NEURONAS

La neurona es la clula fundamental y bsica del sistema nervioso. Es una clula alargada, especializada en

Las neuronas son un tipo de clulas del sistema nervioso cuya principal caracterstica es la excitabilidad de su membrana plasmtica; estn especializadas en la recepcin de estmulos y conduccin del impulso nervioso (en forma de potencial de accin) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayora de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minora si lo hacen. Las neuronas presentan unas caractersticas morfolgicas tpicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular o pericarion, central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongacin larga, denominada axn o cilindroeje, que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u rgano diana. La neurognesis en seres adultos, ha sido descubierta apenas en el ltimo tercio del siglo XX. Hasta hace pocas dcadas se crea que, a diferencia de la mayora de las otras clulas del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las clulas olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso perifrico tambin tienen la posibilidad de regenerarse a travs de la utilizacin del neurolema, una capa formada de los ncleos de las clulas de Schwann. Historia

A principios del siglo XX, Santiago Ramn y Cajal situ por vez primera a las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso. Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que, comunicndose unas con otras, establecan una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios. Esta idea, opuesta a la defendida por Camillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal (es decir, que negaba que las neuronas fueran entes discretos interconectados), es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna. A fin de observar al microscopio la histologa del sistema nervioso, Cajal emple tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histolgicos para microscopa ptica, desarrollados por Golgi y mejorados por el propio Cajal. Dicha tcnica permita un anlisis muy preciso, a nivel celular, incluso de un tejido tan denso como es el cerebral . Morfologa Una neurona tpica consta de: un ncleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los orgnulos celulares tpicos de cualquier clula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axn y varias dendritas) que emergen del pericarion.2

Infografa de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas. Ncleo Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posicin central y ser muy conspicuo, especialmente en las neuronas pequeas. Contiene uno o dos nuclolos prominentes, as como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envolutura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lmina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esfrica de en torno a 1 m de dimetro que corresponde a una acumulacin de protenas ricas en los aminocidos arginina y tirosina. Pericarion Artculo principal: Pericarion Rico en ribosomas libres y adheridos al retculo endoplasmtico rugoso, lo que da lugar a unas estructuras denominadas grumos de Nissl que, al microscopio ptico, se observan como grumos basfilos, y, al electrnico, como apilamientos de cisternas del retculo endoplasmtico. Tal abundancia de los orgnulos relacionados en la sntesis proteica se debe a la alta tasa biosinttica del pericarion. El aparato de Golgi es escaso en el pericarion. Existen lisosomas primarios y secundarios (estos ltimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al ncleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento).5 Las mitocondrias, pequeas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales.

En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtbulos (clsicamente, de hecho, denominados neurotbulos, si bien son idnticos a los microtbulos de clulas no neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razn antes mencionada).6 Dendritas Artculo principal: Dendrita Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyecciones citoplasmticas envueltas por una membrana plasmtica sin envuelta de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgnulos y componentes caractersticos son: muchos microtbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, ms abundantes en la zona adyacente al soma; retculo endoplasmtico liso, especialmente en forma de vesculas relacionadas con la sinapsis. Axn Artculo principal: Axn El axn es una prolongacin del soma neuronal recubierta por una o ms clulas de Schwann en el sistema nervioso perifrico de vertebrados, con producin o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrfuga al pericarion, en: cono axnico, segmento inicial, resto del axn.2

Cono axnico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamao. En l se observa la progresiva desaparicin de los grumos de Nissl y la abundancia de microtbulos y neurfilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarn a lo largo del axn. Segmento inicial. En l comienza, de existir, la mielinizacin externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la membrana plasmtica, constituido por material filamentoso y partculas densas; se asume que interviene en la generacin del potencial de accin que transmitir la seal sinptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organizacin propia del resto del axn. Los microtbulos, ya polarizados, poseen la protena 7 pero no la protena MAP-2. Resto del axn. En esta seccin comienzan a aparecer los ndulos de Ranvier y las sinapsis.

Funcin de las neuronas Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisin, rapidez y a larga distancia con otras clulas, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A travs de las neuronas se transmiten seales elctricas denominadas impulsos nerviosos.

Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa por toda la neurona hasta llegar a los botones terminales, que pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o glndulas. La conexin entre una neurona y otra se denomina sinapsis. Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso: sensitivo, integrador o mixto y motor; De esta manera, un estmulo que es captado en alguna regin sensorial entrega cierta informacin que es conducida a travs de las neuronas y es analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya seal es conducida a travs de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una accin motora, como la contraccin muscular o secrecin glandular. El impulso nervioso

A. Vista esquemtica de un potencial de accin ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de accin, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las tcnica s electrofisiolgicas utilizadas en la medicin. Las neuronas transmiten ondas de naturaleza elctrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmtica. Su propagacin se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, segn describe el potencial de Nernst8 ) entre la parte interna y externa de la clula (por lo general de -70 mV). La carga de una clula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y vara dentro de unos estrechos mrgenes. Cuando el potencial de membrana de una clula excitable se despolariza ms all de un cierto umbral ( de 65mV a 55mV app) la clula genera (o dispara) un potencial de accin. Un potencial de accin es un cambio muy rpido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.9 Neurosecrecin Las clulas neurosecretoras son neuronas especializadas en la secrecin de sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sinptica, lo hacen en capilares sanguneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actan a travs de una va endocrina.10 Esta actividad est representada a lo largo de la diversidad zoolgica: se encuentra en crustceos,11 insectos,12 equinodermos,13 vertebrados10 , etc. Transmisin de seales entre neuronas Un sistema nervioso procesa la informacin siguiendo un circuito ms o menos estndar. La seal se inicia cuando una neurona sensorial, generalmente asociada a un rgano de los sentidos, recoge informacin. Su axn se denomina fibra aferente. Esta neurona sensorial transmite la informacin a otra aledaa, de modo que acceda un centro de integracin del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la

informacin a travs de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que controlan msculos, glndulas u otras estructuras anatmicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito neuronal.14 Clasificacin Aunque el tamao del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrmetros, las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de ms de un metro. El nmero, la longitud y la forma de ramificacin de las dendritas brindan un mtodo morfolgico para la clasificacin de las neuronas. Segn la forma y el tamao

Clula piramidal, en verde (expresando GFP). Las clulas teidas de color rojo son interneuronas GABArgicas. Segn el tamao de las prolongaciones, los nervios se clasifican en:2

Polidricas: como las motoneuronas del asta anterior de la mdula. Fusiformes: como las clulas de doble ramillete de la corteza cerebral. Estrelladas: como las neuronas aracniformes y estrelladas de la corteza cerebral y las estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo. Esfricas: en ganglios raqudeos, simpticos y parasimpticos Piramidales: presentes en la corteza cerebral.

Segn la polaridad Segn el nmero y anatoma de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:2

Neuronas monopolares o unipolares: son aqullas desde las que nace slo una prolongacin que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axn salvo en sus extremos ramificados en que la rama perifrica reciben seales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal. Son tpicas de los ganglios de invertebrados y de la retina. Neuronas bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del otro el axn (solo puede haber uno por neurona). El ncleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de sta, por lo que puede enviar seales hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las clulas bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la recepcin de las ondas auditivas y del equilibrio. Neuronas multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular. Ese tipo de clulas son la clsica neurona con prolongaciones pequeas (dendritas) y una prolongacin larga o axn. Representan la mayora de las neuronas. Dentro de las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I,

de axn largo, y las de tipo Golgi II, que no tienen axn o ste es muy corto. Las neuronas de proyeccin son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo. Neuronas pseudounipolares: son aqullas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual tambin se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una que se dirige hacia una estructura perifrica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raz posterior. Neuronas anaxnicas: son pequeas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se encuentran en cerebro y rganos especiales de los sentidos.

Segn las caractersticas de las neuritas De acuerdo a la naturaleza del axn y de las dendritas, clasificamos a las neuronas en:2

Axn muy largo o Golgi de tipo I. El axn se ramifica lejos del pericarion. Con axones de hasta 1 m. Axn corto o Golgi de tipo II. El axn se ramifica junto al soma celular. Sin axn definido. Como las clulas amacrinas de la retina. Isodendrticas. Con dendritas rectilneas que se ramifican de modo que las ramas hijas son mas lagas que las madres. Idiodendrticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por ejemplo, como las clulas de Purkinje del cerebelo. Alodendrticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.

Segn el mediador qumico Las neuronas pueden clasificarse, segn el mediador qumico, en:15

Colinrgicas. Liberan acetilcolina. Noradrenrigicas. Liberan norepinefrina. Dopaminrgicas. Liberan dopamina. Serotoninrgicas. Liberan serotonina. GABArgicas. Liberan GABA, es decir, cido -aminobutrico.

Doctrina de la neurona

Micrografa de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsia teidas mediante la tincin de Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal. La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramn y Cajal a finales del siglo XIX, es el modelo aceptado hoy en neurofisiologa. Consiste en aceptar que la base de la funcin neurolgica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interaccin, mediada por sinapsis, conduce a la aparicin de respuestas complejas. Cajal no solo postul este

principio, sino que lo extendi hacia una ley de la polarizacin dinmica, que propugna la transmisin unidireccional de informacin (esto es, en un slo sentido, de las dendritas hacia los axones)..16 No obstane, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, las clulas gliales pueden intervenir en el procesamiento de informacin,17 e, incluso, las efapsis o sinapsis elctricas, mucho ms abundantes de lo que se crea,18 presentan una transmisin de informacin directa de citoplasma a citoplasma. Ms an: las dendritas pueden dirigir una seal sinptica de forma centrfuga al soma neuronal, lo que representa una transmisin en el sentido opuesto al postulado,19 de modo que sean los axones los que reciban de informacin (aferencia). Redes neuronales Una red neuronal se define como una poblacin de neuronas fsicamente interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben seales que procesan a la manera de un circuito reconocible. La comunicacin entre neuronas, que implica un proceso electroqumico,8 implica que, una vez que una neurona es excitada a partir de cierto umbral, sta se despolariza transmitiendo a travs de su axn una seal que excita a neuronas aledaas, y as sucesivamente. El sustento de las capacidad del sistema nervioso, por tanto, radica en dichas conexiones. En oposicin a la red neuronal, se habla de circuito neuronal cuando se hace mencin a neuronas que se controlan dando lugar a una retroalimentacin (feedback), como define la ciberntica. Cerebro y neuronas El nmero de neuronas en el cerebro vara drsticamente segn la especie estudiada.20 Se estima que cada cerebro humano posee en torno a 1011 neuronas: es decir, unos cien mil millones. No obstante, Caenorhabditis elegans, un gusano nematodo muy empleado como animal modelo, posee slo 302.21 ; y la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, unas 300.000, que bastan para permiterle exhibir conductas complejas.22 La fcil manipulacin en el laboratorio de estas especies, cuyo ciclo de vida es muy corto y cuyas condiciones de cultivo porco exigentes, permiten a los investigadores cientficos emplearlas para dilucidar el funcionamiento neuronal, puesto que el mecanismo bsico de la actividad neuronal es comn al de nuestra especie.9 Redes neuronales artificiales Artculo principal: Red neuronal artificial El conocimiento de las redes neuronales biolgicas ha dado lugar a un diseo empleado en inteligencia artificial. Estas redes funcionan porque cada neurona recibe una serie de entradas a travs de interconexiones y emite una salida. Esta salida viene dada por tres funciones: una funcin de propagacin que por lo general consiste en el sumatorio de cada entrada multiplicada por el peso de su interconexin; una funcin de activacin, que modifica a la anterior y que puede no existir, siendo en este caso la salida la misma funcin de propagacin; y una funcin de transferencia, que se aplica al valor devuelto por la funcin de activacin. Se utiliza para acotar la salida de la neurona y generalmente viene dada por la interpretacin que queramos darle a dichas salidas.23

Tipos de Neuronas Aunque hay muchos tipos diferentes de neuronas, hay tres grandes categoras basadas en su funcin: 1. Las neuronas sensoriales son sensibles a varios estmulos no neurales. Hay neuronas sensoriales en la piel, los msculos, articulaciones, y rganos internos que indican presin, temperatura, y dolor. Hay neuronas ms especializadas en la nariz y la lengua que son sensibles a las formas moleculares que percibimos como sabores y olores. Las neuronas en el odo interno nos proveen de informacin acerca del sonido, y los conos y bastones de la retina nos permiten ver. 2. Las neuronas motoras son capaces de estimular las clulas musculares a travs del cuerpo, incluyendo los msculos del corazn, diafragma, intestinos, vejiga, y glndulas. 3. Las interneuronas son las neuronas que proporcionan conexiones entre las neuronas sensoriales y las neuronas motoras, al igual que entre ellas mismas. Las neuronas del sistema nervioso central, incluyendo al cerebro, son todas interneuronas.

La mayora de las neuronas estn reunidas en paquetes de un tipo u otro, a menudo visible a simple vista. Un grupo de cuerpos celulares de neuronas, por ejemplo, es llamado un ganglio o un ncleo. Una fibra hecha de muchos axones se llama un nervio . En el cerebro y la mdula espinal, las reas que estn compuestas en su mayora por axones se llaman materia blanca , y es posible diferenciar vas o tractos de esos axones. Las reas que incluyen un gran nmero de cuerpos celulares se llaman materia gris .

Estructura

neuronal

La neurona posee determinadas particularidades que hacen de ella una unidad funcional muy especial. Una caracterstica fundamental le es exclusiva: la escasa posibilidad de renovacin de las clulas degeneradas. De modo que el cerebro humano que inicialmente posee aproximadamente 10 neuronas, suele perder alrededor de 50.000 a 100.000 sin que se produzca reparacin de esta prdida. Las neuronas son estructural y funcionalmente unidades celulares, tienen la caracterstica de recibir estmulos nerviosos provenientes de otras neuronas, ya sean excitatorios o inhibitorios, y conducir el impulso nervioso. Las neuronas poseen protenas especficas como lo son: la GP-350 soluble unida a la membrana, es especfica del cerebro y est localizada en las clulas piramidales y estrelladas; la sinaptina contenida en las vesculas sinpticas y en las membranas plasmticas de la sinapsis; la D1, D2 y D3 son protenas especficas del cerebro, localizadas en las membranas sinpticas y que difieren en su peso molecular y la P-400, protena que est unida a las membranas y que se halla solamente en la capa molecular del cerebelo, donde existe en las dendritas de las clulas de Purkinje. Las neuronas son clulas que poseen dos grandes y notables propiedades como son: la irritabilidad, que le confiere a la clula la capacidad de respuesta a agentes fsicos y qumicos con la iniciacin de un impulso y la conductibilidad, la cual le

proporciona la capacidad de transmitir los impulsos de un sitio a otro. El grado en que estn desarrolladas estas dos propiedades protoplasmticas en las neuronas, junto con la gran diversidad de formas y tamaos de los cuerpos celulares y la longitud de sus prolongaciones distinguen a este tipo de clulas de otras. El trmino neurona se refiere a la clula nerviosa completa, incluyendo su ncleo, citoplasma que lo rodea, denominado pericarin, y una o ms extensiones protoplasmticas, las cuales suelen ser axones y/o dendritas. Por lo general los somas de las neuronas estn agrupados en una especie de masa. En el SNC se les denomina ncleos a los grandes cuerpos celulares no encapsulados; en el SNP, generalmente estos grupos estn encapsulados y se les conoce como ganglios. La neurona es la clula fundamental y bsica del sistema nervioso. Es una clula alargada, especializada en conducir impulsos nerviosos. En las neuronas se pueden distinguir tres partes fundamentales, que son: el citn o soma o cuerpo celular, corresponde a la parte ms voluminosa de la neurona. Aqu se puede observar una estructura esfrica llamada ncleo. ste contiene la informacin que dirige la actividad de la neurona. Adems, el soma se encuentra el citoplasma. En l se ubican otras estructuras que son importantes para el funcionamiento de la neurona, las dendritas, que son prolongaciones cortas que se originan del soma neural. Su funcin es recibir impulsos de otras neuronas y enviarlas hasta el soma de la neurona. El axn, es una prolongacin nica y larga. En algunas ocasiones, puede medir hasta un metro de longitud. Su funcin es sacar el impulso desde el soma neuronal y conducirlo hasta otro lugar del sistema. El cuerpo de la clula nerviosa, como el de las otras clulas, que consiste esencialmente en una masa de citoplasma en el cual est incluido el ncleo; est limitado por su lado externo por una membrana plasmtica. Es a menudo el volumen del citoplasma dentro del cuerpo de la clula es mucho menor que el volumen del citoplasma en las neuritas. Ncleo: por lo comn se encuentra en el centro del cuerpo celular. Es grande, redondeado plido y contiene finos grnulos de cromatina muy dispersos. Por lo general las neuronas poseen un nico ncleo que est relacionado con la sntesis de cido ribononucleico RNA. El gran tamao probablemente se deba a la alta tasa de sntesis proteica, necesario para mantener el nivel de protenas en el gran volumen citoplasmtico presente en las largas neuritas y el cuerpo celular.

Sustancia de Nissl: consiste en grnulos que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en la regin del axn. Las micrografas muestran que la sustancia de Nissl est compuesta por retculo endoplasmtico rugoso dispuestos en forma de cisternas anchas apiladas unas sobre otras. Dado que los ribosomas contienen RNA, la sustancia de Nissl es basfila y puede verse muy bien con tincin azul de touluidina u otras anilinas bsicas y microscopio ptico. Es responsable de la sntesis de protenas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axn y reemplazan a las protenas que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesin neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatlisis. Aparato de Golgi: cuando se ve con microscopio ptico, despus de una tincin de plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares alrededor del ncleo. En micrografas electrnicas aparece como racimos de cisternas aplanadas y vesculas pequeas formadas por retculos endoplasmticos lisos. Las protenas producidas por la sustancia de Nissl son transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente y se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromolculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. Tambin se le cree activo en la produccin de lisosomas y en la sntesis de las membranas celulares. Mitocondrias: Dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axn. Tienen forma de esfera o de bastn. En las micrografas electrnicas las paredes muestran doble membrana. La membrana interna exhibe pliegues o crestas que se proyectan hacia adentro de la mitocondria. Poseen muchas enzimas que toman parte en el ciclo de la respiracin, por lo tanto son importantes para producir energa. Neurofibrillas: Con microscopio ptico se observan numerosas fibrillas que corren paralelas entre si a travs del cuerpo celular hacia las neuritas (tincin de plata). Con microscopio electrnico se ven como haces de microfilamentos de aproximadamente 7 mm de dimetro. Contienen actina y miosina y es probable que ayuden al transporte celular. Microtbulos: Se ven con microscopio electrnico y son similares a aquellos observados en otro tipo de clulas. Tienen unos 20 a 30 nm de dimetro y se hallan entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. Se cree que la funcin de los microtbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dstales de las prolongaciones celulares. Lisosomas: Son vesculas limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de dimetro. Sirven a la clula actuando como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolticas. Centrolos: Son pequeas estructuras pares que se hallan en las clulas inmaduras en proceso de divisin. Tambin se hallan centrolos en las clulas maduras, en las cules se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtbulos. Lipofusina: Se presenta como grnulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metablico. Se acumula con la edad.

Melanina: Los grnulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las clulas en ciertas partes del encfalo, como por ejemplo la sustancia negra del encfalo. Su presencia est relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina.

La superficie celular o membrana, que limita la neurona, reviste una especial importancia por su papel en la inclinacin y la transmisin de los impulsos nerviosos. El plasmalema o membrana plasmtica es una doble capa de molculas de fosfolpidos que tiene cadenas de hidrocarburos hidrofbicos orientados directamente hacia el aspecto medial de la membrana. Dentro de esta estructura se encuentran molculas de protenas, de las cuales algunas pasan a travs de todo el espesor de este estrato y proporcionan canales hidroflicos a travs de los cuales los iones inorgnicos entran o salen de la clula. Los iones comunes (sodio, potasio, calcio y cloro) poseen un canal molecular especfico. Los canales tienen una entrada que regula la carga elctrica o voltaje, lo cual significa que se abre y cierra en respuesta a cambios de potencial elctrico a travs de la membrana. El ncleo de este tipo de clulas es voluminoso hasta de 20 mm de dimetro, de forma esfrica y situado en el centro del cuerpo nuclear, incluyendo una heterocromatina que se halla en cantidad pequea y marginada en la superficie interna de la cubierta nuclear. El cuerpo celular o pericarin suele ser grande en comparacin con otras clulas y vara de 4 a 135 mm de dimetro, su forma es variable en extremo, y depende del nmero y orientacin de sus prolongaciones. El aparato de Golgi es un organelo citoplasmtico provisto de acmulos de cisternas aplanadas, estrechamente, yuxtapuestas, las cuales se encuentran apiladas y rodeadas por muchas vesculas pequeas, es un sistema continuo agranular o de superficie lisa. La superficie es el rea donde se adhieren los carbohidratos de algunas protenas, que posteriormente se convierten en glucoprotenas, estas se transportan en forma de vesculas en direccin distal o a lo largo de las prolongaciones citoplasmticas para renovar las vesculas sinpticas en los bulbos terminales de las terminaciones axnicas y tambin contribuyen a la renovacin de la membrana neuronal (Roselli, 1997). Los lisosomas son grandes vesculas que contienen enzimas que catalizan la descomposicin de molculas grandes no necesarias, generalmente son numerosas. Las mitocondrias son organelos citoplasmticos dispersos en el pericarin, dendritas y axones; son esfricos en forma de bastoncillo, o filamentosas, tienen una longitud de 0.2 a 1.0 mm y un dimetro de 0.2 mm. Las mitocondrias de las neuronas muestran su caracterstica de membrana doble perifrica con crestas o pliegues internos. En

estas se depositan las enzimas que tienen que ver con diversos aspectos del metabolismo celular, incluyendo la respiracin y la fosforilacin; son el sitio donde se produce energa en las reacciones de la fisiologa celular (Jones, et al., 1985). El axn de una neurona principalmente est rodeado por una vaina de mielina, que empieza cerca del origen del axn y finaliza en las cercanas de sus ramas terminales en el sistema nervioso, la mielina es depositada por los oligodendrocitos y esta formada esencialmente por capas estrechamente superpuestas a sus membranas plasmticas. La cubierta de mielina, por tanto, tiene una composicin lipoproteca y unas interrupciones llamadas ndulos de Ranvier, las cuales indican los sitios donde se unen las porciones formadas por diferentes oligodendrocitos contiguos. Los canales de sodio y sus poros que regulan el voltaje se presentan nicamente en los nodos de un axn mielinizado, de manera que ocurren solo en esos sitios movimientos inicos en la conduccin de ese impulso. La envoltura de mielina asla el axn entre los nodos y as hay una conduccin casi instantnea del potenc ial de accin de un nodo al inmediato. Esta conduccin saltatoria permite una sealizacin mucho ms rpida en el axn mielinizado que en el amielnico. El grosor de la capa de mielina y la distancia entre los nodos tiende a ser directamente proporcional al dimetro y a la longitud del axn; la conduccin del impulso nervioso es ms rpida cuando el dimetro de la fibra nerviosa es mayor (Meyer, 1985).

Tambin los axones de las neuronas se agrupan a menudo. En el SNC se les llaman tractos a los haces o masas de axones que llevan informacin u ordenes motoras de una clase completa. Los tractos forman la materia blanca del SNC. En el SNP, se llaman nervios a los haces discretos de axones que traen informacin hacia el SNC desde las estructuras perifricas y conducen rdenes motoras hacia las glndulas y los msculos (Meyer, 1985).

Las dendritas salen del cuerpo de la neurona y se ramifican en su cercana; sus ramas pueden ser profusas e intrincadas. El citoplasma de las dendritas llamado dendroplasma, se parece al del pericarin, con retculo endoplsmico granular (sustancia cromatoflica o de Nilss). Se presenta en los troncos proximales de las dendritas y en los sitios donde se ramifican; en algunas neuronas; las ramas pequeas tienen un gran nmero de diminutas salientes, llamadas espinas dendrticas, que participan en la sinapsis. La superficie del cuerpo celular puede ser incluida como rea receptora de la neurona; en las neuronas motoras de la mdula espinal, por ejemplo, gran nmero de terminaciones axnicas hace sinapsis con el cuerpo celular y tambin con las dendritas (Palo, 1997). Las neuronas, al igual que las otras clulas de la gla poseen prolongaciones celulares filamentosas de naturaleza proteica que les confieren resistencia mecnica. Dentro de estos se distinguen tres tipos de organelos alargados: microtbulos, microfilamentos y filamentos intermedios; representados qumicamente por los neurotbulos, estructuras localizadas en el interior de los axones, compuestas de tubulina asociada a protenas denominadas dinenas y diseadas para proporcionar rigidez y fortaleza mecnica a las prolongaciones filamentosas de neuronas y clulas gliales, tambin toman parte en las funciones dinmicas, tales como transporte axoplsmico y fluidez de las membranas celulares; neurofilamentos que representan a los filamentos intermediarios que son organulos citoplasmticos fibrosos del sistema nervioso, su estructura proteica no es clara, pero se sabe que no estn compuestos de tubulina ni actinia, estn involucrados en el mecanismo de transporte axnico y suelen conferir una resistencia adicional a las prolongaciones largas y microfilamentos, compuestos de actina capaces de interaccionar con la miosina de una forma que sugiere que forman parte de un mecanismo contrctil y, por lo tanto, estn involucrados en el movimiento.