leichteren Fettkugeln,


enthlt.

zum

Theil

vielleicht

auch

durch das Calymma, besonders wenn dies Vacuolen oder Alveolen

Die Flssigkeit oder Gallerte,

welche

in

letzteren

enthalten

ist,

scheint grossentheils

leichter

als

Seewasser zu sein (mit geringerem

oder gar keinem Salzgehalt?).

Wenn nun
allseitig

auch hufig (oder

vielleicht

immer) das

speeifische Gewicht

des ganzen Krpers ein wenig grsser als dasjenige des Meerwassers
desselben einerserseits

ist,

so wird doch das Untersinken

durch die
die

ausstrahlenden Pseudopodien

und

die

meistens

vorhandenen

Radial-Stacheln verhindert,

durch ihre grosse Oberflche den Reibungs-Widerstand des Wassers er-

hhen, anderseits vielleicht durch active (wenn auch nur schwache)

Bewegungen

der Pseudopodien.

220.

Locomotion.
als

Active Locomotionen

des ganzen Krpers,


treten
bei

welche "zum Theil mit grosser


in

Wahrscheinlichkeit

willkrliche

anzusehen

sind,

den Radiolarien
;

drei

verschiedenen

Formen

auf: 1) die

Geissel-Bewegung der
3) die

flagellaten

Schwrm-Sporen

2) die

Schwimm-Bewegung der

schwebenden Radiolarien;
die

Kriech-Bewegung der am Boden liegenden


betrifft,

Radiolarien.

Was

zunchst

Geissel-Bewegung

der schwrmenden Sporen

so erfolgt diese durch lebhafte schlngelnde

Achtes Capitel.

Animale Functionen.
ist

U9
von derjenigen
der entwickelten

Bewegung

des einfachen oder mehrfachen Flagellum und Von activen der gewhnlichen flagellaten Infusorien A ).

nicht wesentlich verschieden

Schwimm-Bewegungen

Radiolarien sind mit Sicherheit nur die verticalen bekannt, welche das Niedersinken

und Wiederauisteigen

im Meer- Wasser bewirken.

Dies wird wahrscheinlich grsstentheils (oder vielleicht selbst ausschliesslich)


vielleicht

durch Vermehrung oder Verminderung des specifischen Gewichts veranlasst,


durch,
dass die Pseudopodien eingezogen

jedoch auch da-

und wieder ausgestreckt, oder

in

bestimmter Weise bewegt

werden; langsame, pendelnde und auch schlngelnde Bewegungen derselben sind an suspendirten lebenden
Radiolarien direct beobachtet (meistens nur sehr langsam).

Das wichtigste hydrostatische Organ

ist

wahr-

scheinlich das Calymma, durch dessen Contraction das specitische Gewicht erhht, durch dessen Expansion

dasselbe vermindert

wird;

die Contraction geschieht vermuthlich

durch
die

active Contractionen des Sarco-

dictyum und

ist

mit Wasser- Verlust verbunden (Exosmose),

whrend

Expansion wahrscheinlich durch


(Endosmose).

die Elasticitt des

Calymma und durch

Imbibition von

Wasser bewirkt wird


die Function

Bei den Acan-

ihometren ( 96) scheinen die

eigentmlichen Myophrisken
;

zu haben, die Gallerthlle aus-

zudehnen und so das specitische Gewicht zu vermindern


Myophrisken nachlsst und
das

letzteres steigt wieder,

wenn

die Contraction der

Calymma

sich

vermge

seiner Elasticitt

zusammenzieht B ).

Die lang-

same kriechende
ist

Locomotion,

welche Radiolarien auf einer Glasplatte unter dem Mikroskop zeigen,


drfte aber

nicht

von derjenigen der Thalamophoren (Monothalamien und Polythalamien) verschieden,


zur Ausfhrung

normaler Weise im Meere nur dann

kommen, wenn
Ob

dieselben zufllig auf eine feste


periodisch geschieht,
,

Unterlage gerathen oder auf den Boden des Meeres hinabsinken.


ist

dies wirklich

nicht

bekannt

).

Die langsamen,

wlzenden oder schleppenden Locomotionen

welche kriechende

Monozoen auf einer Glasplatte zeigen, werden durch muskelhnliche Contractionen von PseudopodienBndeln bewirkt,
in

hnlicher

Weise wie
sich

die Ortsvernderungen der socialen Central-Kapseln,

welche

in

einem

Coenobium

vereinigt

leben

und

innerhalb

des gemeinsamen

Calymma
ballen

bald

centrifugal

an dessen

Oberflche vertheilen, bald centripetal in einen A) Ueber die Geissel-Bewegung der und L. N. 52, p. 170. B) Ueber die activen verticalen
Ursachen des Niedersinkens und Aufsteigens
C) Ueber die
activen
p.

Klumpen zusammen

knnen D ).
L. N. 26, p. 31, 35;

Schwrnisporen

vergl. L. N. 22, p. 375;

L. N. 41, p. 452

Schwimm-Bewegungen
vergl. L. N. 16, p. 134, L.

der entwickelten Radiolarien, insbesondere die N. 41,


p.

443 und L. N. 52,

p.

97102.

horizontalen Kriech-Bewegungen
10 und L. N. 16,
p.

der entwickelten Radiolarien auf einer festen

Unterlage vergl. L. N. 12,

132134.
und

D) Ueber die
die dabei auftretenden

Locomotionen der socialen Central-Kapseln innerhalb eines Coenobium


Vernderungen
in der Structur des

Calymma

vergl. L. N. 16, p.

119127 und

L. N. 52, p.

7582.

221.

Contraction.

Bewegungen, welche durch Contraction

einzelner Theile des Radiolarien-Orgatheils

nismus bewirkt werden und Volumen- oder Form- Vernderungen desselben zur Folge haben, sind
bereits unter der

Locomotion besprochen

220),

theils

mit anderen Functionen verknpft.

Als solche

knnen namentlich
werden.
Fibrillen

die Contraction der Central-Kapsel einerseits

und des Calymma

anderseits angesehen

Eine gewisse
bewirkt,

Contraction der Central-Kapsel

wird wahrscheinlich durch die Myophanin

welche durch Differenzirung des Endoplasma entstehen, und drfte demnach


Bei den Spumellarien,
(

den

vier

Legionen verschiedene Formen annehmen.


centralen Kern zur

wo

sehr zahlreiche Radial-Fibrillen

vom

Kapsel-Wand verlaufen
alle

77),

wird durch deren gleichzeitige Contraction ver-

muthlich Endoplasma gleichmssig durch

Poren der Kapsel- Wand ausgetrieben

und dadurch das

Volumen der Kapsel

allseitig

verkleinert.

Die Acantharien drften

sich hnlich verhalten, jedoch insoist

fern verschieden, als die Zahl der contractilen Radial- Fibrillen viel beschrnkter

und

bereits

besondere

120
Axenfden"
differenzirt

Dritter Abschnitt.

Physiologische Fragmente.

sind

78).

Bei

den Nassellarien wird wahrscheinlich durch

die Contraction

der divergirenden Myophan-Fibrillen im Podoconus dessen verticale


der Porochora gehoben und Endoplasma durch der

Axe

verkrzt, die Opercular-Stbchen

deren Poren ausgetrieben,


Bei

somit ebenfalls das

Volumen

moaxonen Central-Kapsel

verkleinert ( 79).

den Phaeodakien endlich wird wahrscheinlich die-

selbe

Wirkung durch
in

die Contraction

der

corticalen

Myophan -Fibrillen bewirkt, welche an der inneren

Kapsel-Wand
sich hier

Meridian-Linien

vom

Apical-Pol der verticalen Hauptaxe

zum

Basal-Pole verlaufen und

in der Peripherie

der Astropyle ansetzen;


Gestalt

indem durch

ihre Contraction das Kapsel- Volumen

verringert

wird

(ihre

sphaeroidale

mehr

kugelig),

wird Endoplasma

durch

die

Proboscis

der

Astropyle ausgetrieben.

Whrend

bei diesen Contractionen

der Central-Kapsel wohl meistens differenzirte,

muskelhnliche Endoplasma-Fden (Myophaene) eine wichtige Bolle spielen, scheint dies dagegen bei den

Contractionen im Extracapsulum nur


Acanthometren
( 96).

selten der Fall zu sein,

so

z.

B. bei

den

Myophrisken der

Die meisten Contractions-Erscheinungen, welche im


(

Calymma und an den Pseudo-

podien zu beobachten sind, beruhen auf Exoplasma-Strmungen

209).

222.

Protection.

Von

grsster

Bedeutung sowohl

fr

die Physiologie

wie fr die Morpho-

logie des Badiolarien-Organismus sind die mannigfaltigen

Schutz-Functionen
lsst

desselben, die wir hier

unter

dem

Begriffe

der Protection

zusammenfassen.
frei

Einerseits

die

physiologische

Erwgung
lebt,

der

exponirten Lage, in welcher der zarte,


der zahlreichen schweren Gefahren,

im Wasser schwebende Organismus der Badiolarien

und

welche ihn im Kampf um's Dasein bestndig bedrohen, schon von

vornherein

erwarten,

dass

mannigfaltige

und zuverlssige Schutz- Vorrichtungen


werden.
Anderseits
zeigt

fr

denselben

durch

die natrliche
in
ist

Zuchtwahl entwickelt sein

uns die morphologische Erfahrung

der That,

dass die letztere seit unmessbaren Zeitrumen in erfindungsreichster Weise thtig gewesen

und

eine Flle

der merkwrdigsten

protectiven Einrichtungen allmhlich entwickelt hat.


als

Als solche

kann zunchst die Bildung des


angesehen werden, weiterhin
Central-Kapsel
(

voluminsen Calymma,

gelatinser Schutzhlle der Central-Kapsel,

die

Bildung der Kapsel-Membran selbst, welche den generativen Inhalt der

von
als

dem

nutritiven

Exoplasma

trennt.

Auch

die

Phosphorescenz

der

Central-Kapsel
allseitige

223) kann

eine

ntzliche

protective Einrichtung

angesehen

werden;
als

ebenso die

Aus-

strahlung zahlloser Pseudopodien von der Oberflche des

Calymma; sowohl

empfindliche Tast-Organe,

wie

als gefhrliche

Greif-Organe sind dieselben

fr

den Krperschutz von grosser Bedeutung.


aber

Weitaus

die wichtigsten

und mannigfaltigsten Einrichtungen

zum wirksamen Schutze


weiterhin

des weichen Krpers

sind in der unendlich vielgestaltigen Bildung des zierlichen Skelets entwickelt; zunchst in der Production

umschliessender Gitterschalen

und abwehrender Badial-Stacheln

aber ganz

besonders in der

hchst mannigfaltigen Structur der einzelnen Skelet-Theile, und in der speciellen Differenzirung der kleinen

Appendicular-Organe, welche aus diesen hervorwachsen (Haare, Dornen, Stacheln, Schuppen, Spathillen,

Anker

u. s. w.).

Auch

die mimetische Anpassung (Mimicry") besitzt unter

den verschiedenen Formen der

protectiven Anpassung, welche hier zur Geltung

kommen,

eine hohe Bedeutung.

223.

Phosphorescenz.

Viele Badiolarien leuchten im Dunkeln,


sie

und

ihre

Phosphorescenz

bietet

dieselben Erscheinungen dar, wie bei anderen leuchtenden Seethieren;

wird -durch mechanische oder

chemische Reizung verstrkt, oder, wenn


grnlich, bald

sie

erloschen

ist,

wieder hervorgerufen.
nicht allgemein)
also

Das Licht

ist

bald

mehr

mehr

gelblich,
(

und

scheint meistens

(wenn

von den intracapsularen Fett-

kugeln

auszustrahlen
als

73).

Diese letzteren

verbinden

mehrere

verschiedene Functionen, indem


als hydrostatische

sie erstens

aufgestapelte Reserve-Stoffe

fr die

Ernhrung, zweitens

Apparate fr

Achtes Capitel.

Animale Functionen.

121
;

die

Bewegung', und drittens

als

Leucht-Organe fr den Schutz der Radiolarien thtig sind

wahrscheinlich

dient ihr Licht zur

Abschreckung anderer Thiere, da

die meisten leuchtenden Thiere mit Stacheln, Nessel-

Organen,

Giftdrsen oder anderen abschreckenden Waffen ausgestattet sind.

Die Licht-Entwickelung be-

ruht wahrscheinlich,

wie

bei

anderen leuchtenden Organismen, auf einer langsamen Oxydation der Fettmit activem Sauerstoff
verbreitet.

kugeln, welche sich bei Anwesenheit von Alkalien


muthlich
ist

chemisch verbinden.

Ver-

die

Phosphorescenz unter den Radiolarien weit

Das Leuchten der Radiolarien im Dunkeln ist schon von den ltesten Beobachtern dieser Classe bemerkt worden. und L. N. 52, p. 136 139). Ich selbst habe Lichtentwickelung von verschiedenen monozoen und polyzoen Radiolarien schon im Winter 1859 in Messina mehrfach beobachtet, aber in meiner Monographie aus Versehen den Hinweis darauf unterlassen. Genauere Beobachtungen darber stellte ich im Winter 1866 auf der canarischen Insel Lanzerote an und berzeugte mich dabei, dass die Lichtentwickelung von der Central-Kapsel und zwar von den darin enthaltenen Fettkugeln ausgeht. Bei den meisten Polycyttarieu (sowohl Collozoiden und Sphaerozoiden,
(Vergl. L. N. 1, p. 163, L. N. 16, p. 2,

als Collosphaeriden),

wo

jede Central-Kapsel eine grosse centrale Oelkugel enthalt, strahlt das Licht von dieser aus.
3,

Bei

Collosourn serpentinum (PI.

Fig. 2, 3)

enthlt jede

cylindrische

Central-Kapsel eine Perlschnur von Leuchtkugeln.


In neuester Zeit

Bei Alacorys Friderici (PI. 65, Fig. 1) enthlt die vierlappige Central-Kapsel vier leuchtende Punkte.
hat

Karl Brandt Genaueres

hierber mitgetheilt (L. N. 52,

p.

137).

224.

Empfindung.
als

Die allgemeine organische

Reizbarkeit,

welche wir
ist

allen

Organismen zu-

schreiben,
einer sehr

und

deren Substrat wir das active Protoplasma betrachten,


stehen
geblieben.

bei

den Radiolarien noch auf


sie

niederen Stufe der Entwickelung

Denn obgleich

bereits verschiedene

Reize empfinden

und

ein

deutliches

Unterscheidungs-Vermgen besitzen, sind dennoch besondere Emvielmehr fungiren


die peripherischen Plasma-Theile,

pfindungs-Organe nicht

differenzirt;
als

vor Allem

die

Pseudopodien, gleichzeitig

Organe verschiedener Empfindungs-Qualitten und verschiedener Bewegungsin dieser

Formen.

Dass die mannigfaltigen Radiolarien-Formen

Beziehung verschiedene Abstufungen zeigen,

ergiebt sich theils direct durch die

Beobachtung der Reaction des lebenden Organismus gegen verschiedene


unter denen die

Reize,

theils indirect

durch die Vergleichung der verschiedenen Existenz-Redingungen,

Radiolarien in den verschiedensten Meeres-Tiefen

und unter

allen klimatischen sein:

Zonen leben A ).
1.

Im

All).

gemeinen scheinen
3.

die Radiolarien

gegen folgende Reize empfindlich zu


des Meerwassers E ).
sie hervorrufen,

Druck

B
).

2.

Wrme

Licht D ).

4.

Chemische Zusammensetzung

Die Reaction auf diese Reize, entsprechend


ussert sich reflectorisch in verschiedenen
in

der

Empfindung von Lust oder Unlust, welche

Bewegungs-Formen des Protoplasma:

Vernderung

der

Saftstrmung

demselben,

Contraction

der

Central-Kapsel, Vernderungen der Grsse,

Lage und Form der Pseudopodien, Vernderung des Volumen


s.

des

Calymma (durch
drfte

Austritt

von Wasser)

u.

w.

Als eine besondere Empfindungs-Function der Radio-

larien

ausserdem noch

ihr sehr entwickeltes hydrostatisches Gleichgewichts-Gefiihl

hervorzuheben sein F),

sowie das

plastische Distanz-Gefhl,

welches

in

der Production der regulren Gittermaschen und anderer re-

gulr geformter Skelettheile zu auffallendem Ausdrucke gelangt 6 ).


A) Den Mittheilungen, welche ich schon vor 22 Jahren in meiner Monogr. ber die Empfindung der Radiogemacht habe (L. N. 16, p. 128131), kann ich hier nur Weniges hinzufgen. Das Wichtigste davon drfte die grosse Verschiedenheit der Reizbarkeit bei den pelagischen, zonarischen und profunden Radiolarien sein, welche sich indirect durch Erwgung der sehr verschiedenen Existenz-Bedingungen derselben (in Bezug auf Wasserdruck, Licht, Wrme, Nahrungs - Material etc.) mit Sicherheit erschliessen lsst. Natrlich mssen die zahlreichen, durch den Challenger entdeckten profunden Radiolarien, welche in verschiedenen grossen Meerestiefen (z. B. zwischen 12 000 und 27 000 Fuss) leben und welche in vlliger Dunkelheit und fast eisiger Klte einem colossalen Wasserdrucke ausgesetzt sind, ganz
larien

andere Empfindungen von Lust und Unlust besitzen als ihre pelagischen Verwandten, welche an der Meeresoberflche unter der Sonne des Aequators leben. Ueber die besondere Einwirkung verschiedener Lebensbedingungen" auf die
verschiedenen Polycyttarien , und die Abstufungen ihrer Reizbarkeit, hat in neuester Zeit Mittheilungen gemacht (L. N. 52, p. 113132).
Haeckel, Radiolarien, II. Thl.

Karl Brandt
16

einige wichtige

122

Dritter Abschnitt

Physiologische

Fragmente.

B) Ueber die Druck-Empfindung (oder das Tastgefhl) der Radiolarien und die verschiedeneu Grade ihrer mechanischen Reizbarkeit vergl. L. N. 16, p. 129; L. N. 41, p. 464. C) Ueber die Wrme-Empfindung (oder den Temperatur-Sinn) der Radiolarien und ihre Abhngigkeit von verschiedenen klimatischen Verhltnissen vergl. L. N. 16, p. 129; L. N. 52, p. 114 129.

D) Ueber die Licht-Empfindung der Radiolarien vergl. L. N. 16, p. 128; L. N. 42, p. 304; L. N. 52, p. 102104, 114. E) Ueber die Geschmacks-Empfindung der Radiolarien oder ihre bedeutende Empfindlichkeit gegen die verschiedene chemische Zusammensetzung des Seewassers, Vernderung seines Salzgehaltes, Verunreinigung durch organische
larien

Diese chemische Reizbarkeit scheint bei den Radioetc., vergl. L. N. 16, p. 130; L. N. 52, p. 103, 113. im Allgemeinen die hchst entwickelte Sinnes-Function zu sein, selbst mehr als die mechanische Reizbarkeit. F) Das hydrostatische Gleichgewichts- Gefhl der Radiolarien ist unmittelbar aus der Stellung ersichtlich, welche der suspendirte, frei im Meere schwebende Krper spontan annimmt, und aus der symmetrischen Entwicklung der SkeletMan darf behaupten, dass die Entwickelung theile, welche zunchst durch ihr Gewicht eine constante Stellung bedingen. der verschiedenen geometrischen Grundformen, welche einer gewissen Gleichgewichtslage entsprechen, das mechanische Resultat jenes Gleichgewichts-Gefhls ist (vergl. 40 45).

Substanzen

G) Das plastische Distanz- Gefhl der Pseudopodien ussert sich unmittelbar in der gesetzmssigen Form, in welcher die regulren Skelettheile (z. B. die gewhnlichen Gitterkugeln mit regulr sechseckigen Maschen, die RadialStacheln mit gleichweit entfernten Aesten etc.) aus dem Exoplasma abgeschieden werden. Sowohl diese als die vorhergehende

Empfindungsform (F) sind bisher

kaum

beachtet,

verdienen

aber

sehr

eine

eingehende

physiologische

Untersuchung.

225.

Zellseele.

Das allgemeine centrale Lebens-Princip


als einheitlicher

welches man gewhnlich

als
tritt

Seele"
bei

bezeichnet

und welches

Regulator smmtlicher Lebensthtigkeiten erscheint,


auf,

den

Radiolarien in derselben einfachsten

Form

wie bei

allen

brigen

einzelligen Protisten,

als

Zell in

seele A ).

Durch

die

bestndige Thtigkeit

dieser

centralen Psyche"
erhalten.

werden

alle

Lebensfunctionen

ununterbrochenem Gang
dass durch sie
erst
in

und einheitlichem Zusammenhang


welche die peripherischen Theile
umgesetzt

Auch
aus

ist

es

sehr wahrscheinlich,

die Reize,

der Zelle

der Aussenwelt

empfangen,

wirkliche

Empfindung"

werden,

und dass anderseits


hervorruft.

von

ihr

der einheitliche

Wille"
Zellseele,

ausgeht, welcher die willkrlichen oder


als

Rewegungen
,

Als das eigentliche Organ dieser

das psychische Central-Organ

ist

mit hoher Wahrscheinlichkeit bei den Radiolarien die


in

Central-Kapsel anzusehen,

entweder das Endoplasma

derselben, oder der Nucleus, oder beide Theile

zusammen.

Die Central-Kapsel liesse

sich hiernach (unbeschadet ihrer Function als

Sporanginm,

215)

als eine einfache

Ganglien-Zelle auffassen,

physiologisch vergleichbar

Thiere,
letzteren

whrend das Exoplasma (Sarcomatrix

dem Nerven-Centrum der hheren und Pseudopodien) dem peripheren Nerven-Systeme der
sein

und ihren Sinnes-Organen zu vergleichen


bei

wrden.

Die grosse Einfachheit,

in

welcher die

Functionen der Zellseele


psychischen
Thtigkeiten

den Radiolarien auftreten, und der innige Zusammenhang ihrer verschiedenen


diesen
einzelligen Protisten

verleiht

eine

besondere

Redeutung

fr das

Ver-

stndniss der monistischen Elemente einer naturgemssen Psychologie.

Ueber die Lehre von der Zellseele, als diejenige psychologische Theorie, welche allein im Stande ist, die wahre Natur des Seelenlebens bei allen Organismen, also auch beim Menschen, naturgemss aufzuklren, vergl. meinen Vortrag ber Zellseelen und Seelenzellen" in meinen Gesammelten populren Vortrgen aus dem Gebiete der Entwickelungslehre",
I.

Heft,

Bonn 1878,

p.

143.

Vierter Abschnitt.

Chorologische Fragmente.

Neuntes Capitel.

Geographische Verbreitung.
(

226240.)

226.

Universale marine Verbreitung.

Radiolarien

finden sich in allen Meeren der Erde vor,

unter allen klimatischen Zonen und in allen Tiefen des Meeres.

Wahrscheinlich schweben

sie

unter nor-

malen Bedingungen
(pelagisch)
(abyssal).

stets frei

im Wasser, gleichviel ob

ihr

gewhnlicher Aufenthalt an der Oberflche


oder nahe

oder

in

einem gewissen Tiefengrtel

(zonarisch)

dem Boden

des tiefen Meeres

ist

Dies geht sowohl aus zahlreichen directen Beobachtungen, als auch aus den Schlssen hervor,

welche ihre Organisation (und besonders ihre Promorphologie) auf die schwimmende Lebensweise der
Radiolarien zu ziehen gestattet (vergl.

40

50, 219, 220).

Bis jetzt berechtigt keine Beobachtung zu

der Annahme,
festen

dass Radiolarien

irgendwo auf dem Boden des Meeres (auf Steinen, Algen oder anderen
Allerdings thun sie das Letztere,

Krpern) ruhend sitzen oder sich kriechend fortbewegen.

wenn

sie zufllig

auf festen Grund gerathen oder knstlich auf solchen versetzt werden.

Aber normaler Weise


Active
freie

scheinen sie stets im Wasser zu schweben, mit allseitig ausgebreiteten Pseudopodien.

Schwimmin der

bewegungen fhren nur


ist

die flagellaten
in vielen

Zoosporen aus

142).

Die Massen-Entwickelung der Radiolarien


sie eine

sehr bedeutend A )

und

Theilen des Oceans so gross, dass

bedeutende Rolle

Oeconomie des Meereslebens

spielen, besonders als Nahrungsmittel vieler pelagischer

und profunder Thiere B).

Ein mittlerer Salzgehalt des Seewassers scheint ihrer Massen-Entwickelung

am
c

zutrglichsten zusein; in-

auch nicht D keine Radiolarien ).


dessen
fehlen
sie

in

sehr salzigen

und sehr salzarmen Meeren


ist in vielen

).

Im Ssswasser

giebt es

A) Die

Massen-Entwickelung der Radiolarien


in

Theilen des Oceans erstaunlich gross,

so-

wohl an der Oberflche, als

verschiedenen Tiefen-Zonen und nahe

dem Boden. Die

Colloarien (besonders die Sphaero-

zaiden) bedecken oft in Milliarden die Meeresoberflche

und bilden eine schleimhnliche, im Dunkeln phosphorescirende Schicht, hnlich den Noctiluken, wie ich schon 1859 in der Meerenge von Messina, 1866 auf den canarischen Inseln und 1881 im indischen Ocean beobachtete. Aehnliche Massen von Sphaerozoen und Acanthometren beobachtete schon Johannes Mller an der franzsischen und ligurischen Kste (L. N. 12), und John Murkay fand solche im Golf-Strom bei den
16*

124

Vierter Abschnitt.

Chorologische Fragmente.

Faer-Oer, sowohl an der Oberflche als bis zu 600 Faden Tiefe; auch grosse Massen ansehnlicher
hier dicht gedrngt.;

Phaeodarien

leben

B) Der Darm-Canal von Medusen, Salpen,


eine reiche Fundsttte

Crustaceen,
hier

von Radiolarien, und

viele

beschriebene Arten

Pteropoden und vielen anderen pelagischen Thieren ist stammen aus dieser Quelle. Auch fossile

Koprolithen
C)

(z.

B. aus

dem

Jura) enthalten oft viele Polycystinen.

einige Acantharien (Acanthometren) und Phaeodarien (Mesocena- und BictyochaFormen); ich fand ihre Skelete im Darm von Aurelien, Ascidien und Copepoden. D) Die sogenannten Ssswasser- Radiolarien", welche von Focke, Geeeff, Grenacher u. A. beschrieben wurden, sind smmtlich Eeliozoen, ohne Central-Kapsel und ohne Calymma.

In

der Ostsee leben

227.

Locale Verbreitung.

Die Radiolarien

zeigen

bezglich

ihrer

localen

Verbreitung

und

deren Grenzen im Allgemeinen dieselben Verhltnisse, wie die meisten anderen pelagischen Thiere.
sie einer activen

Da

horizontalen Locomotion

entweder gar nicht oder nur

in

sehr geringem Maasse fhig

sind, bleibt

die Ausbreitung der einzelnen Arten von ihrem Entstehungspunkte (oder

vom Schpfungs-

Centrum" aus) den Strmungen des Oceans, dem Spiele des Windes und der Wellen, sowie den mannigfachen zuflligen Ursachen
sind.

berlassen,

welche berhaupt beim Transporte pelagischer Thiere wirksam

Diese passiven Wanderungen sind aber hier, wie berall,

von grsster Bedeutung und befrdern


als es active

oft

die weite Ausbreitung einer einzelnen

Art

in

viel

hherem Maasse,

Wanderungen zu thun
beobachtet hat,

im Stande

sind.

Wer

jemals einen
in

pelagischen Thier-Strom stundenlang verfolgt und


dichten Massen zusammengedrngt,

wie Milliarden pelagischer Thiere,


in

durch einen solchen Corrente"

kurzer Zeit meilenweit fortgefhrt werden,


passiven

der wird die ungeheure Bedeutung der Meeresstrmungen


nicht unterschtzen.

fr die

Wanderungen

der Meeresbewohner gewiss

Nun

sind aber solche

constante Strmungen ebenso auch

am Boden

des Oceans und in verschiedenen Tiefen-Zonen desselben,

wie an seiner Oberflche nachgewiesen, und


salen

sie sind

daher von ebenso grosser Bedeutung fr die abys-

und zonarischen, wie


(

fr die pelagischen Radiolarien.

Es

ist

daher auch leicht erklrlich, dass sehr

viele Thiere dieser Classe


besitzen.

und wahrscheinlich

die grosse
Species,

Mehrzahl

in

eine sehr weite Verbreitung

Schon

jetzt ist die

Zahl der kosmopolitischen


,

welche sowohl im pacifischen, wie im indischen

und

atlantischen

Ocean vorkommen

verhltnissmssig

gross.

Auch

jedem einzelnen dieser


giebt
es

drei

grossen Ocean-Becken

zeigen viele Arten eine weite Verbreitung.

Doch

anderseits auch sehr

zahlreiche Species, die bis jetzt erst von einem einzigen Fundorte bekannt sind; es auch viele kleine Local-Faunen geben,

und wahrscheinlich wird

welche

durch

die

besondere Entwickelung einzelner Gruppen

ausgezeichnet sind.

Indessen sind die bis jetzt vorliegenden Beobachtungen hierber viel zu unvollstndig,

und insbesondere
schon
jetzt

ist

auch das reiche vorliegende Challenger-Material

viel

zu wenig erschpft,

um

daraus

bestimmte Schlsse ber die locale Verbreitung der Radiolarien zu ziehen.


in

System der Challenger-Radiolarien ber die locale Verbreitung der Bei der Mehrzahl der Arten ist nur ein einziger Fundort angefhrt, und zwar ist dies diejenige Beobachtungs-Station ( 240), in deren Prparaten oder Grundproben ich die betreffende Art zuerst aufgefunden habe. Spter habe ich oft dieselbe Art noch in einer oder mehreren anderen Stationen ( nicht selten in zahlreichen pacifischen und atlantischen Prparaten! ) wiedergefunden, ohne dass ich dies dem bei der Beschreibung angegebenen Fundorte ( Habitaf ) nachtrglich hinzufgen konnte. Die erforderliche genaue Bestimmung und Identification der Species (mit den Messungen der einzelnen Dimensionen, dem Zhlen der Poren etc.) wrde viel zu viel Zeit in Anspruch genommen haben, und die Ausarbeitung des umfangreichen Werkes wrde dann nicht zehn, sondern zwanzig oder dreissig Jahre gedauert haben.
speciellen

Die Angaben, welche ich

dem

einzelnen Species gemacht habe, sind hchst unvollstndig.

228.

Horizontale Verbreitung.

Aus den

reichhaltigen

Sammlungen des

Challenger"

und aus
ergiebt

den benutzten anderweitigen Sammlungen, welche die ersteren


sich,

in

gnstigster Weise

ergnzen,

dass Radiolarien ber alle Meere,

ohne Unterschied der Zonen und der besonderen physikalischen

Neuntes Capitel.
Verhltnisse,
qualitativen
verbreitet
sind,

Geographische Verbreitung.

125
gewisse Unterschiede ihrer
hier zunchst fr die Radio-

wenn auch

die Verschiedenheit

der

letzteren
gilt

und quantitativen Entwickelung bedingt.

Im Allgemeinen

larien ebenso,

wie fr viele andere Classen von Organismen, das Gesetz, dass die reichste Entwickelung
die grsste Arten-Zahl
in

der

Formen und
als

die

Tropen-Zone

fllt,

whrend

die kalten

Zonen

(arktische

sowohl

antarktische) zwar grosse

Massen von Individuen, aber verhltnissmssig wenige Genera und


zeigen diejenigen Prparate den grssten Reichthum
in

Species aufweisen A ).

In der Challenger-Sammlung
,

an Radiolarien-Arten

welche

unter

dem Aequator und


dies ebenso fr

dessen Nhe, unter den niedersten Breiten(St.

graden erlangt wurden; und zwar


(St.

gilt

den Atlantik

346

349),

wie fr den Pacifik

266274)

absolut

am

reichsten

ist in

ersterem

St.

347 (0 15'

S. Br.), in letzterem St.

271 (0 33' S. Br.) B ).

Von den Wendekreisen


zwar rascher
in

an scheint der Arten-Reichthum gegen die Pole hin allmhlich abzunehmen, und
in

der nrdlichen als

der sdlichen Erdhlfte; die letztere scheint berhaupt, im Ganzen


besitzen
als

genommen, mehr verschiedene Arten zu


nach beiden Polen hin
tischen
ist

die

erstere.

Eine Grenze

des Radiolarien-Lebens

bis jetzt nicht

gefunden worden; wie

die Nordpol-Expeditionen aus

dem

ark-

Ocean

c
),

so haben die Sdpol-Reisen aus


;

dem

antarktischen Meere D ) Grundproben und Eis-Ein-

schlsse gehoben, welche Radiolarien enthalten

an einigen der nrdlichsten und der sdlichsten Punkte,


relativ ansehnlich.

welche

je

erreicht wurden, war sogar die Zahl der im Eis eingeschlossenen Radiolarien

A) Der grssere Radiolarien-Reichthum der Tropen-Meere erklrt sich wohl durch die gnstigeren ExistenzBedingungen und namentlich reichlichere Zufuhr von Nahrungs-Material ( besonders von zersetzten Thierleichen ); nicht aber durch die hheren Wrmegrade der Oberflche. Denn in den Tiefen von 2000 3000 Faden, wo die abyssalen

Radiolarien-Massen leben, erhebt sich die Wasser-Temperatur


unter demselben.

nur wenige Grade ber den Eispunkt, oder bleibt selbst

(Vergl. die Liste der Challenger-Stationen, Boden-Temperatur, 240).

B) Station 271 der Challenger" -Liste, fast unter dem Aequator, mitten im Central-Pacifik gelegen (0 33' S. Br., 151" 34' W. L.) bertrifft an Reichthum verschiedener Radiolarien-Species alle anderen bis jetzt bekannten Punkte der Erde; und zwar gilt dies ebensowohl fr die pelagische, wie fr die zonarische und profunde Fauna. Zwar ist der

Grund

dieser Station in der Liste der Challenger-Stationen als Globigerina-Ooze" bezeichnet; allein
bleibt

nachdem

die Kalk-

schalen durch Salzsure entfernt sind,

der reinste Radiolarien-Schlamm brig, reich an den merkwrdigsten und


allein auf dieser Station gefunden.

verschiedensten Formen.

Ueber hundert neue Arten sind

C) Ueber die
139, 195)
(6.

arktische Radiolarien-Fauna vergl. die Mittheilungen von Ehrenberg und von Bradt ber die englische Nordpol-Expedition der Jahre 1875/76 (Ann. Mag. Nat.
425, 437.)
die

(L. N. 24, p. 138,

Hist. 1878, Vol. I

June)

p.

D) Ueber
(L.

antarktische Radiolarien-Fauna
A), ferner L. N. 24, p.

vergl. 230,

Note A, und Ehrenberg, Mikrogeologie

N.

6, Taf.

XXXV,

136139.

229.

Pacifische Fauna.

Der pacifische Ocean erscheint nach den grossartigen Entdeckungen

des Challenger"

und nach den ergnzenden Beobachtungen, welche von anderen Seiten darber vorwelches in quantitativer und qualitativer Hinsicht den grssten Reich-

liegen, als dasjenige Meeresbecken,

thum des Radiolarien-Lebens


Reziehungen
bertrifft.

einschliesst,

und sowohl den indischen

als

den atlantischen Ocean

in

beiden

Man

darf mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen, dass der bei weitem grsste

Theil des Pacifik eine Tiefe zwischen

2000 und 3000 Faden


ist,

besitzt,

und dass
(

sein

Boden entweder mit


viele Spumellarien

Radiolarien-Schlamm

237) bedeckt

oder mit einem rothen Thon

239),

der

und Nassellarien

enthlt,
ist

und der wohl zum grossen Theil aus zersetztem und metamorphem
).

Radiolarien-

Schlamm entstanden
Pacifik angetroffen

Reiner Radiolarien-Schlamm
(in

ist

vom

Challenger einerseits stlich im CentralN. Rr.

worden

sehr grosser

Ausdehnung zwischen 12

und 12
stlich

S. Br., Stat.

265

274),

anderseits westlich in der Breite des Philippinen-Archipels,

20 Lngengrade

von letzterem (zwischen

5 und 15 N.
larien

Br.).

Der grosse Reichthum des Philippinen-Meers

und des Sunda-Archipels an Radio13

war frher schon durch andere Beobachtungen bekannt geworden

).

Aber auch der rothe Thon,

^26

Vierter Abschnitt.

Chorologische Fragmente.

welcher den Boden des Nord-Pacifik

in

grosser Ausdehnung- bedeckt,


Br.,

und dessen sehr constante Zusammenbis

setzung der Challenger zwischen 35 und 38 N.

von Japan

zum

Meridian von Honolulu (von

144 Oe. L.

bis

156

W.

L.)

verfolgte,

ist

so berwiegend reich an Badiolarien, dass er sich


ist.

dem

reinen

Badiolarien-Schlamm

oft

nhert und wohl grossentheils aus diesem entstanden

Nun umschreibt

aber

che Fahrtlinie des Challenger

durch den tropischen und nrdlichen Theil des Pacifik nahezu

drei Seiten

eines Quadrats,

das

fast

die Hlfte des ganzen ungeheuren Pacifik-Beckens einnimmt, und hieraus, wie

aus ergnzenden anderen Thatsachen


bei

ergiebt

sich

mit grosser Wahrscheinlichkeit der Schluss,


drei Viertheile)

dass der

weitem grsste Theil des Pacifik-Bodens (mindestens


ist

entweder mit Badiolarien-Schlamm

bedeckt

oder mit einem rothen Thon, welcher bald mehr, bald weniger Badiolarien-Beste enthlt.

Dazu

stimmt auch die wichtige Thatsache, dass die zahlreichen Prparate von

pelagischem Mulder und

SammIns-

lungen von pelagischen Thieren, welche auf der Challenger-Beise im Pacifik erhalten wurden,
einen entsprechend grossen Beichthum des Badiolarien-Lebens

fast berall

an der Oberflche erkennen lassen.


S. Br.

besondere
Stat.

gilt

das

auch

von dem Sd-Pacifik zwischen 33 und 40

(von

133

73

W.

L.,

287 301); sowohl

die Oberflche dieses sdlichen Striches, als

auch verschiedene Tiefenzonen des-

selben waren reich an neuen und eigenthmlichen Badiolarien-Arten.


A) Viele pacifische Grundproben, welche
in

der Liste der Challenger-Stationen entweder mit

Red Clay" oder mit

Globigerina Ooze" bezeichnet sind, enthalten mehr oder minder grosse Mengen von Radiolarien, und oft ist ihr Reichthum an zahlreichen verschiedenen Arten von Spumellaeien und Nassellaeien so gross, dass man den Schlamm fast
ebenso gut als

Radiolarian-Ooze"

bezeichnen knnte, so

z.

B. St. 241

245 und

St.

270 und 271

(vergl.

236

239).

B) Pacifi scher Radiolarien-Schlamm ist zuerst von Lieutenant Beooke (am 11. Mai 1859) zwischen den Philippinen- und Mariannen-Inseln aus einer Tiefe von 3300 Faden (= 19800 Fuss) gehoben worden (unter 18 03' N. Br., 129 11' Oe. L.). Eheenbeeg, welcher denselben zuerst beschrieb, fand darin 79 verschiedene Polycystinen- Arten,

und giebt an, dass ihre Menge und Formenzahl mit der Tiefe des Meeres zunimmt" (Monatsber. der
1860, p. 466, 588, 766).

Berlin.

Akadem.

230.

Indische Fauna.

Der indische Ocean


-

ist

bis jetzt

von den

drei grossen

Meeresbecken der
lassen die

Erde hinsichtlich seiner Badiolarien Fauna

am

wenigsten untersucht und bekannt.

Dennoch

wenigen und beschrnkten

Localitten, ber welche bisher Beobachtungen vorliegen, auf eine sehr reiche

Entfaltung des Badiolarien-Lebens schliessen.

Wahrscheinlich steht dasselbe hinsichtlich des Beichthums


als

sowohl, wie des morphologischen Characters der Formen, der pacifischen nher

der atlantischen Fauna.

Die Erfahrungen des Challenger" sind ber den indischen Ocean nur sehr beschrnkt und unvollkommen, da
die Expedition das grosse Tiefsee-Becken desselben (zwischen

2000 und 3000 Faden


und

tief)

nur an beiden

Enden
Curs

(westlich

am Cap

der guten Hoffnung,

und

stlich bei

Tasmanien) kurz berhrte, hingegen ihren


selbst
bis

grsstentheils

sdlich

vom

45.

Breitengrad

verfolgte

zum 65

S. Br.

hinabging

(zwischen Station 149 und 158 sdlich

vom

50. Breitengrade).

Zwar ergab auch

dieser Theil des sd-

indischen Oceans berall die Anwesenheit vieler Badiolarien, indessen mehr Beichthum an Individuen, als

an Arten.

Nur auf den Stationen

156159

(von

6247

S.

Br.

und von 95130

Oe. L.)

war
Die

der Boden der Tiefsee (theils Diatomeen-Schlamm, theils

Globigerinen-Schlamm) reicher an Arten A).


in

Lcke, welche die Challenger-Fahrt im indischen Ocean gelassen hatte, wird aber

erwnschtester Weise

durch andere Beobachtungen ergnzt.

Schon im Jahre 1859 hatte


B
).

die englische Expedition des Cyclops"


(in

nachgewiesen, dass der Boden des indischen Oceans stlich von Zanzibar

9 37'

S. Br.

und 61

33'

W.

L.)

mit

reinem Badiolarien-Schlamm bedeckt

ist

Da nun auch
sowie

die tertire

Felsmasse der Niko-

baren-Inseln grsstentheils aus solchem besteht, und da anderseits im stlichen Theile das indische Meer

zwischen den Cocos-Inseln

und dem Sunda-Archipel

c
),

im nrdlichen Theile die

arabische See

zwischen Sokotra und Ceylon ebenfalls einen grossen Beichthum an Badiolarien aufweist D ), so darf

man

Neuntes Capitel.

Geographische Verbreitung.

127
ebenso

mit grosser Wahrscheinlichkeit vermuthen,

dass der grsste Theil des indischen Ocean-Beckens,

wie des pacifischen, entweder mit Radiolarien-Schlamm oder mit


deckt
ist.

dem

characteristischen rothen

Thon be-

Dazu stimmt der grosse Reichthum der Oberflche des indischen Oceans an Radiolarien der

verschiedensten Gruppen, wie er in weiter

Ausdehnung nachgewiesen worden

ist.

A) Die Radiolarien-Fauna, welche der Chattenger auf seiner Fahrt vom Cap der guten Hoffnung bis nach Sdzum Theil, namentlich auf Station 156158 sehr eigentmliche Merkmale und Zusammensetzung; insbesondere geht der Diatomeen-Schlamm" von Station 157 zum grossen Theil in einen eigenthmlichen (hauptschlich aus Sphaerellarien zusammengesetzten) Radiolarien-Schlamm ber. Derselbe verdient eine genauere
Australien (Melbourne) sammelte, zeigt

Untersuchung, als ich ihm leider aus Zeitmangel widmen konnte.

B) Der merkwrdige reine

Radiolarien-Schlamm von Zanzibar,

1859 von Eheenbebg entdeckt,

ist

das erste bekannte Beispiel von recentem Radiolarien- Ooze".

13200 Fuss Tiefe (= und ergab bei 300maliger Vergrsserung beim ersten Anblick eine fast vllig reine Masse von Polycystinen wie sie noch keine der Grundproben der Meere bisher ergeben hat. Sehr autfallend ist, dass in der ganzen Masse dieser Lebensformen gar keine kalkschaligen hervorgetreten sind" (Eiirenbeeg, L. N. 24, p. 148, 149).

Derselbe wurde zwischen Zanzibar und den Seychellen aus 2200 Faden) von Capitain Pullen, Commandanten des englischen Kriegsschiffes Cyclops, gehoben,

C) Die wichtigsten Materialien ber die indische Radiolarien-Fauna verdanke ich


aus Bremen, welcher auf seinem Schiffe Joseph
reichen Localitten

dem Capitain Heinrich Rabbe Haydn" whrend mehrerer Fahrten durch den indischen Ocean an zahl-

servirte.

mit dem Taunetz und Muldernetz fischte und die reichen Sammlungen in vorzglicher Weise conDen grssten Reichthum au Radiolarien enthalten diejenigen, welche er stlich von Madagascar aufbrachte, und demnchst diejenigen aus der Nhe der Cocos-Inseln. Ich statte Herrn Capitain Rabbe fr die Liberalitt, mit der er mir dieses werthvolle Material berliess, hier meinen herzlichsten Dank ab.

D) Auf meiner Fahrt von Aden nach Bombay und von da nach Ceylon (1881), namentlich aber auf der Rckvon Ceylon, zwischen den Malediven und Socotra (1882) fhrte ich eine Anzahl Fangversuche mit dem pelagischen Muldernetz aus, welche eine reiche Fauna von Oberflchen-Thieren, darunter zahlreiche neue Radiolarien-Arten, zur Bereise

obachtung

lieferte.

In

mehreren Nchten,

in

welchen die spiegelglatte Flche des indischen Oceans bei vollkommener

Windstille weithin im schnsten phosphorischen Lichte glnzte, schpfte ich Wasser mit

und
die

erhielt ebenfalls reiche Ausbeute.

indischen Oceans, erhielt ich aus

dem

dem Eimer von der Oberflche Eine Anzahl anderer neuer Radiolarien-Arten, aus sehr verschiedenen Theilen des Darmcanal von pelagischen Thieren, Medusen, Salpeu, Crustaceen u. s. w. Obgleich

Gesammtzahl der mir bekannt gewordenen indischen Radiolarien weit geringer ist als diejenige der atlantischen und pacifischen, befinden sich darunter doch mehrere neue Genera und viele eigenthmliche Species, welche ein eingehendes Studium vielversprechend erscheinen lassen.

231.

Atlantische Fauna.
ist,

Der atlantische Ocean

hat

zwar

in

allen Theilen,

deren pelagische

Fauna nher untersucht


seines

die bestndige

Anwesenheit von Radiolarien, und auch


oder geringeren
steht

in einzelnen Theilen

Tiefsee-Schlammes einen

grsseren

Reichthum

an verschiedenen Typen dieser

Classe

erkennen lassen;

allein

im Ganzen
(

seine Radiolarien-Fauna

sowohl

in

quantitativer als in
)

qualitativer

Beziehung der pacifischen

und wahrscheinlich auch der indischen


in

bedeutend nach.

Reiner Radiolarien-Schlamm, wie er den Boden des Pacifik


des indischen Oceans an bestimmten Stehen bedeckt,
ist

grosser Ausdehnung und auch den Boden

bisher

im atlantischen Ocean noch

nicht

gefunden

worden
larien,

(vergl. 237).

Auch

erscheint der rothe


allein

Thon der
ist

atlantischen Tiefsee nicht so reich an Radio-

wie derjenige der pacifischen;

trotzdem

die Zahl der eigenthiimlichen atlantischen

Arten

sehr gross,

und
als

in

bestimmten Theilen des

atlantischen Oceans scheint der

Reichthum an verschiedenen
Dies gilt namentlich

Arten sowohl

an Individuen-Massen

kaum

geringer als im Pacifik zu sein.

von der

oestlichen Aequatorial-Zone unweit Sierra Leone, (Stat.

347

352)
B
);

);

ferner

von dem Sd-Atlantik zwischen

Buenos-Ayres und Tristan d'Acunha


Strom

(St.

324, 325,

331 333)

und endlich im Nord-Atlantik vom Golf-

und von der Umgebung der canarischen

Inseln c ).

Die Fauna der letzteren stimmt

zum

grossen
Atlantik,

Theile mit derjenigen des Mittelmeeres berein D ).

Ausserdem sind aus verschiedenen Theilen des

welche der Chalknger" nicht berhrt hat, durch andere Tiefsee-Forschungen Grundproben gehoben und
als reich

an Radiolarien erkannt worden E ).

Da

ferner die Insel Barbados grsstentheils aus fossilem

Ra-

128
diolarien-Schlamm besteht, so
an gewissen Stellen (und
cifischen
ist

Vierter Abschnitt.

Chorologische Fragmente.

es sehr wahrscheinlich, dass sich

auch

in der

Tropenzone des Atlantik

vielleicht in grosser

Ausdehnung) echter Radiolarien-Schlamm, ahnlieh dem pa-

und

indischen, in

Tiefen zwischen 2000 und 3000 Faden finden wird.


scheint besonders reich an

A) Die

Tropenzone des stlichen Atlantik


zu
sein.

verschiedenartigen und eigen-

thmlichen Eadiolarien

Dies

geht aus

zahlreichen Prparaten hervor,

Reise sowohl von der Oberflche als aus verschiedenen Tiefen (zwischen 3 S.

welche gegen Schluss der Challenger18 W. L.) entBr. und 11 N. Br., 14

nommen worden sind. Leider wurden gerade von den wichtigsten Stationen dieses Gebietes keine Grundproben mit Ausnahme von St. 346 und 347 (Tiefen 2350 und 2250 Faden); diese sind mit einem Globigerinen-Schlamm
der sehr zahlreiche und verschiedene Radiolarien-Arten enthlt.

gehoben,
bedeckt,

B)Im Sd-Atlantik,

zwischen Buenos- Ayres und

Tristan

scheint ein ausgedehnter Strich theils mit Globigerinen-Schlamm (St. 331

d'Acunha (von 35 43 S. Br., 857 W. L), 334) oder rothem Thon (St. 329, 330), theils

mit blauem Schlick (St. 318 328) bedeckt zu sein, welcher zwar nicht grosse Mengen von Individuen, aber zahlreiche und eigenthmliche neue Species von Spumellarien und Nassellakien enthlt. Auch die pelagischen Prparate dieser Zone sind reich an solchen, und namentlich an eigenthmlichen Phaeodarien.
C) Der
kannt.
Allein

nrdliche Theil des Atlantik


die

scheint
bis

im Allgemeinen dem tropischen und sdlichen Theile an


jetzt aus seiner westlichen Hlfte nur

Radiolarien-Reichthum nachzustehen, und namentlich sind


pelagische

wenige Arten be-

Fauna der canarischen Inseln ist an solchen nach meinen eigenen Untersuchungen auf Lanzerote (1866 67) sehr reich, und ebenso der Golf-Strom im Fr-er-Canal nach den Untersuchungen von Dr. John Mukray (vergl. dessen Berichte ber die Expeditionen des Knight Errant" (1880) und des Triton" (1882).

D) Die Radiolarieu des Mittelmeeres sind desshalb von besonderem Interesse, weil auf ihrer genauen Untersuchung der grsste Theil der Kenntnisse beruht, welche wir von dem lebenden Organismus dieser Classe und
von seinen Lebensthtigkeiten besitzen.
in

Die erste Grundlage

lieferte hier

Johannes Mller durch


S.

seine

Forschungen
in

Messina, an der ligurischen und franzsischen Kste, bei Nizza, Cette und
in

Tropez

(L.

N. 10).

Die zahlreichen
Messina

neuen Radiolarien, welche ich selbst

meiner Monographie (1862) beschrieben

habe, wurden grsstentheils

gefangen (L. N. 16), dem Orte, dessen pelagische Fauna reicher ist als alle andern bekannten Punkte des Mittelmeeres. Andere neue Arten fand ich spter (1864) in Villafranca bei Nizza (L. N. 19), in Portofino bei Genua (1880), bei Corfu

und an verschiedenen anderen Kstenpunkten. In Messina sammelte auch Richard Hertwig das Material zu Abhandlung ber den Organismus der Radiolarien" (L. N. 33), nachdem derselbe schon frher in Ajaccio auf Corsica seine Beobachtungen ber die Histologie der Radiolarien angestellt hatte (L. N. 26). In Neapel endlich fhrten Cienkowski (L. N. 22) und Karl Brandt (L. N. 38, 39, 52) ihre wichtigen Untersuchungen ber die Fortpflanzung und die Symbiose der Radiolarien aus. Ihrem gesammten Character nach ist die mediterrane RadiolarienFauna als eine besondere Provinz der nord-atlantischen zu betrachten.
(1877)
seiner werthvollen

E) Unter den kleinen Beitrgen, welche von anderen Seiten zur Kenntniss der atlantischen Badiolarien-Fauna ge-

wurden, sind die Mittheilungen von Ehrenberg hervorzuheben ber die Tiefgrundproben Telegraphen-Linie" und den mexikanischen Golfstrom bei Florida (L. N. 24, p. 138, 139 145).
liefert

der atlantischen

232.

Verticale

Verbreitung.

Als

wichtigstes

allgemeines Resultat

bezglich

der

verticalen

oder bathygraphischen Verbreitung der Radiolarien haben die Entdeckungen des Challenger die interessante

Thatsache ergeben, dass zahlreiche Arten dieser